Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двукрылые подсемейства Phasiinae (Diptera, Tachinidae) юго-востока Центрального Черноземья

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Двукрылые подсемейства Phasiinae (Diptera, Tachinidae) юго-востока Центрального Черноземья"

На правах рукописи

АКСЕНЕНКО Евгений Васильевич

ДВУКРЫЛЫЕ ПОДСЕМЕЙСТВА PHASIINAE (DIPTERA, TACHINIDAE) ЮГО-ВОСТОКА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Шифр и наименование специальности: 03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 МАЯ 2013

005058978

Санкт-Петербург 2013

005058978

Работа выполнена на кафедре зоологии и паразитологии ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Гапонов Сергей Петрович

Официальные оппоненты:

Рихтер Вера Андреевна,

доктор биологических наук, профессор; Зоологический институт РАН, ведущий научный сотрудник

Федотова Зоя Александровна,

доктор биологических наук, профессор; Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Россельхозакадемии, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится «23» мая 2013 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 на базе Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений Россельхозакадемии по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин-6, шоссе Подбельского, д. 3, факс (812) 47051-10, e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского инстшута защиты растений Россельхозакадемии.

Автореферат разослан «19» апреля 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г. А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Семейство Tachinidae одно из крупнейших в отряде Díptera. В мировой фауне оно насчитывает около 10 тыс. видов, распределённых между 4 подсемействами: Exoristinae, Dexiinae, Phasiinae и Tachininae (O'Hara et al., 2011; Pape et al., 2011). Это мелкие и крупного размера (2-20 мм) мухи, тело которых преимущественно покрыто множеством торчащих щетинок. Семейство характеризуется всесветным распространением, представители которого на личиночной стадии паразитируют в членистоногих.

Двукрылые подсемейства Phasiinae отличаются от других подсемейств тахин особенностями строения и характером паразитирования преимущественно в представителях отряда Heteroptera (Dupuis, 1963; Draber-Moñko, 1964). Исключение составляют мухи из трибы Strongygastrini, которые развиваются в муравьях (Hymenoptera, Formicidae) (Tschorsnig, Richter, 1998). Некоторые авторы в своё время даже переводили фазиин в ранг самостоятельного семейства (Рубцов, 1951; Draber-Moñko, 1964).

Мухи-фазиины заселяют разнообразные биотопы, в которых они, с одной стороны, входят в антофильный комплекс опылителей (на стадии имаго), с другой стороны, играют важную роль в снижении численности различных видов полужесткокрылых (Heteroptera) в качестве паразитоидов (на стадии личинки). Благодаря этой особенности, уже в 1895 г. С.А. Мокржецким высказывались предложения об использовании фазиин в приёмах биологической защиты растений (Федотов, 1947). По мнению некоторых исследователей, двукрылые подсемейства Phasiinae занимают второе место после наездников-яйцеедов среди энтомофагов клопа Eurygaster integriceps Put. — опасного вредителя зерновых культур (Викторов, 1967; Дубина, 1975).

Актуальность работы определяется хозяйственной значимостью подсемейства Phasiinae и отсутствием комплексных исследований по вопросам видового разнообразия, зоогеографии, биологии и экологии фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья. Имеющиеся в регионе публикации по данной группе в основном затрагивают изучение преимагинальных стадий развития (Хицова, Голуб, 1970, 1972; Хицова, Винокуров, 1977; Хицова, 1987; Гапонов, 1992, 1996; 20036, 2003в). Данные о фауне и экологии носят скорее фрагментарный характер и содержатся в региональных публикациях. В связи с этим представляется важным не только изучение видового разнообразия фазиин, но и понимание многих аспектов, связанных с экологическими особенностями и морфологическими адаптациями различного уровня. Например, таких, как ультраструктурная организация хеморецепторных органов головной тагмы, обеспечивающих мухам эффективность поиска кормовых растений, половых партнёров и хозяев. Подобные исследования стали возможными лишь с применением сканирующей электронной микроскопии.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в комплексном эколого-фаунистическом анализе мух-фазиин юго-востока Центрального Черноземья.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав фазиин юго-востока Центрального Черноземья.

2. На основе ареалогического анализа выявить группировки, составляющие основу зоогеографической структуры фазиин, изучить их распространение в регионе.

3. Исследовать экологию и специфику паразито-хозяинных связей фазиин.

4. Выявить особенности ультратонкой морфологии хеморецепторных органов головной тагмы фазиин.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования двукрылых подсемейства РЬавппае юго-востока Центрального Черноземья. Отмечено 46 видов из 20 родов. Список фазиин региона дополнен 3 видами, которые не были учтены в предыдущей ревизии. Проанализированы биотопическое распределение, фенология и трофические связи с растениями. Впервые проведён зоогеографический анализ и изучены особенности восстановления численности фазиин в биотопах, разрушенных под воздействием пирогенной сукцессии. Исследованы паразито-хозяинные связи фазиин с клопами, причем для двух видов впервые выявлены ранее неизвестные хозяева из группы хищных полужесткокрылых. Для Ес1ор]гайа сгазягретт Р. в качестве хозяина выявлен клоп Югупосопв аппиШт Ь. из сем. Иес1иуис1ае, для РЬачга ртШа Mg. -Ргоч1втта аепе/соНе (81.) из сем. №Ыс1ае. Изучены особенности паразитирования фазиин в личинках клопов разных возрастных групп. Методами сканирующей электронной микроскопии изучена ультраструктурная организация хеморецепторных органов головной тагмы фазиин.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований вносят вклад в изучение биоразнообразия и экологии двукрылых насекомых Центрального Черноземья. Сведения о видовом составе могут использоваться при составлении региональных кадастров. Исследования фазиин в условиях пирогенной сукцессии важны для понимания механизмов существования и возможных адаптаций насекомых при изменяющихся условиях среды.

Изучение паразито-хозяинных связей фазиин и выявление ранее неизвестных хозяев расширяют круг знаний о паразитарных системах, их компонентах и функционировании. Выявление видов фазиин, перспективных в качестве энтомофагов некоторых вредителей из отряда полужесткокрылых (например, Еигу%а$1ег Ше^серя), позволит более эффективно разрабатывать приёмы биологической защиты растений. Предложенная нами углеводная кормовая смесь может использоваться для временного содержания фазиин в лабораторных условиях при проведении различных экспериментов.

Данные, полученные в ходе работы, используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета в преподавании ряда дисциплин: «Паразитология», «Биология» и «Эволюционная паразитология», а также в ходе занятий по Большому практикуму.

Положепия, выносимые па защиту.

1. На юго-востоке Центрального Черноземья подсемейство РЬазппае включает 46 видов, являясь вторым по величине в семействе ТасЫшсЬе. Ядро фаунистического комплекса составляют эвритопные виды. В случае частичного или полного нарушения целостности экосистемы восстановление численности фазиин происходит за счет миграции мух или заражённых клопов из сохранившихся смежных с ней экотонных резерватов.

2. Основу комплекса фазиин юго-востока Центрального Черноземья формируют виды с широкими секторными типами ареалов (голарктические, транспалеарктичекие и суператлантические), распространенные от бореального до субтропического пояса. В зоогеографической структуре комплекса фазиин изучаемой территории присутствуют виды из 5 родов, являющихся эндемичными для фауны Палеарктики.

3. В условиях юго-востока Центрального Черноземья основными хозяевами РИавипае являются клопы 18 видов из 7 семейств, среди которых преобладают фитофаги. Вероятно, исторически переход к паразитированию в клопах-зоофагах происходил неодпократно и независимо.

4. К основным типам хеморецепторов, обеспечивающим фазиинам поиск кормовых растений, половых партнёров и хозяев, относятся трихоидные, базиконические, хетоидные и целокошшеские сенсиллы, которые локализованы на различных сегментах антенн.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2010— 2012 гг.); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011» (Воронеж, 2011 г.); международных конференциях «XXV и XXVI Любищевские чтения» (Ульяновск, 2011-2012 гг.); III и IV Международных научных конференциях «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011-2012 гг.); I Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и антропогенных территорий» (Чебоксары, 2011 г.); V научно-практической паразитологической конференции памяти проф. В.А. Ромашова (Воронеж, 2011 г.); XIV Съезде РЭО в рамках IX Всероссийского диптерологического симпозиума (Санкт-Петербург, 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из которых 5 - в изданиях из перечня ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материала и методов исследования (глава 2), характеристики региона исследования (глава 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-6), выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложения. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста, иллюстрирована 112 рисунками и фотоснимками, снабжена 6 таблицами. Список литературы включает 292 источника, в том числе 84 па иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю д.б.н., проф. С.П. Гапонову за научно-методическое руководство и помощь в ходе проводимых исследований. Особую благодарность я выражаю д.б.н., проф. В.Б. Голубу (ВГУ, Воронеж), который привил мне увлечённость наукой и оказывал всяческую поддержку. Также выражаю признательность д.б.н., проф. Л.Н. Хицовой (ВГУ, г. Воронеж), мл. науч. сотр. А.М. Кондратьевой (ФГУП НИИЛГиС, Воронеж) и к.б.н, ведущ. науч. сотр. А.Г. Ковалю (ВНИИ защиты растений, Санкт-Петербург), а также всем коллегам, оказавшим помощь на разных этапах выполнения работы.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Исторпя изучения фазипн России п юго-востока Центрального Черноземья

Исследования фазиин России характеризуются достаточно длительным историческим периодом и связаны с работами таких крупных диптерологов, как A.A. Штакельберг (1933), Б.Б. Родендорф (1947), И.А. Рубцов (1947), Л.С. Зимин (1966), Н.Г. Коломиец (1976), В.А. Рихтер (1971, 1986, 1993, 2001) и др.

Начало изучению фазиин Центрального Черноземья было положено Л.Н. Хицовой (1967, 1968, 1969, 1970), которой наряду с фаунистическими работами были предприняты исследования паразито-хозяинных связей фазиин с клопами (Хицова, Голуб, 1970). Часть работ была связана с изучением преимагинальных стадий развития Phasiinae (Хицова, 1972; Хицова, Голуб, 1972; Хицова, 1987; Gaponov, 1991; Гапонов, 1992, 1996, 2003).

1.2. Общпе сведения о фауне, бпологпп и экологии фазппп

В главе на основании анализа литературных источников приводятся общие сведения о фауне, биологии и экологии фазиин. В мировой фауне подсемейство Phasiinae по числу входящих в него видов является наименее разнообразным в семействе Tachinidae. В Палеарктике подсемейство насчитывает около 160 видов (Herting, Dely-Draskovits, 1993). Личинки фазиин развиваются преимущественно в полужесткокрылых. Пропорции тела и окраска имаго весьма варьируют в зависимости от рода и вида. Некоторые виды отличаются высокой степенью внутривидовой изменчивости (Викторов, 1967; Зимин, 1966; Зимин и др., 1970). Внутри подсемейства имеются виды, которые откладывают макротипические яйца на покровы хозяина и те, которые вводят перепончатые яйца непосредственно внутрь организма с помощью яйцеклада особого строения (Pantel, 1910; Hon, 1961; Dupuis, 1963; Ferrar, 1987; Гапонов, 2003). Плодовитость самок колеблется в пределах 100-400 яиц (О'Нага, 1985). У фазиин, как и у других представителей короткоусых круглошовных двукрылых (Brachycera-Cyclorrhapha), выделяют три личиночные стадии.

Характерной чертой фазиин является то, что они, в отличие от представителей других подсемейств семейства Tachinidae, не уничтожают полностью содержимое тела хозяина. Гибель заражённого клопа наступает в результате истощения, поскольку весь период личиночной фазы фазиины питаются его гемолимфой и жировым телом, а также из-за проникновения патогенных микроорганизмов через отверстие, остающееся после отрождения личинки Phasiinae (Викторов, 1967). В результате питания личинка истощает организм хозяина и приводит к его бесплодию (Pantel, 1910; Викторов, 1967; Беляева, Степанян, 1975; Беляева, 1975).

1.3. Особенности сенсорной системы короткоусых круглошовных двукрылых (Brachycera-Cyclorrhapha)

В главе приводятся сведения об особенностях строения сенсорной системы

короткоусых двукрылых, у которых различают следующие основные системы органов чувств и обеспечивающие их рецепторы: механорецепция, хеморецепция, гигрорецепция, терморецепция, фоторецепция (Бей-Биенко, 1980; Мазохин-Поршняков и др., 1983; Чайка, 1997). Специфическими сенсорными органами являются сенсиллы - первичночувствующие сенсорные единицы, представляющие собой чувствующий нейрон или группу нейронов, объединённых с дополнительными обслуживающими клетками. Большинство сенсорных образований у короткоусых круглошовных двукрылых находится на головной таше. Часто на придатках тела (антеннах, ногах и т.д.), кроме хеморецепторных сенсилл, также могут располагаться трихоидные механорецепторные сенсиллы и хеты.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для работы послужили собственные сборы, которые проводились в течение полевых сезонов 2009-2011 гг. на территории юго-восточной части Центрального Черноземья (Воронежская, Липецкая и Белгородская области). Также были использованы собственные материалы из отдельных сборов фазиин в 2007-2008 и 2012 гг., обработан материал из коллекционного фонда Воронежского государственного университета. Часть материала была получена путём выведения из заражённых клопов. В общей сложности было собрано и обработано около 2500 экз. двукрылых из подсемейства Phasiinae и исследовано на предмет заражённости более 5000 экз. полужесткокрылых.

Полевые исследования проводились с мая до сентября-октября. Сбор материала осуществлялся по общепринятым методикам (Щербаков, 1924; Рубцов, 1950; Кириченко, 1957; Палий, 1970; Фасулати, 1971; Martin, 1977; Приставко, 1979; Голуб и др., 1980; Цуриков, Цуриков, 2001; Schauff, 2001; Голуб и др., 2012). Препарирование заражённых клопов осуществлялось по методике, предложенной E.H. Павловским (1957). Извлечённые из клопов личинки фазиин фиксировались в 70 % спирте в пробирках Эппендорфа. При выведении фазиин из заражённых клопов и постановке лабораторных экспериментов использовались методики И. А. Рубцова (1950) и других авторов (Заяц, 1971; Кравченко, 1971; Лепкова, Паенко, 1971; Макаренко, 1971; Попов и др., 1971) с некоторыми модификациями (Nöda, 1991; Musolinet al., 2001; Аксененко, Гапонов, 2011а).

Для обеспечения углеводным питанием имаго фазиин, используемых в лабораторных опытах по заражению клопов, нами была разработана искусственная кормовая смесь, состоящая из 10 мл глюкозы (40 % раствор), 2 мл аскорбиновой кислоты и 50 мл воды. Этого питания хватает для того, чтобы в течение нескольких дней мухи могли спариться и отложить яйца. Проверка возможности более длительного содержания фазиин на этой кормовой смеси тоже даёт положительный результат (до двух недель) (Аксёненко, Гапонов, 2011а, 2011

е).

Кормовые растения, на которых производился отлов фазиин, закладывались в гербарий для последующей видовой диагностики в соответствии со стандартными методиками (Шишкин, 1941; Скворцов, 1977).

Видовая принадлежность фазиин выявлялась по ряду определителей (Зимин и др., 1970; Tschorsnig, Herting, 1994; Tschorsnig, Richter, 1998; Рихтер, 2004). Для диагностики отдельных родов использовались определительные таблицы, содержащиеся в публикациях и монографиях некоторых авторов (Draber-Monko, 1964; Sun, Marshall, 2003). Определение полужесткокрылых и растений производилось по соответствующим определителям (Кириченко, 1951; Кержнер, 1964; Маевский, 2006). Правильность определения растений подтверждена специалистами-ботаниками.

Видовые названия фазиин приводятся в соответствии с Каталогом тахин Палеарктики (Herting, 1984), работами К. Сана и С. Маршала (Sun, Marshall, 2003), В.А. Рихтер (2004). Названия клопов даются в соответствии с Каталогом полужесткокрылых Палеарктики (Catalogue of Palaearctic Heteroptera, 1995-2006). Названия растений приведено по П.Ф. Маевскому (2006).

Для определения насекомых использовались микроскопы ОГМЭ-П2 и МБС-10; фотосъёмка препаратов осуществлялась фотокамерами Panasonic Lumix DMC-LZ10 и Olympus E—330. Для изучения особенностей сенсорной системы фазиин использовался сканирующий электронный микроскоп JSM-6380LV. Подготовка СЭМ-препаратов осуществлялась по стандартной методике (Синицына, Чайка, 2006). Всего нами было получено около 200 электронограмм.

Статистическую обработку данных проводили по методикам, предложенным Ю.А. Песенко (1982), с использованием пакета программ Microsoft Excel и Statistica 6.0. Фаунистическое сходство биотопов оценивалось по коэффициенту Жаккара (Kj).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся сведения о географических и ландшафтных особенностях юго-востока Центрального Черноземья, характере рельефа, гидрографии, растительности и климата (Троянский, 1949; Мильков, 1950, 1953; Барабаш-Никифоров, 1957; Арнольди, 1965; Курдов. 1973; Мильков, 1973; Спиридонов, 1978; Мильков, 1982; Курдов, 1984; Дроздов, 1991 Ахтырцев, Ахтырцев, 1993; Григорьевская и др., 2004; Савко и др., 2006; Трегуб, Соколов, 2006; Крылов, 2006 и др.).

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ФАЗИИН ЮГО-ВОСТОКА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

4.1. Видовое разнообразие фазиин юго-востока Центрального Черпоземья

В результате проведённых исследований на территории юго-востока Центрального Черноземья нами отмечено 46 видов фазиин из 20 родов. Список фазиин дополнен тремя видами, из которых два (Gymnosoma nitens Mg. и Phasia obesa F.) не были учтены в последней ревизии, а один (Phasia subcoleoptrata L.) указывался в качестве синонима (Хицова, 2005). По количеству видов на юго-востоке Центрального Черноземья преобладают роды Cylindromyia Mg. (9 видов), Phasia Latr. (8 видов) и Gymnosoma Mg. (6 видов). Остальные семнадцать родов

представлены 1-3 видами.

Данная группа двукрылых не обладает в регионе высокой численностью, но около трети видов встречается повсеместно. К наиболее обычным видам можно отнести Ectophasia crassipennis, Gymnosoma nudifrons Hert., G. dolycoridis Dup., Clytiomyia continua Panz. и Cylindromyia brassicaria F. Вид С. bicolor Oliv, встречается только на крайнем юге. Другой вид Opesia сапа Mg. (как Xysta сапа), указывавшийся ранее по единственному экземпляру с территории заповедника «Галичья гора» (Хицова, 1970), нами не был обнаружен. В работах других авторов за последние сорок лет также нет упоминаний с подтверждением о находках этого вида. По этой причине мы не стали его включать в список фазиин региона при проводимой ревизии.

Отдельно было проанализировано видовое разнообразие фазиин г. Воронежа и окрестностей, которые вместе с городом представляют собой особую взаимодействующую антропогенную парагенетическую систему, где уровень антропогенизации со стороны города носит селективный характер. Для данной территории отмечено 36 видов фазиин из 15 родов (78.3 % от всего количества видов, выявленных для юго-востока Центрального Черноземья).

4.2. Особенности бнотопического распределения фазиин

Нами было выбрано 5 биотопов, в которых проводились систематические сборы материала: опушки соснового леса, луга в долине рек, прибрежные участки лесных озёр, территории с рудеральной растительностью и обочины дорог, окультуренные ландшафты. Коэффициент фаунистического сходства (Kj) по выборкам из данных биотопов не превысил 0.73. Отчасти это объясняется различиями биотопов, прежде всего связанными с разнообразием типов растительных сообществ и гидрологическим режимом. Но при этом надо учитывать, что в связи со сменой цветения кормовых растений в вегетационный период происходит миграция фазиин между стациями внутри биотопа или даже между смежными биотопами.

Наиболее близкими в видовом соотношении оказались группировки из прибрежных участков лесных озёр и опушек соснового леса (Kj = 0.73). Наименьшим видовым сходством отличаются участки с рудеральной растительностью и опушки соснового леса (К; = 0.21), а также прибрежные участки лесных озёр и участки с рудеральной растительностью (К;= 0.25).

На основании результатов изучения экологии выявленных видов мы выделили три экологические группы фазиин: лесную, луговую и эвритопную. К лесной группе было отнесено 11 видов (23.9 %), луговой - 22 вида (47.8 %), эвритопной - 13 видов (28.3 %). Наибольшее значение при биотопическом распределении фазиин в регионе играют два фактора: микроклиматические особенности и специфический состав растительных ассоциаций.

4.3. Фенологические группы, суточная и сезонная динамика фазиин

Лёт фазиин в регионе длится 6-7 месяцев. Первые особи появляются в мае (Eliozeta helluo F., Clytiomyia continua, Ectophasia crassipennis, E. oblonga R.-D. Subclytia rotundiventris Fall., Gymnosoma clavatum Rohdendorf, G. dolycoridis, G nitens, G. nudifrons, G. rotundatum L., Cistogaster globosa F., Phasia obesa, Ph.

pusilla Mg., Catharosiapygmaea Fall.). В июне начинается увеличение численности особей и количества видов. Ряд видов отмечен в сентябре (Ectophasia crassipennis, Е. oblonga, Gymnosoma elevatum, G. desertorum Rohdendorf, G. dolycoridis, G.imdifrons, G. rotundatum, Phasia subcoleoptrata, Cylindromyia bicolor, С. brassicaria, С. aurieeps Mg.), а некоторые попадались и в октябре (Ectophasia crassipennis, Е. oblonga, Gymnosoma rotundatum). На основании проведённых исследований было выделено четыре фенологические группы:

1. Весенне-летняя группа (май-август) - 8 видов (17.4 %).

2. Весенне-осенняя группа (май-сентябрь/октябрь) - 6 видов (13.1 %).

3. Летняя группа (июнь-август) - 27 видов (58.7 %).

4. Летне-осенняя группа (июнь-сентябрь/октябрь) - 5 видов (10.8 %).

Наибольшая активность фазиин проявляется с 10-11 до 16 ч. Мухи держатся

на инсолированных участках. Осенью имаго фазиин погибают, а пупарии вступают в период диапаузы. Таким образом, данную группу двукрылых можно охарактеризовать как гетеродинамную, то есть имеющую выраженный период покоя. По количеству генераций фазиины в регионе представлены поливольтинными видами.

4.4. Фазпппы в экосистемах, находящихся под воздействием ппрогеппон сукцессии

В результате проведённых исследований было установлено, что в случае нарушения целостности паразитарной системы (как составной части экосистемы), её восстановление происходит за счёт миграции основных компонентов из расположенных вблизи экотонных участков, играющих роль резерватов. Однако это зависит от целостности этих экотонов. Быстрое восстановление численности насекомых-энтомофагов может сократить вспышки фитофагов, которые обычно происходят в экосистемах с ослабленной саморегуляцией. Наиболее существенным фактором восстановления и сохранения численности фазиин в нарушенных ценозах является миграция в них как самих мух, так и заражённых клопов.

4.5. Фазпппы в антофпльпом комплексе

Фазиины на стадии имаго тесно связаны с покрытосеменными растениями. Будучи нектарофагами, они входят в агггофильный комплекс двукрылых-опылителей. Для фазиин из 7 родов (Eliozeta Rd., Clytiomyia Rd., Ectophasia Town., Gymnosoma, Cistogaster Latr., Phasia, Cylindromyia) выявлены трофические связи с растениями. По пищевой привлекательности в условиях юго-востока Центрального Черноземья мы выделили 4 основные растительные группы: сем. Apiaceae (Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Heracleum sibiricum (L.) Simonk), сем. Asteraceae (Achillea millefolium L., Centaurea scabiosa L., Helicmthus tuberosus L.), сем. Brassicaceae (Berteroa incana (L.) DC.), сем. Polygonaceae (Polygonum avietdare L.) (рис. 1).

Виды растений

Рис. 1. Распределение кормовых растений по привлекательности для представителей родов РЬазипае в условиях юго-востока Центрального Черноземья.

Для изучения числа посещений фазиинами кормовых растений нами были выбраны в качестве модельных наиболее распространённые и легко узнаваемые виды: Ес1ор1га$1а сгаьыреппЬ., Сутпожта писН/гож и СуИпсЬ-отуга Ъгаязгсапа. На рис. 1 видно, что особи Е. сга$$1ретт чаще всего отмечаются на растениях из семейств Apiaceae (3.3 посещений в сутки - далее пос/сут) и гораздо реже на растениях из семейства А^егасеае (1.3 пос/сут). Вид О. писИ/гот предпочитает, в первую очередь, растения из семейств Аз1егасеае (3.5 пос/сут) и Apiaceae (3.2 пос/сут), но также изредка встречается на Вгазэюасеае (1 пос/сут). Для СуНпс1готу1а Ъга$$юапа на первом месте по посещению находятся растения из семейства Ро1у§опасеае (2.8 пос/сут), на втором - семейства Вгазвюасеае (1.6 пос/сут) и Apiaceae (1.6 пос/сут), на третьем - семейство Аз1егасеае (1.2 пос/сут).

Ар1асеае

Ро^опасеае

ж 6га55касеае

■ СуНпйготуа Ьга5$1сапа

■ йуиппоБота пис№оп$

■ Ейор^ш'й сгаььфепгте

0 12 3 4 Среднесуточное количество особей

Рис. 2. Среднесуточное количество фазиин при посещении кормовых растений, пос/сут.

На дендрограмме (рис. 2) отражено среднесуточное количество фазиин, посещающих кормовые растения основных групп. На первом месте по пищевой

привлекательности для фазиин находятся растения из сем. Brassicaceae и Apiaceae. Трофические связи с сем. Polygonaceae отмечены лишь для фазиин из рода Cylindromyia.

4.6. Зоогеографическая характеристика фазиин юго-востока Центрального Черноземья

В основу классификации ареалов была положена схема, предложенная А.Ф. Емельяновым (1974). Для выделения типов ареалов двукрылых подсемейства Phasiinae мы пользовались сведениями о распространении видов, содержащимися в работах Б. Хертинга (Herting, 1984), Д.М. Вуда (Wood, 1987), А. Драбер-Монько (Draber-Monko, 1993), В.А. Рихтер (Richter, 1995; Рихтер, 1996; Richter, 2008; Рихтер, 2010), К. Сана и С. Маршалла (Sun, Marshall, 2003), 3. Хубенова (Hubenov, 2008), Дж. О'Хары и соавторов (O'Hara et al., 2009), П. Черретти и Х.-П. Чорснига (Cerretti, Tschorsnig, 2010). В результате ареалогаческого анализа для 46 видов фазиин региона исследований было выделено 5 поясных и 10 секторных зоогеографических комплексов.

1. Транспалеарктическо-ориентально-австралийский тип - ареалы этого комплекса объединяют Палеарктику, Ориентальную и Австралийскую области.

2. Голарктический тип - ареалы охватывают Палеарктику и Неарктику.

3. Транспалеарктический тип — ареалы охватывают всю Палеарктику.

4. Суператлантический тип - ареалы охватывают большую часть Палеарктики от атлантического сектора до восточно-резкоконтинентального или восточнопереходного секторов.

5. Неаркто-суператлантический тип - ареалы заходят в Неарктику.

6. Западнопанконтинентальный тип - ареалы охватывают часть Палеарктики от восточно-атлантического до западного эвконтинентального сектора включительно.

7. Панатлантический тип - ареалы охватывают часть Палеарктики от атлантического или субатлантического секторов до западносубконтинентального подсектора включительно.

8. Панконтинентальный тип - ареалы, расположенные от субатлантического до восточнорезкоконтинентального сектора включительно.

9. Неаркто-панконтинентальный тип - ареалы заходят в Неарктику.

10. Амфипалеарктический тип - ареалы прерываются в Западной или Восточной Сибири.

К основным причинам, обусловливающим специфичность ареалов фазиин, относятся экологическая валентность видов, их способность к расселению и геологический возраст. В совокупности эти признаки определяют величину ареалов видов.

Среди поясных групп по числу видов преобладает бореально-субтропическая группа (23 вида; 50.0 %), за ней следует суббореалыю-субтропическая группа (13; 28.3 %). Небольшими по видовому составу являются бореально-суббореальная (5; 10.8 %), суббореальная (4; 8.7 %) и бореальная (2; 2.2 %) группы (рис. 3).

Рис. 3. Распределение числа видов по поясным типам ареалов, в %: Б - бореальный; БСБ - бореально-суббореальный; СБ - суббореальный;

СБСТ - суббореально-субтропический; БСТ - бореально-субтропический.

Самую большую группу среди секторных типов ареалов составляют транспалеарктические виды (14; 30.4 % от всего числа видов). Следующая по количеству видов группа относится к голарктическому типу (9; 19.5 %). Средние по числу видов группы представлены суператлантическим (7; 15.2 %) и панатлантическим (5; 10.8 %) типами. Меньшими по видовому составу являются амфипалеарктический (3; 6.5 %), западнопанконтинентальный (3; 6.5 %) и панконтинентальный (2; 4.3 %) типы. По одному виду (2.2 %) включают транспалеарктическо-ориентально-австралийский, неаркто-суператлантический и неаркто-панконтинентальный типы (рис. 4).

ТП; 30,4%

Рис. 4. Распределение числа видов по секторным типам ареалов, в %: ТОА - транспалеарктическо-ориентально-австралийский; Г - голарктический; НС - неаркто-суператлантический; НП - неаркто-панконтинентальный; ТП - транспалеарктический; СА - суператлантический; ЗПК - западнопанконтинентальный; ПА - панатлантический; ПК - панконтинентальный; АП - амфипалеарктический.

Мы допускаем, что 3 вида (Eliozeta pellucens Fall., Phasia aurigera Egg., Cylindromyia brevicornis Loew), отнесённые нами к амфипалеарктическому типу с прерывающимися в Сибири ареалами, в действительности просто ещё не были обнаружены в данном регионе.

В зоогеографической структуре комплекса фазиин изучаемой территории

присутствуют виды из 5 родов, являющихся эндемичными для палеарктической фауны (Eliozeta, Clytiomyia, Subclyiia Pand., Elomyia R.-D., Phania Mg.). Из семи эндемичных для Палеарктики видов четыре встречаются на всей территории Палеарктики {Eliozeta helluo, Clytiomyia continua, Subclytia rotundiventris, Elomyia lateralis Mg.), ареал одного вида (.Eliozeta pellucens) прерывается в Сибири, а два вида {Phania ciirvicauda Fall., Ph. funesta Mg.) имеют панатлангический тип ареала. В меридиональном направлении три вида (Е. helluo, Е. pellucens, С. continua) распространены от бореальнош пояса до субтропического, 1 вид (Е. lateralis) - от суббореального до субтропического и три вида {S. rotundiventris, Ph. curvicauda, Ph. funesta) - от бореального до суббореального.

Зоогеографическая структура комплекса фазиин юго-востока Центрального Черноземья характеризуется преобладанием видов с широкими секторными типами ареалов (голарктические, транспалеарктичекие и суператлантические), распространенных от бореального до субтропического пояса.

Перемещения фазиин в пространстве и их миграции, с одной стороны, обеспечиваются за счёт способности к полёту у имаго, с другой, находятся в зависимости от расселительных способностей полужесткокрылых, в которых они паразитируют на стадии личинки.

ГЛАВА 5. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ФАЗИИН НА ЮГО-ВОСТОКЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

5.1. Репродуктивная стратегия фазини

Под репродуктивной стратегией понимается комплекс адаптацій, направленных на реализацию полового поведения и в ряде случаев на заботу о потомстве. У фазиин в основе репродуктивного поведения можно выделить конкуренцию между самцами и выбор самкой полового партнёра, а также поиск и выбор хозяина (Salt, 1935; Доутт, 1968; Викторов, 1976). Самцы могут проявлять в поведении определённую степень территориальности, избирая инсолированные участки на растениях или камнях с подветренной стороны. Эти места привлекают готовых к спариванию самок. При этом самцы положительно реагируют на прилетающих самок, но отрицательно на других самцов, которых стараются прогнать (Alcock, Kemp, 2006). Из абиотических факторов наиболее существенное значение в качестве стимулов к спариванию имеют температура и солнечная инсоляция.

Нами исследовалось половое поведение фазиин на примере мух из рода Gymnosoma. Перед началом копуляции, самец делает более 3-4 подлётов к самке, в ходе которых садится на неё, но не предпринимает попыток к спариванию. Это напоминает своеобразную «игру». После нескольких таких «посадок» наконец происходит копуляция, которая может длиться несколько минут. Данная «игра» может быть нарушена другим самцом, и в результате самка в итоге может спариться с ним. В процессе копуляции у фазиин выделяют до 12 различных поведенческих актов, начиная с первого контакта самца и самки, когда он её хватает и удерживает, до собственно спаривания. Этот процесс носит характер цепной реакции и включает закономерные и закреплённые действия партнёров, в котором каждая предыдущая реакция является триггером для последующей.

Дальнейшая составляющая репродуктивной стратегии полностью связана с поведением самки по поиску подходящего хозяина для откладки яиц и включает: поиск местообитания хозяина, поиск хозяина в пределах местообитания, выбор хозяина. В поиске местообитания хозяина важная роль принадлежит химическим стимулам, связанным с кормовыми растениями хозяев (Викторов, 1976; Stireman, 2002; Stireman et al., 2006). При этом эффективность поисков может зависеть от видового состава растительных ассоциаций, в которых обитает хозяин. Ключевая роль при этом отводится функционированию сенсорной системы фазиин, и в частности, хеморецепторов. Последующий поиск хозяина в пределах его местообитания связан с химическими и зрительными стимулами.

Вероятно, становлению паразито-хозяинных отношений с клопами-фитофагами способствовало их обитание в тех же местах, где мухи питались на растениях-нектароносах. Примером тому служат полужесткокрылые из семейства Pentatomidae, с которыми мухи постоянно встречаются в растительных ассоциациях, обеспечивающих источниками пищи как клопов, так и имаго фазиин. Отдельный интерес представляет вопрос - каким образом мухи находят местообитания хищных клопов, а как следствие и их самих? Полужесткокрылые-зоофаги заражаются редко, что, по-видимому, может быть связано со случайностью этого процесса. В отношении хищных клопов химические стимулы растений не играют существенной роли, так как эти клопы в значительной мере индифферентны к видовой принадлежности растений, на которых они охотятся. Но при этом наши исследования и данные других авторов показывают, что паразитирование фазиин в хищных клопах не является исключительным явлением (Dupuis, 1963; Пучков, 1987; Lattin, 1989; Gil-Santana, Forero, 2010; Gil-Santana, Alves, 2011). Мы полагаем, что процесс заражения хищных клопов носит случайный характер, и происходит во время их охоты в тех же местах, где фазиины питаются на нектароносах или разыскивают хозяев-фитофагов. Формирование паразито-хозяинных связей у фазиин с хищными клопами, вероятно, происходило постепенно уже на почве адаптации к клопам-фитофагам. А обеспечили это виды Phasiinae с широким спектром хозяев. Это подтверждается тем фактом, что среди современных видов фазиин в хищных клопах паразитируют именно виды-олигофаги и полифаги на личиночной стадии.

Для фазиин характерно явление перезаражения, под которым понимается повторная откладка яиц на покровы хозяина (или внутрь его тела) (рис. 5, А). В естественных условиях это происходит при относительно низкой численности популяций видов-хозяев, а также по причине неспособности самок фазиин отличать незаражённого хозяина от уже зараженного. В лабораторных условиях мы также наблюдали явление перезаражения, когда самки откладывали на одну особь более 10 яиц. Однако надо учитывать, что такое количество яиц на одну особь клопа может быть отложено лишь в лабораторных условиях, когда количество хозяев намерено ограничивается. Сам процесс заражения клопов занимает от нескольких десятков секунд до 1-2 минут. Местами локализации яиц при перезаражении являются: переднеспинка, основание клавуса, экзокориум, вершина щитка, перепонка, передне- и среднегрудь вокруг передних тазиков, основание бедра передней ноги, нижняя сторона головы, переднегрудь перед тазиками, основание бедра передней нога, нижняя сторона IV сегмента брюшка,

вершина голени (рис. 5, Б). В лабораторных опытах по подсаживанию к оплодотворённым самкам фазиин клопов других семейств, в которых они не паразитируют, мухи игнорируют их, предпочитая откладывать яйца на стенки инсектария (рис. 5, В). Это говорит о высокой степени трофической специализации.

Рис. 5. Локализация яиц Gymnosoma nucbfrons: А и Б - на покровах Palomeita prasina L., В - откладка яйца на стенку инсектария.

Явление перезаражения представляет собой адаптацию, которая направлена на преодоление защитных реакций хозяина (механических и физиологических). Из механических защитных реакций можно отметить всяческие попытки клопов избежать заражения: стремление отпугнуть самку фазиины работой крыльев, быстро скрыться среди растительности. Кроме того, клоп может счесать с себя яйцо фазиины, если оно оказывается в зоне досягаемости его конечностей. Физиологические защитные реакции обеспечиваются иммунной системой хозяина и связаны с тем, что вокруг яйца или личинки фазиины формируется капсула из клеток гемолимфы, главным образом, из плазмоцитов. Клетки постепенно выделяют вещества волокнистой структуры, содержащие мукополисахариды, которые склеивают гематоциты друг с другом. В результате чего паразит погибает от асфиксии.

Наши исследования показывают, что процент «истинного» заражения, под которым мы понимаем выход личинки в полость тела клопа и достижение ею последнего возраста, сокращается в результате защитных физиологических реакций со стороны иммунной системы организма хозяина. Лишь 6-10 % клопов оказываются заражёнными, но из этого числа количество личинок фазиин успешно завершивших своё развитие не превышает 9-10 %.

Для привлечения фазиин в агроценозы, помимо высаживания растений-нектароносов (Дубина, 1974), в настоящее время представляется перспективным использование феромонов. Этот метод считается более эффективным (Aldnch, 1995; Jang, Park, 2010; Higaki, Adachi, 2011; Jang et al., 2011). Мы полагаем, что наибольшего успеха в биологических методах защиты растений от клопов-фитофагов можно добиться, если сочетать использование фазиин вместе с другими энтомофагами.

5.2. Параштирование фашин в личинках полужесткокрылых

В результате исследования паразитирования фазиин в личинках Неіегоріега отмечено, что мухи успешно заражают неполовозрелых клопов. Предпочтительными местами для откладки яиц являются II-V сегменты брюшка с дорсальной и вентральной сторон (рис. 6: А, Б). При этом, если заражение происходит за сутки до линьки клопа, то личинка мухи может не успеть проникнуть в хозяина.

Рис. 6. Локализации яиц Одтоишото писИ/гопя на теле личинки РЫотепа ргаята: А и Б - заражение в норме, В - перезаражение

При паразитировании фазиин в личинках клопов срок развития первых увеличивается. Вероятно, растяжение срока развития связано с физиологическим воздействием развивающегося организма хозяина. Для полноценного развития личинкам РЬавипае требуется, чтобы личинки клопов достигли стадии имаго. У личинок клопов, которые подверглись перезаражению (рис. 6, В), постепенно размягчались покровы тела, и по истечении 3-4 дней они погибали. При возможности выбора фазиины заражают только имаго клопов.

5.3. Паразито-хозяинные связи фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья

На юго-востоке Центрального Черноземья нами выявлены паразито-хозяинные связи фазиин с полужесткокрылыми из 7 семейств (Соге1с1ае, 1^ае1с1ае, Мтс1ае, ЫаЫ(1ае, Реп1а1огтс1ае, ЯескгуШае, ЗсгйеПепске) (табл. 1).

Таблица 1

Паразито-хозяинные связи фазиин в юго-восточной части Центрального Черноземья

№ Фазиины Хозяева

I Еііогеїа Иеііио Ивіусогія Ьассатт (Ь.), йгарИозота ИпеаНіт (Ь.), Еигу<3ета оіегасеа (Ь.), Ей. отаіа (Ь.), РЫотепа ргаэта (Ь.), Еигу%а$1ег Шеятісеря

2 ЕІіогеїа реНисепя Еигусіета отаїа

3 СІуНотуіа сопПпиа І)оІусогі* Ьассагит, Еигусіета о/егасеа, Еи. огпаїа. Огаріюяопю ІтеаНіт, Раїотепа ргаяіпа, Еигу%аьіег Шехгісеря

Таблица 1. Продолжение

4 Ectophasia crassipemis Dolycoris baccarum, Eurydema oleracea, Eu. omata, Palomena prasina, Eurygaster integriceps, Rhynocoris anmilalus (L.)

5 Subclytia rotundtventris Aelia acuminata (L.)

6 Gvmnosoma clavatum Eurydema oleracea

7 Gymnosoma desertorum Aelia acuminata, Dolycoris baccarum

8 Gymnosoma dolycoridis Carpocoris fuscispinus (Boh.), Dolycoris baccarum, Palomena prasina

9 Gymnosoma nitens Dolycoris baccarum

10 Gymnosoma nudifrons Carpocoris purpureipennis (Deg.), Dolycoris baccarum, Graphosoma lineatum, Holcostethus strictus (Wolff), Eurydema oleracea, Eu. ornata, Palomena prasina, Eurygaster integriceps

11 Gymnosoma rotundatum Dolycoris baccarum, Graphosoma lineatum, Eurydema ornata, Palomena prasina

12 Cistogaster globosa Eurydema oleracea

13 Elomyia lateralis Eurygaster integriceps

14 Phasia obesa Dolycoris baccarum, Graphosoma lineatum, Eurydema oleracea, Eu. ornata, Palomena prasina, Zicrona caerulea (L.), Eurygaster integriceps, Eu. maura (L.), Coreus marginatus (L.), Beosus martimus (Scop.), Leptoptema dolabrata (L.), Lygus pratensis (L.)

15 Phasia hemiptera F. Dolycoris baccarum, Euiygaster integriceps

16 Phasia pusilla Prostemma aeneicolle Stein

17 Phasia subcoleoptrata Dolycoris baccarum, Graphosoma lineatum, Eurydema oleracea, Eu. ornata, Palomena prasina

18 Cylindromyia bicolor Aelia acuminata

19 Cylindromyia brassicaria Carpocoris purpureipennis, Dolycoris baccarum, Eurygaster integriceps

20 Cylindromyia brevicornis Dolycoris baccarum, Eurydema ornata, Eu. oleracea, Palomena prasina, Eurygaster integriceps

21 Cylindromyia auriceps Aelia acuminata, Dolycoris baccarum

В регионе в качестве хозяев фазиин отмечено 18 видов из отряда Неіегоріега. Чаще всего это клопы из семейств Репіаіотісіае и Зсиїеііегісіае. Третья часть указанных в таблице видов полужесткокрылых впервые приводится в качестве хозяев фазиин в регионе. Для двух видов впервые для науки указываются ранее неизвестные хозяева из группы хищных клопов. Для ЕіїорЬаьіа сгаззіреппіз впервые выявлено паразитирование в клопе Шіупосогія аппиіаїш (сем. Ііесіш/іісіае), а для Ркшіа ршіїїа- в Ргозіетта аепеісоїіе (сем. ЫаЬк1ае).

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАТОНКОЙ МОРФОЛОГИИ ХЕМОРЕЦЕИТОРНЫХ ОРГАНОВ ГОЛОВНОЙ ТАГМЫ ФАЗИИН

С помощью методов сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) было изучено строение сенсорного аппарата головной тагмы представителей 7 родов подсемейства РЬазііпае (Сіуйотуїа, ЕсЮрНсяіа, йутпозота, СізЩаНег, РИазіа, Суііпсіготуіа, Нетугіа И.-О.). Головная тагма фазиин имеет типичное для короткоусых круглошовных двукрылых строение. На голове располагаются

18

трихоидные сенсиллы. У Ес1орказ1а сгашрепть на аристе обнаружены стилоконические сенсиллы (рис. 14).

Рис. 11. Целоконическая сенсилла на 1-м флагелломере Оутпояота писЛ/го/и.

Рис. 13. Целоконическая сенсилла (Со) и микротрихии (М) на 1-м флагелломере С. МеггирШ.

Рис. 12. Целоконическая сенсилла (Со) и микротрихии (М) на 1-м флагелломере СуИпс1готу1а ШеггирШ.

Рис. 14. Фрагмент аристы Ес1орка.ч1а сгачирептя с стилоконическими сенсиллами.

Рис. 15. Базиконическая сенсилла на Рис. 16. Основание хетоидной сенсиллы хоботке С. ¡Меггир1а. на кончике хоботка £ crassipe^гnis.

К основным рецептарам, расположенным на хоботке, относятся короткие и длинные трихоидные сенсиллы, между которыми рассредоточено множество

микротрихий. Также здесь выявлены базиконические и хетоидные сенсиллы (рис. 15 и 16). У Р/гсш'а ртШа на хоботке, помимо трихоидных и базиконических, обнаружены сенсиллы, не отмеченные у других видов РЬазНпае - короткие, с двумя папилловидными вершинами и ребристым кутикулярным отделом (рис. 17).

Рис. 17. Сенсилла с папилловидными вершинами на кончике хоботка Р/1а.ыа р1ш11а.

Рис. 18. Волосок между фасетками глаза Суііпсіготуіа \nterrupta.

На данном этапе исследований нами выявлены основные типы сенсилл, из которых наиболее распространёнными являются трихоидные и базиконические. В дальнейшем использование электронной микроскопии в сочетании с другими современными методами позволит изучить особенности функционирования сенсилл и приблизит нас к пониманию их назначения в различных аспектах жизнедеятельности фазиин. Также нами было выявлено, что между фасетками глаз у фазиин имеются спорадически разбросанные волоски (рис. 18), хотя раньше считалось, что глаза у них преимущественно голые.

ВЫВОДЫ

1. Для территории юго-востока Центрального Черноземья отмечено 46 видов фазиин из 20 родов. Список РИавнпае дополнен 3 видами.

2. В зависимости от биотопической приуроченности выделено 3 экологические группы фазиин: лесная (11 видов; 23.9 %), луговая (22 вида; 47.8 %) иэвритопная (13 видов; 28.3 %).

3. Лёт фазиин в регионе длится 6-7 месяцев. Первые особи появляются в мае. Увеличение видового разнообразия и количества особей наблюдается с июня по август, а сокращение численности - с сентября по октябрь. Выделено 4 фенологические группы: весенне-летняя (8 видов; 17.4 %), весенне-осенняя (6 видов; 13.1 %), летняя (27 видов; 58.7 %) и летне-осенняя (5 видов; 10.8 %). В местах проведения наших исследований фазиины представлены поливольтинными видами.

4. На участках, находящихся под воздействием пирогенной сукцессии, восстановление численности и видового разнообразия фазиин происходит за счёт миграции мух и заражённых клопов из расположенных вблизи экотонных участков.

5. Выявлены 4 основные группы растений, обеспечивающих имаго фазиин углеводным питанием: Asteraceae, Brassicaceae, Polygonáceae и Apiaceae. На примере модельных видов Phasiinae показан спектр посещаемости растений, составляющий у Ecíophasia crassipetmis от 1.3 до 3.3 пос/сут, Gymnosoma mtdifrons -от 1 до 3.5 пос/сут, Cylindromyia brassicaria- от 1.2 до 2.8 пос/сут.

6. Зоогеографическая структура фауны фазиин юго-востока Центрального Черноземья включает 5 поясных и 6 секторных комплексов. Преобладают виды с широкими секторными типами ареалов (транспалеарктичекие, голарктические и суператлантические), распространенные от бореального до субтропического пояса. Самую большую группу среди секторных типов ареалов составляют транспалеарктические виды (30.4 %). Среди поясных групп по числу видов преобладает бореально-субтропическая группа (50.0 %). Семь видов из пяти родов являются эндемиками Палеарктики.

7. Исследованы паразито-хозяинные связи фазиин с клопами 18 видов, относящихся к 7 семействам. Для двух видов фазиин выявлены ранее не известные хозяева из группы хищных клопов. Для Ecíophasia crassipetmis в качестве хозяина впервые отмечен клоп Rlrynocoris annulaius из сем. Reduviidae, а для Phasia pusilla -Prostemma aeneicolle из сем. Nabidae.

8. Изучены хеморецептори головной тагмы фазиин из 7 родов. На скапусе и педицеле отмечены трихоидные сенсиллы; на 1-м флагелломере, кроме трихоидных, также выявлены базиконические и целоконические сенсиллы. На хоботке обнаружены трихоидные, хетоидные и базиконические сенсиллы. У Ecíophasia crassipetmis на аристе имеются стилоконические сенсиллы. В зависимости от вида и локализации одни и те же типы сенсилл различаются по размеру и структуре.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Получеггные в результате работы данные могут быть использованы при разработке приёмов биологической защиты растений от клопов-фитофагов. Разработанная нами кормовая смесь позволяет обеспечить питанием имаго мух-фазиин в лабораторных условиях. Сведения о трофических связях, фенологии, распространении и биотопическом распределении фазиин необходимы для выявления среди них видов - перспективных энтомофагов растительноядных клопов в конкретных природных условиях.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации ш перечня российских рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных для опубликования основных результатов

диссертации

1. Аксененко, Е.В. Экология и паразито-хозяинные связи двукрылых рода Gymnosoma Mg. (Díptera, Tachinidae) г. Воронежа и окрестностей / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Проблемы региональной экологии. - 2011. - № 5. - С. 78-80.

22

2. Аксененко, Е.В. Об изучении паразитирования Gynmosoma midifrons Hert. в личинках клопа Palomena prasina L. / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Вестник Воронежского государственного университета. Серия «Химия. Биология. Фармация». - 2011. -№ 2. - С. 75-77.

3. Аксененко, Е.В. К изучению двукрылых рода Cylindromyia Mg. (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) на территории, находящейся под воздействием пирогенной сукцессии / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Проблемы региональной экологии. -2012. -№ 2. -С. 123-125.

4. Аксененко, Е.В. Эколого-фаунистический анализ двукрылых рода Cylindromyia Mg. (Diptera, Tachinidae) Воронежской области / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». - 2012. - № 27. - С. 61-66.

5. Аксененко, Е.В. О паразитировании фазиины Phasia pusilla Meig. (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) в хищном клопе Prostemma aeneicolle St. (Heteroptera, Nabidae) / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов, JI.H. Хицова, A.M. Кондратьева // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. -2012.-Т. 117, вып. 5.-С. 69-71.

Публикации в прочпх журналах, трудах, сборниках и материалах научных конференции

6. Аксененко, Е.В. К изучению локализации макротипических яиц фазиин (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) на теле хозяина Graphosoma lineatum L. (Heteroptera, Pentatomidae) / Е.В. Аксененко // Любшцевские чтения - 2011: современные проблемы эволюции: сб. материалов междунар. конф. (Ульяновск, 57 апр. 2011 г.) - Ульяновск, 2011. - С. 241-243.

7. Аксененко, Е.В. О влиянии паразитических мух фазиин (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) на половую продуктивность и жизнедеятельность полужесткокрылых (Heteroptera) / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Симбиоз Россия 2011: материалы IV Всерос. с междунар участием конгр. студентов и аспирантов-биологов (Воронеж, 23-27 мая 2011 г.) - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2011. - Т. 2. - С. 176-178.

8. Аксененко, Е.В. Новые данные о хозяевах Ectophasia crassipenis F. (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) из Воронежской области / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: материалы III Междунар. науч. конф. (г. Воронеж, 20-21 марта 2011 г.) - Воронеж, 2011.-С. 17-20.

9. Аксененко, Е.В. К методике сбора и содержания фазиин (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) и их хозяев полужесткокрылых (Heteroptera) в лабораторных условиях / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Экологические проблемы природных и антропогенных территорий: Сб. науч. статей I Междунар науч.-практ. конф. -Чебоксары: Новое время, 2011. - С. 4-5.

10. Аксененко, Е.В. Трофические связи фазиин (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) Усманского бора / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2011. - С. 78-84.

11. Аксененко, E.B. К изучению биоэкологии мух-фазиин (Diptera, Taehinidae, Phasiinae) в черте г. Борисоглебска / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Современные проблемы общей и прикладной паразитологии: материалы V науч,-практ. паразитолог, конф. памяти проф. В.А. Ромашова (Воронеж, 8-9 сент. 2011 г.) - Воронеж: Артефакт, 2011. - С. 9-10.

12. Aksenenko, E.V. New record of Ectophasia crassipennis (F.) as a parasitoid of Rhynocoris annulatus (L.) in Russia / E.V. Aksenenko, S.P. Gaponov // The Tachinid Times.-2012.-Iss. 25.-P. 15.

13. Аксененко, E.B. Изученность фауны и экологии фазиин (Diptera, Taehinidae, Phasiinae) Воронежской области / E.B. Аксененко, С.П. Гапонов // Тр. Мордовского заповедника. - 2012. - Вып. 10. - С. 328-332.

14. Аксененко, Е.В. К изучению фазиин (Diptera, Taehinidae, Phasiinae) юго-западной части Усманского бора (Воронежская область) / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2012. - С. 55-61.

15. Аксененко, Е.В. О возможности использования фазиины Ectophasia crassipennis F. (Diptera, Taehinidae, Phasiinae) в качестве тест-объекта при проведении иопуляционно-фенетического анализа / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов, JI.H. Хицова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 2012. - С. 61-67.

16. Аксененко, Е.В. Фазины (Diptera, Taehinidae, Phasiinae) антропогенно трансформированных ландшафтов Воронежской области / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов, JI.H. Хицова // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: материалы IV Междунар. науч. конф. «Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова» (г. Воронеж, 13-15 апр. 2012 г.) - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2012.-С. 9-16.

17. Аксененко, Е.В. Биоразнообразие и экология фазиин (Diptera, Taehinidae, Phasiinae) Воронежской области / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов, Л.Н. Хицова // Материалы XIV съезда Рус. энтомол. о-ва, (Россия, Санкт-Петербург, 27 авг. - 1 сент. 2012 г.) - СПб, 2012. - С. 12.

18. Аксененко, Е.В. К изучению экологии и биологии фазиины Ectophasia crassipennis Fabricius, 1794 (Diptera, Taehinidae, Phasiinae) в условиях антропогенного пресса / Е.В. Аксененко, С.П. Гапонов // Любищевские чтения -2012: Современные проблемы эволюции и экологии: сб. материалов конф. (г. Ульяновск, 5-7 апр. 2012 г.) - Ульяновск: Изд-во УГПУ, 2012. - С. 183-185.

Отпечатано в ООО «Копи-центр «Исток» Печать цифровая, с готового оригинал- макета. Заказ № 15446 от 12.04.2013 г. Тираж 150 экз. Пр-т Революции, 58 Тел. 473 2-644-694 E-mail: s_omk@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аксёненко, Евгений Васильевич, Санкт-Петербург

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

04201356726 Аксёненко Евгений Васильевич

ДВУКРЫЛЫЕ ПОДСЕМЕЙСТВА PHASIINAE (DIPTERA, TACHINIDAE) ЮГО-ВОСТОКА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Шифр и наименование специальности: 03.02.05 - энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

і

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор С.П. Гапонов

Воронеж 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ........................................................9

1.1. История изучения фазиин России и юго-востока Центрального Черноземья.............................................................................9

1.2. Общие сведения о фауне, биологии и экологии фазиин...............18

1.3. Особенности сенсорной системы короткоусых круглошовных двукрылых (ВгасЬусега-СусІоггЬарІїа)...........................................25

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.........................31

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ...............................................;.36

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ФАЗИИН ЮГО-ВОСТОЧКА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ...............43

4.1. Видовое разнообразие фазиин юго-востока Центрального Черноземья..............................................................................43

4.2. Особенности биотопического распределения фазиин..................47

4.3. Фенологические группы, сезонная и суточная динамика фазиин....55 4.3. Фазиины в экосистемах, находящихся под воздействием пирогенной сукцессии..............................................................................61

4.5. Фазиины в антофильном комплексе........................................66

4.6. Зоогеографическая характеристика фазиин юго-востока Центрального Черноземья..................................................................71

ГЛАВА 5. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ФАЗИИН НА ЮГО-ВОСТОКЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ.......................................81

5.1. Репродуктивная стратегия фазиин...........................................81

5.2. Паразитирование фазиин в личинках полу жесткокрылых............93

5.3. Паразито-хозяинные связи фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья............................................................................97

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАТОНКОЙ МОРФОЛОГИИ ХЕМОРЕ-

ЦЕПТОРНЫХ ОРГАНОВ ГОЛОВНОЙ ТАГМЫ ФАЗИИН....................109

ВЫВОДЫ..................................................................................133

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ..............................................135

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.................................136

ПРИЛОЖЕНИЕ...........................................................................166

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Семейство Tachinidae одно из крупнейших в отряде Díptera. В мировой фауне оно насчитывает около 10 тыс. видов, распределённых между 4 подсемействами: Exoristinae, Dexiinae, Phasiinae и Tachininae (O'Hara et al., 2011; Pape et al., 2011). Это мелкие и крупного размера (2-20 мм) мухи, тело которых преимущественно покрыто множеством торчащих щетинок. Семейство характеризуется всесветным распространением, представители которого на личиночной стадии паразитируют в членистоногих.

Двукрылые подсемейства Phasiinae отличаются от других подсемейств тахин особенностями строения и характером паразитирования преимущественно в представителях отряда Heteroptera (Dupuis, 1963; Draber-Moñko, 1964). Исключение составляют мухи из трибы Strongygastrini, которые развиваются в муравьях (Hymenoptera, Formicidae) (Tschorsnig, Richter, 1998). Некоторые авторы в своё время даже переводили фазиин в ранг самостоятельного семейства (Рубцов, 1951; Draber-Moñko, 1964).

Мухи-фазиины заселяют разнообразные биотопы, в которых они, с одной стороны, входят в антофильный комплекс опылителей (на стадии имаго), с другой стороны, играют важную роль в снижении численности различных видов полужесткокрылых (Heteroptera) в качестве паразитоидов (на стадии личинки). Благодаря этой особенности, уже в 1895 г. С.А. Мокржецким высказывались предложения об использовании фазиин в приёмах биологической защиты растений (Федотов, 1947). По мнению некоторых исследователей, двукрылые подсемейства Phasiinae занимают второе место после наездников-яйцеедов среди энтомофагов клопа Eurygaster integriceps Put. - опасного вредителя зерновых культур (Викторов, 1967; Дубина, 1975).

Актуальность работы определяется хозяйственной значимостью

подсемейства Phasiinae и отсутствием комплексных исследований по

4

вопросам видового разнообразия, зоогеографии, биологии и экологии фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья. Имеющиеся в регионе публикации по данной группе в основном затрагивают изучение преимагинальных стадий развития (Хицова, Голуб, 1970, 1972; Хицова, Винокуров, 1977; Хицова, 1987; Гапонов, 1992, 1996; 20036, 2003в). Данные о фауне и экологии носят скорее фрагментарный характер и содержатся в региональных публикациях. В связи с этим представляется важным не только изучение видового разнообразия фазиин, но и понимание многих аспектов, связанных с экологическими особенностями и морфологическими адаптациями различного уровня. Например, таких, как ультраструктурная организация хеморецепторных органов головной тагмы, обеспечивающих мухам эффективность поиска кормовых растений, половых партнёров и хозяев. Подобные исследования стали возможными лишь с применением сканирующей электронной микроскопии.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в комплексном эколого-фаунистическом анализе мух-фазиин юго-востока Центрального Черноземья.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав фазиин юго-востока Центрального Черноземья.

2. На основе ареал огического анализа выявить группировки, составляющие основу зоогеографической структуры фазиин, изучить их распространение в регионе.

3. Исследовать экологию и специфику паразито-хозяинных связей фазиин.

4. Выявить особенности ультратонкой морфологии хеморецепторных органов головной тагмы фазиин.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования

двукрылых подсемейства РИаБипае юго-востока Центрального Черноземья.

Отмечено 46 видов из 20 родов. Список фазиин региона дополнен 3 видами,

5

которые не были учтены в предыдущей ревизии. Проанализированы биотопическое распределение, фенология и трофические связи с растениями. Впервые проведён зоогеографический анализ и изучены особенности восстановления численности фазиин в биотопах, разрушенных под воздействием пирогенной сукцессии. Исследованы паразито-хозяинные связи фазиин с клопами, причем для двух видов впервые выявлены ранее неизвестные хозяева из группы хищных полужесткокрылых. Для ЕсЮрка81а сгаззгрептэ Б. в качестве хозяина выявлен клоп Ккупосопз аппиШт Ь. из сем. Яеёиуиёае, для Рказ1а ршШа М^;. - Рго81етта аепекоНе (81.) из сем. КаЫёае. Изучены особенности паразитирования фазиин в личинках клопов разных возрастных групп. Методами сканирующей электронной микроскопии изучена ультраструктурная организация хеморецепторных органов головной тагмы фазиин.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований вносят вклад в изучение биоразнообразия и экологии двукрылых насекомых Центрального Черноземья. Сведения о видовом составе могут использоваться при составлении региональных кадастров. Исследования фазиин в условиях пирогенной сукцессии важны для понимания механизмов существования и возможных адаптаций насекомых при изменяющихся условиях среды.

Изучение паразито-хозяинных связей фазиин и выявление ранее неизвестных хозяев расширяют круг знаний о паразитарных системах, их компонентах и функционировании. Выявление видов фазиин, перспективных в качестве энтомофагов некоторых вредителей из отряда полужесткокрылых (например, Еигу%С181ег Ше^серэ), позволит более эффективно разрабатывать приёмы биологической защиты растений. Предложенная нами углеводная кормовая смесь может использоваться для временного содержания фазиин в лабораторных условиях при проведении различных экспериментов.

Данные, полученные в ходе работы, используются в учебном процессе

на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного

6

университета в преподавании ряда дисциплин: «Паразитология», «Биология» и «Эволюционная паразитология», а также в ходе занятий по Большому практикуму.

Положения, выносимые на защиту.

1. На юго-востоке Центрального Черноземья подсемейство РЬаБппае включает 46 видов, являясь вторым по величине в семействе ТасЫтс1ае. Ядро фаунистического комплекса составляют эвритопные виды. В случае частичного или полного нарушения целостности экосистемы восстановление численности фазиин происходит за счет миграции мух или заражённых клопов из сохранившихся смежных с ней экотонных резерватов.

2. Основу комплекса фазиин юго-востока Центрального Черноземья формируют виды с широкими секторными типами ареалов (голарктические, транспалеарктичекие и суператлантические), распространенные ' от бореального до субтропического пояса. В зоогеографической структуре комплекса фазиин изучаемой территории присутствуют виды из 5 родов, являющихся эндемичными для фауны Палеарктики.

3. В условиях юго-востока Центрального Черноземья основными хозяевами РЬазппае являются клопы 18 видов из 7 семейств, среди которых преобладают фитофаги. Вероятно, исторически переход к паразитированию в клопах-зоофагах происходил неоднократно и независимо.

4. К основным типам хеморецепторов, обеспечивающим фазиинам поиск кормовых растений, половых партнёров и хозяев, относятся трихоидные, базиконические, хетоидные и целоконические сенсиллы, которые локализованы на различных сегментах антенн.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на

ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета

(Воронеж, 2010-2012 гг.); IV Всероссийском с международным участием

конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011»

(Воронеж, 2011 г.); международных конференциях «XXV и XXVI

Любищевские чтения» (Ульяновск, 2011-2012 гг.); III и IV Международных

7

научных конференциях «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011-2012 гг.); I Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и антропогенных территорий» (Чебоксары, 2011 г.); V научно-практической паразитологической конференции памяти проф. В.А. Ромашова (Воронеж, 2011 г.); XIV Съезде РЭО в рамках IX Всероссийского диптерологического симпозиума (Санкт-Петербург, 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из которых 5 - в изданиях из перечня ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материала и методов исследования (глава 2), характеристики региона исследования (глава 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-6), выводов, списка использованной литературы и приложения. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста, иллюстрирована 112 рисунками и фотоснимками, снабжена 6 таблицами. Список литературы включает 292 источника, в том числе 84 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю д.б.н., проф. С.П. Гапонову за научно-методическое руководство и помощь в ходе проводимых исследований. Особую благодарность я выражаю д.б.н., проф. В.Б. Голубу (ВГУ, Воронеж), который привил мне увлечённость наукой и оказывал всяческую поддержку. Также выражаю признательность д.б.н., проф. JT.H. Хицовой (ВГУ, г. Воронеж), мл. науч. сотр. A.M. Кондратьевой (ФГУП НИИЛГиС, Воронеж) и к.б.н, ведущ. науч. сотр. А.Г. Ковалю (ВНИИ защиты растений, Санкт-Петербург), а также всем коллегам, оказавшим помощь на разных этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения фазиин России и юго-востока Центрального Черноземья

Исследования фазиин России характеризуются достаточно длительным историческим периодом. К наиболее ранним трудам по этой группе двукрылых принято относить работу С.А. Мокржецкого, который в 1895 г. впервые среди отечественных учёных высказал мысль об использовании фазиин в качестве естественных регуляторов численности клопа вредной черепашки (Eurygaster integriceps) (Федотов, 1947). Впоследствии его идеи нашли отражение в исследованиях И.В. Васильева (1913), H.H. Архангельского (1941), И.А. Рубцова (1947), O.A. Черновой (1947) и многих других.

Большой шаг в изучении Phasiinae нашей страны был связан с выходом Определителя мух европейской части СССР (Штакельберг, 1933), краткого пособия Б.Б. Родендорфа (1947) и монографии И.Д. Белановского (1951). Весьма значимую роль сыграл выход монографии по роду Allophora R.-D. (в настоящее время род Phasia) (Draber-Monko, 1965), которая содержала помимо различных сведений также и определительную таблицу видов. Эти работы внесли значительный теоретический и практический вклад в изучение данной группы двукрылых. Однако следует учесть тот факт, что наибольший промежуток этого времени в исследованиях фазиин России включал два узкоспецифических направления. Во-первых, это работы, связанные с использованием фазиин в биологических методах защиты сельскохозяйственных культур. При этом внимание уделялось ограниченному количеству видов, которых потенциально можно было использовать в интегрированной борьбе с вредителями. Оставались не исследованными паразито-хозяинные связи фазиин с теми группами клопов, которые не относились к сельскохозяйственным фитофагам. Во-вторых,

исследователи стремились изучить дальние территории, подчас оставляя без внимания ряд центральных регионов европейской части России. Так, фазиины Кавказа и Дальнего Востока, например, оказались в некоторых аспектах изучены гораздо лучше, чем фазиины других географических зон России (Зимин и др., 1970; Рихтер, 1971; Голуб, 1970; Рихтер, 1986а).

Определённый этап в изучении РИаБипае связан с выходом Определителя насекомых европейской части СССР (Зимин и др., 1970), который содержал основные определительные таблицы для семейства ТасЫшёае. Список фазиин включал около 70 видов. К настоящему времени эта работа остаётся единственным русскоязычным определителем, содержащим определительные таблицы по фазиинам европейской части России.

В большей части исследовались прилегающие к России территории, входящие ранее в состав СССР. Так, Д.М. Федотов (1947) привёл сведения о фазиинах Узбекистана и Северной Киргизии. С.И. Фаринец (1976, 1977) изучал фауну Закарпатья, которая, по его данным, насчитывала 28 видов. В работе Н.Г. Коломийца (1976) даётся обзор подсемейства РЬазппае Сибири и Дальнего Востока.

В вышеуказанной работе Д.М. Федотова (1947) также приводится методика получения фазиин для более продуктивного использования в борьбе с Eurygaster Ше^серз. Для этого заражённых клопов предлагается помещать в специальные ящики размером 1x0,5x0,3 м на ножках, у которых дно изготавливается из металлической сетки с размером ячеек не более 7,5x4,5 мм. Под ящик помещается поднос со слоем земли, в который падают личинки фазиин при выходе из заражённых клопов. В этом же субстрате личинки образуют пупарии. Полученные таким способом пупарии Д.М. Федотов рекомендовал закапывать в землю на сельскохозяйственных полях на глубину 5-7 см. При этом он отмечал, что более эффективным способом будет разведение фазиин в лабораторных условиях.

В этот период выходит работа Г.П. Дубины (1971), в которой он отмечает, что наиболее перспективно в качестве агента биологического метода для регулирования численности клопа Eurygaster integriceps использовать фазиину Eliozeta helluo (как Clytiomyia helluo). Жизненные циклы этих двух видов, паразита и хозяина, довольно синхронны. По наблюдениям Г.П. Дубиной вид Е. helluo в условиях Кабардино-Балкарской АССР и в Ставропольском крае способен снижать плодовитость Е. integriceps до 42,3 %. Однако в работе J1.B. Перепелицы (1971) по Краснодарскому краю говорится, что значение фазиин ограничивается отставанием в сроках развития от Е. integriceps, поскольку в весенний период максимальная яйцекладка мух приходится на конец яйцекладки клопа.

В 1984 году вышел Каталог тахин Палеарктики (Herting, 1984), который подытожил полувековые фаунистические исследования этой группы и лёг в основу будущих работ.

В ряде работ В.А. Рихтер содержатся сведения о фауне фазиин Дальнего Востока (Рихтер, 19866, 1993). В настоящее время фазиины Дальнего Востока активно изучаются Т.О. Марковой, которая для фауны Южного Приморья указывает 50 видов из 22 родов (Richter, Markova, 1999; Маркова, 19976, 1999, 2000а, б).

Начиная с 1993 г. вышла серия работ В.А. Рихтер с уточнением распространения фазиин в Палеарктике. Были приведены новые данные по распространению более 40 видов (Рихтер, 1993, 1996, 2001, 2005).

Наиболее полный список видов фазиин Палеарктики данного периода содержался в работе Б. Хертинга и А. Дели-Дражкович (Herting, Dely-Draskovits, 1993), насчитывающий 170 видов.

В 1994 г. вышла работа Х.-П. Чорснига и Б. Хертинга (Tschorsnig, Herting, 1994), содержащая определительные таблицы для 63 видов фазиин Палеарктики, а в 1998 г. Х.-П. Чорснига и В.А. Рихтер (Tschorsnig, Richter, 1998) по идентификации родов семейства Tachinidae.

В 1995 г. был опубликован первый список тахин Якутии (Richter, Wood, 1995), а через 15 лет второй (Рихтер, 2010), в котором приводятся сведения о 22 видах фазиин. В эт�