Диссертации » Биологические науки » Энтомология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Нижнего Приамурья
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Нижнего Приамурья"

На правах рукописи

Сячина Анна Александровна

ЛИСТОВЁРТКИ (ЬЕРШОРТЕИА, ТОЫТМСЮАЕ) НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2009

003467636

Работа выполнена на кафедре биологии ФГОУ ВПО «Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Мутин Валерий Александрович

Научный консультант: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Дубатолов Владимир Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Пономаренко Маргарита Геннадьевна

кандидат биологических наук, доцент Калинина Ольга Ивановна

Ведущая организация: Дальневосточный государственный

университет, Владивосток

Защита состоится 10 апреля 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « 5 » марта 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Работа посвящена изучению фауны и экологии листовёрток Нижнего Приамурья. Листовёртки (Lepidoptera, Tortricidae) - одно из крупнейших семейств микрочешуекрылых. В мировой фауне к настоящему времени выявлено около 5 тыс. видов этого семейства. Листовёртки, являясь фитофагами на стадии гусеницы, играют важную роль в наземных экосистемах. Среди них известно немало вредителей сельскохозяйственных, садовых и лесных культур, поэтому изучение данной группы чешуекрылых необходимо для разработки практических мероприятий, связанных с защитой растений.

Фауна листовёрток юга Дальнего Востока России в целом изучена достаточно хорошо. К началу наших исследований здесь было отмечено 625 видов (Кузнецов, 2001, 2005); однако, отдельные обширные территории оказались почти не затронутыми исследованиями. В частности, по Нижнему Приамурью к началу наших исследований имелась информация о нахождении здесь 165 видов семейства, при этом наиболее обследованным местом оказались окрестности Хабаровска. Между тем, Нижнее Приамурье является обширной территорией с исключительным разнообразием физико-географических условий, где бореальные леса перемежаются с суббореальными, и представляет особый интерес для фаунистов и биогеографов. Через Нижнее Приамурье проходит граница между Европейско-сибирской и Восточноазиатской фауни-стическими подобластями Палеарктики. Территории, лежащие в пределах этого зоогеографического рубежа, были до сих пор практически не исследованы. В связи с этим особого внимания заслуживают хвойно-широколиственные леса, расположенные ниже Комсомольска-на-Амуре, которые почти полностью исчезают из состава лесной растительности к устью Амура вместе с сопутствующим неморальным фаунистическим комплексом насекомых.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было эколого-фаунистическое изучение листовёрток Нижнего Приамурья. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи.

1. Выявить видовой состав семейства листовёрток Нижнего Приамурья и проанализировать его таксономическую структуру.

2. Изучить особенности фенологии, проанализировать смену фенологии и фаунистического состава в зависимости от географического положения территории (фенолого-географический анализ).

3. Изучить трофические связи листовёрток.

4. Провести хорологический анализ фауны листовёрток.

5. Изучить особенности локальных фаун листовёрток.

Научная новизна. В результате проведённых исследований в Нижнем Приамурье выявлено 366 видов листовёрток из 13 триб и 92 родов. О писаны новые для науки Choristoneura irina Dubatolov, Syachina et Budashkin, 2007 и

ВкИгогатрИа ¿иЪа^от БуасЫпа, 2008. Один вид (Ас1епз с1еЫа1а 11а20\У8к1, 1966) впервые указан для фауны России, 11 видов впервые отмечено для российского Дальнего Востока, 102 вида и 3 рода - для фауны юга Хабаровского края и Еврейской автономной области (ЕАО), 85 видов и 10 родов - для фауны Нижнего Приамурья. Уточнено географическое распространение большинства видов листовёрток на территории Нижнего Приамурья. Проведён биогеографический анализ фауны. Выявлены северные пределы распространения неморальных видов листовёрток на Нижнем Амуре и обозначен рубеж наиболее резкой смены фауны этих чешуекрылых. Получены оригинальные сведения по фенологии и трофическим связям листовёрток. Впервые проведен анализ сезонно-географического распределения листовёрток на юге Дальнего Востока России.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа содержит оригинальный фактический материал, который существенно расширяет представления о видовом составе и распространении листовёрток в Нижнем Приамурье. Новые сведения о зоогеографии чешуекрылых Дальнего Востока могут быть использованы для решения вопросов биогеографического районирования региона. Выявлены локальные фауны листовёрток Нижнего Приамурья. Получена информация о фенологии листовёрток, установлены фенологические аспекты фауны листовёрток, что представляет ценность для разработки мероприятий по защите растений. Полученные результаты о ландшафтном распределении листовёрток и их локальных фаунах могут найти применение в прикладных экологических исследованиях. Информация о листовёртках Приамурья нашла отражение в учебном процессе в ФГОУ ВПО «Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет» и может использоваться в высшей школе при изучении таких дисциплин как зоология, экология, биогеография.

Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии» (Краснодар, 2007), международной научно-практической конференции «Амур заповедный» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), расширенном заседании кафедры биологии ФГОУ ВПО «АмГПГУ» (Комсомольск-на-Амуре, 2008) и на заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2009). По теме диссертационного исследования опубликовано 10 работ, в том числе 2 работы в журналах из списка ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 270 страницах, основная часть занимает 127 страниц. Иллюстративный материал представлен 12 таблицами и 16 рисунками. Список использованной литературы содержит 214 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает особую признательность научному консультанту д.б.н. В.В. Дубатолову (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск) за всестороннюю поддержку на всех этапах работы, предоставленный коллекционный материал, помощь при определении ряда видов. Автор искренне благодарен за постоянное внимание и помощь при выполнении работы научному руководителю д.б.н. В.А. Мутину; за полезные советы при оформлении работы, консультации д.б.н. A.C. Лелею, д.б.н. С.Ю. Стороженко, к.б.н. Е.А. Беляеву, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину, м.н.с. С.А. Шабалину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток), А.Н. Стрельцову (Благовещенский государственный педагогический университет, г. Благовещенск); за помощь при работе с коллекцией ЗИН РАН, консультации, за предоставление необходимой литературы д.б.н. С.Ю. Синеву, С.В. Недошивиной (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург); за помощь и консультации в математической обработке данных д.б.н., проф. Ю.С. Равкину, за помощь в копировании необходимой литературы A.A. Лю-бечанскому (ИСиЭЖ СО РАН); за помощь в идентификации новых видов к.б.н. Ю.И. Будашкину (Карадагский заповедник, Украина); а также всем, кого не смогла упомянуть здесь, за содействие при выполнении данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования. Приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИСТОВЁРТОК В ПРИАМУРЬЕ

Историю изучения листовёрток Приамурья, до начала наших исследований, можно разделил, на 3 периода. В первый период, с 1864 г. по 1900 г., когда шло активное освоение приамурских земель, появились первые сведения о дальневосточных листовёртках (Bremer, 1864; Christoph, 1881; Snellen, 1883; Kennel, 1900, 1901; Walsingham, 1900). К началу XX века в Приамурье было известно 37 видов листовёрток, из них 31 вид был описан по сборам с этой территории, но только 5 видов было указано для Нижнего Приамурья, 2 из них были описаны из окрестностей Хабаровска.

В течение второго этапа (1900-1950 гг.) шло накопление коллекционного материала, основная масса которого поступала в Зоологический инсппуг РАН (до 1917 г. Зоологический музей Императорской академии наук). Особенно выделяются сборы, сделанные М. Корбом в 1905-1907 гг. в окрестностях Хабаровска, Казакевичево и Радде, частично обработанные в Бухаресте А. Караджи (Caradja, 1916). С выходом сводки А. Караджи (Caradja, 1916) количество видов, известных с территории Приамурья, увели -

чшюсь до 138, из которых 83 вида указывалось из окрестностей Хабаровска, в том числе 2 были описаны как новые для науки. В 1926-1929 гг. в экспедициях Зоологического института АН СССР, работавших в Приморском и Хабаровском краях принимали участие наиболее видные энтомологи того времени: А.Н. Кириченко, А.Н. Дьяконов, H.H. Филипьев и др. По результатам их сборов было описано немало новых таксонов, в основном из Приморья. Ббльшая часть материалов до середины XX века не обрабатывалась. Всего из Приамурья за этот период было описано 10 видов листовёрток.

Третий период (вторая половина XX столетия) был самым интенсивным в изучении фауны листовёрток Приамурья и юга Дальнего Востока. Он связан с именем В.И. Кузнецова, который на протяжении почти 30 лет обрабатывал материалы по этой группе, поступавший из различных мест Дальнего Востока. Немалый вклад в изучение дальневосточных листовёрток внесли A.C. Данилевский и М.И. Фалькович. За этот период описано не менее 100 видов листовёрток, преимущественно из Южного Приморья. Полученные сведения о листовёртках Приамурья вошли в обзорные фаунистические работы (Кузнецов, 1967, 1973, 1983, 1986), а также приведены в последнем определителе листовёрток Дальнего Востока России (Кузнецов, 2001,2005). Всего к началу наших исследований для территории Нижнего Приамурья было указано 165 видов, а для всего Приамурья - 350. В пределах Нижнего Приамурья исследованиями были охвачены в основном окрестности Хабаровска (132 вида), Николаевска-на-Амуре (12 видов), оз. Эворон (15 видов).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой для настоящего исследования послужили материалы, собранные автором в период с 2005 г. по 2008 г. в Комсомольском, Солнечном, Ульч-ском, Николаевском и Ванинском районах Хабаровского края. Были изучены и обработаны также сборы, сделанные сотрудниками Института систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) в Болыле-хехцирском и Буреинском заповедниках. В нашей работе использованы музейные фонды ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). Изучены типовые экземпляры видов, описанных с Дальнего Востока, которые хранятся в России. Всего было обработано более 10 тыс. экземпляров листовёрток.

Полевой материал собирался с мая по октябрь. Для коллекционирования бабочек использовались традиционные энтомологические методы. Значительная часть имаго отловлена привлечением на свет с помощью ртутно-кварцевых ламп типа ДРЛ-400 и ДРВ-160 и с использованием светоловушки Яласа. Некоторое количество листовёрток собрано в дневное время стандартным энтомологическим сачком. Часть имаго выведена из гусениц, собранных на кормовых растениях. Для определения видов изготовлено около 5 тыс. генитальных препаратов самцов и самок.

При определении видов по имаго использовались определительные таблицы, первоописания видов, их переописания в обзорах и ревизиях. Правильность определения ряда видов была уточнена при сравнении их с типовыми и определёнными экземплярами, хранящимися в коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). В ряде случаев при определении материала были получены консультации от д.б.н. В.В. Дубатолова (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск) и к.б.н. Ю.И. Будашкина (Украина). При обработке данных по фенологии листовёрток и при фаунистическом анализе использовалась программа УПОР (упорядоченной классификации) и программа KLAFA (факторной классификации) (Трофимов, Куперштох, Равкин, 1980) из пакета программ лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Фаунистическое сходство рассчитывалось также по коэффициенту Съёренсена в программе NTSYS (Version 1,40). В основу хорологического анализа листовёрток Нижнего Приамурья положены работы К.Б. Городкова (1985,1986) о принципах моделирования ареалов.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Границы района исследований установлены в соответствии со взглядами географов на физико-географическое районирование Приамурья и прилегающих территорий (Вопросы географии Приамурья. Нижнее Приамурье. Природа, 1970; Нижнее Приамурье. Экономика, 1974; и др.). Под Нижнем Приамурьем нами понимается территория бассейна р. Амур от г. Хабаровска (устья р. Уссури) до Амурского лимана и бассейнов рек восточного макросклона Северного Сихотэ-Алиня к северу от Советской Гавани. С запада изучаемая территория ограничена Буреинским горами (рис. 1). Дается краткая характеристика рельефа, климата и растительного покрова района исследований.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ВИДОВОЙ СОСТАВ ЛИСТОВЁРТОК (TORTRICIDAE) НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ

Семейство листовёрток традиционно делится на три подсемейства: Tortricinae, Olethreutinae, Chlidanotinae, из которых в фауне Нижнего Приамурья присутствуют только первые два.

На территории Нижнего Приамурья зарегистрировано 366 видов листовёрток. Они относятся к 13 трибам и 92 родам (табл. 1). Впервые для Нижнего Приамурья указаны 85 видов (23,2 % фауны изучаемой территории), для фауны Хабаровского края 102 вида (27,9 % фауны). Впервые для фауны Дальнего Востока России приводится 11 видов: Cochylis dubitana (Hiibner, [1799]), Aethes rubidana (Treitschke, 1830), Eugnosta hydrargyrana Eversmann, 1842, Gynnidomorpha vectisana (Westwood et Humphreys, 1845), Clepsis danilevskyi Yu. Kostjuk, 1973, Clepsis tannuolana Yu. Kostjuk, 1973, Endothenia quadrimaculana (Haworth, 1811), Pseudohermenias abietana (Fabricius, 1787),

ОХО ТСКО Е M OPE

Условные обозначения:

(Ц) - сборы автора

(Щ - сборы других коллекторов

—— - границы района исследований

1 - Большехехцирский

заповедник

2 - Буреинский

заповедник

3 - памятник природы

"Тёплый ключ"

4 - памятник природы

"Оползневое озеро Амут"

Рис. 1. Район исследований и места сбора коллекционного материала

Argyroploce arbutella (Linnaeus, 1758), Dichrorampha obscuratana Wolff, 1955, Notocelia aquana (Hlibner, [1799]). Один вид, Acleris dentata Razowski, 1966, известный ранее из Японии, впервые указывается для фауны России. Два вида описаны как новые для науки: Choristoneura irina Dubatolov, Syachina et Budashkin, 2007 и Dichrorampha dubatolovi Syachina, 2008. Поставлен под сомнение видовой статус D. cancellatana (Kennel, 1901) и D. okui Komai, 1979, которые, вероятно, являются подвидами европейского D. simpliciana (Haworth, 1811).

Вероятно, степень изученности фауны листовёрток района исследований составляет на данный момент около 85-90%. Пополнение видового состава листовёрток Нижнего Приамурья может происходить в основном за счёт более полного исследования горно-тундровых и таёжных местообитаний.

Таблица 1

Таксономическая структура листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) Нижнего Приамурья

о Число таксонов и их доля в фауне

Подсемейсп Роды Виды

Надтриба Триба Число % число %

Tortricidii Tortricini 3 3,3 43 11,8

ю Cochylini 8 8,7 28 7,7

а .5 Cochylidii Euliini 2 2,2 2 0,5

о Sparganothini 1 1,1 2 0,5

Cnephasiini 4 4,4 4 1,1

Cnephasiidii Archipini 16 17,3 50 13,7

Ramapesiini 1 1,1 1 0,3

Gatesclarkeanidii Endotheniini 1 1,1 11 3,0

к! .S Olethreutidii Bactrim 1 1,1 3 0,8

Olethreutini 22 23,9 75 20,5

•В Enarmoniini 5 5,4 22 6,0

Щ б Grapholitidii Eucosmini 18 19,6 85 23,2

Grapholitini 10 10,8 40 10,9

Итого: 92 100 366 100

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЛИСТОВЁРТОК НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ

5.1. Фенология листовёрток. По срокам лёта имаго при использовании программ упорядоченной классификации УПОР и факторной классификации KLAFA, которые дали сходные результаты, выделено 5 фенологических аспектов: осенне-весенний, поздневесенний, летний, позднелетний, осенний. Осенне-весенний аспект сформирован видами, зимующими в стадии имаго. В эту группу входит 16 видов рода Acleris Hbn., что составляет 4,4 % фауны листовёрток. Поздневесенний аспект (конец мая - первая-вторая декада июня) определился за счет присутствия видов рода Eulia Hbn., Ancylis Hbn., Syndemis Hbn., Lobesia Gn., Gravitarmata Obr., Rhopalovalva Kuzn., Capua Stph. и др. Всего в это время отмечено 102 вида листовёрток, что составляет 27,9 % фауны листовёрток Нижнего Приамурья. Наиболее богат видами летний аспект (конец июня - середина августа), который включает 231 вид листовёрток, что составляет 63,1 % от общего видового состава. Позднелетний и осенний аспекты представлены небольшим количеством

видов: 10 (2,7%) и 7 видов (1,9%) соответственно. Лёт имаго в северных районах и в горах происходит в более поздние и сжатые сроки. Так, в условиях горной тайги восточного макросклона Северного Сихотэ-Алиня в первых числах июля преобладают виды, образующие поздневесенний аспект, тогда как в долине Амура сроки лёта листовёрток этого аспекта приходятся на вторую половину июня.

Наиболее полные данные по срокам лёта листовёрток получены нами для окрестностей Хабаровска (Болыыехехцирский заповедник) и Комсомольска-на-Амуре (рис. 2). Для сравнения были включены данные по фенологии Аму-ро-Зейского междуречья и Южного Приморья (окрестности Владивостока и Уссурийска) (Кузнецов, 1967,1973,1976,1986а, б).

Декады

-•-Окр. Хабаровска -О-Окр.Комсомольска-на-Амуре

-А- Южное Приморье -о- Амуро-Зейское междуречье

Рис. 2. Сезонная динамика лёта листовёрток юга Дальнего Востока

С начала лёта листовёрток число летающих видов медленно увеличивается к середине июля. Затем начинается спад видового разнообразия имаго, который задерживается в августе, что характерно для фауны всего Приамурья, после чего происходит дальнейший спад разнообразия имаго. На юге изучаемой территории лет листовёрток заканчивается к середине октября. Ближе к устью Амура имаго не активны уже с третьей декады сентября. Одной из особенностей фауны листовёрток окрестностей Хабаровска является значительное богатство весенней фауны, сформированной за счет видов рода Аскт НЪп., которая в большей мере сближается с таковой Южного Приморья, чем с весенней фауной более северных территорий Нижнего Приамурья.

5.2. Сезонно-географическая структура листовёрток юга Дальнего Востока России. На основании полученных сведений о сроках лета имаго проведен анализ сезонно-географического распределения листовёрток юга Дальнего Востока. Для выявления сезонно-географических связей фауны листовёрток Нижнего Приамурья с фаунами сопредельных регионов в анализ были включены данные по листовёрткам Амурской области (Амуро-Зейского междуречья) и Южного Приморья (окрестности Владивостока и Уссурийска) (Кузнецов, 1967, 1973, 1976, 1986). При обработке исходных списков листовёрток, составленных для каждого района подекадно, программой КЬАРА с использованием коэффициента Жаккара, они объединились в 21 класс, каждый из которых рассматривается нами как фенолого-фаунистический тип сезонно-географического распределения листовёрток. Существование данных типов следует учитывать при планировании мероприятий, связанных с защитой растений. Классы методом корреляционных плеяд были объединены в граф (Терентьев, 1959)1 В качестве порога значимости связей принято значение в 17% сходства. Фенолого-фаунистические типы четко формируют сезонные аспекты: осенне-весенний, весенний, поздневесенний, летний, позднелетний и осенний. Причем границы всех сезонных аспектов к северу смещаются во времени, т.е. в начале сезонов сроки лёта сдвигаются на более поздние декады, в конце сезона - на более ранние. Осенне-весенний аспект сформировался за счет зимующих видов и представлен двумя фенолого-фаунистическими типами (1) и (17). Фауна Амурской области всех аспектов имеет сильные связи с фауной Южного Приморья соответствующих аспектов, что объясняется наличием большого числа видов общих для фауны Южного Приморья и Амурской области, но отсутствующих в окрестностях Хабаровска и ниже по Амуру. С поздневесенней фауной окрестностей Хабаровска (3) в связи с малой теплообеспеченностью горных таёжных лесов и влиянием морского климата очень сходна фауна восточного макросклона Северного Сихотэ-Алиня представленного фенолого-фаунистическим типом (12). Самый продолжительный летний аспект, в Южном Приморье, начинается с конца июня и продолжается до конца августа и объединён в один тип (15), тогда как летний аспект окрестностей Хабаровска представлен двумя типами (4) и (5) вследствие резкого обеднения видового разнообразия, который наблюдается с начала августа. То же самое можно сказать и о фауне летнего аспекта Комсомольска-на-Амуре. Отметим, что в фаунах Нижнего Приамурья нет плавного перехода от осенне-весеннего к поздневесеннему аспекту через весенний, характерный для фаун Амурской области и Южного Приморья. С другой стороны в фауне Амурской области наблюдается переход от летнего аспекта к осеннему через поздневесенний, характерный для низовьев Амура и отсутствующий в Южном Приморье. Это связано с тем, что в Южном Приморье тёплый сезон более продолжителен.

Рис. 3. Граф сезонно-географического распределения листовёрток юга Дальнего Востока России. АО - Амурская область (Амуро-Зейское междуречье); БГ - северная часть Буреинских гор, Дуссе-Алинь; КМ - окрестности Комсомольска-на-Амуре; КЦ -окрестности Киселевки и Циммермановки; СА - восточный макросклон Северного Сихотэ-Алиня; УА - устье Амура (Тыр, Архангельское, Чныррах, Субботино); ХБ -окрестности Хабаровска (Большехехцирский заповедник); ЧБ - окрестности пос. Чля, прииск Белая гора; ЮП - Южное Приморье (окрестности Владивостока и Уссурийска). Арабскими цифрами обозначены месяцы: 4 - апрель, 5 - май, 6 - июнь, 7 - июль, 8 - август, 9 -сентябрь, 10—октябрь.; маленькими буквами: н — начало месяца, с — середина месяца, к — конец месяца. Цифры в кружках - номера классов (фенолого-фаунистические типы).

5.3. Трофические связи гусениц. На данный момент известны трофические связи гусениц для 276 видов листовёрток, обитающих в Нижнем Приамурье (Ермолаев, 1977, 1988; Кузнецов, 1973, 2001, 2005; Razowski, 2001, 2003 и др.)- Слабо изучены трофические связи представителей триб Cochylini, Cnephasiini, Endotheniini, родов Eucosma Hb. и Epiblema Hb., гусеницы которых ведут, вероятно, стеблевой образ жизни. По отношению к жизненным формам растений гусениц листовёрток принято делить на две экологические группы, дендрофилов и хортофилов (Кузнецов, 1969). Нами выделена ещё одна группа - дендрохортофилы. Среди выявленных в Нижнем Приамурье листовёрток преобладают дендрофилы, которыми являются, по крайней мере, 195 видов (53,3 % видового состава). Хортофилов насчитывается в три раза меньше (56 видов, или 15,3 %). 25 видов (6,8 %) мы относим к дендрохорто-филам. По широте пищевых связей гусениц листовёрток принято делить на две группы - олигофаги и полифаги. Настоящих монофагов среди листовёрток, вероятно, нет. Однако в Нижнем Приамурье есть виды, гусеницы которых питаются только на одном виде растений из-за отсутствия других пригодных видов, например на дубе монгольском или орехе маньчжурском. Поэтому в группу условных монофагов выделено 16 видов листовёрток (4,4 % видового состава). В целом среди листовёрток Нижнего Приамурья преобладают олигофаги - 179 видов (48,9 % выявленной фауны). Полифагов известно несколько меньше (81 вид), они составляют 22,1%. Вероятно, что среди листовёрток, трофические связи которых не известны, по аналогии с пищевой специализацией родственных видов, будут преобладать хортофилы и олигофаги. Анализ приуроченности монофагов и олигофагов к определённым таксонам кормовых растений показал наличие спектра кормовых растений из 26 ботанических семейств. Гусеницы 29 видов листовёрток (представители триб Tortricini, Olethreutini, Enarmoniini, Eucosmini, Grapholitini) питаются растениями из семейства ивовые; другие 29 видов (трибы Tortricini, Archipini, Olethreutini, Enarmoniini, Eucosmini, Grapholitini) кормятся на розоцветных; 25 видов (представители трибы Tortricini, Archipini, Olethreutini, Eucosmini, Grapholitini) - на сосновых; 24 вида (трибы Cochylini, Olethreutini, Eucosmini, Grapholitini) - на астровых. Гусеницы 16 видов из триб Tortricini, Cochylini, Olethreutini, Eucosmini, Grapholitini развиваются на берёзовых; 10 видов (Enarmoniini, Grapholitini) на бобовых, 8 видов (Sparganothini, Olethreutini, Enarmoniini) на вересковых. Монофагами на дубе монгольском являются 15 видов.

В целом с широколиственными породами трофически связано 34 вида листовёрток. С остальными ботаническими семействами связано незначительное количество видов.

/ 14

ГЛАВА 6. БИОГЕОГРАФИЯ ЛИСТОВЁРТОК НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ

6.1. Хорологический анализ. В основу нашего хорологического анализа листовёрток Нижнего Приамурья положены работы К.Б. Городкова (1985, 1986) о принципах моделирования ареалов. Классификация ареалов проведена с учётом их широтной, долготной и высотной составляющих. При разработке номенклатуры ареалов использовались их традиционные названия, применяемые в отношении палеарктических животных (Куренцов, 1965, 1974; Кузнецов, 1973а, 1981, 1985; Городков, 1983, 1984, 1992; Мутин, 2005). Нами выделен 31 тип ареалов (табл. 2).

Таблица 2

Распределение видов листовёрток Нижнего Приамурья по типам ареалов

Широтная составляющая ареала

Долготная составляющая ареала монтанный арктобореальный и ■е с о с & бореомонтанный бореальный темпер атный суббореальный суббореально-субтропический полизональный

Полирегиональный 3

Циркумголарктический - 3 - 1 - 19 - 11 10

Транспалеарктический - 1 - - 3 30 72 10 5

Субтранспалеарктический 5 4 1 -

Амфипапеарктический - - - - 2 7 5 - -

Дальневосточный - - - - - - - - 1

Сибирско-дальневосточный - - - - 1 2 - -

Южносибирско-приамурский 1

Южносибирско-восточноазиатский 19 - -

Забайкальско-восточноазиатский 8 - -

Восточноазиатский 27 - -

Японско-приамурский 84 - -

Приамурский 27 - -

Сибирско-аляскинский - - 1 - - - - - -

Евразиатско-аляскинский - 1

Северопацифический - - - 1 - - - - -

Дальневосточно-североамериканский - - - 1 - - - - -

Итого: 1 5 1 3 6 63 246 22 19

По широтной составляющей ареалы 246 видов листовёрток Нижнего Приамурья (67,2 % видового состава) приурочены к суббореальным широтам,

что вполне ожидаемо для фауны изучаемой территории, расположенной большей частью именно в этих широтах. Многие из этих видов на стадии гусеницы питаются на лиственных древесных и кустарниковых растениях. Это в основном «лесные» виды, но некоторые из них проникают в лесостепи и более аридные территории. Собственно бореальных видов выявлено всего шесть, по крайней мере, они не известны за пределами таежной зоны, а в Нижнем Приамурье обнаружены в устье Амура в темнохвойных лесах и на марях, являющимися рефугиумами бореальной флоры и фауны. Ареалы 63 видов (17,2 %) приурочены к умеренным широтам, как суббореальным, так и бореальным. Собственно полизональных видов всего 19 (5,2 %), они широко распространены в нескольких природных зонах, благодаря своей экологической пластичности. Среди них представлены преимущественно полифаги, олигофаги связаны в основном с растениями из семейств розоцветные и астровые. 22 вида (6 %) широко распространены в суббореальных широтах и могут проникать на юг до субтропиков. Ареалы 5 видов листовёрток, встреченных в горах Нижнего Приамурья, с учетом их высотной составляющей обозначены соответственно как монтанный (Clepsis tannuolana Kostjuk), бо-реомонтанный (Aphelia seplentrionalis Obr., Phiaris nordeggana McD., Spilonota. laricana Hein.), арктоальпийский (<Clepsis danileskyi Kostjuk). Пять видов, являющиеся по сути своей полизональными, но распространенные преимущественно в высоких широтах, обособлены от других полизональных видов в отдельную арктобореальную группу.

В фауне листовёрток Нижнего Приамурья высока доля видов с транспалеарк-тическим (121 видов, 33 % видового состава) и цир кум голарктическим (44 вида, или 12 % изучаемой фауны) распространением. Виды приамурской, японско-приамурской, восточноазиатской суббореальной хорологических групп являются эндемиками Восточноазиатской подобласти Палеарктики, в сумме объединяют 138 видов, что составляет 37,7 % изучаемой фауны. Ареалы 28 видов (7,7 % видового состава) выходят за пределы Восточноазиатской подобласти и простираются на запад до гор Южной Сибири (20 видов), либо встречаются по всему Забайкалью (8 видов). Вероятно, такие виды являются выходцами из Восточной Азии (Dubatolov, Kosterin, 2000). Остальные хорологические группы немногочисленны, на их долю приходится 9,6 % выявленной фауны. Среди них только 3 вида формируют полирегиональную полизональную группу.

6.2. Фаунистический анализ. Разнообразие фауны листовёрток Нижнего Приамурья (366 видов из 92 родов и 13 триб) сопоставимо с таковым Амурской области (369 видов из 89 родов и 13 триб) (Кузнецов, 1967, 1973а, 2001, 2005; Синёв, Недошивина, 2008) и выглядит заметно беднее разнообразия фауны Южного Приморья (497 видов). Фауна листовёрток Нижнего Приамурья сильно сближается с другими фаунами материковой части юга Дальнего Востока России, что выражается, прежде всего, в высоком содержании вос-точноазиатских эндемиков. Так, в фауне Южного Приморья доля эндемиков Восточной Азии составляет 49,5 % видового состава, на юге Амурской области - 28,3 %, по Нижнему Приамурью - 37,7 %. Эти территории населяют 7 эндемичных для Восточной Азии родов: Kawabeia Obr., Sillybiphora Kuzn., Pseudohedya Flkv., Eudemopsis Flkv., Rhopalovalva Kuzn., Kennelia Rbl., Dentisociaria Kuzn. Большинство биогеографов и фаунистов проводят в пределах Нижнего Приамурья границу, разделяющую крупнейшие зоохороны

Палеарктики, Восточноазиатскую и Европейско-сибирскую подобласти (Се-мёнов-Тян-Шанский, 1935; Крыжаиовский, 2002). Однако нет общепринятой точки зрения на конкретное положение этого рубежа даже в пределах долины Амура, где наглядно выражено проявление широтной зональности. Проведен сравнительный анализ локальных фаун листовёрток Нижнего Приамурья с фаунами сопредельных территорий. Поскольку многие локальные фауны Нижнего Приамурья изучались более интенсивно в летние месяцы, а лишь немногие из них на протяжении всего периода активности листовёрток, их сравнение проведено по летнему фенологическому аспекту, как наиболее богатому.

0.32

0,4

0,46

0.56

0,64

•дз

■сз

•АЗ

■ юп

■ ХБ - КМ

■ кц

•уА

■ ЧБ • БГ

Рис. 4. Дендрограмма сходства фаун листовёрток летнего фенологического аспекта юга Дальнего Востока (метод иРвМА, коэффициент Съёренсена-Чекановского). ДЗ - Даурский заповедник; СЗ - Сохондинский заповедник; АЗ - Амуро-Зейское междуречье; ЮП - Южное Приморье (окрестности Уссурийска и Владивостока); ХБ -окр. Хабаровска; КМ - окр. Комсомольска; КЦ - Киселёвка, Циммермановка; уА -устье Амура; ЧБ - Чля, Белая гора; БГ - Буреинские горы.

Сравнение локальных фаун листовёрток Нижнего Приамурья с фаунами других территорий Дальнего Востока и Забайкалья по коэффициенту Съёренсена-Чекановского показало, что фауны южной части Нижнего Приамурья (Хабаровск, Комсомольск, Киселёвка, Циммермановка) сближаются с фаунами Южного Приморья и Амуро-Зейского междуречья в большей степени, чем с фаунами Забайкалья, что вполне закономерно для фаун листовёрток, приуроченных к относительно более гумидным территориям, покрытым хвойно-широколиственными лесами восточноазиатского типа или, по крайней мере, тайгой со значительным присутствием дальневосточных неморальных элементов (рис. 4). Однако фауны низовий Амура и севера Буреинских гор заметно обособились от фаун всей остальной части Приамурья и Южного Приморья, что связано с заметной долей бореальных видов в этих северных фаунах. При этом фауна района Киселёвка-Циммермановка, расположенного на 160 км ниже Комсомольска, объединяется с фаунами Комсомольска и Хабаровска в единый кластер.

Похожая картина наблюдается при обработке этих же данных в программе КЬАРА с использованием коэффициента Жаккара, и представленного в виде графа, где фауны объединились в 4 класса, причем и в данном случае фауна района Киселёвка-Циммермановка объединилась в общий класс с фаунами Амурской области, Южного Приморья, Хабаровска и Комсомольска. А фауны низовьев Амура объединились в один класс, и в большей степени сближаются с фауной Буреинских гор, чем с более южной фауной характеризуя бореальный комплекс фауны (рис. 5).

БГ

АЗ ЮП ХБ КМ КЦ

Рис. 5. Граф сходства фаун листовёрток юга Дальнего Востока летнего фенологического аспекта (метод корреляционных плеяд, коэффициент Жаккара). Условные обозначения как на рис. 4.

Сравнение локальных фаун листовёрток собственно самого Нижнего Приамурья по летнему фенологическому аспекту с использованием коэффициента Съёренсена-Чекановского показало, что фауна района Киселёвка-Циммермановка сближается с фаунами Комсомольска-на-Амуре и пос. Пивань и объединяется с ними в единый кластер (рис. 6). В свою очередь они формируют кластер вместе с фауной окрестностей Хабаровска, который реально отражает существование единого суббореального комплекса фаун в пределах Нижнего Приамурья вплоть до Киселевки и Циммермановки. Фауна Буреинских гор сближается с фаунами низовьев Амура и окрестностей оз. Чля и вместе с ними формирует бореальный комплекс. Впрочем, данный комплекс в Нижнем Приамурье беден собственно бореальными видами, в нем господствуют широко распространенные в умеренных широтах транспалеарктические и циркумголарктические виды, большинство из которых тяготеют к таежным ландшафтам и болотам. Фауна листовёрток восточного макросклона Северного Сихотэ-Алиня оказалась изолированной от других фаун. Она представлена видами поздневесеннего фенологического аспекта, к которому были отнесены все листовёртки, собранные в июне - начале июля по результатам факторного анализа. Сильная задержка в наступлении летнего фаунистического аспекта

на северо-востоке Сихотэ-Алиня является результатом влияния холодных вод Татарского пролива. Возможно, это повлияло на видимую обособленность этой фауны от остальных фаун Нижнего Приамурья (рис. 6). Таким образом, локальные фауны Нижнего Приамурья чётко формируют две группы: одну образуют фауны горно-таёжных и таёжных ландшафтов с незначительным присутствием неморальных элементов флоры, другую группу представляют фауны хвойно-широколиственных лесов.

0,15

0,30

0,45

0,60

0,75

•ХБ

•км

• Пив ■Кис •уА ■ЧБ

• БГ ■СА

Рис. 6. Дендрограмма сходства локальных фаун листовёрток Нижнего Приамурья по летнему фенологическому аспекту (метод иРвМА, коэффициент Съёренсена-Чекановского). ХБ - окр. Хабаровска; КМ - окр. Комсомольска-на-Амуре; Пив - пос. Пивань; Кис - пос. Киселёвка; уА - устье Амура (Тыр, Архангельское, Чныррах, Суб-ботино); ЧБ - пос. Чля, Белая гора; БГ - Буреинские горы; СА - восточный макросклон Северного Сихотэ-Алиня.

В долине Амура переход от неморального фаунистического комплекса листовёрток к таёжному, наблюдающийся ниже района Киселёвка-Циммер-мановка, можно рассматривать как соответствующий биогеографическому рубежу между Восточноазиатской и Европейско-сибирской подобластями Палеарктики, совпадающий с аналогичным ботанико-географическим рубежом (Шлотгауэр и др., 2001) и с северной границей уссурийско-амурской провинции Приамурской фауны (Куренцов, 1965). Особенно явно прослеживается этот рубеж при сравнении соотношения восточноазиатских эндемиков и широко распространённых в Палеарктике видов в локальных фаунах Нижнего Приамурья, притом, что доля бореальных видов на данных территориях исчезающе мала. Доля восточноазиатских эндемиков в локальных фаунах листовёрток существенно сокращается при продвижении от Хабаровска к устью Амура (рис. 7), при этом градиент уменьшения доли восточноазиатских эндемиков и увеличения доли широко распространенных видов от Кисе-левки к Николаевску-на-Амуре становится более резким. Так, от Хабаровска к Киселевке доля восточноазиатских эндемиков сокращается в среднем на 3% через каждые 100 км, причем от Комсомольска-на-Амуре до Киселевки этот

показатель снижается до 2,5%, тогда как от Киселевки до Николаевска-на-Амуре этот показатель составляет до 7% . Соответственно увеличение доли транспалеарктов и циркумголарктов происходит на 2,4% на каждые 100 км между Хабаровском и Киселевкой, при этом градиент почти не выражен от Комсомольска-на-Амуре до Киселевки, но ниже он уже составляет 6,7%.

|РВосточноазиатские эндемики ВТранспалеаркты и циркумголаркты

Рис. 7. Соотношение доли восточноазиатских эндемиков и широко распространённых в Палеарктике видов в фаунах Нижнего Приамурья

ПРИЛОЖЕНИЕ

АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИСТОВЁРТОК (Т01ШИСЮАЕ) НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ

Аннотированный список включает 366 видов листовёрток. Номенклатура видов приведена в соответствии с системой принятой в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (Кузнецов, 2001, 2005). Для каждого вида приводится типовая местность, ссылки на литературные данные, основанные на дальневосточных материалах, дается информация о географическом распространении, сведения о трофических связях и фенологии, указывается изученный коллекционный материал. В отдельных случаях даны систематические замечания. Приводятся описания новых видов.

ВЫВОДЫ

1. В фауне Нижнего Приамурья в настоящее время выявлено 366 видов листовёрток, относящихся к 92 родам и 2 подсемействам. Из них 2 вида описаны как новые для науки, 1 вид впервые приводится для фауны России, 11 видов - для фауны российского Дальнего Востока, 102 вида - для фауны Хабаровского края и Еврейской Автономной Области, 85 видов - для Нижнего Приамурья.

2. По особенностям лета имаго листовёрток выделено пять фенологических аспектов (осенне-весенний, поздневесенний, летний, позднелетний и осенний). С начала лёта бабочек (начало мая) число летающих видов медленно увеличивается и достигает пика в июле. С третьей декады июля начинается спад видового разнообразия имаго, в августе число летающих видов стабилизируется. С третьей декады августа по сентябрь происходит плавный спад видового разнообразия, а во второй декаде октября лёт бабочек заканчивается. Лёт имаго в северных районах и в горах происходит в более сжатые сроки.

3. Установлены трофические связи листовёрток Нижнего Приамурья с растениями 26 семейств. По приуроченности гусениц листовёрток к жизненным формам растений преобладают дендрофилы - 195 видов (53,3 % видового состава); хортофилы составляют 15,3 % изучаемой фауны, а дендрохорто-филы - 6,8 %. По широте пщцевой специализации среди листовёрток преобладают олигофаги(179 видов), подифагов выявлено в 2 раза меньше (81 вид), а условных монофагов всего 16 видов.

4. Фауна листовёрток Нижнего Приамурья, как части Восточноазиат-ской подобласти Палеарктики, характеризуется высоким эндемизмом, на долю эндемиков этой подобласти приходится 37,7 %; субэндемики (южноси-бирско-восточноазиатские виды) составляют 7,7 %. Транспалеаркты составляют 32,8 %, циркумголаркты - 12 % выявленной фауны.

5. Локальные фауны Нижнего Приамурья формируют два выраженных фаунистических комплекса, бореальный и суббореальный. Первый слагается видами, широко распространенными в умеренных широтах Палеарктики. Во втором заметно увеличивается доля эндемиков Восточной Азии.

6. Доля восточноазиатских эндемиков уменьшается в локальных фаунах листовёрток вниз по Амуру от Хабаровска к Николаевску-на-Амуре. Наиболее выраженный градиент сокращения доли эндемиков Восточноазиат-ской подобласти отмечен ниже Киселевки-Циммермановки (51° с.ш.), что свидетельствует о наличии здесь рубежа между Европейско-сибирской и Восточноазиатской подобластями Палеарктики.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи, опубликованные в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Сячина A.A., Дубатолов В.В. К фауне листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) северной части Буреинских гор // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2008. Т. 7. Вып. 1. С. 83-90.

2. Сячина A.A. Описание нового вида рода Dichrorampha (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2008. Т. 7. Вып. 3. С. 281-282.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

3. Дубатолов В.В., Сячина A.A. Листовёртки (Lepidoptera, Tortricidae) Болыиехехцирского заповедника (Хабаровский, район) // Животный мир Дальнего Востока: Сб. науч. тр. / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 59-70.

4. Дубатолов В.В., Сячина A.A. Sparganothis matsudai (Lepidopter, Tortricidae) - новый вид для фауны России из Южного Приморья // Животный мир Дальнего Востока: Сб. науч. тр. / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 73.

5. Дубатолов В.В., Сячина A.A., Будашкин Ю.И. Новый вид листовёртки рода Choristoneura (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Животный мир Дальнего Востока: Сб. науч. тр. / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 71-72.

6. Мутин В.А., Сячина A.A. Особенности энтомофауны рекреационной зоны памятника природы «Теплый ключ» // Естественно-географические исследования: научный альманах / Под общ. ред. Г.М. Ремизова. Комсомольск-н/А: Изд-во АмГПГУ, 2007. Вып. 5. С. 42-49.

7. Сячина A.A. Обзор фауны листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) окрестностей г. Комсомольска-на-Амуре (Хабаровский край) // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. науч. тр.: 2-х т. / Под общ. ред. Л.Г. Колесниковой. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2008. Т. 2. Вып. 10. С. 98-125.

8. Сячина A.A., Дубатолов В.В. Новые виды листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) для фауны российского Дальнего Востока // Амурский зоологический журнал. Благовещенск, 2009. Т. 1. Вып. 1. С. 45-46.

Работы, опубликованные в материалах всероссийской и региональной конференций:

9. Сячина A.A. Листовёртки (Tortricidae) Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции). 20-24 сентября 2006 г., Новосибирск, 2006. С. 141-144.

10. Сячина A.A. К изучению фауны листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) горно-таежных лесов Нижнего Приамурья // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. Краснодар, 2007. С. 357.

Сячина Анна Александровна

ЛИСТОВЁРТКИ (ЬЕРШОРТЕИА, ТОЫТШСГОАЕ) НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 03.03.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.5. Уч.-изд. л. 2.3. Тираж 100 экз. Заказ № /558

Отпечатано в типографии "АмГПГУ" 681000 г. Комсомольск-на-Амуре, ул. Кирова, 17/2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сячина, Анна Александровна

Введение.

Глава 1. История изучения листовёрток в Приамурье.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Материал.

2.2. Места сбора материала.

2.3. Методы исследований.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований.

Глава 4. Таксономическая структура и видовой состав листовёрток (ТогЫаёае) Нижнего Приамурья.

Глава 5. Особенности экологии листовёрток Нижнего Приамурья.

5.1. Фенология листовёрток.

5.2. Сезонно-географическая структура фауны листовёрток юга Дальнего Востока России.

5.3. Трофические связи гусениц листовёрток.

Глава 6. Биогеография листовёрток Нижнего Приамурья.

6.1. Хорологический анализ.

6.2. Фаунистический анализ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Нижнего Приамурья"

Актуальность темы. Работа посвящена изучению фауны и экологии листовёрток Нижнего Приамурья. Листовёртки (Ьер1ёор1ега, ТоПпис1ае) - одно из крупнейших семейств микрочешуекрылых. В мировой фауне к настоящему времени выявлено около 5 тыс. видов этого семейства. Листовёртки, являясь фитофагами на стадии гусеницы, играют важную роль в наземных экосистемах. Среди них известно немало вредителей сельскохозяйственных, садовых и лесных культур, поэтому изучение данной группы чешуекрылых необходимо для разработки практических мероприятий, связанных с защитой растений.

Фауна листовёрток юга Дальнего Востока России в целом изучена достаточно хорошо. К началу наших исследований здесь было отмечено 625 видов [Кузнецов, 2001, 2005]; однако отдельные обширные территории оказались почти не затронутыми исследованиями. В частности, по Нижнему Приамурью к началу наших исследований имелась информация о нахождении здесь 165 видов семейства, при этом наиболее обследованным местом оказались окрестности Хабаровска. Между тем, Нижнее Приамурье является обширной территорией с исключительным разнообразием физико-географических условий, где бореальные леса перемежаются с суббореальными, и представляет особый интерес для фаунистов и биогеографов. Через Нижнее Приамурье проходит граница между Европейско-сибирской и Восточноазиатской фаунистическими подобластями Палеарктики. Территории, лежащие в пределах этого зоогеографического рубежа, были до сих пор практически не исследованы. В связи с этим особого внимания заслуживают хвойно-широколиственные леса, расположенные ниже Комсомольска-на-Амуре, которые почти полностью исчезают из состава лесной растительности к устью Амура вместе с сопутствующим неморальным фаунистическим комплексом насекомых.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было эколого-фаунистическое изучение листовёрток Нижнего Приамурья. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи.

1. Выявить видовой состав семейства листовёрток Нижнего Приамурья и проанализировать его таксономическую структуру.

2. Изучить особенности фенологии, проанализировать смену фенологии и фаунистического состава в зависимости от географического положения территории (фенолого-географический анализ).

3. Изучить трофические связи листовёрток.

4. Провести хорологический анализ фауны листовёрток.

5. Изучить особенности локальных фаун листовёрток.

Научная новизна. В результате проведённых исследований в Нижнем Приамурье выявлено 366 видов листовёрток из 13 триб и 92 родов. Два вида листовёрток описаны как новые для науки: Choristoneura irina Dubatolov, Syachina et Budashkin, 2007 и Dichrorampha dubatolovi Syachina, 2008. Один вид Acleris (Croesia) dentata Razowski, 1966 впервые указан для фауны России, 11 видов впервые отмечено для российского Дальнего Востока, 102 вида и 3 рода - для фауны юга Хабаровского края и Еврейской автономной области (ЕАО), 85 видов и 10 родов - для фауны Нижнего Приамурья. Уточнено географическое распространение большинства видов листовёрток на территории Нижнего Приамурья. Проведён биогеографический анализ листовёрток района исследований. Выявлены северные пределы распространения неморальных видов листовёрток на Нижнем Амуре и обозначен рубеж наиболее резкой смены фауны по данной группе. Получены оригинальные сведения по фенологии и трофическим связям листовёрток. Впервые проведен анализ сезонно-географического распределения листовёрток юга Дальнего Востока России.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа содержит оригинальный фактический материал, который существенно расширяет представления о видовом составе и распространении листовёрток в Нижнем Приамурье. Новые сведения о зоогеографии чешуекрылых Дальнего Востока мотуг быть использованы для решения вопросов биогеографического районирования региона. Выявлены локальные фауны листовёрток Нижнего Приамурья. Получена информация о фенологии листоверток, установлены фенологические аспекты фауны листоверток, что представляет ценность для разработки мероприятий по защите растений. Полученные результаты о ландшафтном распределении листоверток и их локальных фаунах могут найти применение в прикладных экологических исследованиях. Информация о листовертках Приамурья нашла отражение в учебном процессе в ФГОУ ВПО «Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет» и может использоваться при изучении тагах дисциплин ' как зоология, экология, биогеография в высшей школе.

Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии» (Краснодар, 2007), международной научно-практической конференции «Амур заповедный» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), расширенном заседании кафедры биологии ФГОУ ВПО «АмГПГУ» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), расширенном заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2009). По теме диссертационного исследования опубликовано 10 работ, в том числе 2 работы в журналах из Списка ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 270 страницах, основная часть занимает 127 страниц. Иллюстративный материал представлен 12 таблицами и 16 рисунками. Список использованной литературы содержит 214 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Сячина, Анна Александровна

107 ВЫВОДЫ

1.В фауне Нижнего Приамурья в настоящее время выявлено 366 видов листовёрток, относящихся к 92 родам и 2 подсемействам. Из них 2 вида описаны как новые для науки, 1 вид впервые приводится для фауны России, 11 видов - для фауны российского Дальнего Востока, 102 вида для фауны Хабаровского края и Еврейской автономной области, 85 видов впервые указывается для Нижнего Приамурья.

2. По особенностям лёта имаго листовёрток выделено пять фенологических аспектов листовёрток (осенне-весенний, поздневесенний, летний, позднелетний и осенний). С начала лёта бабочек (начало мая) число летающих видов медленно увеличивается и достигает пика в июле. С третьей декады июля начинается спад видового разнообразия имаго, в августе число летающих видов стабилизируется. С третьей декады августа по сентябрь происхоит плавный спад видового разнообразия, а во второй декаде октября лёт бабочек заканчивается. Лёт имаго в северных районах и в горах происходит в более сжатые сроки.

3. Установлены трофические связи листовёрток Нижнего Приамурья с растениями 26 семейств. По приуроченности гусениц листоверток к жизненным формам растений в Нижнем Приамурье значительно преобладают дендрофилы (195 видов). Несколько меньше известно хортофилов (56 видов), дендрохортофилов выявлено всего 25 видов. По широте пищевой специализации среди листовёрток преобладают олигофаги (179 видов), полифагов выявлено в 2 раза меньше (81 вид), а условных монофагов всего 16 видов.

4. Фауна листоверток Нижнего Приамурья, как части Восточноазиатской подобласти Палеарктики характеризуется высоким эндемизмом, на долю эндемиков этой подобласти приходится 37,7 % видового состава; субэндемики (южносибирско-восточноазиатские виды) составляют 7,7 %. Транспалеаркты составляют 33 %, циркумголаркгы - 12 % видового состава фауны.

5. Локальные фауны Нижнего Приамурья формируют два выраженных фаунистических комплекса, бореальный и суббореальный. Первый слагается видами, широко распространенными в умеренных широтах Палеарктики. Во втором заметно увеличивается доля эндемиков Восточной Азии.

6. Доля восточноазиатских эндемиков уменьшается в локальных фаунах листоверток вниз по Амуру от Хабаровска к Николаевску-на-Амуре. Наиболее выраженный градиент сокращения доли эндемиков Восточноазиатской подобласти отмечается ниже Киселевки-Циммермановки (51° с.ш.), что может свидетельствовать о наличии здесь рубежа между Европейско-сибирской и Восточноазиатской подобластями Палеарктики.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сячина, Анна Александровна, Комсомольск-на-Амуре

1. Алексеев А.И. Освоение русскими людьми Дальнего Востока и Русской Америки. — М.: Наука, 1982. —288 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. — М.: Высшая школа, 1956. — 104 с.

3. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. — 156 с.

4. Бидзиля A.B., Будашкин Ю.И., Костюк И.Ю. Дополнения к фауне микрочешуекрылых Забайкалья // Журнал Укра'шського ентомолопчного товариства. — 1998. — Т. 4, № 1-2, —С. 33-63.

5. Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки: Пер. с англ./ред. и предисл. Ю.И. Чернова. — М.: Прогресс, 1988. — 464 с.

6. Будашкин Ю.И., Костюк И.Ю. К фауне микрочешуекрылых (Microlepidoptera) Забайкалья // Чешуекрылые Забайкалья / Труды заповедника «Даурский». — Киев: Институт зоологии HAH Украины, 1994. — Вып. 2. — С. 5-30.

7. Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. — М.: Изд-во АН СССР, 1969, —С. 70-96.

8. Городков К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология / Сборник научных трудов ЗИН АН СССР / под ред. O.A. Скарлато. — Л., 1983. — С. 26-33.

9. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. / под ред. К.Б. Городкова. — Л.: Наука, 1984. — 21 с.

10. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I // Энтомологическое обозрение. — 1985. — Т. 64, вып. 2. — С. 295310.

11. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомологическое обозрение. — 1986. — Т. 65, вып. 1. — С. 81-95.

12. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых насекомых (Diptera) Сибири. // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) / Сборник научных трудов ЗИН РАН / под ред. Э.П. Нарчук. — Санкт-Петербург, 1992. — С. 45-56.

13. Данилевский A.C. Новые представители рода Hemimene Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) палеаркгической фауны. // Энтомологическое обозрение. — 1948. — Т. 30, вып. 1-2. — С. 68-81.

14. Данилевский A.C. Сем. Tortricidae листовёртки // Вредители леса (справочник). I. — М.-Л., 1955. —С. 62-115.

15. Данилевский A.C. Новые виды рода Hemimene Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) из пределов СССР // Энтомологическое обозрение. — 1960. — Т. 39, вып. 4. — С. 939949.

16. Данилевский A.C. Новые виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) палеарктической фауны // Энтомологическое обозрение. — 1963. — Т. 42, вып. 1. — С. 164-177.

17. Данилевский A.C., Кузнецов В.В. Листовертки Tortricidae, триба плодожорки Laspeyresiini // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. — Л.: Наука, 1968. — Т. 5, вып. 1. —С. 1-636.

18. Дубатолов В.В. Опыт анализа распределения насекомых в Северном полушарии на примере чешуекрылых подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae). Уровень родов // Сибирский экологический журнал. — 2006а. — Вып. 3. — С. 285-297.

19. Дубатолов В.В. Опыт анализа распределения насекомых в Северном полушарии на примере чешуекрылых подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae). Уровень видов // Сибирский экологический журнал. — 20066. — Вып. 4. — С. 469-481.

20. Дубатолов В.В. Первые сведения по листоверткам (Lepidoptera, Tortricidae) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак": сборник научных трудов под общей ред. А.Н. Стрельцова. — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2006в. — Вып.З. — С. 51-53.

21. Дубатолов В.В., Василенко C.B., Стрельцов А.Н. Новые находки неморальных видов насекомых из отрядов Diptera, Neuroptera, Mecoptera, Lepidoptera в Приаргунье

22. Читинская область) и их возможное зоогеографическое значение // Евразиатский энтомологический журнал. — 2003. — Т. 2, вып. 3. — С. 167-180.

23. Дубатолов В.В., Сячина A.A. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Большехехцирского заповедника (Хабаровский район) // Животный мир Дальнего Востока. — Благовещенск, 2007. — Вып. 6. — С. 59-70.

24. Дубатолов В.В., Сячина A.A., Будашкин Ю.И. Новый вид листовертки рода Choristoneura (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Животный мир Дальнего Востока. — Благовещенск, 2007. — Вып. 6. — С. 71-72.

25. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. — 1974. — Т. 53, вып. 3. — С. 497-522.

26. Ермолаев В.П. Материалы к фауне и экологии листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) Южного Приморья // Энтомофауна Дальнего Востока. Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. — Владивосток, 1977. — Т. 46, 149. —С. 60-65.

27. Ермолаев В.П. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) долинных широколиственных и дубовых лесов Южного Приморья // Биологические исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток, 1979. — С. 106-122.

28. Ермолаев В. П. Семейство листовертки — Tortricidae // Бабочки-вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока / Сост.: Беляев Е.А., Ермолаев В. П., Кирпичникова В.А., Кононенко B.C., Чистяков Ю.А. — Владивосток: ДДО АН СССР, 1988. —С. 65-99.

29. Крыжановский О.Jl. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — Москва: товарищество научных изданий КМК, 2002. — 237 с.

30. Колесников Б. П. Очерк растительности Дальнего Востока. — Хабаровск: Кн-е изд-во, 1955.— 104 с.

31. Костюк Ю. А. Новые виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) из высокогорий Центральной Азии // Чешуекрылые фауны СССР и сопредельных стран. Труды Всесоюзн. энтомол. о-ва. —Л.: Наука, 1973. — Т. 56. — С. 162-169.

32. Костюк И.Ю., Будашкин Ю.И., Головушкин М.И. Чешуекрылые заповедника "Даурский". — Киев, 1994. — 36 с. — (Препр. / АН Украины. Ин-т зоологии; 94.4).

33. Кузнецов В.И. Новые виды родов Salsolicola Kuznetz., G. Nov., Pammene Hb., Laspeyresia Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение,—I960. —T. 34, вып. 1.— С. 189-199.

34. Кузнецов В. И. Новые виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Новые виды фауны СССР и сопредельных стран. Труды Зоологического института АН СССР. — 1962а. — Т. 30. — С. 337-352.

35. Кузнецов В.И. Новые палеарктические виды листоверток рода Laspeyresia Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) //Энтомологическое обозрение. — 19626. — Т.41, вып. 3. — С. 627-642.

36. Кузнецов В.И.) Kouznetzov V. J. Nouvelles espèces de Tortricides (Lepidoptera, Tortricidae) de la région de l'Amour (U.R.S.S.) // Bulletin de la Société Entomologique de Mulhouse. — 1962b. — Juill./Août. — C. 49-61.

37. Кузнецов В.И. Новые и малоизвестные палеарктические виды рода Pammene Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтомологическое обозрение. — 1964а. — Т. 43, вып. 3. — С. 692-705.

38. Кузнецов В.И. Новые роды и виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Энтомологическое обозрение. — 19646. — Т. 43, вып. 4. — С. 873-889.

39. Кузнецов В.И. Новые виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) из Казахстана // Новые виды насекомых фауны Казахстана. Труды зоологического института АН СССР. — М.-Л.: Наука, 1964в. — Т. 34. — С. 258-265.

40. Кузнецов В.И. Новые виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) из Южного Приморья // Новые виды насекомых фауны СССР и сопредельных стран. Труды зоологического института АН СССР.—М.-Л.: Наука, 1966а. — Т. 37. — С. 177-208.

41. Кузнецов В.И. Обзор фауны и экологии листоверток (Ьер1с1ор1ега, Тог1пЫс1ае) Амуро-Зейского плато // Энтомологическое обозрение. — 19666. — Т. 45, вып. 3. — С. 481493.

42. Кузнецов В.И. Листовертки (Ьер1с1ор1ега, Тог1пс1с1ае) Амуро-Зейского междуречья и их экология // Труды Зоологического института АН СССР. -—• М.-Л.: Наука, 1967. — Т. 41. —С. 5-72.

43. Кузнецов В.И. Новые листовертки (Ьер1с1ор1ега, Тог1пс1с1ае) Курильских островов // Энтомологическое обозрение. — 1968. — Т. 47, вып. 3. — С. 567-588.

44. Кузнецов В.И. Новые восточноазиатские виды листоверток (Lepidoptera, ТоЛпаёае) // Энтомологическое обозрение. — 1969а. — Т. 48, вып. 2. — С. 352-372.

45. Кузнецов В.И. Экологические связи листоверток (Ьер1с1ор1ега, Тог1пс1с1ае) с растительностью юга Дальнего Востока // Доклады на XXI ежегодном чтении памяти Н. А. Холодковского. — Л.: Наука, 19696. — С. 27-52.

46. Кузнецов В.И. Новые своеобразные листовертки (Ьер1с1ор1ега, Тог1.пс1с1ае) Дальнего Востока // Энтомологическое обозрение. — 1970а. — Т. 49, вып. 2. — С. 434-451.

47. Кузнецов В.И. Листовертки (Ьер1с1ор1ега, Тог1пс1с1ае), вредящие розоцветным плодовым Южно-Курильских островов // Защита растений на Сахалине. Труды Сахалинской областной станции защиты растений. — Южно-Сахалинск, 19706. — Вып. 1. — С. 37-44.

48. Кузнецов В.И. Новые восточноазиатские виды листоверток подсем. 01е1:Ьгеи1лпае (Ьер1с1ор1ега, Тойпс1ёае) // Энтомологическое обозрение. — 1971. — Т.50, вып. 2. — С. 427-443.

49. Кузнецов В.И. Новые и малоизвестные палеарктические плодожорки трибы Ьавреугезиш (Ьер1с1ор1ега, Тох1пЫс1ае) // Энтомологическое обозрение. — 1972. — Т. 51, вып. 2. —С. 387-400.

50. Кузнецов В.И. Листовертки (Ьер1с1ор1ега, Тог1пс1с.ае) Южной части Дальнего Востока и их сезонные циклы // Чешуекрылые фауны СССР и сопредельных стран. Труды всесоюзного энтомологического общества. — Л.: Наука, 1973а. — Т. 56. — С. 44161.

51. Кузнецов В.И. Описания новых восточноазиатских листоверток подсемейства 01еШгеЩ1пае (Ьер1с1ор1ега, Тогйлшс1ае) // Энтомологическое обозрение. — 19736. — Т. 52, вып. 3. — С. 682-699.

52. Кузнецов В.И. Новые виды и подвиды листоверток (Ьер1с1ор1:ега, ТоЛггаёае) фауны Палеарктики // Новые виды насекомых. Труды Зоологического института АН СССР.1976а. —Т. 61. —С. 3-33.

53. Кузнецов В.И. Листовертки-бурилыцики трибы Еисоэтин (Ьер1с1ор1ега, ТоЛпЫёае) южной части Дальнего Востока // Растительноядные насекомые Дальнего Востока. Труды Зоологического института АН СССР. — М.-Л.: Наука, 19766. — Т. 62. — С. 70-108.

54. Труды Зоологического института АН СССР. — M.-JL: Наука, 19866. — Т. 145. — С. 11-52.

55. Кузнецов В.И. Сем. Tortricidae (Olethreutidae, Cochilidae). Триба Grapholitini (Laspeyresiini) плодожорки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Ручейники и чешуекрылые. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — Т. 5, Ч. 5. — С. 11146.

56. АН СССР, сер. зоолог. — 1956. — 3 (4). — С. 7-54. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. — M.-JL, 1965. — 128 с.

57. Любарская В.H. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae), повреждающие шишки, плоды и семена древесных пород, кустарников и древесных лиан на Советском Дальнем Востоке // Экология насекомых Приморья и Приамурья. — Москва: Наука, 1964. — С. 78-128.

58. Манько Ю.И., Розенберг В.А. Сосна обыкновенная в нижней части левобережного Приамурья // Лесоводческие исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток, 1965.

59. Масловский H.H. Главнейшие насекомые-вредители // Плодово-ягодные культуры Дальневосточного края и их агротехника / под ред. H.H. Тихонова. — Хабаровск: ДальГИЗ, 1935.

60. Мищенко А.И. Вредители плодово-ягодных культур и борьба с ними // Плодово-ягодный сад на Дальнем Востоке / A.B. Болоняев. — Хабаровск, ДальГИЗ: 1949. — С. 242-247.

61. Мищенко А.И. Соевая плодожорка // Вопросы земледелия на Дальнем Востоке СССР. Научные труды Дальневосточного НИИ земледелия и животноводства. — М., 1952.1. С. 69-92.

62. Мутин В.А., Сячина A.A. Особенности энтомофауны рекреационной зоны памятника природы «Теплый ключ» // Естественно-географические исследования: научный альманах / под общ. ред. Ремизова Г.М. — Комсомольск-н/А: Изд-во АмГПГУ, 2007.1. Вып. 5. —С. 42-49.

63. Нельсон Г. Викарианс и кладистика: историческая ретроперспектива и выводы на будущее // Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки: Пер. с англ./ред. и предисл. Ю.И. Чернова. —М.: Прогресс, 1988. — С. 400-422.

64. Никонов В.И. Рельеф Хабаровского края. — Комсомольск-на-Амуре: Изд-во КнАГПУ,2000. —40 с.

65. Никонов В.И. Климат Хабаровского края. — Комсомольск-на-Амуре: Изд-во КнАГПУ,2001. —75 с.

66. Новомодный Е. В. Пятилетнее путешествие JI. Грезера и его значение для исследования чешуекрылых (Lepidoptera, Insecta) Дальнего Востока // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — Вып. 13. — С. 5-30.

67. Ремизов Г.А. Времена года по фенологическим признакам // Большая советская энциклопедия. —М.: изд-во Совет, энциклопед., 1971. — Т. 5. — С. 430.

68. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктичеекой области для наземных сухопутных животных на основе географического распределения жесткокрылых насекомых. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1935. —С. 1-10.

69. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. —Новосибирск: Наука, 1986. — С. 237.

70. Синёв С.Ю., Недошивина C.B. Семейство Tortricidae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / под ред. Синёва С.Ю. — СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 114-148.

71. Соколов СЛ., Связева O.A., Кубли В.А. и др. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Ленинград: Наука, 1986. — Том 3: Fagaceae Caprifoliaceae. — 181с.

72. Стариков Г.Ф. Сосна обыкновенная в низовьях Амура // Вопросы географии Дальнего Востока. — Хабаровск: Хаб. гос. пед. ин-т, 1965. — Т. 7.

73. Сячина A.A. Обзор фауны листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) окрестностей г. Комсомольска-на-Амуре (Хабаровский край) // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. науч. тр. / под общ. ред. Колесниковой Л.Г. — 2008а. — Т. 2, вып. 10. — С. 98-125.

74. Сячина A.A. Новый вид листовёртки рода Dichrorampha (Lepidopter, Tortricidae) с Дальнего Востока России // Евразиатский энтомологический журнал. — Новосибирск, 20086. — Т. 7, вып. 3. — С. 281-282.

75. Сячина A.A., Дубатолов B.B. Sparganothis matsudai (Lepidopter, Tortricidae) новый вид для фауны России из Южного Приморья // Животный мир Дальнего Востока. — Благовещенск, 2007. — Вып. 6. — С. 73.

76. Сячина A.A., Дубатолов B.B. К фауне листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) северной части Буреинских гор // Евразиатский энтомологический журнал. — Новосибирск, 2008а. — Т. 7, вып. 1. — С. 83-90.

77. Сячипа A.A., Дубатолов В.В. Новые виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) для фауны российского Дальнего Востока // Амурский зоологический журнал. — Благовещенск, 20086. —Т. 1, вып. 1-2. — С. 45-46.

78. Сячина A.A., Дубатолов В.В. К изучению листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) низовьев реки Амур // Энтомологическое обозрение. — 2009. — Т. 88, вып. 2. — (принята к печати)

79. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленинградского гос. ун-та. Серия биол., 1959. — Вып. 9. — С. 137-141.

80. Трофимов В.А. Качественный факторный анализ матриц связей в пространстве разбиений со структурой // Модели агрегирования социально-экономической информации. —Новосибирск, 1978. — С. 91-106.

81. Трофимов В.А., Куперштох B.JL, Равкин Ю.С. К проблеме выявления пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск, 1980. — С. 41-58.

82. Упоров Г.А. Системный анализ и моделирование ландшафтно-геофизических полей Притихоокеанского геоэкотона: Автореф. дис. . канд. географ, наук. — Иркутск, 1999. —23с.

83. Упоров Г.А. Гидрология Хабаровского края. Морфология и режим рек.— Комсомольск-на-Амуре: Изд-во КнАГПУ, 2000. — Ч. 1. -—75 с.

84. Фалькович М.И. Новые и малоизвестные виды рода Argyroploce (s. lat.) из южной Сибири (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтомологическое обозрение. — 1959. — Т. 38, вып. 3. — С. 460-466.

85. Фалькович М. И. Phiaris captiosana sp. п. — викариант Phiaris arcuella С1. в восточных районах Палеарктики (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтомологическое обозрение. —-1960. — Т. 39, вып. 3. — С.690-692.

86. Фалькович М.И. Новые палеарктические роды листоверток трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтомологическое обозрение. — 1962а. — Т. 41, вып.1. — С. 190-197.

87. Фалысович М.И. Новые виды трибы Olethreutini (Lepidoptera, Totricidae) с Дальнего Востока // Новые виды фауны СССР и сопредельных стран. Труды Зоологического института АН СССР. — 19626. — Т. 30. — С. 353-368.

88. Фалькович М.И. Применение вторичнополовых признаков в систематике подсемейства Olethreutinae (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтомологическое обозрение. — 1962в. — Т. 41, вып. 4. — С. 878-885.

89. Фалькович М.И. Новые восточноазиатские виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтомологическое обозрение. — 1965. — Т. 44, вып. 2. — С. 414-437.

90. Фалькович М.И. Новые палеарктические виды листоверток подсемейства Olethreutinae (Lepidoptera, Tortricidae) // Новые виды насекомых фауны СССР и сопредельных стран. Труды зоологического института АН СССР. —1966а. — Т. 37. — С. 208-227.

91. Фалькович М.И. Обзор листоверток рода Aterpia (Lepidoptera, Tortricidae) с описанием двух новых видов // Энтомологическое обозрение. — 19666. -— Т. 45, вып. 4. — С. 867-873.

92. Фалькович М.И. Новые виды рода Olethreiites Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Новые виды фауны Сибири и прилегающих регионов. — Новосибирск, 1966в. — С. 39-48.

93. Фалькович М.И. Новые и малоизвестные виды рода эндотения Endothenia Stph. (Lepidopter, Tortricidae) фауны СССР // Вестник зоологии. — 1970а. — Вып. 3. — С. 68-75.

94. Фалькович М.И. Новые палеарктические виды рода Lobesia Gn. и замечания по синонимике некоторых листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) // Вестник зоологии. — 19706. — Вып. 5. — С. 62-69.

95. Фасулати К.Ф. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2. Учебное пособие для университетов. — М.: Высшая школа, 1971. — С. 424.

96. Филипьев H.H.) Filipjev N.N. Lepidopterologische Notizen. IX. Ein neuer Obstblütenschädling aus dem Ussuri-Gebiet // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. — 1930. — Т. 31. — С. 341-346.

97. Филипьев H.H.) Filipjev N.N. Übersicht der ostsibirischen Arten der Gattung Peronea Curtis (Lepidoptera, Tortricidae) // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. — 1931 (1930). —Т. 31, вып. 3. — С. 497-528.

98. Филипьев H.H. Piercea, gen. n. (Lepidoptera, Tortricidae) // Труды Зоологического института АН СССР. — 1940. —6. —С. 171-183.

99. Филипьев H.H. Новые виды листоверток подсемейства Tortricinae (Lepidoptera, Tortricidae) фауны СССР // Новые виды фауны СССР и сопредельных стран. Труды Зоологического института АН СССР. — 1962. — Т. 30. —С. 367-381.

100. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975. — 222 с.

101. Чжан Жун-цзу, Чжэн Цзо-синь. Проект зоогеографического районирования Китая // Физико-географическое районирование Китая (сборник статей) / под ред. Э.М. Мурзаева. — Москва: Изд-во иностранной литературы, 1957. — Вып. 1. — С. 217236.

102. Шадрина В.И. Автоматическая классификация в зоогеографических исследованиях // Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. —С. 13-41.

103. Шельдешова Г.Г. Биология грушевой плодожорки (Carpocapsa pyrivora Danil.) // Уч. Зап. ЛГУ, № 240, сер. Биол. — 1958. — Вып. 46. — С. 88-121.

104. Шельдешова Г.Г. Значение длины дня в регуляции числа поколений и диапаузы яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. — ДАН СССР, 1962. — CXLVII. —■ Вып. 2, —С. 480-483.

105. Шельдешова Г.Г. Географическая изменчивость фотопериодической реакции и сезонного развития яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) II Труды Зоологического института АН СССР. — М.-Л.: Наука, 1965. — Т. 36. —С. 5-25.

106. Шельдешова Г.Г. Экологические факторы, определяющие ареал яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. в северном и южном полушариях // Энтомологическое обозрение. — 1967. — Т. 46, вып. 3. — С. 583-605.

107. Шлотгауэр С.Д. Растительный покров Российской части Дальнего Востока. — Комсомольск-на-Амуре: Изд-во КГПИ, 1996. — Ч. 1, 2. — 70 е., 91с.

108. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова Л.А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. — Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2001. — 195 с.

109. Шульц Г.Э. Общая фенология. — Л.: Наука, 1981. — 188 с.

110. Юрченко Г.И. Временные рекомендации по надзору за вредителями шишек и семян хвойных пород Хабаровского края и применению химических мер борьбы с ними. — М.: ДВ НИИЛХ, 1971.—18 с.

111. Юрченко Г.И. Конофаги хвойных пород Приамурья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. 06.01.11, —Хабаровск, 19736. —22 с.

112. Butler A.G. Illustr. Typical Specimens Lepid. Heterocera Colin. Br. Museum. — Vol. 3. — P. 19. P. 78-80.

113. Byun B.K. Four species of the family Tortricidae (Lepidoptera) new to Korea. // Journal of Asia-Pacific Entomology. — 2003. — Vol. 6, No 1. — P. 3-6.

114. Byun B.K., Bae Y.S., Lee B.Y. Korean Species of Genus Zeiraphera (Lepidoptera, Tortricidae) // Korean J. Appl. Entomol. — 1996a. — Vol. 35, No 3. — P. 193-198.

115. Byun B.K., Bae Y.S., Lee B.Y. Seven newaly recorded species of the tribe Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) from Korea // Korean J. Appl. Entomol. — 1996b. — Vol. 35, No 3. — P. 199-204.

116. Byun B.K., Park K.T. Newly recorded species of Tortricidae (Lepidoptera) from Korea (IV) -Seven species of the subfamily Tortricinae // Korean J. Appl. Entomol. — 1990. — Vol. 29, No 2. — P. 113-122.

117. Byun B.K., Park K.T. Seven species of Tortricinae (Lepidoptera, Tortricidae) New to Korea // Korean J. Appl. Entomol. — 1992. — Vol. 31, No 1. — P. 23-32.

118. Byun B.K., Park K.T. A Review of the genus Phalonidia (Lepidoptera, Tortricidae) in Korea // Korean J. Appl. Entomol. — 1995. — Vol. 34, No 4. — P. 378-390.

119. Caradja A. Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Pyraliden und Tortriciden des europäischen Faunengebietes, nebst Beschreibung neuer Formen // Deutsche Entomologische Zeitschrift. — Iris, 1916. — Bd. 30. — S. 1-88.

120. Caradja A. Noch einige Worte über ostasiatische Pyraliden und Microlepidopteren. — Iris, 1926. —Bd. 40. —S. 155-170.

121. Caradja A. Ueber einige neue und schon bekannte Pyraliden und Tortriciden aus dem palaearktischen Faunengebiete. — Iris, 1928. — Bd. 42. — S. 287-294.

122. Christoph H. Nach und vom Amur // Entomologische Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettin. — 1878. — No 10. — S. 201-219; No 12. — S. 401410.

123. Christoph H. Neue Lepidopteren aus dem Amurgebietes. Bull. Soc. Nat. — Moskau, 1881. — Bd. 56. — S. 1-80, 405-436.

124. Denis J. M., Schiffermüller I. Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend. — Wien, 1775. — 323 s.

125. Diakonoff A.N. Preliminary survey of the palaearctic species of the subgenus Bactra Stephens (Bactra, Tortricidae, Lepidoptera) // Zool. Verhandl. Rijksmus. Nat. Hist. — Leiden, 1962. — 59. — P. 1-48.

126. Dubatolov V.V. Southern Sakhalin and Kunashir, collected in 1989. Part 5. Lepidoptera: Tortricidae // Japan Heterocerists'J. — 1994. — 176. — P. 10-15.

127. Dubatolov V.V., Kosterin O.E. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions // Entomologica Fennica. — 2000. — Vol. 11. —P. 141-166.

128. Erschoff. Memoires Lepidoptera // Horae Soc. Ent. Ross. — 1877. — Vol. 12. — P. 342.

129. Hannemann H.J. Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera I. Die Wickler (s. str.) (Tortricidac) // Die Tierweli Deutschlands. — Jena, 1961. — Teil 48. — S. 1-233.

130. Hannemann H.J. Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera. II. Die Wickler (s. 1) (Cochylidae und Carposinidae) // Die Tierwelt Deutschlands. — Jena, 1964. — Teil 50. — S. 1-78.

131. Jalawa J., Miller W.E. Boreal Olethreutini 1. (Lepidoptera: Tortricidae): new synonymies and Holarctic records // Entomologica Fennica. — 1998. — Vol. 9. — P. 137-142.

132. Jinbo U. Records of three archipine species (Tortricidae, Tortricinae) little known from Japan // Japan Heterocerists' Journal. — 2003. — Vol. 222, No 10. — P. 417-422.

133. Kennel J. Die palaearctischen Tortriciden // Zoologica. — Stuttgart, 1908-1921. — Bd. 21 (54). — S. 1-727, Taf. 1-24.

134. Komai F. Studies on the Japanese species of Dichrorampha (Lepidoptera, Tortricidae) // Tinea. — 1979. — Vol. 10, Pt. 23. — P. 227-243.

135. Nedoshivina S.V. On the type specimens of the Tortricidae described by Eduard Friedrich Eversmann from the Volgo-Ural Region // Nota lepidopterologica. — 2007. — Vol. 30, No 1. —P. 93-114.

136. Obraztsov N.S. Systematische Aufstellung und Bemerkungen über die palaearktischen Arten der Gattung Dichrorampha Gn. // Mitt. Münchn. Ent. Ges. — 1953. — 43. — S. 10-101.

137. Obraztsov N.S. Die Gattungen der palaearktischen Tortricidae. I, Allgemeine Aufteilung der Familie und die Unterfamilien Tortricinae und Spar gano thinae. I. Fortsetzung. // Tijdsch. Ent. — Amsterdam, 1955. — 98 (3). — S. 147-228.

138. Oku T. Notes on seven species of the genus Acleris Hiibner from Japan with descriptions of two new species // Insecta matsumurana. — Sapporo, 1956. — Vol. 20, No 3-4. — P. 114118.

139. Oku T. A new mint borer of Tortricidae from Japan with description of a new genus (Lepidoptera, Tortricidae) // Insecta matsumurana. — Sapporo, 1963. — Vol. 26, No 2. — P. 104-108.

140. Oku T. Two new species of Tortricidae from the Kurile islands (Lepidoptera, Tortricidae)

141. Kontyu. — 1965. — Vol. 33. No 4. — P. 452-455. Oku T. Tortricoidea as agricultural and horticultural pests in Hokkaido, with special reference to the host plants // Bull. Hokkaido agric. exp. Station. — Sapporo, 1967. — Vol. 16. — C. 44-62.

142. Oku T. Three olethreutinae species (Tortricidae) new to Japan from Hokkaido. // Japan

143. Heterocerists1 Journal. — 2004. — Vol. 227 (1 January). — P. 29-32 Park K.T., Byun B.K. Revision of the Tribe Cnephasiini (Lepidoptera: Tortricidae: Tortricinae) in Korea // Korean J. Appl. Entomol. — 1991. — Vol. 30, No 4. — P. 271284.

144. Razowski J. Studies on the Cochylidae (Lepidoptera). Pt. IX. Revision of Caradja's collection with descriptions of new species // Acta zoological cracoviensia. — 1964. — Vol. 9, No 4.1. P. 337-354.

145. Razowski J. The palaearctic Cnephasiini (Lepidoptera, Tortricidae) // Acta zoologicalcracoviensia. — 1965. — Vol. 10, No 3. — P. 199-343. Razowski J. World fauna of the Tortricini (Lepidoptera, Tortricidae). — Krakow, 1966. — P. 1-567.

146. Razowski J. Cochylidae. Microlepidoptera Palaearctica. — 1970a. — Bd. 3. — P. xiv+528, taf. 1-161.

147. Razowski J. A short catalogue of the Palaearctic Cochylidae (Lepidoptera) // Acta zoological cracoviensia. — 1970b. — Vol. 15, No 8. — P. 341-399.

148. Razowski J. Review of the Palaearctic Sparganothini (Lepidoptera, Tortricidae) // Acta zoological cracoviensia. — 1975. — Vol. 20, No 5. — P. 151-166.

149. Razowski J. Monograph of the genus Archips Hiibner (Lepidoptera, Tortricidae) // Acta zoological cracoviensia. — 1977. — Vol. 22, No 5. — P. 55-205.

150. Razowski J. Revision of the genus Capua Stephens (Lepidoptera, Tortricidae) // Polskie pismo entomologiczne. — 1978. — T. 48. — P. 139-146.

151. Razowski J. Revision of the genus Clepsis Guenee (Lepidoptera, Tortricidae). Pt. I. // Acta zoological cracoviensia. — 1979a. — Vol. 23, No 8. — P. 101-198.

152. Razowski J. Notes on Acleris nigrilineana Kawabe (Lepidoptera, Tortricidae) // Polskie pismo entomologiczne. — 19796. — T. 49. — P. 223-226.

153. Razowski J. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz. 5: Cossoidea I Tortricinae // Monografie fauny Polski. — Warszawa, Krakow, 1981a. — T. 10. — 345 s.

154. Razowski J. Revision of the genus Aphelia Hiibner (Lepidoptera, Tortricidae) // Acta zoological cracoviensia. — 19816. — Vol. 25, No 15. — P. 341-388.

155. Razowski J. Motyle (Lepidoptera) Polski. Czesc VI Olethreutinae: Olethreutidii // Monografie fauny Polski. — Warszawa, Krakow, 1983. — T. 13. — 177 s.

156. Razowski J. Tortricini // Amsel H. G., Gregor F., Reisser H., Roesler R. (eds). Microlepidoptera Palaearctica. — 1984. — Bd. 6. — P. 1-376.

157. Razowski J. The genera of Tortricidae (Lepidoptera). Part II: Palaearctic Olethreutinae // Acta zoological cracoviensia. — 1989. — Vol. 32, No 7. — P. 107-328.

158. Razowski J. Notes on cochyline genus Phtheochroa Stephens (Lepidoptera, Tortricidae) with descriptions of new American species // Acta zoological cracoviensia. — 1991a. — Vol. 34, No 1.—P. 163-187.

159. Razowski J. The catalogue of the species of Tortricidae (Lepidoptera). Part I. Palaearctic Chlidanotinae and Tortricinae: Cochylini, Tortricini, Ceracini, Cnephasiini // Acta zoological cracoviensia. — 1991b. — Vol. 34, No 1. — P. 99-162.

160. Razowski J. Comments of Choristoneura Lederer, 1859 and its species (Lepidoptera, Tortricidae) // SHILAP Revista de lepidopterologia. — Madrid, 1992. — Vol. 20, No 77. — P. 7-28.

161. Razowski J. The catalogue of the species of Tortricidae (Lepidoptera). Part II: Palaearctic Sparganothini, Euliini, Ramapesiini and Archipini // Acta zoological cracoviensia. — 1993. — Vol. 35, No 3. — P. 665-703.

162. Razowski J. Catalogue of the species of Tortricidae (Lepidoptera). Part IV: Palaearctic Olethreutinae: Microcorsini, Bactrini, Endotheniini and Olethreutini // Acta zoological cracoviensia. — 1995. — Vol. 38, No 2. — P. 285-324.

163. Razowski J. Catalogue of the species of Tortricidae. Pt. V. Palaearctic Eucosmina and Enarmoniina (Insecta, Lepidoptera) // SHILAP Revista de lepidopterologia. — Madrid, 1999. — Vol. 27, No 108. — P. 437-506.

164. Razowski J. Tortricidae of Europe. Tortricinae and Chlidanotinae. — Bratislava: Slamka, 2002. —Vol. 1. —301 p.

165. Razowski J. Tortricidae of Europe. Olethreutinae. — Bratislava: Slamka, 2003. — Vol. 2. — 301 p.

166. Snellen P. Nieuwe of weinig bekende Microlepidoptera van Noord-Azie // Tijdschr. Ent. — 1883. — Deel 26. — S. 181-228.

167. Staudinger O. Lepidopteren des Kentei-Gebirges // Deutsche Entomologische Zeitschrift. — Iris, 1892 — Bd. 5. — S. 300-393.

168. Swatschek B. Die Larvalsystematik der Wickler (Tortricidae und Carposinidae). Abh. Larvalsyst. Insekten. — Berlin, 1958. — 269 s.

169. Wang X., Li H., Wang S. Study on the genus Clepsis Guenee, 1845 from China (Tortricidae) //Nota Iepidopterologica. — 2003. — Vol. 26, No 1-2. — P. 47-57.

Информация о работе
  • Сячина, Анна Александровна
  • кандидата биологических наук
  • Комсомольск-на-Амуре, 2009
  • ВАК 03.00.09
Диссертация
Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Нижнего Приамурья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Нижнего Приамурья - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы