Влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say

Фаразманд Хоссейн

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say"

На правах рукописи

Фаразманд Хоссейн

ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА РАЗВИТИЕ И МОРФОЛОГИЮ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА LEPTINOTARSA DECEMLINEA ТА SAY (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE)

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук С.Ю. Чайка

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

С.А. Рославцева

кандидат биологических наук Т.А. Триселёва

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Защита состоится 21 ноября 2005 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в ауд. М-1 Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан "20" октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

79 <0/3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В последние десятилетия резко вырос интерес к биологически активным соединениям - ювенильному гормону и его аналогам (ювеноидам), линочному гормону экдизону и его аналогам (экдизоидам), ингибиторам синтеза хитина, соединениям с антиювенильной активностью (прекоценам), аналогам пептидных гормонов. Все эти биологически активные соединения и их аналоги, получившие название регуляторов роста, развития и размножения насекомых, могут быть применены на определенной стадии развития насекомых, что приводит к нарушению их развития, размножения или изменению поведения. С открытием биологически активных соединений, расшифровки их химической структуры и последующего синтеза препаратов, имитирующих гормональную активность этих соединений, появились перспективы использования биологически активных соединений в качестве альтернативы инсектицидам широкого спектра действия в интегрированных системах защиты сельскохозяйственных культур от насекомых-вредителей (Буров, Сазонов, 1987; Триселева, 1991; ЧернШ, 2004).

Особенно интенсивно стали развиваться исследования по возможному использованию регуляторов роста, развития и размножения насекомых в борьбе с насекомыми-вредителями после открытия соединений с гормональной и антигормональной активностью у растений (Bowers, 1976; Поливанова, 1991; Триселева, 2003). Считается, что синтез растениями таких соединений связан с естественными механизмами их защиты от насекомых, и эти механизмы сформировались в процессе длительной сопряженной эволюции растений и насекомых. Поэтому идея использования биологически активных соединений в борьбе с насекомыми-вредителями, подсказанная самой природой, стала еще более притягательной.

В настоящее время ограничение численности вредных насекомых базируется на управлении их популяциями, с внедрением экологических систем защиты растений (Чернышев, 1996). Основным требованием к средствам, применяемым в интегрированной борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур, является не максимальная эффективность воздействия на объекты, а максимальная селективность действия этих средств (Буров и др., 1991). Высокая селективность действия большинства биологически активных соединений должна свести к минимуму нежелательные побочные эффекты в отношении нецелевых организмов, проявляющиеся при применении традиционных высокоэффективных пестицидов, ко многим их которых у насекомых вырабатывается резистентность (Рославцева,

Несмотря на интенсивные работы по выяснению теоретических вопросов механизма действия биологически активных соединений, а также практического применения таких соединений в практике защиты растений от насекомых-вредителей, многие вопросы остаются неясными. Многообразие ответных реакций насекомых на воздействие биологически активных соединений гормональной природы и изменчивость чувствительности насекомых к таким препаратам на разных стадиях развития сужают возможность экстраполяции имеющихся данных на многих насекомых, представляющих научный или практический интерес.

1997).

НОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

Выбор колорадского жука в качестве объекта настоящего исследования обусловлен несколькими обстоятельствами. Во-первых, колорадский жук как опасный вредитель картофеля во многих регионах мира, по-прежнему является экономически важным видом насекомых, применительно к которому дальнейшие поиски эффективных мер борьбы вполне целесообразны. Во-вторых, к настоящему времени влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию жука изучено недостаточно. В-третьих, изучение влияния биологически активных соединений на колорадском жуке должно пополнить наши знания по особенностям влияния этих соединений на Но1оте1аЬо1а - насекомых с полным превращением.

Цель в задачи исследования. Цель настоящей работы - исследовать особенности влияния биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука как важнейшего вредителя пасленовых культур и представителя отдела насекомых с полным превращением (Но1оте1аЬо1а). Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить влияние биологически активных соединений: дифлубензурона (препаративная форма димилин 25% с.п.), прекоцена-1 и прекоцена-11 на развитие личинок и куколок колорадского жука;

- получить данные по влиянию биологически активных соединений на кутикулярные структуры жука;

- изучить влияние димилина и прекоценов на развитие сенсорного аппарата личинок и имаго;

- изучить влияние биологически активных соединений на состояние пищеварительной системы.

Теоретическая практическая ценность работы. В результате проведенной работы показано, что прекоцены, подавляющие у насекомых синтез ювенильного гормона, не вызывают у колорадского жука уменьшения числа линек у личинок, но вызывают эффект протетелии - преждевременного формирования у личинок куколочных признаков. Впервые показано, что у насекомых с полным превращением (Но1оте1аЬо1а) биологически активные соединения (димилин и прекоцены) вызывают подавление дифференцировки сенсилл, выражающееся в уменьшении их числа у личинок по сравнению с контрольными особями, а также в нарушении морфогенеза эпителиальных клеток, дифференцирующихся в сенсорные органы (формирование дополнительных сенсилл). Впервые показано, что у личинок колорадского жука, обработанных прекоценом-1, происходит редукция рецепторных клеток, иннервирующих сенсиллы антенн и ротовых придатков. В отличие от личинок, все изученные биологически активные соединения не вызывают существенного сокращения численности сенсилл у имаго, что связано с особенностями морфогенеза Но1оте1аЬо1а. У обработанных димилином и прекоценами личинок выявлены значительные деструктивные изменения в строении пищеварительной системы, затрагивающие как кутикулярные структуры, так и клетки эпителия. Выявлены особи, сочетавшие в себе признаки личинки и куколки, а также адультоиды - имаго с куколочными признаками.

Результаты настоящего исследования могут рассматриваться как существенный вклад в разработку теоретических основ практического

использования регуляторов роста, развития и размножения насекомых в практике защиты сельскохозяйственных культур от насекомых-вредителей.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Сибирской зоологической конференции (Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН) (Новосибирск, 2004), 4-ой Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (ShahreKord, Иран, 2004), 12-ой и 13-ой Конференциях иранских исследователей в Европе (ÏRCE) (Великобритания, 2004 и 2005), Международной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2005» (Москва, 2005), 9-ом Европейском симпозиуме по вкусу и обонянию насекомых «9th E.S.I.T.O.» (Италия, 2005).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 10-ти научных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 242 страницах, иллюстрирована 424 рисунками. Текст диссертации состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Последний содержит 251 название, из которых 75 - на русском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ

НА НАСЕКОМЫХ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ОГРАНИЧЕНИИ ЧИСЛЕННОСТИ ВРЕДНЫХ ВИДОВ (обзор литературы)

В интегрированной защите растений от вредителей предпочтение отдается таким приемам и методам защиты растений, которые не оказывали бы отрицательного воздействия на полезные виды агроценоза (Чернышев, 2001; Захваткин, 2003). Это - использование агротехнических приемов, внедрение высокоустойчивых к вредителям сортов растений, а также внедрение биологических и микробиологических средств защиты растений (Грапов, Пущина, 1988; Буров и др., 1991; Ижевский, 2003). В список таких приемов и методов входят и препараты, созданные на основе биологически активных соединений -регуляторов роста, развития и размножения насекомых. Наибольшее распространение получили феромоны насекомых, ювеноиды (аналоги ювенильного гормона), прекоцены (антиювенильные препараты), ингибиторы синтеза хитина и аналоги линочного гормона (экдизоны). Эти препараты характеризуются высокой скоростью разложения в почве, а многие из них обладают высокой степенью селективности действия на видовой состав животных агроценозов. В обзоре литературы рассмотрены основные аспекты влияния биологически активных соединений (ювенильного гормона и ювеноидов, ингибиторов синтеза хитина, прекоценов) на развитие насекомых, их морфологию и поведение. Поскольку объектом настоящего исследования является колорадский жук, то обзор литературных данных включает самые общие сведений о биологии этого вредителя картофеля и других пасленовых культур.

Г л а в а 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал. Материалом для исследований служили личинки колорадского жука, полученные в лабораторных условиях из яйцекладок, которые были собраны на картофельных полях Подмосковья и Тульской области.

Опыты проводились в летний период 2003-2005 гг. в лабораторных условиях. Личинок колорадского жука содержали в пластмассовых контейнерах объёмом 250 мл при температуре воздуха 25±1 °С, относительной влажности воздуха 65±5 %. Пищей личинкам служили свежие листья картофеля, которые заменялись ежедневно.

Все лабораторные опьггы по изучению влияния биологически активных соединений (димилин, гидропрен, прекоцен-I и прекоцен-П) на развитие личинок колорадского жука проводили в 4 повторносгях. В каждой из повторностей было по 10 личинок.

2.2. Исследованные соединения

В качестве биологически активных соединений исследовались следующие соединения: дифлубензурон-Ы-(4-хлорфенил)-Ы'-(2,6-дифторбензоил)-мочевина) в препаративной форме Димилин® 25% с.п. фирмы Uniroyal Chemical Europe B.V., Нидерланды1; гидропрен (этил 3,7,11-триметил-2,4-додекадиеноат) компании S.C. Johnson & Son, Inc. (США), прекоцен-I (7-метокси-2,2-диметил-3-хромен) и прекоцен-П (6,7-диметокси-2,2-диметил-3-хромен) фирмы Aldrich Chemical Company, Inc. (США). Для обработки личинок биологически активными соединениями использовались их ацетоновые растворы разной концентрации: 0.001 %, 0.01 %, 0.1 %, 1 %, 2 %, 3 % и 5%.

2.3. Процедура проведения опытов

После выхода личинок из яиц, личинки содержались на листьях картофеля в пластмассовом контейнере до первой линьки, что занимало в среднем двое суток. Ацетоновые растворы соединений наносили топикально на каждую опытную личинку с помощью мшфопипетки. Содержание вещества в растворе составляло 0.01, 0.1, 1, 10, 20, 30 и 50 мкг. Выбор личинок II возраста для обработки регуляторами роста и развития насекомых обусловлен тем, что наибольшая чувствительность к ингибиторам синтеза хитина и антиювенильным препаратам свойственна личинкам младших и средних возрастов.

Однократная обработка проводилась на личинках II возраста, т.е. на третьи сутки после их выхода их яиц. При двукратной обработке исследуемые соединения наносились на личинок II и III возраста, соответственно на 3-й и 6-е сутки. Трехкратной обработке подвергались личинки II, III и IV возраста соответственно на 3-й, 6-е и 10-е сутки после их выхода из яиц.

Опыты по изучению влияния биологически активных соединений, поступающих в организм колорадского жука с кормом, также проведены в условиях лаборатории. Опыты проведены в 4 вариантах: I - личинки содержались на обработанных листьях в течение 2-х суток; II - личинки содержались на обработанных листьях в течение 4-х суток; III - личинки содержались на обработанных листьях в течение 6-ти суток; IV - контрольные личинки,

1 В дальнейшем для краткости соединение будет называться Димилином

питавшиеся листьями картофеля, обработанными ацетоном. В каждом варианте было по 200 личинок.

После выхода личинок из яиц, они содержались в пластмассовых контейнерах в течение двух суток на листьях картофеля. После первой линыси они переносились на обработанные листья картофеля. Обработку листьев картофеля растворами биологически активных соединений проводили путем их погружения на 10 сек в ацетоновые растворы соединений, а затем такие листья выдерживались на воздухе в течение 30 минут для испарения ацетона. Листья контрольных опытов погружались в чистый ацетон на то же время.

После начала экспериментов ход развития опытных и контрольных личинок оценивали ежедневно. При этом фиксировали гибель личинок и куколок, а также возникшие после линыси морфологические аномалии в развитии разных отделов и структур насекомых. В конце каждого опыта была получена информация о продолжительность развитие личинок и куколок, их смертности, массе куколок, выходе имаго.

Для опытов по изучению влияния биологически активных соединений на морфологию жуков, использовались личинки, обработанные соответствующими биологически активными соединениями по вышеописанной схеме. В каждом опыте было по 200 личинок. В варианте «контроль» личинки обрабатывались ацетоном. После нескольких линек на последующие возрасты личинок, а также имаго фиксировали в 70% этиловом спирте, 2.5%-ном растворе глутарового альдегида и в фиксаторе Буэна.

2.4. Статистический анализ результатов

Все данные, полученные в опытах, подверглись статистической обработке с использованием статистических компьютерных программ SAS и SPSS.

2.5. Светооптические исследования

Для светооптического гистологического исследования материал фиксировали в растворе Буэна. После обезвоживания материал заливали в парафин. На микротоме готовили срезы толщиной 5 мкм, которые затем окрашивали по методам Гейденгайна и Маллори и заключали в канадский бальзам. Просмотр и фотографирование срезов осуществляли с помощью светового микроскопа и цифровой фотокамеры.

2.6. Электронно-микроскопические исследования

Для изучения кутикулярных структур и сенсорных органов в сканирующем электронном микроскопе материал фиксировали в 70° этиловом спирте и 2.5 %-ном глутаровом альдегиде, обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации. Затем образцы высушивали на установке для высушивания НСР-2 Hitachi методом «критической точки». Ротовые придатки приклеивали на столики и напыляли платино-палладиевой смесью. Просмотр и фотографирование материала осуществляли на сканирующем электронном микроскопе Hitachi S-450A.

Для трансмиссионной электронной микроскопии личинок фиксировали в 2.5%-ном глутаровом альдегиде на фосфатном буфере (рН 7.3) в течение 4 ч, затем постфиксировали в 1 %-ном растворе четырехоксида осмия в течение 2 ч. Для контрастирования образцы помещали в насыщенный раствор уранилацетата в 70°-ном спирте. После полного обезвоживания образцы заключали в смесь смол эпон. Ультратонкие срезы окрашивали по методу Рейнольдса и исследовали в

трансмиссионном электронном микроскопе ШМ-100В. Регистрация изображения проведена преимущественно с использованием цифрового формата. Всего получено 1950 снимков, выполненных на сканирующем электронном микроскопе и 1470 снимков - на трансмиссионном электронном микроскопе. Все электронно-микроскопические исследования проведены в Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ.

Г л а в а 3. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА РАЗВИТИЕ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА

Оценка влияния биологически активных соединений на развитие колорадского жука проведена по следующим параметрам: 1) продолжительность развития личинок; 2) смертность личинок в процессе развития; 3) общая продолжительность развития и смертность куколок; 4) продолжительность развития от стадии яйца до выхода имаго; 5) выход имаго, развившихся из обработанных биологически активными соединениями личинок.

Как показали проведенные нами исследования, все изученные биологически активные соединения в сублетальных дозах вызывали увеличение продолжительности развития колорадского жука главным образом за счет существенного увеличения продолжительности личиночной стадии (рис. 1). Так, при средней продолжительности личиночного развития контрольной группы жуков в 13.7 суток развитие личинок, обработанных разными дозами димилина, составило до 19.3 суток, при обработке прекоценом-1 - до 18.3 суток, а при обработке прекоценом-Н - до 22.5 суток.

В отличие от стадии личинки димилин, прекоцен-1 и прекоцен-П как при однократном, так и многократном нанесении на личинок не оказывали какого-либо существенного влияния на продолжительность развития куколки (рис. 2).

Не выявлено существенного влияния обработок биологически активными соединениями и на массу куколок. При обработке личинок димилином статистически от контрольных куколок отличались по весу куколки, полученные от личинок, которые были обработаны 0.1 и 1 мкг/особь, а при обработке прекоценом-I - в дозе 1, 10 и 20 мкг/особь.

Для колорадского жука характерно то, что обработка личинок прекоценами не вызывает у них преждевременный (прекоценовый) метаморфоз, а продолжительность преимагинального развития значительно увеличивается. Такой эффект прекоценов вероятно свойствен большинству насекомых с полным превращением и отличается от эффекта прекоценов в отношении насекомых НегштегаЬо1а (прямокрылые, клопы, равнокрылые). У последних прекоцены и их аналоги хотя и вызывают замедление личиночного развития за счет увеличения продолжительности межлиночного периода, но они стимулируют преждевременное формирование имаго.

Для сравнительной оценки инсектицидной активности исследуемых биологически активных соединений нами проведено сопоставление количества погибших личинок в разные сроки после их обработки димилином и нрекоценами I и II в дозе 1,10,20, 30 и 50 мкг/особь.

а« а1 « « и » ■ кмтроль »1 1 » *

МКС* ИШМТМ (н|г)

Рис. 1-6. Влияние биологически активных соединений на развитие колорадского жука; 1 - продолжительность развития личинок, 2 - продолжительность развития куколок, 3 - смертность личинок, 4 - выход имаго, 5 - смертность личинок после обработки 5%-ным раствором биологически активных веществ, 6 - смертность личинок под влиянием 1%-го раствора димилина в ацетоне и воде, прекоцена-1 и прекоцена-П (поступление с кормом) (Р>0.05).

При обработке личинок биологически активными соединениями в количестве 1, 10 и 20 мкг/особь наибольшим инсектицидным эффектом на всем протяжении личиночного развития обладал димилин (рис. 3). Однако различия в инсектицидной активности трех исследованных соединений не наблюдаются при обработке личинок более высокой концентрацией соединений - 50 мкг/особь.

Инсектицидная активность прекоценов характеризуется сходной динамикой и зависит от их концентрации. При сравнительном анализе инсектицидной активности прекоцена-1 и прекоцена-П выявлена более высокая активность прекоцена-1, особенно в дозах 20 и 30 мкг/особь.

Гибель личинок, обработанных биологически активными соединениями в дозе 1, 10, 20 мкг/особь, происходит в течение всего периода их развития, т.е. до их окукливания. Однако при обработке личинок соединениями в дозе 50 мкг/особь максимальная гибель регистрируется через одни сутки после обработки (рис. 5).

При поступлении биологически активных соединений в организм личинок с кормом (использовались 1%-ные растворы) 100%-ная гибель личинок регистрировалась на вторые сутки при обработке прекоценом-1, на третьи сутки -прекоценом-П и на 10-е сутки - димилином.

Обработка личинок II возраста димилином и прекоценами оказывала влияние на выход имаго (рис. 4). Так, при использовании димилина выход имаго снижался от 80% при обработке 0.01 мкг/особь до 7.5 % - при обработке 20 мкг/особь (в контроле выход имаго из куколок в среднем составлял 90%). Для прекоцена-1 наиболее сильное уменьшение вышедших из куколок имаго наблюдается при обработке гусениц 20 и 30 мкг/особь, а выход имаго, развившихся из обработанных прекоценом-П личинок, составил от 65% (1 мкг/особь) до 50% (50 мкг/особь) при 85%-ном выходе имаго в контрольной группе. Уменьшение числа вышедших из куколок имаго зависело от концентрации прекоценов.

Вторым способом обработки личинок биологически активными веществами было введение исследуемых соединений с листьями картофеля, поедаемыми личинками. При обработке листьев 1%-ным раствором димилина 100%-ная гибель личинок регистрировалась на 10-е сутки, прекоцена I на вторые сутки, а прекоцена II - на третьи сутки (рис. 6).

Г л а в а 4. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА КУТИКУЛЯРНЫЕ СТРУКТУРЫ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА

Прежде чем перейти к изучению тонких морфологических изменений, вызванных действием биологически активных соединений, проведена оценка их влияния на общее строение личинок IV возраста и имаго колорадского жука. В качестве контроля служили личинки, на которые наносили растворители исследуемых соединений - ацетон или воду.

Личинки, обработанные димилином в дозе 0.1 мкг/особь, отличались существенными изменениями в строении. Из-за нарушения нормального хода морфогенеза сегментация их тела была нарушена. Особенно сильные нарушения обнаруживаются в задних сегментах брюшка, которые часто имели вид шнкого стебелька. Между сохранившимися сегментами брюшка нельзя отчетливо различить границы (рис. 7-9).

16 17 18

Рис. 7-18. Влияние биологически активных соединений на кутикулярные структуры колорадского жука; 7-9 - влияние димилина на личинок, 10 -- влияние прекоцена-П на личинок, 11 - влияние димилина на куколок, 12 - влияние прекоцена-П на куколок, 13-14 - влияние димилина на имаго, 15 - влияние прекоцена-1 на имаго, 16 - влияние прекоцена-П на имаго, 17 - срез через кутикулу личинки IV возраста под влиянием димилина, 18 - влияние прекоцена-1 на покровы личинок IV возраста. Обозначения: ГК - гиподермальные клетки, К - кутикула, МЦ - мышцы, ЭК - эпикутикула

При анализе личинок колорадского жука, обработанных димилином в большей дозе - 10 мкг/особь, среди наиболее часто встречающихся аномалий следует отметить уменьшение размера личинок, изменение пропорций сегментов, истончение концевых сегментов брюшка, чрезмерную раздутость тела многих особей. Наличие на теле многих личинок не сброшенной кутикулы предыдущего возраста, препятствует их нормальной линьке или окукливанию. Сходные результаты получены и при исследовании личинок, обработанных более высокой дозой димилина - 50 мкг/особь. Выявлены также особи, имевшие промежуточный вид между куколкой и имаго. Такие особи можно отнести к адультоидам, т.е. имаго с куколочными признаками.

Анализ гистологического строения покрова личинок, обработанных 10 мкг/особь димилина, выявил существенные изменения его структуры по сравнению с контролем (рис. 17). В кутикуле стернитов брюшка выявлены полости, которые явно свидетельствуют о деструктивных изменениях. В эндокутикуле, хотя и имеются ламеллы, для их расположения не характерна упорядоченность. Под кутикулой имеются отдельные тонкие фибриллярные волокна. Гиподермальный слой покрова не связан с кутикулой, между ними имеются большие лакуны. Клетки гиподермы сильно разрушенные, практически лишены цитоплазматического содержимого.

Куколки, развившиеся из обработанных димилином личинок, отличались разными размерами, при этом у многих особей процесс окукливания был нарушен (рис. И).

Но наиболее сильные изменения внешней морфологии были свойственны имаго. Многие жуки не могли слинять на стадию имаго и погибали на стадии куколки. Имаго, развившиеся из обработанных димилином личинок, имели уродливую форму; тело таких жуков было морщинистое с непропорционально развитыми частями. Крылья сильно деформированы или не развиты вовсе. Наблюдалось неравномерное развитие или разная степень деформации левой и правой стороны тела Сильно изменены ноги таких жуков, иногда отсутствовали коготки. Многие особи не смогли слинять на имаго; их тело целиком или отдельные его части были покрыты куколочной кутикулой (рис. 13, 14).

Личинки колорадского жука, обработанные прекоценом 1-й прекоценом-П, были в значительной степени деформированы (рис. 10). Большинство таких личинок имело меньшие размеры, чем контрольные особи. Наиболее заметным изменениям подверглись последние сегменты брюшка, которые приобрели истонченный вид.

Некоторые личинки не могли сбросить линочную шкурку предыдущего возраста, которая в виде чехла покрывала их передний отдел. Вместе с тем, среди личинок, обработанных сходной дозой прекоцена, имелись и личинки, внешне не отличавшиеся от контрольных личинок. Сильно деформированными выглядели и куколки особей, личинки которых были обработаны прекоценами (рис. 12).

Имаго, развившиеся из обработанных личинок, обладали многими аномалиями в строении тела. Тело большинства особей имело длину 6-7 мм, что почти в два раза меньше длины тела нормальных жуков. Для обработанных прекоценом-1 имаго было характерны морщинистость всего тела, сильная

деформация крыльев и иадкрыльев или полная их редукция, непропорциональное развитие отдельных частей тела, в том числе конечностей.

Среди имаго, полученных из обработанных прекоценами личинок, встречались и адультоидные формы, сочетавшие в себе признаки имаго и куколки (рис. 15,16).

Анализ гистологического строения покрова личинок, обработанных 10 мкг/особь прекоцена-1, выявил существенные изменения его структуры. Они затрагивают как кутикулу, так и гиподермальный слой. Кутикула характеризуется утратой нормального строения, прежде всего слоистости эндокутикулы (рис. 18).

Таким образом, все исследованные биологически активные соединения вызывают значительные аномалии в развитии личинок, куколок и имаго колорадского жука. При сравнительной оценке чисто внешне выраженных изменений, без учета их последствия для жизнедеятельности особей, следует отметить, что наиболее сильные отклонения от нормы были свойственны особям, личинки которых обрабатывались димилином. Естественно, что это связано с механизмом действия этого соединения, влияющего на формирование кугикулярных структур.

Многие особи, личинки которых были обработаны биологически активными соединениями, развивались до стадии куколки, однако процесс вылупления имаго был у них затруднен. Такие особи после формирования имагинальных структур оставались в тонкой куколочной кутикуле.

Особого внимания заслуживает образование особей с промежуточными признаками между личинкой и куколкой, а также адультоидов - особей, сочетающих в себе признаки куколки и имаго. Формирование адультоидов обусловлено нарушением гормональной регуляции метаморфоза, что вполне ожидаемо при использовании гормональных препаратов.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА РАЗВИТИЕ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОГО АППАРАТА КОЛОРАДСКОГО ЖУКА

Несмотря на имеющиеся работы по влиянию биологически активных соединений на разные системы и органы насекомых, данных по влиянию этих соединений на рецепторы крайне скудны. Наиболее детальные исследования влияния прекоценов на морфогенез сенсорного системы проведены на вредной черепашке Eurygaster integriceps - представителя отдела Негште1аЬо1а (Поливанова, Ивашкевич, 1992). Относительно насекомых отдела Но1оте1аЬо!а сведения по влиянию биологически активных соединений на развитие сенсорного аппарата полностью отсутствуют. Вместе с тем, колорадский жук является хорошей моделью для изучения влияния биологически активных соединений, поскольку число сенсилл в норме постоянно у личинок всех возрастов и даже незначительные изменения в их количестве или структуре могут легко фиксироваться исследователем.

Нами детально изучен набор типов, численность и ультраструкхурная организация сенсилл, расположенных на антеннах (рис. 19), максиллярных (рис. 20) и лабиальных щупиках у контрольных жуков и жуков, обработанных биологически активными соединениями.

Рис. 19-30. Влияние биологически активных соединений на развитие хеморецепторного аппарата колорадского жука; 19 - антенна личинки (контроль), 20 - максиллярный щупик личинки (контроль), 21 - кутикулярный отдел базиконической сенсиллы (контроль), 2225 - влияние димилина (22-23), прекоцена-1 (24) и прекоцена-П (25) на рецепторный аппарат антенн личинок, 26-27 - влияние димилина (26) и гидропрена (27) на рецепторный аппарат максиллярных щупиков личинок, 28 - влияние прекоцена-1 на рецепторный аппарат лабиальных щупиков личинок, 29 - влияние обработки димилином личинок 2-го возраста на хеморецепторный аппарат антенн имаго, 30 - влияние обработки прекоценом-1 личинок 2-го возраста на хеморецепторный аппарат максиллярных щупиков имаго. Обозначения: А - антенна, АК - антеннальный конус, БС- базиконическая сенсилла, Д - дендриты, ЛЩ - лабильный щупик, М1Ц - максиллярный щупик, ПС -пальцевидная сенсилла, СО - сколопоидная оболочка, СС - стилоконическая сенсилла, ТС - трихоидная сенсилла

Опираясь на особенности ультраструктурной организации (строение ку'шкулярного отдела, степень его перфорированное™, особенности иннервации, ветвление дендритов в полости, наличие трубчатого тела в дендритах) среди сенсилл выявлены обонятельные рецепторы (рис. 21), вкусовые рецепторы и механорецепторы.

Было установлено влияние биологически активных соединений на развитие рецегггорного аппарата антенн и щупиков ротового аппарата, и что действие этих соединений на ренет орные структуры зависит от концентрации соединения.

В частности, у личинок, слинявших на IV возраст, но ранее обработанных димилином, рецепторный аппарат был практически редуцирован, поскольку кутикулярные отделы сенсилл не выделялись на фоне кушкулы антенны (рис. 22, 23). У других особей весь III членик антенн подвергся редукции и имел вид небольшого бугорка. Имелись личинки, у которых кугикулярпые отделы сенсилл были слабо дифференцированы от остальной кутикулы или наблюдалась редукция отдельных сенсилл. После двукратной обработки димилином у личинок часто сохраняется кутикула предыдущего возраста (либо фрагментарно, либо она покрывает все головные придатки), число сенсилл либо редуцировано, либо имеются дополнительные сенсиллы. У некоторых сенсилл на терминальной площадке антенн редуцированы вершины кутикулярных отделов На II членике антенн антеннальный конус редуцирован или деформирован, либо вместо одного конуса развиваются два антеннальных конуса.

После обработки личинок прскоценами у mhoi их особей наблюдается слияние II и III члеников антенн, сохраняегся кутикула личинок предыдущего возраста, а также происходит редукция сенсилл, включая основной обонятельный орган -антеннальный конус (рис. 24, 25). При исследовании в трансмиссионном электронном микроскопе антенн выявлена картина значительных нарушений как кутикулярных, так и субгиподермальных структур Дендриты рецепторных клеток большинства сенсилл не выявлялись.

Не менее существенные изменения свойственны и рецепторам щупиков ротового аппарата (рис. 26) У личинок, обработанных димилином, наблюдается асимметрия частей ротового аппарата. В частности, максиллярные щупики могут быть представлены бесформенными опухолевидными выростами, на которых отсутствуют сенсиллы.

У личинок, обработанных прекоценом два раза, наиболее существенные дефекты обусловлены невозможностью линьки. Вследствие этого кутикулярные отделы сенсилл, расположенных на вершине максиллярных щупиков, не видны. В том случае, если линька произошла, то размеры сенсорной площадки значительно меньше, чем у нормальных особей, а кутикулярные отделы расположенных на этой площадке сенсилл либо слабо выражены, либо они полностью подверглись редукции. Характерно, что степень редукции сенсорного аппарата личинок в большей степени зависит от кратности нанесения прекоцена, нежели от его дозы (рис. 28). Так, сенсиллы, расположенные на вершине максиллярных щупиков личинок, обработанных прекоценом в дозе 50 мкг/особь, были развиты в большей степени по сравнению с личинками, трехкратно обработанными прекоценом, но получившим в совокупности меньшую дозу препарата (30 мкг/особь). Редукцию сенсилл вызывает и обработка личинок гидропрепом (рис. 27).

Нами впервые для насекомых Но1оше1аЬо1а показано, что биологически активные соединения вызывают подавление дифференцировки сенсилл, что приводит к уменьшению их числа по сравнению с контрольными особями, а также к нарушению морфогенеза эпителиальных клеток, дифференцирующихся в сенсорные органы, в результате чего формируются дополнительные сенсиллы.

Впервые для насекомых показано, что обработка личинок прекоценом-1 приводит к разрушению не только кутикулярных отделов, но и рецепторных клеток сенсилл. Естественно, чго даже если такие особи выживут, у них будут нарушен процесс химического распознавания кормового растения или иных химических факторов окружающей среды.

В отличие от насекомых с неполным превращением, у которых при формировании сенсорных органов имаго сохраняется преемственность с таковыми личиночных стадий, у насекомых Но1оше1аЬо1а в процессе метаморфоза происходит кардинальная перестройка, как рецепторных органов, так и придатков их несущих. В свете этого нами исследовалось состояние рецепторного аппарата имаго колорадского жука, личинки которых были обработаны биологически активными соединениями.

Установлено, что у особей, личинки которых были обработаны димилином, антенны несут на своей поверхности сенсиллы, которые отличаются разной степенью деформированности кутикулярных отделов (рис. 29). Обработка димилином вызывает нарушение куколочно-имагинальной линьки, что выражается в сохранении антенн в кутикулярных куколочных чехлах, что, вероятно, делает невозможным нормальное функционирование рецепторных органов.

Антенны большинства исследованных особей, подвергшихся воздействию прекоцена-1 на стадии личинки, практически мало отличались от антенн контрольных особей. Имеются особи, у которых сенсиллы размещены только на четырех дистальных члениках антенны, в то время как у большинства обработанных прекоценом особей и у контрольных особей таких члеников насчитывается пять. Какой-либо значительной деформации антенн у особой, обработанных прекоценом-П не выявлено.

У обработанных гидропреном имаго на теле и антеннах имеются фрагменты кутикулы, и вследствие этого сенсиллы на новой кутикуле видны только в некоторых местах. Часто сформированные кутикулярные отделы сенсилл имаго пробиваются сквозь слой кутикулярных остатков. Сходные изменения свойственны и сенсорным органам, расположить™ на максиллярных и лабиальных щупиках.

Обнаружены жуки, у которых терминальная сенсорная площадка на вершине лабиальных щупиков, обычно хорошо выраженная как у опытных, так и контрольных жуков, редуцирована (рис. 30). Вершина этого членика покрыта обычной кутикулой, на которой размещены отдельные сенсиллы, которые у нормальных особей размещены более проксимально.

Г л а в а 6. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНУЮ СИСТЕМУ ЛИЧИНОК КОЛОРАДСКОГО ЖУКА

Известно, что биологически активные соединения вызывают снижение плодовитости самок, уменьшение скорости роста и скорости усвоения питательных

веществ, что приводит к подавлению нормального роста и развития насекомых. Вместе с тем прямых исследований влияния биологически активных соединений на развитие или строение пищеварительной системы насекомых немного (Binder, Bowers, 1988, 1992; Eid et al., 1988; Триселева, 1995). К тому же в проведенных исследованиях рассматривается только средний отдел кишечника. Это побудило нас провести изучение влияния биологически активных соединений на пищеварительную систему насекомых на примере колорадского жука.

Исследования проведены на личинках IV возраста. Пищеварительная система имеет достаточно простое строение. Она представляет собой трубчатое образование общей длиной 18-20 мм, не имеет каких-либо дополнительных выростов. Передняя кишка длиной 4-5 мм начинается ротовым отверстием и представлена глоткой, пищеводом и преджелудком. Снаружи передняя кишка окружена двумя слоями мышц.

Средняя кишка, или желудок, представлена широкой трубкой длиной около 5 мм. На поперечных срезах общая ширина стснки средней кишки составляет 70-80 мкм. Эпителиальные клетки цилиндрического типа высотой до 50 мкм. Ядра таких клеток имеют наибольший поперечник 15-20 мкм. Апикальная поверхность эпителиальных клеток выслана микроворсинками длиной 8-10 мкм. Среди дифференцированных клеток лежат гнезда регенерационных клеток. Основание эпителиальных клеток подстилает базальная мембрана. В полости средней кишки выявляется перитрофическая оболочка. На срезах она обычно располагается не рядом с эпителиальными клетками, а окружает пищевое содержимое средней кишки, которое часто лежит в центре полости.

Задняя кишка представлена петлеобразно изогнутой трубкой длиной 9-19 мм и состоит из пилорического отдела, в который впадают шесть мальпигиевых сосудов, тонкой кишки и ректума.

У контрольных личинок толщина стенки тонкой кишки составляет 10-12 мкм. Вся задняя кишка личинок изнутри покрыта кутикулой (рис. 31, 32). Ее внешний слой - эпикутикула - обладает наибольшей электронной плотностью. Эпикутикула имеет гомогенный вид, а ее толщина составляет около 0.1 мкм. Каких-либо дополнительных слоев в эпикутикуле не выявляется. Под эпикутикулой лежит достаточно толстый слой прокугакулы. Толщина прокутикулы в разных местах составляет от 1 до 2 мкм. Прокутикула состоит из многих слоев, толщина которых увеличивается в базальном направлении.

Непосредственно под кутикулой лежат эпителиальные клетки. Они имеют уплощенный вид, а в их цитоплазме выявляются многие органеллы: митохондрии, вакуоли, мембранные структуры. Отчетливо выражены удлиненные электронно-плотные ядра эпителиальных клеток длиной 5-6 мкм, а шириной около 1.5 мкм. Клеточная мембрана формирует небольшие микроворсинки и инвагинации на апикальном полюсе клетки и инвагинации на базальном полюсе.

Эпителиальные клетки подстилает гомогенная, мелкоструктурированная базальная мембрана толщиной в средней около 0.5 мкм. Под базальной мембраной лежат пучки мышц, которые также окружены с внешней стороны базальной мембраной, толщина которой более чем в два раза превышает толщину базальной мембраны, окружающей эпителиальные клетки.

31 32

37 38

Рис. 31-38. Влияние биологически активных соединений на пищеварительную систему личинок колорадского жука; 31-32 - срез через заднюю кишку (контроль), 33-34 -влияние димюгана на кишечник, 35 - влияние димилина на заднюю кишку, 36-37 -влияние прекоцена-1 на среднюю кишку, 38 - влияние прекоцена-1 на заднюю кишку. Обозначения: БМ - базальная мембрана, К - кутикула, МС - мальпигиев сосуд, ПО -полость, ПК - прокутикула, СК - пищевой субстрат в средней кишке, ТСС - тонкая кишка, Э - эпителий, ЭК - эпикутикула

Эпителий средней кишки, обработанных димилином личинок (в дозе 10 мкг/особь), хорошо выражен, но во многих местах имеются повреждения в виде разрывов или выпадения небольших фрагментов. Эпителиальные клетки высотой около 80 мкм несут микроворсинки, отчетливо видны ядра. Эпителий собран в небольшие складки, пищевой комок размен в ценгре полости кишки, но перитрофическая оболочка не обнаруживается (рис 33).

Задняя кишка личинок колорадского жука, обработанных димилином, претерпевает значительные изменения. В пилорическом отделе, куда впадают мальпигиевы сосуды, эпителий формирует несколько (8-10) больших складок. Поверхность эпителиальных клеток выстлана слоем кутикулы (рис. 34, 35).

Сохранность эпителиальных клеток у разных особей варьирует: у одних они достаточно хорошо выражены, а у других практически полностью разрушены, когда имеются только отельные их фрагмент или мембранные структуры. У особей с заметными дегенеративными изменениями между эпителиальными клетками и кутикулой возникают большие полости.

Кутикула, выстилающая эпителиальные клетки также различается у разных особей. У одних она сохраняется, при этом можно дифференцировать эпикутикулярный слой и прокутикулу. У других особей заметные изменения претерпевает эндокутикула, которая состоит либо из редких слоев, либо из аморфного материала, сильно различающегося от нормальной эндокутикулы. Базальная мембрана хорошо сохраняется, но она не прилегает к основанию эпителиальных клеток, а отходит от них на значительное расстояние.

Однако имеются особи, у которых дегенеративные изменения выражены слабо. У таких личинок кутикулярная выстилка задней кишки имеет обычное строение. Хорошо сохраняются эпителиальные клетки. Электронно-плотная эпикутикула имеет толщину 0.2 мкм и непрерывным слоем выстилает всю заднюю кишку. Пе выявлено больших изменений и структуре прокутикулы (экзо- и эндокутикулы). Обращает на себя внимание наличие в базальной части эндокутикулы удлиненных полостей и более рыхлое расположение отдельных слоев эндокутикулы. Хорошо сохраняются также мышцы, окружающие задний отдел кишечника личинок.

Наиболее характерным отличием средней кишки личинок, обработанных прекоценом I (в дозе 10 мкг/особь), является высокая плотность цитоплазмы и достаточно сильное их истончение (рис. 36, 37). При этом высота клеток составляет 50-60 мкм. Вследствие этого эпителий теряет свою целостность. Между отдельными клетками имеются промежутки шириной 2-10 мкм. Кроме того, во многих местах наблюдается отхождение эпителиальных клеток от базальной мембраны и окружающих эпителий мышц.

В задней кишке наиболее значительны деструктивные изменения эпителиальных леток. Они теряют целостность, во многих местах между эпителиальным пластом и покрывающей его кутикулой образуется пространство шириной 2-5 мкм. Зачастую от эпителиальных клеток сохраняются только отдельные фрагменты цитоплазмы (рис. 38).

Строение кутикулы заметно не отличается от строения кутикулы необработанных прекоценом особей. Хорошо выражена электронно-плотная эпикутикула и менее электронно-плотная прокутикула, включая эндокутикулу.

Сохраняется также базальная мембрана толщиной около 0.5 мкм, которая подстилает эпителиальные клетки.

Эпителий средней кишки личинок, обработанных 5%-ным раствором прекоцена II, отличается строением составляющих его эпителиальных клеток. Последние имеют высоту около 50 мкм и характеризуются небольшим диаметром (порядка 10 мкм). Микроворсинки сильно вытянуты, их длина составляет около 10 мкм. Во многих местах наблюдается отслоение эпителия от базальной мембраны и окружающих его мышц.

В задней кишке обработанных прекоценом-И личинок хорошо сохраняется кутикулярная выстилка, но эпителиальные клетки на светооптических гистологических препаратах не обнаруживаются. Имеются только следы клеточных структур, которые трудно идентифицировать. Полость кишки часто заполнена не переваренным содержимым листьев.

Таким образом, настоящим исследованием было выявлено значительное влияние биологически активных соединений на пищеварительную систему. Учитывая тот факт, что димилин блокирует процесс образования хитина, следовало ожидать наибольшего влияния димилина именно на кутикулярную выстилку передней и задней кишки.

Однако нами показано, что хотя у личинок, обработанных димилином, изменяется структура кугикулярной выстилки, главным образом эндокутикулы, наибольшие изменения претерпевают клетки эпителия кишечника. Последние теряют свою структурную целостность и зачастую дегенерируют.

Анализ строения эпителия средней кишки, как известно, не имеющей кугикулярной выстилки, но в которой находится перитрофическая оболочка, выявил значительные цитотоксические повреждения эпителиальных клеток. У обработанных биологически активными соединениями личинок происходила облитерация апикальных микроворсинок. Наиболее выраженными эти изменения были у личинок, обработанных прекоценами.

Деструктивные изменения в пищеварительной системе насекомых, вызванные обработкой или потреблением с пищей биологически активных соединений, не связаны с возможным голоданием изученных особей насекомых. В пользу этого свидетельствует наличие остатков пищи в кишечнике обработанных личинок колорадского жука. Однако процессы гидролиза пищи и утилизации продуктов пищеварения были нарушены, с чем, вероятно, связано формирование карликовых личинок, размеры которых существенно меньше размеров контрольных личинок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенным исследованием установлено, что изученные биологически активные соединения (димилин, прекоцен-1 и прекоцен-П) в сублетальных дозах вызывают увеличение продолжительности развития колорадского жука главным образом за счет существенного увеличения продолжительности личиночной стадии. Обработка личинок колорадского жука прекоценами не вызывает преждевременный (прекоценовый) метаморфоз, а продолжительность преимагинального развития значительно увеличивается.

Вместе с тем, у многих НегтптйаЬоЫ прекоцены и их аналоги, хотя и вызывают замедление личиночного развития за счет увеличения продолжительности межлиночного периода, но они стимулируют преждевременное по стадии развития формирование имаго. Вероятно, что разное действие прекоценов на насекомых НегштйаЬсПа и Но1оте1аЬо1а связано со специфичностью действия прекоценов в отношении видов определенных отрядов насекомых и зависит от их метаболизма в организме насекомого.

Важной особенностью действия прекоценов на колорадского жука является их токсический эффект на протяжении всего личиночного развития. Поскольку для колорадского жука показана высокая чувствительность к прекоценам личинок младших возрастов, это обусловливает перспективность использования таких соединений в борьбе с этими вредителями пасленовых культур.

Нами показано, что среди всех исследованных биологически активных соединений наибольшей инсектицидной активностью на всем протяжении личиночного развития обладал димилин, особенно при оценке низких концентраций соединений. Различия в инсектицидной активности трех исследованных соединений (димилин, прекоцен-1 и прекоцен-П) не наблюдаются при обработке личинок более высокими концентрациями соединений, порядка 50 мкг/особь.

Изученные нами регуляторы роста и развития насекомых вызывают значительные аномалии в развитии личинок, куколок и имаго колорадского жука. В результате обработки личинок биологически активными соединениями получены особи с разнообразными морфологическими отклонениями: уродливые личинки и куколки, формы, промежуточные между личинками и куколками, а также адультоиды - имаго с признаками куколки. Такой эффект многие авторы трактуют как результат прскоценового метаморфоза. Однако его можно рассматривать и как прямое влияние биологически активных соединений на формообразование колорадского жука. Кроме того, некоторые обработанные биологически активными соединениями личинки развивались до стадии куколки, однако процесс вылупления имаго был у них затруднен. После формирования имагинальных структур такие особи оставались в тонкой куколочной кутикуле.

До проведения настоящего исследования было известно, что многие регуляторы роста и развития насекомых оказывают существенное влияние на развитие хеморецепторного аппарата, что в конечном итоге вызывает нарушения хемокоммуникации и химической ориентации, и приводит к изменению полового поведения и миграционной активности таких насекомых. Относительно колорадского жука и в целом насекомых с полным превращением (Но1оте1аЬо1а) сведения по влиянию биологически активных соединений на развитие сенсорного аппарата отсутствовали.

В настоящем исследовании было установлено влияние биологически активных соединений на развитие рецепторного аппарата антенн и щупиков ротового аппарата, и действие этих соединений на рецепторные структуры зависит от концентрации соединения. Выявлено также, что наиболее глубокие изменения в хеморецетггорном аппарате ротовых придатков наблюдаются у личинок, обработанных димилином на нескольких последовательных возрастах. Сходное влияние на рецепторный аппарат оказывают и прекоцены, которые вызывают не

только редукцию кутикуляриых отделов сенсилл, но и редукцию нейронов, которые иннервируют эти сенсиллы.

Впервые для насекомых Но1оте1аЬо1а показано, что биологически активные соединения вызывают подавление дифференцировки сенсилл, что приводит к уменьшению у личинок их числа по сравнению с контрольными особями, а также к нарушению морфогенеза эпителиальных клеток, дифференцирующихся в сенсорные органы, в результате чего формируются дополнительные сенсиллы.

Впервые для насекомых показано, что обработка личинок прекоценом I приводит к разрушению не только кутикулярных отделов, но и рецепторных клеток сенсилл. Естественно, что даже если такие особи выживут, у них будут нарушен процесс химического распознавания кормового растения или иных химических факторов окружающей среды.

Вместе с тем, в отличие от насекомых с неполным превращением, где степень редукции сенсорного аппарата антенн увеличивается с каждой линькой, в том числе и после линьки на имаго, у имаго колорадского жука не наблюдается существенной редукции сенсилл по сравнению с контрольными особями. Этот феномен, вероятно, обусловлен ббльшими морфогенетическими потенциями, свойственными насекомым Но1оше1аЬо1а, у которых развитие имагинальных структур происходит за счет имагинальных дисков.

Влияние биологически активных соединений на метаболические системы колорадского жука исследовалось на примере пищеварительной системы. Было выявлено влияние биологически активных соединений кутикулярную выстилку передней и задней кишки, в виде формирования полостей и более рыхлом расположении слоев эндокутикулы. Значительные деструктивные изменения претерпевают клетки эпителия кишечника. Последние теряют свою структурную целостность и зачастую дегенерируют.

В средней кишке у обработанных биологически активными соединениями личинок наблюдалось истончение эпителиальных клеток, и происходила облитерация апикальных микроворсинок. Такие патологические изменения среднекишечного эпителия были наиболее характерными для особей, обработанных прекоценами. Возможно, что с нарушением процесса гидролиза пищи, и утилизации продуктов пищеварения связано формирование карликовых личинок и имаго, размеры которых существешю меньше размеров контрольных особей.

Результаты настоящего исследования дают основание для проведения дальнейших исследований возможности практического использования регуляторов роста, развития и размножения насекомых для борьбы с колорадским жуком. Арсенал этих средств может быть расширен за счет недорогих и доступных аналогов наиболее эффективных биологически активных соединений.

ВЫВОДЫ

1. Обработка личинок II возраста колорадского жука димилином, прекоценом-1 и прекоценом-П вызывает увеличение продолжительности личиночного развития и увеличение смертности личинок, но не оказывает влияния на продолжительность развития куколок.

2. Наибольшая табель личинок колорадского жука приходится на вторые сутки после их обработки димилином и прекоценами. Максимальная гибель наблюдается при поступлении этих соединений в организм личинок с кормом.

3. Выявлена зависимость между продолжительностью развития личинок, а также величиной их смертности и концентрацией димилина и прекоценов. Кратность обработок личинок этими биологически активными соединениями не оказывает существенного влияния на изученные жизненные параметры.

4. Прекоцены, подавляющие у насекомых синтез ювенильного гормона, не вызывают у колорадского жука уменьшения числа линек личинок, но вызывают эффект протетелии - преждевременного формирования у личинок куколочных признаков.

5. Обработка личинок димилином и прекоценами вызывает разнообразные аномалии у личинок, куколок и имаго колорадского жука, выражающиеся в общей уродливости особей, уменьшении их размеров, нарушении сегментации тела, изменении пропорций его отделов, сильной деформации или полной редукции крыльев и надкрылий, сохранении старой кутикулы. Выявлены особи, сочетавшие в себе признаки личинки и куколки, а также адультоиды - имаго с куколочными признаками.

6. Обработка личинок димилином, гидропреном и прекоценами приводит к нарушению формирования сенсорного аппарата антенн, максиллярных и лабиальных щупиков у личинок последующих возрастов. Аномалии выражаются в слиянии второго и третьего члеников антенн, разной степени деформации и редукции сенсорного аппарата: частичная или полная утрата сенсилл, формирование у некоторых особей дополнительных сенсилл, сохранение кутикулы предыдущего возраста, изменение расположения сенсилл.

7. Наиболее значительные изменения в хеморецепторном аппарате антенн и ротовых придатков наблюдаются после обработок личинок биологически активными соединениями на нескольких последовательных возрастах.

8. У имаго, развившихся из личинок, обработанных биологически активными соединениями, обнаружены деформация кугикулярных структур антенн и щупиков ротового аппарата, аномалии в развитии некоторых сенсилл. Вместе с тем, в отличие от личинок, биологически активные соединения не вызывают у имаго существенного сокращения численности сенсилл.

9. У обработанных димилином и прекоценами личинок выявлены значительные изменения в строении пищеварительной системы. Дегенеративные изменения выражаются в возникновении полостей между эпителиальными клетками средней кишки, редукции эпителиальных клеток, изменении структуры кутикулы, выстилающей задний отдел кишечника.

Список публикаций по теме диссертации

1. Farazmand Н., Chaika S.Yu., Sinitsina Е.Е. Effect of Hydroprene - juvenile hormone analogue on the development of Colorado potato beetle larvae // Full papers of The 4th International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources", Shahrekord. Iran. 2004. C. 87-90.

2. Farazmand H., Chaika S.Yu., Sinitsina E.E. Effect of dimilin - chitin biosynthesis inhibitor on the development of Colorado potato beetle larvae, Leptinotarsa

decemlineata Say (Coleóptera: Chiysomelidae) // Proceedings of the All-russian Conference, Siberian Zoological Conferences, devoted to 60th anniversary of the Institute of Systematics and Ecology of Animals of SB RAS, Novosibirsk. Russia. 2004. C. 409.

3. Farazmand H., Chaika S.Yu., Sinitsina E.E. Effect of Hydroprene - juvenile hormone analogue on the development of Colorado potato beetle larvae // Proceedings of The 4th International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources", Shahrekord. Iran. 2004. C. 37-38.

4. Farazmand H., Chaika S.Yu., Sinitsina E.E. Effect of precocene-II - antijuvenile hormone on the development of Colorado potato beetle larvae, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) // Proceedings of The 12th Iranian researchers conference in Europe (IRCE), Manchester. United Kingdom. 2004. C. 13.

5. Farazmand H., Chaika S.Yu., Sinitsina E.E. Morphology and ultrastructure of antennal sensillae in the Colorado potato beetle larvae, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) // Proceedings of The All-russian Conference, Siberian Zoological Conferences, devoted to 60th anniversary of the Institute of Systematics and Ecology of Animals of SB RAS, Novosibirsk. Russia. 2004. C. 85.

6. Фаразманд X. Влияние прекоцена-I - ингибитора синтеза ювенильного гормона на развитие личинок колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2005. С. 247.

7. Фаразманд X., Чайка С.Ю., Влияние димилина на хеморецепторный аппарат личинок колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. (Coleoptera) // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2005. С. 247-250.

8. Фаразманд X. Морфология и ультраструктура хеморецепторных сенсилл максиллярных и лабиальных щупиков у личинок колорадского жука leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) // Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2005». Москва. 2005. С. 228-229.

9. Farazmand Н., Chaika S.Yu. Effect of precocene-I - juvenile hormone inhibitor on chemoreceptor organs of Colorado potato beetle larvae, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) // Proceedings of The 9th European Symposium for Insect Taste and Olfaction (IRCE), Leeds. United Kingdom. 2005. C. 7.

10. Farazmand H., Chaika S.Yu. Effect of precocene-II - juvenile hormone inhibitor on chemoreceptor organs of Colorado potato beetle larvae, Leptinotarsa decemlineata Say (Col.: Chrysomelidae) // 9th European symposium for insect taste and olfaction, September 24-30, 2005, Villasimius (Cagliari - Italy). 2005. C. 16-17.

Подписано в печать 19.10.2005 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 пл. Тираж 120 экз. Заказ № 129 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к.102

;> 2 8

РНБ Русский фонд

2006-4 19013

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фаразманд Хоссейн

Введение.

Глава 1. Влияние физиологически активных соединений на насекомых и их использование в ограничении численности вредных видов (обзор литературы).

1.1. Общие сведения о биологии колорадского жука.

1.2. Физиологически активные вещества — регуляторы роста, развития и размножения насекомых.

1.3. Прекоцены.

1.4. Влияние биологически активных соединений на развитие колорадского жука.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Материал.

2.2. Исследованные соединения.

2.3. Процедура проведения опытов.

2.4. Статистический анализ результатов.

2.5. Светооптические исследования.

2.6. Электронно-микроскопические исследования.

Глава 3. Влияние биологически активных соединений на развитие колорадского жука.

3.1. Влияние димилина на развитие колорадского жука.

3.2. Влияние прекоцена I на развитие колорадского жука

3.3. Влияние прекоцена II на развитие колорадского жука

3.4. Влияние на личинок биологически активных соединений, поступивших с кормом.

3.5. Сравнительный анализ влияния биологически активных соединений на развитие колорадского жука (обсуждение полученных результатов).

Глава 4. Влияние биологически активных соединений на строение и кутикулярные структуры колорадского жука.

4.1. Димилин.

4.2. Прекоцен I.

4.3. Прекоцен II.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say"

Актуальность исследования. В последние десятилетия резко вырос интерес к биологически активным веществам - ювенильному гормону и его аналогам (ювеноидам), линочному гормону экдизону и его аналогам (экди-зоидам), ингибиторам синтеза хитина, соединениям с антиювенильной активностью (прекоценам), аналогам пептидных гормонов. Все эти соединения, получившие название регуляторов роста, развития и размножения насекомых, могут быть применены на определенной стадии развития насекомых, что приводит к нарушению их развития, размножения или изменению поведения. С открытием биологически активных соединений и их синтетических аналогов, получившим название регуляторов роста, развития и размножения насекомых, расшифровки их химической структуры и последующего синтеза препаратов, имитирующих гормональную активность этих соединений, появились перспективы использования биологически активных соединений в качестве альтернативы инсектицидам широкого спектра действия в интегрированных системах защиты сельскохозяйственных культур от насекомых-вредителей (Буров, Сазонов, 1987; Триселева, 1991; ЧернШ, 2004).

Особенно интенсивно стали развиваться исследования по возможному использованию регуляторов роста, развития и размножения насекомых в борьбе с насекомыми-вредителями после открытия соединений с гормональной и антигормональной активностью у растений (Bowers, 1976; Поливанова, 1991; Триселева, 2003). Эти соединения нарушают гормональный баланс у насекомых-фитофагов и способны подавлять их жизнедеятельность. Считается, что синтез растениями таких соединений связан с естественными механизмами их защиты от насекомых, и эти механизмы сформировались в процессе длительной сопряженной эволюции растений и насекомых. Поэтому идея использования биологически активных веществ в борьбе с насекомыми-вредителями, подсказанная самой природой, стала еще более притягательна.

В настоящее время основным требованием к средствам, применяемым в интегрированной борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур, является не максимальная эффективность воздействия на объекты, а максимальная селективность действия (Буров и др., 1991). Высокая селективность действия большинства биологически активных соединений должна свести к минимуму нежелательные побочные эффекты в отношении нецелевых организмов, проявляющиеся при применении традиционных высокоэффективных пестицидов, к которым у насекомых вырабатывается резистентность (Рославцева, 1997).

Выбор колорадского жука в качестве объекта настоящего исследования обусловлен несколькими обстоятельствами. Во-первых, колорадский жук как опасный вредитель картофеля во многих регионах мира, по-прежнему является экономически важным видом насекомых, применительно к которому дальнейшие поиски эффективных мер борьбы с ним вполне целесообразны. Во-вторых, к настоящему времени влияние биологически активных веществ на развитие и морфологию жука изучено недостаточно. Например, отсутствуют данные по влиянию на колорадского жука прекоценов, хорошо изученных на других насекомых. В-третьих, изучение влияния биологически активных веществ на колорадском жуке t должно пополнить наши знания по особенностям влияния этих соединений на Holometabola - насекомых с полным превращением.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — исследовать особенности влияния биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука как важнейшего вредителя пасленовых культур и представителя отдела насекомых с полным превращением (Holometabola). Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить влияние биологически активных соединений (димилина, прекоцена-I и прекоцена-П) на развитие колорадского жука;

- получить данные по влиянию биологически активных соединений на кутикулярные структуры жука;

- изучить влияние димилина и прекоценов на развитие сенсорного аппарата личинок и имаго;

- изучить влияние биологически активных соединений на состояние пищеварительной системы.

Теоретическая практическая ценность работы. В результате проведенной работы показано, что прекоцены, подавляющие у насекомых синтез ювенильного гормона, не вызывают у колорадского жука уменьшения числа линек у личинок, но вызывают эффект протетелии — преждевременного формирования у личинок куколочных признаков. Впервые показано, что у насекомых с полным превращением (Holometabola) биологически активные соединения (димилин и прекоцены) вызывают подавление дифференцировки сенсилл, выражающееся в уменьшении их числа у личинок по сравнению с контрольными особями, а также в нарушении морфогенеза эпителиальных клеток, дифференцирующихся в сенсорные органы (формирование дополнительных сенсилл). Впервые показано, что у личинок колорадского жука, обработанных прекоценом I, происходит редукция рецепторных клеток, иннервирующих сенсиллы антенн и ротовых придатков. В отличие от личинок, все изученные биологически активные соединения не вызывают существенного сокращения численности сенсилл у имаго, что связано с особенностями морфогенеза Holometabola. У обработанных димилином и прекоценами личинок выявлены значительные деструктивные изменения в строении пищеварительной системы, затрагивающие как кутикулярные структуры, так и клетки эпителия. Выявлены особи, сочетавшие в себе признаки личинки и куколки, а также адультои-ды — имаго с куколочными признаками.

Результаты настоящего исследования могут рассматриваться как существенный вклад в разработку теоретических основ практического использования регуляторов роста, развития и размножения насекомых в практике защиты сельскохозяйственных культур от насекомых-вредителей.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Сибирской зоологической конференции (Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН) (Новосибирск, 2004), 4-ой Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (ShahreKord, Иран, 2004), 12-ой и 13-ой Конференциях иранских исследователей в Европе (IRCE) (Великобритания, 2004 и 2005), Международной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2005» (Москва, 2005), 9-ом Европейском симпозиуме по вкусу и обонянию насекомых «9th E.S.I.Т.О.» (Италия, 2005).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 11-ти научных работах: 3 статьях и 8 тезисах докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 242 страницах, иллюстрирована 424 рисунками. Текст диссертации состоит из введения, 6-ти глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Последний содержит 254 название, из которых 75 - на русском языке.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Фаразманд Хоссейн

выводы

1. Обработка личинок II возраста колорадского жука димилином, преко-ценом-I и прекоценом-П вызывает увеличение продолжительности личиночного развития и увеличение смертности личинок, но не оказывает влияния на продолжительность развития куколок.

2. Наибольшая гибель личинок колорадского жука приходится на вторые сутки после их обработки димилином и прекоценами. Максимальная гибель наблюдается при поступлении этих соединений в организм личинок с кормом.

4. Прекоцены, подавляющие у насекомых синтез ювенильного гормона, не вызывают у колорадского жука уменьшения числа линек личинок, но вызывают эффект протетелии — преждевременного формирования у личинок кукол очных признаков.

6. Ойрабтжа личинок димилином, гидропреном и прекоценами приводит к нарушению формирования сенсорного аппарата антенн, максиллярных и лабиальных щупиков у личинок последующих возрастов. Аномалии выражаются в слиянии второго и третьего члеников антенн, разной степени деформации и редукции сенсорного аппарата: частичная или полная утрата сенсилл, формирование у некоторых особей дополнительных сенсилл, сохранение кутикулы предыдущего возраста, изменение расположения сенсилл.

8. У имаго, развившихся из личинок, обработанных биологически активными соединениями, обнаружены деформация кутикулярных структур антенн и щупиков ротового аппарата, аномалии в развитии некоторых сенсилл. Вместе с тем, в отличие от личинок, биологически активные соединения не вызывают у имаго существенного сокращения численности сенсилл.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенным исследованием установлено, что изученные биологически активные вещества (димилин, прекоцен I и прекоцен И) в сублетальных дозах вызывают увеличение продолжительности развития колорадского жука главным образом за счет существенного увеличения продолжительности личиночной стадии (с 13.7 суток в контроле до 22.5 суток после обработки личинок прекоценом II). Однако димилин, прекоцен I и прекоцен II не оказывали влияния на продолжительность развития и массу куколок.

Нами показано, что обработка личинок колорадского жука прекоце-нами не вызывает преждевременный (прекоценовый) метаморфоз, а продолжительность преимагинального развития значительно увеличивается. Сходный эффект прекоценов и их аналогов выявлен и у других насекомых с полным превращением, в частности некоторых чешуекрылых и двукрылых.

Вместе с тем, у многих Hemimetabola прекоцены и их аналоги, хотя и вызывают замедление личиночного развития за счет увеличения продолжительности межлиночного периода, но они стимулируют преждевременное по стадии развития формирование имаго. Вероятно, что разное действие прекоценов на насекомых Hemimetabola и Holometabola связано со специфичностью действия прекоценов в отношении видов определенных отрядов насекомых и зависит от их метаболизма в организме насекомого.

Нами показано, что среди всех исследованных биологически активных соединений наибольшей инсектицидной активностью на всем протяжении личиночного развития обладал димилин, особенно при оценке токсичности низких концентраций соединений. Различия в инсектицидной активности трех исследованных соединений (димилин, прекоцен I и прекоцен II) не наблюдаются при обработке личинок более высокими концентрациями соединений, порядка 50 мкг/особь. При этой дозе соединений, наносимых на насекомых, наблюдается и максимальная гибель личинок уже через сутки после обработки.

Изученные нами регуляторы роста и развития насекомых вызывают значительные аномалии в развитии личинок, куколок и имаго колорадского жука. В результате обработки личинок биологически активными соединениями получены особи с разнообразными морфологическими отклонениями: уродливые личинки и куколки, формы, промежуточные между личинками и куколками, а также адультоиды — имаго с признаками куколки. Такой эффект многие авторы трактуют как результат прекоценового метаморфоза. Однако его можно рассматривать и как прямое влияние биологически активных соединений на формообразование колорадского жука. Кроме того, некоторые обработанные биологически активными веществами личинки развивались до стадии куколки, однако процесс вылупления имаго был у них затруднен. После формирования имагинальных структур такие особи оставались в тонкой куколочной кутикуле.

Относительно колорадского жука и в целом насекомых с полным превращением (Holometabola) сведения по влиянию биологически активных соединений на развитие сенсорного аппарата полностью отсутствовали.

В настоящем исследовании было установлено, что влияние биологически активных соединений на развитие рецепторного аппарата антенн и щупиков ротового аппарата, что действие этих соединений на рецепторные структуры зависит от концентрации соединения. Выявлено также, что наиболее глубокие изменения в хеморецепторном аппарате ротовых придатков наблюдаются у личинок, обработанных димилином на нескольких последовательных возрастах. Сходное влияние на рецепторный аппарат оказывают и прекоцены, которые вызывают не только редукцию кутикулярных отделов сенсилл, но и редукцию нейронов, которые иннервируют эти сенсиллы.

Впервые для насекомых Holometabola показано, что биологически активные соединения вызывают подавление дифференцировки сенсилл, что приводит к уменьшению их числа по сравнению с контрольными особями, а также к нарушению морфогенеза эпителиальных клеток, дифференцирующихся в сенсорные органы, в результате чего формируются дополнительные сенсиллы.

Впервые для насекомых показано, что обработка личинок прекоценом I приводит к разрушению не только кутикулярных отделов, но и рецептор-ных клеток сенсилл, Естественно, что даже если такие особи выживут, у них будут нарушен процесс химического распознавания кормового растения или иных химических факторов окружающей среды.

Влияние биологически активных соединений на метаболические системы колорадского жука исследовалось на примере пищеварительной системы. Было выявлено влияние биологически активных соединений кутику-лярную выстилку передней и задней кишки, в виде формирования полостей и более рыхлом расположении слоев эндокутикулы. Значительные деструктивные изменения претерпевают клетки эпителия кишечника. Последние теряют свою структурную целостность и зачастую дегенерируют.

Возможно, что с нарушением процесса гидролиза пищи, и утилизации продуктов пищеварения связано формирование карликовых личинок и имаго, размеры которых существенно меньше размеров контрольных особей.

Таким образом, Результаты настоящего исследования дают основание для проведения дальнейших исследований возможности практического использования регуляторов роста, развития и размножения насекомых для борьбы с колорадским жуком. Арсенал этих средств может быть расширен за счет недорогих и доступных аналогов наиболее эффективных биологически активных соединений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фаразманд Хоссейн, Москва

1. Беньковская Г.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Влияние метопрена и не-реистоксинов на переносимость теплового шока в онтогенезе колорадского жука // Агрохимия. 2000. № 12. С. 58-61.

2. Буров В.Н. Синтетические аналоги гормонов // Гормональная регуляция развития насекомых. Труды Всес. энтомол. о-ва. JL: Наука, 1983. Т. 64. С. 128-139.

3. Буров В.Н. Методы испытаний гормональных препаратов (регуляторов роста, развития и размножения насекомых). Методические указания. JL: ВНИИЗР, 1983. 34 с.

4. Буров В.Н. Биологические предпосылки создания новых регуляторов роста и развития насекомых // Регуляторы роста и развития насекомых в борьбе с сельскохозяйственными вредителями. Сборник научных трудов. JL: ВИЗР, 1984. С. 5-14.

5. Буров В.Н., Сазонов А.П. Биологически активные вещества в защите растений. М.: Агропромиздат, 1987. 197 с.

6. Грапов А.Ф., Пушина М.Я. Регуляторы роста и развития насекомых в качестве инсектицидов // Агрохимия. 1988. № 11, С. 119-136.

7. Дремова В.П., Алешо Н.А. Синантропные тараканы. Биология, экология, контроль численности. М.: ЗАО «НКФ «РЭТ», 2003. 272 с.

8. Дремова В.П., Путинцева JI.C., Ходаков П.Е. Медицинская дезинсекция: Основные принципы, средства и методы. Екатеринбург: Витар-Путиведь, 1999. 320 с.

9. Захваткин Ю.А. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: методология, традиции, перспективы. М.: Мир, Колос: 2003.360 с.

10. Ижевский С.С. Словарь справочник по биологической защите растений от вредителей: Биология, экология, применение полезных насекомых и клещей: Учебное пособие. М.: Академия, 2003. 208 с.

11. Иованович Т.А. Влияние некоторых физиологически активных веществ гормональной природы на диапаузу колорадского жука (Leptinotarsa decem-lineata Say) // Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. М.: Наука, 1974. С. 176-187.

12. Колодяжный О.И., Черний A.M., Тронь Н.М., Крыжановская Т.В. Эффективность новых аналогов природных миметиков ювенильных гормонов насекомых в природных условиях // Докл. АН Украины. 1994. Т. 16. С. 142145.

13. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say: Филогения, морфология, экология, адаптация, естественные враги. М.: Наука, 1981. 377 с.

14. Король И.Т., Сокольчик А.П. Результаты испытаний биопрепаратов в смеси с димилином против колорадского жука и других вредителей // Защита сельскохозяйственных растений в условиях применения интенсивных технологии. 1987. Минск. С. 97-99.

15. Костина М.Н. Регуляторы развития насекомых в медицинской дезинсекции // РЭТ-инфо. 2003. № 4. С. 18-22.

16. Красновская Н.И., Чипищук М.Д., Вылегжанина Г.Ф., Бабий B.C. Аналоги ювенильного гормона (ФЮГ) в борьбе с колорадским жуком // Биологически активные вещества в защите растений. М.: Колос, 1979. С. 100-103.

17. Куузик А., Когерман А. Аномалии в метаморфозе колорадского жука (Lepti-notarsa decemlineata Say), вызванные обработкой личинок последнего возраста аналогом ювенильного гормона // Известия АН ЭстССР. Биология. 1978. Т. 27. № 2. С. 110-116.

18. Мокроусова Е.П. Возможность приобретения насекомыми устойчивости к горомоноподобным веществам // Регуляторы роста и развития насекомых в борьбе с сельскохозяйственными вредителями. Сборник научных трудов. Л.: ВИЗР, 1984. С. 15-25.

19. Мокроусова Е.П., Архипов Г.Е. Использование димилина против капустной белянки Pieris brassicae L. // Регуляторы роста и развития насекомых в борьбе с сельскохозяйственными вредителями. Сборник научных трудов. Л.: ВИЗР, 1984. С. 23-33.

20. Поливанова Е.Н. Влияние прекоцена на эмбриональное развитие вредной черепашки (Eurygaster integriceps Puton, Insecta, Hemiptera) // Докл. АН СССР. 1982. Т. 263. № 2. С. 501-503.

21. Поливанова Е.Н. Физиологически активные вещества, нарушающие гормональный баланс у насекомых // Журнал общей биологии. 1984а. Т.45. № 1.С. 36-48.

22. Поливанова Е.Н. Индуцированный прекоценом II преждевременный метаморфоз в онтогенезе вредной черепашки Eurygaster integriceps II Онтогенез. 19846. Т. 15. № 6. С. 626-633.

23. Поливанова Е.Н. Влияние прекоцена на развитие личинок вредной черепашки {Eurygaster integriceps) II Зоол. журн. 1985. Т. 54, вып. 6. С. 842-850.

24. Поливанова Е.Н. Возможности использования биологических особенностей действия растений, содержащих прекоцены, на оранжерейную белокрыл-ку (Trialeurodes vaporariorum Westw.) для подавления ее численности // ДАН СССР. 1991. Т. 316. №6. С. 1501-1505.

25. Поливанова Е.Н. Специфика развития Myzus persicae (Homoptera, Aphididae) на растениях, синтезирующих ингибиторы ювенильного гормона насекомых прекоцены // Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 7. С. 777-784.

26. Поливанова Е.Н., Ивашкевич О.П. Сенсорный аппарат антенн вредной черепашки при нарушении гормонального баланса // Зоол. журн. 1992. Т. 73. № 12. С. 38-42.

27. Поливанова Е.Н., Триселева Т.А. Нарушение развития прилежащих тел в онтогенезе Eurygaster integriceps Puton (Insecta, Heteroptera) под действием прекоцена 2 // Докл. АН СССР. 1984. Т. 293. № 1. С. 246-249.

28. Поливанова Е.Н., Триселева Т.А. Подавление развития Locusta migratoria при питании личинок растениями, содержащими прекоцены, и перспективы использования этих растений в биологическом контроле // ДАН СССР. 1989. Т. 306. № з. с. 755-758.

29. Поливанова Е.Н., Триселева Т.А. Влияние питания растениями, синтезирующими ингибитор ювенильного гормона, на кишечник личинок Locusta migratoria //Докл. РАН. 1994. Т. 338. № 6. С. 843-846.

30. Поливанова Е.Н., Триселева Т.А. Морфофизиологические и поведенческие эффекты дефицита ювенильного гормона в онтогенезе насекомых // Успехи совр. биол. 1992. Т. 112. Вып. 5-6. С. 774-784.

31. Поливанова Е.Н., Триселева Т.А. Подавление прекоценом II миграционного летного поведения у перезимовавших клопов Eurygaster integriceps Puton (Insecta, Heteroptera) // Докл. АН СССР. 1984. Т. 279. № 1. С. 247-250.

32. Поливанова Е.Н., Триселева Т.А., Ивашкевич О.П. Влияние дефицита ювенильного гормона, вызываемого прекоценом, на развитие мальпигиевых сосудов у вредной черепашки {Eurygaster integriceps) // Зоол. журн. 1985. Т. 64. №9. С. 1342-1348.

33. Поливанова Е.Н., Широкова Е.А., Сегаль Г.М. Морфогенетический эффект некоторых хроменов на онтогенез вредной черепашки Eurygaster integriceps (Puton) II Докл. АН СССР. 1980. Т. 250. № 2. С. 454-457.

34. Поснова А.Н. Влияние некоторых биологически активных веществ на диа-паузу хлопковой совки // Зоол. журн. 1970. Т. 19, вып. 8.

35. Приданцева Е.А., Корниенко Н.И., Цизин Ю.С. Действие ингибиторов развития на комаров Aedes aegypti L. и клопов Rhodnius prolixus Stal. Сообщение IV. Активность прекоценов // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1981. Т. 50. №4. С. 46-51.

36. Родионова JI.3. Опыт регуляции диапаузы у колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say.) // Докл. АН СССР. 1962. Т. 145. № 6. С. 1377-1381.

37. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1957. 467 с.

38. Рославцева С.А. Резистентность членистоногих к инсектицидами (по материалам XX Международного энтомологического конгресса // Агрохимия. 1997. № 12. С. 50-57.

39. Рославцева С.А. О резистентности колорадского жука к инсектицидам // Агрохимия, 2001. № 8. С. 54-55.

40. Рославцева С.А. Мониторинг резистентности колорадского жука к инсектицидам // Агрохимия. 2005. № 2. С. 61-66.

41. Рославцева С.А., Михина Н.Г. О резистентности колорадского жука к инсектицидам // Защита и карантин растений. 2001. №6. С. 27-28.

42. Сазонов А.П. Реактивация вредной черепашки с помощью аналогов ЮГ // Защита растений. 1971. № 9. С. 22-24.

43. Сазонов А.П., Праля И.И., Никулина Л.И. Результаты испытаний димилина на комплексе чешуекрылых вредителей яблони // Регуляторы роста и развития насекомых в борьбе с сельскохозяйственными вредителями. Сборник научных трудов. Л.: ВИЗР, 1984. С. 34-47.

44. Сазонов А.П., Каретникова И.Н. Стерилизующее действие дифторбензурона на примере американской белой бабочки // Регуляторы роста и развития насекомых в борьбе с сельскохозяйственными вредителями. Сборник научных трудов. Л.: ВИЗР, 1984. С. 54-58.

45. Сапунов В.Б. Влияние аналога ювенильного гормона на изменчивость у тлей (Homoptera, Aphididae) // Энтомол. обозрение. 1984. № 2. С. 231-235.

46. Синицина Е.Е, Чайка С.Ю. рецепторные органы личинок жужелиц (Carabidae, Coleoptera) // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82. № 2. С. 276-288.

47. Слама К. Гормональная регуляция морфогенеза у беспозвоночных, эволюционные аспекты // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43. № 6. С. 805-822.

48. Степанычева Е.А. Влияние димилина ингибитора синтеза хитина на развитие летней капустной мухи Delia floralis II Регуляторы роста и развития насекомых в борьбе с сельскохозяйственными вредителями. Сборник научных трудов. Л.: ВИЗР, 1984. С. 58-64.

49. Томкович К.П., Чайка С.Ю. Сенсорные органы личинок долгоносикообраз-ных жуков (Coleoptera, Curculionidae) в связи с проблемой классификации надсемейства// Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, вып. 2. С. 294-307.

50. Триселева Т.А. Характер изменения прилежащих тел у самок и самцов вредной черепашки (Eurygaster integriceps) под действием прекоцена 2 // Зоол. журн. 1990. Т.69. № 4. С. 145-148.

51. Триселева Т.А. Некоторые аспекты действия ингибитора синтеза ювенильного гормона насекомых прекоцена // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1991. 24 с.

52. Триселева Т.А. Влияние питания на разных растениях на эпителий кишечника Myzodes persicae и Trialeurodes vaporariorum II Зоол. журн. 1995. Т. 74. № 6. С. 76-83.

53. Триселева Т.А. Влияние питания растениями, синтезирующими ингибитор ювенильного гормона, на нейроэндокринный комплекс Myzodes persicae Sulz и Trialeurodes vaporariorum Westw // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 9. С. С. 1068-1072.

54. Триселева Т.А. Влияние растений, синтезирующих биологически активные вещества прекоцены, на насекомых // Известия АН. Серия биол. 2003. № з. С. 337-344.

55. Ушатинская Р.С. К вопросу об управлении диапаузой колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) // Докл. АН СССР. 1959. Т. 129. № 6. С.1445-1448.

56. Ушатинская Р.С., Йирковский Г.Г. Экология и физиология колорадского жука. М.: Наука, 1976. 131 с.

57. Филиппович Ю.Б., Рославцева С.А., Кутузова Н.М., Барыбкина М.Н., Перегуда Т.А., Иванова Г.Б. Физиолого-биохимические основы действия средств борьбы с вредными членистоногими // Итоги науки и техники. Серия Энтомология. Т. 8. М.: ВИНИТИ, 1988. 193 с.

58. Финаков В.К. Колорадский жук и меры борьбы с ним. Киев. 1956. 121 с.

59. Хлопцева Р.И. Использование растений в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур // Обз. инф. Сер. 2. ВАСХНИЛ. ВНИИ инф. и техн.-эконом. исслед. агропром. комплекса. 1991. № 5. С. 32-42.

60. Хохлов Г.Н., Буров В.Н. Преждевременный метаморфоз личинок Locusta mi-gratoria, вызываемый прекоценом // Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 10. С. 1497-1504.

61. Чайка С.Ю., Томкович К.П. Сенсорные органы личинок жуков-долгоносиков (Coleoptera, Circulionidae) // Энтомол. обозр. 1997. Т. 76, вып. 3. С. 508520.

62. Черний A.M. Регуляторы роста и развития насекомых // Защита растений. 1991. №3. С. 19-23.

63. Черний A.M. Теоретические аспекты применения регуляторов жизнедеятельности насекомых в защите растений // Биологически активные вещества в защите растений. Международный симпозиум. Тез. докладов. Санкт-Петербург. 1999. С. 17-18.

64. Чернш A.M. Биологичне обгрунтування застосування регулятор! в життед!яльност1 комах для обмеження ix чисельность Автореф. дис. доктора сшьскогосподарських наук. КиТв. 2004. 43 с.

65. Чернш A.M., Устименко А.О. Застосування гормональних i бактер!альних препарат1в для захисту картоши вщ колорадського жука // Захист I карантин рослин. М1жвщомчий тематичний науковий зб1рник. КиТв. 2000. Вип. 46. С. 141-147.

66. Черний A.M., Чайка В.Н., Бакланова О.В. Контроль численности колорадского жука и картофельной моли // Защита растений. 1994. № 5. С. 7-8.

67. Черний A.M., Чайка В.Н., Довженок Н.В., Гомелько А.П. Использование биологически активных веществ в защите растений // Теоретические и прикладные аспекты биотехнологий. Киев: УААН, 1991. С. 27-28.

68. Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкоси-стеме. Учебное пособие. М.: изд-во МГУ, 2001. 136 с.

69. Шиняева Л.И., Влияние аналогов ювенильного гормона на сперматогенез вредной черепашки {Eurygaster integriceps) в период преддиапаузы и становления диапаузы // Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 8. С. 1198-1204.

70. Шиняева Л.И., Реутская О.Е., Буров В.Н. Физиологические механизмы псевдостерилизации насекомых, вызываемой ювеноидами // Энтомол. обозрение. 1983. Т. 62. № 2. С. 236-244.

71. Шишиньова М., Атанасова П., Лавчиева-Начева Г. Исследование влияния ингибиторов синтиза хитина димилина и адсистина на колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Col.: Chrysomelidae) // Годишник на Софийския университет. 1992. Т. 83. С. 75-82.

72. Aboulafia B.N., Penner М.Р., Staal G.B. Chemical allatectomy of late Locusta embryos by a synthetic precocene and its effect on hopper morphogenesis // J. Insect Physiol. 1984. Vol. 30. № 11. P. 839-852.

73. AH I.F., Laszlo V. Chemosterilant action of precocene II on males of Dysdercus cingulatus subsequent to larval and adult treatment // Biochem. J. 1981. Vol. 80. P.

74. Alrubeai H.F. Effects of precocenes I and II on the grasshopper Heteracris lit-toralis (Orthoptera: Acrididae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1986. Vol. 79. № 2. P. 341-343.

75. Ammar I. M.A. Ovicidal and latent effects following egg-treatment with sub-lethal concentrations of certain IGRs alone and in mixture against the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata Say // Z. angew. Entomol. 1984. Bd 97. N 5. S. 464-470.

76. Asano S., Kuwano E., Eto M. Precocious metamorphosis induced by an anti-juvenile hormone compound applied to 3rd instar silkworm larvae, Bombyxmori L. (Lepidoptera: Bombycidae) // Appl. Entomol. and Zool. 1986. Vol. 21. №2. P. 305-312.

77. Asano S., Kuwano E., Eto M. Threshold size for precocious metamorphosis by an anti-juvenile hormone in silkworm larvae, Bombyx mori II Appl. Entomol. and Zool. 1987. Vol. 22. № 4. P. 424-433.

78. Azambuja P.D., Bowers W.C., Ribeiro J.M.C., Garcia E.S. Antifeedant activity of precocenes and analogs on Rhodniusprolixus II Experientia. 1982. Vol. 38. N 9. P. 1054-1055.

79. Azambuja P.D., Garcia E.S., Ribeiro J.M.C. Effects of ecdysone on the metamorphosis and ecdysis prevention induced by precocene I in Rhodnius prolixus II Gen. and Сотр. Endocrinol. 1981. Vol. 45. № 1. P. 100-104.

80. Azambuja P.D., Garcia E.S., Furtado A.F. Action du precocene II sur le retard de la mue et de la metamorphose chez Rhodnius prolixus (Heteroptere) // C. r. Acad. Sci. 1981. T. 3. 292. № 22. P. 1173-1175.

81. Barton A.E., Wing K.D., Le D.P., Slaweski R.A., Feyeresion R. Arylpyridyl-thiosemicarbazones: Anew class of anti-juvenile hormones active against Lepidoptera // Experientia. 1989. Vol. 45. № 6. P. 580-583.

82. Becker B. Effects of 20-Hydroxy-ecdysone, juvenile hormone, dimilin, and captan on in vitro synthesis of peritrophic membranes in Calliphora erythrocephala И J. Insect Physiol. 1978. Vol. 10-11. P. 699-703.

83. Belles X., Baldellou M., Messeguer A. Synergistic action of diethyl maleate on the morphogenetic and antigonadotropic activity of precocenes on the seed bug Oxycarenus lavaterae II Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1987. Vol. 4. № 2. P. 107-112.

84. Belles X., Baldellou M. Effects of precocenes on Oxycarenus lavaterae (Heteroptera, Lygaeidae, Oxycareninae) // Regulation of insect reproduction. Pracha: Academia, 1982.

85. Belles X., Baldellou M. Precocious metamorphosis induced by precocenes on Oxycarenus lavaterae II Entomol. exp. appl. 1983. Vol. 34. № 2. P.129-133.

86. Bertuso A.G., Morooka S., Tojo S. Sensitive periods for wing development and precocious metamorphosis after precocene treatment of the brown planthopper, Nilaparvata lugens II J. Insect Physiol. 2002. Vol. 48. P.221-229.

87. Binder B.F., Bowers W.S. Precocene II induced changes in midgut epithelial cellsthof the corn earworm, Heliothis zea II Proc. 18 Int. Congr. Entomol. Vancouver: Abstr. and Autor Index. 1988. P. 134.

88. Binder B.F., Bowers W.S. Effects of precocene II on the nutritional physiology of last instar, Heliothis zea larvae // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1992. Vol. 19. N4. P. 237-246.

89. Binder B.F., Bowers W.S., Evans P.H. Insect anti-juvenile hormone and juvenile hormone activity from plants in the genus Nama II Experientia. 1991. Vol. 47. №2. P. 199-201.

90. Bitseh C., Bitseh D. Antigonadotropic, antiallatae effects of precocene II in the fire bat Zhermobia domesticue (Zhysamera: Lepismaidae) // J. Insect Physiol. 1984. Vol. 30. № 6, P. 463-470.

91. Bowers W.S. Discovery of insect antiallatotropins // The juvenile hormones. N.Y.: Plenum Press, 1976. P. 737-742.

92. Bowers W.S. How anti-juvenile hormones work // Amer. Zool. 1981. Vol. 21. № 3. P. 737-742.

93. Bowers W.S. The search for 4-th generation pesticides // Natur. Prod. Innovative Pest. Manag. 1983. Oxford. P. 47-58.

94. Bowers W.S., Aldrich J.R. In vivo inactivation of denervated corpora allata by precocene II in the bug, Oncopeltus fasciatus II Experientia. 1980. Vol. 36. № 3, P. 362-364.

95. Bowers W.S., Bliekenstaff С.С. Hormonal termination of diapause in the alfalfa weevil // Science. 1966. Vol. 154. P. 1673-1674.

96. Bowers W.S., Feldlaufer M.F. In vitro inactivation of Tenebrio molitor corpora al-lata by a synthetic precocene analog // Gen. and Сотр. Endocrinol. 1982. Vol. 47. P. 120-124.

97. Bowers W.C., Ochta Т., Cleere G.S., Marsella P.A. Discovery of insect anti-juvenile hormones in plants // Science. 1976. Vol. 193. N 4253. P. 542-547.

98. Bradley J.T., Haynis W. Precocene-induced effects on ovarian development in crickets // Сотр. Biochem. and Physiol. A. 1991. Vol. 16. № 98. P. 213-219.

99. Brooks G.T., Pratt G.E., Jennings R.C. The action of precocene in milkweed bugs (Oncopeltus fasciatus) and locusts (Locusta migratoria) // Nature. 1979. Vol. 281. N5732. P. 570-572.

100. Brown T.M., Brown A.W.A. Experimental induction of resistance to a juvenile hormone//J. Econ. Entomol. 1974. Vol. 67. N 6. P. 799-801.

101. Cerf D.C., Georghiou G.P. Cross-resistance to juvenile hormone analogues in insecticide-resistant strains of Musca domestica // Pestic. Sci. 1978. N.5. P. 759767.

102. Chang F., Hsu C.L. Effect of precocene II on sex attractancy in the Mediterranean fruit fly Ceratiatus capitata II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. Vol. 75. № 1. P. 38-42.

103. Chang F., Hsu C.L., Jurd L., Williamson D.L. Effect of precocene and benzyl-1,3-benzodioxole derivatives on the sex attractancy in the Mediterranean fruit fly (Diptera: Tephritidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1984. Vol. 77. № 2. P. 147-151.

104. Chellayan S., Karnavar G.K. Influence of precocene-I on the development of vitel-logenic oocytes in Trogoderma granarium Everts (Coleoptera: Dermestidae) // Proc. Indian Acad. Sci. 1988. Vol. 97. № 5. P. 435-442.

105. Chenevert R., Perron J.M., Raquin R., Robitallie M., Wang Y.K. Activity of pre-cocene analogs on Locusta migratoria migratoriodes (R and F) // Experientia. 1980. Vol. 36. N4. P. 379-380.

106. Chenevert R., Perron J.M., Raquin R., Plante R. Morphogenetic effect of preco-cene I and II on Schistocerca gregaria (Forsk.) // Experientia. 1981. Vol. 37. № l.P. 32-34.

107. Clarke L., Temple G.H.R., Vincent J.F.V. The effects of a chitin inhibitor Di-milin - on the production of peritrophic membrane in the locust, Locusta migratoria // J. Insect Physiol. 1977. Vol. 23. P. 241-246.

108. Connin R.V., Iantz O.L., Bowers W.S. Termination of diapause in the cereal leaf beetle by hormones //J. Econ. Entomol. 1967. Vol. 60. № 6. P. 1752-1753.

109. Das Y.T., Gupta A.P. Effects of three juvenile hormone analogs on the female German cockroach, Blatella germanica (L.) (Dictyoptera: Blattellidae) // Experientia. 1974. Vol. 30. № 9. P. 1093-1095.

110. Deb D.C., Chakravorty S. Effect of precocene II, with or without juvenoid pre-treatment, on growth and differentiation of testis of Corcyra cephalonica (Stainton) // Indian J. Exp. Biol. 1982. Vol. 20. P. 742-747.

111. Deb D.C., Chakravorty S. Juvenoid-induced effects on the growth and differentiation of testis in the rice moth Corcyra cephalonica II J. Insect Physiol. 1981. Vol. 27. № 6. P. 397-402.

112. Delisle J. Cloutier C. Mcneil J.N. Precocene II-induces alate production in isolated and crowded alate and apterous virginoparae of the aphid, Macrosiphum eu-phorbiae И J. Insect Physiol. 1983. Vol. 29. № 6. P. 477-484.

113. Demark J.J. Bennett G.M. Ovividal activity of chitin synthesis inhibitors when fed to adult German cockroaches (Dictyoptera: Blatellidae) // J. Med. Entomol. 1990. Vol. 27. № 4. P. 551-555.

114. Denholm I., Rowland M.W. Tactics for managing pesticide resistence in arthropods: theory and practice // Annu. Rev. Entomol. 1992. Vol. 37. P. 91-112.

115. Dillwith J.W. Mane S.D., Chippendale G.M. High affinity juvenile hormone binding protein of the haemolymph of the southwestern corn borer, Diatraea gran-diosella, characteristics and relation to diapause // Insect Biochem. 1985. Vol. 15. №2. P. 233-246.

116. Dyte C.E. Resistance to a synthetic juvenile hormone in a strain of the flour beetle Tribolium castaneum 11 Nature. 1972. N 238. P. 48-49.

117. Doane J.F., Klingler J. Location of C02-receptive sensilla on the larvae of the wireworms Agriotes lineatus-obscurus and Limonius californicus II Ann. Ent. Soc. Amer. 1978. Vol. 71. P. 357-363.

118. Dorn A. Precocene-unduced effects and possible role of juvenile hormone during embryogenesis of milkweed bug Oncopeltus fasciatus II Gen. and Сотр. Endocrinol. 1982. Vol. 46. № 1. P. 42-52.

119. Edvards J.P., Menn J.J. The use of juvenoids in insect pest management // Chem. Pflanzenschutz. und Schadlings-bekamfungs. 1981. Berlin e.a., P. 185-215.

120. Eid M.A.A., Salem M.S., Taha G.Z. Effects of precocene II on food consumption vitalizations and photolytic activity in Schistocerca gregaria II Biochem. Syst. and Ecol. 1988. Vol. 16. № 5. P. 509-514.

121. Eid M.A.A., Salem M.S., Taha G.Z. Effects of precocene II on morphogenesis of the desert locust Schistocerca gregaria II Biochem. Syst. and Ecol. 1988. Vol. 16. №5. P. 515-520.

122. Ellis P.G. The mode of action of pro-allatocidins // Natur. Prod. Innovative Pest Manag. 1983. Oxford e.a. P. 323-353.

123. Fagoonee I., Umrit G. Antigonadotropic hormones from the goatweed, Ageratum conezoides // Insect Sci. Appl. 1981. Vol. 1. N 4. P. 373-376.

124. Farag A.I., Varjas L. The action of precocene II on the development and reproduction of the cotton stainer, Dysdercus cingulatus, following larval treatment // Acta Phytopathol. Acad. Sci. hung. 1981. Vol. 16. № 1-2. P. 223-231.

125. Fluri P. Precocene II has no anti-juvenile hormone effects in adult honey bees // Experientia. 1983. Vol. 39. N 8. P. 919-920.

126. Fonagy A., Darvas В., Kulcsar P. Varjas L. A prekocenek biologiai hatasa a rovarok egyedfejlodesere //Novenyvedelem. 1986. Vol. 22. № 7. P. 307.

127. Fridman-cohen S., Staal G.B., Pener M.P. Quantitative studies on anti-allatin and lethal effects of a synthetic precocene in different larval instars of the desert locust // Entomol. Exp. et appl. 1984. Vol. 36. № 2. P. 115-124.

128. Fu Y.L., Xiang X.F., Guan X.C. Effect of precocene II on sex attractancy in the moths of army worm Mythimna separate Walker // Act entomol. sin. 1986. Vol. 29. № l.P. 1-9.

129. Goodman W.G., Trost J.T., Reiter C.T., Bean D.W., Carlson R.O. Hemolymph transport of the juvenile hormones // Biosynth., Metabolism and mode Act. Invertebrate Hormones. Berlin e. a. 1984. P. 426-437.

130. Goodman W.G. Relative hemolymph juvenile hormone binding capacity during larval, pupal and adult development in Manduca sexta II Insect Biochem. 1985. Vol. 15. № 5. p. 557-564.

131. Govindachari T.R. Chemical and biological investigations on Azadirachta indica (the neem tree) //Curr. Sci. (India). 1992. Vol. 63. N 3. P. 117-122.

132. Hales D.F., Mittler Т.Е. Precocious metamorphosis of the aphid Myzus persicae induced by the precocene analogue 6-methoxy-7-ethoxy-2,2-dimethylchromene //J. Insect Physiol. 1981. Vol. 27. № 5. P. 333-337.

133. Hales D.F., Mittler Т.Е. Precocen causes male determination in the aphid Myzus persicae И J. Insect Physiol. 1981. Vol. 29. N 7. P. 819-823.

134. Hales D.F., Mittler Т.Е. Male production by aphids prenatally treated with precocene: prevention by short-term kinoprene treatment // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1988. Vol. 7. № 1. P. 29-36.

135. Hardie J. Precocenes and morph differentiation in female aphids // Popul. Struct., Genet, and Taxon. Aphids and Thysanoptera: Proc. Int. Symp. Bratislava. 1987. P. 145-157.

136. Hardie J., Lees A.D. Endocrine control of polymorphism and polyphenism // Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Eds. C.A. Kerkut, L.J. Gilbert. Vol. 8. Oxford: Pergamon Press, 1985. P. 441-490.

137. Haunerland N., Bowers W.S. Comparative studies on pharmacokinetics and metabolism of the anti-juvenile hormone precocene II // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1985. Vol. 2. № 1. P. 55-63.

138. Hebbalker D.S., Sharma R.N. Effects of age, sex, oogenetic cycles, body weight, juvenoids and precocene II on the oxygen consumption of red cotton bug Dys-dercus koenigii F. // Indian J. Exp. Biol. 1991. Vol. 29. № 10. P. 962-966.

139. Hebbalker D.S., Sharma R.N. repression of mating behaviour by nymphal exposure to sublethal doses of juvenile hormone analogues in Dysercus koenigii Fabricius (Hemiptera: Pyrrhocoridae) // Curr. Sci. (India). 1980. Vol. 49. № 12. P. 457-459.

140. Herbert E.W., Argauer R.J., Shimanuki H. The effects of an insect chitin synthesis inhibitor on honey bees // Apidologie. 1986. Vol. 17. № 1. P. 73-76.

141. Hodkova M. Socha R. Comparison of effects of starvation and precocene II on the function for denervated corpus allatum in Dysdercus cingulatus females // Entomol. Acta entomol. bohemoslov. 1982. Vol. 79. № 2. P. 108-111.

142. Jacob M. Prabhu V.K.K. Effects of two juvenile hormone analogues on embryonic neuroendocrine system of Dysdercus cingulatus (Heteroptera, pyrrhocoridae) // Entomon. 1979. Vol. 4. № 2. P. 205-208.

143. King J.E. Bennett G.W. Comparative sterilizing and ovioothecae of the fenoxycarb and hydroprene in adults and oothecae of the German cockroach (Dictyoptera: Blatellidae) // J. Med. Entomol. 1990. Vol. 27. № 4. P. 642-645.

144. Klingler J. Uber den Sites der CO2 Receptoren bei der Larve von Otiorrhynchus sulcatus //Ent. Exp. Appl. 1966. Vol. 9. P. 271-277.

145. Kort C.A.D. de, Bergot B.J., Schooley D.A. The nature and titre of juvenile hormone in the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata II J. Insect Physiol. 1982. Vol. 28. № 5. P. 471-474.

146. Kort C.A.D. de, Khan M.A., Koopmanschap A.B. Juvenile hormone and the control of adult diapause in the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata II Insect Biochem. 1987. Vol. 17. P. 985-988.

147. Kozhanova N.I., Nemec V. Comapison on the effects of hydroprene and precocene II on oogenesis in the mealworm, Tenebrio molitor (Coleoptera, Tenebrioni-dae) // Acta entomol. bohemoslov. 1991. Vol. 88. № 5. P. 281-285.

148. Kruze P.L.E. Effect of anti-juvenile hormone (precocene I) on the development of Locusta migratoria II Gen. Сотр. Endocrin. 1978. Vol. 36. P. 502-509.

149. Kubo I., Matsumoto A., Matsumoto Т., Klocke J.A. New insect ecdysis inhibitory limonoid deacetylazadirachtinol isolated from Azadirachta indica (Meliaceae) oil II Tertahedron. 1986. Vol. 42. N 2. P. 486-496.

150. Martinez C.T., Garcera Z.M.D., Lavador E.A. et al. Precocene induced changes in the neurosecretory cells of 2 heteropteran bugs // Juv. hormone biochemistry. N.-Y. 1981. P. 329-332.

151. Mathai S., Nair V.S.K. Effects of precocene II on last instar larvae of Spodoptera mauritia (Lepidoptera: Noctuidae) // Curr. Sci. (India). 1983. Vol. 52. № 8. P. 376-377.

152. Mathai S., Nair V.S.K. Treatment of larvae with repeated doses of precocene II induces precocious metamorphic changes in Spodoptera mauritia (Lepidoptera: Noctuidae) II Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1984. Vol. 1. № 2. P. 199203.

153. Matolin S. Effects d'un analogue de Г hormone juvenile surles embryons de trios orders d'insectes // Arch. zool. exp. et gen. 1971. Т. 112. № 3. P. 505-509.

154. Mellaert H.van., Loof A. de, Jurd L. Insecticidal effects of a benzyl-1,3-benzodioxole chemosterilant with anti-juvenile hormone activity on the Colorado potato beetle // Meded Fac. landbouwwetensch. Rijksuniv. Gent. 1983. Vol. 48. N2. P. 303-307.

155. Mellaert H.van., Theunis S., Loof A.D. Juvenile hormone binding proteins in Sar-cophaga bullata, haemolymph and vitellogenic ovaries // Insect Biochem. 1985. Vol. 15. №5. P. 655-661.

156. Mohanakumar D., Muraleedharan D. Precocene-II and the secretory rhythm of the median neurosecretory cells in the semilooper caterpillar, Achoea janata L. // Entomon. 1985. Vol. 10. № 2. P. 159-164.

157. Mukhopadhyay В., Roychoudhury N., Chakravorty S. Development and pheno-typic changes in the green stink bug, Nezara viridula due to juvenoid and pre-cocene-II treatments //Zool. Anz. 1988. Bd. 220. № 5-6. S. 313-322.

158. Mukherjee S.N., Ramachandran R. Effects of azadirachtin on the feeding, growth and development of Tribolium castaneum (Herbst) (Col., Tenebrionidae) // J. Appl. Entomol. 1989. Vol. 107. N2. P. 145-149.

159. Muraleedharan D., Varghese A. Precocene-induced light and electron microscopic changes in the pars intercerebralis neurosecretory cells of the semilooper caterpillar Achoea janata Linn. // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1986. Vol. 52(B). № 4. P. 445-450.

160. Mulder R., Gijwijt M.J. The laboratory evaluation of two promising new insecticides which interfere with cuticle deposition // Pestic. Sci. 1973. N 4. P. 437445.

161. Nair C.R.M., Prabhu V. Effects of precocene II on indirect flight muscle histolysis in Dysdercus cingulatus II Curr. Sci. (India). 1980. Vol. 49. № 20. P. 798-799.

162. Nasiruddin M., Mordue A.J. The effect of azadirachtin on the midgut histology of the locusts, Schistocerca gregaria and Locusta migratoria II Tissue and Cell. 1993. Vol. 25. N 6. P. 875-884.

163. Nemec V., Chen T.T., Wyatt G.R. Precocious adult locust, Locusta migratoria mi-gratoriodes induced by precocene // Acta entomol. bohemoslov. 1978. Vol. 75. N 4. P. 285-286.

164. Nemec V., Kachovcova J., Peroutka M., Vesely V. Precocenes: possible means to control the bee mite, Varroa jacobsoni (Oudemans) // Folia parasitol. 1990. Vol. 37. №2. P. 157-163.

165. Ondracek J., Sazonov A.P., Reutskaja O.J. Covert effects of juvenoids on a field population of the sunn burg, Eurygaster integriceps (Heteroptera, Scutellidae) // Acta entomol. bohemoslov. 1981. Vol. 78. № 4. P. 231-242.

166. Osman K.S.A., Schmidt G.H. Wirkung von precocene-III auf die hormonale steuerung der oogenese und larvensterblichkeit bei Aiolopus thalassinus Fabr. (Saltotoria: Acrididae) // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. und angew. 1988. Bd 6. № 46. S. 347-363.

167. Pener M.P., Orshan L., de Wilde J. Precocene II causes atrophy of corpora allata in Locusta migratoria//Nature. 1977. Vol. 272. P. 350-353.

168. Peterson P. Purification and properties of the juvenile hormone carrier protein form the hemolymph of Manduca sexta // Meth. Enzymol. 1985. Vol. 111. Pt B. P. 482-487.

169. Plulachs M.D., Cassier P., Belles X. Ultrastructural changes induced by precocene II and 3,4-dihydroprecocene II in the corpora allata of Blattella germanica II Cell and Tissue Res. 1989. Vol. 258. № 1. P. 91-99.

170. Pradeep A.R., Nair V.S.K. Morphogenetic effects of precocene II in the brown planthopper Nilaparvata lugens Stal. (Homoptera; Delphacidae) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1989. Vol. 55. № 5-6. P. 381-386.

171. Rankin M.A. Effects of precocene I and II on flight behaviour on Oncopeltus fasciatus, the migratory milkweed bug // J. Insect Physiol. 1980. Vol. 26. N 1. P. 67-73.

172. Rankin S.M. Rankin M.A. The hormonal control of migratory flight behavior in the convergent ladybird beetle Hippodermia convergens II Physiol. Entomol. 1980. Vol. 5. P. 175-182.

173. Rembold H., Czoppelt С., Sharma G.K. Precocene II is not anti-juvenile hormone in the honey bee Apis mellifera И Z. Naturforsch. 1979. Bd 34. № 12. S. 1261 -1263.

174. Rembold H., Forster H. Azadirachtin-artigen Verbindungen und ihre Verwendung in Insektenvernichtungsmitteln // Max-Planck-Ges. zur Forderung der Wissen-schaften. 1988. eV-N P3702175.3.

175. Renucci M. Juvenile hormone degradation in nerve and fat body of female Acheta domesticus (Insecta, Orthoptera) // Сотр. Biochem. and Physiol. 1986. Vol. 84(A). № 1. P. 101-106.

176. Retnakaran A., Grisdale D., Percy J. Regulation of juvenile hormone metabolism in the oleander hawkmoth, Deilephila nerii (L.) // Сотр. Biochem. and Physiol. 1985. Vol 82(A). № 1. P. 117-124.

177. Rup P.J., Baniwal A. Responses of Zaprionus paravittiger (Drosophilidae: Dip-tera) to antijuvenile hormone, precocene. 11 Insect Sci. Appl. 1985. Vol. 6. № 6. P. 671-675.

178. Rup P.J., Sohal S.K. Morphogenetic effects of precocene II on Lipaphis erysimi

179. Homoptera, Aphididae) // Acta entomol. bohemoslov. 1989. Vol. 86. N 3. P. 172-178.

180. Rup P.J., Sohal S.K. Morphogenetic effects of precocene II on Lipaphis erysimi (Homoptera, Aphididae) // Acta entomol. bohemoslov. 1997. Vol. 86. P. 172178.

181. Samaranayaka-Ramasamy M., Chaudhury M.F.B. Precocene treatment of the female tsetse fly Glossina morsitans morsitans sterilizes her female offspring // Experientia. 1981. Vol. 37. n 9. P. 1027-1029.

182. Samaranayaka-Ramasamy M., Chaudhury M.F.B. Precocene-induced sterility in Fi generation of Glossina morsitans morsitans II J. Insect Physiol. 1982. Vol. 28. № 6. P. 559-569.

183. Samui T.N., Deb D.C., Chakravorty S. Hydroprene induced changes in food consumption by the larva of Anomis sabulifera Guenee (Lepidoptera: Noctuidae) // Sci. and Cult. 1982. Vol. 48. N 10. P. 369-270.

184. Santha P.C., Nair V.S.K. Age-dependent responses of last instar larvae of Spodoptera mauritia to precocene II. // Physiol. Entomol. 1986. Vol. 11. № 3. P. 335341.

185. Santha P.C., Nair V.S.K. Precocene-induced abnormalities in Fj generation of Spodoptera mauritia (Lepidoptera) // Zool. Anz. 1988. Bd. 220. № 1-2. S. 104110.

186. Santha P.C., Nair V.S.K. Precocene-induced changes in the cerebral neurosecretory cells of Spodoptera maurita Boisf (Lepidoptera, Noctuidae) // Zool. Anz. 1991. Bd 226. N 3-4. S. 163-170.

187. Saxena B.P., Koul O., Tikku K., Atal C.K. A new insect chemosterilant isolated from Acorus calamus L. // Nature. 1977. Vol. 270. P. 512-513.

188. Saxena R.C., Khan Z.R. New bioactive products: growth regulators, antifeedants, pheromones and other attractants // Rend. Acad. naz. sci. XL. 1988. N. 11. N 2. P. 303-317.

189. Schanz M. Der Geruchsinn des Kartoffelkafers (Leptinotarsa decemlineata Say) // Z. vergl. Physiol. 1953. Bd 35. S. 353-379.

190. Schooley D.A., Baker F.C., Tsai L.W., Miller C.A., Jamieson G.C. Juvenile hormones 0,1 and II exit only in Lepidoptera // Biosynth., Metabolism, and mode Act. Invertebrate Hormones. 1984. Berlin e. a. P. 373-383.

191. Schooneveld H. Precocene-induced collapse and resorption of corpora allata in nymphs of Locusta migratoria // Experientia. 1979. Vol. 35. № 3/ P. 363-364.

192. Schooneveld H., Otazo Sanchez A., Wilde J. de. Juvenile hormones induced break and termination of diapause in the Colorado potato beetle // J. Insect Physiol. 1977. Vol. 23. P. 689-696.

193. Scott D.A., Zacharuk R.Y. Fine structure of the antennal sensory appendix in the larva of Ctenicera destructor (Brown) (Elateridae: Coleoptera) // Can. J. Zool. 1971. Vol. 49. N2. P. 199-210.

194. Sehnal F., Skluhravy V. Effects of juvenoids on Leptinotarsa decemlineata (Col., Chrysomelidae) and consideration on their practical significance // Z. angew. Ent. 1976. Bd. 81. S. 401-412.

195. Sen A., Mitchell B.K. Olfaction in the Colorado potato beetle: Ultrastructure of antennal sensilla in Leptinotarsa sp. // J. Biosci. 2001. Vol. 26. N 1. P. 233-246.

196. Shalom U., Pener M.P. Endocrine manipulations and ontogenesis of male sexual behaviour in Locusta: studies on precocene-induced early adultiforms // Physiol. Entomol. 1986. Vol. 11. № 4. p. 441-452.

197. Slama K., Hodkova M. Insect hormones and bioanalogues: their effect on respiratory metabolism in Dermestes vulpinus L. (Coleoptera) // Biol. Bull. 1975. Vol. 148. P. 320-332.

198. Slama K., Romanuk M., Sorm F. Insect hormones and bioanalogues. Wien-New-York, 1974.

199. Slama K., Williams C.M. Juvenile hormone activity for the bug Pyrrhocoris ap-terusll Proc. nat. Acad. Sci. (Amer.). 1965. Vol. 54. P. 154-159.

200. Slama K., Williams C.M. «Paper factor» and metamorphosis in Pyrrhocoris II Biol. Bull. Mar. Biol. Labor. Woods Hole. 1966. Vol. 130. P. 235-246.

201. Srihari Т., Gahukar R.T. The influence of juvenile hormone on food consumption and growth in the last instar larvae of Pieris brassicae L. (Lepidoptera: Pieri-dae) // Bull. Soc. zool. France. 1975. T. 100. № 3. P. 327-333.

202. Srivastava U.S., Kumar K. Precocene I and II induced metamorphosis in a noctuid moth, Spodoptera litura Fabr. // Proc. Nat. Acad. Sci. India. 1997. Vol. 67 (B). № 3-4. P. 213-226.

203. Srivastava U.S., Kumar K. Juvenilizing effects of ethoxyprecocene in a lepidop-teran insect // Indian J. Exp. Biol. 1999. Vol. 37. N 4. P. 379-383.

204. Srivastava U.S., Prasad S.S. Effect of a juvenoid on the development of compound eyes of Spodoptera litura Fabr. // Proc. Nat. Acad. Sci. India. 1982. Vol. 48. № 4. P. 459-475.

205. Srivastava U.S., Prasad S.S. Sensitivity of the last and penultimate larval instars of papilio demoleus Linn, to a juvenoid // Proc. Nat. Acad. Sci. India. 1982. Vol. 52 (B). № 2. P. 234-245.

206. Srivastava U.S., Srivastava R.S. Juvenoid-induced supernumerary larval instars in certain stored grain insects // Proc. Nat. Acad. Sci. India. 1983. Vol. 92. № 3. P. 263-276.

207. Staal G.B. Anti juvenile hormone agents // Ann. Rev. Entomol. 1986. Vol. 31. P. 391-429.

208. Suarez O., Otazo A., Portilla N., Barro P. Efecto del Hidropene, analogo de la hormona juvenile, sobre la ovoposition у conducta sexual de Corcyra cephalo-nica (Lepidoptera: Galleriidae) // Rev. biol. 1989. Vol. 3. P. 249-253.

209. Sundaram K.M.S. Azadirachtin biopesticide: a review of studies conducted on its analytical chemistry, environmental behavior and biological effects // J. Environ. Sci. Health. 1996. Vol. 31. N 4. P. 913-948.

210. Taylor Ch. Genetics and evolution of resistance to insecticides // Biol. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 27. N2. P. 103-112.

211. Unnithan G.C. Effect of precocenes on the sorghum shoofly, Atherigona soccata (Diptera, Miscidae) // Natur. Prod. Innovative pest Manag. 1983. Vol. Oxford e. A., P. 357-365.

212. Unnithan G.C., Nair K.K., Bowers W.S. Precocene induced degeneration of the corpus allatum of adult females of the bug Oncopeltus fasciatus II J. Insect Physiol. 1977. Vol. 23. № 9, P. 1081-1094.

213. Unnithan G.C., Nair K.K., Koolmen C.J. Effects of precocene II and juvenile hormone III on the action of neurosecretory A-cells in Oncopeltus fasciatus // Ex-perientia. 1978. Vol. 34. N 3. P. 411-412.

214. Venet S., Fuzeau-Braesch S. Action du precocene II chez Gryllus bimaculatus (In-secta: Orthoptera) // C. R. Soc. Biol. 1982. T. 176. № 2. P. 133-139.

215. Walker W.I. Mating behavior in Oneopeltus fasciatus Dallas.: effects of diet, pho-toperiod, juvenoids and precocene II // Physiol. Entom. 1978. Vol. 3. № 2. P. 147-155.

216. Wegorek W. Stonka ziemniaczana (Leptinotarsa decemlineata Say) // Prace Nauk. Inst. Ochr. Roslin. 1959. Т. 1. N 2. S. 1-178.

217. Werf W.V.D., Schooneveld H. Prothetelic development of Locusta migratoria caused by ingestion of precocenes and Ageratum foliage // Meded Fac. land-bouwwetensch. Rijksuniv. Gent. 1984. Vol. 49. N 3. P. 737-743.

218. Wilde J. de. Insektenhormone und Insekbekampfiing // Z. angew. Entomol. 1975. Bd. 77. № 3. s. 279-286.

219. Wilde J. de, Hille R., Lambers-Suverkropp K., Tol A. van. Responses to air flow and airborne plant odour in the Colorado beetle // Netherl. J. Plant Pathol. 1969. Vol. 75. P. 53-57.

220. Wilde J. de, Lutke Schipholt I. J. Some effects of exogenous junenile hormone and mimetics on diapause in the Colorado potato beetle {Leptinotarsa decemlineata * Say.) // Zool. Jb. Abt. Physiol. 1974. Bd 78. S. 449-460.

221. White R.A., Paim U., Seabrook W.D. Maxillary and labial sites of carbon dioxide-sensitive receptors of larval Orthosoma brunneum (Fors.)(Coleoptera, Ceram-bycidae)//J. Сотр. Physiol. 1974. Vol. 88. P. 235-246.

222. Xiayu Ye., Hiromu A., Makoto К. Сравнительные исследования прилежащих тел у нормальных гусениц Bombyx mori и гусениц с 3 линьками, вызванными обработкой антиювеноидом //J. Sericult. Sci. Jap. 1987. Vol. 56. № 3. P. 226-230 (яп.).

223. Yin C.M., Zou B.X., Stoffolano J.G. Precocene II treatment inhibits terminal oocyte development but not vitellogenin synthesis and release in the black blowfly, Phormia regina Meigen // J. Insect Physiol. 1989. Vol. 35. № 6. P. 465474.

224. Yuhas D.A., Roe R.M., Sparks T.C., Hammond A.M.Jr. Purification and kinetics of juvenile hormone esterase from the cabbage looper, Trichoplusia ni (Hub-ner) // Insect Biochem. 1983. Vol. 13. № 2. P. 129-136.

225. Zacharuk R.Y., Albert P.J., Bellamy F.W. Ultrastructure and function of digiti-form sensilla on the labial palp of a larval elaterid (Coleoptera) // Can. J. Zool. 1977. Vol. 55. P. 569-578.

226. Zamorano G., Carrau M.D.T., Llavador Enguix A., Martinez Pardo R., Nunez Ca-chaza A. Precocene II induced sterility in four insect species // Juvenile hormone: Action, Agonism and Antagonism. Proc. 3 Int. Congr., Brighton. Amsterdam. 1981. P. 311-314.

Информация о работе

Фаразманд Хоссейн
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы