Эколого-фаунистическая характеристика короткоусых двукрылых (Diptera, brachycera) Самарской Луки

Любвина, Ирина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическая характеристика короткоусых двукрылых (Diptera, brachycera) Самарской Луки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика короткоусых двукрылых (Diptera, brachycera) Самарской Луки"

На правах рукописи

Любвина Ирина Владимировна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA, BRACHYCERA) САМАРСКОЙ ЛУКИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2007

003057368

Работа выполнена в Самарском государственном университете

Научный руководитель: - Заслуженный работник высшей школы РФ,

доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, профессор

Нарчук Эмилия Петровна - доктор биологических наук, профессор Федотова Зоя Александровна

Ведущая организация: - Воронежский государственный университет

Защита диссертации состоится «14» мая 2007 г. в 14 00 часов на заседании диссертационного совета К 212.218.02 при Самарском государственном университете по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1, зал заседаний

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Самарского государственного университета по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1.

Автореферат разослан « апреля 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета д.б.н., доцент

Ведясова О.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Самарская Лука представляет собой уникальный регион для исследований, так как располагается на стыке природных зон и является важнейшим рефугиумом на востоке европейской части России. В настоящее время актуальными являются разработка кадастра и мониторинг энтомо-комплексов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) России, в том числе расположенных на Самарской Луке — государственного природного национального парка «Самарская Лука» (ГПНП) и Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина (ЖГЗ). Это подчеркивает актуальность темы данной диссертации.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ государственного образовательного учреждения «Самарский государственный университет» по теме «Биомониторинг природных экосистем в условиях лесостепной и степной зон» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие». Она является также составной частью научно-исследовательских работ Жигулевского госзаповедника по теме «Наблюдение явлений и процессов в природном комплексе заповедника и их изучение по программе Летописи природы».

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление экологических особенностей фаунистического комплекса короткоусых двукрылых Самарской Луки. В задачи исследований входило: 1) выявление видового состава, таксономический и зоогеографический анализ короткоусых двукрылых Самарской Луки; 2) изучение ландшафтно-экологического распределения короткоусых двукрылых; 3) исследование особенностей сезонного развития и выявление роли двукрылых в структуре населения хортобионтных беспозвоночных; 4) изучение состава населения хортобионтных двукрылых основных сообществ Самарской Луки; 5) выявление хозяйственно значимых и редких видов короткоусых двукрылых, нуждающихся в охране.

Научная новизна. Автором впервые указаны для Самарской Луки 687 видов короткоусых двукрылых из 898 видов выявленных на этой территории. Впервые по конкретным находкам проведен зоогеографический анализ фауны короткоусых двукрылых региона и исследовано их ландшафтно-экологическое распределение. Впервые в условиях Самарской Луки выявлена сезонная динамика активности короткоусых двукрылых (анализ фенологических данных по 489 видам), изучен состав населения и сезонная динамика хортобионтных двукрылых травянистых сообществ, выявлена роль двукрылых в структуре населения хортобионтных беспозвоночных. Впервые для региона определён перечень редких, нуждающихся в охране видов короткоусых двукрылых.

Теоретическое значение работы. Полученные результаты существенно дополняют сведения о фауне короткоусых двукрылых лесостепной и степной

зон Поволжья, расширяют знания об их географическом распространении и представляют сравнительный материал для аналогичных исследований в других регионах России. Сведения о структуре хортобионтных комплексов беспозвоночных позволяют оценить функциональную роль двукрылых в естественных природных биогеоценозах и являются контролем при изучении нарушенных биоценозов.

Изложенные в диссертации материалы, научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ биогеоценологии и экологии насекомых.

Практическая значимость работы. Материалы работы могут быть использованы для оценки биологического разнообразия ООПТ, при составлении соответствующих кадастров, каталогов, в качестве энтомологической основы при осуществлении комплексного экологического мониторинга на Самарской Луке, а также в учебном процессе в вузах биологического и экологического профиля. Для практики природоохранной деятельности предложен перечень редких видов, которым может грозить исчезновение в пределах изученной территории при нарушении режима её охраны.

Многолетние энтомологические сборы автора существенно пополнили фондовую коллекцию Жигулевского заповедника, экспозицию музея краеведения г. Тольятти. Ряд экземпляров короткоусых двукрылых был передан в Зоологический институт РАН (ЗИН РАН) в г. Санкт-Петербурге.

Реализация результатов исследований. Результаты проведенных исследований использованы при написании раздела о двукрылых в «Красной книге Самарской области» и включены в научные отчеты по «Летописи природы Жигулевского госзаповедника» с 1980 по 2005 годы. Результаты исследований использованы при подготовке доклада Института экологии Волжского бассейна РАН (ИЭВБ РАН) «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки» (Тольятти, 1999), федеральных отчетов «Научные исследования в заповедниках и национальных парках России» (за 1994-1995 и 1996-1997гг.), при подготовке материалов: «Опыт оценки состояния природных комплексов заповедников и национальных парков Ассоциации «Средняя Волга» и «Научные исследования и состояние природных комплексов заповедников и национальных парков Ассоциации «Средняя Волга». Материалы диссертации используются в учебном процессе кафедр зоологии Самарского государственного университета по спецкурсам «Энтомология», «Природа России», «Охрана природы и основы биопродуктивности», «Заповедники и национальные парки мира» и Самарского государственного педагогического университета, в работе эколого-просветительского отдела Жигулевского заповедника (лекции, экскурсии, детские экологические лагеря, методические пособия для учителей).

ждения И.И. Спрыгина (Пенза, 1998), на конференциях по проблемам ведения региональных Красных книг (Жигулевский заповедник, 1997, 1998, 1999,2000), на межрегиональной конференции по экологическим проблемам Среднего Поволжья (Ульяновск, 1999), на XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002), на Международной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского госзаповедника (Жигулевский заповедник, 2002), на Всероссийской конференции по охране растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2003), на конференции «Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований», посвященной 100-летию со дня рождения Д.Н. Флорова (Самара, 2003), на Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), на Всероссийской конференции по сохранению биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2004), на Международном совещании по биоресурсам и биоразнообразию экосистем Поволжья (Саратов, 2005), на заседании Самарского отделения РЭО (Самара, 2005), на Всероссийском Совещании по проблемам изучения кровососущих насекомых (Санкт-Петербург, 2006). По теме диссертации опубликовано 27 работ и 9 находятся в печати.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлены полевые исследования с 1980 по 2006 гг. на всей территории Самарской Луки. Им проведено определение всего собранного материала, лично собран весь экологический материал по исследуемой группе насекомых, произведена математическая обработка и интерпретация фактических данных. Текст диссертации написан лично автором. В диссертации использовано 8 работ, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет от 30 до 90%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Выявленный комплекс короткоусых двукрылых Самарской Луки имеет сложный состав и переходный характер с преобладанием неморальных элементов, что связано с пограничным положением исследуемого региона на стыке нескольких природных зон. Для него характерно доминирование представителей транспалеарктического, европейского и западно-центральнопалеарктического зоогеографических комплексов и преобладание мезофильного и мезоксеро-фильного комплексов видов.

2. Структура и плотность населения хортобионтных беспозвоночных изменяются в течение вегетационного периода и определяются характером растительных сообществ Самарской Луки.

3. В составе населения хортобионтных комплексов беспозвоночных двукрылые играют ведущую роль, определяя характер динамики численности населения хортобия в сообществах Самарской Луки.

включает 241 наименование, в том числе 15 иностранных источников. Приложения (на 35 страницах) содержат список видов короткоусых двукрылых Самарской Луки, список редких видов этой группы, таблицы по таксономическому и экологическому составу групп двукрылых ландшафтов, таблицы по составу двукрылых травянистых сообществ Самарской Луки.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность работы, сформулированы цель и задачи исследования, научная новизна и практическая значимость работы, а также основные положения, выносимые на защиту.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И САМАРСКОЙ ЛУКИ

Проведен анализ литературного материала с начала XX века по изучению короткоусых двукрылых в Среднем Поволжье. Информация о двукрылых имеет преимущественно фаунистический характер (Волкова, 1934; Бондаренко, 1964; Плавильщиков, 1964; Исаева, 1995, 1999,2000а, 20006 и др.) или посвящена видам, имеющим хозяйственное значение: слепням (Волкова, 1950; Олигер, 1960, 1967; Олсуфьев, 1977; Петерсон и др., 1999; Чиров, Исаева, 2000; Чанова, 2003 и др.), вредителям сельскохозяйственных культур, энтомофагам, используемым в биологической борьбе (Киласония, 1978,1981; Разумов, 1981; Родионов, Максимова, 1981; Беляев, 1968; Кадастр..., 2004). До конца XX века сведения о двукрылых Самарской области были весьма фрагментарны. Первые обзорные работы по региональной фауне отдельных семейств опубликованы автором (Любвина, 2004а, 2005а, 20056).

Активные исследования энтомофауны на Самарской Луке начались с организации заповедника в Жигулях в 1927 г. (Дмитриев, 1935; Ончукова-Булав-кина, Галахов, 1936; Чистовский, 1949, 1950, 1951). В обобщающей фаунисти-ческой работе Е.И. Новодережкина (1940) по энтомофауне заповедника отмечено 203 вида двукрылых, в том числе 173 вида - из подотряда короткоусых (ВгасЪусега).

С 1980 г. автором начато изучение группы в Жигулевском заповеднике и на Самарской Луке в целом. К 2006 г. объем выявленной фауны ВгасЬусега превысил 800 видов, опубликованы материалы по фауне и экологии (Любвина, 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 20046, 2004в, 2004г, 2004д; Дюжаева, Любвина, 1999; Любвина, Дюжаева, 2003).

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе, на основе опубликованных материалов, кратко охарактеризованы орографические, климатические, почвенные условия и характер растительного

покрова Самарской Луки (Кудинов, 1982; Обедиентова, 1988; Плаксина, 1999), приведено её лшщшафтное районирование (Мельченко, 1991).

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для диссертации послужили сборы автора с 1980 по 2006 гг. со всей территории Самарской Луки, сборы сотрудников ГПНП «Самарская Лука», областного историко-краеведческого музея, а также фондовая коллекция ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) и частные коллекции ряда лиц. Всего было обработано 687 проб (по 25 взмахов) по количественному учету хортобионтных беспозвоночных, систематизировано около 210 ООО экз. различных отрядов беспозвоночных, из них около 60 000 экз. двукрылых; 26 000 экз. короисоусых двукрылых (Díptera, Brachycerd) идентифицировано до семейства и около 18 000 экз. - до вида; изготовлено более 800 временных препаратов гениталий. Методика полевых сборов включала традиционный набор применяемых в фаунистике технических приемов с последующим определением собранного материала.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ САМАРСКОЙ ЛУКИ

4.1. Таксономический состав

Таксономический анализ фауны короткоусых двукрылых использовался для характеристики таксонов различного ранга и выяснения закономерностей их распределения в пределах различных ландшафтных зон Самарской Луки. В фауне Brachycera выявлено 898 видов из 396 родов и 63 семейств, из них 687 впервые для этой территории. Наибольшее видовое разнообразие в семействах Syrphidae (163 вида), Tachinidae (101), Tephritidae (69), Asilidae (50) и Dolicho-podidae (46), включающих в целом 47,9 % видов фауны Brachycera Самарской Луки. Отмечен широкий спектр ведущих семейств (17), только одним видом представлены 19 семейств (30,2 %), одним родом - 27 семейств (42,9 %).

Сравнение таксономического состава Brachycera 6 ландшафтов Самарской Луки показало, что наибольшее разнообразие свойственно таксонам различного ранга в Жигулевском (56 семейств - 88,9 % от общего числа семейств, 316 родов - 79,8 % от всех родов и 664 вида - 73,9 % от всех выявленных видов), Вин-новском (соответственно: 49 - 77,8 %, 227 - 57,3 %, 441 - 49,1 %) и Александровском (соответственно: 42 - 66,7 %, 159 - 40,2 %, 250 - 27,8 %) ландшафтах.

Кластерный анализ таксономического состава Brachycera ландшафтов Самарской Луки показал обособленность комплекса короткоусых двукрылых Жигулевского ландшафта (рис. 1), а также объединение в кластер комплексов короткоусых двукрылых Рождественского, Переволокско-Усинского, Шелехмет-ского и Александровского ландшафтов.

вон 90% 40%

20% 10% 0%

4.2. Зоогеографический анализ

Рис. 1. Дендрограмма сходства комплексов Вгаскусега ландшафтов Самарской Луки: Ж - Жигулевского, В - Винновского, Р - Рождественского, А - Александровского, П-У - Переволокско-Усинского, Ш - Шелехметского.

Полное присоелшешк

А Ш П-У Р В Ж

Территория Самарской Луки по классификации О.Л. Крыжановского (2002) находится в Западноскифской надпровинции Скифской (степной) подобласти Бореальной области, по биогеографическому районированию А.Ф. Емельянова (1974), она расположена на границе между западным субконтинентальным и западным эвконтинентальным секторами Палеарктики в пределах суббореального пояса. Это переходная зона между Восточноевропейской провинцией Европейской неморальной области и Казахстанской равнинной провинцией Скифской (степной) области.

В результате анализа распространения 896 видов Вгаскусега выделено 12 зоогеографических комплексов: 1) космополитный (9 видов - 1,0 %), 2) голарктический (94 вида - 10,5 %), 3) голаркто-тропический (28 вида - 3,1 %), 4) пале-аркто-тропический (41 вид - 4,6 %), 5) транспалеарктический (235 видов - 26,2 %), 6) западно-центральнопалеарктический (163 вида - 18,2 %), 7) центрально-палеарктический (11 видов - 1,2 %), 8) западнопалеаркгический (48 ви-дов - 5,4 %), 9) восточно-центральнопалеарктический (6 видов - 0,7 %), 10) европейский (232 вида - 25,9 %), 11) средиземноморско-скифский (11 видов - 1,2 %), 12) сре-диземноморско-туранский (18 видов - 2,0 %). Отмечено заметное преобладание элементов транспалеарктического, европейского и западно-центральнопалеарк-тического комплексов. Выявлена максимальная представленность европейских видов мух (в основном неморальных) в Жигулевском и Винновском ландшафтах. В остальных ландшафтах, более затронутых антропогенным воздействием, значительна доля пшрокоареальных, преимущественно эврибионтных видов и мала доля европейских лесных видов мух.

5. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Экологическое и ландшафтное распределение 898 видов короткоусых двукрылых Самарской Луки отражено в табл.1. При значительных различиях числа видов Brachycera в ландшафтах, представленность экологических групп в них варьирует незначительно. Во всех ландшафтах доминируют мезофилы, доля гигрофилов и ксерофилов, минимальна и характеризуется наибольшей вариабельностью видового состава. В открытых ландшафтах значительна доля мезо-ксерофилов, а в лесных ландшафтах - мезогигрофилов. Во всех ландшафтах Самарской Луки доминирует лугово-лесной комплекс Brachycera (табл. 1): от 20,5 % в Александровском до 23,4 % в Рождественском ландшафте. Представители лугово-лесного, лугово-степного и лесного комплексов составляют ядро фауны Brachycera Самарской Луки - наиболее многочисленную и стабильную

Таблица 1

Распределение экологических групп видов Вгаскусега в различных ландшафтах Самарской Луки (доля от суммы видов, %) и их вариация

Экологические группы видов Ландшафты * СУ" (%)

Ж В А П-У Р Ш

Относительное количество видов (от всей фауны) 73,9 49,2 27,9 15,8 16,3 18,9

Гигрофилы 6,8 7,9 8,8 8,5 7,6 17,1 40,7

Мезогигрофилы 17,5 20,9 18,1 12,0 11,7 18,8 23,0

Мезофилы 51,8 48,5 45,0 45,8 55,9 42,9 10,1

Мезоксерофилы 17,5 18,8 21,3 26,8 22,1 17,6 17,2

Ксерофилы 6,5 3,9 6,8 7,0 2,8 3,5 37,4

Лесные 21,5 21,8 20,5 12,0 17,2 15,9 21,2

Луговые 16,7 16,8 12,0 12,0 9,7 10,6 22,7

Степные 6,5 4,1 6,0 5,6 2,1 3,5 36,7

Лугово-степные 11,9 15,0 14,5 20,4 15,9 13,5 19,0

Лугово-лесные 21,4 22,7 20,5 23,2 23,4 21,2 5,1

Лесостепные 5,9 4,8 7,6 5,6 7,6 4,1 24,0

Околоводяые 6,0 7,7 5,6 6,3 4,8 13,5 43,5

Эврибионтные 4,8 4,1 6,4 9,2 10,3 11,2 39,5

Синантропные 5,3 3,2 6,8 5,6 9,0 6,5 30,9

Примечание.

* - ландшафты: Ж - Жигулевский, В - Винновский, А - Александровский, П-У - Переволокско-Усинский, Р- Рождественский, Ш - Шелехметский.

** - СУ - коэффициент вариации числа видов.

её часть, а специфику каждого ландшафта определяют группы видов с существенным варьированием численности - степные, лесостепные, а также околоводные, эврибионтные и синантропные. В целом для ландшафтов Самарской Луки характерен по преимуществу неморальный состав фауны короткоусых двукрылых. Влияние степных элементов наиболее заметно в Жигулевском, Александровском и Переволокско-Усинском ландшафтах, а околоводных - в Шелехмет-ском (табл. 1).

Наибольшее сходство (по коэффициенту Жаккара) обнаруживается между фаунистическими комплексами открытых, мало залесённых и более освоенных ландшафтов (Рождественского и Переволокско-Усинского) (/,= 46 %), за счет эврибионтных, синантропных и вредящих сельскому хозяйству видов, а также связанных с ними энтомофагов и паразитов. Особенности фауны ВгасЬусега Жигулевского ландшафта объясняются его своеобразными природными условиями.

6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ САМАРСКОЙ ЛУКИ

6.1. Сезонное развитие

На основе разработанной в ЖГЗ схемы сезонной периодизации, разделяющей год на 13 фенологических периодов проведен анализ фенологии 489 видов короткоусых двукрылых Самарской Луки по отдельным периодам. Общий характер и специфика их сезонного развития определяются климатическими особенностями региона: умеренно-континентальным климатом, быстрым переходом от зимних холодов к летнему теплу и от летней жары к осенним холодам, частым повторением длительных периодов с однотипной погодой.

6.2. Динамика лёта ВгасЬусега по фенологическим периодам

Детально рассмотрены кривые годовой динамики лёта моновольтинных и поливольтинных видов двукрылых, а также суммарная кривая (рис. 2).

500 450

в 400

§ 350

|зоо

ё 250 £200

I150 100

• Всего видов

; ныевиды

! «У;

: ¥ \ V! :

V ; IV !

% Ч.

: ...... :

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 Порядковые номера пятидневок V VI VII VIII

III

Рис. 2. Сезонная динамика активности имаго ВгасЬусега Самарской Луки.

III - XI - месяцы

Выявлены следующие особенности фенологии: растянутость периода активности имаго большинства моновольтинных видов короткоусых двукрылых, охватывающая несколько смежных фенопериодов и наличие одного пика активности в середине лета; взаимное перекрывание сроков активности имаго разных поколений у большинства поливольтинных видов; более длительный период активности имаго этой группы по сравнению с моновольтинными видами; одновременное и плавное нарастание видового разнообразия у моно- и у поливольтинных видов Вгаскусега без резких скачкообразных изменений, что объясняется их широкой экологической пластичностью и разнообразием экологических групп. У 42 % обследованных вйдов отмечено преобладание моно-вольтинного варианта жизненного цикла, бивольтинный вариант известен у 33 % видов, поливольтинный — у 15 %, многолетний - у 10 %.

7. РОЛЬ ДВУКРЫЛЫХ В СТРУКТУРЕ НАСЕЛЕНИЯ ХОРТОБИОНТНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ СООБЩЕСТВ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Обследование пяти основных типов сообществ Самарской Луки показало, что средняя сезонная плотность населения хортобионтных беспозвоночных максимальна на лугах: суходольных (27,6 экз./м2), пойменных (25,1 экз./м2) и опушечных разнотравных (21,6 экз./м2), а минимальна - в остепненных горных сосняках и на каменистых степях (16,9 и 11,0 экз./м2 соответственно).

Максимальная выравненность обилия различных групп в структуре хорто-бия отмечена для суходольных и опушечных разнотравных лугов, а минимальная - для пойменных лугов и каменистых степей, где отмечено супердоминирование двукрылых (табл. 2).

Таблица 2

Представленность основных групп хортобионтных беспозвоночных в различных биотопах Самарской Луки (доля от численности всех беспозвоночных на пробу из данного типа биотопа, %)

Группы беспозвоночных Биотопы

Суходольные луга (п* = 145) Пойменные луга (п = 54) Опушечные луга (п = 124) Остепненные сосняки (п= 107) Каменистые степи (п = 257)

Aranei 2,9 2,4 3,7 4,1 2,7

Acarinida 6,5 4,8 6,5 11,8 1,9

Collembola 8,0 5,6 8,8 11,2 4,5

Orthoptera 1,4 1,6 0,9 0,6 0,9

Thysanoptera 12,0 4,8 8,8 7,1 2,7

Homoptera 18,8 15,1 13,0 16,0 13,6

Heteroptera 11,6 10,0 13,9 4,7 5,5

Coleóptera 5,1 4,8 4,2 3,6 7,3

Hymenoptera 14,9 13,9 16,2 10,7 10,0

Díptera 17,0 35,1 21,3 27,8 48,2

Примечание: * - всего проб.

Динамика плотности хортобионтных беспозвоночных в травянистых сообществах Самарской Луки характеризуется наличием одного или двух ярко выраженных пиков численности в июне и июле (рис. 3).

1-15V 16-31 /V 1-15/VI 16-J0/V1 1-1S/VÜ I6-3I/VH 1-15ЛПП 16-31/VDI

1-15/V 16-JI/V 1-1WI 16-3WV1 l-15/Vq 16- 1- 16-3t/vn ís/vm 3i/vffl

А. Суходольные луга

Г. Остепненные сосняки

I-13/V 16-31/V 1-15/VI 16-30VI 1-1WI1 |б- 1- 16-

3i/vn is/vm 3i/vm

Б. Пойменные луга

1-15/У 16-Э1/У 1-15/УТ 16- 1- 16- 1- 16-зат 15АТ1 Э1/Уп 15/\тп з1/уш

Д. Каменистые степи

-Все беспозвоночные -Díptera

1-15/V 16-31/V 1-13/Vl 16-30/VI I-1WT1 I6-31/VU H5/VIII 16-

з:тп

В. Опушечные разнотравные луга

Рис. 3. Динамика численности хортобионтных беспозвоночных и двукрылых сообществ Самарской Луки

Наиболее высокая плотность двукрылых (средняя за сезон) отмечена на пойменных лугах (8,8 экз./м2), затем, в порядке убывания: на каменистых степях (5,3 экз./м2) > суходольных лугах и остепненных горных сосняках (по 4,7 экз./м2) > опушечных разнотравных лугах (4,6 экз./м2). Максимальная плотность двукрылых отмечена во второй половине июля в каменистых степях - 18,8 экз./м2.

Установлена достоверная корреляция между динамикой численности двукрылых и пиками численности всех хортобионтов в обследованных сообществах: суходольные луга (г - 0,97), опушечные разнотравные луга (г = 0,92), ос-тепненные горные сосняки = 0,95), пойменные луга (^ = 0,91) и каменистые степи (у = 0,93), причем, её достоверность не зависит от количества и величины пиков численности (рис. 3).

С мая по август в комплексе двукрылых суходольных лугов отмечено два пика численности - в начале июня (5,1 экз./м2) и в начале июля (11,1 экз./м2); второй пик совпадает с единственным пиком общей численности всех групп беспозвоночных хортобия. На пойменных лугах выражены два пика численности двукрылых (16,7 и 14,4 экз./м2), в те же сроки и совпадающие с двумя пиками численности всего населения хортобия. Для хортобия опушечных разнотравных лугов характерно наличие одного пика численности беспозвоночных в июле и двух пиков численности двукрылых в середине лета (июнь и июль). Для населения хортобия остепненных горных разреженных сосняков в течение сезона отмечено два пика численности беспозвоночных в середине лета и один пик (в конце июля) - для двукрылых. Динамика комплекса беспозвоночных хортобия каменистой степи характеризуется двумя пиками численности, в то время как численность двукрылых - одним ярко выраженным пиком во второй половине июля.

8. СОСТАВ И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ХОРТОБИОНТНЫХ

ДВУКРЫЛЫХ ТРАВЯНИСТЫХ СООБЩЕСТВ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Проанализированы изменения плотности и состава населения хортобионт-ных двукрылых (на уровне подотрядов и семейств) пяти типов сообществ Самарской Луки в течение сезона (май-август). Наибольшее систематическое разнообразие Вгаскусега во всех биотопах отмечено в июне-июле. На протяжении всего вегетационного периода (с мая по август) в хортобии всех типов травянистых сообществ Самарской Луки преобладают виды семейств А%готу21<1ае, СЫогор1с1ае и АыЬотуийае, представляя фоновую группу; виды семейств Ркоп-с!ае, ТеркгШс1ае и ЕрЪус!п(1ае являются фоновыми для всех сообществ, кроме хортобия остепненных сосняков, ТасМтс1ае - для всех, кроме хортобия пойменных лугов, МшШае - кроме суходольных лугов. Другая группа семейств - «периодические», отмечаются непостоянно, что связано с фенологическими особенностями видов или низкой численностью в хортобии.

Плотность Вгаскусега по многолетним данным в среднем достаточно стабильна на протяжении всего вегетационного периода, а плотность длинноусых

двукрылых (ИетаГосега) характеризуется одним пиком в июле (рис. 4), за счет которого средняя для сезона плотность ЫетШосега (3,4 экз./м1) выше, чем ВгасНусега (2,5 экз./м2} и доля участия этих групп в сложении комплексов двукрылых составляет соответственно 57,5% и 42,5%.

9 л

7 6 5 4

3 2 I

□ Nematocera

ЕЭ Brachycera

Рис. 4. Динамика плотности хортобионгных двукрылых в сообществах Самарской Луки

июль август

Анализ сходства таксономического состава Brachycera на уровне семейств с ишользованнем индексов сходства Жаккара (ïj) и Чекаяовсхого-Съеренсена (Ies) показал наибольшее сходство в целом за сезон между комплексами суходольных и опушечных разнотравных лугов (Ij - 0,80; íes = 0,89), остепненнь[х горных сосняков и каменистых степей (Ij = 0,77; Ies = 0,87), опушечных разнотравных л}'г об н каменистых степей (lj = 0,76; Ies = 0,86), а наименьшее - между комплексами пойменных лугов и остспненных сосняков (Ij = 0,65; Ies = 0,79) с одной стороны и пойменных лугов и каменистых степей (Ij = 0,63; Ies # 0,78) с другой, т.е. в биотопах, наиболее различающихся по градиенту влажности.

Кластерный анализ таксономического состава Brachycera (на уровне семейств) с учетом плотности выявил 2 кластерные группы : 1 - каменистые степи и остепненные горные сосняки (наибольшее сходство), 2 - суходольные и опушечные разнотравные луга. Комплекс двукрылых пойменных лугов выделяется отдельно (рис. 5).

Б fti>.ii.nTv uibiqmivMUul vsptMMWI MPTttfwifytfuea ctKcfcn

1м

Ой

- 1»

: oí

1 №

пл г

Û.ÎJ 1 1 1

2 S 4 J 1

Ряс.5, Дендрограмма сходства (с учетом средней сезонной плотности) комплексов хортобионтных ВгасИусега-.

1 - суходольные луга,

2 - пойменные луга,

3 - опушечные разнотравные луга,

4 - остепненные со^яяки,

5 - каменистые сгем.

9. ХОЗЯЙСТВЕННО ЗНАЧИМЫЕ ВИДЫ КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ САМАРСКОЙ ЛУКИ

Рассмотрены различные аспекты экономического значения Brachycera Самарской Луки. В целом, в составе короткоусых двукрылых этой территории выявлено 215 хозяйственно значимых видов (24 % от всей фауны Самарской Луки), состояние популяции которых требует определенного контроля и изучения. Из них наиболее важными в эпидемиологическом значении являются массовые виды: Chrysops relictus Mg., Ch. caecutiens L., Haematopota pluvialis L., Hybomitra bimaculata Mcq., H. ciureai Seg., Tabanus bovinus L., T. bromius L. и Т. tergestinus Egger. (Tabanidae), Graphomyia maculata Scop., Stomoxys calcitrans L. и Musca domestica L. (Muscidae), Calliphora vicina R.-D. и Lucilla caesar L. (Cal-liphoridaé). Постоянного ветеринарного контроля требуют паразитирующие на домашних животных оводы: Gasterophilus intestinalis Deg. (Gasterophilidae) и Hypoderma bovis Deg. (Hypodermatidae). Из вредителей растениеводства особенно многочисленны виды: Rhagoletis cerasi L. (Tephritidae), Meromyza saltatrix L. (Chloropidae), Suillia lurida Mg. (Heleomyzidae), Pegomyia rubivora Coquillet (Anthomyiidae). Выявлено 32 вида наиболее перспективных в качестве регуляторов численности насекомых фитофагов на Самарской Луке, 19 видов предложены в качестве индикаторных при проведении мониторинга на Самарской Луке.

10. КОРОТКОУСЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ САМАРСКОЙ ЛУКИ, НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ

В главе содержится краткое обоснование необходимости биогеоценоти-ческого подхода к охране всей биоты исследуемой территории, приведены критерии включения видов Brachycera в категорию редких: 1) вид, не отмечавшийся на данной территории более 50 лет (30 видов); 2) вид с широким ареалом, но повсюду малочисленный (24 вида); 3) вид редкий на исследуемой территории и в соседних регионах (56 видов); 4) вид у границы ареала (37 видов); 5) вид, обитающий в реликтовом биотопе (36 видов). Таким образом, преобладают виды, редкие для Среднего Поволжья в целом.

Приведен список 118 редких видов из 21 семейства; 3 вида рекомендованы к включению в региональную Красную книгу. Рассмотрены биотопическая и зоогеографическая характеристики группы. Основной причиной, способствующей переходу видов в категорию редких, является антропогенная деградация природных биотопов Самарской Луки. Отсюда следует вывод о необходимости ужесточения режима охраны территории Жигулевского заповедника и национального парка «Самарская Лука», расположенных в районе исследований.

ВЫВОДЫ

1. В пределах Самарской Луки выявлено 898 видов короткоусых двукрылых из 396 родов и 63 семейств, впервые для этой территории отмечено 687 видов.

2. Сложный таксономический состав фауны Brachycera Самарской Луки обусловлен положением на границе лесостепной и степной природных зон, пространственной изолированностью территории, высоким разнообразием биотопов, а также особенностями генезиса местных природных комплексов ре-фугиального характера. Фауна короткоусых двукрылых Самарской Луки смешанного (переходного) типа с преобладанием неморальных элементов.

3. Видовое разнообразие Brachycera максимально в Жигулёвском и Винновс-ком ландшафтах, здесь представлены все зоогеографические комплексы двукрылых, выделенные на Самарской Луке и высока доля европейских видов. В остальных ландшафтах, испытывающих большую антропогенную нагрузку, выше доля широкоареальных, преимущественно эврибионтных видов, а доля европейских лесных видов ниже.

4. Во всех ландшафтах Самарской Луки доминирует лугово-лесной комплекс видов короткоусых двукрылых, составляя вместе с видами лугово-степного и лесного комплексов ядро фауны Brachycera. Участие видов лугово-степного комплекса особенно заметно в наиболее антропогенно преобразованных ландшафтах, где также значительна доля эврибионтных и синантропных видов.

5. Жигулевский ландшафт имеет наименьшее сходство фауны короткоусых двукрылых с другими ландшафтами Самарской Луки, что определяется своеобразием природных условий - горным характером рельефа, большим разнообразием биотопов и незначительной антропогенной нагрузкой.

6. Для фенологии Brachycera Самарской Луки характерны длительность периода активности имаго моновольтинных видов с одним пиком в середине лета, взаимное перекрывание сроков активности имаго разных поколений почти всех поливольтинных видов и увеличение продолжительности активности имаго этой группы (в среднем на месяц) по сравнению с моновольтин-ными видами. Нарастание видового разнообразия происходит параллельно у моно- и у поливольтинных видов двукрылых без резких скачкообразных изменений, что объясняется широкой экологической пластичностью Brachycera и большим разнообразием их экологических групп.

7. Максимальные показатели плотности населения беспозвоночных установлены для хортобия суходольных лугов (27,6 экз./м2), затем, в порядке убывания, следуют пойменные луга (25,1 экз./м2), опушечные разнотравные луга (21,6 экз./м2), остепненные горные разреженные сосняки (16,9 экз./м2) и каменистые степи (11,0 экз./м2). Для двукрылых максимальная плотность (средняя за сезон) отмечена на пойменных лугах (8,8 экз./м2), затем, в порядке убывания, - на каменистых степях (5,3 экз./м2), на суходольных лугах и в остепненных горных разреженных сосняках (по 4,7 экз./м2), на опушечных разнотравных лугах (4,6 экз./м2).

8. Максимальная выравненность обилия различных групп в структуре хортобия установлена на суходольных и опушечных разнотравных лугах, а минимальная - на пойменных лугах и каменистых степях.

9. Динамическая плотность хортобионтных беспозвоночных в травянистых сообществах Самарской Луки характеризуется наличием одного или двух ярко

выраженных пиков численности, достоверно коррелирующих с динамикой численности двукрылых, которые являются ведущей группой и составляют в среднем за сезон 27,5 % численности всего комплекса хортобионтов.

Ю.Для ксерофитных биотопов Самарской Луки характерно наличие только одного ярко выраженного пика численности Díptera (во второй половине июля), для мезофитных - наличие двух пиков численности (в начале июня и в начале июля).

11.Среди фоновых семейств, которые присутствуют в хортобии на протяжении всего вегетационного периода, преобладают сем. Chloropidae, Agromyzidae и Anthomyiidae с фитофагией личинок и имаго, т.е. семейства, биологически наиболее тесно связанные с травостоем.

12.Из изученных короткоусых двукрылых 215 видов имеют экономическое значение. Из них наиболее значимы 15 видов - как переносчики различных инфекций, 26 - как вредители сельского хозяйства, 32 - как эффективные энто-мофаги и 19 - как индикаторы состояния природных сообществ. Редки и нуждаются в охране 118 видов Brachycera из 21 семейства, 3 вида предложено внести в региональную Красную книгу.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для сохранения биоразнообразия короткоусых двукрылых в Жигулевском и Винновском ландшафтах достаточно выполнения всех принятых природоохранных нормативов в Жигулевском заповеднике и национальном парке «Самарская Лука».

2. Для сохранения узкоареальных степных видов короткоусых двукрылых необходимо не допустить застройки остепненных склонов в Переволокско-Усинском ландшафте, и останцев настоящих степей на юге Александровского ландшафта.

3. Для сохранения разнообразия луговых комплексов короткоусых двукрылых необходимо поддержание постоянного режима сенокошения хотя бы на части существующих участков разнотравных лугов.

4. Во избежание деградации каменистых степей в Жигулях и замещения стено-

бионтных степных видов эврибионтными и синантропными необходимо уменьшить рекреационную нагрузку на эти участки.

5. Для обеспечения сохранности популяций редких видов и редких энтомо-комплексов Жигулей необходим строгий подход к выбору места проведения студенческих полевых практик, использование щадящих методик отлова насекомых и строгий контроль за сбором коллекций.

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

I Научные статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Любвина И.В. Двукрылые {Díptera, Brachycera) каменистых степей Самарской Луки / И.В. Любвина // Известия Самарского научного центра РАН.

Спец. выпуск «Природное наследие России». - Самара, 2004. - 4.2. - С. 358-363. II Научные статьи, опубликованные в других сборниках:

1. Любвина И.В. О методических подходах к сравнительному анализу заповед-

ных территорий / А.В. Димитриев, Г.А. Ануфриев, О.В. Бакин, И.В. Любвина и др. // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. - Москва - Самара. - 2000. - С. 46-50.

2. Любвина И.В. Экологические группировки хищных насекомых лесных мас-

сивов Самарской Луки / И.В. Дюжаева, И.В. Любвина // Б.П. Колесников -выдающийся отечественный лесовед и эколог: к 90-летию со дня рождения: Тез. докл. науч. конф., - Екатеринбург: УрГУ. - 1999. - С. 35.

3. Любвина И.В. Структура населения хортобионтных беспозвоночных откры-

тых биотопов Самарской Луки / Ю.П. Краснобаев, И.В. Любвина, Т.П. Краснобаева // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Материалы IV республ. науч. конф. - Казань: "Новое Знание". - 2000. -С. 59-60.

4. Любвина И.В. Сирфиды Жигулевского заповедника / И.В. Любвина // Про-

блемы энтомологии европейской части России и сопредельных территорий: Тез. докл. межд. совещ. - Самара: Самарский ГУ. - 1998. - С. 76-77.

5. Любвина И.В. Ландшафтное распределение и биотопическая приурочен-

ность ктырей (Díptera, Asilidae) Самарской Луки / И.В. Любвина // Экологические проблемы Среднего Поволжья. Материалы межрегион, науч,-практ. конф. - Ульяновск. - 1999. - С. 195-200.

6. Любвина И.В. Насекомые Жигулевского заповедника / И.В. Любвина // Са-

марская Лука на пороге третьего тысячелетия. (Материалы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки»), - Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП «Парквей». - 1999. - С. 132-134.

7. Любвина И.В. Редкие двукрылые (Díptera) Самарской Луки / И.В. Любвина

// Чтения памяти проф. В.В. Станчинского, вып. 3. - Смоленск: Смоленский ГПУ.-2000.-С. 212-215.

8. Любвина И.В. Каменистые степи Жигулей как один из ресурсов биоразно-

образия двукрылых / И.В. Любвина // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Матер, межд. науч. конф. - М.: НИА - Природа. - 2001. - С. 135.

9. Любвина И.В. К фауне двукрылых (Díptera, Brachycera, Orthorrhapha) Са-

марской Луки / И.В. Любвина // XII съезд Русского Энтомологического Общества. - Санкт-Петербург. - 2002. - С. 213-214.

10.Любвина И.В. Двукрылые - как объект изучения школьниками / И.В. Любвина // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. научн. тр. Вып. 3 (2). - Самара: СГПУ. - 2003. - С. 246-249.

11.Любвина И.В. Мухи бомбилииды (Díptera, Bombylíídae) Самарской Луки / И. В. Любвина // Экологические проблемы заповедных территорий России. -Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2003. - С. 234-240

12.Любвина И.В. К фауне тахин (Tachinidae, Díptera) Жигулевского заповедника / И.В. Любвина // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: матер, междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна. - 2003. - Т.1. - С. 30-33.

13.Любвина И.В. Мухи-болынеголовки (Díptera, Conopidae) Самарской Луки / И.В. Любвина // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: матер, всерос. науч. конф. - Пенза. - 2003. - С. 174177.

Н.Любвина И.В. Таксономический состав прямошовных короткоусых двукрылых (Brachycera, Orthorrhapha, Díptera) Самарской Луки / И.В. Любвина // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: матер, междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна. - 2003. - Т.1. - С. 27-29.

15.Любвина И.В. Двукрылые (.Díptera, Brachycera) каменистых степей Самарской Луки (предварительное сообщение) / И.В. Любвина // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: матер, междунар. конф. -Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2004. - С. 162.

16.Любвина И.В. Зоогеографический обзор фауны короткоусых двукрылых {Díptera, Brachycera) Самарской Луки / И.В. Любвина // Научные чтения памяти проф. В.В. Станчинского. - Смоленск: Смоленский ГПУ. - 2004. -Вып. 4.-С. 215-218.

17.Любвина И.В. Слепни (Díptera,Tabanídae) Самарской области / И.В. Любвина // Научные чтения памяти проф. В.В. Станчинского. - Смоленск: Смоленский ПТУ. - 2004. - Вып. 4. - С. 219-222.

18. Любвина И.В. Таксономический состав двукрылых (Brachycera, Díptera) ан-

тропогенных биотопов Самарской Луки / И.В. Любвина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. матер. Всерос. науч. конф. - Йошкар-Ола. - 2004. - С. 101-102.

19.ЛюбвинаИ.В. Ктыри (Díptera, Asílídae) Самарской области / ИВ. Любвина// Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Матер, междунар. совещ. - Саратов: Саратовский ГУ. - 2005. -С.118-119.

20.Любвина И.В. Сирфиды (Díptera, Syrphidae) Самарской области / И.В. Любвина // Самарская Лука: Бюлл. - Самара. - 2005. - №16. - С. 170-178.

21.Любвина И.В. К фауне слепней {Díptera,Tabanídae) Самарской области / И. В. Любвина // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006 г., Санкт-Петербург). - СПб.: ЗИН РАН. -2006.-С. 113-114.

22.Любвина И.В. Насекомые в Красной книге Самарской области {Odonata, Ог-thoptera, Heteroptera, Hymenoptera, Díptera) / И.В. Любвина, И.В. Дюжаева // Самарская Лука: Бюлл. - Самара. - 2003. - № 13. - С. 208-237.

23 .Любвина И.В. Жигулевский заповедник. Тема: Летопись природы. Раздел: Беспозвоночные. 1994,1995 гг. / И.В. Любвина, Ю.П. Краснобаев // Науч-

ные исследования в заповедниках и национальных парках России (федеральный отчет за 1994-1995 годы). - М. - 2000. - Вып. 2. - 4.1. - С.115-117.

24.Любвина И.В. Жигулевский заповедник. Тема: Летопись природы. 1996, 1997 гг. Раздел: Наземные беспозвоночные. 1996, 1997 гг. / И.В. Любвина, Ю.П. Краснобаев // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России (федеральный отчет за 1996-1997 годы). - М. - 2001. - Вып. 2.-4.2.-С. 127-128.

25.Любвина И.В. Изученность видового разнообразия биоты Жигулевского заповедника / С.В. Саксонов, В.П. Вехник, Ю.П. Краснобаев, Г.П. Лебедева, И.В. Любвина, И.В. Пантелеев, Т.Ф. Чап // Матер, всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 125-летию И. И. Спрыгина. - Пенза. - 1998. - С. 195-198.

26.Lyubvina I.V. То the hover-flies fauna of the Zhigulevsky Nature Reserve (Díptera, Syrphidaé). / S.Yu. Kuznetzov, I.V. Lyubvina // Int. J. Dipterol. Res. -2001.-12(4).-P. 253-267.

Подписано в печать 09 апреля 2007года. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №¡383 443011 г. Самара ул. Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП СамГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Любвина, Ирина Владимировна

Введение.

1. История изучения короткоусых двукрылых Среднего Поволжья и Самарской Луки.

2. Характеристика природных условий района исследований.

3. Материалы и методы исследований.

4. Характеристика фауны короткоусых двукрылых Самарской Луки.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Зоогеографический анализ.

5. Ландшафтно-экологическое распределение короткоусых двукрылых Самарской Луки.

5.1. Жигулевский ландшафт.

5.2. Винновский ландшафт.

5.3. Александровский ландшафт.

5.4. Переволокско-Усинский ландшафт.

5.5. Рождественский ландшафт.

5.6. Шелехметский ландшафт.

5.7. Сравнительная характеристика ландшафтного распределения короткоусых двукрылых Самарской Луки.

5.8. Анализ экологических групп по отношению к режиму увлажнения и выделение биоценокомплексов.

6. Сезонная динамика короткоусых двукрылых Самарской Луки.

6.1. Сезонное развитие.

6.2. Динамика лёта по фенологическим периодам.

7. Роль двукрылых в структуре населения хортобионтных беспозвоночных животных сообществ Самарской Луки.

8. Состав и динамика населения хортобионтных двукрылых травянистых сообществ Самарской Луки.

9. Хозяйственно значимые виды короткоусых двукрылых Самарской Луки.

9.1. Кровососущие, зоофильные и синантропные виды.

9.2. Виды, вредящие культивируемым растениям.

9.3. Виды, используемые в хозяйственной деятельности человека.

10. Короткоусые двукрылые Самарской Луки, нуждающиеся в охране.

Выводы.

Рекомендации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика короткоусых двукрылых (Diptera, brachycera) Самарской Луки"

Двукрылые (Diptera) - один из крупнейших отрядов насекомых, насчитывающий в мировой фауне около 120000 видов, и более 12500 - в России (Нар-чук, 2003). Первые очень редкие находки двукрылых относятся к верхнему триасу. В юрский период двукрылые были уже достаточно многочисленны и разнообразны, преобладали длинноусые (Nematocera), доля короткоусых {Brachycera) была невелика и представлена прямошовными двукрылыми (Orthorrhapha). Некоторые семейства сохранились до настоящего времени. Первые представители круглошовных короткоусых двукрылых (Cyclorrhapha) появились в раннемеловое время. Современный по таксономичесому составу облик фауна двукрылых приобрела в неогене (Нарчук, 2003).

В настоящее время двукрылые широко распространены по всему миру, встречаются в самых различных биотопах, биология видов очень разнообразна. Данная группа занимает весьма заметное положение в структуре биоценозов и играет важную роль в функционировании различных сообществ естественного и искусственного происхождения, на разных стадиях их сукцессионной истории.

Актуальность темы. Изучение биоразнообразия отдельных регионов России - составная часть общероссийской программы по сохранению биологического разнообразия, утвержденной в качестве одной из задач Всемирной Декларации «Повестка дня на XXI век», принятой на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в июне 1992г. (Китинг, 1993). Поволжье относится к регионам с крайне недостаточной изученностью двукрылых (Городков, 1977; Баркалов, 1990). Сведения о диптерофауне Среднего Поволжья носят фрагментарный характер и представлены разрозненными фаунистическими работами по отдельным семействам (Волкова, 1950; Исаева, 1995, 1999, 2000а, 20006; Петерсон и др., 1999; Чиров, Исаева, 2000; Чанова, 2003).

В то же время Самарская область, в частности Самарская Лука, является уникальным регионом для эколого-энтомологических исследований, так как располагается на стыке лесостепной и степной природных зон, ряда биогеографических провинций и подпровинций (Емельянов, 1974), а также является важнейшим рефугиумом на востоке европейской части России (Обедиентова, 1988). Ценность данной территории в сохранении биоразнообразия всей восточной Европы на фоне увеличения антропогенного воздействия подтверждена присуждением Жигулевскому заповеднику, расположенному в северной части Самарской Луки, статуса международного биосферного резервата (2006 г., Париж).

Особенно актуальными являются разработка кадастра и мониторинг энто-мокомплексов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) региона, расположенных на Самарской Луке - государственного природного национального парка «Самарская Лука» (ГПНП) и Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина (ЖГЗ).

Луки; 5) выявление хозяйственно значимых и редких видов короткоусых двукрылых, нуждающихся в охране.

Научная новизна. Автором впервые указаны для Самарской Луки 687 видов короткоусых двукрылых из 898 видов, выявленных на этой территории. Впервые по конкретным находкам проведен зоогеографический анализ фауны короткоусых двукрылых региона и исследовано их ландшафтно-экологическое распределение. Впервые в условиях Самарской Луки выявлена сезонная динамика активности короткоусых двукрылых (анализ фенологических данных по 489 видам), изучен состав населения и сезонная динамика хортобионтных двукрылых травянистых сообществ, выявлена роль двукрылых в структуре населения хортобионтных беспозвоночных. Впервые для региона определён перечень редких, нуждающихся в охране видов короткоусых двукрылых.

Теоретическое значение работы. Полученные результаты существенно дополняют сведения о фауне короткоусых двукрылых лесостепной и степной зон Поволжья, расширяют знания об их географическом распространении и представляют сравнительный материал для аналогичных исследований в других регионах России. Сведения о структуре хортобионтных комплексов беспозвоночных позволяют оценить функциональную роль двукрылых в естественных природных биогеоценозах и являются контролем при изучении нарушенных биоценозов.

Реализация результатов исследований. Результаты проведенных исследований использованы при написании раздела о двукрылых в «Красной книге Самарской области» и включены в научные отчеты по Летописи природы Жигулевского госзаповедника с 1980 по 2005 годы. Результаты исследований использованы при подготовке доклада Института экологии Волжского бассейна РАН (ИЭВБ РАН) «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки» (Тольятти, 1999), федеральных отчетов «Научные исследования в заповедниках и национальных парках России» (за 1994-1995 и 1996-1997гг.) (Люб-вина, Краснобаев, 2000, 2001), при подготовке материалов Ассоциации «Средняя Волга» о состоянии природных комплексов заповедников и национальных парков (Опыт оценки ., 1997; Научные ., 1999). Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедрах зоологии Самарского государственного университета по спецкурсам «Энтомология», «Природа России», «Охрана природы и основы биопродуктивности», «Заповедники и национальные парки мира» и Самарского государственного педагогического университета, в работе эколого-просветительского отдела Жигулевского заповедника (лекции, экскурсии, экологические детские лагеря, методические пособия для учителей (Жигулевский ., 2002).

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на первом Международном совещании по проблемам энтомофауны европейской части России и сопредельных территорий (Жигулевский заповедник, 1993), на Всероссийской конференции, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 1998), на конференциях по проблемам ведения региональных Красных книг (Жигулевский заповедник, 1997, 1998, 1999, 2000), на межрегиональной конференции по экологическим проблемам Среднего Поволжья (Ульяновск, 1999), на XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002), на Международной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского госзаповедника (Жигулевский заповедник, 2002), на Всероссийской конференции по охране растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2003), на конференции «Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований», посвященной 100-летию со дня рождения Д.Н. Флорова (Самара, 2003), на Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), на Всероссийской конференции по сохранению биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2004), на Международном совещании по биоресурсам и биоразнообразию экосистем Поволжья (Саратов, 2005), на заседании Самарского отделения РЭО (Самара, 2005), на Всероссийском Совещании по проблемам изучения кровососущих насекомых (Санкт-Петербург, 2006). По теме диссертации опубликовано 27 работ и 9 находятся в печати.

Основные положения, выносимые на защиту.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и 6 приложений. Она содержит 156 страниц текста, 14 таблиц и 22 рисунка. Список литературы на 24 страницах включает 241 наименование, в том числе 15 иностранных источников. Приложения (на 35 страницах) содержат список видов короткоусых двукрылых Самарской Луки, список редких видов этой группы, таблицы по таксономическому и экологическому составу групп двукрылых ландшафтов, таблицы по составу двукрылых травянистых сообществ Самарской Луки.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Любвина, Ирина Владимировна

129 ВЫВОДЫ

2. Сложный таксономический состав фауны Brachycera Самарской Луки обусловлен положением на границе лесостепной и степной природных зон, пространственной изолированностью территории, высоким разнообразием биотопов и особенностями генезиса местных природных комплексов рефугиального характера. Фауна короткоусых двукрылых Самарской Луки смешанного (переходного) типа с преобладанием неморальных элементов.

6. Для фенологии Brachycera Самарской Луки характерны длительность периода активности имаго моновольтинных видов с одним пиком в середине лета, взаимное перекрывание сроков активности имаго разных поколений почти всех поливольтинных видов и увеличение продолжительности активности имаго этой группы (в среднем на месяц) по сравнению с моновольтинными видами. Нарастание видового разнообразия происходит параллельно у моно- и у поливольтинных видов двукрылых без резких скачкообразных изменений, что объясняется широкой экологической пластичностью Brachycera и большим разнообразием их экологических групп.

7. Максимальные показатели плотности населения беспозвоночных установлены для хортобия суходольных лугов (27,6 экз./м2), затем, в порядке убывания, следуют пойменные луга (25,1 экз./м2), опушечные разнотравные луга (21,6 экз./м2), остепненные горные разреженные сосняки (16,9 экз./м2) и каменистые степи (11,0 экз./м2). Для двукрылых максимальная плотность (средняя за сезон) отмечена на пойменных лугах (8,8 экз./м2), затем, в порядке убывания, на каменистых степях (5,3 экз./м2), на суходольных лугах и в остепненных горных разреженных сосняках (по 4,7 экз./м2), на опушечных разнотравных лугах (4,6 экз./м2).

9. Динамическая плотность хортобионтных беспозвоночных в травянистых сообществах Самарской Луки характеризуется наличием одного или двух ярко выраженных пиков численности, достоверно коррелирующих с динамикой численности двукрылых, которые являются ведущей группой и составляют в среднем за сезон 27,5 % численности всего комплекса хортобионтов.

10.Для ксерофитных биотопов Самарской Луки характерно наличие только одного ярко выраженного пика численности Diptera (во второй половине июля), для мезофитных - наличие двух пиков численности (в начале июня и в начале июля).

11.Среди фоновых семейств, которые присутствуют в хортобии на протяжении всего вегетационного периода, преобладают сем. Chloropidae, Agromyzidae и

Anthomyiidae с фитофагией личинок и имаго, т.е. семейства, биологически наиболее тесно связанные с травостоем.

12.Из изученных короткоусых двукрылых 215 видов имеют экономическое значение. Из них наиболее значимы 15 видов - как переносчики различных инфекций, 26 - как вредители сельского хозяйства, 32 - как эффективные энтомофаги и 19 - как индикаторы состояния природных сообществ. Редки и нуждаются в охране 118 видов Brachycera из 21 семейства, 3 вида предложено внести в региональную Красную книгу.

132

РЕКОМЕНДАЦИИ

4. Во избежание деградации каменистых степей в Жигулях и замещения стенобионтных степных видов эврибионтными и синантропными необходимо уменьшить рекреационную нагрузку на эти участки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Любвина, Ирина Владимировна, Самара

1. Адашкевич, Б.П. Разведение мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в лаборатории / Б.П. Адашкевич, В.Д. Карелин // Зоол. ж. 1972. - Т. 51. - Вып. 9. -С. 1395- 1397.

2. Александровский, АЛ. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины вголоцене. / А.Л. Александровский М.: Наука, 1983. - 150 с.

3. Алёхин, В.Т. Вредители зерновых культур / В.Т. Алёхин, М.А. Володичев //

4. Защита и карантин раст. 2004. - № 6. - С. 58 - 88.

5. Андреев, Н.Г. Луговедение. / Н.Г.Андреев М.: Агропромиздат, 1985. -255с.

6. Андреева, Р.В. Определитель личинок слепней. Европейская часть СССР,

7. Кавказ и Средняя Азия / Р.В.Андреева Киев: Наукова думка, 1990. - 172 с.

8. Ануфриев, Г.А. Об энтомофауне государственного природного заповедника

9. Приволжская лесостепь» / Г.А. Ануфриев, С.В. Бочаров, Д.В. Потанин // Науч. тр. гос. прир. зап-ка «Присурский». Т. 2. Чебоксары: Атрат, 1999. -С. 8-14.

10. Ануфриев, Г.А. Фауна журчалок Гррьковской области / Г.А. Ануфриев,

11. В.И. Сошников // Наземные и водные экосистемы: межвуз. сб. Горький: Горьковский ГУ, 1983. - С. 65 - 75.

12. Басов, В.М. Предварительные данные о фауне мух-пестрокрылок в посевах зерновых и зернобобовых культур / В.М. Басов // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. Казань: Татарское книжное изд-во, 1986.-С. 56-58.

13. З.Басов, В.М. Новый вид пестрокрылок рода Urophora R.-D. (Diptera, Tephritidae) из Татарии / В.М. Басов // Энтом. обозр. Т. 69. Вып. 3. 1990. - С. 699 -703.

14. Н.Басов, В.М. Изменчивость мух-пестрокрылок (Diptera, Tephritidae) в макропопуляциях Среднего Поволжья / В.М. Басов // Экол. и генет. популяций: сб. матер. Всерос. популяц. семин. Йошар-Ола, 1998а. - С. 122 - 123.

15. Басов, В.М. К вопросу о формировании фауны мух рода Urophora R.-D. (Diptera, Tephritidae) на Русской равнине / В.М. Басов // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI Съезда РЭО. СПб.: ЗИН РАН, 19986. T.I.-С. 29.

16. Басов, В.М. Пестрокрылки (Diptera, Tephritidae) Среднего Поволжья и Предуралья / В.М. Басов // Вестн. Удм. ун-та. 1999. - №5. - С. 33 - 45.

17. Басов, В.М. Экология Urophora jaceana (Hering, 1935) (Diptera, Tephritidae) в Волжско-Камском крае / В.М. Басов // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып.4. Смоленск: СГПУ, 2004. - С.43 - 47.

18. Басов, В.М. Возможности использования мухи-пестрокрылки против бодяка полевого / В.М. Басов, А.Б. Халидов // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. Казань: Татарское книжное изд-во, 1986. - С. 54 - 56.

19. Беляев, И.М. Главнейшие вредители зерновых культур / И.М. Беляев // Защита раст. 1968. - № 1. - С. 29 - 30.

20. Богачева, И.А. О некоторых индексах биоценотического сходства и возможности их применения / И.А. Богачева // Применение количественных методов в экологии. Свердловск, 1979. - С. 37 - 45.

21. Бондаренко, Н.В. Видовой состав фауны насекомых и размножение вредителей леса Мордовского заповедника в 1948 году / Н.В. Бондаренко // Тр. Мордовского гос. зап-ка им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. 1964. С. 81 -103.

22. Вервес, Ю.Г. Палеарктические виды подрода Spatulapica Fan. рода Hetero-nychia (Diptera, Sarcophagidae) / Ю.Г. Вервес // Зоол. журн. 1979. - Т. 58. -Вып. 6. - С. 860 - 870.

23. Вервес, Ю.Г. Развитие трофических связей у личинок щеленосных двукрылых (Diptera, Brachycera, Cyclorrhapha, Schizophora) / Ю.Г. Вервес, Э.П. Нарчук // Общая энтомология. Т. 68. Л.: Наука, 1986. - С.79 - 85.

24. Весёлкин, Г.А. Систематическое положение и экологическая характеристика зоофильных мух фауны СССР / Г.А. Весёлкин // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН РАН, 1984. - С. 23 - 26.

25. Весёлкин, А.Г. Фауна и фенология слепней (Diptera, Tabanidae) Новгородской области / А.Г. Весёлкин, С.А. Константинов // Энтом. обозр. Т. 67. Вып.1. 1988. - С. 62-67.

26. Виолович, Н.А. Сирфиды Сибири (Diptera, Syrphidae). Определитель. / Н.А. Виолович. Новосибирск: Наука, 1983. - 242 с.

27. Волкова, М.И. Двукрылые Чувашской республики по данным зоологической экспедиции за 1926-1929 год / М.И. Волкова // Уч. зап. КГУ. Т. 94. Кн. 4. Вып. 2 (Зоология). Казань, 1934. - С. 70 - 103.

28. Волкова, М.И. К изучению слепней Среднего Поволжья, Татарской и Чувашской республик / М.И. Волкова // Уч. зап. КГУ. Т. 110. Кн. 4 (Биология). Казань, 1950. - С. 155 - 199.

29. Воронцов, А.И. Биологическая защита леса. / А.И. Воронцов. М.: Лесная пром., 1984.-262 с.

30. Галасьева, Т.В. Лесопатологическое обследование Жигулевского заповедника: отчет о НИР / Московский лесотехнический ин-т; рук. Мозолевская Е.Г.; исполн. Галасьева Т.В. М., 1986. - 125 с.

31. Головатюк, Л.В. Макрозообентос реки Сок: состав, распределение, структурные показатели / Л.В. Головатюк // Известия Самарского НЦ РАН.- Самара, 2003. Вып. 1. - С. 102 - 116.

32. Горностаев, Г.Н. Проблемы охраны исчезающих насекомых / Г.Н. Горностаев // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология. М., 1986. - Т. 6. -С. 116-204.

33. Горностаев, Н.Г. Экологическая классификация мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) / Н.Г. Горностаев // Энтомол. обозр. Т. 75. Вып. 3. СПб.: Наука, 1996. - С. 698 - 705.

34. Горностаев, Н.Г. Определительная таблица мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) Европейской России и сопредельных стран / Н.Г. Горностаев // Энтомол. обозр. Т.80. Вып. 4. СПб.: Наука, 2001. - С. 908 - 915.

35. Город ков, К.Б. Состояние изученности двукрылых насекомых (Diptera)фауны СССР и некоторые перспективы / К.Б. Городков // Систематика и эволюция двукрылых насекомых: матер, симпоз. Л.: ЗИН АН СССР, 1977.- С. 20 25.

36. Городков, К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР. / К.Б. Городков // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Л.: Наука, 1984. - С. 3 - 20.

37. Городков, К.Б. Динамика ареалов насекомых под антропогенным воздействием / К.Б. Городков // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI Съезда РЭО. СПб.: ЗИН РАН, 1998. - Т. 1. - С. 93 - 94.

38. Гриванов, К.П. Защита злаковых культур от вредителей в Поволжье / К.П. Гриванов // Защита растений. 1976. - № 4. - С. 18 - 20.

39. Грунин, К.Я. Сем. Calliphoridae Каллифориды / К.Я. Грунин // Определитель насекомых европейской части СССР. T.V. Двукрылые, Блохи. 4.2. -Л.: Наука, 1970а. - С. 607 - 624.

40. Грунин, К.Я. Сем. Gasterophilidae Желудочные овода / К.Я. Грунин // Определитель насекомых европейской части СССР. T.V. Двукрылые, Блохи. 4.2. - Л.: Наука, 19706. - С. 595 - 596.

41. Грунин, К.Я. Сем. Oestridae Носоглоточные овода / К.Я. Грунин // Определитель насекомых европейской части СССР. T.V. Двукрылые, Блохи. 4.2. - Л.: Наука, 1970в. - С. 674 - 676.

42. Грунин, К.Я. Сем. Hypodermatidae Подкожные овода / К.Я. Грунин // Определитель насекомых европейской части СССР. T.V. Двукрылые, Блохи. 4.2. - Л.: Наука, 1970г. - С. 676 - 678.

43. Гурова, Н. Остроносые клопы вредители озимых / Н. Гурова // Защита раст. - 1966. - № 7. - С. 14-16.

44. Деливрон, А.Р. К изучению биоценоза острова Шалыга / А.Р. Деливрон // Растит, и животн. мир заповедных островов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989.-С. 179- 182.

45. Дмитриев, Г.В. Материалы к энтомофауне Жигулевских гор / Г.В. Дмитриев // Энтомол. обозр. 1935. - Т. 25. - Вып. 3 - 4. - С. 254 - 264.

46. Дорошина, Л.П. Заражение пчелы-листореза конопидами / Л.П. Дорошина // Пчеловодство. 1987. - № 1. - С. 18.

47. Емельянов, А.Ф. Предложение по классификации и номенклатуре ареалов /

48. A.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53. - Вып. 3. - С. 497 - 522.

49. Жигулевский государственный природный заповедник им. И.И. Спры-гина: учеб. пособие для учителей / Г.П. Лебедева, И.В. Любвина, Т.Ф. Чап,

50. Зимина, JI.B. Редкие и интересные Syrphidae (Diptera) в коллекции Зоологического музея МГУ, 2 / JI.B. Зимина // Исследования по фауне Сов. Союза. Насекомые: сб. тр. Зоол. музея МГУ. Т. 19. М.: МГУ, 1981. - С. 150- 170.

51. Ибрагимов, С.Ю. Особенности фауны и экологии зоофильных мух (Diptera, Cyclorrhapha) Дагестана / С.Ю. Ибрагимов // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). СПб.: ЗИН РАН, 1992. - С. 65 - 68.

52. Исаева, В.Б. К познанию мух-жужжал рода Bombylius (Diptera, Bombyliidae) Ульяновской области / В.Б. Исаева // Природа Ульяновской области. Вып. 6. Ульяновск, 1995. - С. 104 - 106.

53. Исаева, В.Б. К фауне мух-большеголовок (Diptera, Conopidae) Ульяновской области / В.Б. Исаева // Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков: матер, научно-практич. конф. -Ульяновск, 1999. С. 126 - 129.

54. Исаева, В.Б. Предварительные итоги исследования паразитических двукрылых семейства Жужжал (Diptera, Bombyliidae) /В.Б.Исаева // Природа Симбирского Поволжья: сб. науч. тр. Вып. 1. Ульяновск, 2000а. - С. 104-106.

55. Исаева, В.Б. К фауне мух-тахинид (Diptera, Tachinidae) Ульяновской области. Сообщение I / В.Б. Исаева // Природа Ульяновской области. Вып. 9. Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Ульяновск, 20006. -С. 155 - 169.

56. Исаева, В.Б. Ландшафтно-биотопическое распределение паразитических двукрылых (Diptera: Bombyliidae, Conopidae, Tachinidae) лесостепи Среднего Поволжья /В.Б.Исаева //XII Съезд РЭО: тез. докл. -СПб., 2002. С. 141.

57. Кадастр полезных насекомых Республики Татарстан. Казань: Центр инновационных технологий, 2004. - 236 с.

58. Киласония, Н.В. Насекомые энтомофаги и вредители, концентрирующиеся в посевах нектарно-кормовых смесей / Н.В. Киласония // Наземные и водные экосистемы. - Горький, 1978. - С. 41 - 49.

59. Киласония, Н.В. Энтомофаги и их роль в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур в посевах нектарно-кормовых смесей / Н.В.Киласония // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. - С. 106 - 109.

60. Китинг, М. Программа действий. Повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро в популярном изложении. Публикация Центра «За наше общее будущее» / М. Китинг. Женева, Швейцария. 1993.-70 с.

61. Ковригина, A.M. Экология энтомофагов в агробиоценозах лесостепной зоны Среднего Поволжья / A.M. Ковригина, Е.В. Малышева // Экология животных Поволжья и Приуралья: межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: КГПИ, 1986.-С. 12-20.

62. Коломыц, Э.Г. Прогноз ландшафтно-зональной структуры Волжского бассейна в свете антропогенных изменений климата / Э.Г.Коломыц // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3. - Тольятти, 2003. - С. 123.

63. Корнеев, В.А. Мухи-пестрокрылки трибы Terelliini Hendel, 1972 (Diptera, Tephritidae) фауны СССР / В.А. Корнеев // Энтомол. обозр. Т. 64. Вып. 3. -1985.-С. 626-644.

64. Корнеев, В.А. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. (Diptera, Tephritidae) Восточной Палеарктики. II. Обзор видов подрода Urophora S. Str. Сообщение третье / В.А. Корнеев, И.М. Уайт // Энтом. обозр. Т. 25. Вып.2. 1996.-С. 463 -477.

65. Красная книга республики Татарстан. Животные, растения, грибы.

66. Казань: Природа, издатель ТОО «Стар», 1995. 452 с.

67. Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники. Животные. Саратов: Детская книга, 1996. - 264 с.

68. Красная книга Ульяновской области (грибы, животные). Т.1 /

69. Администрация Ульяновской области. Ульяновск: УлГУ, 2004. - 288 с.

70. Красная книга Российской Федерации (животные). ACT, Астрель, 2001. - 862 с.

71. Кривошеина, М.Г. К биологии мухи-береговушки Setacera aurata (Stenham-mar) (Diptera, Ephydridae) / М.Г. Кривошеина // Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 92. Вып. 4. М.: МГУ, 1987. - С. 42 - 45.

72. Кривошеина, М.Г. Мухи-береговушки как биоиндикаторы состояния городских водоемов / М.Г. Кривошеина // Биоиндикация в городах и пригородных зонах: сб. науч. статей. М.: Наука, 1993. - С. 76 - 79.

73. Кривошеина, Н.П. Ксилофильные двукрылые рода Solva Walker (Diptera, Xylomyidae) фауны России и сопредельных стран / Н.П. Кривошеина // Энтомол. обозр. Т. 78. Вып. 1. 1999. - С. 196 - 206.

74. Крыжановский, О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. / О.Л. Крыжановский. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

75. Кудинов, К.А. Жигулевский государственный заповедник имени И.И. Спрыгина. / К.А. Кудинов. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1982. - 48 с.

76. Кузнецов, С.Ю. Новые данные по систематике палеарктических мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) / С.Ю. Кузнецов // Энтомол. обозр. 1987. -Т. 66.-Вып. 2.-С. 419-435.

77. Лавренко, Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Америки / Е.М. Лавренко // Комаровские чтения. Вып. 15. М.-Л.: Наука, 1962. - 169 с.

78. Лагунов, А.В. Структура населения беспозвоночных в травостое луговых биогеоценозов Ильменского заповедника / А.В. Лагунов // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. - С. 28 - 29.

79. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1968. - 284 с.

80. Левкович, В.Г. К фауне и экологии синантропных мух г. Пензы / В.Г. Левкович // Экология вредных и полезных насекомых и борьба с вредителями в условиях Пензенской области. Пенза, 1969. - С. 43 - 50.

81. Лер, П.А. Ктыри подсемейства Leptogastrinae (Diptera, Asilidae) фауны СССР / П.А. Лер // Энтомол. обозр. -1961. № 3. - С. 686 - 703.

82. Лер, П.А. Обзор ктырей (Diptera, Asilidae) рода Stenopogon Loew / П.А. Лер // Материалы по изучению насекомых Казахстана. Алма-Ата: АН Казах. ССР, 1963а.-Т. 21.-С. 96- 141.

83. Лер, П.А. Обзор ктырей родов Polysarca Schin., Polysarcaodes Par., Satanas Jac., Trypanoides Beck., Promachys Lw., Philodicus Lw. и Trichardopsis Oldr. (Diptera, Asilidae) фауны СССР / П.А. Лер // Энтомол. обозр. 19636. - № 1. -С. 195-210.

84. Лер, П.А. Образ жизни и значение Machimus rusticus Meig. (Diptera, Asilidae) и близких видов ктырей / П.А. Лер // Биологические науки. Вып.З. Алма-Ата. 1971.-С. 203-213.

85. Лер, П.А. Обзор ктырей подтрибы Machimina Lehr (Diptera, Asilidae). Сообщение 1 / П.А. Лер // Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР. -Владивосток, 1981. С. 90 - 128.

86. Лер, П.А. Ктыри подсем. Laphriinae (Diptera, Asilidae) фауны СССР / П.А. Лер // Энтомол. обозр. 1989. - Т. 68. - Вып. 2. - С. 406 - 421.

87. Лер, П.А. Ревизия ктырей рода Choerades Walker, 1851, и замечания по структуре подсем. Laphriinae (Diptera, Asilidae) / П.А. Лер // Энтомол. обозр. 1991. - Т. 70. - Вып. 3. - С. 694 - 715.

88. Jlep, П.А. Ктыри подсеем. Dioctriinae stat. п. (Diptera, Asilidae) Азии. I. Таксономия, экология, филогения / П.А. Лер // Энтомол. обозр. 2001. - Т. 80.-Вып. 1.-С. 194-208.

89. Летопись природы за 1987 год. Книга 19/26-2. Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина. Жигулевск, 1989. - 459 с.

90. Летопись Природы за 1992 год. Книга 24/31. Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина. Бахилова Поляна, 1995а. - 239 с.

91. Летопись Природы за 1993 год. Книга 25/32. Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина. Бахилова Поляна, 19956. - 208 с.

92. Летопись Природы за 1994 год. Книга 26/33. Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина. Бахилова Поляна, 1996. - 201 с.

93. Летопись Природы за 1996 год. Книга 28/35-1. Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина. Бахилова Поляна, 1997. - 305 с.

94. Летопись Природы за 1997 год. Книга 29/36-1. Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина. Бахилова Поляна, 1998. - 273 с.

95. Летопись Природы за 2003 год. Книга 35/42-1. Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина. Бахилова Поляна, 2004. - 494 с.

96. Литвинова, Н.Ф. Суточная динамика беспозвоночных в травостое крупно-саванной полупустыни / Н.Ф. Литвинова, B.C. Гусева, А.Ю. Крыгин // Зоол. журн. 1982. - Т. 61. - Вып. 6. - С. 945 - 946.

97. Ю.Лобанов, A.M. Морфологические отличия самок трех видов мух рода Fannia R.-D. (Diptera, Fanniidae) / A.M. Лобанов // Энтомол. обозр. 1986. -Т. 65. - Вып. 2. - С. 433 - 435.

98. Ш.Лутта, А.С. Слепни (сем. Tabanidae) Европейского севера СССР / А.С. Лутта, Х.И. Быкова Л.: Наука, 1982. - 184 с.

99. Любвина, И.В. Энтомофауна Жигулевского заповедника: отчет о НИР / Жигулевский госзаповедник; исполн. Любвина И.В. п. Бахилова поляна, 1986.-226 с.

100. Любвина, И.В. Сирфиды Жигулевского заповедника / И.В. Любвина // Проблемы энтомологии европейской части России и сопредельныхтерриторий: тез. докл. первого междунар. совещ. Самара: СамГУ, 1998. -С. 76 - 77.

101. Любвина, И.В. Ландшафтное распределение и биотопическая приуроченность ктырей (Diptera, Asilidae) Самарской Луки / И.В. Любвина // Экологические проблемы Среднего Поволжья: матер, межрегион, научно-прак-тич. конф. Ульяновск, 1999. - С. 195 - 200.

102. Любвина, И.В. Редкие двукрылые (Diptera) Самарской Луки / И.В. Любвина // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского, вып. 3. Смоленск: СмолГПУ,2000.-С. 212-215.

103. Любвина, И.В. Каменистые степи Жигулей как один из ресурсов биоразнообразия двукрылых / И.В. Любвина // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: матер, междунар. науч. конф. М.: НИА Природа, 2001.-С. 135.

104. Любвина, И.В. К фауне двукрылых (Diptera, Brachycera, Orthorrhapha) Самарской Луки / И.В.Любвина // XII съезд РЭО. СПб., 2002. - С. 213-214.

105. Любвина, И.В. К фауне тахин (Tachinidae, Diptera) Жигулевского заповедника / И.В.Любвина //Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: мат. межд. науч. конф., Т.1. Бахилова Поляна, 2003а. - С.ЗО - 33.

106. Любвина, И.В. Мухи бомбилииды (Diptera, Bombyliidae) Самарской Луки / И.В. Любвина // Экологические проблемы заповедных территорий России. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003в. - С. 234 - 240.

107. Любвина, И.В. Двукрылые как объект изучения школьниками / И.В. Любвина // Исследования в области биологии и методики её преподавания: межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3 (2). - Самара: СамГПУ, 2003д. - С. 246 - 249.

108. Любвина, И.В. Слепни (Diptera, Tabanidae) Самарской области / И.В. Любвина // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского, вып. 4. Смоленск: СмолГПУ, 2004а. - С. 219 - 222.

109. Любвина, И.В. Двукрылые (Diptera, Brachycera) каменистых степей Самарской Луки / И.В. Любвина // Известия Самарского НЦ РАН. Спец. выпуск «Природное наследие России». Ч. 2. Самара, 20046. - С. 358 - 363.

110. Любвина, И.В. Двукрылые (Diptera, Brachycera) каменистых степей Самарской Луки (предварительное сообщение) / И.В. Любвина // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: матер, междунар. конф.- Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004в. С. 162.

111. Любвина, И.В. Таксономический состав двукрылых (Brachycera, Diptera) антропогенных биотопов Самарской Луки / И.В. Любвина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. матер. Всерос. науч. конф. -Йошкар-Ола, 2004г. С. 101 - 102.

112. Любвина, И.В. Зоогеографический обзор фауны короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera) Самарской Луки / И.В. Любвина // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского, вып. 4. Смоленск: СмолГПУ, 2004д. - С. 215 - 218.

113. Любвина, И.В. Ктыри (Diptera, Asilidae) Самарской области / И.В. Любвина // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее: матер, междунар. совещ. Саратов: Саратовский ун-т, 2005а.-С. 118-119.

114. Любвина, И.В. Сирфиды (Diptera, Syrphidae) Самарской области / И.В. Любвина // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 20056. - № 16. - С. 170 - 178.

115. Любвина, И.В. Насекомые в Красной книге Самарской области (Odonata, Orthoptera, Heteroptera, Hymenoptera, Diptera) / И.В. Любвина, И.В. Дюжаева// Самарская Лука: Бюлл. Самара, 2003. - № 13. - С. 208 - 237.

116. Любвина, И.В. Фауна беспозвоночных Жигулевских гор: отчет о НИР / Жигулевский госзаповедник; исполн.: Любвина И.В., Краснобаев Ю.П. п. Бахилова поляна, 1990. - 320 с.

117. Марченко, М.И. Влияние климатических факторов на продолжительность биологического разложения трупа насекомыми некробионтами в условиях северо-запада европейской части России / М.И. Марченко // Энтомол. обозр. - 1992. - Т. 71. - Вып. 3. - С. 557 - 568.

118. Маслова, О.О. Виды рода Argyra (Dolichopodidae, Diptera) в России / О.О. Маслова, О.П. Негробов // Пробл. энтомол. евр. части России и сопред. терр: тез. докл. первого Междунар. совещ. Самара, 1998. - С. 74.

119. Мельченко, В.Е. Ландшафты Самарской Луки / В.Е. Мельченко // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1991. - № 1. - С. 45 - 62.

120. Мордасов, П.М. Слепни p. Tabanus переносчики возбудителя анаплазмоза крупного рогатого скота / П.М. Мордасов, М.М. Орехова // Борьба с потерями в животноводстве. Тр. БелНИВИ, 1962. - Т. 2. - С. 128 - 131.

121. Нарчук, Э.П. Хищничество и паразитизм в эволюции злаковых мух СDiptera, Chloropidae) / Э.П. Нарчук // Зоол. ж. 1972. - Т. 51. - Вып. 9. - С. 1342- 1352.

122. Нарчук, Э.П. Злаковые мухи (Diptera: Chloropoidea), их система, эволюция и связи с растениями. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 136. / Э.П. Нарчук. -Л.: Наука, 1987.-280 с.

123. Нарчук, Э.П. Таблица для определения семейств высших двукрылых серии Acalyptrata (Diptera) фауна России и сопредельных стран / Э.П. Нарчук // Энтомол. обозр. 1997. - Т. 76. - Вып. 4. - С. 857 - 873.

124. Нарчук, Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) / Э.П. Нарчук // Труды ЗИН РАН. Т.294. СПб., 2003. - 250с.

125. Нарчук, Э.П. Проблемы биоразнообразия: злаковые мухи (Diptera: Chloropidae) в Поволжье / Э.П. Нарчук // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее: матер, межд. совещ. -Саратов, 2005. С. 119 -121.

126. Научные исследования и состояние природных комплексов заповедников и национальных парков Ассоциации «Средняя Волга». 19951996 гг. Нижний Новгород, 1999. - 144 с.

127. Негробов, О.П. Ревизия видов рода Melanostolus Kowartz (Diptera, Dolichopodidae) Палеарктики / О.П. Негробов // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л., 1984. - С. 81 - 85.

128. Негробов, О.П. Использование ленты коррекс для хранения препаратов в жидкой среде в энтомологической коллекции / О.П. Негробов, Т.А. Марина // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 9. 1979. - С. 1404 - 1406.

129. Негробов, О.П. Некоторые данные по фауне и экологии Dolichopodidae (Diptera) Гомельской области. / О.П. Негробов, А.Е. Силина. Воронеж, 1988,- 14 с.

130. Негробов, О.П. Ревизия палеарктических видов рода Chrysotus Mg. (Diptera, Dolichopodidae). IV. / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков, О.О. Маслова // Энтомол. обозр. Т. 82. Вып. 1. 2003. С. 223 - 228.

131. Новодережкин, Е.И. Энтомофауна Жигулевского основного участка: отчет о НИР / Жигулевский госзаповедник; исполн. Новодережкин Е.И. -Бахилова Поляна, 1940. 123 с.

132. Новодережкин, Е.И. Двукрылые (Diptera) Жигулевского заповедника / Е.И. Новодережкин // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 2005. - № 16. - С. 237-245.

133. Носова, Т.М. Охрана и привлечение энтомофагов в агроценозы овощных полей / Т.М. Носова // Охрана животных в Среднем Поволжье: межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: КГПИ, 1988. - С. 73 - 78.

134. Обедиентова, Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие её рельефа. / Г.В. Обедиентова. М.: АН СССР, 1953. - 246 с.

135. Обедиентова, Г.В. Происхождение природы Жигулей / Г.В. Обедиентова // Изв. Всесоюз. географ, общ-ва. Т. 118. № 1. Л.: Наука, 1986. - С. 49 - 58.

136. Обедиентова, Г.В. Из глубины веков: Геологическая история и природа Жигулей / Г.В.Обедиентова. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1988. - 216с.

137. Одум, Ю. Основы экологии. Пер. с англ. / Ю.Одум М.: Мир, 1975. - 740 с.

138. Олигер, И.М. Фауна слепней Чувашской АССР / И.М. Олигер // Зоол. журн. 1960. - Т. 39.-Вып. 7.-С. 1099- 1101.

139. Олигер, И.М. Фауна слепней зоны южной тайги Среднего Поволжья / И.М. Олигер // Зоол. журн. 1967. - Т. 46. - Вып. 5. - С. 721 - 729.

140. Олсуфьев, Н.Г. Слепни (сем. Tabanidae) / Н.Г. Олсуфьев // Определитель насекомых европейской части СССР. T.V. Двукрылые, Блохи. 4.1. Л.: Наука, 1969.-С.481 -500.

141. Олсуфьев, Н.Г. Слепни (сем. Tabanidae) / Н.Г. Олсуфьев // Фауна СССР: Насекомые двукрылые. Т.7. Вып. 2. JL: Наука, 1977. - 435 с.

142. Ончукова-Булавкина, А.А. Очерк растительности «Хмелевого участка» в Жигулевских горах: отчет о НИР / А.А. Ончукова-Булавкина, Р.В.Галахов.-1936. С. 230 - 231. (ЦТА РСФСР. Ф.358. Опись 4. Дело 35).

143. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей техничских культур в СССР / B.C. Великань, В.Б. Голуб, E.JI. Гурьева и др.; сост. JI.M. Копанева. Л.: Колос. 1981.-272 с.

144. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР / B.C. Великань, В.Б. Голуб, Е.Л. Гурьева и др.; сост. Л.М. Копанева. Л.: Колос. 1982. - 272 с.

145. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР / B.C. Великань, В.Б.Голуб, Е.Л.Гурьева и др.; сост. Л.М.Копанева. Л.: Колос. 1983. - 272 с.

146. Определитель насекомых европейской части СССР. T.V. Двукрылые, Блохи. 4.1. Л.: Наука, 1969. - 807 с.

147. Определитель насекомых европейской части СССР. T.V. Двукрылые, Блохи. 4.2. Л.: Наука, 1970. - 943 с.

148. Опыт оценки состояния природных комплексов заповедников и национальных парков Ассоциации «Средняя Волга». Йошкар Ола, 1997. -80 с.

149. Оценка состояния и устойчивости лесов зелёной зоны города Тольятти / Е.Г. Мозолевская, Е.П. Кузьмичев, Н.М. Шпенская и др. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995. - 92 с.

150. Паллас, П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. 4.1. / П.С. Паллас. СПб, 1773. - 657 с.

151. Парамонов, С.Я. Сем. Bombyliidae (подсем. Bombyliinae) / С.Я. Парамонов // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 9. Вып. 2. М.-Л.: АН СССР, 1940.-414 с.

152. Перцева, Е.В. К фауне и вредоносности двукрылых (Diptera) в агроцено-зах зерновых колосовых культур в лесостепи Самарской области / Е.В. Перцева // XII Съезд РЭО: тез. докл. СПб., 2002. - С. 278 - 279.

153. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях / Ю.А. Песенко М.: Наука, 1982. - 288 с.

154. Плавильщиков, Н.Н. Список видов насекомых, найденных на территории Мордовского государственного заповедника / Н.Н. Плавильщиков // Тр. Мордовского гос. зап-ка им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. 1964. - С. 105 - 135.

155. Плаксина, Т.И. Реликты Жигулей / Т.И. Плаксина // Интродукция, акклимат. растений, их охрана и использ. Куйбышев, 1977. - С. 54 - 61.

156. Плаксина, Т.И. Самарская Лука феномен природы Среднего Поволжья / Т.И. Плаксина // Вестник СамГУ. - 1999.-№2(12).-С. 158-171.

157. Природа Куйбышевской области / Сост. М.С. Горелов, В.И. Матвеев,

158. А.А. Устинова. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - 464 с.

159. Природа Самарской Луки: учеб. пособие / Е.Г. Бирюкова, М.С. Горелов,

160. Л.А. Евдокимов и др. Куйбышев, 1986. - 88 с.

161. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. - 403 с.

162. Разумов, В.П. Биоценотические связи в энтомофауне агроценозов крестоцветных культур как основа защиты от вредителей / В.П. Разумов // Наземные и водные экосистемы: межвуз. сб. Горький: Горьковский ГУ, 1981.-С. 95-101.

163. Растегаев, Ю.М. О видовом составе желудочных и носоглоточных оводов фауны СССР / Ю.М. Растегаев // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). СПб.: ЗИН РАН, 1992. - С. 139 - 141.

164. Растительность Европейской части СССР / под ред. С.А. Грибовой, Г.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. - 426 с.

165. Рихтер, В.А. Новые для фауны СССР и малоизвестные виды пестрокрылок СDiptera, Trypetidae) /В.А.Рихтер //Энтомол. обозр. -1960. -№4. С. 893-896.

166. Рихтер, В.А. Хищные мухи ктыри (Diptera, Asilidae) Кавказа / В.А. Рихтер. - Л.: Наука, 1968. - 285 с.

167. Родендорф, Б.Б. Сем. Sarcophagidae 4.1. / Б.Б. Родендорф // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 19. Вып. 1. М.-Л.: АН СССР, 1937. - 501 с.

168. Родионов, В.И. Естественные биоценозы как постоянные резервации местных энтомофагов /В.И.Родионов, Н.Л.Максимова// Наземные и водные экосистемы: межвуз. сб. Горький: Горьковский ГУ, 1981. - С. 102 - 105.

169. Саксонов, С.В. Закономерности формирования флоры Самарской Луки под воздействием природных и антропогенных факторов: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.0016: защищена 16.12.98 / Саксонов Сергей Владимирович. Самара, 1998. - 18 с.

170. Сачков, С.А. Сезонная динамика и годичные циклы чешуекрылых Самарской Луки / С.А. Сачков // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 1996а. -№ 8. - С. 40 - 62.

171. Сачков, С.А. Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Самарской Луки: дис. . канд. биол. наук: 03.00.09: защищена 24.12.96 / Сачков Сергей Анатольевич. СПб, 19966. - 289 с.

172. Сергеев, М.Г. Закономерности распределения насекомых в травянистых экосистемах Голарктики / М.Г. Сергеев // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI Съезда РЭО. Т. 2. СПб, 1998. - С. 116.

173. Скуфьин, К.В. Материалы по фауне паразитических мух-жужжал и большеголовок (Diptera, Bombyliidae, Conopidae) Воронежской области / К.В. Скуфьин // Бюлл. Общ. Естествоиспытателей при Воронежском гос. ун-те. Т. 13. Воронеж, 1964. - С. 69 - 74.

174. Соболев, Н.А. Охрана насекомых и их биоценотическое значение / Н.А. Соболев, В.Б. Бойко, Л.Б. Волкова // Проблемы энтомологии европейскойчасти России и сопредельных территорий: тез. докл. первого междунар. совещ. Самара: СамГУ, 1998. - С. 148 - 149.

175. Сокол, О. А. Экология насекомых-фитофагов сорных растений и влияние на них агротехнических приемов в агроценозах зерновых злаковых культур в лесостепи Среднего Поволжья: автореф. дис. . канд. биол. наук: / О.А. Сокол. Самара, 2003. - 18 с.

176. Стойко, Т.Г. В поисках редких насекомых на юго-востоке Пензенской области в 2002 году / Т.Г.Стойко, Н.В. Быстракова // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: матер. Всеросс. науч. конф. Пенза, 2003. - С. 78 - 80.

177. Столбов, Н.М. Конопиды (Diptera, Conopidae) люцерновой пчелы-листореза в Сибири / Н.М. Столбов, С.А. Пашаян, А.И. Загребин // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta; Diptera). - СПб., 1992. - С. 163 - 165.

178. Суковатова, Л.М. Хищные двукрылые в поселениях короедов / JI.M. Суковатова // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta; Diptera). СПб., 1992. - С. 166 - 167.

179. Танасийчук, В.Н. Мухи-серебрянки (Chamaemyiidae) / В.Н. Танасийчук // Фауна СССР. Двукрылые. Т. 14. Вып. 7. JL: Наука, 1986. - 335 с.

180. Толстогузова, И.А. Изменчивость пестрокрылок рода Tephritis Lw. (Diptera, Tephritidae) в Среднем Поволжье / И.А. Толстогузова, В.М. Басов // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI Съезда РЭО. Т.2. -СПб.: ЗИН РАН, 1998. С. 163 - 164.

181. Толстогузова, И.А. Фауна мух-пестрокрылок (Diptera: Tephritidae) Жигулевского заповедника / И.А. Толстогузова, Т.П. Мухалева, Е.Г. Иванова, В.М. Басов // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1996. - № 7. - С. 186 - 190.

182. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.

183. Федосеева, Л.И. Определитель злаковых мух рода Meromyza Meigen, 1830 (Diptera, Chloropidae) фауны России и сопредельных стран / Л.И. Федосеева // Евразиатский энтомол. журнал Т. 2. Вып. 2. Новосибирск-М. 2003. -С. 145 - 154.

184. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под ред. А.В.Ступишина. Казань: Казанский ун-т, 1964. - 197 с.

185. Филонов, К.П. Летопись природы в заповедниках СССР: метод, пособие / К.П. Филонов, Ю.Д. Нухимовская. М.: Наука, 1985. - 143 с.

186. Фитосанитарный контроль и защита семян зерновых злаковых культур от болезней и вредителей: учеб.-метод. пособие / В.Г. Каплин, Г.В. Леонтьева, A.M. Макеева, А.Б.Кошелева. Самара: Самарская ГСХА, 2000.- 108 с.

187. Халидов, А.Б. Насекомые разрушители грибов / А.Б. Халидов. - Казань: Казанский ун-т, 1984. - 152 с.

188. Халидов, А.Б. Почвообитающие двукрылые мицетофаги в лесах Марийской АССР / А.Б. Халидов // Проблемы почвенной зоол: матер. IX Всесоюз. совещ. - Тбилиси, 1987.-С.315-316.

189. Халидов, А.Б. Экологические комплексы злаковых мух (Diptera, Chloropidae) республики Татарстан / А.Б. Халидов, Е.Ю. Демахина // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI Съезда РЭО. Т. 2. СПб.: ЗИН РАН, 1998.-С. 191.

190. Халидов, А.Б. О двукрылых насекомых макромицетов Жигулевского заповедника / А.Б. Халидов, Ю.П. Краснобаев // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России: тез. Всеросс. науч. конф. Воронеж, 1990.-С. 11-12.

191. Халидов, А.Б. Материалы по грибным двукрылым Самарской Луки / А.Б. Халидов, Ю.П. Краснобаев // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1991. - № 2.- С. 233 237.

192. Чап, Т.Ф. Современное состояние и тенденции в изменении луговых экосистем Жигулевского заповедника / Т.Ф. Чап // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: матер. Междунар. науч. конф. -Бахилова Поляна, 2003. С. 88 - 92.

193. Черепнин, Л.М. Растительность каменистой степи Жигулевских гор: дис. . канд. биол. наук / Л.М.Черепнин. М., 1941. - 352 с.

194. Черепнин, Л.М. Каменистая степь Жигулевских гор // Социально-экологические проблемы Самарской Луки: тез. докл. второй научно-практич. конф. -Куйбышев, 1990.-С. 85-90.

195. Чернов, Ю.И. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований / Ю.И. Чернов // Журнал общ. биол. 1971. - Т.32. -№ 4. - С. 425 - 438.

196. Чиров, П.А. Слепни (Diptera, Tabanidae) Ульяновской области / П.А. Чиров, В.Б. Исаева // Природа Ульяновской области. Вып. 9. Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Ульяновск, 2000. - С. 151 - 155.

197. Чиров, П.А. Экологические особенности слепней (Diptera, Tabanidae) в северной части Саратовской области / П.А. Чиров, A.M. Петерсон // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79. - Вып. 4. - С. 762 - 770.

198. Чиров, П.А. Спонтанное носительство прокариот самками слепней (Diptera, Tabanidae) / П.А. Чиров, A.M. Петерсон, М.А. Турцева // XII Съезд РЭО: тез. докл. СПб., 2002. - С. 374 - 375.

199. Чистовский, А.С. Вредные и полезные для леса насекомые Куйбышевского заповедника: отчет о НИР / Жигулевский зап-к; исполн. А.С. Чистовский. Бахилова Поляна, 1949. - 18с. (Тольяттинский филиал Госархива. Ф. 307. Опись 1. Дело 108).

200. Чистовский, А.С. Вредные и полезные для леса насекомые Куйбышевского заповедника: отчет о НИР / Жигулевский зап-к; исполн. А.С. Чистовский Бахилова Поляна, 1950. - С. 19-39. (Тольяттинский филиал Госархива. Ф. 307. Опись 1. Дело 108).

201. Чистовский, А.С. Вредные и полезные для леса насекомые района Куйбышевского заповедника: отчет о НИР / Жигулевский зап-к; исполн. А.С. Чистовский. Бахилова Поляна, 1951. - С. 43-69. (Тольяттинский филиал Госархива. Ф. 307. Опись 1. Дело 108).

202. Штакельберг, А.А. Двукрылые. Diptera / А.А. Штакельберг // Животный мир СССР. Т. IV. Лесная зона. - М.-Л.: АН СССР, 1953. - 228 с.

203. Шуровенков, Б.Г. Полевые хищные энтомофаги (Coleoptera, Carabidae и Diptera, Asilidae) и факторы, определяющие их эффективность / Б.Г. Шуровенков // Энтомол. обозр. 1962. - Т. 41. - № 3. - С. 763 - 780.

204. Щербиновский, Н. Дневники Самарской природы 1916 года / Н. Щербиновский. Самара: Самар. губ. отд. народн. образ., 1919. - 146 с.

205. Юргенсон, П.Б. Опыт зоогеографического анализа фауны Жигулей и Самарской Луки / П.Б. Юргенсон // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. - С. 119 -129.

206. Catalogue of PaJaearctic Diptera. V.5. Rhagionidae Asilidae. - Budapest, 1988a.-326 p.

207. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.6. Therevidae Empididae. - Budapest, 1989.-336 p.

208. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.7. Dolichopodidae Platypezidae. -Budapest, 1991.- 139 p.

209. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.8. Syrphidae Conopidae. - Budapest, 19886.-363 p.

210. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.9. Micropezidae Agromyzidae. -Budapest, 1984a.-460 p.

211. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.10. Clusiidae Chloropidae. - Budapest, 19846.-402 p.

212. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.l 1. Scathophagidae Hypodermatidae. -Budapest, 1986a.-346 p.

213. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.l2. Calliphoridae Sarcophagidae. -Budapest, 19866.-265 p.

214. Catalogue of Palaearctic Diptera. V.13. Anthomyiidae Tachinidae. -Budapest, 1993.-624 p.

215. Chvala, M. European species of the Platypalpus albiseta-group (Diptera, Empididae) // Acta entomol. Bohemoslovaca. 1973. V.70. P. 117-136.

216. Chvala, M. The Tachydromiinae (Diptera, Empididae) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica. 1975. V.3. 336 p., il.

217. Chvala, M. The Empidoidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. II General part. The families Hybotidae, Atelestidae and Microphoridae. Fauna Entomologica Scandinavica. 1983. V.3. 279 p., il.

218. Chvala, M. The Empidoidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Ill Genus Empis. Fauna Entomologica Scandinavica. 1994. V.29. 189 p., il.

219. Collin, J.E. Empididae En: british Flies. V.6. Cambridge, 1961.-782 p.

220. Engel, E.O. und Frey, R. 28 Empididae. Stuttgart, 1956. Die Fliegen der palaearktischen region. 639 p., il.

221. Список короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera) Самарской Луки Подотряд Brachycera Orthorrhapha Инфраотряд Xylophagomorpha

222. Семейство Xylophagidae 1. Coenomyiaferruginea(Scopoli, 1763)

223. Инфраотряд Stratiomyomorpha Семейство Xylomyidae

224. Solva marginata (Meigen, 1820)1. Семейство Stratiomyidae

225. Beris chalybata (Forster, 1771) 7. Clitellaria ephippium (Fabricius, 1775)

226. B. clavipes (Уплё, 1767) 8. Microchrysa polita (Linnaeus, 1758)

227. B. morrisii Dale, 1842 9. Oplodontha viridula (Fabricius, 1775)

228. B. nagafomii Roznosny, 1979 10. Pachygaster atra (Panzer, 1798.)

229. Chloromyia formosa (Scopoli, 1763) 11. Sargus cuprarius (Linnaeus, 1758)

230. Ch. speciosa (Macquart, 1834) 12. Stratiomys chamaeleon (Linnaeus, 1758)

231. Инфраотряд Tabanomorpha Надсемейство Tabanoidea Семейство Rhagionidae 1. Rhagio annulatus (DeGeer, 1776) 2. Rhagio lineola Fabricius, 17941. Семейство Tabanidae

232. Atylotys rusticus (Linne, 1767)

233. Chrysops caecutiens (Linne, 1761)

234. Ch. caecutiens ludens (Loew, 1858)4. Ch. relictus Meigen, 1820

235. Ch. viduatus (Fabricius, 1794)

236. Haematopota italica Meigen, 1804

237. H. pluvialis (Limre, 1761)

238. H. subcylindrica Pandelle, 1883

239. Heptatoma pellucens (Fabricius, 1776)

240. Hybomitra bimaculata Macquart, 1826

241. Hyb. ciureai (Seguy, 1937)

242. Hyb. muehlfeldi (Brauer in Brauer and1. Bergenstamm, 1880)

243. Hyb. nitidifrons confiformis Chvala et1. Moucha, 1971

244. Silvius alpinus (Scopoli, 1763)

245. Tabanus autumnalis Linne, 176116. T. bovinus Linnaeus, 175817. T. bromius Linnaeus, 175818. T. glaucopis Meigen, 182019. T. sudeticus Zeller, 1842

246. T. tergestinus Egger, 1859

247. Надсемейство Nemestrinoidea Семейство Acroceridae Ogcodes varius Latreille in Olivier, 1812

248. Anthrax anthrax Schrank, 17812. A. varius Fabricius, 1794

249. Bombylius fimbriatus Meigen, 18204. B. ater Scopoli, 17635. • B. canescens Mikan, 17966. B. discolor (Mikan, 1796)

250. B. fulvescens Wiedemann in Meigen,1820

251. Надсемейство Asiliodea Семейство Bombyliidae8. B. major Linnaeus, 17589. B. minor (Linnaeus, 1758)

252. B. sticticus Boisduval, 183511. B. undatus Mikan, 179612. B. venosus Mikan, 1796

253. Conophorus virescens (Fabricius, 1787)

254. Dagestania pusilla Paramonov, 1929

255. Exoprosopa cleomene Egger, 1859

256. E. jacchus (Fabricius, 1805)17. E. stupida Rossi, 1790

257. Hemipenthes maurus (Linnaeus, 1758)

258. Hem. morio (Linnaeus, 1758)

259. Lomatia lateralis (Meigen, 1820)21. L. polyzona Loew, 1869

260. Platypygus bellus Loew, 1869

261. Spogostylum aethiops (Fabricius, 1781)

262. Systoechus ctenopterus (Mikan, 1796)

263. S. gradatus (Wiedemann, 1820)

264. Thyridanthrax afer (Fabricius, 1791)

265. Villa cingulata (Meigen, 1804)

266. V. circumdata (Meigen, 1820)

267. V. hottentotta (Linnaeus, 1758)30. V. paniscus (Rossi, 1790)

268. Phthiria canescens Loew, 18461. Семейство Phthiriidae1. Семейство Therevidae

269. Ammothereva laticornis (Loew, 1856)

270. Dichoglena nigripennis (Ruthe, 1831)

271. Pandivilia eximia (Meigen, 1820)

272. Psilocephala fuscipcnnis Meigen, 1820

273. Thereva atripes Loew, 1847

274. Th. circumscripta Loew, 18477. Thjulva (Meigen, 1804)

275. Th. fuscinervis Zetterstedt, 1838

276. Th. lanata Zetterstedt, 1838.

277. Th. nobilitata (Fabricius, 1775)

278. Th. pilifrons Krober, 1912

279. Th. punctipennis Wiedemann, 182113. Th.rustica Loew, 184014. Th. sobrina Krober, 1912

280. Семейство Scenopinidae 1. Scenopinus fenestralis (Linnaeus, 1758)1. Семейство Asilidae1. 2.

Информация о работе

Любвина, Ирина Владимировна
кандидата биологических наук
Самара, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистическая характеристика короткоусых двукрылых (Diptera, brachycera) Самарской Луки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы