Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фазиины Южного Приморья (DIPTERA, TACHINIDAE, PHASIINAE) (фауна, экология, хозяйственное значение)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фазиины Южного Приморья (DIPTERA, TACHINIDAE, PHASIINAE) (фауна, экология, хозяйственное значение)"

На правах рукописи УДК 595-7730д

' ^ И'ЧП ¿3C3

МАРКОВА ТАТЬЯНА ОЛЕГОВНА

/

ФАЗИИНЫ (DIPTERA, TACHINIDAE, PHASIINAE) ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Уссурийского государственного педагогического института.

Научные руководители: доктор биологических наук A.C. Лелей;

кандидат биологических наук С.Д. Артамонов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г.П. Островерхова; кандидат биологических наук A.B. Баркалов

Ведущее учреждение: Воронежский государственный университет

Защита диссертации состоится 'bV" ^ 2000 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, Институт систематики и экологии животных, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН; Е mail: zoo@zoo.nsk.; ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук А.Ю. Харитонов

Em EW-fM-sdtorf EtewfM^^J/O

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Тахины (Díptera, Tachinidae) - группа паразитических двукрылых, эндопаразитизм которых в насекомых считается исходным биологическим признаком семейства и отличает его от других семейств надсем. Tachinoidea (Рихтер, 1991). Среди тахин в Па-леарктике обособлено подсем. Phasiinae, личинки которого развиваются главным образом в клопах (Heteroptera). Паразитизм в клопах не встречается в других группах Tachinidae.

Биологические особенности фазиин позволяют использовать их для защиты сельскохозяйственных культур от вредителей - растительноядных клопов, однако, их хозяйственное значение изучено недостаточно. В работах И.В. Васильева (1913), И.А. Рубцова (1947), Г.А. Викторова (19606), К.В. Каменковой (1958) и др. определено значение фазиин в регуляции численности вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. в европейской части России, а в Приморском крае - клопов-вредителей пшеницы и сои: Eurygaster testudinaria Geoffr., Dolycoris baccarum L., Aelia fieberi Scott (Шаблиовский, Луговицына 1971a и др.).

Работы отечественных и зарубежных энтомологов, в основном, посвящены тахинам Западной Палеарктики. В изученности видового состава фазиин Приморского края и Дальнего Востока в целом остаются существенные пробелы. Также в регионе слабо исследована биология видов: связь с хозяевами в личиночной стадии и кормовыми растениями -в имагинальной, суточная активность и биотопическая приуроченность, сроки личиночного развития и фенология фазиин. Слабая изученность и большое практическое значение вьдоали необходимость исследования фауны и экологии тахин подсем. Phasiinae на юге Приморского края.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение фауны, экологии и хозяйственного значения тахин подсем. Phasiinae Южного Приморья. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав фазиин юга Приморского края.

2. Изучить основные черты биологии фазиин (суточную активность имаго, питание имаго и личинок, фенологию и сезонную динамику численности отдельных видов, биотопическое распределение видов в регионе).

3. Выявить особенности паразито-хозяинных отношений фазиин с полужесткокрылыми.

4. Провести зоогеографический анализ фауны тахин подсем. РЬтБипае Приморья.

5. Выявить виды, имеющие хозяйственное значение в регионе.

Научная новизна. В работе дается фаунистический обзор тахин подсем. РЬазипае юга Приморского края, включающий 50 видов из 22 родов. 1 вид указывается впервые для фауны России, а 4 вида - впервые для Приморского края. Кроме того, для 5 видов расширены сведения о распространении в Сибири, на Курильских островах и в Казахстане. Выявлены особенности паразито-хозяинных отношений и биотопического распределения фазиин. Получены оригинальные данные по трофическим связям имаго и личинок, фенологии, сезонной динамике численности и особенностям поведения отдельных видов. Для 9 видов РЬазппае указаны новые хозяева. Для 3 видов они приведены впервые. Для 5 видов фазиин выявлен паразитизм в ранее не отмеченных семействах полужесткокрылых, благодаря чему 2 из них: СутпоБоша сЫусопсПв Эйр. и Ьеисо$1:ота сгаББа К1щ1. включены в группу полифагов.

Теоретическая и практическая ценность. Уточненные данные о видовом составе фазиин на юге Приморского края будут использованы при подготовке раздела для "Определителя насекомых Дальнего Востока России". Сведения о паразитировании фазиин в клопах, являющихся вредителями сельскохозяйственных культур, могут быть использованы специалистами по защите растений. Полученные данные о биологии тахин подсем. РЬазппае позволяют выявить экологические группировки, различающиеся по способам питания имаго и личинок, определить суточную активность, а также представить данные о фенологии н сезонной динамике численности двукрылых, имеющих хозяйственное значение. Результаты диссертационных исследований были использованы в ходе чтения лекций и проведения лабораторных занятий в Уссурийском государственном педагогическом институте.

Апробация работы и публикации. Основные материалы работы докладывались на ежегодных "Чтениях памяти А.И. Куренцова" (Владивосток, 1998, 1999), заседании лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1999), кафедры зоологии Уссурийского государственного педагогического института (Уссурийск, 1999), лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 1999). По теме диссертации опубликовано 5 работ и 5 сдано в печать.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Основная часть содержит 131 страницу текста, 8 таблиц, 33 рисунка, общий объем работы - 193 страницы. Список литературы включает 227 работ, в том числе 101 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям, д.б.н. A.C. Лелею (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток - БПИ) и к.б.н., профессору С.Д. Артамонову (Уссурийский государственный педагогический институт - УГПИ) за помощь и поддержку в работе, а также глубокую признательность д.б.н. В.А. Рихтер (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург -ЗИН) за постоянное внимание, консультации и предоставление возможности работы с коллекцией палеарктических тахин. Я признательна за помощь в определении полужесткокрылых к.б.н. Е.В. Канюковой (БПИ), определении растений - к.б.н. А.Н. Белову (УГПИ), компьютерной обработке текста и материала - к.б.н. А.Б. Мартыненко, В.А. Гуляевой и A.C. Коляде (УГПИ), поддержку и консультативную помощь - д.б.н. И.М. Кержнеру, д.б.н. М.И. Фальковичу, д.б.н. В. А. Кривохатскому, к.б.н. В.Г. Миронову, к.б.н. О.Г. Овчинниковой (ЗИН); д.б.н. С.Ю. Сторожен-ко, к.б.н. B.C. Сидоренко (БПИ), директору Уссурийского заповедника А.К. Котляру, сотрудникам заповедников Уссурийский, Ханкайский и "Кедровая Падь" за организацию работы и помощь в сборе материала. Я благодарна иностранным коллегам - проф. А. Драбер-Монько (Польша) (A. Draber-Monko, Instytut Zoologii Polska Akademia Nauk) и проф. Й. Циглеру (Германия) (J. Ziegler, Deutsches Entomologisches Institut) за предоставление литературы, а также всем, кого не смогла упомянуть здесь, за содействие в моей работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Изучение тахин подсем. РЬазипае Дальнего Востока началось сравнительно недавно. Некоторые виды фазиин, встречающихся здесь, включены в определитель двукрылых европейской части СССР (Штакельберг, 1933). Большое значение для исследования фауны РЬазнпае региона имеет ревизия рода А1орЬога Я.-О. А. Драбер-Монько (ОгаЬег- Мопко, 1965), в которой приводятся 12 дальневосточ-

ных видов, а также трибы Gymnosomatini (Зимин, 1966), куда включены сведения о 7 дальневосточных видах. В работах, помимо систематических данных, имеются некоторые сведения о распространении, кормовых растениях, хозяевах фазиин. Позднее (Зимин, Зиновьева, Штакель-берг, 1970) указано 25 видов фазиин, относящихся к 10 родам, известных на Дальнем Востоке, из них 13 - в Приморском крае.

Исследования Н.Г. Коломийца (1976; 1977) позволяют составить более целостное представление о фауне фазиин Сибири и Дальнего Востока. В его работах приводится 45 видов тахин подсем. Phasiinae для Дальнего Востока, в том числе 33 вида, относящиеся к 12 родам, указаны для Приморского края. Отмечено 10 видов, ранее не регистрировавшихся в исследуемом регионе, 2 из них описаны как новые. Показана связь имаго с цветковой растительностью, имеются сведения о клопах -хозяевах паразитов (некоторые из них указываются впервые).

В 70-е годы в регионе активно велись исследования в рамках интегрированной системы защиты зерновых культур, результаты которых опубликованы в работах В.В. Шаблиовского (1974), В.В. Шаблиовского и A.A. Луговицыной (1971а; 19716; 1971 в; 1975). Ими выведено из хлебных клопов 8 видов фазиин, разработаны методы лабораторного разведения двукрылых и полужесткокрылых. В работе J1.C. Куликовой (1973) даётся информация по определению степени эффективности паразитов вредителей сои в Михайловском районе.

Благодаря работам В.А. Рихтер (1976; 1986; 1993) список фазиин Дальнего Востока пополнился еще 10 видами, 1 из которых отмечен впервые для Палеарктики и 4 - для России. Описаны ранее неизвестная самка одного из видов, а также новый род и вид (Рихтер, 1986; 1993). В одной излюследних работ (Ziegler, Shima, 1996) для Дальнего Востока указано 57 видов тахин подсем. Phasiinae, в том числе для Приморского края - 45 видов из 22 родов.

В сопредельных регионах наиболее полно исследована фауна тахин подсем. Phasiinae на территории Японии, которая включает 35 видов из 20 родов (Matsumura, 1916; Mesnil, Pschon-Walcher, 1968). Японские энтомологи занимались также выявлением паразито-хозяинных отношений фазиин (Yasumatsu, Watanabe, 1965; Saito, Eguchi, 1977; Yamada, Mixahara, 1977; Honda, 1985; Nishiyama, Iwasa, Hori, 1995).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА, РАЙОН РАБОТ

В работе использован материал, собранный автором в 1995-1998 гг. на полевых стационарах и во время маршрутных поездок в 1989-1991

гг. в 18 районах юга Приморского края. Сбор имаго проводился с помощью стандартного энтомологического сачка по общепринятым методикам. Кроме того, осуществлялись визуальные наблюдения в природе, а также лабораторное содержание паразитов и хозяев для изучения поведения и получения сведений по имагинальному и личиночному питанию двукрылых. Для изучения суточной и сезонной динамики численности использована методика, предложенная Ю.А. Песенко (1972), В.А. Мути-ным (1983а; 19836; 1985), а для выявления приуроченности к типу растительности и местам обитания и основных экологических группировок фазиин - методика И.В. Кожанчикова (1961) и К.К. Фасулати (1971).

Изучение особенностей биологии и репродуктивного поведения фазиин осуществлялось в лабораторно-полевых условиях путем воспитания личинок V стадии и имаго полужесткокрылых, а также экспериментального заражения клопов. Сбор полужесткокрылых производился вручную, кошением по травянистой и кустарниковой растительности энтомологическим сачком, отряхиванием с деревьев и кустарников по методике А.Н. Кириченко (1957), И.А. Рубцова (1950).

Для выявления яиц фазиин производился осмотр покровов клопов: часть насекомых вскрывали в физиологическом растворе с целью обнаружения личинок в полости тела и определения степени зараженности. Учет зараженности перезимовавших клопов проводился после их выхода из зимовки и в период массовой яйцекладки, молодых - во время массового окрыления и перед уходом на зимовку.

Для выведения паразитов из полужесткокрылых при их содержании использовалась общепринятая методика (Рубцов, 1950; Викторов, 1969; Тряпицын и др., 1982). В качестве корма для клопов-растительноядных полифагов и,части олигофагов в условиях влажного приморского климата использованы сухие семена сельдереевых и астровых, а для увлажнения - смоченный ватный тампон; большинство же растительноядных клопов, а также полужесткокрылых, сразу не поддающихся определению, кормили плодами, цветами и срезанными стеблями растений, с которых они были собраны; для клопов, требовательных к условиям содержания, использовали питательную смесь (МБЫуата, 1\уаза, Ноп, 1995).

Основу исследованного материала составили личные сборы автора (1 460 экз). Изучены тахины подсем. РЬазппае региона в коллекциях, хранящихся в музее БПИ (74 экз.), Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск (Зоомузей ИСиЭЖ) (397 экз.), на кафедре зоологии УГПИ (100 экз.), а также в коллекции палеарктических РИаБипае ЗИН. Собрано 4 030 экз. полужесткокрылых, из которых выве-

дено 282 экз. тахин подсем. Phasiinae. Общий объем исследованного материала составил 2 313 экз. двукрылых.

Работа с коллекцией Зоомузея ИСиЭЖ позволила расширить сведения для 5 видов о распространении в Сибири, на Курильских островах и в Казахстане. Приготовлено 200 препаратов гениталий по общепринятой методике (Штакельберг, 1969; Murphy, 1976).

Глава 3. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Во время наших экспедиционных исследований на юге Приморского края обнаружен 41 вид тахин подсем. Phasiinae. 11 видов приводится на основании литературных данных, причем сведения о 2 из них -Gymnosoma costata (Panz.) и G. rungsi Mesn. мы считаем сомнительными, поэтому в списке (см. ниже) они не пронумерованы. Сведения еще о 2 -Cylindromyia intermedia (Meig.) и С. auriceps (Meig.) - требуют дальнейшей проверки и уточнения. 6 видов из Приморского края изучены лишь в коллекции ЗИН. Впервые для региона приведены 4 вида: Phasia aurígera (Egg.), Ph. zimini (D.-M.), Leucostoma meridianum (Rond.), L. simplex (Fall.), a Cylindromyia umbripennis (van der Wulp) впервые обнаружен на территории России. Виды расположены в систематическом порядке в соответствии с каталогом (Herting, Dely-Draskovits, 1993). Для каждого вида в работе приводится перечень литературных источников, указываются объем исследованного материала и места сбора, дается географическое распространение, приводятся сведения о хозяевах фазиин и характеризуются основные черты экологии.

ПОДСЕМ. PHASIINAE

Триба EUTHERINI

1. Redtenbacheria insignis Egger, 1861

Триба PHASIINI

2. Eliozeta helluo (Fabricius, 1805)

3. E. pelluscens (Fallén, 1820)

4. Clytiomya continua (Panzer, 1798)

5. Ectophasia crassipennis (Fabricius, 1794)

6. E. rotundiventris (Loew, 1868)

7. Gymnosoma clavata (Rohdendorf, 1947) G. costata (Panzer, 1800)

8. G. dolycoridis Dupuis, 1961

9. G. inornata Zimin, 1966

10. G. nudifrons Herting, 1966

11. G. rotundata (Linnaeus, 1758) G. rungsi (Mesnil, 1952)

12. G. sylvatica Zimin, 1966.

13. Perigymnosoma globula Villeneuve, 1929

14. Cistogaster agata (Zimin, 1966)

15. Opesia grandis (Egger, 1860)

16. Elomya lateralis (Meigen, 1824)

17. Phasia (Phasia) albopunctata (Baranov, 1935)

18.**Ph. (Ph.) aurigera (Egger, 1860)

19. Ph. (Ph.) aurulans Meigen, 1824

20. Ph. (Ph.) barbifrons (Girschner, 1887)

21. Ph. (Ph.) hemiptera (Fabricius, 1794)

22. Ph. (Ph.) obesa (Fabricius, 1798)

23. Ph. (Ph.) rohdendorfi (Draber-Monko, 1965)

24. Ph. (Ph.) subcoleoptrata (Linnaeus, 1767)

25. Ph. (Ph.) takanoi (Draber- Monko, 1965)

26.**Ph. (Ph.) zimini (Draber- Monko, 1965)

27. Ph. (Hyalomya) pusilla Meigen, 1824

Tpiiöa IMITOMYIINI 28. Riedelia bicolor Mesnil, 1942

Триба STRONGYGASTRINI

29. Strongygaster globula (Meigen, 1824)

Триба PARERIGONINl

30. Parerigone aurea Brauer, 1898

31. Zambesomima hirsuta Mesnil, 1967

Триба LEUCOSTOMATINI

32. Dionaea aurifrons (Meigen, 1824)

33. Calyptromyia barbata Villeneuve, 1915

34. Leucostoma crassa Kugler, 1966

35.**L. meridianum (Rondani, 1868)

36. L. nudifacies Tschorsnig, 1991

37.**L. Simplex (Fallen, 1815)

38. Clelimyia paradoxa Herting, 1981

39. Clairvillia biguttata (Meigen, 1824)

Триба CYLINDROMYIINI

40. Sepseocara itians Richter, 1986

41. Cylindromyia (Cylindromyia) angustipennis Herting, 1983

42. С. (C.) brassicaria (Fabricius, 1775)

43. C. (Calocyptera) intermedia (Meigen, 1824)

44. C. (Neocyptera) arator Reinhard, 1956

45. C. (N.) auriceps (Meigen, 1838)

46. C. (Malayocyptera) agnieszkae Kolomiets, 1977

47. *C. (M.) umbripennis (van der Wulp, 1881)

48. Hemyda hertingi Ziegler et Shima, 1996

49. H. obscuripennis (Meigen, 1824)

50. H. vittata (Meigen, 1824)

* - впервые в России; ** - впервые в Приморском крае

В диссертации приведены результаты математической обработки списков тахин подсем. Phasiinae регионов Восточной Палеарктики: Западной Сибири (Новосибирской, Томской, Кемеровской областей); Южной Сибири (Алтайского края, Тувы); Восточной Сибири (Иркутской, Читинской областей, Якутии); Амурской области; юга Хабаровского края; Приморского края; Сахалина, Курильских островов (Сахалинской области); Японии. По методикам, предложенным Ю.А. Песенко (1982), на персональном компьютере типа IBM-PC с помощью электронной таблицы Excel 97 и программы NTSYS, Version 1.40 (Rholf, 1992) проведены следующие виды анализа:

1. Политетический объединительный кластерный анализ сходства списков с использованием в качестве меры связи индекса Чекановского-Съеренсена и присоединением кластеров по средней арифметической невзвешенной оценке сходства.

2. Оценка взаимоотношений региональных фаун Phasiinae, для чего строился граф включения, представляющий участие видов одного региона в составе другого с использованием в качестве меры включения индекса общности Браун-Бланке и Шимкевича-Симпсона.

3. Оценка своеобразия (оригинальности) локальных фаун с использованием коэффициента Смирнова (Смирнов, 1969).

Результаты анализа говорят о заметной близости фауны Phasiinae Приморского края с фаунами южной части Хабаровского края и Амурской области, что обусловлено наличием общих восточно-азиатских видов. Отмечено также большое сходство с фауной Восточной Сибири. Можно выделить группу из четырех регионов: Южной, Восточной Сибири, Амурской области и Приморского края, имеющих в своем составе много общих голарктических, транспалеарктических и восточно-палеарктических видов.

Что касается своеобразия фаун, то наиболее оригинальными из сравниваемых регионов являются четыре: Южная и Восточная Сибирь, Приморский край и Япония. Среди них фауна Phasiinae Японии одновременно характеризуется и обособленностью, которая вызвана выра-

женным эндемизмом и присутствием ряда восточноазиатско-ориентальных видов.

Своеобразие фауны фазиин Приморья обусловлено, с одной стороны, наличием восточнопалеарктическо-ориентальных - Perigymnosoma globula Vill., Cylindromyia umbripennis (van der Wulp); маньчжуро-северо-китайских - Riedelia bicolor Mesn.; маньчжуро-японских - Phasia takanoi (D.-M.) и маньчжурских видов - условных эндемиков юга Приморского края - Cistogaster agata (Zim.), Sepseocara itians Richter. С другой стороны, в фауне Дальнего Востока, включая и Приморский край, отсутствуют виды более "западных" родов эврипалеарктической и бореальной европейской групп (Richter, 1995): Eulabidogaster Bel., Brullaea Rob.-Desv., a также Catharosia Rond., Besseria Rob.-Desv.

Сравнение фауны Phasimae Приморского края и юга Хабаровского края выявляет 15 общих видов (45,5%); 24 вида (60%) являются общими для Амурской области и территории исследования. Общими для фауны Сахалинской области и Приморья являются 7 видов (23,3%), широко распространённых в Палеарктике. Однако, здесь следует учесть меньшую изученность как северных районов региона, так и островов Дальнего Востока.

Сравнение фауны Японии и Приморского края показало, что 20 видов (46%) являются общими для этих регионов. За исключением двух маньчжуро-японских видов - Clelimyia paradoxa Hert. и Phasia takanoi (D.M.) - все они имеют широкие ареалы.

Глава 4. ФЕНОЛОГИЯ И СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ ТАХИНЛОДСЕМЕЙСТВА PHASIINAE

Сезон лёта имаго фазиин на юге Приморского края длится 5,5 месяцев (с третьей декады апреля до середины октября). В начале мая (в теплые годы - конце апреля) в лесных биотопах появляются Phasia albopunctata (Baran.), Ph. takanoi (D.-M.), питаясь на изолированных участках на цветках эфемероидов. В конце мая фазиины встречаются по окраинам смешанных лесов на купыре лесном и представлены видами родов Eliozeta Rond., Gymnosoma Meig., Phasia Latr., среди которых Ph. rohdendorfi (D.-M.), составляет более 60% в сборах.

До середины июня основная масса мух также отмечена нами в лесных биотопах. Отдельные экземпляры Gymnosoma rotundata (L.) к началу месяца появляются в открытых биотопах, где и локализуется большая часть фазиин к его последней декаде. Фауна представлена ви-

дами родов Eliozeta Rond., Clytiomya Rond., Gymnosoma Meig., Elomya Rob.-Desv., Cylindromyia Meig., Leucostoma Meig., основная часть которых является поливольтинными, имеющими немногочисленную первую генерацию, поэтому к концу июня наблюдается спад численности фази-ин. С начала до середины июля происходит ее подъем за счет вылета второй генерации Eliozeta helluo (Fabr.), Gymnosoma rotundata (L.) и Cylindromyia brassicaria (Fabr.), и появления летне-осенних видов: Ectophasia crassipennis (Fabr.), Phasia pusilla Meig., Cylindromyia arator Reinh. и др. Со второй половины лета изменения в составе фазиин становятся слабо выраженными: насекомые встречаются, в основном, также в открытых биотопах. Массовый лёт многих видов продолжается до конца августа - середины сентября. Отдельные насекомые продолжают встречаться до середины октября в открытых [Phasia barbifrons (Girschn.)] и лесных [Hemyda vittata (Meig.)] биотопах.

По срокам лёта имаго выделены фенологические группы: 1) весенне-летняя - 4 вида (с конца мая до июля-августа), 2) весенне-осенняя - 5 видов (апрель-май и сентябрь-октябрь), 3) летняя - 13 видов (летние месяцы) и 4) летне-осенняя - 19 видов (с начала-середины лета до сентября-октября). В течение сезона наблюдается 1 максимум видового разнообразия (в середине-конце июля) и 2 максимума численности - весенне-летний (с конца мая до середины июня) и позднелетний (в середине июля- середине августа).

Для 3 поливольтинных видов из весенне- и летне-осенней группы: Eliozeta helluo (Fabr.), Gymnosoma rotundata (L.), Cylindromyia brassicaria (Fabr.) в главе приводятся сведения о биологии, а также составлены графики сезонной динамики численности.

На суточную активность имаго фазиин оказывают влияние температура, освещенность и влажность воздуха. Ранней весной единичные мухи - представители рода Phasia Latr. появляются в лесных биотопах при повышении температуры воздуха до 11-12° С и активны в течение 5-6 ч (с 12 до 17-18 ч). Мухи очень чувствительны к освещенности и избегают затенения. В конце весны и летом продолжительность лёта мух составляет около 10-11 ч. Имаго активны с 9-10 ч при прогревании воздуха до 20,5° С; нарастание численности наблюдается до 12-13 ч; при подъеме температуры выше 25° С происходит снижение двигательной активности (до 14 ч), после чего наблюдается ее повышение до 16-17 ч. Лёт продолжается до 19-20 ч. В августе-сентябре мухи активны при повышении температуры до 21-22,5° С после 10 ч. В течение суток при средней температуре 23-24,5° С активность мух повышается с 13 до 15 ч и, после небольшого спада, остается довольно высокой до 19-20 ч.

В жаркое время мухи находятся в затененных участках с 12 до 16 ч при подъеме температуры до 28,5° С и выше, в прохладные дни они малоактивны, и в течение дня при температуре 24,5° С наблюдается низкая численность фазиин. В пасмурные и дождливые дни основная часть мух не посещает растения, однако при слабой мороси и в моменты прояснений при сильном дожде встречаются виды, не относящиеся к группе об-лигатно гелиофильных. Максимальная активность фазиин наблюдается в интервале 20,5-25 0 С. Нижний предел активности - 11° С, верхний -28,5° С.

Глава 5. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

На основании собственных данных, литературных сведений, а также обработки коллекционного материала для 40 видов фазиин, у которых изучена биотопическая приуроченность, нами выделены 3 экологические группы: лесная, луговая и эвритопная. Наибольшая часть фазиин в лесных биотопах наблюдается на окраинах, опушках и полянах смешанных и лиственных лесов, а также в изреженных, хорошо освещенных древосто-ях. Удельный вес лесной группы невелик и составляет 5 видов (12,5%). В течение вегетационного периода наблюдается миграция фазиин с одних кормовых растений на другие и с одних биотопов в другие, связанная с питанием имаго и миграцией клопов-фитофагов, зимующих в лесной подстилке. Так, эвритопные виды, появляющиеся в лесных биотопах в апреле-мае постепенно сосредотачиваются к середине лета в открытых биотопах.

Луговая группа фазиин наиболее многочисленная и представлена 19 видами (47,5%), примерно такое же количество - 16 видов (40%) составляет эвритопная группа. Значительная часть этих видов встречается в антропоценозах, a Cylindromyia brassicaria (Fabr.) и Gymnosoma rotundata (L.) - в том числе на клумбах в черте города. Количество видов, встречающихся в агроценозах, уменьшается, в то время как их общая численность увеличивается за счет доминантов и субдоминантов: Cylindromyia brassicaria (Fabr.), Gymnosoma rotundata (L.), G. sylvatica Zim., Eliozeta helluo (Fabr.), Elomya lateralis (Meig.), которые способны регулировать численность клопов-щитников и черепашки влаголюбивой.

Тахины подсем. Phasiinae на территории Южного Приморья предпочитают мезофитные разнотравные луга, кроме того, 11 видов из них отмечено и в ксерофитных биотопах - на злаковых и остепненных лугах, а 3 вида - в гигрофитных - на увлажненных участках в канавах, валиках

заброшенных рисовых чеков; небольшая часть из 7 видов относится к эвригигробионтной группе.

Используя классификацию И.В. Кожанчикова (1961) (с изменениями), мы выделили 4 яруса растений, в которых отмечены фазиины: 1 -невысокие деревья; 2 - кустарники; 3 - высокие травы (до 3 м); 4 - средние травы (до 1 м). Основная масса встречается в пределах 3-4-го яруса, к этой группе относятся, в частности, почти все доминантные и субдоминантные виды, что объясняется обилием в зоне цветковых растений и заселенностью ее полужесткокрылыми. В пределах 1-2-го яруса отмечено 10 видов, паразитирующих в полужесткокрылых - обитателях деревьев и кустарников, либо использующих в качестве кормовых цветки высокоцветущих растений.

Следует заметить, что фазиины, традиционно считающиеся гелиофильной группой, встречаются не только на инсолированных участках, некоторые из них попадаются и на затененных. К облигатно-гелиофильной группе относится Eliozeta pelluscens (Fall.), Ectophasia rotundiventris (Loew), Gymnosoma sylvatica Zim., Perigymnosoma globula Vill., Cistogaster agata (Zim.), Phasia barbifrons (Girschn.), Ph. rohdendorfi (D-M.), Ph. pusilla Meig.

Глава 6. ПИТАНИЕ ФАЗИИН

6.1. ПИТАНИЕ ИМАГО

В условиях Приморского края тахины подсем. Phasiinae являются нектарофагами. Видовой состав посещаемых фазиинами растений зависит от особенностей биотопа, сезона и продолжительности цветения. Следует отметить, что у представителей подсем. Phasiinae хоботок довольно длинный, хорошо хитинизированный, а оральный щиток не слишком широкий. Это позволяет им питаться на растениях как с открытыми цветками и легко доступным нектаром (Apiaceae, Valerianaceae), так и имеющих узкий венчик и глубокое размещение нектара (Asteraceae, Lamiaceae и др.). Нами отмечено питание имаго на 29 видах цветковых растений, относящихся к 11 семействам.

Наиболее посещаемые тахинами подсем. Phasiinae растения -трёхребросемянник непахучий (Tripleurospermum inodorum L.) (зарегистрировано 22 вида мух), патриния скабиозолистная (Patrinia scabiosifolia Fisch.) (19 видов) (период цветения с шоля по август), купырь лесной (Anthriscus sylvestris Hoffrn.) (21 вид) (период цветения с

мая по август), дудник даурский (Angelica dahurica Benth. et Hook.) (20 видов) (период цветения с июня по август), астра Маака (Aster maackii Regel.) (18 видов), осот полевой (Sonchus arvensis L.) (14 видов) (период цветения с июля по сентябрь) - представители семейств Apiaceae, Asteraceae и Valerianaceae.

Спектр посещаемых тахинами фазиинами растений колеблется от 2-3 у малочисленных видов до 10-15 у доминантных и субдоминантных. Нами выделены 3 экологические группы: политрофы, питающиеся на растениях из разных семейств (большинство видов фазиин), широкие олиготрофы (2 вида) - на растениях, относящихся к разным родам в пределах одного семейства и условные монотрофы (6 видов), использующие одно кормовое растение.

6.2. ПИТАНИЕ ЛИЧИНОК

Тахины подсем. Phasiinae являются обособленной группой, для которой характерен ларвальный паразитизм в клопах (Heteroptera). Нами выведено 19 видов мух из 19 видов полужесткокрылых, относящихся к 5 семействам: Lygaeidae, Coreidae, Acanthosomatidae, Scutelleridae, Pentatomidae.

Среди тахин подсем. Phasiinae, как и в других группах энтомофа-гов, наблюдается различная степень пищевой специализации - от широкой полифагии до узкой олигофагии. На территории региона мы выделили 3 экологические группы фазиин: полифагов - 6 видов, широких олигофагов - 3 вида, условных монофагов - 10 видов. Для 5 видов фазиин наши данные совпадают с таковыми в Палеарктике (Herting, 1971 и др.), 9 видов, отнесенных к группе условных монофагов и широких олигофагов, по литературным источникам находятся на разряд выше, 2 вида: Gymnosoma dolycoridis Dup. и Leucostoma crassa Kugl. впервые указаны нами как полифаги. Для 5 видов отмечен паразитизм в новых семействах полужесткокрылых. По мере появления новых данных соотношения видов в группировках будет меняться, граница между ними довольно условна.

Наиболее предпочитаемым хозяином тахин подсем. Phasiinae в Приморском крае является щитник Dolycoris baccarum L., в котором паразитирует 11 видов фазиин. С этим полистациальным многоядным хозяином связаны паразиты с различной степенью пищевой специализации, часть из которых представлена единичными экземплярами, a Elomya lateralis (Mg.), Cylindromyia brassicaria (Fabr.), Gymnosoma rotundata (L.) и G. sylvatica Zim. составляют соответственно 22%, 22%, 16,6% и

10% от общего числа выведенных из D. baccarum мух. По 3 вида фазиин связано с политрофами, обитающими в открытых биотопах: Eurygaster testudinaria Geoffr. (Scutelleridae) и Lygaeus equestris L. (Lygaeidae). Большую часть выведенных из первого хозяина паразитов составляет Eliozeta helluo (Fabr.) (80,6%), из второго - Leucostoma crassa Kugl. (63,6%). По 2 вида фазиин выведено из широкого олиготро-фа Coreus marginatus L. (Coreidae) и политрофа Palomena angulosa Mötsch. (Pentatomidae), также обитающих в открытых биотопах.

Среди хозяев фазиин в Приморском крае преобладают фитофаги -хортобионты (Scutelleridae, Coreidae, Lygaeidae, часть видов Pentatomidae), менее обычны связи с тамно- и дендробионтами (Acanthosomatidae, Pentatomidae: Acanthosoma Curt., Pentatoma Ol., Carbula Jak., Lelia Walk., Homalogonia Jak. Предпочитаемые хозяева-фитофаги являются полистациальными или обитателями открытых биотопов и имеют широкий спектр кормовых растений.

Глава 7. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Для паразито-хозяинных отношений тахин подсем. РНаБипае с полужесткокрылыми характерны следующие особенности: приуроченность двукрылых к определенным хозяевам и населяемым ими биотопам; специфичные для большинства фазиин распределение яиц на покровах хозяина или в углублениях его тела, а также механизм заражения; проявление защитных реакций со стороны клопов, выраженных в отражении атак самок (механических) и подавлении развития яиц и личинок эндопаразитов при контакте с внутренней средой хозяев (физиологических).

Рассмотрены особенности строения яйцеклада самок, приспособлений для закрепления брюшка на теле хозяина и откладывания яиц внутрь клопа, способы их размещения на покровах и механизм заражения у наиболее изученных видов, а также характер проявления паразитизма фазиин.

У полужесткокрылых отмечено 2 типа защитных реакций: 1) механические, более свойственные подвижным видам (рассмотрены на примере Оо1усоп5 Ьассагит Е.); 2) физиологические (изучались у зараженных клопов ОгарЬоБота гиЬгоНпеаШт \Vestw). Клопы С. гиЬгоПпеаШт слабо проявляют механические защитные реакции и имеют ярко выраженные физиологические, в результате чего гибель личинок происходит либо на уровне покровов хозяина при переходе в полость тела, либо

из-за образования плотного комка ткани под яйцом, либо внутри хозяина без следов инкапсуляции. Поэтому даже при сравнительно большой степени зараженности количество выведенных мух невелико. Все виды фазиин, выведенные нами из G. rubrolineatum, являются полифагами и паразитируют в нескольких семействах клопов, что свидетельствует о высокой степени адаптации к различным хозяевам. У D. baccarum, напротив, хорошо выражены механические способы защиты и слабо - физиологические. При высокой степени зараженности клопов количество выведенных мух также достаточно велико. Среди фазиин, паразитирующих в D. baccarum, 4 вида являются полифагами, 3 - широкими олигофагами и 3 - условными монофагами, адаптированными к одному хозяину.

Глава 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ФАЗИИН ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

Основой для ареалогической характеристики видов фазиин юга Приморского края послужила работа В.А. Рихтер (Richter, 1995). Использованы работы Хертинга (Herting, 1983а), Хубенова (1988с), Сана и Маршалла (Sun, Marschall, 1995), Циглера и Шимы (Ziegler, Shima, 1996), а также каталоги (Herting, 1984; Herting, Dely-Draskovits, 1993), в которых даются сведения о распространении видов тахин в Па-леарктике, в том числе в Сибири, на Сахалине, Курильских островах, в Японии, Китае. Учтены сведения о неарктических двукрылых (Arnaud, 1978; Wood, 1987) и ориентальных фазиинах (Crosskey, 1976; Delfinado Mersedes, 1977). В фауне Приморского края нами выделено 6 зоогеогра-фических комплексов:

1. Голарктический - 7 видов (14% от общего числа), распространенных в Палеарктике и Неарктике.

2. Транспалеарктический - 19 видов (38%), распространенных по всей Палеарктике, кроме северных районов.

3. Амфипалеарктический - 5 видов (10%). Характеризуются дизъюнктивным ареалом и распространены в Европе, на Дальнем Востоке, но отсутствуют в Сибири. Дизъюнкции ареалов отмечались и ранее у фазиин (Коломиец, 1976), хотя можно предположить, что разрыв ареала определяется недостаточной изученностью фазиин Средней и Восточной Сибири.

4. Восточно-палеарктический - 5 видов (10%), распространенных в восточной части Палеарктики.

5. Восточно-азиатский - 11 видов (22%), распространенных в Восточно-Азиатском регионе (Takhtajan, 1986). Включает 3 группы:

а) маньчжурские [Маньчжурская провинция в Восточно-Азиатском регионе (Takhtajan, 1986)] - 7 видов, 2 из них: Cistogaster agata (Zim.) и Sepseocara itians Richter являются условными эндемиками юга Приморского края;

б) маньчжуро-японские [Маньчжурская и Японо-Корейская провинция (Takhtajan, 1986)] - 2 вида;

в) маньчжуро-северо-китайские - [Маньчжурская и СевероКитайская провинция (Takhtajan, 1986)] - 2 вида.

6. Восточнопалеарктическо-ориентальный комплекс - 3 вида

(6%).

У фазиин преобладающими являются транспалеарктические и восточно-азиатские виды, составляя более 50% от общего числа и довольно многочисленны голарктические виды. Это можно объяснить несколькими причинами:

1) тахины являются молодой прогрессивно развивающейся группой;

2) в паразитических группах главную роль в распространении играют хозяева (в данном случае - полужесткокрылые).

Глава 9. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ФАЗИИН

Представители подсем. Phasiinae играют заметную роль в регуляции численности популяций растительноядных клопов, в том числе и вредителей сельскохозяйственных культур.

Группа видов, представляющих хозяйственную ценность, включает в себя наиболее распространенных и эффективных энтомофагов. К таким в Приморском крае относятся эвритопные виды - обитатели агроценозов: широкие олигофаги Eliozeta helluo (Fabr.), Gymnosoma rotundata (L.), Cylindromyia brassicaria (Fabr.), условный монофаг Gymnosoma sylvatica Zim. и полифаг Elomya lateralis Meig. Последний вид может быть использован в годы массового размножения вредителей.

Полезная деятельность тахин подсем. Phasiinae в Приморском крае довольно четко специализирована в отношении определенных хозяев. Численность фазиин и заражение ими клопов возрастает в годы с сухим и теплым летне-осенним периодом, когда увеличивается зараженность клопов перед уходом на зимовку (1966-1968; 1979; 1997гг.).

Следует заметить, что в естественной регуляции численности фитофагов определенное положение занимает деятельность яйцеедов

ТиББокиБ ЛзЬтеас!, ТекпошиБ Haliday (Нутспор1ега, БсеНотёае) и различных хищников (Викторов, 1962; Шаблиовский, Луговицына, 1975 и др.). Таким образом, фактором, ограничивающим размножение клопов в агроценозах Приморского края, является деятельность комплекса их естественных врагов - тахин подсем. РЬазппае, яйцеедов-сцелионид и хищников, влияющая на все стадии онтогенеза клопов: от яйца до имаго.

ВЫВОДЫ

1. На юге Приморского края выявлено 50 видов тахин подсем. РЬазипае из 22 родов, в том числе 1 вид указывается впервые для фауны России, а 4 вида - впервые для Приморского края. Для 5 видов расширены сведения о распространении в Сибири, на Курильских островах и в Казахстане.

На Дальнем Востоке наибольшим видовым и родовым богатством характеризуется фауна РИавипае южных частей региона. В фауне Амурской области обнаружено 24 вида (60%), общих с территорией исследования. 15 видов (45,5%) являются общими для южной части Хабаровского и Приморского края.

2. В течение сезона наблюдается 1 максимум видового разнообразия (в середине-конце июля) и 2 максимума численности - весенне-летний (с конца мая до середины июня) и позднелетний (в середине ию-ля-середине августа). По срокам лёта имаго выделены группы: весенне-летняя - 4 вида, весенне-осенняя - 5 видов, летняя - 13 видов и летне-осенняя - 19 видов.

3. Циклы развития фазиин адаптированы к ритму внешних условий и особенностям онтогенеза хозяев. Виды с растянутыми сроками лёта дают в Приморском крае 2-3 генерации в году. Для большинства фазиин характерна зимняя среднеличиночная диапауза, для части видов -зимняя куколочная диапауза.

4. На юге Приморья весной фазиины активны при прогревании Еоздуха до 11-12° С, летом и осенью - до 20,5-21° С. Продолжительность лёта мух при благоприятных погодных условиях весной составляет 5-6 ч, летом - 10-11 ч в сутки. Нижний предел активности - 11° С, верхний -28,5° С, оптимум - 20,5-25° С.

5. В условиях Приморского края тахины подсем. РИаБИпае являются нектарофагами и предпочитают растения из семейств Ар1асеае, Уа1епапасеае, АБ^гасеае. Спектр посещаемых растений колеблется от 23 у малочисленных видов до 10-15 у доминантных и субдоминантных. По типу питания имаго выделены 3 экологические группы: политрофы -

большинство видов фазиин; олиготрофы - 2 вида и условные монотрофы -6 видов.

6. На юге Приморского края фазиины паразитируют на 19 видах полужесткокрылых из 5 семейств. К полифагам отнесено 6 видов, широким олигофагам - 3 вида, условным монофагам - 10 видов.

7. Дня паразито-хозяинных отношений фазиин с полужесткокрылыми характерны: приуроченность двукрылых к определенным хозяевам и населяемым ими биотопам; специфичное для большинства видов распределение яиц на покровах или в углублениях тела клопа и механизм заражения; механические и физиологические защитные реакции хозяев, преодолением которых служит "перезаражение" и локализация яиц фазиин на недосягаемых участках тела клопа.

8. В фауне фазиин Приморского края представлено 6 зоогеографи-ческих комплексов: голарктический - 7 видов (14% от общего числа), транспалеарктический - 19 видов (38%), амфипалеарктический - 5 видов (10%), восточно-палеарктический - 5 видов (10%), восточно-азиатский -11 видов (22%) и восточнопалеарктическо-ориентальный - 3 вида (6%). Восточно-азиатский комплекс включает маньчжурские виды - 7, мань-чжуро-японские - 2 и маньчжуро-северо-китайские - 2. Эндемизм фауны невысок - 4%.

9. Среди 40 видов фазиин, у которых изучена биотопическая приуроченность, выделены 3 экологические группы: лесные виды - 5 (12,5%), луговые - 19 (47,5%) и эвритопные - 16 (40%); значительная часть луговых и эвритопных видов встречается в антропо- и агроценозах. Фазиины предпочитают мезофитные биотопы, 11 видов из них отмечено и в ксерофитных, 3 - в гигрофитных, 7 видов относится к эвригигроби-онтной группе.

10. К эффективным энтомофагам в Приморском крае отнесено 3 эвритопных олигофага, обитающих в агроценозах. Наиболее заметна роль фазиин в ограничении численности сельскохозяйственных вредителей - ягодного клопа и черепашки влаголюбивой.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Даются матрицы (БхМ типа; мер пересечения; сходства, включения), на основе которых проведён анализ региональных фаун РИаБипае.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

1. Маркова Т.О. К биологии некоторых тахин рода Gymnosoma Mg. (Díptera, Tachinidae, Phasiinae), паразитирующих на клопах в Южном Приморье // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: УГПИ, 1997. Вып. 3. С. 44-48.

2. Маркова Т.О. К фауне фазий рода Gymnosoma Meig. (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) Приморья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: УГПИ, 1997. Вып. 3. С. 48-55.

3. Маркова Т.О. Эколого-фаунистическая характеристика тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Phasiinae Уссурийского заповедника и сопредельной территории // Чтения памяти А.И. Куренцова. 1999. Вып. 9. С. 33-48.

4. Markova Т.О. New host and distribution data of tachinid flies of subfamily Phasiinae (Diptera, Tachinidae) in Siberia and Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 1999. N 75. P. 1-8.

5. Richter V.A., Markova Т.О. The tachinid species Cylindromyia umbripennis van der Wulp new to the fauna of Russia (Diptera: Tachinidae) // Zoosystematica Rossica. 1999. N 8(1). P. 188.

В печати:

1. Маркова Т.О. Виды рода Phasia Latr. (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: УГПИ. Вып. 4.

2. Маркова Т.О. Тахины (Diptera, Tachinidae) подсемейства Phasiinae Уссурийского заповедника и сопредельной территории // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: УГПИ. Вып. 4.

3. Маркова Т.О. Двукрылые подсемейства Phasiinae (Diptera, Tachinidae) - паразиты клопов Lygaeus equestris L. Приморского края // Сборник научных статей аспирантов УГПИ. Уссурийск: УГПИ.

4. Маркова Т.О. К методике содержания полужесткокрылых (Hemiptera) с целью выведения тахин (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) // Сборник научных статей аспирантов УГПИ. Уссурийск: УГПИ.

5. Маркова Т.О. О взаимоотношениях клопов Dolycoris baccarum L. и Graphosoma rubrolineatum Westw. с паразитическими тахи-нами (Diptera, Tachinidae) подсем. Phasiinae // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 10.