Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Листовертки трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) фауны России

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Листовертки трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) фауны России"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правей рукописи

Недошивина Светлана Викторовна

ЛИСТОВЕРТКИ ТРИБЫ ОЬЕТНЯЕиТШ1 (ЬЕРГООРТЕКА, ТОИТШСШАЕ) ФАУНЫ РОССИИ

03.02.05 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИИ46И3496

Санкт-Петербург - 2010

004603496

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Учреждения Российской академии наук Зоологического института РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Сергей Юрьевич Синёв Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Олег Григорьевич Горбунов кандидат биологических наук, Игорь Васильевич Шамшев

Ведущая организация:

Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

Защита состоится /г? июня 2010 г. в 16 час. на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан <¿<9 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

e-mail:

С.И. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В обширном семействе листоверток (Tortricidae) триба Olethreutini заметно выделяется своим видовым обилием. В ее состав входят 494 вида мировой фауны (Brown et al., 2005), из которых 137 отмечены для территории России. Представители трибы заселяют разнообразные биотопы и встречаются практически повсюду, являясь важным компонентом естественных экосистем и во многом определяя биоразнообразие территории.

Хотя изучение олетреутин фауны России началось еще в середине XIX века, в течение почти 100 лет оно носило довольно фрагментарный характер. В этот период было описано большое количество видов, но типовые материалы по некоторым из них впоследствии не были переисследованы и не принимались во внимание в последующих ревизиях как соответствующих родов, так и локальных фаун. Это привело к тому, что многие названия были проигнорированы и забыты, или же неверно трактовались как младшие синонимы широко распространенных видов.

Несмотря на масштабы проведенных фаунистических исследований, часть территории России в отношении олетреутин остается до сих пор довольно слабо изученной. Одной из наименее разработанных в пределах семейства остается на сегодняшний день и таксономическая структура трибы. При этом в ее составе присутствуют роды, явно требующие ревизии. Одним из таких родов является Apotomis, видовая диагностика в пределах которого крайне затруднена. До сих пор отсутствует четкий диагноз для рода Olethreutes, так что его объем значительно варьирует от работы к работе. Все вышесказанное определило цель и задачи нашего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является всестороннее изучение листоверток трибы Olethreutini фауны России. Для достижения поставленной цели в ходе исследования решались следующие задачи:

1. Определение видового состава листоверток трибы Olethreutini фауны России.

2. Анализ морфологических признаков олетреутин для уточнения диагнозов родов и видов и обеспечения их надежного определения.

3. Выяснение статуса таксонов, представленных в фауне России, на основании изучения типовых материалов.

\

4. Уточнение объема и таксономической структуры трибы 01еЙггсиПгй на основе данных морфологии с выделением родовых группировок и составлением дифференциальных диагнозов для них.

5. Изучение распространения видов трибы 01сШгеийш на территории России и зоогеографический анализ фауны.

6. Выяснение биотопической приуроченности, фенологии и кормовых связей обнаруженных видов.

Научная новизна. На основании проведенных исследований для территории России отмечено 137 видов из 26 родов, принадлежащих к трибе ОкАигеийш. Установлено их распространение по регионам РФ и составлен каталог олетреутин фауны России. Два вида впервые указаны для территории страны, а для 15 видов выявлены новые кормовые растения. Изучение типовых материалов по 135 видам голарктической фауны олетреутин позволило уточнить современный статус 41 из них. Обозначены лектотипы для 2 видов, предложены новые родовые комбинации для 3 видов, а для 45 видов родовая комбинация уточнена. Для 6 видовых названий установлена новая синонимия, а статус 2 названий ревизован. По результатам исследования описан один новый для науки вид из предгорий Алтая и один новый подвид из Среднего Поволжья. Разработана оригинальная определительная таблица для видов рода Аро1оти фауны России. Уточнены диагнозы, видовой состав и объем родов Аг^гор1осе, 8е1епо(1ез, ОШИгеШея, РЫат, Се1урЬа и Бугкогк в фауне России. Статус родов РА/ага, Ьохо1егта, Зе\епойе$ и РгоеИсЫа пересмотрен.

Теоретическая и практическая значимость. Работа содержит большой фактический материал, который расширяет представления о таксономической структуре, распространении и биологии представителей трибы 01еШгеийш фауны России, а также вносит существенный вклад в изучение биоразнообразия Евразии в целом. Результаты исследования могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении олетреутин сопредельных территорий, а также выяснении особенностей зоогеографии и фауногенеза этой группы чешуекрылых. Важное практическое значение имеет разработка надежной видовой и родовой диагностики представителей трибы, что должно стимулировать дальнейшие фаунистические исследования.

Апробация работы и публикации. Материалы работы были доложены на XV Европейском лепидоптерологическом конгрессе (Германия, Эркнер, 2007 г.); XII и XIII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002 г.; Краснодар, 2007 г.); итоговых межрегиональных научно-практических конференциях «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае» (Ульяновск, 2001-2004); ежегодных студенческих научно-практических конференциях Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова (Ульяновск, 2000-2004) и III национальной конферении по экологии и биоресурсам (Вьетнам, Ханой, 2009 г.). Основные положения диссертации опубликованы в 10 работах (одна из них в журнале из перечня ВАК и одна в виде раздела в коллективной монографии).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы из 115 наименований, в том числе 61 работы на иностранных языках. Основная часть содержит 156 страниц текста, включая 3 таблицы и 18 рисунков. Два приложения включают аннотированный список видов, а также фотографии и изображения гениталий бабочек и занимают 59 страниц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю С.Ю. Синеву (ЗИН РАН) за внимание к работе и неоценимую помощь в ее подготовке; В.В. Золотухину (УлГПУ) за постоянную поддержку и всестороннее содействие в проведении исследований; A.A. Стекольникову (СПбГУ) и [В.И. Кузнецову! (ЗИН РАН) за ценные советы и рекомендации; Ф.В. Константинову (СПбГУ) за критические замечания; А.И. Корзееву (СПбГУ) за помощь в решении технических проблем; всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ и лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, а также родным, друзьям и коллегам за дружескую поддержку и разностороннюю помощь в проведении исследования и написании работы.

Исследования были поддержаны грантами Федеральной программы «Университеты России» № 07.01.332 «Таксономия насекомых на внутривидовом, видовом и надвидовом уровнях» (2005 г.); Федеральной программы поддержки ведущих научных школ № 7130.2006.4 (2006 г.); Российского фонда фундаментальных исследований № 05-04-48179-а «Эволюция некото-

рых функционально-морфологических систем насекомых» (2005-2007 гг.), и № 08-04-92232-ГФЕН_а «Биоразнообразие и зоогеография молевидных чешуекрылых Северо-Восточного Китая и Дальнего Востока России» (2008-2009 гг.); Зоологического Музея Университета им. Гумбольдта в Берлине (2006 г.) и CanaColl Foundation в Оттаве, Канада (2008 г.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава. 1. Материал и методы исследования

Основой для написания данной работы послужили коллекционные материалы и собственные сборы автора. Исследование проводилось на базе коллекции Зоологического института Российской академии наук (Санкт-Петербург). Использовались также материалы коллекционных фондов Зоологического музея МГУ (Москва), Ульяновского государственного педагогического университета (Ульяновск), Самарского государственного университета (Самара), Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universität (Berlin), Finnish Museum of Natural History (Helsinki), Canadian National Collection of Insects, Agriculture and Agri-Food Canada (Ottawa), Museum of Comparative Zoology, Harvard University (Cambridge), Academy of Natural Sciences (Philadelphia), National Museum of Natural History (Washington), Termeszettudomanyi Muzeum Allattara (Budapest), Nankai University (Tianjin, China), а также ряд личных коллекций. Полевые исследования проводились в Ульяновской (2000-2009 гг.), Астраханской (2004-2006 гг.), Белгородской (2005-2006 гг.), Читинской (2008 г.) областях, Республиках Калмыкия (20042005 гг.), Бурятия (2008 г.) и Алтайском крае (2006 г.).

Глава 2. История изучения листоверток трибы Olethreutini фауны России

В главе рассмотрены основополагающие работы по фауне и таксономии представителей трибы Olethreutini фауны России. Представлен сравнительный анализ существующих систем и отмечены признаки, традиционно применявшиеся в систематике группы. Сделан вывод о том, что, несмотря на сравнительно большое число разноплановых публикаций, посвященных фауне олетреутин России, изученность её до сих пор является неудовлетворительной, б

Наряду с очевидным недостатком информации по видовому составу листоверток отдельных регионов, существует также проблема недостоверности ряда фаунистических данных и значительная неопределенность в системе самой группы, ведущая к значительным сложностям при подготовке обобщающих работ по фауне как отдельных регионов, так и Палеарктики в целом.

Глава 3. Морфологический обзор представителей трибы СНеШгеийш

В главе последовательно рассматриваются основные признаки имаго и преимагинальных стадий, используемые в систематике и таксономии трибы для оценки степени их вариабельности и значимости при разработке системы. Проведенный анализ подтвердил, что особенности строения андрокониального аппарата самца хорошо характеризуют крупные группы родов, однако использование их для построения системы ограничено или вовсе невозможно без привлечения признаков строения генитального аппарата. Рисунок переднего крыла мало специфичен на родовом уровне и может быть использован только для характеристики групп видов и видовой диагностики. Признаки преимагинальных стадий можно эффективно использовать только для диагностики на уровне трибы и выше; для родовой диагностики они малопригодны.

Таким образом, триба характеризуется набором признаков, среди которых можно выделить следующие: (1) на задних крыльях жилки Яи М] отходят раздельно, а М3 и Си] выходят из одной точки или располагаются на общем стебле; (2) андрокониальный аппарат самца представлен железой в области дорсального заворота и тибиальной кистью волосовидных чешуек; (3) ункус в различной степени развит; (4) соции мягкие, подвижные, иногда слиты с тегуменом; (5) нижняя фультура невысокая (за исключением нескольких видов рода Се\урка)\ (6) гнатос слабо склеротизирован, иногда хорошо выражен (Рг'Шего£па1ка, Опко1аета, А1егрга)\ (7) стеригма обычно крупная, плоская или объемная, но не погружена под VII стернит; (8) сигны ямчатые, пластинчатые или шиловидные, либо отсутствуют; (9) лоб куколки сильно выдается над основанием антенн, а на перианальном щите присутствуют 1-2 пары щетинок (Райска, 1998). Некоторые из этих признаков представлены на рисунке 1.

Рис. 1. Основные признаки, характеризующие трибу Olethreutini. а - гениталии самца Argyroploce externa (Evm.); б - жилкование заднего крыла Olethreutes arcuella (С1.); в, г - куколка Pelatea klugiana verucha Nedoshivina et Zolotuhin (в - вершина брюшка, снизу; г - голова, сбоку).

1-9 - диагностические признаки (расшифровка дана в тексте).

Глава 4. Таксономическая структура трибы Olethreutini 4.1. Проблемы систематики видов, описанных на рубеже XVIII-

XIX вв. Большая часть видов голарктических листоверток была описана еще до начала XX века, в связи с чем возникает целый ряд проблем. (1) Описания видов крайне скудны и не содержат упоминания о важных диагностических признаках, например, морфологии гениталий. (2) Многие полиморфные виды были описаны по нескольку раз, но в силу недоступности или утраты типовых материалов синонимия этих названий до сих пор остается неясной. (3) Типовые материалы видов разбросаны по разным музеям и зачастую никак не обозначены, а их изображения не опубликованы. (4) Некоторые голарктические виды были описаны из Палеарктики и из Неарктики под разными названиями; синонимия же этих названий во многих случаях до сих

пор не установлена. По всем перечисленным причинам в рамках настоящего исследования особое внимание было уделено изучению типовых материалов видов, отмеченных на территории России.

4.2. Объем и таксономический состав трибы Olethreutini в фауне России. Триба Olethreutini в таксономическом отношении уже долгое время является одной из самых сложных в семействе Tortricidae. Основным предметом разногласий среди исследователей служит понимание объема как отдельных родов, так и трибы в целом. Исторически триба включает в себя комплекс из четырех более или менее обособленных групп (Lobesiini, Endotheniini, Eudemini и Olethreutini s. Str.), которые в разное время и разными авторами принимались либо в ранге самостоятельных триб, либо включались в состав Olethreutini sensu lato в качестве отдельных родов.

Триба Lobesiini Falkovitsh, 1962 была выделена на основании, главным образом, строения андрокониального аппарата самца и включает 2 рода в мировой фауне. Для нее характерны следующие признаки: на задних крыльях основания жилок R и Мь а также М2, М3 и Cui заметно расставлены; андрокониальный аппарат самца в виде железистых карманов по бокам слитых двух первых сегментов брюшка и тибиальной кисти; ункус отсутствует; соции атрофированы, представлены небольшими вздутиями края тегумена; нижняя фультура высокая; гнатос мембранозный; стеригма небольшая, объемная, у палеарктических видов погружена под VII стернит; сигна редуцирована или отсутствует (кроме некоторых видов рода Lobesia, у которых сигна в виде продольно согнутой пластинки); лоб куколки не выдается над основанием антенн, а щетинки на перианальном щите отсутствуют. На основании анализа этих признаков самостоятельность трибы подтверждается.

Триба Endotheniini Diakonoff, 1973, включающая 4 рода в мировой фауне, была описана в качестве подтрибы в составе Olethreutini и повышена в ранге до трибы В.И. Кузнецовым (1978). Для нее характерны следующие признаки: на задних крыльях жилки R и М| на общем стебле, М3 и Cui отходят из одной точки; андрокониальный аппарат самца в виде железы в дорсальном завороте заднего крыла и тибиальной кисти; ункус развит, с тонкой ножкой и резким дистальным расширением, на вершине покрыт

щетинками и иногда несет видоизмененные хеты; соции развиты в виде треугольных отростков, плавно переходящих в поверхность тегумена; фультура очень короткая, с маленькой юкстой; гнатос отсутствует; стеригма небольшая, объемная, с небольшими лопастевидными выростами, не погружена под VII стернит; сигна в виде плоского полукруглого или трапециевидного склерита с рельефной поверхностью; лоб куколки выдается над основанием антенн и на перианальном щите имеется 4 пары щетинок. На основании анализа всего комплекса морфологических признаков самостоятельность этой трибы также подтверждается.

Триба Eudemini Falkovitsh, 1962 была выделена на основании отсутствия сложных андрокониальных структур у самца. Однако по всем другим признакам наружной морфологии и строения гениталий бабочки этой группы полностью соответствуют представителям Olethreutini, поэтому относящиеся к ней роды в данной работе рассматриваются в составе последней трибы.

Триба Olethreutini Walsingham, 1895 выделялась исследователями давно, однако в том объеме, в каком она рассматривается в настоящей работе, ее до сих пор приводил лишь Й. Паточка (Patocka, 1998), изучавший морфологические признаки куколок. Обоснованность этой точки зрения подтверждают также признаки строения генитального аппарата и внешние признаки бабочек, с учетом которых был разработан морфологический диагноз трибы, приведенный в главе 3. В рамках настоящего исследования составлены подробные стандартные диагнозы для всех 26 родов трибы Olethreutini фауны России, уточнен их видовой состав и обоснована синонимия некоторых названий.

4.3. Обзор видов рода Apotomis фауны России. В фауне России род Apotomis включает 21 вид, а в мировой фауне насчитывает 50 видов (Brown et al., 2005). Он имеет очень четкие границы, но внутриродовая диагностика представляет большую сложность, поскольку виды очень однообразны по рисунку крыла и признакам строению гениталий самцов и самок, что дополнительно усугубляется значительной внутривидовой изменчивостью.

В результате проведенных исследований разработана оригинальная определительная таблица видов рода Apotomis, отмеченных на территории России, на основании признаков строения гениталий самца и крылового 10

рисунка. При этом особое внимание было уделено изучению и описанию изменчивости основных диагностических признаков. Для всех отмеченных в фауне России видов составлены стандартные морфологические описания.

4.4. Группа родов Olethreutes sensu lato. Согласно традициям, сложившимся в систематике палеарктических и неарктических олетреутин, родовая принадлежность многих видов трактовалась по-разному. Среди североамериканских энтомологов было принято описывать большинство видов трибы в типовом роде Olethreutes, что повлекло за собой непомерное разрастание его объема. Среди европейских и отечественных специалистов, в свою очередь, преобладало стремление к дроблению крупных родовых группировок на более мелкие. При этом за весь период исследований не было предпринято ни одной попытки комплексного изучения представителей палеарктической и неарктической фауны и рассмотрения системы олетреутин Голарктики в целом. Выход каталога Мировой фауны листоверток (Brown et al., 2005) особенно наглядно продемонстрировал остроту данной проблемы, не позволяющей удовлетворительно описать таксономическую структуру трибы Olethreutini в ее современном составе. В рамках этого каталога многие палеарктические виды, ранее рассматриваемые в отдельных родах, были без специальной аргументации переведены в род Olethreutes, а некоторые голарктические роды (Phiaris, Loxoterma) оказались синонимизированы.

В настоящей работе предприняты начальные шаги по упорядочению системы олетреутин Голарктической фауны. Для этого, в первую очередь, обоснована самостоятельность таксонов родового ранга, незаслуженно сведенных в синонимы, и уточнено систематическое положение видов, необоснованно помещенных в род Olethreutes. В составе наиболее сложных в систематическом отношении родов предварительно намечены основные внутриродовые группировки, для уточнения реального статуса и объема которых необходимо привлечение дополнительного материала по мировой фауне олетреутин.

На основании всестороннего изучения типовых материалов составлен уточненный диагноз рода Argyroploce, и в его состав переведены еще 6 видов, характеризующихся наличием шиповатого ункуса и удлиненной вальвы простого строения. Объем рода увеличился при этом до 13 видов. Род

Зе/еиог/ея признается монотипическим по уникальному строению вальвы с продольным гребнем.

Составлен уточненный диагноз рода ОЫкгыйеа, который долгое врем являлся сборной группой видов неопределенного систематического положения; в качестве его наиболее характерных признаков выделены развитый ункус и вальва простого строения, на которой кукуллус обособлен только благодаря присутствию на нем шиповатых хет. Из синонимии к ОШИгеШея исключен род РЫапБ, который должен рассматриваться в качестве самостоятельного на основании признаков строения гениталий самцов, таких как рудиментарный ункус и сложная вальва с удлиненным шиповатым отростком саккулуса. Таким образом, в род ОШИгеМея предлагается включать лишь 6 видов фауны России, а в род РМапз - 26 видов.

Род Се1урИа хорошо очерчен благодаря своеобразному строению вальвы со вздутым кукуллусом и щеткой шиловидных хет на границе саккулуса и кукуллуса. По результатам исследования в этот род перенесены еще 4 вида, так что его объем увеличился до 17 видов.

Род Зупсош четко характеризуется рудиментарным мембранозным ункусом и наличием узкого пучка длинных хет на саккулусе. В этот род переведены 9 видов, в том числе один из рода Се1урИа, что повлекло за собой изменение синонимизации рода Ьохо1егта, типовым для которого является указанный вид.

Всего в ходе проведения настоящего исследования уточнен статус 4 родов {РЫапэ, ЬохсХегта, Бе1епос1е5 и РгоеИсЫа), а видовой состав 6 родов (А^гор1осе, 8е1епос1е$, ОШЪгеШез, РЫаги, Се\ур]ш и Бугкот) в фауне России значительно пересмотрен.

Глава 5. Географическое распространение трибы СНе^геийш

Листовертки трибы СНеЛгеиНш имеют всесветное распространение, но отдельные зоогеографические царства характеризуются высоким уровнем родового эндемизма. В пределах Палеарктики большинство видов имеет широкое распространение; это связано с тем, что (1) многие олетреутины являются широкими олигофагами или полифагами, связанными с растениями

умеренного пояса; (2) целый ряд видов на стадии гусеницы питаются на растениях, характерных для интразональных биотопов (поймы рек, болота); (3) виды, связанные с культурными растениями, способны довольно свободно расселяться по искусственным насаждениям кормового растения.

5.1. Ареалогический анализ олетреутин фауны России. Наиболее распространенным типом ареала является палеархеарктический, который характерен для 42 видов (30.7%). Это связано с очень специфическими и разнообразными условиями, исторически сложившимися на юге Российского Дальнего Востока. Обилие транспалеарктических полизональных (21 вид, 15%) и транспалеарктических бореальных (19 видов, 14%) видов объясняется тем, что большая часть территории России занята лесами, которые предоставляют большое разнообразие биотопов для видов, трофически приуроченных к древесно-кустарниковой, а также к луговой травянистой растительности. Остальные типы ареалов характерны для немногих видов.

5.2. Зоогеографический анализ олетреутин фауны России. На основании имеющегося коллекционного материала и литературных данных проанализировано распространение олетреутин фауны России по основным областям Палеарктики согласно схеме А.Ф. Емельянова (1974). При этом установлено (таблица 1), что наибольшее видовое обилие свойственно Стенопейской неморалыюй (84 вида) и Евросибирской таёжной (81 вид) областям, но вклад их в разнообразие фауны олетреутин России различен.

Хотя Евросибирская таёжная область занимает значительную часть территории России и имеет большое количество видов, только 7 из них для нее эндемичны, а большинство имеет более широкое распространение. Например, ряд таёжных видов, биотопически приуроченных к болотам, легко распространяется на север в Циркумполярную область и на юг в северную часть Европейской неморальной области. С другой стороны, широкий спектр кормовых растений многих видов позволяет им распространяться в пределах всей лесной зоны, так что они обитают как в Евросибирской таёжной, так и в Европейской неморальной областях, обеспечивая большое таксономическое разнообразие, но одновременно и невысокое своеобразие фауны обеих.

Таблица 1. Распределение представителей трибы 01еШгеийт фауны

России по областям Палеарктики (в скобках - количество эндемичных видов).

Роды Области Палеарктики Всего

Циркумполярная Евросибирская (таёжная) Европейская (неморальная) Стенопейская (неморальная) Гесперийская (вечнозеленолесная) Скифская (степная) Сетийская (пустынная)

ОпеМорМапя — — — 1(1) - - - 1

А1егр1а — 3(0) 2(0) 3(1) — 4(0) - 5

31МкегоШаМк — - — 3(3) - - - 3

Бе1епойе$ - 1(0) — - - 1(0) - 1

АроШтъ 9(2) 15(2) 9(0) 11(3) - 11(0) 1(0) 21

Ог^оШета 1(0) 1(0) КО) 1(1) 1(0) 1(0) - 2

Рвеийокегтетаъ 1(0) 1(0) — 1(1) - 1(0) - 2

Ле(1уа 1(0) 6(0) 5(0) 11(6) 1(0) 5(0) 2(0) 12

МегепйоМета 1(0) 1(0) 1(0) 1(0) - 1(0) - 1

Суто1от'ш 1(0) 1(0) 2(1) - - 2

ЗйШа 1(0) 1(0) — - - - - 1

Аг%угор1осе 9(4) 8(1) 2(0) 2(0) 1(0) 1(0) - 12

Рг'к1его£па1]ш 2(0) — 2(0) - 2(0) - 2

ЛшИзосшпа — 1(0) 1(0) 3(2) - 1(0) - 3

Сарпсогта — 1(0) 1(0) 1(0) - 1(0) - 1

ОШИгеШея - 4(0) 3(0) 4(1) - 3(0) 1(0) 6

РЫат 12(0) 16(2) 4(0) 12(9) - 10(0) 1(0) 26

Се1урка 1(0) 9(2) 7(0) 9(4) 1(0) 10(2) 4(0) 15

Бугкопя 3(0) 6(0) 3(0) 8(3) - 4(0) - 10

РШркЦа 1(0) 1(0) 1(0) - 1(0) - 1

РеШеа — - 1(0) - 1(0) 1(0) - 1

РзеийоваарИИа — 1(0) КО) 1(0) - КО) - 1

БаНарИака — - — 2(2) - - - 2

РяешШгеАуа — - - 3(3) - - - 3

Еийепт - 2(0) 2(0) 1(0) 1(0) 2(0) - 2

Eudemopsis - - - 1(1) - - 1

Итого видов: 39(6) 81(7) 45(0) 84(42) 6(0) 61(2) 9(0)

Примечание. Поскольку Ортрийская область не заходит на территорию России, в таблице она не рассматривается. Для всех областей отмечены только виды фауны России.

Стенопейская (Палеархеарктическая) неморальная область по видовому богатству олетреутин ненамного превосходит Евросибирскую таёжную, но степень видового эндемизма оказывается при этом едва ли не на порядок выше (42 вида, или 50%), что позволяет рассматривать ее в качестве не только центра разнообразия, но и центра видообразования олетреутин на территории России. Для области отмечены 5 своеобразных родов, основная часть ареалов которых лежит в пределах Ориентального царства.

На территориях России, входящих в состав Гесперийской и Сетийской областей, отмечено всего 6 и 9 видов соответственно, причем среди них нет эндемичных. Это связано с тем, что Гесперийская область заходит в пределы России лишь небольшим участком на черноморском побережье Кавказа, данных по фауне олетреутин которого крайне мало. В то же время Гесперийская область в целом имеет довольно богатую и своеобразную фауну олетреутин, поэтому здесь можно ожидать целый ряд интересных фаунистических находок в будущем. К Сетийской области на территории России также относится лишь небольшой участок в северном Прикаспии, и невысокое разнообразие олетреутин здесь неудивительно, поскольку среди них мало ксерофильных видов. В связи с этим не следует ожидать значительного увеличения числа видов с территории Астраханской области и Калмыкии даже в ходе проведения более тщательных и детальных исследований региональной фауны.

Глава 6. Экологические особенности листоверток трибы ОЫИгеийт

6.1. Образ жизни олетреутин. Бабочки отличаются активностью в вечерние и утренние часы; многие виды привлекаются на источники света. Наиболее активный лет наблюдается в период с 22.00 до 1.00 в теплые, безлунные и безветренные ночи. Гусеницы большинства видов питаются частями живых растений, сплетая их между собой шелковиной.

6.2. Экологические группировки олетреутин на территории России. Среди олетреутин фауны России выявлены представители четырех экологических группировок, причем значительно преобладают мезофилы (122 вида, 90%). Ксерофилы, гигрофилы и эврибионты составляют крайне незначительную часть от общего числа видов. Таким образом, трибу вполне

можно характеризовать не только по морфологическим признакам, но и по экологическим особенностям.

6.3. Сезонная динамики лёта и годичные циклы развития. Для олетреутин фауны России в основном характерна среднелетняя активность имаго с одним пиком лёта, приходящимся на июль. Значительно преобладает моноциклический тип развития (113 видов, 85%), хотя на территории России также представлены бивольтинные (15 видов, 11%) и факультативно моновольтинные виды (5 видов, 4%); последние в южных регионах являются бивольтинными, а в северных дают лишь одно поколение в год.

6.4. Трофические связи известны для 97 видов олетреутин фауны России, причем для 15 из них — по оригинальным данным. Наиболее типична для представителей трибы дендрофагия (50 видов, 53% от общего числа видов с известными трофическими связями), в меньшей степени -хортофагия (30 видов, 32%). По степени пищевой специализации преобладают олигофаги (42 вида, 45%), но весьма значительной оказывается и доля полифагов (34 вида, 37%). Олетреутинами на территории России заселены растения 31 семейства, а наибольшее число видов (28) трофически связано с Вересковыми (Ericaceae).

Выводы

1. Триба Olethreutini на территории России представлена 137 видами, относящимися к 26 родам. Подготовлен полный аннотированный список видов, уточнено их распространение в пределах региона исследования и составлен каталог олетреутин фауны России. Два вида впервые указаны для территории России, один вид и один подвид описаны как новые для науки.

2. Триба Olethreutini является четко очерченной монофилетической группой, хорошо обособленной от трибы Lobesiini. Род Phiaris на основании признаков строения генитального аппарата самца признается самостоятельным и исключается из синонимии к Olethreutes. Род Selenodes является монотипическим, a Froelichia - его объективным синонимом. Род Loxoterma синонимизируется с Syricoris.

3. На основании изучения типовых материалов установлено, что 6 видовых названий палеарктических и неарктических олетреутин являются 16

синонимичными. Для 3 видов предложена новая родовая комбинация, а статус 2 видовых названий восстановлен. Уточнена родовая принадлежность для 45 видов.

4. Анализ морфологических признаков олетреутин подтвердил, что особенности строения андрокониального аппарата самца хорошо характеризует крупные группы родов, однако использование их для построения системы ограничено или вовсе невозможно без привлечения признаков строения генитального аппарата. Рисунок переднего крыла мало специфичен на родовом уровне и может быть использован только для характеристики групп видов и видовой диагностики.

5. Наиболее распространенным типом ареала Olethreutini России является палеархеарктический, который характерен для 42 видов (30.7%). Максимальное видовое разнообразие наблюдается в Стенопейской неморальной (84 вида) и Евросибирской таёжной (81 вид) областях, а максимальное своеобразие присуще фауне олетреутин Стенопейской области, где отмечены 5 эндемичных родов и 42 эндемичных вида (50%).

6. В фауне олетреутин России значительно преобладают мезофилы (122 вида, 90%). Для большинства видов характерен моноциклизм (113 видов, 85%) со среднелетним пиком активности имаго, приходящимся на июль. Кормовые связи проанализированы для 97 видов, в том числе для 15 - по оригинальным данным. Для представителей трибы на территории России наиболее типична дендрофагия (53%), причем большинство видов является олигофагами (45%). Максимальное число видов (28) трофически связаны с растениями семейства Ericaceae.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статья в журнале из перечня ВАК

1. Nedoshivina S.V., Budashkin Yu. I. A new species of the genus Olethreutes Hübner, 1822 (Lepidoptera, Tortricidae) from the Altai Mountains, Russia // Euroasian entomological journal. 2010. Vol. 9, issue 1. P. 97-100.

Раздел в монографии

2. Синев С.Ю., Недошивина С.В. Листовертки (Tortricidae) // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. - Санкт-Петербург-Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008. С. 114-148.

Статьи в других периодических изданиях

3. Недошивина С.В. Распространение и некоторые аспекты экологии листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) в Нижнем Поволжье // Поволжский экологический журнал. 2002. Т. 3. С. 293-296.

4. Недошивина С.В. Листовертки трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) фауны Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск. 2003. С. 60-65.

5. Недошивина С.В., Саранова О.А. К фауне листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) Калмыкии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов. 2005. Т. 4. С. 25-34.

6. Nedoshivina S.V., Zolotuhin V.V. A new subspecies of Pelatea klugiana (Freyer, 1836) from the Middle Volga Region of Russia with notes on its morphology and biology (Tortricidae) // Nota lepidopterologica. 2005. Vol. 28, issue l.P. 31-37.

7. Недошивина С.В. Материалы по фауне листоверток Ульяновской области (Lepidoptera, Tortricidae). Новые данные и дополнения по видовому составу // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск. 2006. С. 140-148.

8. Anikin V.A., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V., Nedoshivina S.V., Trofimova Т.A. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 9. Tortricidae (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. 2006. Vol. 37, issue 3/4. P. 409-445.

9. Недошивина С.В. К изучению фауны листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) Астраханской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов. 2007. Т. 6. С. 127-128.

10. Nedoshivina S.V. On the type specimens of the Tortricidae described by Eduard Friedrich Eversmann from the Volgo-Ural Region // Nota lepidopterologica. 2007. Vol. 30, issue 1. P. 93-114.

Подписано в печать 27.04.2010 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 1599.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprmt.ni

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Недошивина, Светлана Викторовна

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследования.

Глава 2. История изучения листоверток трибы Olethreutini фауны России.

Глава 3. Морфологический обзор представителей трибы Olethreutini.

3.1. Имаго.

3.1.1. Особенности внешнего строения.

3.1.2. Строение генитального аппарата.

3.2. Преимагинальные стадии.

Глава 4. Таксономическая структура трибы Olethreutini.

4.1. Проблемы систематики видов, описанных на рубеже XIII-XIX вв.

4.1.1. Виды, описанные из Палеарктики.

4.1.2. Виды, описанные из Неарктики.

4.2. Объем и таксономический состав трибы Olethreutini в фауне России.

4.3. Обзор видов рода Apotomis Hiibner фауны России.

4.3.1. Краткая характеристика рода.

4.3.2. Определительная таблица видов фауны России по внешним признакам и гениталиям самцов.

4.3.3. Диагнозы видов фауны России.

4.4. Группа родов Olethreutes sensu lato.

Глава 5. Географическое распространение трибы Olethreutini.

5.1. Ареал огический анализ олетреутин фауны России.

5.1.1. Ареалогические группы по широтной составляющей.

5.1.2. Ареалогические группы по долготной составляющей.

5.1.3. Основные типы видовых ареалов.

5.2. Зоогеографический анализ олетреутин фауны России.

Глава 6. Экологические особенности листоверток трибы Olethreutini.

6.1. Образ жизни.

6.2. Экологические группировки олетреутин на территории России.

6.3. Сезонная динамика лета и годичные циклы развития.

6.4. Трофические связи.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листовертки трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) фауны России"

В обширном семействе листоверток (Tortricidae) триба Olethreutini заметно выделяется своим видовым обилием. Она характеризуется всесветным распространением с максимальным разнообразием видов в зоне смешанных и широколиственных лесов северного полушария, а также в субтропических и тропических лесах Азии. В состав трибы входят 494 вида мировой фауны (Brown et al., 2005), из которых 137 отмечены для территории России. Представители трибы заселяют разнообразные биотопы и встречаются практически повсюду, являясь важным компонентом естественных экосистем и во многом определяя биоразнообразие территории.

Хотя изучение олетреутин фауны России началось еще в середине XIX века, в течение почти 100 лет эти исследования носили довольно фрагментарный характер. Именно в этот период с территории России было описано большое количество видов, относящихся к трибе Olethreutini. Однако типовые материалы по многим видам впоследствии не были переисследованы и не принимались во внимание в последующих ревизиях как соответствующих родов, так и локальных фаун. Это привело к тому, что многие названия, данные Э. Эверсманном, Г. Христофом, Г. Мёшлером и некоторыми другими авторами, были проигнорированы и забыты, или же неверно трактовались как младшие синонимы широко распространенных европейских видов.

Несмотря на масштабы проведенных фаунистических исследований, часть территории России остается в отношении олетреутин до сих пор довольно слабо изученной; особенно это касается многих регионов Сибири и Предкавказья. Одной из наименее разработанных в пределах семейства остается на сегодняшний день и таксономическая структура трибы. Так, в последней сводке, посвященной листоверткам мировой фауны (Brown et al.,

2005), родовая принадлежность 108 видов трибы из 494 известных ставится под сомнение. При этом в составе трибы присутствуют роды, явно требующие ревизии. Одним из таких родов является Apotomis, видовая диагностика в пределах которого крайне затруднена, различия между близкими видами минимальны и частично перекрываются с внутривидовой изменчивостью. До сих пор отсутствует четкий диагноз для рода Olethreutes, так что его объем значительно варьирует от работы к работе. Все вышесказанное определило цель и задачи исследования.

Целью данной работы является всестороннее изучение листоверток трибы Olethreutini фауны России. Для достижения поставленной цели в ходе исследования решались следующие задачи:

1. определение видового состава трибы в фауне России;

2. анализ морфологических признаков олетреутин для уточнения диагнозов родов и видов и обеспечения их надежного определения;

3. выяснение статуса таксонов, представленных в фауне России, на основании изучения типовых материалов;

4. уточнение объема и таксономической структуры трибы Olethreutini на основе данных морфологии с выделением родовых группировок и составлением дифференциальных диагнозов для них;

5. изучение распространения видов трибы на территории России и зоогеографический анализ фауны;

6. выяснение биотопической приуроченности, фенологии и кормовых связей обнаруженных видов.

В результате проведенных исследований на территории России обнаружено 137 видов из 26 родов, принадлежащих к трибе Olethreutini. Установлено их распространение по регионам РФ и составлен каталог олетреутин фауны России. Два вида впервые указаны для территории страны, а для 15 видов выявлены новые кормовые растения. Изучение типовых материалов по 135 видам голарктической фауны олетреутин позволило уточнить современный статус 41 из них. Обозначены лектотипы для 2 видов, предложены новые родовые комбинации для 3 видов, а для 45 видов родовая комбинация уточнена. Для 6 видовых названий установлена новая синонимия, а статус 2 названий ревизован. По результатам исследования описан один новый для науки вид из предгорий Алтая и один новый подвид из Среднего Поволжья. Разработана оригинальная определительная таблица для видов рода Apotomis фауны России. Уточнены диагнозы, видовой состав и объем родов Argyroploce, Selenodes, Olethrentes, Phiaris, Celypha и Syricoris в фауне России. Статус родов Phiaris, Loxoterma, Selenodes и Froelichia пересмотрен.

Я очень благодарна моему научному руководителю С.Ю. Синеву (ЗИН РАН) за внимание к работе и неоценимую помощь в ее подготовке. Я искренне признательна В.В. Золотухину (Ульяновск) за постоянную поддержку и всестороннее содействие в проведении исследований. Кроме того, мне хотелось бы поблагодарить А.А. Стекольникова (СПбГУ) и

В.И. Кузнецова! (ЗИН РАН) за ценные советы и рекомендации. За предоставление материала, а также информации по фауне отдельных областей, я очень признательна Д. А. Евстигнееву (Ульяновск), С.А. Сачкову и Т.А. Трофимовой (Самара), В.В. Аникину (Саратов), Д.А. Комарову (Волгоград), О.А. Сарановой (Элиста) и П.Я. Устюжанину (Новосибирск). Сердечную благодарность я выражаю А.Ю. и В.Б. Исаевым (Ульяновск), А.К. Горбунову, Е.Э. Ткаченко и С.Б. Глаголеву (Астрахань), А.А. Будаевой (Шодотовой), С.Ю. и Т.В. Гордеевым (Улан-Удэ) за возможность проведения полевых исследований. Существенную помощь в сборе материала оказали А.В. Рохлецова, Л.А. и А.Л. Ишутовы, С.Е. Ишуков, М.А. Харисов, Н.Н. Игнатьев, А.А. Зотов, И.С. Страхова, А. Ковалев и С. Н. Пугаев, а в определении растений - А. В. Масленников и Н. С. Раков (Ульяновск). Я очень признательна П.Я. Устюжанину, С.В. Василенко и В.В. Дубатолову за возможность посещения Сибирского зоологического музея и работы с его коллекцией. Я очень благодарна А.В. Куприянову (Санкт-Петербург) за помощь в решении номенклатурных вопросов, Ф.В. Константинову (СПбГУ) за критические замечания и А.И. Корзееву (СПбГУ) за помощь в решении технических проблем. Я также признательна Д.А. Апанаскевичу (Санкт-Петербург) за информационную поддержку. Искреннюю благодарность я выражаю д-ру В. Маю (Dr. Wolfram Mey, Berlin) за существенную помощь в работе с коллекцией О. Штаудингера, д-ру Ж.-Ф. Ландри (Dr. Jean-Francis Landry, Ottawa) за содействие в работе с типовыми материалами неарктической фауны и д-ру X. Ли (Dr. Houhun Li, Tianjin, China) за предоставление доступа к коллекции листоверток Нанкайского Университета. Я благодарю д-ра Дж. Брауна (Dr. John Brown, Washington), д-ра Ф. Перкинса и д-ра С. Ковера (Dr. Philip D. Perkins, Dr. Stefan Cover, Cambridge, USA) за пересылку типовых материалов. Я признательна д-ру Р. Брауну (Dr. Richard Brown, Mississippi State) и д-ру Дж. Байксерасу (Dr. Joaquin Baixeras, Valencia) за обсуждение таксономических вопросов. Кроме того, я хочу поблагодарить д-ра Д. Штюнинга (Dr. Dieter Stiining, Bonn) за помощь в переводе оригинальных этикеток Э. Эверсманна и д-ра В. Шпайделя (Dr. Wolfgang Speidel, Munich) за предоставление редких литературных источников.

Данное исследование было поддержано грантами Федеральной программы «Университеты России» № 07.01.332 «Таксономия насекомых на внутривидовом, видовом и надвидовом уровнях» (2005 г.); Федеральной программы поддержки ведущих научных школ № 7130.2006.4 (2006 г.); Российского фонда фундаментальных исследований № 05-04-48179-а «Эволюция некоторых функционально-морфологических систем насекомых» (2005 - 2007 гг.), и № 08-04-92232-ГФЕНа «Биоразнообразие и зоогеография молевидных чешуекрылых Северо-восточного Китая и Дальнего Востока России» (2008-2009 гг.); Зоологического Музея Университета им. Гумбольдта в Берлине (2006 г.) и CanaColl Foundation в Оттаве, Канада (2008 г.).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Недошивина, Светлана Викторовна

155 Выводы

1. Триба Olethreutini на территории России представлена 137 видами, относящимися к 26 родам. Подготовлен полный аннотированный список видов, уточнено их распространение в пределах региона исследования и составлен каталог олетреутин фауны России. Два вида впервые указаны для территории России, один вид и один подвид описаны как новые для науки.

2. Триба Olethreutini является четко очерченной монофилетической группой, хорошо обособленной от трибы Lobesiini. Род Phiaris на основании признаков строения генитального аппарата самца признается самостоятельным и исключается из синонимии к Olethreutes. Род Selenodes является монотипическим, a Froelichia — его объективным синонимом. Род Loxoterma синонимизируется с Syricoris.

3. На основании изучения типовых материалов установлено, что 6 видовых названий палеарктических и неарктических видов являются синонимичными. Для 3 видов предложена новая родовая комбинация, а статус 2 видовых названий восстановлен. Уточнена родовая принадлежность для 45 видов.

4. Анализ морфологических признаков олетреутин подтвердил, что особенности строения андрокониального аппарата самца хорошо характеризует крупные группы родов, однако использование их для построения системы ограничено или вовсе невозможно без привлечения признаков строения генитального аппарата. Рисунок переднего крыла мало специфичен на родовом уровне и может быть использован только для характеристики групп видов и видовой диагностики.

5. Наиболее распространенным типом ареала Olethreutini России является палеархеарктический, который характерен для 42 видов (30.7%). Максимальное видовое разнообразие наблюдается в Стенопейской неморальной (84 вида) и Евросибирской таёжной (81 вид) областях, а максимальное своеобразие присуще фауне олетреутин Стенопейской области, где отмечены 5 эндемичных родов и 42 эндемичных вида (50%).

6. В фауне олетреутин России значительно преобладают мезофилы (122 вида, 90%). Для большинства видов характерен моноциклизм (113 видов, 85%) со среднелетним пиком активности имаго, приходящимся на июль. Кормовые связи проанализированы для 97 видов, в том числе для 15 - по оригинальным данным. Для представителей трибы на территории России наиболее типична дендрофагия (53%), причем большинство видов являются олигофагами (45%). Максимальное число видов (28) трофически связано с растениями семейства Ericaceae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Недошивина, Светлана Викторовна, Санкт-Петербург

1. Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита: СЦДТ, 2004. 431 с.

2. Большаков JT.B. Microlepidoptera Тульской области. 4. Листовертки триб Bactrim, Olethreutini, Endotheniini (Lepidoptera: Tortricidae; Olethreutinae) // Russian Entomological Journal. 2000. - № 9(1). - C. 91-96.

3. Большаков Л.В. Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) г. Тулы и его ближайших окрестностей // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы: отд. Биол. 2003а. — № 108(1). — С. 3-14.

4. Большаков Л.В., Полумордвинов О.А., Шибаев С.В.,. К фауне микрочешуекрылых (Microlepidoptera) Пензенской области // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы: отд. Биол. — 2004. — № 109(5). -С. 26-33.

5. Большаков JI. В., Полумордвинов О. А., Шибаев С. В. К фауне микрочешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) Пензенской области // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы: отд. Биол. 2006. - № 111(2). - С. 81-86.

6. Большаков Л. В., Шибаев С. В. Olet hreutes aviana (Falkovitch, 1959) (Lepidoptera: Tortricidae) — первая находка в Европе // Эверсмания. Энтомологические исследования в Европейской России и соседних регионах. 2006. — Вып. 6. — С. 62.

7. Бремер О.В. Каталог коллекции чешуекрылых проф. Эверсманна, принадлежа-щей Русскому энтомологическому обществу // Тр. Рус. энтомол. о-ва. — 1870. — Т. 4, прилож. С. 1—23.

8. Будашкин Ю.И., Дубатолов В.В. Новые таксоны листоверток рода Celypha Hubner, 1825. (Lepidoptera, Tortricidae) из Южной Сибири и Монголии // Евразиатский энтомол. журнал. — 2006. — Т. 5(1). С. 89-93.

9. Вебер Я.Х. Класс Насекомые // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). Куйбышев: ОГИЗ, 1941. - 301 с.

10. Гептнер В.Г. Э.А. Эверсманн. 1794-1860. М.: МОИП., 1940. - 79 с.

11. Городков К.Б. Простейший микропроектор для рисования насекомых // Энтом. обозр. 1961. - Т. 40(4). - С. 936-939.

12. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179221. Ленинград: «Наука», 1984. - С. 3-20.

13. Данилевский А.С., Кузнецов В.И., Фалькович М.И. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) горных районов южного Казахстана // Труды института зоологии АН Казахской ССР. 1962. - Т. 18. - С. 69-116.

14. Емельянов А.Ф.,. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтом. обозр. 1974. - Т. 53(3). - С. 497-522.

15. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. -М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. 237 с.

16. Кузнецов В. И. Новые виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1962. - Т. 30. - С. 337-352.

17. Кузнецов В. И. Новые восточноазиатские виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтом. обозр. 1969а. - Т. 48. - С. 352 - 372.

18. Кузнецов В.И. Экологические связи листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) с растительностью юга Дальнего Востока // Доклады на XXI ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Л.: «Наука», 19696. - С. 27-52.

19. Кузнецов В. И. Новые восточноазиатские виды листоверток подсем. Olethreutinae (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтом. обозр. 1971. - Т. 50. -С. 427-443.

20. Кузнецов В. И. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) южной части Дальнего Востока и их сезонные циклы // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1973. - Т. 56. - С. 44-161.

21. Кузнецов В. И., 1976. Новые виды и подвиды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) фауны Палеарктики // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1976. -Т. 61.-С. 3-33.

22. Кузнецов В.И. Сем. Tortricidae (Olethreutidae, Cochylidae) листовертки. / Определитель насекомых европейской части СССР. - Т. 4. Чешуекрылые, часть 1. - Л.: «Наука», 1978. - С. 193-680.

23. Кузнецов В.И. Сем. Tortricidae — Листовертки. / Насекомые и клещи -вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3(1). Чешуекрылые. -СПб.: «Наука», 1994. - С. 51-182.

24. Кузнецов В. И. Краткий определитель родов листоверток трибы Olethreutini Восточной Азии и новая для фауны России триба Zomariina (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтом. обозр. 1999. - Т. 78(2). - С. 409-441.

25. Кузнецов В.И. Сем. Tortricidae (Olethreutidae, Cochylidae) листовертки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Т. 5(3). -Ручейники и чешуекрылые. - Владивосток: Дальнаука, 2001. — С. 11— 472.

26. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). -СПб.: «Наука», 2001. 462 с.

27. Кумаков А.П., Коршунов Ю.П. Чешуекрылые Саратовской области. Сем. Tortricidae. Саратов: «Изд-во Сарат. ун-та», 1979. - С. 17-28.

28. Ластухин А.А. Роль федеральных особо охраняемых природных территорий в охране биоразнообразия фауны бабочек листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) Чувашской Республики // Экол. Вестн. Чуваш. Респ. — 2001. № 26. - С. 44-59.

29. Международный Кодекс Зоологической Номенклатуры. Издание четвертое. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 223 с.

30. Мельников Н. М. Каталог коллекции бабочек Александра Михайловича Бутлерова, пожертвованной им зоологическому кабинету Импеаторского Казанского университета. — Казань: Типография Императорского ун-та, 188. 727 с.

31. Недошивина С.В. О малоизвестных и новых для фауны России видах листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) с территории Ульяновской области // XII Съезд Русского энтомол. общества. Тезисы докладов. — СПб, 2002а. С. 253

32. Недошивина С.В. Распространение и некоторые аспекты экологии листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) в Нижнем Поволжье // Поволжский экологический журнал. 20026. - №3. - С. 293-296.

33. Недошивина С.В.,. Листовертки трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) фауны Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. -2003. С. 60-65.

34. Недошивина С.В. Материалы по фауне листоверток Ульяновской области (Lepidoptera, Tortricidae). Новые данные и дополнения по видовому составу // Природа Симбирского Поволжья. 2006. -С. 140-148.

35. Недошивина С. В. К изучению фауны листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) Астраханской области // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. — 2007- Вып. 6. С. 127 -128.

36. Недошивина С.В., Саранова О.А.,. К фауне листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) Калмыкии // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. — 2005.-Вып. 4.-С. 25-34.

37. Сачков С.А., Антонова Е.М., Свиридов А.В.,. Чешуекрылые (Lepidoptera). Сем. Tortricidae // Флора и фауна заповедников. Беспозвоночные Жигулевского заповедника. М., 1996. - С. 72-80.

38. Синёв С.Ю., Недошивина С.В. Листовертки (Tortricidae) / ред. Синёв С.Ю. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. СПб-Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 114-148.

39. У сков М.В. Дополнительные данные о чешуекрылых (Lepidoptera) Владимирской области // Эверсманния. 2005. — Вып. 3. - С. 65-76.

40. Фалькович М.И. Новые и малоизвестны виды рода Argyroploce (s. lat.) из Южной Сибири (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтом. обозр. 1959. -Т. 38(2).-С. 460^166.

41. Фалькович М.И. Phiaris captiosana, sp. п. викариант Phiaria arcuella С1., в восточных районах Палеарктики (Lepidoptera, Tortricidae). - Энтом. обозр. - 1960. - Т. 39(3). - С. 690-692.

42. Фалькович М.И.,. Новые виды трибы Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) с Дальнего Востока // Труды ЗИН. Новые виды насекомых фауны СССР и сопредельных стран. — 1962а. — Т. 30. — С. 353—368.

43. Фалькович М.И. Применение вторичнополовых признаков в систематеике подсемейства Olethreutinae (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтом. обозр. -19626. Т. 41(4). - С. 878-885.

44. Фалькович М.И. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Ленинградской области // Труды зоол. ин-та АН СССР. 1962в. - Т. 31. - С. 49-80.

45. Фалькович М.И. Новые восточноазиатские виды листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) // Энтом. обозр. 1965. - Т. 44(2) . - С. 414-437.

46. Фалькович М.И. Новые палеарктические виды листоверток подсемейства Olethreutinae (Lepidoptera, Tortricidae) // Труды зоол. ин-та АН СССР. Новые виды насекомых фауны СССР и сопредельных стран. 1966а. -Т. 37. - С. 208-227.

47. Фалькович М.И. Обзор листоверток рода Aterpia Gn. (Lepidoptera, Tortricidae) с описанием двух новых видов // Энтом. обозр. 19666. - 45(4). - С. 865-873.

48. Horae Soc. entomol. Ross. 1876. - T. 12. - P. 72-75. Albrecht L. Catalog der Lepidopteren des Moscowischen Gouvernements // Bull.

49. Moscau. 1962. - Vol. 35. - P. 332-335. Bradley, J. D., W. G. Tremewan, and A. Smith.,. British Tortricoid moths: Cochylidae and Tortricidae: Tortricinae. - The Ray Society, London, UK, 1973.-337 pp.

50. Bremer O. Lepidopteren Ost-Sibiriens, insbesondere des Amur-landes gesammelt von dem Herren G. Radde, R. Maack und P. Wulffius // Memories l'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. 1864. - Vol. 8(1). - P. 1-91.

51. Brown J.W. et al. Tortricidae (Lepidoptera) / Landry, B. (ed.) World Catalogue of Insects 5. Stenstrup: «Apollo Books», 2005. - 741 pp.

52. Brown R. L., J. A. Powell. Description of a new species of Epiblema (Lepidoptera: Tortricidae: Olethreutinae) from coastal redwood forests in California with an analysis of the forewing pattern // Pan-Pacific Entomologist. 1991. -Vol. 67(2).-P. 107-114.

53. Caradja A. Beitrag zur Kenntnis der zoogeographischen Verbreitung der Pyraliden und Tortriciden des europaischen Faunengebietes, nebst Beschreibung neuer Formen //Dt. ent. Z. Iris 1916. - Bd. 30. - S. 1-88.

54. Caradja A. Zwei neue Microlepidopteren aus Asien // Mitt. Deut. Ent. Ges. — 1933. -Bd. 4(6).-P. 94.

55. Clerck C.A. Icones Insectorum Rariorum cum Nominibus eorum Trivialibus, Locisque a C. Linnaei / Arch. R. Equ. Aur. Syst. Nat. Allegatis. Holmiae, 1759.-654 pp.

56. Denis JNCM, Schiffermuller I. Systematisches VerzeichniB der Schmetterlinge der Wienergegend. Vienna (Austria), 1775. - 322 pp.

57. Diakonoff A.,. Records and descriptions of Microlepidoptera (7) // Zool. Verhand. 1954.-Vol. 22.-P. 1-58.

58. Diakonoff A. The South Asiatic Olethreutini (Lepidoptera, Tortricidae) // Zoologische Monographieen van het Rijksmuseum natuurlijke Historie (Leiden). 1973. - Bd. 1.-700 pp.

59. Duponchel P. A. J. Nocturnes / Godart, J. В (ed.). Histoire Naturelle des Lepidopteres or Papillons de France. Supplement 4. Paris, Mequignon-Marvis, 1842.-P. 9-554.

60. Eversmann, E. Quaeam lepidopterorum species novae, in Rossia orientali observatae, nunc descriptae et depictae // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1842. - Vol. 15 (3) . - P. 543-565.

61. Fabricius, and Str5m // Ent. scand. 1976. - Vol. 7. - P. 241-251. Kawabe, A. Tortricidae and Cochylidae / H. Inoue, S. Sugi, H. Kuroko, S. Moriuti, A. Kawabe (eds.) Moths of Japan. - 1982. - Vol. 1. - P. 62-258, Vol. 2. - P. 158-183.

62. Kennel J. Neue Wickler des palaearctischen Gebietes aus den Sammlungen der Herren O. Staudinger und A. Bang-Haas // Dt. ent. Z. Iris. 1901. - Bd. 13. - S. 205-305.

63. Kennel J. Die Palaearktischen Tortriciden // Zoologica. — Bd. 21(54). — 1908-1921.-742 S.

64. Kozlov M. V., Kullberg J., Dubatolov V. V. Lepidoptera of the Taymyr Peninsula, Northwestern Siberia // Entomologica Fennica. 2006. -Vol. 17(2). - P. 136-152.

65. Krogerus H. Die finnischen Apotomis-Arten (Lep. Tortricidae) // Notulae

66. Entomologicae. 1945. - Vol. 25. - P. 137-152. Kuznetsov V.I. Nouvelles especes de Tortricides (Lep. Tortricidae) de la region de l'Amour (U.R.S.S.) // Bulletin de la Societe Entomologique de Mulhouse. -1962.-P. 49-61.

67. Kuznetsov V.I., Jalava J. Soviet-Finnish entomological expeditions to Southern Siberia 1982-1984. 2. Tortricidae (Lepidoptera) // Nota lepid. 1988. -Vol. 11(2) .-P. 126-138.

68. Nedoshivina S.V., Zolotuhin V.V. A new subspecies of Pelatea klugiana (Freyer, 1836) from the Middle Volga Region of Russia with notes on itsmorphology and biology (Tortricidae) // Nota lepid. 2005. - Vol. 28(1). -P. 31-37.

69. Nedoshivina S. V. On the type specimens of the Tortricidae described by Eduard Friedrich Eversmann from the Volgo-Ural Region // Nota lepid. 2007. -Vol. 30(1) .-P. 93-114.

70. Nedoshivina S. V., Budashkin Yu. I. A new species of the genus Olethreutes Hiibner, 1822 (Lepidoptera, Tortricidae) from the Altai Mountains, Russia // Euroasian entomological journal. 2010. - Vol. 9(1) . -P. 97-100.

71. Patocka J. Die Puppen der mitteleuropaeischen Wickler. Lepidoptera: Tortricoidea, Tortricidae //Nova Supplementa Entomologica. 1998. -Bd. 12. - 288 S.

72. Pierce, F.N. & Metcalfe, J.W. The genitalia of the group Tortricidae of the Lepidoptera of the British Islands. Liverpool, England, 1922. - 102 pp.

73. Ragonot E. L. Notes synonymiques sur les Microlepidopteres et descriptions d'especes peu connues ou inedites // Bull. Soc. Entom. France. 1894. -Vol. 63.-P. 161-226.

74. Razowski, J. The type specimens of the species of some Tortricidae (Lepidoptera) //Acta zoologica cracoviensia. 1971. - Vol. 16(10). - P. 464-541.

75. Razowski J. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz§sc VI — Olethreurinae: Olethreutidii / Monogr. Fauny Polski, 1983. Vol. 13. - 177 pp.

76. Razowski J. Catalogue of the species of Tortricidae (Lepidoptera). Part IV: Palaearctic Olethreutinae: Microcorsini, Bactrini, Endotheniini and Olethreutini // Acta zool. cracov. 1995. - Vol. 38(2). - P. 285-324.

77. Razowski J. Die Tortriciden (Lepidoptera, Tortricidae) Mitteleuropas. -Bratislava, 2001. — 319 S.

78. Razowski, J. Tortricidae (Lepidoptera) of Europe. Volume 2. Olethreutinae. -Bratislava, F. Slamka, 2003. 301 pp.

79. Rebel H. II Theil: Famil. Pyralidae Micropterygidae / O. Staudinger & H. Rebel, 1901. Catalog der Lepidopteren des Palaearctischen Faunengebietes. -Berlin. R. Friedlander & Sohn, 1901. - 368 S.

80. Sievers J.C. Verzeichniss der Schmetterlinge des St. Petersburgers Gouvernements

81. Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1866. - Bd. 4. - S. 4-71. Sievers J.C. Beitrag zur Fauna des St. Petersburgers Gouvernements // Horae

82. Societatis Entomologicae Rossicae. 1867. - Bd. 5. - S. 3-5. Snellen, P. Nieuwe of weinig bekendeMicrolepidoptera van Noord-Asie met afbeeldingen door I. Van Leeuwen // Tijdschr. Entom. — 1883. - Vol. 26. -P. 181-228.

83. Stephens, J. F. Illustrations of British entomology; or, a synopsis of indigenousinsects. London, Baldwin & Cradock, Haustellata, 1827-1835, 436 pp. Swatschek B. Die Larvalsystematik der Wickler (Tortricidae und Carposinidae). —

84. Berlin, Akademie-Verlag, 1958.-269 S. Treitschke, F. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig (Fleischer), 1830. -Bd. 8. -312 S.

85. Treitschke, F. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig (Fleischer), 1832. - Bd. 9/1.-272 S.

86. Treitschke, F. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig (Fleischer), 1833. - Bd. 9/2.-284 S.

87. Treitschke, F. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig (Fleischer), 1834. -Bd. 10/1.-286 S.

88. Treitschke, F. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig (Fleischer), 1835. - Bd. 10/2.-340 S.