Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности тихин (DIPTERA, TACHINIDAE) центра Русской равнины

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности тихин (DIPTERA, TACHINIDAE) центра Русской равнины"

На правах рукописи

ХИЦОВА Людмила Николаевна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТАХИН (DIPTERA, TACHINIDAE) ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Воронеж - 1998

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный консультант

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор О.П. Негробов

доктор биологических наук, профессор В.А. Ромашов

доктор биологических наук, профессор H.A. Харченко

доктор биологических наук, профессор С.Ю. Чайка

Ведущая организация Лаборатория почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Защита состоится 27 ноября 1998 г. в 1400 на заседании диссертационного совета ДО 63.48.13 в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, Воронеж, Университетская пл., 1, Воронежский государственный университет, конференцзал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан "¿¡¿¡" октября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

.И.Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Тахины (Díptera, Tachinidae) - паразитические двукрылые насекомые, жизненные циклы которых связаны с различными группами членистоногих беспозвоночных как с хозяевами. Мировая фауна тахин насчитывает около 8000 видов, а фауна Палеарктики включает 1500 видов (Рихтер, 1988). Около 1000 видов известно для России и СНГ. Особенностью тахин является наличие в их жизненном цикле стадий, различающихся средой обитания: личинки (кроме личинок 1 возраста некоторых видов) всегда эндопаразиты, имаго образуют свободноживугцую популяцию. Развиваясь за счет тех или иных хозяев, тахины вызывают разнообъемные изменения их численности, что имеете одной стороны экосистемное значение, с другой - представляет интерес для хозяйственной деятельности человека в плане применения им биологических способов ограничения численности листо- и хвоегрызугцих фитофагов. Тахины входят в тахиноидный комплекс высших круглошовных двукрылых Brachycera, Cyclorrhapha), который в понимании ряда диптерологов, в частности, Кросскн (Crosskey, 1977), Родендорфа (1977) и Рихтер (1986) объединяет 4 семейства: Tachinidae Robineau-Desvoigy, 1930; Calliphoridae Brauer, 1889; Sarcophagidae Macquart,1835 и Rhinophoridae Robineau-Desvoidy,1863.

Не вдаваясь в специальный анализ литературы по таксономии и филогешш названных семейств, отметим, что за рубежом и в нашей стране много сделано в этой области ( Mesnil, 1966-1978; Herting, 1956-1984; Зимин, 1935-1966; Коломиец, 1952-1972; Рихтер, 1971-1986 - потахииам; Родендорф, 1926-1977; Вервес, 1970-1990 -посаркофагидам; Schumann, 1978; Грунин, 1950-1979-1 га каллифорндам; Crosskey, 1977; Tshorsnig, 1983, Wood,1987 -- rio ринофоридам). Изучению морфологии личинок тахин 11алеарктики посвящены работы Дюшои (Dupuis, 1963), Меллггни (Mellini , 1954-1962), Нильсена (Nielsen, 1909-1916), Томпсона (Thompson, 1915-1963), Рихтер, 1989; Рихтер, Фаринца, 1979,1983,1986,989; Фаринца,1976,1989). В трудах названных авторов нашли также отражение вопросы биологии и экологии тахин и родственных двукрылых. Немало работ выполнено по изучению региональной фауны тахин и саркофагид, но в то же время недостаточно изученным оказался своеобразный в физико-географическом отношении Центр европейской части Росши (особенно Центральное Черноземье). Не нашли пока должного освещения вопросы морфологии некоторых систем орг анов тахин, играющих особую роль в метаболических процессах на разп ых э тапах онтогенеза. Представляется важным знание места тахин в экосистемах, их биоцснотической роли, экологии разных стадий развития, что в ряде случаев в региональном масштабе остается мало выясненным. Это побудило проведение исследований в названном выше регионе.

Анализируя доступную нам литературу, мы заметили, что по тахинам Центра европейской части России существует лишь несколько сводок, относящихся к прошлому или тридцатым годам текущего столетии (сообщения А.П.Федченко, 1868; Б.А.Федченко, 1892; Родендорфа, 1933,-по Московской губернии). По Центральному Черноземью и прилегающим к нему областям (Рязанской, Орловской, Ростовской и т.д.) специальных сообщений по тахинам неизвестно, так как изучались лишь отдельные виды (или группы их) фитофагов в связи с выявлением роли тахин как биологического фактора, влияющего на численность хвое- и

лнстогрызущгх насекомых (Головянко, 1909; Конаков и др., 1935; Шапиро, 1956, 1957, 1960; Унтсрбсргер, 1956; Коровина, 1959; Малышева, 1960; Смирнов, 1956,1960; Голосова, 1963; Тудор, 1964). Многолетние исследования семейства ТасЫшс1ас проведены в конце прошлого столетия Ярошсвским (1878-1886) в Харьковской губернии (восток Украины). Понимая фрагментарность или односторонность (выявление списка видов) указанных исследований, мы разработали новый - морфо-экологический подход к изучению семейства тахин, что позволило не только выявить особенности их экологии в региональном аспекте, но и глубже оценить их значимость как компонента диптерофауны. Следовательно актуальность темы несомненна.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Изучение биоэкологических особенностей тахин Центра Русской равнины, структуры, условий и путей становления их фауны, он-тогентических морфоадашивных комплексов как основы экологической диверсификации.

Для осуществления названной цели были поставлены и выполнены следующие задачи:

а) выявление и анализ фауны тахин Центрального Черноземья и прилегающих областей;

б) выяснение и анализ гостальных и сопряженных с антофшшей (имаго) трофических связей тахин и путей, наиболее эффективно обеспечивающих их реализацию;

в) выявление морфологических: особенностей отдельных элементов репродуктивной системы и организации некоторых эктосоматических органов (локомоторный аппарат, рецепторнаяи респираторные системы);

г) оценка адаптивных комплексов названных систем, способствующих оптимизации взаимоотношений со средой жизни;

д) изучение экологии тахин (экологической диверсификации на разных этапах онтогенеза).

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ: 1. Становление "стыкового" типа фауны тахин в условиях естественной и ангропической трансформации экосистем центра Русской равнины; 2. Обоснование экосистемной роли тахин как паразитических (на уровне личинки) и антофильных (на уровне имаго) организмов в условиях конкретного региона; 3. Формирование системы морфоа-даптшшых (алломорфных) комплексов тахин, адекватных дифференциации среды жизни на разных этапах онтогенеза; 4. Экологическая диферсификация тахин как следствие котрастности способов жизни имаго и личинки.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ. Новизна работы заключается 1) в характеристике тахин как элемента экологических систем - значимой доли биологического разнообразия, ценного природного ресурса - путем интегрирования особенностей морфологии некоторых эктосоматических систем тахин с их экологией; 2) в получении новых данных о морфологии тахин с привлечением световой и сканирующей электронной микроскопии (респираторная система стадии яйца, дыхальцевая и сенсорная системы личиночных и имагинальных стадий; 3) в выявлении фауны тахин Центра Русской равнины с проведением ее разностороннего анализа; 4) и установлении биоэкологических особенностей тахин указанного региона исследований. 4

Впервые для изученного региона приводятся сведения о 70 видах тахин, выведенных из 80 фитофагов (29 из них получены только таким путем), в том числе представляющих группу опасных для лесного и сельского хозяйства вредителей. Осуществлен анализ взаимоотношения с хозяевами для 10 видов тахии(в том числе "дополнительными" дня 15 видов тахин).

Выявлены некоторые закономерности, углубляющие трактовку теоретических вопросов, касающихся взаимоотношений организмов внутри системы паразит-хозяин. Выделены биологические группы жизненных циклов тахин на основе регионального материала.

Для сравнительного изучения тех или других сторон экологии или морфологии тахин привлечено более 60 видов близких семейств (каплнфорид, саркофагид, ринофорид). Описаны два новых для науки вида: один из каллифорид (Хицова, 1979) и один из ринофорид (Хицова, 1983).

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Сведения по морфологии эктосоматических органов могут служить основой для построения определительных таблиц тахин разных стадий развития. Опубликованные материалы по параз1гго-хозяинным отношениям тахин, как и определительные таблицы по личинкам и пупариям, разработанные нами (Хицова, 1987) и включенные в раздел "Приложение", представляют интерес для службы защиты растений, составления прогнозов размножения опасных фитофагов.

ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ ВЫВОДОВ. Представляемый для защиты материал получен автором в результате многолетних исследований, апробирован в отечественной и зарубежной печати и научных форумах различного уровня.

' РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Определигельные таблицы личинок и пупариев тахин в виде монографии (Хицова, 1987) переданы различным станциям защиты растений и заповедника.

Полученные данные используются также в учебном процессе (спецкурсы, Вольтой практикум, разработка тем курсовых и дипломных работ) биолого-почвенного факультета Воронежского университета.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результата исследований докладывались на ежегодных научных конференциях Воронежского университета (с 1967 по 1990 гг.), заседаниях Воронежского отделения ВЭО, симпозиумах по энтомофауне Средней Европы (Ленинград, 1979; Киев, 1981; Алма-Ата, 1986; Братислава - Чехословакия, 1990; Санкт-Петербург, 1997), съезде украинских паразитологов (Киев, 1972,1986)), Мультиколлоквиуме паразитологов (Парма - Италия, 1996), паразитологов России (Москва, 1996, 1997)), Всесоюзных совещаниях по простым нервным системам (Казань. 1979,1985, Пущшю, 1991), съездах ВЭО и РЭО (Воронеж, 1970; Ленинград, 1974; Санкт-Петербург, 1997), съезде украинских энтомологов (Киев, 1987), научно-практических Всесоюзных и Всероссийских конференциях по защите леса (Мытищи, 1973, 1991, 1994) и т.д.

ПУБЛИКАЦИИ. Основные матсри.шы опубликованы в 53 научных работах автора, всего же им опубликовано 115 работ, в том числе 5 монографических (Хицова, 1986 а, б, 1987, 1989, 1997) в центральных и региональных журналах, сборниках, трудах, в Роснн, за рубежом.

Фаунистичсский материал проверен ci[ециалистами-диптерологами A.A.Шта-кельбсргом, JI.С.Зиминым, В.А.Рихтер, Н.Г.Коломийцем, Б.Б.Родендорфом, К.Я.Грушшым, которым автор глубоко благодарен.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ; 8 ГЛАВ; ЗАКЛЮЧЕНИЕ; ОБЩИЕ ВЫВОДЫ; СПИСОК цитированной литературы; ПРИЛОЖЕНИЕ. ДИС. изложена на 599 стр. маш. текста, табл. 33, рис. 209, 647 лит. ист., из них 307 иностранных. Публикаций автора - 65.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследования по тахинам проводились с 1967 по 1995 годы, в рамках Государственных программ "Биологические основы рационального использования природных ресурсов", "Биоразнообразие", "Черноземье", "Университеты России".

. Основной фаунистический материал получен из Центрального Черноземья i Окского государственного заповедника (Рязанская область). В коллекционный фон,: кафедры вошли также сборы тахин из других мест бывшего СССР, главным образом из заповедников (Алгайского, Астраханского, Лапландского, Кавказского, Кандалакшского, Сары-Чеяекского, Северо-Осетинского, Сихоте-Алинского, Те-бердинского, Черноморского), а также из лесных массивов, агроценозов, окрестностей ряда населенных пунктов Западной Украины и ее юго-восточных областей, Восточной Сибири, Казахстана, что дало нам возможность использовать в морфологических исследованиях ряд видов тахин, найденных за пределами обозначенного региона работы. Кроме того, создана справочная коллекция по каллифоридам саркофагидам и ринофоридам, позволившая осуществить сравнение морфологических структур указанных выше зктосоматических органов и описать два новьи для науки вида (Bellardia osetica, Calliphoridae; Rhinomorhinia scufiini, Rhinophoridae)

Эколого-фаупистические исследования Tachinidae сочетались с лабораторное работой (этологичсские наблюдения, установление трофических - хозяино-пара-зитных связей). В имапшальной стадии получено более 2000 тахин выведением ш из хозяев(около 8000 личинок разных возрастов и куколок фитофагов как с высоким потенциалом размножения, так и немногочисленных, методика их сбора г выведения тахин отражена в публикациях). С целью изучения репродуктивной системы и получения репродуктивного материала проведены вскрытия самок тахш (для сравнения - саркофагид и каллифорид). Проведено также препарирование особей избранных видов тахин в связи с изучением респираторной, рецецторной г локомоторной систем (крылья, конечности, дыхальца, отделы тела, несущие сенсиллы и т.д.). Всего приготовлено (в бальзаме, жидкости Фора-Берлезе, глицерин-желатине и глицерине, между стеклами) свыше 3000 препаратов. Подготовка материала для сканирования проводилась по Уикли (1975) и другим авторам.

Морфблогические исследования выполнены в следующих границах.

1. Репродуктивная системагяйцевые трубочки, сперматеки.

2. Респираторная система: хорионально-пластронная организация яйца, дыхальца личинок, куколки (пупария), имаго.

3. Сенсорная система: сенсиллы личинок разных возрастов, отдельные сенсиллы п комплексы их всех тагм тела имаго (голова, 1рудь, ее придатки, абдомен).

Аэродинамические возможности крыльев тахин определялись иугем изученш:

количественных промеров отдельных жилок и расстояний между ними. Измерялось 15 отрезков жилок на крыльях каждого отобранного для исследования экземпляра. Всего выполнено 4000 измерений.

Разработай новый вариант ловуптки для сбора п основном каллифорид и сар-кофагид.

Часть цифрового материала, полученного измерением тех пли других нужных показателей, обработана на ЭВМ (IBM).

Для установления связен имагиналъной стадии тахин и мух близких семейств с цветковыми растениями проведены специальные учеты с их модельных видов. С целью уточнения круга посещаемых тахинами растений использовался метод пыльцевого анализа Ильичева (1975).

В общей сложности за годы исследований обработано около 15.000 тахин и двукрылых тахиноидного комплекса.

Определение тахин проводилось по "Определителю насекомых европейской части СССР" и серии определителей Рихтер (1980, 1981, 1982, 1983, 1984), а также привлекались работы Дюпюи (Dupuis, 1963), Гсртинга (Hcrting, 1956, 1971, 1977), Мепиля (Mesnil, 1955, 1956, I960, 1962), Куглера (Kugler, 1966). Идентификация видов подсемейства Phasiinae осущесталялась с использованием работ Драбср-Монько (Draber-Monko, 1964, 1965) и Зимина (1966). При описании личиночных стадий опирались на систему Хеннига (Hennig, 1952), методику и терминологию Зимина (1948), Кандыбиной (1977), Кривошеиной (1976), Тескся (Teskey, 1981), Мюллера (Muller, 1962) п др. Саркофагид и каллифорид определяли по работам Родендорфа (1937, 1970) и Грунина (1970). Родовые и видовые таксоны тахин даны в соответствии с каталогом Гертинга (I lerting, 1984). Зоогеографический анализ фауны тахин проведен на уровне родовых таксонов по Рихтер (1988).

Глава 2. ФАУНА ТАХИН ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ

2.1. Биоразнообразие и тахины как его элемент

Тахины как одно из семейств высших двукрылых играют важную роль в экосистемах: являясь консументами 1 (потребители нектара в имагиналыюй стадии) и 11(паразиты членистоногих в личиночной стадии) порядков, они трансформируют поток энерпш по разветвленным трофическим цепям. Тем создается основа естественного функционирования биоценотических связей, что чрезвычайно важно в современных условиях угрозы нормального существования экосистем разного уровня устойчивости и стабильности.

2.2. Фауна тахин региона исследований

По фауне тахин бывшего СССР выполнено несколько разнообъемных исследований, различающихся по хронологическим параметрам и репрезентативности представленных списков. В диссертации приведены соответствующие данные, которые позволяют судить о степени изученности фауны тахин разных регионов России и СНГ. Результаты исследований по фауне тахин Центра Русской равнины (Центральное Черноземье, Рязанская и Орловская области) отражены в работах JT.11.Хи-цовой (1963-1990).

2.2.2. История изучения фауны тахин региона исследований

Фауна тахин в конце прошлого - начале текущего столетий целенаправленно изучалась лишь в Московской (севернее региона наших исследований: А.П.Фед-

ченко, 1868; Б.Л.Федченко, 1892; Родсндорф, 1933) и в Харьковской губерниях(юж-нее региона исследований: Ярошевский, 1877-1888). В областях, ныне составляющих Центральное Черноземье, тахнны принимались но внимание лишь при проведении работ, связанных с изучением комплексов энгомофагов тех фитофагов, которые в силу своей высокой численности приносили вред лесному и сельскому хозяйству. Во введении указаны исследователи, давшие сведения разной полноты о тахинах, выведенных из чешуекрылых, пилильщиков и жуков. В общей сложности к началу шестидесятых годов было отмечено около 30 видов тахин, это инициировало проведение фаунистических работ по этому семейству.

2.2.2. Таксономический анализ структуры фауны тахин 11,снтра Русской равнины

Фауна семейства Tachinidae изученного региона представлена 257 видами (примерно четыре пятых от возможного количества видов, здесь обитающих), относящихся к четырем подсемействам (их выделение дастся по Рихтер, 1988): Phasiinae (48 видов, 18,7 Vc); Hxoristinae (117 видов, 45,5 %); Tachininae (63 вида, 24,5 %); Dexiinae (29 видов, 11,3%).

Подемейство фазиин (Phasiinae Robineau-Dcsvoidy, 1836) представлено 23 родами, из которых наиболее богаты видами Cylindromyia Mg. (9 видов, 3,7 % от всей фауны, 18,8 % от всех фазиин) и Gymnosoma Mg.(7 видов, 2,7 % от всей фауны, 14,6 % от всех фазиин). Уступают им по количеству видов род Phasia Latr. (4 вида, 1,6 % от всей фауны, 8,3 % от всех фазиин) и роды Hyalomyia R.-D. , Lcucostoma Mg., Phania Mg. (по 3 вида в каждом). Остальные 17 родов включают по два или одному виду. Единичными в сборах оказались такие фазиины как Gymnosoma rungsi Mcsnil(iioíiMa реки Пры, Окский заповедник), Xysta holosericea Fabr., Cinochira atra Ztt. (Среднерусское Белогорье, ближнее Подворонежье), Phania thoracica Mg., (опушка вторичнойдубравы степного Центратыю-Черноземного заповедника), Ph. íünesta Mg., Leucostoma tetraptera Mg., (Окско-Донская низменность, Усманский бор), Besseria melanura Mg., Leucostoma anthracina Egg., Lophosia fasciata Mg.( "сниженные альпы" известнякового Севера Подонья, заповедник 'Таличья гора"), Cylindromyia crassa Loew, Labigaster pauciseta Rond., L.forcipata Mg., Eulabidogaster setifacies Rond.( юг Среднерусског о Белогорья, овражно-балочная сеть, примыкающая к дубраве "Шипов лес"), Cylindromyia bicolor Oliv. ( степная зона, граница Воронежской и Ростовской областей).

Виды подсемейства экзористин (Exoristinac Robineau-Dcsvoidy, 1984) изученной территории принадлежат 67 родам , из которых род Exorista Mg. представлен семью видами (2,7% от всех видов фауны, 6 % от всех экзористин), но 6 видов обнаружено из родов Carcelia R.-D. и Gonia Mg. (составляющих по 2,3 % от всех видов фауны тахин и по 5,5 % от всех экзористин ). Достаточно выразителен род Meigenia R.-D. (5 видов, 1,9% отвссхтахин и 4,3 % отвеех видов экзористин). Из рода Phebellia R.-D.обнаружено 4 вида, что составляет 1,6 % от всех видов тахин и 3,6 % - от экзористин. На долю родов Phryxe R.-D. и Drino R.- D. приходится по 3 вида (по 1,2 % от всех тахин и по 2,6 % отвеех экзористин). Остальные 58 родов (65,7 %) представлены одним-двумя видами. Около 9 % от всех видов тахин приходится на долю единичных экзористин (выделенных в эту группу по тому же принципу, что и фазиины). К ним по нашим данным оказались принадлежащими следующие виды: Chaetogena acuminata Rond., Winthemia variegata Mg.. Cysenis albicans Flln., Bothria

subalpina Vill, Erycilla ferruginea Mg., i iebia ílavjpes R.-D.. Gonia bimaculata Wicd.. (Усманский бор); Accmyia acuticornis Mg., Phebcllia villica Mg, Carcelia rasa Mcq., Spallan/.ania griseiventris Hert. (Среднерусское Белогорье, ближнее Подворопсжье, окрестности г.Воронежа); Paratryphera barbatula Rond., Baumliaueria goniaeformis Mg. (степные формации Центрально-Черноземного заповедника); Mcigenia majuscula Rond, (известняковый Север Подонья, заповедник "Галичья гора"); Medina separata Mg., Winthemia speciosa Egg., Elodia convexifrons Rond., Phebellia glirina Walk., Erycia festinans Mg. (пойма р.Пры, лесная зона, Окский заповедник); Zenillia dolosa Mg. (юг Среднерусского Белогорья, дубрава "Шипов лес").

Из подсемействатахишш (Tachininae Robineau-Desvoidy. 1830) на изученной нами территории обнаружено 33 рода (63 вида)- Наибольшее число видов отмечено для родов Tachina Mg.n Linnaemyia R.-D. (по 7 в каждом, 1,6 % от всех видов тахин, 11, 1%отвсехтахишш), 5 видов-для рода Eurithia R.-D. (1,9 % от всей фауны и 7,9% от всех тахинин), 4 вида - для рода Bithia R.-D.(l ,6 % от всех видов тахин и 6,3 % от всех тахишш). Не более трех видов обнаружено из родов Aphria R.-D., Solieria R.-D., Actia R.-D., Peletería R.-D., Nowickia Wachtl. (доля каждого из них составляет 1,2 % от всех тахин и 11,1 % от всех тахинин). 11о*тш две трети родов (72,7 %) включают лишь по два или одному виду. Единичными в наших сборах оказались: Chrysocosmius auratus Flln., Peletería varia F., Eurithia vivida /,tt., Actia lamia Mg., Peribaea apicalis R.-D., Demoticus plebejus Flln. (Усманскийбор); Gymnochaeta viridis Flln., Tríarthria setipennis Flln. (окрестности Воронежа, рудеральная зона); Atylostoma tricolor Mik., Bithia spreta Mg. (остепнепиые склоны известняковых ландшафтов заповедника "Птичья гора"); Nowickia macularia Wied., Nemoraea pellucida R.-D., Linnaemyia rossica Zimin, Pseudopachystylum gonioides Ztt. (лесная зона, пойма р.Пры, Окский заповедник); Linnaemyia olsuíievi Zimin (граница степи и вторичной дубравы, Центр ально-Черно-земный заповедник); Brachimera rugosa Ztt. (меловые склоны с иссопниками, юг Среднерусского Белогорья); Tachina ursina Mg. ( Каменная степь, агропенозы); Bithia glirina Rond, (юго-запад Окско-Донской низменности, Тамбовская область). Перечисленные 18 видов составляют 7 % от всех видов фауны тахин исследуемого региона.

Самымнемногочислешшш, но разнообразным втаксономическом отношении родовых рангов оказалось семейство дексиин (Dexiinae Macquart, 1835). Оно представлено в фауне тахнн изученной территории 29 видами 24 родов, из которых род Dinera R.-D. включает 3 вида (1,2 % от всех видов тахин), а роды Zeuxia Mg., Eriothrix Mg. и Athrycia R.-D. - двумя (2,4 % от всех видов тахин). Единичными являются Billaea irrorata Mg. (лесная зона, пойма р.Пры. Окский заповедник); Estheria petiolata Bons. ( окрестности Воронежа, остепненная балка).Только в Усманском бору обнаружена Campylochaeta inepta Mg., a Dulouria nigrita Flln. - в степных формациях I {ентрально-Черноземного заповедника ) ; Ramonda prunicia Hert. поймана в агро-ценозах, в условиях сильно пресеченной местности (Курская область).

23 рода фауны тахин региона исследования содержат от трех и более видов. В порядке убывания в них числа видов эти родовые таксоны занимают следующие места: Cylindromyia Mg., Gymnosoma Mg., Exorista Mg., Winthemia R.-D., Tachina Mg., Linnaemyia R.- D., Carcelia ll.-D., Gonia Mg., Meigenia R.-D., Eurithia R.-D., Phasia Latr.. Phebellia R.-D., Bithia R.-D., Hyaloinyia R.-D., Leucostoma Mg., Phania Mg.. Phryxe R.-D., Drino R.-D.. Aphria R.-D.. Solieria R.-D.. Peletieria R.-D., Dinera R.-D. К подсемейству Phasiinae принадлежат доминирующие род (Cylindromyia Mg.)

и вид (Нуа1оту1а рихШа Ме.). Приводимые цифры говорят в пользу относительно высокого уровня представленности фазиин на изученной территории, по крайне!! мере в Центральном Черноземье. Па основании приведенных относительно каждого подсемейства данных можно сделать вывод о преобладании в фауне тахнн европейского Центра России родовых эндемичных таксонов(по Рихтер, 1988) с широким полизональым типом распространения (транспалеарктические и широко-палеаркгические) с добавлением примерно четверти (23,5 %) южнопалеарктичес-ких элементов. Лишь для фазиин характерно наличие родов с более разнообразным типом распространения в 11алеарктике (выходцы из Древнего Средиземноморья и транссредиземноморские элементы).

2.2.3. Фенология фауны тахин в связи с гостальностью, генерационными возможностями, углеводным питанием

По количеству особей, приходящихся на каждый вид,нами выделены (в соответствии с рабо тами Скуфьина, 1949; Дажо, 1975; Хубенова, 1988, но с некоторой модификацией): "доминанты" (более 5 % от всех собраннх особей, без учета выведенных из хозяев экземпляров для избежания искажений в подсчетах); "субдоминанты" (от 2 до 5 % от всех особей); "обычные" (от 1 до 1,9 % от всех особей);" малочисленные" ( менее 1% от всех особей); "редкие" (встретившиеся по одному экземпляру в двух местах сбора или виды в единственном экземпляре). В отдельную группу нами выделены тахины, полученные только путем выведения в лабораторных условиях (29 видов, более 10 % от всех видов тахин и почти треть от всех выведенных из хозяев тахин)." Доминанты" (Нуа1от\ла ршШа Ме.) и "субдоминанты" составляют около двадцатой части фауны тахин, но на их долю приходится почти третья часть всех собранных особей ТасЫшёае. Около 50 % ви-дов-"субдоминантов" имеет транссезонную встречаемость , для остальных видов характерны иные периоды фенологической активности разной продолжительности. В этой группе преобладают бивольтииные и иоливольтинные виды. Среди них выявлено 4 вида олигофагов, 5 видов полифагов, виды-монофаги не обнаружены.

Группу "обычных видов" образуют 56 видов тахин (9 видов фазиин, 23 вида экзористин, 15 видов тахинин, 9 видов дексиин), что составляет 21,8 % от всех видов семейства. "Обычные" виды тахин региона исследований имеют достаточно широкий круг хозяев (19 видов полифагов и 17 видов олигофагов, в основном -экзористтшы), строгих монофагов (один вид хозяина) нет, но условно к ним можно отнести 8 видов, круг хозяев которых достаточно узок (ограничен видами одного рода).

"Малочисленных" видов - 74 (28,8 % от всех видов тахин, 14,8 % от всех особей), отдельные из них встречались несколько лет подряд и в разных местах сборов, по в небольшом количестве. По сравнению с другими в данной группе больше унивольтинных видов (11, или 4,3 %), число которых коррелирует с летним и поздне-летним типом активности, видов с двумя генерациями - 5, два вида отнесены к поливольтинным. Малочисленные виды имеют более всего ограниченный или относительно широкий круг хозяев (монофагов - 11 видов, олиг офагов - 14 видов), полифагов из них более, чем втрое меньше по сравнению с двумя первыми группами.

"Редкие" виды составляют 32,3 % от всей фауны та.хин (83 вида), единичные из них указаны для каждого подсемейства выше. Многие представители из этой группы отнесены к редко встречающимся и другими авторами (Штакельберг, 1962). Большая часть тахин этой группы найдена в летний период (июнь-июль), но к ней же принадлежит довольно большая часть весенних видов (2,7 %) и видов с летним-позднелетним типом активности (3.9 % от всей фауны). В этой группе 5 упиволь-тинных, 8 бивольтинных и один уннвольтинный вид. Для остальных 15 видов число осуществляемых ими генераций неизвестнло. Но характеру гостальных связей явно домируют олигофаги н полифаги и лишь три вида относится к монофагам.

Тахнны поразному заражают своих хозяев, откладывая яйца разных типов. На основе сведений из литературы и полученных нами данных (Хицова, Голуб, 1970; Хицова, Голуб, 1972; Хицова, Гапонов, 1991; Оаропоу, КЬйгоуа, 1990, и т.д.) мы считаем возможным выделить следующие зколого-морфологичеекпе типы яиц: макротипичсские (откладываются на хозяина), 2. микротипические (откладываются па субстрат, связанный с хозяином), 3. стебельчатые (редко встречаются, имеют стебелек, при помощи которого прикрепляются хозяину), 4. перепончатые (4.а - откладываю тся в хозяина, 4.6 -- откладываются на хозяина, 4.в -откладываются вне хозяина), 5. переходные перепончатые, 5. перепончатые с быстро вылупляющейся из-под оболочки планидиевидной личинкой, самостоятельно отыскивающей хозяина. 11ерепончатые яйца в большинстве своем инкубированы и отнесены Гертингом 01сг1лш, 1960) к яйцеличинкам (оволарвипар-ный тип). У фазиин преобладают виды, заражающие хозяина с помощью перепончатых яиц, вводимых в него (41, 6%), среди экзористин доминируют виды, откладывающие микротипические яйца (их доля в фауне подсемейства составляет 28,2 %), но при этом достаточно велика доля видов , воспроизводящих макротипичсские (15,4 %) и перепончатые яйца (18,8 %), 36 видов тахинин - более 50 % - откладывают яйца вне хозяина, но вблизи и<ло, для ворнин установлен пере-пончатыйтип яйца, предположительно размещаемый на хозяина, дексипнам свойственна планидиевидная личика.

С фенологической точки зрения соотношение видов тахин с разным способом откладки яиц может быть охарактеризовано следующим образом: весенние и ве-сенние-раннелелше виды откладывают микротипические я1гца (виды родов Война Яс!., Ооша К"^., МаБкега Мед.) и, как правите, имеют одну генерацию; фазиины с весенним-раннелетним и летним типом сезонной активности заражают хозяина, размещая макротипйческие яйца на пего, и успевая осуществить за сезон две генерации; летние и летние-позднелепше виды фазиин способны к инокуляции в хозяина перепончатого яйца; транссезоиные виды-полифаги инокулируют перепончатое яйцо в хозяина (экзориепшы) или они контаминируют субстрат перепончатым яйцом с инвазионной личинкой под оболочкой (тахишшы).

За годы исследований из личинок чешуекрылых и перепончатокрылых, клопов и жуков было выведено 70 ввдов тахин, из которых 29 обнаружены на изученной территории только таким путем. Подавляющая часть выведенных тахин относится к экзористииам (53 вида), остальные распределены между фазшшамп (7 видов), тахшпшами (5 видов) и дексиипами (5 ввдов).

Лтобнальпый комплекс (совокупность цветковых растений, ярус цветков), с которым по линии углеводного пи тания связаны тахнны, может быть разбит па 6

экологических групп, с которыми связаны таксономически и фенологически различающиеся группы видов тахин по местам их сборов.

2.3. Пути формирования фауны тахин Центра Русской Равнины

2.3.1. Физико-географические особенности Центра Русской равнины в связи с расселением тахин но названной территории

Регион, где изучалась фауна тахин, расположен на Русской равнине, в условиях достаточно резкой дифференциации территории, подразделяемой Донским водоразделом на Среднерусскую и Калачскую возвышенности и Окско-Донское плоскомес-тье. Юг Среднерусской возвышенности географы (1985) определяют как Среднерусское Донское Белогорье или его меловой юг (Курская, Белгородская, значительная часть Воронежской области вместе с севером Калачской возвышенности). Рязанская, Тамбовская области и Усманский бор Воронежской области расположены на Окско-Донском плоскоместье.

В недавном прошлом на территории Среднерусского Белогорья была широко распространена степная растительность (в его северной части , типичной лесостепи, разнотравно-луговые степи чередовались с водораздельными дубравами, в подзоне южной лесостепи разноторавно-типчаково-ковыльиая степь перемешивалась с байрачными дубравами и островами крупных нагорных дубрав, водоразделы крайнего юга имели вид типчаково-ковыльных степей). В настоящее время участки степи сохранились в Курской и Воронежской областях. Частью современного ландшафта Среднерусского Белогорья являются леса (обле-сенность территории составляет около 10 %), имеющие островной характер. Для мелового юга Среднерусского Белогорья и известнякового Севера (правобережье Дона .Липецкая область, заповедник Галичья гора) характерны растительные группировки называемые "сниженными альпами" (флористические неогеновые элементы, виды эмигрировашие из Сибири во время оледенения, а также некоторые растения-пришельцы послеледниковой эпохи, ксеротермичсескис реликты). Для склоновых мест юго-восточной и степной части Среднерусского Белогорья типичными являются иссопники(нагорные ксерофиты, генетически связанные с древним Средиземноморьем (Мильков,1985) ц тимьянннки (более сомкнутые по сравнению с пссопниками группировки нагорных ксерофитов и с более северным распространением, чем они), С иссопниками связана единственная находка вида Brachimera rugosa Ztt., имеющего южнопалеарктичеекий тип ареала. Ландшафтами Среднерусского Белогорья ограничено нахождение таких видов как Picconia incurva Ztt. (Стрелецкая степь Курской области и урочище "Мордва" водораздел рек Дона и Потудани). К возможным реликтам плейстоценового периода, вероятно, следует отнести тахнну Lopliosia fasciata Mg., отмеченную лишь для известнякового Севера (заповедник"Галичья гора").

К Окско-Донскому плоскоместью принадлежит Усманский бор, который занимает часть левобережной поймы и надпойменные террасы р.Воронеж (Дроздов, Хмелев, 1983),один из островных боров древнего происхождения (его формирование относят к середине послеледниковой эпохи,Вереснн, 1976, возможно, к древнему голоцену, Дроздов,Хмелев, 1983). Характерной особенностью является его экстразональный тип растительности с флористическими элементами северных широт.

2.3.2. Возможные пути формирования фаунытахин исследуемого региона

Анализ более полно изученной фауны тахин Усмаиского бора и сравнение ее с видами тахин, выявленных, нами в других местах сборов позволяет предполагать, что многие виды тахин имеют широкое распространение по изученной территории в сходных условиях (облесенная пойма реки, разнотиная дубрава). Прошлая история Центрального Черноземья (наличие на значительной территории степей) позволяет понять довольно высокую насыщенность фауны тахин фазии-нами, специализированными паразитами клопов, многие виды ко торых приурочены к обитанию в биотопах открытого типа местности и трофически связаны с растениями степных или остепненных ландшафтов. Изменившиеся со временем рельеф, почва и растительность на территории Среднерусского Бслогорья и той части Окско-Донского плоскоместья, где в настоящее время расположен Усман-ский бор, не могут служить изолирующим барьерам для вселения видов как с более северным так и с более южным типами распространения благодаря многим факторам, из которых наиболее существенны: наличие "экологического коридора" (Скуфьин, 1985) в виде речных пойм Дона и его бассейна, песчаных ландшафтов юга с хорошо прогреваемыми изрежеииыми растительными ассоциациями, иссопников и тимьянников на меловых склонах; способность к миграции зараженных хозяев (клопов,жуков).

2.4. Краткие фаунистическис сведения о семействах, близких тахинам

В исследованиях морфологии и экологии тахин для сравнения привлекались мухи близких семейств - каллифориды (24 вида), саркофагиды (34 вида) и ринофо-риды (4 вида). Мухи названных семейств собраны в регионе исследований (за редким исключением), часть из них получена выведены из насекомых (и других хозяев) или разлагающегося субстрата органического происхождения.

2.5. Краткие сведения о фитофагах - облигатных, дополнительных и потенциальных хозяевах

Часто встречающимися листогрызущим вредителем в Центральном Черноземье является златогузка. К одному из опасных фитофагов этой же группы следует отнести непарного шелкопряда. Его периодические вспышки размножения неоднократно отмечались в Липецкой области, заповеднике "Галичъя Гора", лесхозах Воронежской облает, что инициировало изучение совокупности природных факторов, оказывающих на него влияние. К экономически значимым в регионе исследований видам фитофагов относятся дубовая зеленая листовертка, сосновый шелкопряд, сосновая совка, сосновая пяденица, пилильщики, вредящие искусственным насаждениям сосны.

Разнообразие типов леса только одного Усмаиского бора создает оптимальные условия для фаунистическсго богатства чешуекрылых: здесь нами обнаружено 436 их видов (Хицопа, Исаева, Севальнева, 1982), многие из них известны из литературы или установлены наш! как хозяева тахин (Хицова, 1979).

2.6. Краткие сведения о главнейших хозяевах тахин агроценозов

Фитофаги агроценозов Центрального Черноземья относительно стабильны и

периодически размножаются до уровня, превосходящего экономический порог численности(луговой мотылек, вредная черепашка, капустная совка и др.).

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ТАХИН И СЕМЕЙСТВ ТАХИНОИДНОГО КОМПЛЕКСА

3.1. Общие сведения о строении и функционировании репродуктивной системы высших мух Brachycera (Cyclorrhapha).

Общие сведения о морфологии половой системы о тдельных видов тахин отражены в ряде работ разного времени (Pantel, 1910; Allen, 1926; Родендорф, 1935; Hendrick, Stern, 1970 , и т.д.).

Гонады(половыс железы), выводные протоки и дополнительные структуры образуют внутреннюю часть репродуктивной системы насекомых (в том числе тахин), гистологически сформированной из мезо- и эктодермы (Weber, 1966; Fritzshe u.a., 1968).

3.2.Черты организации внутреннего отдела репродуктивной системы тахин.

Яичник отродившихся самок тахин компактен и густо оплетен трахеями. По мере развития (особенно у тахин с высоким репродуктивным потенциалом) он занимает значительную часть полости абдомена.

Хотя овариолы тахин принадлежат к одному морфологическому (политрофическому) типу, они изменчивы но форме, числу формирующихся зачатков. В работе анализируется строение овариол тахин из трех подсемейств и видов семейства саркофагид.

Клозеном (Clausen, 1962) обращено внимание на способность некоторых групп тахин формировать большое число потомков благодаря морфологическому при-обретешпо - утеруса или" матки" (расширение медиального яйцевода) трех типов-(мешковидный, ремневидный, ремневидный спирально-закрученный). Утерус способствует не только образованию большого объема репродуктивног о материала, но и его "инкубации", возникновению особой - яйцеличиночной (оволарвипария) - формы живорождения.

Оценка живорождения у двукрылых насекомых дана (одним из первых) Пор-чинским (1985, 1910), который связал этот процесс, обнаруженный у мух-копроби-онтов, с развитием личинок в быстроизменяющейся среде, что потребовало формирования адаптивных механизмов, адекватных: сукцессии субстрата. Предполагают (Захарова, 1966), что начальный этап становления живорождения личинок( а не яйцеличинок, как у тахин) характерен для саркофагид. В этом свете, но мнению Захаровой, эволюция живорождения у двукрылых может быть представлена таким рядом: Tachinidae-Sarcophagidae - ряд родов Muscidae-Pupipara (Glossina).

Наличие разных типов полового аппарата у самок тахин, формирование раз-нообъемной половой продукции, вероятно, служат подтверждением становления живорождения от яйцеличиночного до куклородного выше приведенным путем.

Эффектирно функционирующим элементом репродуктивной системы тахин являются сперматеки, в которых хранятся спермии самца.

Изучение с помощью электронного микроскопа сперматеки и части семенного протока Protocalliphora azurea Flln. из близкого тахинам семейства каллифорид позволило выявить: железистую оболочку; слой продольных гладких мышечных волокон, разветвленную сеть воздухоносных полостей; большое число митохондрий в области миофибрилл (Труфанова, 1992). Внутренний слой семенной камеры представляет собой элсктропноилотпый слой, обогащенный лнпидами (обеспечивают транспорт веществ и стабильность среды внутри камеры). 14

Исследователями отмечено для тахин (и подтверждается нашими данными) наличие трех сперматек (за очень небольшим исключением). Их семенные протоки имеют сепаратные входы в медиальный яйцевод, у каллпЛорид два из трех семенных протоков перед впадением в него сливаются. По-видимому, такое различие может быть связано с однотипностью способов формирования и размещения репродуктивного материала в одном случае(каллифориды) и разнообразием их - в другом(тахины).

Описание сперматек некоторых видов тахин дано Хори (Поп, 1961). Наши исследований Хшдова, Гапонов, 1968: Галопов, Хицова, 1994) и Гапонова (1994) позволили выявить, применяя световую и электронную сканирующую микроскопию, форму, размеры, текстуру наружной и внутренней поверхностей семенной камеры сперматек, обнаружить своеобразные структуры на их апикальном полюсе. Это послужило основой выделения тип ов сперматек, отражающих (на примере модельных видов) их связи с типом репродуктивной системы, способом реализации половой продукции и характером биологического цикла(например,самки моноциклического унивольтннного вида Blepharipa pratensis Mg., производящие тысячи микротипических инкубированных яиц,имеют крупные, цилиндрической формы спер-матеки).

Наличие трех, отдельно впадающих в медиальный яйцевод, семейных протоков, рассматривалось многими авторами как синапоморфный признак тахин, ри-нофорид и саркофагид (Griffits, 1972). Папэ (Pape, 1992) высказал сомнение относительно придания большой значимости характера соединения семейных протоков с яйцеводом (или утерусом): у некоторых саркофагид и ринофорид им обнаружены разные его варианты.

При изучении сперматек и семенных протоков каллифорид нами выявлено не только объединение двух протоков из трех, но и наличие анастомозов между наружными аморфными оболочками пары сперматек и сепаратности третьей из mix, что отмечается впервые.

3.3. Размножение и соотношение полов у тахин

Тахины размножаются только половым путем. Партеногенез, по-видимому, следует считать исключением (по Рихтер, 1988). Опираясь на литературу и результаты собственных наблюдений, предполагаем, что в процессе формирования пара-зито-хозяинных отношений у тахин возникли тактические и стратегические формы отбора, обеспечивающие наиболее оптимальный репродуктивный успех. Некоторые унипольтинные виды (например, Blepharipa pratensis Mg.) размножаются только однажды в течение жизненного цикла, проявляя тактику "концентрированного удара" (по терминологии Пианки, 1981). Другие (бивольтинньге и полнвольтин-ные) виды тахин используют такп 1ку i говторяющегося размножения, реализуя неоднократно, хотя и в меньшем объеме, репродуктивные возможности.

Обзор тактик размножения и морфофункциональных адаптаций, связанных с реализацией потомства, позволяет предполагать наличие у тахин "компромиссных" форм г- и К-стратсгий.

Соотношение самцов и самок, близкое к едшпще, установлено для тахин-поли-фагов при выведении из хозяев, предпочитаемых множеству других (например, при выведении Bessa parallclla Mg. из горностаевых молей). Величина хозяина, как показывает анализ выведенного материала, на соотношение полов влияния не оказы-

15

вает: из крупных гусениц бражников выводились самцы и самки тахии с разными вариантами преобладания того и другого пола.

Так как чаще, чем другие (и в течение нескольких лет) нами отмечались варианты соотношения полов, близкие к единице, предполагаем, что эти значения являются наиболее оптимальными для тахии. Иные значения провоцируют тенденцию к суперпаразитизму, который может быть снивелирован, если существует выбор хозяина.

Глава 4. ГАЗООБМЕННЫЕ СТРУКТУРЫ ТАХИН

4.1. Общие сведения о строении респираторной системы высших мух Brachycera Cyclorrhapha

Обеспечение кислородом воздуха имеет особенно большое значение для насекомых, обладающих способностью к полету и, следовательно, нуждающихся в специальных структурах для обеспечения вентиляции и проведения воздуха внутрь тела. Представляет интерес организация газообменных структур на разных этапах онтогенеза тахин.

4.2. Морфофункциональные особенности респираторной системы ювешшьных стадий.

4.2.1. Хорионально-пластрониые структуры яиц тахин и близких семейств

Яйца многих видов тахин с развивающимся в них зародышем находятся во внешней среде разные по длительности периоды времени, что инициировало появлений особенностей изменил кривизны поверхности, появления на ней особых образований - иластронпой сети, микросетчатых отверстий (азрошше) и т.д.

Сведения о тонком строении респираторной поверхности яиц тахин, как и некоторых других насекомых, дано Хинтоном (Hinton, 1960, 1981). Данксом (Danks, 1974), Солкелдом (Salkeld, 1980) проведено описание поверхности яиц только тахин. Гринберг и Шишка (Greenberg, Szyska, 1984) первыми описали тонкое строение пластрона (физиологическая жабра) 15 перуанских каллифорид, а несколько позднее Лиу и Гринберг (Liu, Greenberg, 1982) дополнили свои исследования описанием респираторной поверхности яиц еще трех видов каллифорид с палеарктическим типом ареала. Яйца каллифорид, повидимому, следует отнести к перепончатому малоинкубированному типу, имеющие локальные участки со своеобразными распорками (Greenberg, 1984). Хицовой и 'Груфановой (1993) обнаружен ампуловидный тип распорок на переднем полюсе яйца Calliphora subalpina Ringd., не отмеченный ранее. Дорсальная поверхность этого яйца несет ячеистый полигональный пластрон, отличающийся от такового яиц других изученных видов каллифорид.

Различия пластрона макротипических и микротипических яиц тахин многих видов установлены и описаны Хицовой и Гапоновым (1988), Гапоновым и Хицовой (Gaponov, Khitzova, 1990), Хицовой (1993).

Аэрогшлярная зона микротипических яиц тахин, как правило сдв1шута к переднему полюсу, последовательно образуя следующие варианты: 1. дыхательные крипты не сконцентрированы, а расположены в передней трети яйца; 2. аэрониле объединяются в единый раснираторопый центр, слегка или значительно поднимающийся над поверхностью яйца; 3. аэропилярный центр сдвинут терминально, к самой вершине яйца, его крипты укрупнены, аэропилярпая зона четко отграничена от ос-16

таль ной поверхности. Пластрон яиц некоторых тахин (Bothria Rd., Prosopea Rd.) представлен системой укрупненных отверстий, что нередко сочетается с мелкими аэронилярными криптами (иногда последние вообще отсутствуют).

Особая организация респираторных образований характерна для макротшш-ческих яиц фазиин, которым свойственен синаэропилярнын апикальный многорядный и многоячеистый центр.

4.2.2. Респираторная система (дыхальца) личинок и куколок тахтт

Респираторная система личинок тахин 1-2 возраста тахин описана многими авторами (Pantel, 1910; Keilin, 1944; Clausen, 1961). Собственные исследования диссертанта подтверждают выявленные ими признаки.

Характерной особенностью личиночной респираторной системы является ее амфипнейстичность(кроме фазиин). В процессе эволюции выработались различные варианты строения передних п, особенно, задних дыхалец личинок тахин, различающихся по форме, размерам, строению дыхальцевых щелей, степени удаленности друг от друга, расположению на последнем сегменте.

Передние дыхальца личинок тахин редко образуют сложные структуры: это чаще всего несколько пор, по-разному объединенных и приподнятых на разную высоту относительно поверхности покровов личинки. Нами выявлено тонкое строение пор передних дыхалец, представляющих собой воронковидное образование с внутренней складкой (возможно,затвором), что отмечается впервые. Газообмен куколок обеспечивается за счет специальной дыхательной пары образований, которые мноте авторы называют стнгмальными рожками (функциональные предшественники передних грудных дыхалец взрослых насекомых). К извест ному описанию этого респираторного органа мы впервые добавляем новые сведения о его тонком строении.

4.3. Наружная респираторная система (дыхальца) тахин

Для понимания механизма водного баланса, газообмена насекомых наряду с другими параметрами учитывается строеЕше дыхальцевого аппарата (Виноградс-кая, 1969). Водный баланс имеет нейрогуморальную регуляцию, связан с поведением, зависисит оттемпературы и влажности среды. Газообмен насекомых вообще (и тахин, в частности) осуществляется, как через дыхальца, так н кутикулу.

В отличие от личинок морфология трахейной системы, дыхальцевого аппарата имаго тахин как и многих других насекомых изучены слабее (Hennig, 1973).

Учитывая высокую значимость респираторной системы для мух тахиноидного комплекса, обладающих способностью к активному полету, мы исследовали строение дыхалец имаго тахин и, для сравнения, видов близких семейств.

Тахинн.1 имеют по одной паре переднегрудных и заднегрудных дыхалец. Пере-днегрудные дыхальца 01раничсны с одной стороны проплейрами (верхне-лагерать-ная граница), с другой (каудалыплй конец дыхалец) плечевыми бугорками. Их челпоковидная форма является наиболее распространенной у тахин, а также у кал-лифорид и саркофагид). Вход в дыхальце ограничен ' рамой", в разной степени скле-ротнзированной (нередко этот признак связан с общим уровнем склеротизации насекомого). Фильтр переднегрудного дыхальца изученных мух как правило дву-рядиый, нередко состоит из простых ланцетовидных волосков, закрывающих полностью или частично вход (фазшшы из тахин, рпнофорнды), по чаще он представ-

леи совокупностью волосков, формирующих '"кустик" или стеблевидные образования разной формы (но колоскового происхождения). Более монолитный фильтрационный аппарат грудных дыхалец свойственен подавляющему большинству изученных каллифорид. Оп состоит из разветвленных "стебельков",боковые отростки которых срастаются между собой, образуя своего рода решетку. Хорошо развит фильтр переднегрудиых дыхалец и у тахин, нередко его элементы дифференцированы (наряду с ланцетовидными волосками в его состав входя т редко или густо расположенные" стебельки" или "колоски", отдельные, оригинальной формы кустики волосков). Ряды фильтра перекрываются или оставляют вход в дыхальце едва или широко открытым, но никогда фильтр тахин, по нашим наблюдениям, решетки, характерной для каллифорид, не образует, что отмечается нами впервые (Хицова, Труфанова, 1997).

Заднегрудные дыхальца расположены за гипоплеврами и почти примыкают к основанию жужжалец. Вход в дыхальце имеет округлую, овальную или слегка эллипсовидную форму. Он ведете трубчатый, часто расширенный атриум, имеющий ячеистую структуру (выявлено при сканировании и указывается впервые). Нередко краевые стороны входа задпегрудного дыхальца валикообразны и снабжены короткими волосками (или волосковидными кустиками), образующими опорную структуру для боковой и апикальной части фильтра.

Наиболее типичным является строение фильтра в виде ложковидного или опа-халовндного образования, состоящего из центральной и боковых ветвей (такой тип свойственен многим тахинам и саркофагидам). Фильтр может быть устроен проще и в таком случае состоит из двух групп, прилегающих друг к другу волосковидных "снопиков" (ринофориды, почта все фазиины, некоторые саркофагиды). Строение дыхальцевого аппарата переднегрудиых и заднегрудных дыхалец изученных двукрылых позволяет предполагать, что они функционируют как респираторные образования п активный период (бег, ходьба, полет), при этом часть воздуха по внутренней трахейной системе попадает в брюшные дыхальца. Когда насекомые находятся в покое, активно работают лишь брюшные дыхальца, грудные в это время, как мы предполагаем, закрыты фильтрами, или их входы замкнуты с помощью мышечных за торов.

Изучение брюшных дыхгтец позволило выявить ряд неизвестных ранее для исследуемой группы двукрылых черт.

1. Брюшные дыхальца тахин смещены из перепончатой части, соединяющей терпггы и стерниты, на вентральные края тергитов, кроме 6-й и 7-й пары дыхалец, которые иногда полностью или частично расположены в перепонке. Удаленность брюшных дыхалец от границы '"тергит-стернпт" варьирует, особенно у ринофорид и части тахин.

2. Дыхальца расположены по искривленной траектории (наиболее удалена от края терпгта 3-я пара дыхалец, хотя могут иметь место и другие варианты). По этому признаку среди остальных мух тахиноидного комплекса выделяются саркофагиды (за небольшим исключением), у которых 3-я пара дыхалец отстоит далеко от краев соответствующего тергита.

3. Брюшные дыхальца снабжены престнгмалыюи камерой (преддверием входного отверстия дыхальца) разной высоты, формы, склеротизовашюсти. В соответствии с этими признаками мы сочли возможным дать им такие условные назвапи-18

я:"кольцевидные" (низкие, мало приподнятые относительно кутикулы), "бородавчатые" (невысокие,но приподнятые относительно кутикулы), "сосочковидные" (высокие, заметно выступающие), "телескопические" (со скошенной камерой). Пре-ститмальпыс камеры тахин по сравнению с другими изучавшимися двукрылыми оказались наиболее разнообразными.

4. Вход и престигмальную камеру открыт, затянут перепонкой или прикрыт волосками, простыми или кустиковидными (например, у тахины РаЬпаеИа а1пра1;м5 11.-0 ). Стенки престигмальной камеры часто снабжена шинами или группой их (у некоторых видов из декеиии, тахинин, саркофапщ). Основание престигмааьных камер окружено слабо или хорошо развитыми складками покровов, иногда эти складки имеют почти правильную эллипсовидную форму.

5. Постигмальная камера - атриум - находящийся внутри тела мух, под кутикулой, имеет различную длину, ширину, форму, текстуру, снабженность волосками. Атриумы могут был, трубчатыми, мешковидными, ширококолбовидными, узкими и длинными, короткими и широкими, длинными и широкими, трапециевидными и близкими к форме прямоугольника с длинными параллельными сторонами. Атриум мелких видов (особенно ринофор1щ)пружинкевиден (в таком случае представлен слегка видоизмененной часпо трахеи, примыкающей к входному отверстию).

6. Замыкательный аппарат (на границе "атриум - трахея") дыхалец комбинированный, с элементами лукообразного и шшцетообразного типов, лишь у некоторых он только пинцетообразный (виды из декешш, часть видов из саркофагид).

Анализ особенностей строения брюшныхдыхалецпозволяетпредполагать, что у ксерофильных форм, по-видимому, преобладают "трубчатые" брюшные дыхальца, несущие на ободках тинидия короткие шшплси. Брюшные дыхальца термофильных влаголюбивых видов обладают мешковидным атриумом, с густыми волосками на его внутренних стенках, такие дыхальца могут выполнять инспираторные функции без потери того количества влаги, которое превышало бы норму.

-Явление "скручивания" дыхатец (волнообразно от первого к I госледнему) можно считать дополнительным механизмом регуляции газообмена. Атриумы мелких форм, у которых регуляция водного испарения незначительна, слабо развиты, их престигмальные камер ы и входы в них малозаметны.

• По совокупности признаков строения дыхальцевых аппаратов (грудных и брюшных дыхалец) особое положение занимают каллифориды. Тип строения зад-негрудных дыхалец сближает ринофорид и фазиин, что может быть следствием экологической адаптации (фазиины и ряд видов ринофорид -ксерофильные организмы). От них, а так же от каллнфорид и саркофагид в подавляющем большинстве своем доста точно четко отличаются остальные виды семейства ТасЫтс1ае (преимущественно, мезофилы по градиенту влажности).

Глава 5. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ТАХИН

5.1. Общие сведения о сенсорной системе насекомых

Характерной чертойтахин является их вооруженность волосками, расположенными на тагмах и микротагмах, причем подавляющее их большинство должно быть отнесено к сенсиллам, т.е. чувствительным элементам.

Сенсорная система позволяет насекомым воспринимать необходимую информацию из окружающей среды, ориентироваться в пространстве при движении и

изменении положения тела. Она достаточно хорошо развита и в общих чертах, повидимому, отражает основные направления ее эволюции у насекомых вообще.

В данном разделе главы приведены сведения ряда авторов о способности воспринимать тахинами (имаго и личинками) тактильные и ольфакторные раздражители в период поиска хозяина или следов его жизни. Однако они носят в основном характер визуальных наблюдений и касаются лишь немногих видов.

Рассматриваются типы рецеторных клеток по характеру преобразования и кодирования энергии, поступающей из разных сред (экстероцепторы, интероцеп-торы, проприоцепгоры).

Основные сведен mi о сенсорной системе тахин изложены в работах Хицовой (1985, 1988, 1991, 1997).

5.2. Сенсорная система личинок в связи с особенностями заражения хозяина

5.2.1. Сенсорная система личинок тахин I возраста.

Личинки тахин I возраста, активно заражающие хозяина, несут на псевдоцефа-ле (головная лопасть) несут дорсальные, терминальные и вентральные сенсорные органы (по терминологии Больвига-Bolvig, 1946; Ху-Ванга и Акстеля - Chu-Wang, Akstel, 1971. 1972, а, б). Рассмотрены детали строения каждого из названных органов. На основании собственных исследований (с помощью SEM) приводится описание сенсорных органов псевдоцефалов Peletería rubescens R.-D., Gymnochaeta viridis Hin., Bithia spreta Mg., Trixa conspcrsa Harr., Zeuxia cinerea Mg., Dexia rustica К, Din era griscsccns Flln. Наши данные пополнили сводную таблицу Бейкера (Baker, 1986), приведенную им но сенсорному обеспечению псевдоцефала личинок I возраста мух 5 семейств.

В работе приводится описание сснсилл, обнаруженных при сканировании поверхности тела личинок I возраста нескольких видов тахин и дана трактовка функционального значения обнаруженных сенсорных образований.

5.2.2. Сенсорная система личинок II и III возрастов.

Развитие сенсорной системы личинок второго и третьего возрастов развитие по типу гетеробатмии: замедления у одних видов (ретардация) и ускоренное развитие у других(аксельрация). При этом имеет место редукция многих сенсилл, свойственных свободноживущим личинкам I возраста в период поиска хозяина.

Личинки III возраста имеют в разной степени развитую оптическую зону в области фарингеальной выемки ротоглоточного аппарата. Изученные нами виды тахин по названному признаку образуют три г руппы.

Характерным для личинок фазгшн является присутствие сенсорных волосков на периггреме(цыхальуевой площадке). У тахин остальных подсемейств они не обнаружены, но присутствуют у личинок каллифорид.

Анальный сегмент личинок старшего возраста несет вокруг задних дыхалец сенсиллы, являющиеся по типу строения сенсорными образовашгями хеморецеп-ториого характера.

5.3. Сенсорный аппарат некоторых отделов тела имаго тахин

5.3.1. Сенсиллы головного отдала имаго тахин

5.3.1.1. Сенсиллы антенн

Тахины относятся к высшим двукрылым, обладающим щстинконосными усиками (антеннами), состоящими из трех члеников. К третьему членику каждого уси-

ка причленяется арисга (также также трехчленная).

Нами изучены сенсиллы третьего членика антенн.

Восприятие химических стимулов считается одним из древнейших видов чувствительности. Классифицируя сенсиллы этой группы, мы придерживаемся работ Елизарова (1978) с учетом данных Сподграсса (Snodgrass, 1935), Детье (Dethicr, 1955, 1962), Меркла (Marcl, 1974) и др.

Насекомые являются макросоматиками, т.е. имеют сильно развитый обонятельный аппарат, позволяющий им ориентироваться по запаху. Дистантные хеморе-цепторы предсташгепы несколькими типами обонятельных сенсилл. В отличие от контактных сенсилл они не имеют механорецеиторных признаков, иннервируются разным числом нейронов и располагаются главным образом на антеннах.

Хеморецепторы высших двукрылых изучены с разной степенью полноты. Сообщения о наличии и расположении базиконических сенсилл касаются'отдельных видов семейств Muscidac (Haematobia irriíans L., Musca autumnalis Deg.), Sarcophagidae (Sarcophaga argyrostoma R.-D.), Calliphoridae (Calliphora vicina R.-D., Phormia regina Mg., Protophormia terraenovae R.-D.), что отражено в работах зарубежных и отечественных исследователей (Dethier et al, 1962; Slifer, 1964, 1970; Kaib, 1974; Bay, Pitts, 1976; White, Bay, 1980; Елизаров, 1978; Мазохин-Поршняков и Чайка, 1986, и др.).

Наиболее широкое распространение как хеморецепторы имеют базиконичес-кие сенсиллы. Они функционируют как обонятельные, или контактные хеморецепторы, в зависимости от внутреннего устройства. Эти сенсиллы многочисленны у некоторых двукрылых-гематофагов (например, слепней). Отмечают' их равномерное распределение но всей поверхности третьего членика антенн. Базиконические сенсиллы рассредоточены среди микрозрихпй, кроющих волосков, число которых варьирует у видов разных семейств, но часто бывает очень большим. Функциональное назначение микротрихий - обечпечение сравнительной неподвижности воздуха вокруг сенсилл (это повышает вероятность участия диффузионных процессов при восприятии химических стимулов сенсиллами).

Помимо базиконических сенсилл на антеннах некоторых высших двукрылых (например, Musca domestica L., Пучкова, 1971) обнаружены конусообразные и ям-кообразные инвагинации кутикулы - целоконические сенсиллы. Число чувствительных ямок связывают с поиском подходящего субстрата для откладки яиц по запаху. Форма сенсилл, расположенных в целоконических ямках, варьирует (ко-лышкообразные, бляшковидные и т.д.). Целоконические сенсиллы антенн высших двукрылых (Kuchbander, 1985) (на примере Calliphora vicina R.-D.) в соответствии с ультраструктурнымп исследованиями относятся к группе двустенных сенсорных образований, кутикула которых пронизана порами.

Нами изучена наружная организация базиконических и иных сенсилл антенн тахин с привлечением работ об ультратонком строегаш для понимания их функции. Полученные данные позволили установить, что на третьем членике антенн изученных тахин преобладают базиконические сенсиллы, более или менее равномерно распределенные гго его поверхности. Скагптровапие поверхностей антенн показывает, что у тахин, как и мусцпд базиконические сенсиллы двух типов, но у тахин преобладают их короткий тин. Базиконические сенсилпьг тахин различаются по форме и толщине. Сргди них чаще других выявлялись кольпикообразные во-

лоски с закругленной или заостренной вершиной. У некоторых тахин сенсиллы имеют крючковидную форму (Voria ruralis Flln.),ii;m они слегка изогнуты (Linnaemyia picta Mg.). Своеобразна форма базиконических сенсилл антенн некоторых видов рода Cylmdromyia Mg.. Почти у всех изученных тахин трети членик антенн несет- целоконические сенсиллы, представляющие собой четко очерченные округлые ямки диаметром 12-18 мк, на дне которых находится 1-3 волоска. Подмечено, что целоконические ямки локализуются в срединной трети наружной боковой поверхности III членика. У видов рода Cylmdromyia Mg. обнаружены своеобразные углубления правильной округлой формы без волосков. Они имеют довольно большую глубину и снабжены краевой перепонкой.

В некоторых случаях вместо целоконических ямок на третьем членике антенн тахин встречаются обширные инвагинации неправильной формы и разной г лубины с большим числом находящихся в них сенсилл (от 7 до Ю, например, у Thelaira nigripes F., Exorista larvarum L., Phryxe vulgaris Flln.,). Такой тип чувствительных образований, как отмечают Елизаров (1971) и Чайка (1975) имеет широкое распространение среди двукрылых. Вместе с тем, у тахин выявлена своеобразная структура - воронковидная обширная ямка, дно и стенки которой выстланы уплощенными волосками (Estheria picta Mg.). Оригинальное кутикулярное впячивание с "крышей" и внутренней трубчатой структурой, подразделенной перегородками на камеры, отмечено у фазиины Lophosia fasciata Mg..

Система чувствительных волосков III членика антенн, обнаруженная у модельных видов тахин, не отражает полностью возможных вариантов сенсорного обеспечения этого органа. Обращает на себя внимание отсутствие жесткой между сенсорной обеспеченностью антенн тахин и принадлежностью их к тому или другому подсемейству. Более того, некоторые чувствительные элементы (обширные ямки с большим числом волосков) встречаются и у двукрылых, не являющихся родственными по отношению к тахинам. Однако, форма некоторых базиконических сенсилл, обнаруженных нами у фазиин, отмечается впервые и, возможно, свойственна только тахинам.

5.3.1.2. О сенсиллах лабеллума тахин

11а хоботке фазиин Cylindromyia brassicaria F.h Gymnosoma nudifrons Hcrt. нами обнаружены два типа чувствительных волосков: длинный, с бороздчатой поверхностью (бороздки ориентированы вдоль волоска), расположенный на кутикуляр-ном валике, имеющим щелсвидиое отверстие и хорошо заметную перегородку на поперечном срезе, разделяющую полость волоска на две половины; второй тип изогнутого чувствительного волоска с закругленной вершиной характеризуется отсутствием кутикулярного валика, он окружен лишь кольцевидным склеритом. Лабел-лум Gymnosoma nudifrons Hert. густо покрыт микрогрихнямп, среди которых рассредоточены колышковидные или крючковидные сенсиллы. На лабеллуме тахин рода Winthemia R.-D. среди кроющих волосков, выделяются два типа сснснллжо-роткие конические или крючковидные с кутикулярным воротничком, и превосходящие их в несколько раз по диаметру иддииетрихоидные сенсиллы, сопровождающиеся группой мелких волосков, расположенных при основании кутикулярного валика. Сравнение наших данных со сведениями о вооруженности сенсиллами хоботка каллнфорид, позволило заметить сходство в этом плане между ними и тахи-намп. Свободноживущне имагншшъные стадии мух этих семейств часто имею т сход-22

ное (углеводное) питание. Однако для каллифорид характерен более широкий спектр питания (кроме нектара, ими потребляется разлагающаяся органика) и, вероятно, поэтому сенсории хоботка тахин менее разнокачествепны.

5.3.1.3. Глазковый треугольник и дорсальные глазки тахшт

Получешдые и обработанные на ЭВМ данные свидетельствуют о том, что наиболее достоверным признаком глазков является соотношение отдельного глазка к площади глазкового треугольника, при этом наибольшая площадь глазков характерна для многих представителей семейства фазиин, на втором месте по этому признаку стоят тахиннны. Для экзористин характерны в целом некрупные глазки (исключение представляют виды рода Ооша Мд.). У дексиин этот показатель варьирует: наряду "скрупноглазковымн" (видыродов DexiaMg., РпуНогщтаП.-О., Рпкепа $1Ьегйа Б.) встречаются представители с небольшими глазками (виды родов Отега Я.-В., ЕпоШпх Mg.).

Наиболее крупные глазки свойственны видам тахин, приуроченных (через хозяев) к открытым и хорошо инсолируемым биотопам (как у фазиин, паразитов клопов) или видам, с вечерним пиком активности (Ргояепа хЛегйа Р.). Форма глазков-,возможно, менялась в ходе эволюции отпочковидной (как у многих дексиин, 1=1,62) к округлой, что более всего свойственно экзористинам(1= 1,67),и реже, но отмечается в других подсемействах (аргумент одного из параллелизмов, свойственных та-хинам).

5.3.1.4. Сенсшиш шейно-затьшочного отдела

Морфология шейной (цервикальной) зоны имаго тахин изучена Мариной и Хицовой (1981). В эту зону входят тяжеобразные дорсоцервикалии (причленяются к постокципитальным мыщелкам головной капсулы), три пары латероцервикалий и малозаметные треугольной формы вентроцервикални.

Волоски, обпаружепиые на медиальном склерите затылочного отдела головы Стейскэлом (8ге1зса1, 1976), названы им суперцервикальпымп. По характеру своего строения (наличие сочлешшя с кутикулой) ош1 относятся к группе чувствител!>ных волосков или сенсилл. Их морфологические признаки (длинные и тонкие, с заостренной вершиной) позволяет отнести указанные волоски к механорецепторным (трихоидным) сенсиллам.

Вместе с участком склерита,на котором расположены, они образуют волоско-вые пластинки, симметрично расположенные по обе стороны шва, бороздки. Симметричность расположения сохраняется и в случае отсутствия разделяющих структур.

Присутствие (или отсутствие), число и расположение суиерцервикальных волосков оказались характерными признаками родовых таксонов.

По степени развития суиерцервикальных волосков и организации зоны шей-но-головного сочленения среди тахин особое положение занимают фазиины (в рамках изученных нами т аксонов), не обладающие указанными волосками.

Многочисленны суперцервикальные волоски у каллифорид и саркофагид. Рн-нофориды (возможно в связи с их миниатюрностью) имеют небольшое количество названных выше волосков: от одного до 7-8. Полученные нами данные по этому типу сенсилл позволяют предполагать, что их полимеризация более всего выражена у каллифорид.

5.3.2. Сенсиллы грудного отдела тахнп

У наземных насекомых,в том числе тахин, пег сгатоциста. Проприоцепторы компенсируют его отсутствие и являются, очевидно, гравирецегггорамп, информирующими центральный отдел нервной системы о положении тела в пространстве.

Существует мнение (Шспсрд, 1987; Marci, 1974), что в определенном смысле весь экзоскслст насекомых выполняет роль сгатоциста.

5.3.2.1. Сенсиллы конечностей тахин

Шейный отдел как микротагма тела тахин обеспечпваег подвижное сочленис-ние головы и груди, в чем важную роль играет также простернум, подразделяющийся на дорсальный, медиальный и вентральный отделы. Собственно контактной зоной (голова-фудь) является дорсальная часть простернума, обычно раздвоенная и несущая на своей поверхности совокупность чувствительных волосков (во-лосковые пластипки). Число волосков можег меняться, но остается достаточно высоким у всех изученных нами видов (от 30 до90 на каждой доле дорсальной части простернума)

Волосковые пластинки расположены в разных местах контакта отделов тела. Регуляция геотаксиса осуществляется не только за счет волосковых пластинок, расположенных на переднегруди, ной члениках конечностей. Коксатьно-вертлужные волосковые пластинки (чувствительные волоски их мы относим к проприоценго-ром с гравирецепторной функцией) тахин способствуют контролю положения их тела над поверхносгью субстрата.

Проприоцепторные волоски обнаружены нами не только на конечностях тахин, но и ринофорвд, саркофагид и каллифорид. Оказалось, что расположение, число групповых и одиночных сенсилл достаточно консервативно.

Своеобразным для третьей пары конечностей оказалось наличие небольшого бугорка на внутреннем крае основания бедра с хорошо рахтпчнмыми в световой микроскоп наружными "шапочками" колоколовидных сенсилл. Их всего 8: из них 4 - крупные (расположены снаружи), а 4 - более мелкие (образуют внутренний ряд). Некоторые отличия касаются сенсилл трохантеров 3-ей пары конечностей каллифорид (у мух этого семейства сенсилл больше), у них же более выражены "фемо-ральные" зоны с колоколовидными сенсиллами. У ринофорвд наряду со сдвоенными рядами упомянутых чувствительных волосков встречаются одиночные сенсиллы. Колоколовидные сенсиллы ринофорид довольно крупные (если принять во внимание мелкие размеры их тела) и расположены также в два ряда. Развернутая характеристика колоколовидных сенсилл каллифорид дана Грюнерт и Гнатцп (Grunert, Gnatzy, 1987).

В работе рассматривается и анализируется сенсорная система претарзуса тахин, изучение которой позволило установить новые каналы связи с экологией паразитических мух.

5.3.2.2. О сенсиллах крыла и жужжалец тахин

С нервными ответвлениями, заходящими в крыло, у насекомых связаны волос-ковидные, колбовидные и хордотональные сенсиллы (Fudalevicz-Niemczyk, 1963). Прингл (1963) связывыаег наличие упомянутых сенсилл с реакцией на обтекание движущихся крыльев потоком воздуха. Изучение сенсилл крыла тахин показывает, что они обладают- аналогичным типом крыловых сенсорных образований. Име-

ютцисся отличия мы евязывем с разным уровнем аэродинамических свойств крыла и разным типом репродуктивного поведения.

Сенсорная обеспеченность жужжалец - балансирного органа - оказалась однотипной не только на уровне подсемейств тахин (имеют место количественные различия, касающиеся сенсилл), но и близких семейств. Существенное различие обнаружено лишь в типе колоколоввдных сенсилл ножки жужжалец тахин и рино-форид (связано с различем реакций на крутящие моменты, возникающие в плоскости взмаха).

5.3.3. Абдоминальные сенсиллы тахин

Система восприятия соо тветствующей информации о механических смещениях имеет фундаментальный механизм, свойственный колосковой клетке. Этим обеспечивается формирование гравитационной системы отсчета в ориентации мышечной активности насекомых.

5.3.3.1. Межстернитные и стершггаые сенсиллы абдомена тахин

Как твердый субстрат, экзоскелет тахин оказывает стимулирующее действие на волоски, находящиеся на тагмах и сегментах. Исходя из трактовки Мэркла (Marcl, 1974) и вышеизложенных сведений, сенсиллы, обнаруженные нами между 1 и 2 стер-нитом брюшка тахин, каллифорид, ринофорнд и саркофагид (как и расположенные на члениках конечностей, простернуме, в области причленения латеро-цервп-кальных склеритов к головной капсуле) этих насекомых могут быть отнесены к гравпреиепгорам, воспринимающим действие сил гравитации, изменение линейной и угловой скорости, направление токов воздуха и т.д.

Морфологически гравирецептор представлен наружным коротким тонкостенным конусом, окруженным чашечковидным образованием или воротничком, длина и высота которого варьируют.

Наши исследования позволили установить, что абдоминальные рецепторы тахин представлены парой сенсилл, каждая из которых соединена с рецепторнон пластинкой, парной или одинарной, массивнойили едва заметой. Массивными и сильно склеротизованными являются пластинки тахин Blondclia nigripes Flln., Phryxe nemea Mg., Aplomyia contlnis Flln., Hyleorus elatus Mg., Phebellia glauca Mg. Менее четко они выражены у Lydella stabulans Mg., Exorista larvarum L., однако их форма и чувствительные волоски достаточно хорошо различаются. Иногда абдоминальные сенсиллы очень мелки и слабо заметны пли отсутствуют, а хорошо различимой остается лишь рецепторная пластинка (Eumea mitis Mg.). Раздельные абдоминальные рецепторные пластинки с хорошо заметными волосками характерны для видов рода Cylindromyia Mg. (Хицова и др., 1989). Одинарные пластинки абдоминального рецептора кроме многих фазиин обнаружены у некоторых дексиин и та-хинин таких родов как Dinera R.-D., Eriothrix Mg., PhyllomyiaR.-D„ Prosena Lap.et Ser., Tachina Mg. , Emestia R.-D., Dexiosoma Rd. Сравнивая строение рецепторных абдоминальных пластинок и степень развития чувствительных волосков, можно заметит!,, что их парный характер наиболее заметен у экзористин, для которых такая организация является правилом, а непарное состояние следует считать, по-видимому, исключением. Изученным тахининам свойственна непарность рецепторных пластинок при наличии довольно длинных волосков (как у Zophomyia teinula Scop.).

По нашим наблюдениям хорошо развитыми являются абдоминальные сенсиллы каллифорид. (Хицова,1990).

Абдоминальные волоски и иластикн хорошо развиты у видов семейства рино-форид. У саркофагвд отсутствуют типичные абдоминальные сенсиллы,свойственные тахинам, каллифоридам и ринофорвдам: между первым и вторым стернитами расположен непарный орган разной величины и формы без чувствительного волоска, достигающий наибольшего разнообразия в подсемействе саркофагин, более эволюционно продвинутых в соответствии с представлениями Вервеса.

5.3.3.2. О сенсиллах яйцекладов тахин.

11а яйцекладах модельных видов тахин обнаружены сенсиллы разных типов, коррелирующих с особенностью их морфолог ической организации и способом откладки репродуктивного материала.

Оценивая изученную нами сенсорную систему тахин, отмечаем достаточно большое разнообразие набора сенсилл у имаго (необходимость восприятия раздражителей разной модальности, контроль локомоции, форм поведения). Качественное своеобразие отмечается у активных личинок первого возраста, претерпевающих однако в ряде случаев его потерю при попаданию в хозяина.

Полученные нами данные позволяют предполагать наличие связи между способом заражения тахинами хозяев и типом сенсилл 3-го членика усиков, имея в виду при этом не только непосредственное размещение потомства самками тахин, но и поиск ими хозяина, его местообитания.

Глава 6. ЛОКОМОТОРНЫЙ АППАРАТ ТАХИН

6.1. Параметры, характеризующие аэродинамические свойства крыльев

Представители тахииовдных двукрылых обладают летательным аппаратом подъемного мапожилкового мускоидного типа (Родендорф, 1956)

Жилкование крыльев обусловливает их прочность, форму, размеры. Кроме механической (скелетной) опоры, жилкование имеет важное значение в качестве сосудистой системы крыльев, обеспечивающей циркуляцию гемолимфы и являющийся проводящими путями нервов и трахей (Шванв11Ч, 1949; Scheler, 1970). Функциональные структуры крыла, особенно роль гофрировки, рассматривались рядом авторов (Прингл, 1963; Бродский, 1970; Бочарова-Месснер, 1971,1979; Rees, 1975, идр.)

Нами проводилось изучение структурно-функциональных признаков в жилковании крыльев тахин и двукрылых других семейств (Calliphoridae и Sarcophagidae), с учетом хорологической и хронологической однородности материала.

Результаты измерений показали,что жилкование крыльев у фазиин на уровне родов относительно стабильно. Аргументом служит сумма различий, полученная матричным способом (Скуфьин, 1974): min - 337,69, max - 555,6%. Выявлена достаточно четкая зависимость между длиной рабочей части крыла и его шириной: чем относительно больше рабочая часть, тем уже крыло. Индексы, отражающие отношение этих двух величин, позволяют распределить изучаемые родовые таксоны фазиин следующим образом: Phasia Latr. (0,9), Elomyia R.-D. (1,0), Gymnosoma Mg., Cystogaster Latr. (1,1), Leucostoma Mg., Clytiomyia Rd. (1,3, 1,4). В значительном отрыве от остальных по данному индексу находится род Cylindromyia Mg. (1,8).

Данные индексы коррелируют с другими признаками (шириной анальной лопасти, укреплением костального края). Из 9 анализируемых родов фазиин выделя-

ются рода Cylindromyia Mg. и Phasia Lalr., имеющие соответственно 555,6 и 492,06% отклонении по всем признакам.

6.2. Хроно- и хорологические аспекты аэродинамических свойств крыльев (па примере цилиндромиин) в разнорежимных условтах жизни

На примере фазиины Cylindromyia brassicaria F., особи которой (самцы и самки) были собраны в трех пунктах, имеющих биотошгчсские, микроклиматические и природоохранные разности с соблюдением хронологического фактора, показано наличие изменений в жилковании крыльев между группами и полами. Наиболее заметные отклонения обнаружены у особей Cylindromyia brassicaria F., собранных в условиях агроценоза Каменной степи (Воронежская область).

6.3. Сравнение параметров жилковаты крыльев модельных видов тахин разных подсемейств

Анализ жилкования (количественные промеры) четырех модельных видов -Thelaira nigripes F., Masicera silvatica Flln., Exorista civilis Rd., Linnaemyia haemorrhoidalis Hin., предпочитающих разные места обитания и обладающие разными способами реализации половой продукции, позволил установить следующее.

Иерархические группы кластеров показывают, что между избранными видами существуют связи разного уровня: так, достаточно легко объединяются виды Thelaira nigripes F., Masicera silvatica Flln., Linnamvia haemorrhoidalis Flln. (мезо-гигрофи-лы, обитающие преимущественно в лесных и лугово-болотных лесных стациях, формируют большой объем половой продукции). В сравниваемой группе видов выделяются два: Cylindromyia brassicaria F. и Exorista civilis Rd. (обитатели хорошо инсолируемых сухих местообитаний).

Максимальные значения, свидетельствующие о лучших летных качествах крыла (рабоч;ш часть и ширина крыла), характерны для Exorista civilis Rd. (61,07% и 38,67%) и Cylindromyia brassicaria F. (58,18%и 39,09%). Количественные показатели остальных промеров жилок крыла свидетельствуют о более высоком уровне коста-лизации его у С.brassicaria F.

Сравнение параметров жилкования между поламиTaxim показало, чтоу самок Gymnosoma nudilrons Hert. радио-медиальная жилка сдвинута проксимальнее по сравнению с самцами. Обнаружение подобного 1'юзингом (Нusing, 1969) у Musca domestica L. побудило нас проверить аналогичное состояние у видов семейств Calliphoridae и Sarcophagidae, имеющим как и тахипы, тот же подтип летательного аппарата,. Оказалось, что радио-медиальная жилка крыльев самок Protophormia terraenovae R.-D. и Parasarcophaga similis Pand. также проявляет тенденцию к проксимальному сдвигу,т.е. к увеличению рабочей части крыла. Известно, что положение радио-медиачьной жилки у всех трех видов - один из стабильных признаков. Половой диморфизм отмечен ив более высоком уровне костализации крыла самок (относительное уменьшение отрезков костальной, "сдвиг" жилок, увеличение анальной лопасти крыла). Можно предположить, что различия по названным признакам отражают увеличение функциональной нагрузки крыла самок мух.

6.4. Морфологические закономерности и особенности организации конечностей тахин в связи с локомоцией

Изучение конечностей как локомоторных образований проведено на фазиина-X (цепкий ч ип, Родендорф, 1951). Морфометрическпй анализ конечностей 9 видов

фазшш позволил выявптыа) постепенное удлинение конечностей от первой пары к третьей у самцов; б) натичиедвух вариантов изменения относительной длины бедра (у самок) всех пар конечностей, что, по-видимому, связано с разными способами размещения половой продукции на хозяине или в нем. С этим же мы связываем различие в пропорциях претарзуса, эмподиума, коготоков, а также в степени развития сенсиллярной системы претарзуса.

С помощью сканирующего микроскопа установлено, что эмподиум некоторых видов (например, Winthcmia sp.) имеет щелсвидное отверстие при основании, что позволяет предполагать выведении через него секрета, связанного с локомоцией апикального отдела претарзуса. Подобное обнаружено Гасенфуссом (Hasenfuss, 1978) у Musca domestica. Автор предположил, что у основания пульвилл этого вида выделяется жироподобныйсекрет, обеспечивающий эффект прилипания к субстрату. На основании обнаруженной нами особенности строения эмподиума мы склонны считать, что и у тахнн (откладывающих репродуктивный материал на хозяина) имеет место сходный механизм "прилипания" к поверхности хозяина.

Как известно, показателем эволюционных тенденций является аллометрия (гетерогенность роста). Расчеты показали, что для фазиин характерна изомстрия роста: у всех анализируемых видов с увеличением бедра увеличиваются размеры голени. Это говорит в пользу стабилизации пропорций отделов конечности в связи с уровнем гостальной и топической специализаций, а применительно к фазиинам - о плезиоморфностн данного признака.

Глава 7. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТАХИН В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИЕЙ

Как известно (Северцов, 1939,1967),досп1жение биологического прогресса осуществляется четырьмя формами адаптациоморфоза: ароморфозами, идиоадапта-циями, общей дегенерацией и ценогенезами. Морфофункциональный прогресс видов сопряжен с ароморфозами, способствующими выведению организмов на более высокий таксономический уровень. Применительно к насекомым ароморф-ный характер носит приобретение крыльев, обеспечивших прогрессивный тип ло-комоции, и трахейпой системы, повлиявшей на характер и уровень метаболизма. Частные приспособления (идиоадаш ации) как диверсификации на одном уровне (Чайка, 1997) существенно не влияют на уровень организации живых организмов, но дают возможность освоить новые места жизни. Приобретение тахинами мор-фоадаптивных черт способствует эффективному выполнению ряда функций, связанных с ларвальным паразитизмом (оптимизируют систему действий, связанных с обнаружением мест обитания хозяина и его самого, метаболизмом имапшаль-ных и выживанием преимагинальных стадий). Морфофункциональные адаптации делают возможным осуществление экологической диверсификации на современном уровне ilx развития.

Прогрессивные черты характерны для репродуктивной системы тахин (наличие у значи тельной части видов утеруса или "матки"), отражаются в разнообразии способов заражения хозяев, позволившим достигнуть широкого диапозона связей (с одной стороны) или стабилизироваться на определенной группе хозяев и приобрести (с друг ой стороны) гостальную специфичность. Рассеивание во внешней среде инкубированных пропагативных стадий(лнчннка под оболочкой) характерно и

для других паразитических организмов (например, личинки под плотными оболочками нематод) и можег рассматриваться как проявление морфологической и экологической конвергенции (возможно - параллелизмов, по Татаринову, 1987).

Физико-географические условия региона исследований и особености путей формирования фауны инициировали доминирование групп тахин, наиболее адекватные им (по нашим наблюдениям, 46% тахин приходится на виды, размещающие яйца пли яйцеличинок на хозяина или в него).

Особености, выявленные нами в организации респираторной системы тахин, носят или характер ценогенезов (преимагинальные стадии), или частных приспособлений (у имаго). Консервативным признаком считаем наличие в фильтре дыхалец имаго тахин (и сравниваемых с ними близких семейств) простых ланцетовидных волосков или их объединений, обнаруженных в разном количестве и разных комбинациях у всех изученных нами в вдов. Представляется, что наиболее выразительны адаптивные провизорные признаки, связанные с газообменом и регуляцией водного обмена стадии яйца. Они повышают резистентность начальных этапов онтогенеза к воздействию неблагоприятных условий среды и обеспечивают оптимизацию путей попадания в организм хозяина. Ценогенетический характер ноент респираторная система личинок, развивающихся в организме хозяина. Основную функцию газообмена выполняют задние дыхальца, нередко имеющие спецгашьные вооружения для прободения трахеи хозяина и последующей фиксации (склероти-знрованные, порой с шинами, тубусы).

Для имаго тахии свойственно смещение брюшных дыхалец из плеврального отдела на тергнты (с разной степенью удаления от их краев), что может рассматриваться как апоморфное состояние. Изучение морфологии брюшных дыхалец позволяет сделать вывод о значительном варьировании организации их отделов (пре-стигмальных камер, атриумов, фильтрующих аппаратов), что мы связывем с привязанностью паразитических видов тахин (через хозяев) к определенным биотопам с дифференцированными режимами влажности, инсоляции, открытости.

Активное перемещение в пространстве, миграции оказались возможными благодаря формированию соответствующих типов крыла и конечностей. Анализ промеров жилковаты крыльев модельных видов тахип позволил выявить влияние режимов развития тахин, проявляющееся в изменении жилкования (количественных параметрах) крыльев этих двукрылых из разных мест сборов (открытые агроцено-зы, экотоны опушек леса, лесные тюляпы и т.д.).

Некоторые приспособления имеют общий характер и сохраняют свое значение в разных экологических условиях ареала (в том числе обширного). Шмальгаузен (1969) иллюстрировал это положение на примере органов чувств, которые, которые, возникнув как приспособление в пространстве, сохраняют свое значение при любых сменах среды.

Формирование и развитие сенсорных систем разной модальности у тахин осуществлялось на уровне идиоадаптаций: при достаточно широком разнообразии кутикулярного отдела сенсилл основой остается консервативная часть - рецептор-пая клетка, что убедительно показано Чайкой (1997) и для паразитических насеко-мых-гематофагов. Хотя сенсорная система тахии в общих чертах сохраняет план строения, типичный для многих изученных двукрылых, она имеет и свою спсци-

фичность, которая проявляется например в наличии, полимеризации или олигоме-ризации супсрцервикальных волосковых пластинок, формировании особого тана базикоиических сес1шл на антеннах фазиин. Некоторые признаки глазков (размеры, расстояние между парными глазками) по всей вероятности свидетельствуют об увеличении бинокулярного зрения, успливащего возможности имаго тахин отыскивать не только хозяев, их местообитаний, но и цветки растений-нектаросов, используя для ориентации не только хсморецепторы, но и зрение.

Таким образом, частные приспособления (идиоадаптации - по Ссверцову, или алломорфозы - по Шмальгаузену) выявлены в организации всех изученных систем органов па разных стадиях развития тахин. Это подтверждает положение Шмаль-гаузена о том, что алломорфные изменения не ограничиваются какой-либо стадией, в процессе эволюции перестраивается весь организм на всех этапах онтогенеза.

Глава 8. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ ТАХИН

8.1. Краткие сведения о направлении исследований о тахинах как паразитах различных членистоногих.

Анализ обширной литературы по тахинам как паразитам членистоногих позволил классифицировать ее следующим образом: 1) общие монографические исследования по биологии тахин и связям их с хозяевами (Ваег, 1920; Clausen, 1940; Van Hm den, 1950; Herting, 1960; Dupuis, 1963); 2) этюдные работы по биологии отдельных видов (сведения отечественных и зарубежных авторов); особое внимание обращено на исследования Коломийца (1956-1987); Нильсена (Nielsen, 1909-1916); Мелгзини (Meilini, 1954-1964); Томпсона (Thompson, 1915-1963); 3) сообщен™ о тахинах, выведенных из дендрофагов леса и сада и фитофагов агрофитоценозов; 4) списочный состав паразитических тахин и их хозяев но различным регионам России и СНГ, в случае необходимости - по зарубежным странам. Учитывая обширность сведений ио биологии отдельных видов, мы ограничились приведением лишь тех работ, которые касаются видов тахин, отмеченных в пашем фаунистическом списке.

8.2. Некоторые особенности поведения имаго тахин в природе в условиях региона исследований

8.2.1. Ригм дневной активности имаго тахин, связанный с поиском убежищ, углеводного питания

В условиях стационарных наблюдений (Усманский бор) устанавливались "ре-конгсцировочные" облеты цветков и время, потраченное па посещение одного из них. На основании собственных наблюдений считаем возможным провести аналогию с описанием, данным Фракисом и Винсоном (Frakis, Vinson, 1977) для пчел относительно "визитов" на цветущие растеши: один из них является исследовательским, другой - фуражировочным, что зависит (как предполагается) от одора-тивной метки, оставляемой насекомым. Подтверждением наличия у тахин исследовательского "визита" может служить особенность строения эмподиума лапок тахин, выявленная нами.

8.2.2. Мшрационная активность

У тахин отмечено наличие горизонтальных и вертикальных межбиотопичес-ких миграций. По нашим наблюдениям они могут подниматься относительно но-

верхности земли от 2,5 до Юм, что позволяет им находить и заражать хозяев, локализующихся в верхнем ярусе кроны деревьев.

8.2.3. Репродуктивная активность имаго

Изложены результаты наблюдений за поведением самок тахип в периоды: предшествующие откладке яиц, контакта с хозяином и самого процесса откладки (на примере фазиин). Приведены данные эксперимента по определению оптимального соотношения тахип (фазиин) с хозевами при реализации самкой репродуктивного материала. Для некоторых видов (например, Blepharipa pratensis Mg.) установлены уровни аттрактнвности хозяев, стимулирующий активизацию поиска тахи-ны.

8.2.4. Конкурентные отношения тахин

Наряду с обзором сведений из литературы, автор приводит результаты собственных наблюдений за исходом заражения фазипами одного веда своего хозяина (механический тип конкуренции). Анализируются данные о развитии в хозяевах личинок тахин грегарных и групповых видов (например, рода WLithemia Mg.). Для тахин (их паразитических личинок) свойственны конкурентные внутри- и межвидовые отношения, острота которых зависит от генетически закреплешюго свойства - одиночного или множественного паразитироваши в хозяине.

8.3. Влияние абиотических и биотических факторов на тахин, их активность, выживание и расселение

Специальные учеты в природе с привлече1шем соответствующей аппаратуры и наблюдения в лабораторных условиях позволили установить параметры зависимости активности и продолжительности жизни тахип от режима влажности и температуры. Полученные данные обработаны на ЭВМ.

Выявлено, что более половины видов тахин, служивших в опытах моделями, предпочитают влажность в диапозоне от 45 до 55 %, два веда из них явно гигрофильны (активны при влажности от 70 до 80 %) - полифаг Blondelia nigripes Flln. и специализированный паразит гусениц бражников Frontina laeta Mg. Три вида тахип (Actia crassicomis Mg., Gymnosoma rotundata L., Solieria pacifica Mg.) активны при низких параметрах влажности (40 % и ниже). Более однотипной является толерантность т ахин к температурному фактору (преферентная зона лежит между 22 и 27). Менее термофильны тахины, предпочитающие более высокую влажность, а также виды этого семейства с вечерним типом активности (Prosena siberita F. - паразит пластинчатоусых жуков). Теплолюбивее по нашим данным является Actia crassicomis Mg. паразитмелких чешуекрылых, нередко встречающийся на мезофит-' ном растении Torilis japónica, и Drino inconspicua Mg., паразит хвоегрызущнх вредителей. Некоторые различия в адекватности реакций на воздействие термальных и гумидных факторов подмечены у особей разных полов: так, самки Linnaemyia picta Mg. в утренние часы появляются первыми, они же отлавливались в случае высокой облачности или даже выпадения небольшого количества осадков. Сравнивая поведение тахин в разных условиях влажности и температуры с видами других семейств тахнноидного комплекса, мы заметили: что саркофагиды (модельные виды) умеренно теплолюбивы (активны при температуре от 19 до 25 ), У каллифо-рид отмечена тенденция к проявлению мезо- и гигрофилии, а некоторые виды в условиях изучаемого региона являются холодолюбивыми, первыми появляются

ранней весной и отлавливаются поздней осенью (РгоЮрНоггша 1сггаепо\"ае 11.-0., СаШрЬога у1сша Я.-О.). Изтахипоидпого комплекса только каллифориды достигают самых северных широт, многочисленны и активны в тундровых ценозах, несмотря на резкие перепады температуры и почти всегда высокую влажность (например, в морошковой тундре островов Варангер-фьорда] Баренцево море, Скуфь-ин, Хицова, 1974; 1978). Элиминация тахин под воздействием биотических факторов происходит на разных стадиях развития (Хицова, Голуб, 1972). Гибель личинок нередко является следствием конкуренции или дейстаи иммунной системы хозяина (Викторов, 1972). Причиной элиминации кукоколок (пупариев) тахин являются грибковые заболевания в период пребываш!я их в почве (если здесь происходит окукливание), хищничества. Многие авторы(Зерова и др., 1986) отмечают заражение пупариев тахин халъцидами. Однако в условгах региона исследований (и за его пределами, кроме садовых агроценозов юга европейской части бывшего СССР) в большей степени заражению гиперпаразитами подвергаются пупарии кал-лифорид, особенно гнездовых паразитов г л иц (Труфанова, Хицова, 1992).

8.4. Фитофактор в экологии тахин

8.4.1. Консортивные связи в системе "тахины-растения"

Связи тахин с растениями носят прямой (питание имаго нек таром) и опосредованный (место возможной встречи с хозяином) характер. В лесных и полевых ценозах выделяют немало консортивных растений (черемуха, бересклет бородавчатый, бодяк полевой и др), консортами которых являются тахины и другие семейства та-хиноидного комплекса. Нами отмечено почти ежегодное размножение на бересклете бородавчатом бересклетовой моли, служащей хозяином для многих видов тахин (Хицова, Исаева, 1981). Размножаясь за счет названного фитофага, тахины выходят за пределы консоргообразующего яруса бересклета и, рассеиваясь, мигрируют в разных направлениях, заражая, главным образом, гусениц Огерашс1ае и ТоЛпйиае.

Стабильное использование гусегащами чешуекрылых в качестве корма крапивы двудомной подтверждается установлением с нею трофической связи двадцати видов чешуекрылых четырех семейств (шшфалиды, огневки, совки, медведицы) (Хицова, 1986). В течении многих лег ежегодно обнаруживали среди листьев крапивы гусениц крапивной огневки, с которой в Усманском бору связаны 19 видов паразитических перепончатокрылых насекомых (Хицова, Исаева, 1986). Среди паразитов ее гусениц и куколок огневки немало таких, которые в качестве хозяев используют листогрызущих вредителей дуба (непарный шелкопряд, златогузка, дубовая листовертка) и хозяев иной трофической специализации, за счет чего складывается сложная система разнонаправленных связей, распространяющихся вертикально от хортобиального до древесного яруса и горизонтально, в пределах хор-тобиального яруса.

8.4.2. Цветковые ¡"»астения как источник углеводного питания

Принимая во внимание уровень специфичности адаптаций антофилов к мор-фофизиологии цветка (по классификации Фегри, 1982), мы сочли возможным отнести тахин в основном к дистропному и аллотропно-гемитропному типу, приближающихся в зависимости от строения хоботка и по своим "способностям" взаимодействовать с цветком как к жукам, так и сирфидам.

Применяя метод пыльцевого анализа Ильичева (1975) и разработанную нами специальную шкалу, отражающую уровень форезии тахинампсустпнентами пыльцевых зерен, мы установили, что диапазон растений, посещаемых тахинамн и другими представителями родственных семейств, зависит от паразитарных связен или определяется ими: у монофагов он мало выражен, полифаги же проявляют тенденцию к "политрофности", что вполне подтверждается данными нашего анализа. Широкий круг посещаемых растений свидегельстивует об активной поисковой деятельности: растения не только обеспечивают углеводным питанием, но в то же время многие из них служат кормом фитофагам - хозяевам паразитичесих мух. Многие виды откладывают яйца на растения (например, Spallanzania hebes Flln., Masicera silvatica Flln.).

Являясь антофилами, мухнтахиноидного комплекса иогут быть биоиндикационным звеном в системе слежения за окружающей средой, адекватно отражая количественно и таксономически те изменения, которые происходят в биогеоценозах, прилегающих к городской среде, так называемой зеленой зоне (Хицова, Артю-ховскии, 1995).

8.5. Тахины как элемент паразитокомплекса некоторых фитофагов с высоким потенциалом размножения

Приведены данные о значении тахпн, оказывающих вместе с другими энтомо-фагами разноуровневое воздействие на те виды фитофагов, которые в регионе исследований дают экономически значимые вспышки размножения в лесных массивах разного типа и происхождения, а также в агрофитоценозах.

Перманентные очаги размножения в дубравах областей Центрального Черноземья принадлежат дубовой зеленой листовертке. Установлен список ее паразитов, включающий 45 видов, 18% от которых принадлежиттахинам. Анализ литературы и привлечение собственных данных позволяет отмстить, что два вида тахпн - Flodia mono Flln. н Actia pilipennis Flln. - почти равнозначные паразиты дубовой зеленой листовертки в Воронежской области. В южном нанравлени (Харьковская область) возрастает роль тахины lilodia mono Flln., а в горных Крымских лесах по данным Подмарькова (1986) на дубовой листовертке паразитируют в основном перепончатокрылые паразиты. Оценка факторов, воздействующих на выживание стадий онтогенеза указанного фит офага, позволяет выделить в качества "ключевого" (Варли и др., 1978) зимний фактор(влиянне резких температурных перепадов на стадию яйца).

Одним из обычных листогызущих фитофагов (местами опасного вредителя) является златогузка (местами - опасный вредитель), заселяющая в основном лесные полосы и осветленные изреженные лесные массивы. При длительной избыточной влаге она подвергается воздействию эптомофторозов (решающий фактор регулирования численности златогузки). Заметная роль в снижении ее численности принадлежит, как нами выяснено, паразитическим перепончатокрылым насекомым. Значение тахпн и других двукрылых тахиноидного комплекса в этом менее выразительна (зарегистрировано заражение златогузки восемью видами тахпн и одним видом саркофагнд), хотя отдельные виды (например, Hyleorus clatus Mg.) выводились из нее постоянно.

Рядом исследователей и нами отмечена достаточно заметная зараженность гусениц непарного шелкопряда некоторыми видами тахин, в частности, видами

33

Parasetigena silvcst ris R.-D. и Blepharipa pratensis Mg. Как и непарный шелкопряд, они моиовольтинпы. Наибольшая синхронность характеризует жизненные циклы этого фитофага итахипы Parasetigena silvestris R.-D., зараженность которой в период максимальной численности вредителя колеблется от 35 до 50%. В условиях порослевой дубравы заповедника "Галичья гора" названнаятахина была, практически, единственным видом, в большом количестве выводившемся из непарного шелкопряда (Хицова, Марина, 1986 ). Значение вида Blepharipa pratensis Mg. как энто-мофага гусениц непарного шелкопряда не везде ощутимо, что, вероятно, связано с его способностью развиваться за счет более широкого круга хозяев. Названная тахина наибоее эффективна в старых очагах размножения непарного шелкопряда, особенно по периферии. Разными авторами отмечается невысокое, но постоянное заражение непарного шелкопряда тахинами Drino inconspicua Mg., Carcelia lucorum Mg., Compsilura concinnata Mg. (например, в 1955 году в Савальском лесхозе Воронежской области оно составило 5-7%). Всего на изученной территории установлено 9 видов тахин, паразитирующих на непарном шелкопряде, но связи большинства из них с этих фитофагом носят случайный характер и не могут оказывать существенного влияния на его численность. Вместе с тем, видовое разнообразие биоценозов, насыщенность энтомофагами наствольпых сииузий (Скуфыш, 1966) нивелируют тенденции непарного шелкопряда к созданию высокой численности.

Установлено, что гусеницы соснового шелкопряда наиболее часто заражаются тахинами Blepharipa pratensis Mg. и Masicera sphingivora R.-D., но роль их неоднозначна и меняется в зависимости от местоположения очага (в северных и центральных районах Воронежской области первое место из двух указанных видов имела тахина Blepharipa pratensis Mg., а в южных - Masicera sphigivora R.-D.). Кроме них, из куколок непарного шелкопряда выводились еще два вида тахин и три вида сар-кофагид, но заметного влияния на численность соснового шелкопряда они не оказывать Наши наблюдения показали, что на первых этапах становления очагов размножения соснового шелкопряда действие биотических факторов мало ощутимо, в эруптивной фазе все стадии развития шелкопряда оказываются зараженными в разной степени теми пли другими энтомофагами. В очагах размножения соснового шелкопряда в фазе завершения его формирования энергично размножаются уже указанные тахины Blepharipa pratensis Meg. и Masicera sphingivora R.-D., способные обеспечить элиминацию хозяина на 50-68% (эффективность первого из названных видов была максимальной там, где сосняки соседствуют с лиственным лесом и имеют по опушкам нектароносы, по нашим наблюдениям -заросли ракитника И чабреца).

Относительно сосновой пяденицы установлено, что из 19 видов эитомофагов 4 принадлежит тахинам. Нами отмечена высокая степень зараженности гусениц пяденицы тахиной Blondelia piniariac Htg. Выводившиеся из сосновой пяденицы та-хины Carcelia rutilla Vill. и Voria ruralis Flln. заметной роли не играли. Тем не менее, по наблюдениям Мартыновой (1966) и нашим данным в изученном регионе ведущую роль в элимштции различных стадий онтогенеза вредотеля (от яйца до куколки) имеют паразшы, вызывающие смертность вредотеля от 22 до 82 %. Различие в степени заражения определяется экологическими условиями становления очагов разпожения пяденицы: экстенсивность заражения энтомофагами была сильнее там, где к соснякам примешивались куртины из береза и дуба, кустарники из черемухи. 34

От одного до трех видов тахин выводили из соснового обыкновенного пилильщика, сосновой совки, соснового бражника, ивовой волнянки, кольчатого коконопряда. Перечисленные виды время от времени дают вспышки размножения в лесных и лесопарковых ценозах, а также в лесозащитных полосах и садах.

Подводя итоги многолетним наблюдениям, мы можем отметать, что тахины в условиях сильного антропического воздействия на территории изучаемого региона , не могут оказать решающего влияния на формирующиеся очаги размножения фитофагов-вредителей, но их сдерживающее начало очевидно.

8.5.1. Круг дополнительных хозяев тахин региона исследований

Установлено, что в условиях стационарного наблюдения (Усманский бор) 45

видов чешуекрылых (из mix около 10 видов листоверток) и 4 вида перепончатокрылых (пилильщиков) используются в качестве хозяев для 46 видов тахин. относящихся преимущественно к полифагам (Compsilura concinnata Mg., Phryxe vulgaris Flln., Zenillia libatrix Panz.), реже к олигофагам (Phryno vetula Mg., Ceromasia rubrifrons Mcq.) или (условно) к - монофагам (Buquetia musca R.-D., Linnaemyia media Zimin). Тахины двух последних групп относятся к тому же к редким и получены только выведением из хозяев.

8.5.2. Тахины, паразитирующие на вредителях сельскохозяйственных культур

В меньшей степени исследовались тахины как паразиты вредителей сельскохозяйственных культур. Из лугового мотылька, повреждающего в условиях Воронежской области в основном свеклу, выведено три вида тахин (Exorista civilis Rd., Nemorilla íloralis Rd., Clemelis pullata Mg.), зараженность которыми составила от 1 до 11,4% в 1976 и от 8 до 28 % в 1977 (годы максимальных значений размножения лугового мотылька в хорологическом отношении и по величинам абсолютной чис-леннности). Замечено, что, зараженность вредителя выше вблизи лесной полосы (Хицова, Михальцев 1980). Значение тахины Exorista civilis Rd. как одного из основных (из тахин) энтомофагов лугового мотылька падает в долготном направлении, что подтверждает одно из правил Догеля о снижении заражения хозяина паразитом на периферии его ареала.

Фазпины, выводившиеся из вредной черепашки, имели неодинаковое значение в разных районах Центрального Черноземья (на юге и юго-востоке Воронежской области на черепашке паразитировали Heliozeta helluo Fabr.n Ectophasia crassipennis Fabr., в северных раонах Воронежской и центральных районах Курской областей в качестве основного паразита указанного хозяина отмечалась Ectophasia crassipennis Fabr.).

8.6. Лрусность биоценозов и ее роль в экологии тахин

Способность тахин мигрировать по отдельным ярусам биоценозов приобретает особую значимость при пятнистом агрегировании хозяев на двух-трех растениях или дисперсном их распределении. Так как тахины выведены нами из хозяев (их личинок), трофически связанных с кормовыми растениями разных ярусов, мы нашли нужным детализировать ярусную стратификацию следующим образом(при-менительно к распределению Tachinidae): 1) низкий хортобиальный ярус: 2) высокий хортобиальный ярус; 3) антобиалыгый ярус: 4) фнллобиальный ярус (.листья кустарников и кроны деревьев); 5) настольные синузии(поверхность столов деревьев, но Скуфыту).

8.7. Динамика трофических связей тахип, выведенных из фитофаг ов различной таксономической и экономической значимости

Для 10 видов тахин прослежена динамика трофических связей в течение 15-20 лет (с интервалами). Это позволило выявить приуроченность изученных паразитических двукрылых к определенным видам хозяев. Приводимый материал включает также динамику во времени соотношения иолов рассматриваемых видов тахин, что нередко определяется видом хозяина. Анализ трофических связей тахин (личинок) сопоставляется с данными по этим видам других авторов (отечественных и зарубежных). Приводимые сведения иллюстрируются табличным материалом (по каждому виду).

8.8. Симфизиологические связи тахин

Характер связей паразита с хозяином разносторонен. Определяя в целом их как симфизиологические (в соответствии с Беклемишевым, 1970), выделяем топические,форические, трофические, антибиотические). Степень напряженности (или интенсивности) у тахин на разных стадиях онтогенеза неодинакова - наиболее высока она у личинок, поскольку именно они в наиболее полной форме используют хозяина как среду 1 порядка.

8.9. Личиночный паразитизм тахин и близких семейств двукрылых: пути и условия развития

Экологическая диверсификация перешедших к паразитированию двукрылых • изучаемого тахиноидного комплекса может быть представлена так: 1) круг хозяев тахин и ринофорид очерчен членистоногими (у последних возможно паразитиро-вание личинок в моллюсках); 2) саркофагиды,с хорошо выраженной схизофагиейу ряда видов, через копрофагию и некрофагию перешли к развитию в червях, моллюсках, членистоногих (при меньшем, но специфичном объеме таксонов хозяев) и в некоторых видах теплокровных (вкожный паразитизм, приводящий к миазооб-разованию); 3) каллифориды на фоне также характерной для них схизофапш претерпели адаптивную радиацию в направлении поливекторного освоения хозяев, их специализация (возможно, параллельно с саркофагидами) как некрофагов инициировала вкожный паразитизм и гематофагию.

Формирование личиночного паразитизма тахин неотделимо от становления их биологических циклов. 11ри всем многообразии таковых представляется вероятным выделение двух типов - синхронных и асинхронных. Синхронность понимается нами как состояние, когда 1) паразит поддерживает плотность своей популяции на определенном уровне всего времени доступности хозяина; 2) система "паразит-хозяин" длительный период находится в равновесии; 3) совпадает диапауза паразита и хозяина (гармония гормональных перестроек). Привлекая литературу и опираясь на собственные данные, мы сочли возможным выделить в рамках синхронного типа такие подтипы как: моносинхронные (полная синхронизация с жизненным циклом специфичного и как правило единственного хозяина); олигоспнх-ронные циклы (одна-две генерации за счет более чем одного, но таксономически близкого хозяина): гюлисинхрогшые циклы (наличие при облигатном двух и более дополнительных хозяев); переходные циклы (близкие к моносинхронным, но корректируемые трофическими связями хозяина).

Асинхрошюсть (деемнхропизация жизненных циклов хозяина и паразита) пред-

полагает спонтанное использование хозяина с высокой степенью риска для выживания паразита. Лсинхронизация циклов нередко связана с разновременным появлением паразитов и хозяев..

8.10. Типы видовой стратегии тахин

Успешность функционирования паразитарных систем тахин зависит от лар-вальной и имагинальной стратегий (комплекс адаптации, возникших в результате естественного отбора и характеризующих наиболее общие приспособления видов к факторам среды). Стратегия вида определяется типом и длительностью онтогенеза, темпом развития, типом размножения и т.д. Применительно к тахинам нами выделены коммуникационные (ольфакторное генерализованное и специализированное восприятия); трофические (нектарофагия пмаго); репродуктивные; госталь-ные (адаптации к габитуальным особенностям хозяина, его поведению, характеру оборонительного аппарата); эколого-эволюционные. С последним типом связана шптрпретация характера паразитизма тахин. Автор аргументирует возражение против отнесения тахин к паразитоидам, опираясь на применимость законов Догеля и собственных данных к оценке тахин как истинных паразитов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна тахин Центра европейской части России, которая нами первые выявлена в объеме 257 видов, достаточно таксономически разнообразна, хотя слагается преимущественно из транспалеарктческих элементов. 'Гахины играют заметную роль в экосистемах как сустиненты н консорты разных растительных сообществ (имагинальная стадия), энтомофаги вредителей лесных и сельскохозяйственных культур. В силу особенностей своего жизненного цикла (отторжение последней личиночной оболочки с образованием пупария, остающегося в герпстобии в случае окукливания в нем) тахины привносят дополнительную органику в местный биологический круговорот.

Анализ фауны тахин, сформировавшейся в условиях зональной смены на территории со значительным трансформированием ландшафтов под воздействием естественных и антропических факторов, позволяет предполагать, что она носит: "стыковый" характер" (бореальные элементы сочетаются со степным комплексом видов).

Тахины как представители высших двукрылых обладают хорошо развитым адаптивным комплексом личиночной стадии, достаточно совершенным поисковым полетом, поддерживаемым развитой респираторной и рецепторной системами. Исследователи обращали внимание на резкую контрастность д,вух способов существования двукрылых - имаго и личинки (Скуфьин, 1983) на фоне усиления энергетической связи этих двух способов существования, при сохранении особой "ведущей" роли личинки (Ковалев, 1981). В этом свете нам представляется возможным говорить об экологической диверсификащш указанных стадий развития тахин, что подкрепляется результатами морфологических исследований, свидетельствующими о своеобразии формирования адаптивных комплексов каждого этана их онтогенеза.

Хорноналыю-пластронная система яиц связана не только с типом строения репродуктивных органов, но и средой их размещения. Для стадии яйца (яйцеличи-нок) характерна высокая степень дифференциации респираторных структур. С'ре-

ди видов, откладывающих макрогипические яйца, выделяются фазиины с их сина-эропиляриой апикальной системой. Своеобразны газообменные приспособления и у микротнпических яиц, откладывемых на кормовое растение. Особенности организации покровов плапидиевидных личинок дексиин и тахинин позволяют предполагать их полифункциопальность, не исключая респираторной функции. При попадании в хозяшта личинки этого типа утрачивают тегумепшые особенности, что может рассматриваться как факт редукции морфологических образовании на ранних стадиях развития (в связи с утратой их роли при смене среды обитания).

Газообменные структуры личинок относительно однотонны в том плане, что они либо метапнейстичны (меньшая часть), либо амфиннейстичны (подавляющее большинство). Различия касаются морфологии задних и передних (если они имеются) дыхалец. Отличимы от других тахин личинки фазиин по наличию на перит-реме их дыхалец "пальмовидных" волосков, причисляемых к сенсорным органам. Подобные образования выявлены у каллифорид (из близкихтахинам семейств).

Сенсорная система личинок тахин своеобразна тем, что на переднем отделе ее тела - псевдоцефале - сосредоточены органы чувств разной модальности: при отсутствии головного отдела ацефальные личинки приобрели возможность тестировать химизм среды, воспринимать вибрацию и т.д. При смене среды жизни и развитии в хозяине отмечена смена темпов формирования названных органов, что рассматривается нами как проявление гетеробатмии.

Экология личинок тахин связана с их эндопаразитизмом. адаптациямн к хозяевам, принадлежащими чаще всего к разным таксонами, следовательно, имеющим физиологические и метаболические особенности. Возможность выработки приспособлений к развитшо в организме хозяина у личинок тахин неодинакова, что определяет становление паразито-хозяинных систем (как следствие - крут хозяев). Среди тахин региона исследований преобладают полифаги или широкие олигофаги, что позволяет понять заражение тахинами фитофагов и с высоким потенциалом размножения, и хозяев с дисперсным распределением в биотопах. Формирование круга дополнительных хозяев тахин чаще всего происходи в сопряженных локальных очагах их размножения (крапивная огневка, крапивница, группы листоверток).

Развитие поискового полета имаго тахин обусловило возможность их питания (главным образом, нектар, падь), поиск хозяина, откладку яиц на соответствующий субстрат. Но ориентация поиска в свою очередь связана с развитием сенсорной системы имаго (ольфакгорные, дистантные и контактные рецепторы, гравире-цепторы). По се организации среди тахин выделяются фазиины с их особенными базиконическими сенсиллами антенн, отсутствием окципитально-цервикальных волосковых пластинок, свойственных, как правило, подавляющему большинству изученных нами видов ТасЬинс1ае и близких им семейств.

Респираторная система имаго (дыхальца), сохраняя в общих чертах план строения мускоидных двукрылых, показывает значительные различия в организации фильтрующего аппарата, более "облегченного" типа у тахин, чем, например у каллифорид (с его решетчатой структурой). Обнаружен ряд признаков, характерных для морфологии брюшных дыхалец тахин, из которых по нашему мнению заслуживают внимания такие как 1) разная степень удаленности их от краев тергитов;2)

вращательные свойства дифференцированных престигмальпых камер; 3) различные характер и степень развития фильтрующего аппарата(если он развит). Особе-ности организации отделов брюшных дыхалец коррслпруют(как нами подмечено на модельных видах) с образом жизни тахин (имаго): ксерофильные виды не имеют атриального фильтра, у мезофилов он развит в разной степени (от цшпиков и шипов разной длины до системы волосков - у видов стенденцией к обитанию в увлажненных местах).

Оценивая углеводное шп аниетахин, отметим, что используя его для своих энергетических затрат, имаго тахин наряду с другими двукрылыми выполняют одну из важных биоценотических функций - антофилию, лишь немного уступая в этом сир-фидам, но превосходя каллифорид и саркофагид (Скуфьип, 1983; оригиначьные данные). Через антофилию тахины содействуют перекрестному опылению растений и обогащению их генотипа.

Экологическая диверсификация тахин, поддерживаемая адаптивными структурами локомолрной, сенсорной и респираторной систем на разных этапах их онтогенеза, обеспечила их современный прогресс и эволюционную продвинутость. Исследования ряда систем органов эктосоматического характера (воспринимающих и передающих информацию в широком смысле слова), ценогенетических осо-бештостей, показывают, что более других семейств тахиноидаого комплекса по сравнению с тахинами уклоняются каллифориды. Обладая рядом плезиоморфных признаков, каллифориды вместе с тем выработали толерантность к воздействию неблагоприятных факторов среды и широкую экологическую валентность (освоение разных биот, включая Заполярье, вариабельность субст ратов развития личинок, переход некоторых видов к облигатному паразитированию - гематофагии). Конкуренция с другими паразитическим! организмами не позволила, вероятно, освоить им такой широкий круг хозяев среди позвоночных, кактахинам среди ар-тропод. В системе "тахины- членистоногие (как хозяева)" тахины смогли более успешно, чем каллифориды, осуществить освоение хозяев как субстратов для развития личинок. Паразитическая группа тахин, успешно конкурируя с другими паразитам! членистоногих, достигла большого разнообразия и расцвета.

Ознакомление с доступной нам литературой но тахинам позволяет полагать, что эти двукрылые (и близкие к ним семейства) достаточно полно изучены на орга-низменном уровне с применением в нужных случаях световой микроскопии. Проведенная нами работа с использованием электронных микроскопов (SEM и ТЕМ) показывает открывающиеся возможности в осуществлении морфологических исследований на клеточном и субклеточном уровнях, выяснении тонких механизмов взаимоотношения паразитов и хозяев с применением гистохимических и других методик. Перспективны и популяционные исследования, хотя они применительно к тахинам имеют свою специфику (в связи с дисперсностью в биоценозах, характерной для многих видов).

ВЫВОДЫ

1. Разработан новый подход к изучению паразитического семейства двукрылых- Tachinidae, Diptera, который сочетает эколого-фаунистические исследования с выявлением путей морфологического адаптациоморфоза, позволяющего более глубоко попять суть экологической диверсификации изученных мух.

2. Состав фауны тахнн модельнго региона исследований включает примерно две трети их видов, являющихся важным элементом биоразнообразия ландшафтов Русской равнины. Основу фауны составляют таксоны с трансзональным и транс-палеарктическими ареалами, однако выявлено немало тахин, редких или имеющих здесь периферические границы своего распространения. Несмотря на преобладание экзористин (более таксономических разнообразных в лесных ценозах и пой-меш1ых лугах), фауна тахин региона носит "стыковый" характер вследствие влияния степных элементов, проникших сюда и обосновавшихся здесь по ходу истории формирования комплекса условий среды.

3. В регионе исследований для тахин как паразитов имеет место широкое экспонирование хозяев, связанных с различными ярусами I шемных экосистем (начиная от герпстобия и до наетвольных синузий).

Функциональные и численные реакции тахин поддерживаются периодическим размножением ряда фитофагов с большим репродуктивным потенциалом, как в лесных и луговых стациях, так и агроценозах.

4. Поисковое поведение тахин (поиск хозяина, мест его пребывания, углеводного питания) поддерживается репродуктивной системой и морфофункциональ-ными адаптациями ряда эктосоматических органов: сенсорными комплексами (ольфакторные, тактильные, гравирецепторы), локомоторными структурами, дифференцированным наружным газообменным аппаратом, находящимся в связи с локомоцией.

5. Экологическая диверсификация имаго тахин выражается в следующем.

Метаболические потребности имаго обеспечиваются способностью к нектаро-

фагин (ашю-гемитропность, наличие соответствующих рецепторов, морфоадапта-цин ротового аппарата); заражение хозяев определяется степенью дифферециации репродуктивной системы и связанных с этим способов размещения пропагатив-ных стадий; горизонтальные и вертикальные мшрации; шггегрированность в стра-•шфикационную структуру биоценозов поддерживаются сенсорной, локомоторной и респираторной системами.

6. Экологическая диверсификация личинок реализуется в связи с их способностью развиваться в немногих (определенных) или нескольких хозяевах, что нередко мало связано с их физиологической совместимостью. Личиночная стадия - период облигатного и факультативного накопления питательных веществ, освобождающий имаго от необходимости поиска белковой шпци. В закладке и функционировании сенсорных органов проявляется явно выраженная геторобатмия (имеет место и аксельрация, и ретардация). Плашщиевидные личинки младшего возраста некоторых видов тахин претерпевают редукцию предположительно нолифункцио-иальных покровных образований при переходе из среды II порядка в среду I порядка (организм хозяина) вследствие у'фаты их значения.

7. Диверсификация (как разнообразие па одном уровне) проявляется в морфологической вариативности изученных систем органов имаго, морфологических структурных изменениях стадий яйца, личинок и куколок (пупариев).

8. Биологический прогресс тахин обеспечивается такими формами адаптаци-оморфоза как идиоадаптации, специализации, ценогепезы.

9. В отличие от каллифорид и саркофагид становление паразитизма тахин ока-

залось более интенсивным в рамках членистоногих (в основном, насекомых), среди которых тахины обрели оптимальную экологическую нишу. Для двух других указанных семейств, вероятно, более характерен пугь экстенсивного освоения экологических ниш, что привело к возникновению паразитарных связей на уровне разных типов и классов беспозвоночных и позвоночных животных.

10. На основании собственных данных и анализа литературы выделены коммуникационная, гостальная, репродуктивная и эколого-эволюционпая видовые стратегии.

11. Считаем не имеющим достаточной аргументации отнесение тахин к категории "паразитовдов": тахины являются сочленами паразитарных систем с характерными дам них признаками. Нами показана зависимость тахин как ларвальных эндопаразитов от среды I порядка (хозяина) и среды II порядка (среда жизни хозяина). К ним, как и к другим паразитическим организмам, применимы все основные закономерности, выделенные для таковых Догелем.

12. Особенности морфологической организации респираторной и рецепторной систем фазиин, а также их личиночной трофической специализации (паразитиро-вание на клопах) позволяет вернуться к вопросу о признании их в качестве самостоятельного семейства, тго сравнительно недавно принималось рядом дшггеро-логов.

ОСНОВНЫЕ НАУЧНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хицова JI.H. Некоторые наблюдения за влиянием химических обработок на полезную энтомофауну дачи "Долгое" и района Зоостанции ВГУ// Сборник работ аспирантов ВГУ. Воронеж, 1965. Выи. 2. С. 124-128.

2. Хицова JI.H. Некоторые данные по биологии тахины Blepharipoda scutellata R.-D. (Díptera,Tachinidae) // Зоологические и паразитологические работы. Воронеж, 1966. С. 98-104.

3. Хицова Л.Н. Изучение фазий (Díptera,Tachinidae) - паразитов полужесткокрылых Воронежской области // Вопросы экологии, физиологии и биофизики. Воронеж, 1970. С. 59-63.

4. Хицова Л.Н. Методическое пособие к определению яиц и молодых личинок паразитических фазиитрибы Hctophasiini (Diptera, Tachinidae) //Определитель личиночной стадии тахин. Воронеж, 1972. 28 с.

5. Хицова Л.Н. Видовой сосл ав фазий (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) - паразитов клопов Воронежской и сопредельных областей. Сообщение 2.// Охрана природы ЦЧП. Воронеж, 1974. Вып. 7. С. 180-183.

6. Хицова Л.Н. Мухи-тахины Центрального Черноземья//Воронеж, 1975. 42 с.

7. Хицова Л.Н. О фауне фазий (Diptera, Tachinidae) Алтайского заповедника и его окрестностей // Проблемы изучения и охраны ландшафтов. Воронеж, 1975. № 2. С. 60-62.

8. Хицова Л.Н. К фауне capкофагид (Diptera, Sarcophagidae) некоторых регионов СССР // Воронеж, 1976. 26 с.

9. Хицова Л.Н. Новый вид рода Bellardia с Кавказа // Зоол.журн., 1979. Т. 58, вып. 8. С. 1245-1246.

10. Хицова Л.Н. О фауне тахин Центрального Черноземья // Материалы седьмого Международного симпозиума по энтомофаупе Средней Европы. Л., 1979. С. 315-318

11. Хицова Л.Н. Тахииы Усманского бора // Воронеж, 1979. 17 с.

12. Хицова Jt.Il. О метрических исследованиях крыла некоторых двукрьшых насекомых //Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л., 1979. С. 107-109.

13. Хицова Л.Н. К фауне ринофорнд (Díptera, Rhinophoridac) европейской часта СССР // Воронеж, 1981. 7 с.

14. Хицова Л.Н. Новый вид рода Morinia (Díptera, Tachinidae) с Кавказа// Зоол. журн., 1983. Т. 62, вып. 10. С. 1588-1590.

15. Хицова JI.II. Аитеннальные рецепторы самок тахнн (Díptera, Tachinidae) в связи с разными способами заражения хозяев // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Простые нервные системы и их значение для тории и практики". Ji., 1985. Ч. 2. С. 105-107.

16. Хицова JI.I-I. О морфологии конечностей Phasiinae (Díptera, Tachinidae) -специализированных паразитов клопов // Тезисы 1-ой Закавказской конференции. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1986. С. 173-174.

17. Хицова Л.Н. О фаунетахин (Díptera, Tachinidae) заповедника "Галнчья гора".

' Воронеж, 1987. С. 128-131.

18.Хицова JI.H. Тахины: личинки ипупарии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 19S7.112 с.

19. Хицова Л.Н. К познанию сенсорных образовании претарзуса паразитических тахин (Díptera, Tachinidae) // Материалы 2-ой Всесоюзной конференции "Простые нервные системы". Л.: Изд-во Наука, 1988. С. 312-315.

20. Хицова Л.Н. О формировании связей "хозяин-паразит" у тахин в консор-ции крапивы двудомной // Тезисы докладов 13-го рабочего совещания руководителей служб защиты растений ботанических садов СССР. Рига: Изд-во "Зинатне", 1989. С. 61-62.

21. Хицова Л.Н. О сенсорном аппарате тахин. Воронеж, 1990.136 с.

22. Khitsova L.N. То the ultrastructure of sensorial fields of the pseudocephalon of the 1 larval stages of Tachinidae (Díptera) // Symple Nervous systems. Regional meeting of the international society for invertebtate neurobiology. Pushshino, 1991. P.21.

23. Хицова JI.II. Особенности биологичечеких циклов тахин в биологической системе " паразит-хозяин"// Материалы 2-ой международной конференции "Циклические процессы в природе и обществе". Ставрополь: Изд-во Ставропольского университета, 1994. С. 102-103.

24. Хицова Л.Н. Черты организации дыхалец имаго тахиноидных двукрылых / / Состояние и проблемы экосистем Среднего IIодонья. Воронеж, 1995. С. 99-107. (Тр. биол. учебн.-научи, базы ВГУ; Вып. 7).

25. Хицова Л.Н.Особенности проморфологической организации на примере тахиноидных двукрылых // Состояние и охрана экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996. С. 133-137. (Тр. биол. учебн.-научн. базы ВГУ; Вып. 8).

26. Хицова Л.Н. О возможных путях формирования личиночных адаптацнй каллифороидных двукрылых // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996. (Тр. биол. учебн.-научн. базы ВГУ; Вып. 9).

27. Khitsova L.N. The larval parasitism of Calliphoroidea: ways and conditions of development // Abstracts 7 European Multicolloqium of parasitology, 2-6 September, 1996, Parma, Italy. Parasitología, 1996. Vol 38., № 1-2. P. 393.

28. Хицова J1.H. Обзор фаунытахин европейского центра России // Материалы научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.В.Голицына "Проблемы реликтов среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии". Воронеж: Изд-во ВГУ, 1997. С. 83-87.

29. Хицова Л.Н. Сравнительно-морфологический анализ сенсилл имаго тахин и родственных двукрылых // Состояние и пролемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1998. С. 88-101. (Тр. биол. учебн.-научн. центра ВГУ; Вып. 10).

30. Хицова Л.Н., Винокуров Н.Н. Преимагинальные фазы некоторых тахин рода Gymnosoma (Díptera, Tachinidae), паразитирующих на клопах в Якутии // Зоол. журн., 1977. Т. 61, вып. 2. С. 310-312.

31. Хицова Л.Н., Гапонов С.П. К морфологии сперматек некоторых видов мух-тахин. Воронеж, 1988. 10 с.

32. Хицова Л.Н., Гапонов С.П. К морфологии макротипических яиц тахин (Diptera, Tachinidae) //Материалы 12-го Международного симпозиума по энтомо-фауне Средней Европы. Киев: Изд-во "Наукова думка", 1991. С. 359-364.

33. Хицова Л.Н., Голуб В.Б. К изучению биологии фазий (Diptera, Phasiidae) Зоостанции ВГУ // Вопросы зоологии, физиологии и биофизики. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1970. С. 64-70.

34. Хицова Л.Н., Голуб В.Б. Морфологические отличия яиц и молодых личинок трех видов рода Gymnosoma //Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 3. С. 458-461.

35. Хицова Л.Н., Звонкпна Т.П., Лобанов С.А. К фауне тахин (Diptera, Tachinidae) Центрально-Черноземного заповедника им. проф. В.К.Алехина//Эко-лого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М„ 1984. С. 29-39.

36. Хицова Л.Н., Исаева Г.А. Златогузка в условиях Воронежской области // Защита леса. Межвузовский сборник научн. работ. Л.: РИО ЛТА, 1977. С. 44-48.

37. Хицова Л.Н., Исаева Г.А. Энтомофаги вредителей леса Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. 120 с.

38. Хпцова Л.Н., Исаева Г.А., Севальнева Л.М. ЧешуекрылыеУсманского бора в связи с их значением и охраной. Воронеж, 1986. 80 с.

39. Хицова Л.Н., КоломоецТ.П. К изучению наствольных спнузпй с Hyphantria cunea в городских насаждениях юго-востока Украины // Биологические связи организмов в насаждениях искусственных фнтоценозов. Кишинев, 1986. С. 120-121.

40. Хицова Л.Н., Кузнецова В.Т. К фауне тахин (Diptera, Tachinidae) Липецкой области // Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. С. 26-33.

41. Хицова Л.И., Марина Т.А О паразитах листогрызущих вредителей заповедника "Галичья гора" // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. С. 148-151.

42. Хицова Л.И., Мнхальцев В. П. Экстенсивность заражения лугового мотылька некоторыми видами тахин //Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л., 1979. С. 60-61.

43. Хицова Л.Н., Подгорный А.Я. К вопросу о взаимоотношении вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. с ее паразитом Ectophasia crassipennis Mg. (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) // Вопросы зоологии и физиологии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1971. Т. 93. С. 19-21.

44. Хицова JI.H., Титова О.С., Губарева Л.В. Cylindromyiini (Díptera, Tachini-dae) из коллекции ВГУ (фауна, морфология, биология). Воронеж, 1989. 104 с.

45. Хицова Л.Н., Труфанова Е.И. Новые данные о строении респираторной системы яиц синих мясных мух (Díptera, Calliphoridae) // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1993. С. 102-109. (Тр. биол. учебн.-научн. центра ВГУ; Вып. 3).

46. Хицова Л.Н., Труфанова Е.И. Особенности строения дыхальцевого аппарата нмаго и преимагинальных стадий двукрылых семейства Calliphoridae // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Санкт-Петербург, 1997. С. 133-134.

47. Гапонов С.П., Хицова Л.Н. Морфология яиц тахин. Ч. 2. Макротипические яйца тахин. Воронеж, 1989. 40 с.

48. Gaponov S.P., Khitzova L.N. The comparative eggs morphology of Tachinidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Rhinophoridae // Second international congress of dipterology. Bratislava, 1990. P. 66.

49. Гапонов С.П., Хицова Л.Н. Биология и преимагинальные стадии развития тахины Blepharipa pratensis Meig. (Díptera, Tachinidae) // Зоол. журн., 1995. E. 72, вып. 8. С. 94-98.

50. Марина Т.А., Хицова Л.Н. О морфологии переднегруди тахин рода Winthemia. Воронеж, 1985. 17 с.

51. Рихтер В.А., Хицова Л.Н. К фауне мух-тахин Северного Кавказа // Энто-мол. обозрение, 1982. Т. 51, вып. 4. С. 801-806.

52. Скуфыш К.В., Хицова Л.Н. К составу фауны членистоногих острова Большой Айнов (Баренцево море) // Материалы 7-го съезда Всесоюзного энтомологического общества. Л., 1974. Ч. 1. С. 141-142.

53. Скуфыш К.В., Хицова Л.Н. К фауне каллифорид (Díptera, Calliphoridae) европейской части СССР// Вестник зоологии. Киев, 1978. Т. С. 87-89.

Заказ № 317 от 19.10.98 г. Тир. 100 экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ