Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Преобразования мускулатуры гениталий самцов в эволюции короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Введение Диссертация по биологии, на тему "Преобразования мускулатуры гениталий самцов в эволюции короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera)"

Установление филогенетических отношений между различными семействами в целях создания естественной классификации двукрылых основывается во многом на сравнительно-морфологическом анализе. Для этого, в частности, широко используются признаки скелета и мускулатуры гениталий самцов.

Сравнительно-морфологический анализ мускулатуры гениталий самцов двукрылых в объеме отряда проводится впервые и преимущественно на основе оригинальных данных. До начала наших исследований мускулатура гениталий самцов была изучена только у небольшого числа видов двукрылых, относящихся к разным семействам. Сравнительно-морфологический анализ мускулатуры гениталий самцов ни в одном семействе Brachycera проведен не был. Не был установлен также размах изменчивости этих признаков в различных семействах, что существенно ограничивало возможности их использования для гомологизации склеритов и уточнения родственных отношений между таксонами.

В работах разных исследователей (Ulrich, 1972, 1974, 1975, 1977, 1983, 1988; Hennig, 1976a,b; Овчинникова, 1989, 2000а,б; Wood, 1991; Ovtshinnikova, 1994a,b, c,d; 1998; Sinclair et al., 1994; Yeates, 1994a,6; Cumming et al., 1995; Zatwarnicki, 1996; Ovtshinnikova, Yeates, 1998) было показано, что признаки мускулатуры гениталий являются важным критерием степени родства таксонов. Автором наиболее полно эти признаки были изучены у представителей двукрылых из подотряда Brachycera Orthorrhapha (Овчинникова, 1989, 1997; Ovtshinnikova, 1994а, 1996; Ovtshinnikova, Yeates, 1998). Данные, полученные нами, а также выводы, сделанные на основании изучения 80 видов двукрылых из разных таксонов, в настоящее время широко обсуждаются ведущими диптерологами и используются ими при решении вопросов о гомологии склеритов гениталий самцов, а также о родственных отношениях таксонов в отряде двукрылых (Griffiths, 1991, 1994, 1996; Sinclair et al., 1994; Yeates, 1994; Cumming et al., 1995; Sinclair, 2000). Аналогов проведенного нами сравнительно-морфологического изучения мускулатуры гениталий самцов представителей в сем. Syrphidae (Овчинникова, 2000а) нет ни по одному другому семейству Cyclorrhapha.

Цель исследования - сравнительно-морфологический и морфо-функцио-нальный анализ гениталий самцов короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera).

В задачи исследования входило: 1) изучение и описание мускулатуры гениталий самцов представителей различных филетических ветвей двукрылых; 2) проведение сравнительного анализа оригинальных и всех опубликованных данных по мускулатуре гениталий самцов Nematocera, Brachycera Orthorrhapha и Brachycera Cyclorrhapha; 3) установление гомологий между склеритами гениталий самцов двукрылых в целом; 4) уточнение родственных отношений между таксонами группы семейства на основе изучения мускулатуры гениталий самцов.

При выполнении работы в основном изучались двукрылые, относящиеся к короткоусым (Brachycera). К Brachycera относится большинство семейств двукрылых насекомых. Система и филогенетические отношения в этой группе еще недостаточно разработаны. В состав Brachycera входят семейства различного исторического возраста и весьма разнообразные по особенностям морфологии и биологии. Уточнение системы и филогенеза этой группы семейств крайне важно для более глубокого понимания направлений эволюции отряда Diptera. Длинноусые двукрылые (Nematocera) изучались в основном как представители внешней к Brachycera группы, поэтому в этом разделе литературные данные преобладают над оригинальными данными автора.

В процессе исследования нами решались также вопросы, касающиеся обоснования гипотезы происхождения сурстилей и парамеров у Cyclorrhapha и определения функций отдельных структур гениталий самцов в захвате брюшка самки при копуляции. Изучение мускулатуры гениталий самцов дало возможность провести морфо-функциональный анализ и позволило уяснить роль отдельных структурных элементов в процессе копуляции.

Решение поставленных задач позволило дать комплексную характеристику гениталий самцов, установить основные направления эволюционных преобразований склеритов и мускулатуры гениталий самцов у двукрылых и уточнить систематическое положение многих семейств с построением оригинального варианта филогенетического древа всего отряда.

Автор искренне благодарен сотрудникам отделения двукрылых (зав. отделением профессор В.Ф. Зайцев) лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (зав. лабораторией профессор Г.С. Медведев) за постоянную консультативную помощь и дружеское участие. В обсуждении отдельных положений диссертации принимали участие д.б.н. Э.П. Нарчук и д.б.н. В.А. Рихтер, за что автор особенно им признателен.

За предоставление материала по семейству Mydidae {Perissocerus transcaspicus Ports.) автор приносит благодарность В.Г. Каплину (Репетекский государственный заповедник). Автор чрезвычайно признателен профессору Монту Казье (США, Аризонский государственный университет) за любезно присланный материал по семейству Apioceridae. Автор искренне благодарен Д.Е. Щербакову (Палеонтологический институт РАН, Москва), любезно предоставившего Sylvicola fenestralis Scopoli, зафиксированных в спирте, Гунилле Стаас (Gunilla Stahls, University of Helsinki, Finland) - за предоставление спиртового материала по Atherix ibis F., Мануэлю Замбадо (Manuel A. Zumbado, Costa-Rica) - за предоставление спиртового материала по Pantophthalmus planiventris Wiedemann (Pantophthalmidae), профессору Штукенбергу (Южная Африка) и д-ру Карлес-Толра (Испания) - за предоставление спиртового материала самцов семейства Vermileonidae, Дэвиду Ейтсу (D.Yeates, Австралия) - за материал по семействам Therevidae (Anabarhynchus tristis Bigot), Scenopinidae [Metatrichia waterhonsei (Paramonov)] и Exeretoneuridae {Exeretoneura angustifrons Hardy), Э.П. Нарчук (ЗИН РАН) - за материал по Pleciidae (Penthetria sp.), С.Ю. Кузнецову (ЗИН РАН) и Г.В. Попову (Донецк) - за материал по Syrphidae.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты - 99-04-49809 и 00-15-97826) и ФЦНТП "Биологическое разнообразие".

История изучения мускулатуры гениталий самцов двукрылых

Морфофункциональный подход с изучением мускулатуры гениталий самцов оказался очень перспективным для уточнения классификации и филогении в отряде Lepidoptera (Кузнецов, Стекольников, 1973, 1978, 2001 и др.). В серии работ В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова на основе морфофункционального анализа мускулатуры и скелета гениталий самцов с учетом других признаков строения имаго, гусениц и куколок были значительно усовершенствованы системы многих надсемейств Lepidoptera. Кроме того, исследование мускулатуры и функционирования гениталий самцов с учетом других признаков, характеризующих таксоны высокого ранга (семейство - подотряд), позволило предложить новую систему Lepidoptera и проследить эволюцию инфраотрядов чешуекрылых (Кузнецов, Стекольников, 1978, 2001).

Сравнительно-морфологические исследования скелета и особенно мускулатуры гениталий самцов двукрылых представляют ценную информацию о родственных связях таксонов высокого ранга. Не случайно Хенниг (Hennig, 1976b) при изучении происхождения круглошовных мух особое внимание уделял этому комплексу признаков как наиболее перспективному в анализе филогенетических отношений. Тем не менее, работ, посвященных сравнительной морфологии мускулатуры гениталий самцов двукрылых, крайне мало. Хенниг (Hennig, 1936b) изучил мускулатуру гениталий самцов одного представителя семейства Asilidae -Dioctria sp., однако в этой работе отмечены только достаточно мощно развитые мышцы. Хенниг (Hennig, 1976b) также описал мускулатуру гениталий самцов одного вида Rhagionidae - Rhagio scolopaceus L. Бонагом (Bonhag, 1951) очень подробно была изучена мускулатура гениталий самцов двух видов Tabanidae -Tabanus americanus Forst и T. sulcifrons Macq., но сравнение с мускулатурой гениталий самцов других семейств двукрылых Бонаг не проводил.

Подробно мускулатура гениталий самцов Orthorrhapha была изучена в надсемействе Empididae и Dolichopodidae. Нужно отметить работы Трехена (Trehen, 1962, 1971) по функциональной морфологии гениталий самцов Empididae, в них описывается мускулатура гениталий самцов нескольких видов из родов Hilara, Empis и Rhamphomia и проводится сравнение между ними. Ульрих (Ulrich, 1972,

1975, 1988) описал мускулатуру гениталий самцов 4 видов Empididae - Empis borealis L., Wiedemannia ouedorum Vaillant, Chelifera precabunda Collin и Microphor holosericeus Mg. В этих работах он провел сравнение мышц гениталий самцов описанных видов с представителями других семейств двукрылых.

Берманн (Bahrmann, 1966) изучил мускулатуру гениталий самца Dolichopus Latr. В работах Ульриха (Ulrich, 1974, 1977, 1983) дается описание мышц гениталий самцов других видов Dolichopodidae: Argyra auricollis Mg., Rhaphium ensicorne Mg., Sciapus platypterus F., Neurigona quadrifasciata F., Dolichopus ungulatus L., Medetera truncorum Mg., Trinophilus flavipalpis Ztt., а также проводятся сравнение и установление гомологий мышц гениталий Dolichopodidae с мышцами гениталий представителей других семейств.

Среди Nematocera мускулатура гениталий самцов наиболее подробно изучена у Bibionomorpha. Блашкой-Бертольд (Blaschke-Berthold, 1994) была описана мускулатура гениталий самцов нескольких видов Bibionomorpha: Penthetria funebris Mg., Plecia ornaticornis Skuse (Pleciidae), Dilophus febrilis L., Bibio marci L. (Bibionidae, Bibioninae), Campylomyza flavipes Mg. (Cecidomyiidae, Lestremiinae), Bradysia amoena Winnertz (Sciaridae), Diadocidia ferruginosa Mg. (Diadociidae), Australosymmerus nebulosus Colles (Mycetophilidae, Ditomyiinae), Symmerus annulatus Mg., Ditomyia fasciata Mg. (Mycetophilidae, Ditomyiinae), Platyura marginata Mg. (Mycetophilidae, Keroplatinae), Bolitophila tenella Winnertz (Mycetophilidae, Bolitophilinae), Mycetophila fungorum de Geer (Mycetophilidae, Mycetophilinae). В меньшей степени мускулатура гениталий самцов была изучена в некоторых других группах Nematocera. Померанцев (1932) описал мускулатуру гениталий самцов у Culicoides nubeculosus Meig. (Ceratopogoninae), Нойманн (Neumann, 1958) у Trichocera annutata Mg. (Trichoceridae) и Tipula paludosa Mg. (Tipulidae), Джаст (Just, 1973) у Phlebotomus garnhami Heisch, Guiggsberg und Teesdale, Pericoma palustris Meigen (Psychodidae) и Liriope lacustris Meigen (Ptychopteridae), Цвик (Zwick, 1977) у Edwardsina gigantea Zwick (Blephariceridae), Зака-ар-Раб (Zuka-Ur-Rab, 1980) описал мышцы у Aedes aegyptiL. (Culicidae).

Разными авторами также изучалась мускулатура гениталий самцов отдельных представителей Cyclorrhapha из родов: Lonchoptera, Lonchopteridae (Hennig, 1976b), Sphaerophoria, Syrphidae (Zaka-ur-Rab, 1979c), Ceratitis, Tephritidae

Valdez-Carrasco, Prado-Beltran, 1990), Drosophila (Hollingsworth, 1960) и Zaprionus (Lachaise, 1972) (Drosophilidae), Calliphora, Calliphoridae (Salzer, 1968), Glossina, Glossinidae (Schiein, Theodor, 1971), Delia и Fucellia, Anthomyiidae (Hennig, 1976a), Hippobosca и Pseudolynchia, Hyppoboscidae (Schiein, Theodor, 1971; Zaka-ur-Rab, 1979b), Basilia (Paracyclopodia) и Penicillidia, Nycteribiidae (Schiein, Theodor, 1971; Zaka-ur-Rab, 1979a), Nycterophilia и Brachytarsina, Streblidae (Schiein, Theodor, 1971). Однако большая часть перечисленных авторов специальных сравнений мускулатуры гениталий самцов двукрылых разных семейств не проводили.

Материал

Автором была описана мускулатура гениталий самцов у 80 видов, принадлежащих к 30 семействам двукрылых (Афанасьева, 1980; Овчинникова, 1983, 1986а,б, 1987 а,б, 1989, 1993, 1997, 2000а,б; Ovtshinnikova, 1994а,d, 1996; Ovtshinnikova, Yeates, 1998; Palmer et al., 2000), а также половая система самцов 13 видов Syrphidae (Овчинникова, 1996) и склериты гениталий самцов Nemestrinidae и Mydidae (Richter, Ovtshinnikova, 1996,a,b). Всего, вместе с изученными нами видами, в сравнительном анализе использовались данные по мускулатуре гениталий самцов 121 вида двукрылых (таблица).

Материал для исследования в основном был собран автором в Южном Приморье, в Казахстане, в Туркмении, на Северном Кавказе (Тебердинский государственный заповедник), в Белгородской области (заповедник "Лес на Ворскле") и в Ленинградской области. Места сбора анатомированных экземпляров указаны в функционально-анатомических обзорах. В основном анатомированный материал относится к сборам автора, и в этих случаях фамилия сборщика не указывается.

Материал в основном был определен автором. Виды семейства Asilidae определены В.А. Рихтер, часть видов Syrphidae - С.Ю. Кузнецовым, Pleciidae - Э.П. Нарчук, Apioceridae - М. Казье (Cazier, США), Therevidae и Scenopinidae - М. Ирвином (Irwin, США), Exeretoneuridae - Д. Ейтсом (Yeates, Австралия), Vermileonidae - Б. Штукенбергом (Stuckenberg, Южная Африка), за что автор выражает им глубокую благодарность.

Методы

Для выяснения родственных отношений и построения системы проводится анализ различных данных. При этом важнейшую роль играют сравнительно-морфологические и морфофункциональные исследования, которые позволяют получить данные о преобразовании морфологических структур. Наиболее удобной основой для построения системы любой группы насекомых и выяснения филогенетических отношений различных таксонов считаются признаки морфологии имаго. Но далеко не все системы органов исследованы достаточно полно. В последние десятилетия в отряде двукрылых признаки скелета генитальных структур широко применяются в таксономической практике как на видовом уровне, так и для обоснования выделения таксонов высокого ранга, а также для анализа родственных отношений на различных уровнях. Структура гениталий самцов считается надежным критерием при определении степени родства. Генитальные структуры дают четкие и мало подверженные индивидуальной изменчивости признаки.

Скелет генитального сегмента самцов двукрылых очень сильно усложнен по сравнению с немодифицированными сегментами брюшка, что связано с копулятивной функцией, которую он выполняет. Усложнение скелета генитального сегмента относительно прегенитальных сегментов брюшка ведет к дифференциации мускулатуры гениталий. Однако обычно изучается только скелет гениталий без мускулатуры, не выясняется функциональное значение структур. Подход к оценке функционального значения структур гениталий дает изучение мускулатуры, с помощью которой осуществляется движение их отдельных частей. Как оказалось, во многих случаях только признаки строения мускулатуры могут прояснить происхождение того или иного склерита гениталий.

Такие методы оценки мускулатуры гениталий самцов двукрылых при гомологизации склеритов на основе сравнительного анализа мускулатуры и ее функционирования использовались при изучении другого отряда насекомых -чешуекрылых (Кузнецов, Стекольников, 1973, 1978, 2001 и др.). Для двукрылых эти методы впервые применены автором (Овчинникова, 1987а, 1989) и широко используются в настоящее время. В частности, этот метод применялся для уточнения родственных отношений в подотряде Brachycera Orthorrhapha (Овчинникова, 19866, 1987а,б, 1989, 1997, 20006; Ovtshinnikova, 1994а, 1996; Ovtshinnikova, Yeates, 1998) на разных уровнях таксономической иерархии. Была описана также мускулатура гениталий самцов представителей различных семейств Brachycera Cyclorrhapha (Овчинникова, 1989, 1993, 2000а). Кроме того, морфофункциональный анализ гениталий самцов применялся для уточнения родственных отношений подсемейств и триб в семействе Syrphidae (Овчинникова, 2000а).

Методики

Основная методика изучения - ручное анатомирование под бинокуляром. E.H. Павловский (1957) отмечал, что, несмотря на развитие методики микроскопического исследования, метод ручного анатомирования насекомых имеет большое значение. Микроскопические методики реконструкции по срезам используются и при изучении мускулатуры гениталий самцов двукрылых (Salzer, 1968; Ulrich, 1972, 1974, 1975, 1977, 1983, 1988; Blaschke-Berthold, 1994), однако он очень непроизводителен и занимает значительно больше времени, чем удачно проведенное вскрытие насекомого ручным методом.

Для анатомирования использовались насекомые, содержащиеся в 70% спирте, а в отдельных случаях в других фиксаторах (Therevidae в 80% этаноле, Scenopinidae в 3% глютералдегиде). Вскрытие двукрылых производилось микроножами, изготовленными из препаровальных игл, в воде под бинокуляром МБС-1 и МБС-9. Вскрывалось несколько экземпляров каждого вида, поэтому предпочтение отдавалось изучению массовых видов. Очень существенен размер двукрылых: при методике ручного анатомирования двукрылые должны быть достаточно крупными. Рисунки изготовлялись при помощи окуляр-микрометра и сетки.

Номенклатура мышц

Для обозначения мышц нами используются номера. В ранних работах автора (Афанасьева, 1980; Овчинникова, 1983, 1986а,б, 1987а,в) были предложены латинские названия мышц. Они давались по наименованию склеритов, к которым эти мышцы прикрепляются. В случаях, если с одними и теми же склеритами связаны несколько пар мышц, в их латинские названия включались дополнительные определения. Подобным образом обозначаются и называются мышцы гениталий самцов в работах В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова (1973, 1978, 2001 и др.) и Зальцера (Salzer, 1968).

По мере изучения мускулатуры гениталий представителей большего числа семейств двукрылых и накопления материала, находились все новые мышцы, отмечалось все больше случаев расщепления мышц, и латинские названия мышц оказывались уже слишком громоздкими, неудобными. В результате, наряду с довольно простыми названиями (такими как Mm. cerco-proctigerales), часто получались названия типа - Mm. endofalloapodemo-dorsoprocessiobasistylares basales, Mm. dorsoproceessiobasistylares hypandriales и т.д. Использовать эти названия для работы становилось, по меньшей мере, нерационально, да и вряд ли возможно. Кроме того, выявилось много случаев смены мест прикрепления мышц, изменения степени их развития. Таким образом, одни и те мышцы разных групп двукрылых, обозначенные одним номером, часто переставали соответствовать своим латинским названиям, данным первоначально по какой-то одной группе двукрылых, поэтому автор был вынужден отказаться от латинских названий мышц, и в дальшейшем, в том числе в данной работе, используются только номера. Также только номерами обозначены мышцы в работах Хеннига (Hennig, 1936b, 1976a,b), Трехена (Trehen, 1962, 1971), Ульриха (Ulrich, 1972, 1974, 1975, 1977, 1983, 1988) и Берманна (Bahrmann, 1966), однако их нумерация оригинальна и в наших исследованиях расшифровывается и приводится к единой системе обозначений.

Номенклатура генитальных склеритов

Гениталии (гипопигиум, терминалии) самцов двукрылых можно подразделить на следующие склеротизованные части: эпандрий, вентральная (сурстили, аподема сурстилей) и дорсальная пластинки проктигера, церки, гипандрий, гонококситы, гоностили, чехол эдеагуса (дорсальная и вентральная пластинки), эдеагус, аподема эякулятора и склериты эякуляторного комплекса.

Сегмент 9-й состоит из дорсальной (9-й тергит или эпандрий) и вентральной (9-й стернит или гипандрий) пластинок. В основном плане строения Díptera эпандрий слит с гипандрием латерально, образуя базальное кольцо (Wood, 1991). У некоторых семейств Nematocera это кольцо латерально очень узкое (Culicomorpha), или гипандрий и эпандрий разделены. В основном плане строения Brachycera эпандрий и гипандрий разделены.

Эпандрий (дорсальный склерит, 9-й тергит, периандрий). Эпандрий может быть разделен на две пластинки (Apioceridae, Scenopinidae, некоторые Asilidae и Eremoneura. У Cyclorrhapha эпандрий обычно седловидный. Иногда этот склерит характеризуется наличием латеральных выростов, которые не гомологичны сурстилям.

Субэпандриальная мембрана или склерит (бациллоформный склерит, медандриум, процессус лонги, стернит 10-й), часто функционально являющийся аподемой сурстилей. Это глубоко вогнутый склерит, отделяющий эпандрий от гонопод и гипандрия. Покрытие этой поверхности обычно мембранозное (субэпандриальная мембрана) и простирается до антеродорсальной поверхности парамеров (= дорсальный мост по Hennig, 1976b). У Eremoneura субэпандриальная мембрана склеротизована по всей длине и сочленена с антеродорсальной поверхностью эдеагуса. Субэпандриальный склерит редуцирован у многих Schizophora и в основном заменен бациллоформными склеритами, которые сочленены с гипандриальными руками (гонококсальными аподемами).

Сурстили (форцепсы, дополнительные выросты, латеральные вальвы, некоторыми авторами они обозначаются как гоностили). Сурстили представляют собой специализированные апикальные захватывающие выросты, рассматривающиеся как склеротизованная мембрана, отходящая от 10-го стернита, а не как латеральные выросты эпандрия (9-го тергита) (Sinclair, 2000). Наружняя поверхность формируется склеротизованной мембраной, в то время как внутренняя поверхность формируется частично бациллоформными склеритами. Часто наблюдается срастание сурстилей с бациллоформными склеритами. Это отличает настоящие сурстили от апикальных выростов эпандрия, у которых отсутствуют бациллоформные склериты. Сурстили становятся хорошо выраженными сочлененными выростами в основном плане строения Cyclorrhapha.

Гипандрий (вентральный склерит или стернит 9-й). Гипандрий отделен от гонопод (гонококситов) в основном плане строения Díptera. Отделение эпандрия от гипандрия так же как частичное или полное слияние с гонококситами происходило у двукрылых не однажды. У Nematocera гипандрий в основном прямоугольный, у низших Brachycera треугольный. В основном плане строения Eremoneura основной вентральный склерит рассматривается как слитые гипандрий и гонококситы (Michelsen, 1988), в этом случае эта структура называется гипандрием (Wood, 1991; Cumming et al., 1995). У Empidoidea и наиболее примитивных Cyclorrhapha гипандрий остается большим и закругленным, в то время как у Schizophora он уплощается и становится U-формы, охватывающим основание эдеагуса. Медианная часть часто непигментирована и мембранозна. Гипандриальные руки сочленены с выростами эпандрия.

Гипандриальные руки (гипандриальные аподемы) отходят от задней части гипандриально-гоноподного комплекса и сочленяются с основанием бациллоформного склерита у Schizophora.

Гонопод ы состоят из двух сегментов: гонококситов и гоностилей.

Гонококситы (базистили) представляют собой основной компонент захватывающего органа, в основном плане строения двукрылых отделенные вентрально друг от друга. У низших Diptera гонококситы могут быть либо слиты, либо отделены от гипандрия. Среди длинноусых двукрылых отдельные гонококситы найдены у Hexatomini, Culicomorpha и некоторых Pachyneuridae (Wood, 1991). Гонококситы слитые вентрально (часто с гипандрием) встречаются независимо во всех инфраотрядах.

Дорсальные отростки гонококситов (гонококсальные аподемы, базимеральные аподемы, внутридорсальные задние отростки) представляют собой дорсолатеральные выросты гонококситов, отходящие чаще всего в месте сочленения эпандрия с гипандрием. Иногда они редуцированы частично или полностью, бывают очень длинные. Дорсальные отростки гонококситов часто используют для проведения гомологий внутренних структур. Дорсальные отростки гонококситов отсутствуют в основном плане строения Cyclorrhapha, а также у Empidoidea с поворотом гениталий (Cumming et al., 1995). Длинные дорсальные отростки гонококситов с причлененными парамерами присутствуют у Bibionomorpha, Culicomorpha, низших Brachycera и Empidoidea.

Постгониты (некоторыми авторами рассматривались как гоноподы, гоностили, опистопарамеры, парамеры, парафизы, теломеры). Эти лопасти тесно связаны с эдеагусом. Интерпретации природы этих лопастей крайне противоречивы. Каминг (Cumming et. al., 1995) поддерживал мнение, что эти структуры гоностилярной природы. Каминг и Синклер (Cumming, Sinclair, 1996) переоценили природу этих лопастей и интерпретировали их как новые структуры, отходящие от гонококсальной части гипандрия в основном плане Eremoneura. Термин постгониты обычно используется для гомологичных структур у Cyclorrhapha, особенно у калиптрат.

Прегониты (некоторыми авторами рассматривались как гоноподы, пропарамеры) представляют собой пару лопастей, отходящих от гипандрия.

Гоностили (класперы, дистистили) представляют собой сочлененные с задним краем гонококситов лопасти. Горизонтальное причленение гоностилей и горизонтальное направление захвата рассматривается как плезиоморфное состояние у Nematocera и Brachycera. У части представителей гоностили совсем редуцированы.

В основном плане строения Brachycera парамеры окружают вершину эдеагуса, соединяясь вентромедиально (Hennig, 1976b; Sinclair et al, 1994). Латерально парамеры сочленены с дорсальными отростками гонококситов и рассматриваются нами как чехол эдеагуса, Хеннигом как чехол фаллуса (Hennig, 1976b), Вудом как парамеральный чехол (Wood, 1991). Чехол эдеагуса слит с эдеагусом у Stratiomyomorpha + Muscomorpha (sensu Woodley, 1989) и в результате свободные пармеры в этих группах отсутствуют (Wood, 1991; Sinclair et al., 1994).

Вентральная пластинка чехла эдеагуса (эдеагус -Ceratopogonidae, класпетты, прософаллус - Dixidae, вентральный вырост гонококсальной пластинки - Thaumaleidae) отходит от внутренней поверхности гонококситов у плезиоморфных таксонов. Эта структура по-разному называется в различных семействах.

Дорсальная пластинка чехла эдеагуса (парамеры, парафизы, тегмен, дорсальный склерит, вальвы пениса, фаллус) представляют собой отростки, причлененные к дорсальным отросткам гонококситов, во многих группах они слиты медиально, формируя единую склеротизованную пластинку, дорсально покрывая эдеагус. В основном плане строения двукрылых это отдельные склериты, сочлененные с основанием эдеагуса и аподемами гонококситов (Wood, 1991). Латеральное сочленение парамеров с аподемами гонококситов - важный морфологический признак, позволяющий гомологизировать эти структуры. Парамеры слиты медиально во многих группах (Blephariceromorpha, Axymyiomorpha, Psychodomorpha, Bibionomorpha и Brachycera) и формируют мост, соединяющий гонококситы дорсально.

Копулятивный орган носит различные названия в разных группах насекомых. В примитивном состоянии представляет собой простую трубку с небольшой базальной эякуляторной аподемой. В различных группах Díptera отмечаются усложнения строения, слияние с окружающими структурами или редукция.

Эдеагус (пенис, фаллосома) в основном плане строения двукрылых тонкий, трубкообразный с единственным наружным отверстием (Wood, 1991). Тройной эдеагус присутствует в нескольких семействах. В основном плане Brachycera эдеагус в основном мембранозный, окруженный коническим парамеральным чехлом (Sinclair et al., 1994). Только кончик эдеагуса, окружающий наружный гонопор, остается склеротизованным (Sinclair et al., 1994; Rozkosny, Nagatomi, 1997). Сходное состояние найдено y Bibionidae. У Stratiomyomorpha и Muscomorpha (sensu Woodley, 1989) вершина эдеагуса полностью слита с парамеральным чехлом. Полностью эта структура часто называется фаллу сом

Wood, 1991) и выглядит как трубка внутри трубки. Сходная структура имеется у Bibionomorpha. Эдеагус у высших мух часто имеет сложное строение и подразделен на несколько частей: базифалл, эпифалл и дистифалл.

Базифалл (фаллобаза) представляет собой проксимальную часть или основание эдеагуса, базально сочлененное с аподемой эдеагуса.

Дистифалл - дистальная часть эдеагуса. Этот термин обычно используется у Schizophora.

Эпифаллус представляет собой отросток, отходящий от базифалла, и наиболее часто встречается среди Brachycera, особенно у Schizophora.

Аподема эдеагуса (фаллаподема) у Cyclorrhapha поднимается от гипандрия или гипандрио-гоноподного комплекса (Michelsen, 1988; МсAlpine, 1989; Cumming et al., 1995), сочлененная с основанием эдеагуса. Считается, что аподема эдеагуса имеет гипандриальную природу. Аподема эдеагуса у Syrphoidea и Schizophora - это рычаг, приводящий в движение фаллус и постгониты.

Семенная помпа (генитальная везика) образована на границе эндофаллуса и эякуляторного протока, представлена эякуляторной аподемой, имеется в основном плане строения Diptera. У Cyclorrhapha семенная помпа отделена от основания эдеагуса длинным эякуляторным каналом, что представляет собой апоморфный признак для Cyclorrhapha. Сходные процессы произошли у Psychodidae, Anisopodidae, Scatopsidae и некоторых Stratiomyomorpha. Семенная помпа отсутствует у Culicomorpha, возможно, в связи со сперматофорным типом оплодотворения.

Семенной мешок (эндофаллус, Bonhag, 1951) представляет собой мембранозный мешок, заключенный в основание эдеагуса при входе эякуляторного канала. Это компонент семенной помпы.

Эякуляторная аподема (аподема эдеагуса низших Brachycera, аподема эндофаллуса) - непарная аподема, представляющая собой компонент семенной помпы и имеющая в разных таксонах разную форму и степень развития. У длинноусых двукрылых аподема эякулятора часто связана с основанием эдеагуса с помощью плотной мембраны и не может свободно двигаться как у некоторых низших Brachycera. Сочлененная и рычагообразная аподема входит в основной план строения двукрылых. В основном плане строения Brachycera аподема эякулятора двигается как поршень, входя в основание эдеагуса и нагнетая сперму. У Cyclorrhapha аподема эякулятора и семенная помпа отделены от основания фаллуса длинным эякуляторным каналом.

Эндоэдеагальный отросток (эндоэдеагус, эндофаллус, задняя часть эдеагуса) представляет собой склеротизованный отросток вершины аподемы эякулятора. Этот отросток найден у Xylophagomorpha, Tabanomorpha и некоторых Nemestrinidae, Asilidae (Stichopogonini) и возможно у Bombyliidae (Sinclair et al., 1994). Гриффите (Griffiths, 1996) считает, что этот отросток в последних группах негомологичен таковому у Tabanomorpha и Xylophagomorpha. Этот отросток редуцирован у Athericidae и полностью отсутствует у Stratiomyomorpha и большинства Muscomorpha (sensu Woodley, 1989).

Эякуляторные острия (эдеагальные острия, эндофаллические острия) представляют собой длинные тонкие жгутикообразные склеротизованные выросты, отходящие от основания эндоэдеагального отростка. Эти острия найдены у Tabanidae, Athericidae и Bolbomyia Loew с возможными зачатками у Rhagio F.

Эякуляторные склериты (латеральные эякуляторные отростки, эдеагальные задне-дорсальные склериты, наружные эякуляторные склериты, латеральные эдеагальные аподемы) представляют собой парные склериты на мембранозной стенке семенного мешка. Эти склериты часто развиты у низших Brachycera. Наличие гомологичных структур не подтверждены у Nematocera; они определенно отсутствуют у Stratiomyomorpha и Eremoneura.

Часто все структуры позади 9-го сегмента у самцов Diptera называются проктигером (Wood, 1991). Это сегмент, несущий анус, часто небольшой, следующий за эпандрием у большинства длинноусых двукрылых и в основном плане строения короткоусых. Такая трактовка неудобна при описании, поэтому мы придерживаемся другой терминологии и называем проктигером только 10-й сегмент.

Вентральная пластинка проктигера (10-й стернит, гипопрокт, опистофаллус, парапрокт) расположен медиовентрально, и представляет собой овальный или треугольный склерит между латеральными церками и продолжающийся субэпандриальной мембраной. Этот склерит часто сложный у Dixidae, Culicidae, некоторых Psychodidae и Xylomyidae (Sinclair et al., 1995) и

20 может участвовать в захватывании брюшка самки у представителей некоторых таксонов.

Дорсальная пластинка проктигера (эпипрокт, 10-й тергит) -лопасть, расположенная медиодорсально между латеральными церками. Она отсутствует у Heterodactyla (Bombyliidae, Asiloidea и Eremoneura) (Sinclair et al., 1994) и Acroceridae (Yeates, 1994a).

Ц e p к и (форцепсы, медиальные вальвы) - односегментные, парные структуры, часто плохо развитые. Анус обычно располагается между церками и может в некоторых случаях помочь установлению гомологий склеритов. Церки отсутствуют у Tipulomorpha и Trichoceridae (Hennig, 1973), и, возможно, связаны с гипопроктом (McAlpine, 1981). У Psichodidae церки крючковидные, здесь их часто называют сурстилями (Quate, Vockeroth, 1981). У многих калиптрат сильно склеротизованные церки слиты базально и сочленены с сурстилями. Часто пара слабосклеротизованных пластинок расположена на другой стороне анального отверстия. Эти пластинки расположены дорсально к церкам и могут быть интерпретированы просто как склеротизация анальной мембраны дорсально к церкам, окружающей анус. Такие пластинки встречаются иногда у Eremoneura, в частности у Sphaeroceridae (Wheeler, 1995), Calliphoridae и Empidoidea.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Овчинникова, Ольга Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. Проведен сравнительный анализ мускулатуры гениталий самцов 121 вида двукрылых, из них 80 видов изучены автором впервые.

2. Выявлены признаки основного плана строения мускулатуры и склеритов гениталий самцов двукрылых ВгасЬусега ОгЙюгтЬарЬа и Вгас11усега Сус1огг11ар11а и установлены основные направления эволюционных преобразований этих признаков. Дана морфо-функциональная характеристика структурных элементов гениталий и их различий у ОгНюггЬарИа и Сус1огтЬар11а.

3. На основе анализа существующих филогенетических схем семейств и широкого привлечения признаков мускулатуры гениталий самцов как критерия родства предложено новое филогенетическое древо, отражающее родственные связи многих семейств двукрылых с неустоявшимся положением в системе (наиболее полно изучены представители ВгасИусега ОгШоггИарЬа). На примере отдельных семейств, в частности семейства БугрЫёае, показана возможность использования признаков мускулатуры гениталий самцов для выяснения филогенетических связей в таксонах этого систематического уровня.

4. Новые данные по строению мускулатуры гениталий самцов позволяют определить переход от КепШосега к ВгасИусега ОгЙюггЬарЬа следующим образом. Наибольшее сходство мускулатуры гениталий самцов обнаружено у АшБоросНёае, Тпс1юсепс1ае (№та1:осега) и Ху1ор1т^о1(1еа (ВгасЬусега ОгЙюггЬарЬа^набор мышц у которых фактически одинаков. Мускулатура гениталий ВЛюпотогрЬа имеет существенные отличия от таковой как ТпсЬосепёае, так и Ху1ор1^о1(1еа. По нашим данным, ИриНёае находятся в сестринских отношениях со всеми остальными двукрылыми. Наиболее вероятно, что из числа представителей №та1:осега ближе всего к ВгасЬусега ОгИюпгЬарЬа стоят АтворосИёае и ТпсИосепёае. Это соответствует выводу ряда авторов (Кривошеина, 1969, 1977,

1988, 1989; Кривошеина, Зайцев, 1989; Oosterbroek, Courtney, 1995; Shcherbakov, Lukashevich, Blagoderov, 1995) о том, что короткоусые двукрылые связаны близким родством с трихоцеридо-анизоподидным или анизоподидным комплексом. Подтверждается мнение о том, что Bibionomorpha - высокоспециализированная ветвь Nematocera, далекая как от исходных длинноусых, так и от предковых форм короткоусых двукрылых.

5. Использование признаков строения мускулатуры гениталий позволило уточнить родственные связи многих таксонов группы семейства у Brachycera Orthorrhapha (Rhagionidae и Coenomyiidae, Tabanidae и Athericidae, Stratiomyidae и Xylomyidae), обосновать самостоятельность трех надсемейств в системе "низших" Brachycera (Xylophagoidea, Tabanoidea и Stratiomyioidea) и принадлежность семейств Asilidae, Apioceridae, Therevidae и Scenopinidae к надсемейству Asiloidea. Для некоторых других семейств (Vermilionidae, Pantophthalmidae), описаны комплексы признаков, не позволяющие однозначно определить их положение в системе.

6. Сходство мускулатуры эдеагального комплекса Empidoidea и Asiloidea, в частности наличие тергостернальных мышц М53 в этих группах, говорит о том, что эти надсемейства соседствуют на филогенетическом древе, хотя и представляют собой давно и далеко разошедшиеся группы двукрылых. Cyclorrhapha и Empidoidea по признакам мускулатуры гениталий самцов представляют собой сестринские группы двукрылых.

7. Cyclorrhapha по признакам мускулатуры гениталий самцов представляют собой хорошо очерченную группу. Аутапоморфией Cyclorrhapha считается наличие свободной аподемы эякулятора, не сочлененной с эдеагусом. Аутапоморфией этой группы оказалось также и отсутствие мышц, связывающих аподему эякулятора с эдеагусом или гипандрием: имеются только мышцы М23 (гомологичные М32 Orthorrhapha), окружающие аподему эякулятора и нагнетающие сперму при сокращении. Кроме того, у Cyclorrhapha в результате редукции полностью отсутствуют гоностили и их мышцы. Апоморфным признаком Сус1оггЬарЬа признается и наличие сурстилей, склеритом эпандриального комплекса с мощно развитыми мышцами МЗ-4 (гомологичными М21 ОгЙюггИарЬа), выполняющими функцию захвата брюшка самки при копуляции.

8. Родственные связи семейств ВгасЬусега Сус1оггЬарЬа обсуждаются на представителях 16 семейств. Из них по строению мускулатуры гениталий самцов наиболее близки к исходному типу Ьопс1юр1епс1ае; 8угрЫс1ае, также относящиеся к АзсЫга, определены как более продвинутое семейство, по ряду признаков (наличие мышц М25 и др.) сближаемое с ЭсЫгорЬога. Для БсЫгорЬюга найден апоморфный признак (появление мышц М24); внутри этого таксона появление мышц М26 и редукция мышц М7 позволили отделить Са1ур1ха1а от более примитивных Аса1ур1та1а. По некоторым другим признакам мускулатуры гениталий самцов предварительно определено место ряда семейств со спорным систематическим положением, в частности Сопор1ёае и ЗсютугМае - в Аса1урЦ*а1а и 8саШорЬа§1ёае -в Са1ур^а.

9. На основе сравнительно-морфологического анализа мускулатуры гениталий самцов 24 видов сем. БугрЫёае, представляющих различные его трибы и подсемейства, установлены гомологии склеритов гениталий самцов, позволяющие уточнить систему семейства. Параллельные морфогенетические процессы у 8угрЫпае и Епз1а1тае затрагивают мышцы аподемы эдеагуса, эякулятора, церок, аподемы сурстилей и сурстилей, а также прегенитальные мышцы. Исходным состоянием для 8угрЫс1ае признается крупная аподема эякулятора с мощными расщепленными мышцами. Констатируется параллельное ослабление эякуляторного комплекса в разных подсемействах, однако если у 8угрЫпае это ослабление произошло на ранних стадиях их становления, то у Епз1аНпае оно происходит в пределах подсемейства. Сравнительно-морфологический анализ признаков строения скелета и мускулатуры гениталий, а также половой системы самцов показал, что 8угрЫпае гораздо лучше очерченная группа, чем Ех^аНпае.

Вполне возможно, что предпочтения заслуживают системы с более, чем тремя подсемействами, выделенными за счет дробления Ег^аНпае. Однако ответа на вопрос, как именно следует разделить ЕпзгаНпае, изучение мускулатуры гениталий самцов не дает, так как ни один из составляющих его таксонов не может быть охарактеризован апоморфными признаками.

Подтверждены обособленность М1сго<1оп1:тае в системе семейства БугрЫйае и целесообразность выделения триб Мекпозилшт и СЬгуБОкшт, а также Paragini, 1Шп§пш (СЬеПозиш) и Ешпепш. В то же время не удалось внесли окончательную ясность в вопрос о положении рода ЗрЬаегорЬопа, который, возможно, к 8угрЫш не относится. Признаков мускулатуры гениталий, способных охарактеризовать подсемейство Рщгтае, не найдено, хотя продвинутость трибы Р{р{г1т очевидна.

10. На основе изучения мускулатуры выявлены гомологии склеритов гениталий самцов ОШюггЬарЬа и Сус1оггЬар11а. В частности, установлено, что аподема эдеагуса Сус1огг11ар11а гомологична вентральной пластинке чехла эдеагуса ОгЙюггЬарЬа. Доказаны параллелизмы в строении гениталий самцов представителей разных семейств ОгЙюггЬарЬа и СусЬггЬарЬа.

11. Особо рассматриваются структуры гениталий самцов, выполняющих функцию захвата самки при копуляции. Это гоностили у ОгЙюггЬарЬа, то есть склериты гипандриального комплекса, и сурстили у СусЬггЬарЬа, представляющие собой склериты эпандриального комплекса, наличие которых считается синапоморфией круглошовных короткоусых двукрылых. Показано, что сурстили СусЬггИарЬа являются производными от вентральной пластинки проктигера (10-й стернит) ОйЬоггЬарЬа. Признаки мускулатуры гениталий самцов указывают на отсутствие настоящих гоностилей у изученных представителей СусЬггЬарЬа. Показано, что имеющиеся у них различные придатки гипандрия имеют другое происхождение: парамеры 8угрЫс1ае - эдеагальное, прегониты 8саШорЬа§1ёае - гипандриальное. По-видимому, в процессе эволюции гоностили у Сус1огг1т.ар11а были утеряны, а затем в разных группах проходили параллельные процессы формирования компенсаторных

284 структур для дополнения функций сурстилей.

12. Анализ возможных состояний и размаха изменчивости каждого из изученных признаков показывает, что в филогенетическом ряду двукрылых от ОйЬоггЬарЬа к СусЬггЬарЬа резко возростает число гомеоплазий, при этом у последних исчезают направленные морфогенетические ряды, что косвенно свидетельствует о том, что Сус1огг11ар11а являются вершиной эволюции двукрылых.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Овчинникова, Ольга Георгиевна, Санкт-Петербург

1. Зайцев В.Ф. 1966. Паразитические мухи семейства Bombyliidae (Díptera) в фауне Закавказья. M. ; Л., JTO: Наука. 376 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том АН СССР. Вып. 92).

2. Зайцев В.Ф. 1969. Сем. Bombyliidae жужжала. Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 5, 1: 544-573. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том АН СССР. Вып. 100).

3. Зайцев В.Ф. 1984. Паразитические двукрылые надсемейства Bombylioidea (Díptera) (сравнительно-морфологический обзор, филогения и система): Автореф. Дис. . д-ра биол. наук. Л., 46 с.

4. Зайцев В.Ф., Кауфман З.С. 1962. К морфологии гипопигия самцов мух-жужжал (Díptera, Bombyliidae). Энтомол. обозр., 41,3: 579-582.

5. Зайцев В.Ф. 1991. К филогении и системе двукрылых надсем. Bombylioidea (Diptera). Энтомол. обозр., 70, 3: 716-736.

6. Зайцев В.Ф. 1992. Эволюционные тенденции морфофункциональных адаптаций (на примере надсемейства Bombylioidea). С-Пб.: Наука, 240 с. (Труды Зоологического института; Т. 185).

7. Борисова В.Г. 1984. Морфология яйцекладов и потенциальная плодовитость мух семейства Syrphidae (Diptera) в связи с их экологией. Автореф. канд. дисс. М. 22с.

8. Виолович Н.А. 1983. Сирфиды Сибири (Diptera, Syrphidae). Новосибирск: Наука. 241 с.

9. Ковалев В. Г. 1979. Основные моменты эволюции короткоусых двукрылых в мезозое. Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л., 35-37.

10. Ковалев В.Г. 1987. Классификация двукрылых в свете палеонтологических данных. Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л. С. 40-48.

11. Кривошеина Н.П. 1969. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. М., Наука.-291 с.

12. Кривошеина Н.П. 1971. Семейство Glutopidae fam. п. и его положение в системе отряда двукрылых (Díptera, Brachycera, Orthorrhapha). Энтомол. обозр., 50, 3: 681-694.

13. Кривошеина Н.П. 1972. Детритофильные двукрылые бибионоидного комплекса в Южном Приморье (Díptera, Nematocera). Труды биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР (нов. сер.), 7, 1Ю: 159-171.

14. Кривошеина Н.П. 1977. Морфологические и экологические аспекты эволюции двукрылых насекомых. Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л., 40-44.

15. Кривошеина Н.П. 1979. Современные представления о системе двукрылых насекомых с точки зрения сопряженности имагинальных и личиночных признаков. Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л., 41-44.

16. Кривошеина Н.П. 1988. Подходы к решению вопросов системы двукрылых насекомых (Díptera). Энтомол. обозр., 67,2: 378-390.

17. Кривошеина Н.П. 1989. Родственные связи и эволюция низших короткоусых двукрылых (Díptera, Brachycera). Энтомол. обозр., 68, 3: 662-673.

18. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. 1989. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия энтомология, 9: 1-162.

19. Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. 1967. Определитель личинок двукрылых насекомых обитателей древесины. М.: Наука. 367 с.

20. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. 1973. Филогенетические связи в сем. Tortri-cidae (Lepidoptera) на основе функциональной морфологии гениталий. Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва., 56: 18-43.

21. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. 1978. Система и эволюция инфраотрядов чешуекрылых (Lepidoptera: Micropterigomorpha- Papiliomorpha) с учетом функциональной морфологии гениталий. Энтомол. обозр. 57, 4: 870-890.

22. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. 2001. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука. 462 с.

23. Кузнецов С.Ю. 1987. Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) Латвийской ССР (видовой состав, биотопическое распределение, преимагинальные стадии). Автореф. канд. дисс. Л. 22с.

24. Кузнецов С.Ю. 1998. Система, эволюция и филогенетические взаимоотношения подсемейств Syrphoidea (Díptera) мировой фауны. Проблемы энтомологии в России, 1. СПб.: 221-222.

25. Лер П.А. 1977. Ктыри подсемейства Atomosiinae и Laphriinae (Díptera, Asilidae) Средней Азии и Казахстана. Энтомол. обозр., 56,4: 888-898.

26. Лер П.А. 1996. Ктыри подсемейства Asilinae (Díptera, Asilidae) Палеарктики. Эколого-морфологический анализ, систематика и эволюция. Владивосток: Дальнаука, 184 с.

27. Мостовский М.Б. 1998. Ранние этапы эволюции короткоусых двукрылых (Díptera: Brachycera). Автореф. дисс. .канд. биол. наук, Москва: 1-28.

28. Нарчук Э.П. 1990. Двукрылые семейств Pleciidae и Bibionidae (Díptera) Монгольской Народной Республики, с обзором Pleciidae фауны СССР. Насекомые Монголии, 11: 353-370. Ленинград.

29. Овчинникова О.Г. 1984. Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) Большого Березового острова. Труды Зоол. ин-та АН СССР, 123: 38-43.

30. Овчинникова О.Г. 1986а. К функциональной морфологии генитального аппарата самцов двукрылых (Díptera). II. Chloromyia formosa Scop. (Stratiomyidae) и Musca domestica L. (Muscidae). Тр. ЗИН АН СССР, 140: 92-97.

31. Овчинникова О.Г. 19866. Мускулатура гениталий самцов двукрылых надсем. Stratiomyioidea (Díptera). Энтомол. обозр., 65, 2: 280-293.

32. Овчинникова О.Г. 1987а. Изучение мускулатуры гениталий самцов как метод уточнения родственных отношений семейств двукрылых. Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. JL: 94-97.

33. Овчинникова О.Г. 19876. Мускулатура гениталий самцов двукрылых сем. Coenomyiidae и положение семейства в системе низших Brachycera (Díptera). Энтомол. обозр., 66, 2: 256-264.

34. Овчинникова О.Г. 1987с. Скелет и мускулатура гениталий самцов Brachycera-Orthorrhapha и система подотряда. Автореф. канд. дисс., Ленинград: 1-18.

35. Овчинникова О.Г. 1989. Мускулатура гениталий самцов двукрылых Brachycera-Orthorrhapha (Díptera). Л. 166 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 190).

36. Овчинникова О.Г. 1992. Мускулатура гениталий самцов прямошовных короткоусых двукрылых (Díptera, Brachycera Orthorrhapha). Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение. Санкт-Петербург: 45-47.

37. Овчинникова О.Г. 1993. Гомологизация склеритов гениталий самцов двукрылых (Díptera, Brachycera) на основе изучения мускулатуры. Энтомол. обозр., 72, 4: 737-746.

38. Овчинникова О.Г. 1996. Особенности строения половой системы самцов некоторых видов мух-журчалок (Díptera). Энтомол. обозр., 75, 3: 542-552.

39. Овчинникова О.Г. 1997. О положении семейства Vermileonidae в системе Díptera: сравнительный анализ мускулатуры гениталий самцов. В кн.: Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. С.-Петербург, с. 88-89.

40. Овчинникова О.Г. 2000а. Мускулатура гениталий самцов двукрылых семейства Syrphidae (Díptera). В серии: Чтения памяти Н.А.Холодковского. Доклад на пятьдесят втором ежегодном чтении 1 апреля 1999г. СПб. 70с.

41. Овчинникова О.Г. 20006. Мускулатура гениталий самцов двукрылых сем.

42. Vermileonidae и положение семейства в системе отряда Díptera. Энтомол. обозр., 79,3:513-521.

43. Овчинникова О.Г., Ейтс Д.К. 1998. Параллелизмы в генезисе генитальных структур самцов двукрылых надсемейства Asiloidea (Díptera) на основе изучения мускулатуры. Санкт-Петербург, Проблемы энтомологии в России, 2: 59-60.

44. Павловский E.H. 1957. Методы ручного анатомирования насекомых. М., Л., АН СССР. 85 с. (В помощь работающим по зоологии в поле и лаборатории. № 6).

45. Померанцев Б.И. 1932. К морфологии и анатомии гениталий Culicoides (Díptera, Nematocera). Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР. III., 183-214.

46. Рихтер В.А. 1962. Ктыри рода Dysmachus Loew (Díptera, Asilidae) в фауне Кавказа. Энтомол. обозр., 41, 2: 436-446.

47. Рихтер В.А. 1963а. Ктыри рода Antiphrisson Loew (Díptera, Asilidae) в фауне Кавказа. Докл. Акад. Наук Арм. ССР. 37, 1: 43-47.

48. Рихтер В.А. 19636. Ктыри рода Neoitamus Ost.-Sack. (Díptera, Asilidae) в фауне Кавказа. Докл. Акад. Наук Арм. ССР. 36, 1: 51-57.

49. Рихтер В.А. 1968. Хищные мухи-ктыри (Díptera, Asilidae) Кавказа. JL, JÏO; Наука. 285 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР, 97).

50. Родендорф Б.Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых. М., 311с. (Тр. Палеонтол.ин-та., 100).

51. Родендорф Б.Б. 1977. Система и филогенез двукрылых. Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л., 81-88.

52. Родендорф Б.Б. 1980. Отряд Muscinae. Двукрылые. Историческое развитие класса насекомых. М. 1980. 112-122. (Тр. Палеонтол. ин-та, 178).

53. Смирнов Е.С. 1924. К строению мужской половой системы двукрылых насекомых. Биологические известия, 1: 39-56.

54. Шаталкин А.И. 1975. Таксономический анализ мух-журчалок (Díptera, Syrphi-dae). I, II. Энтомол. обозр., 54, 1: 164-175; 4: 899-909.

55. Шаталкин А.И. 2000. Определитель палеарктических мух семейства Lauxaniidae (Díptera). Зоологические исследования, 5: 102 с.

56. Angulo О.А.О. 1971. Los nemestrinidos de Chile (Díptera: Nemestrinidae). -Concepción (Chile), Univ. de Concepción, 165 p. (Gayana. Zoología. N19).

57. Awati P.R. 1915. Studies in Flies II. Contribution to the study of specific differences in the genus Musca. I. Genitalia. Indian Journal of madical Research, 3: 510529.

58. Bahrmann R. 1966. Das Hypopygium von Dolichopus Latreille unter besonderer Berücksichtigung der Muskulatur und der Torsion (Díptera, Dolichopodidae). Beitr. Entomol., 16, 1-2: 61-72.

59. Bequaert M. 1961. Contribution a la connaissance morpholoque et a la classification des Mydaidae (Díptera). Bruxelles. 18p. (Inst. roy. des sciences natur. de Belgique. Bull., 37, N19).

60. Bequaert M. 1963. Contribution nouvelle a la connaissance des Mydaidae de la region éthiopienne. Bruxelles, 68 p. (Inst. roy. des sciences natur. de Belgique. Mem. Ser. 2, Fase, 71).

61. Berlese A. 1909. Gli Insetti. Part 1, 1004 pp.

62. Bernardi N. 1973. The genera of the family Nemestrinidae (Díptera, Brachycera). Arq.zool. S.Paulo, 24, 4: 211-318.

63. Bezzi M. 1903. Katalog der palaarktischen Dipteren. Vol.2. Orthorrhapha brachycera. -Budapest. 396 S.

64. Blaschke-Berthold, 1994. Anatomie und Phylogenie der Bibionomorpha (Insecta, Díptera), Bonn, zool., Monogr., N34), 206 S.

65. Bonhag, P.F. 1951. The skeleto-muscular mechanism of the head and abdomen of the adult horsefly (Díptera: Tabanidae). Trans. Amer, entomol. Soc., 77, 2: 131202.

66. Bowden J. 1964. The Bombyliidae of Ghana. Mem. Entomol. Soc. Southern Africa, 8: 1-159.

67. Bowden J. 1975. Family Bombyliidae. A Catalog of the Díptera of the Oriental Region. Vol. 2. Honolulu, p. 163-184.

68. Bruel L. 1897. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsausfuhrwege samt Annexen von Calliphora erythrocephala. Zoologische Jahrbucher, Abteilung für Anatomie, 10: 511-618, PI. 42-44.

69. Cazier M.A. 1941. A generic review of the family Apioceratidae with a revision of the North American species (Diptera-Brachycera). American Midland Naturalist, 25: 589-631.

70. Cazier M.A. 1954. New species and notes on flies belonging to the genera Rhaphiomidas and Apiocera (Diptera, Apioceratidae), American Museum Novitates, 1696: 1-10.

71. Cazier M.A. 1982. A revision of the North American flies belonging to the genus Apiocera (Diptera, Apioceridae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 171, 4: 285-467.

72. Cazier M.A. 1985a. New species and notes on flies belonging to the genus Apiocera (Diptera, Apioceridae). Amer.Mus.Novitates. N 2837. P. 1-28.

73. Cazier M. A. 1985b. A revision of the North American flies belonging to the genus Rhamphiomidas (Diptera, Apioceridae). Mus.Nat. Hist., 182, 2: 181-263.

74. Chvala M. 1981. Classification and phylogeny of Empididae, with a presumed origin of Dolichopodidae (Diptera). Entomol. Scand. Suppl. N 15. P. 225-236.

75. Chvala M. 1983. The Empidoidea (Diptera) of Fennoskandia and Denmark. II. General part. The families Hybotidae, Atelestidae and Microphoridae. In: Fauna Entomologica Scandinavica, Vol. 12,279 pp. Scandinavian Science Press Ltd.

76. Chvala M., Lyneborg L., Moucha J. 1972. The horse flies of Europe (Diptera, Tabanidae). Copenhagen, Entomol. Soc., 499 p.

77. Cole F.R. 1927. A study of the terminal abdominal srtucrures of male Diptera (two -winged flies). Proc. California Acad. Sei., Ser. 4, 16, 14:397-499.

78. Colless, D.H., McAIpine, D.K. 1970. Diptera (Flies). In: The Insects of Australia. A textbook for students an Research Workers, pp. 656-740.

79. Crampton G.C. 1923. The genitalia of male Diptera and Mecoptera compared with those of related insects from the standpoint of phylogeny. Transaction of the Amercan Entomological Society, 48: 207-225, 3 pi.

80. Crampton G.C. 1936. Suggestions for a new interpretation of the postabdomen in male Cyclorrhaphous Diptera. Bulletin of the Brooklyn Entomological Society, 31: 141-148.

81. Crosskey R.W. 1980. Catalogue of the Díptera of the Afrotropical region . London, Brit. Museum (Nat. Hist.). 1437 p.

82. Cumming J.M., Sinclair B.J., Wood D.M. 1995. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Díptera Eremoneura. Entomol. scand., 26, 2: 120-151.

83. Cumming J.M., Sinclair B.J. 1996. The higer-lever phylogeny of Eremoneura (Díptera: Brachycera). Page 24, in: Proceedings of the XX International Congress of Entomology (Florence, Italy), i+lvi 820 pp.

84. Edwards F.W. 1920. The nomenclature of the parts of the male hypopygium of Díptera Nematocera with special reference to mosquitoes. Annals of Tropical Medicine and Parasitology, 14:23-40.

85. Edwards F.W. 1930. Bombyliidae, Nemestrinidae, Cyrtidae. Díptera of Patagonia and South Chile. Pt.5. London. P. 162-197.

86. Goffe E.R. 1952. An outline of a revised classification of the Syrphidae on phylogenetic lines. Trans. Soc. Brit. Ent., 11, 4: 97-119.

87. Greathead D.J. 1980. Insects of Saudi Arabia. Díptera: Fam. Bombyliidae. Fauna of Saudi Arabia. Vol. 2. Basle. P. 291-337.

88. Greell K.G. 1942. Der Genitalapparat von Panorpa communis L. Zoologische Jarbucher: Abteilung fur Anatomie und Ontogenie der Tiere, 67, 4: 513-588.

89. Griffiths G.C. D. 1972. The phylogenetic classification of Díptera Cyclorrhapha with special reference to the structure of the male postabdomen.- The Hague, Junk. 340 p. (Ser. Entomol., 8).

90. Griffiths G.C.D. 1981. Review of: McAlpine, J.F. et al. (eds.). Manual of Nearctic Díptera. Volume 1. Entomological Society of Canada Bulletin, 13: 49-55.

91. Griffiths G.C.D. 1990. Review of: McAlpine, J.F., Wood, D.M. (eds). Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3. Quaest. Entomol., 26, 1: 117-130.

92. Griffiths G.C.D, 1991. Hypopygial musculatute and its implications for homologies between Eremoneura and other Brachycera . L. Weismann et al. (Eds.). Proc. 2nd Int. Congr. Dipterology, SPB Academic Publishing, The Hague: 71-83.

93. Griffiths G.C.D. 1994. Relationships among the major subgroups of Brachycera (Diptera): a critical review . Canad. Entomol., 126: 861-880.

94. Griffiths G.C.D. 1996. Review of papers on the male genitalia of Diptera by D.M.Wood and associates . Studia dipterologica, 3, 1: 107-123.

95. Hackman W. 1980. A check list of the Finnish Diptera. II. Cyclorrhapha. Notulae Entomol., 60: 117-162.

96. Hackman, W.& Vaisanen R. 1982. Different classification systems in the Diptera. Ann. zool. fennici., 19, 3: 209-219.

97. Hackman, W.& Vaisanen R. 1985. The evolution and phylogenetic significance of the costal chaetotaxy in the Diptera. Ann. zool. fenn., 22, 2: 169-203.

98. Hall J. C. 1975. The Bombyliidae of Chile (Diptera, Bombyliidae). Berkeley, Univ. of Calif. Press. 278 p. (Univ. Calif. Publ. Entomol., 76).

99. Hal! J.C. 1981. Bombyliidae. Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. Ottawa. P. 585602. (Research Branch Agr. Canada, Monogr. N27).

100. Handlirsch A. 1908. Die fossilen Insecten und die Phylogenie der rezenten Formen. -Leipzig, W. Engelman. 1430 S.

101. Hardy D.E. 1945. Revision of Nearctic Bibionidae including Neotropical Plecia and Penthetria (Diptera). Kans. Univ. sei. Bull., 30, 2, 15: 367-546.

102. Hardy G.H. 1951. The phylogeny of Diptera. Entomol.'s month, mag., 87, 1044: 140141.

103. Hardy G.H. 1953. The phylogeny of Diptera. 2. Dolichopodidae. Entomol.'s month, mag., 89, 1064:7-11.

104. Hardy D.E. 1965. Family Bibionidae. In: Stone, A. & Sabrosky C.W. (eds). A catalog of the Diptera of America north of Mexico: 191-196. Washington. (Agr. Res.service, U.S. Dept. Of Agr., agr. Handb. No276).

105. Hardy D.E. 1973. Family Bibionidae. In: Delfmado, M.D. & Hardy, D.E. (eds). A catalog of the Diptera of the Oriental Region. Vol. 1. Suborder Nematocera: 434-442. Honolulu.

106. Hardy D.E. 1980. 14. Family Bibionidae. In: Crosskey, R.W. (ed.). Catalogue of the Diptera of the Afrotropical region: 213-215. London, Brit. Museum (Nat. Hist).

107. Hardy D.E. 1981. Bibionidae. In: McAlpine, J.F. & al. (eds). Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1: 217-222. Ottawa (Research Branch Agr. Canada, Monogr. N 27).

108. Hartley J.L. 1961. A taxonomic account of the larvae of some British Syrphidae Proc. ,Zool. Soc. London, 136, 4: 505-573.

109. Hendel F. 1928. 11. Teil Zweiflügler oder Diptera II: Allgemeiner Teil, In: F. Dahl (ed.) Die Tierwelt Deutschlands, 135 pp., Gustav Fisher Jena.

110. Hendel F. 1936-1937. Ordnung der Pterygogenea: Diptera-Fliegen. Handbuch der Zoologie. Berlin, 1936. Bd. 4, Hf. 2, Lfg. 8-10. S. 1729-1090; 1937. Lfg. 11. S. 1981-1988.

111. Hennig W. 1936a. Beitrage zur Kenntnis des Kopulationsapparates der cyclorrhaphen Dipteren. Ztschr. Morphol. Okol. Tiere, 31, 2: 328-370.

112. Hennig W. 1936b. Der mannliche Kopulationsapparat der Dipteren. III, Psychodidae und Asilidae. Zool. Anz., 114, 7-8: 177-186.

113. Hennig W. 1954. Flugeigeader und System der Diptera unter Berücksichtigung der aus dem Mesozoikum beschrieben Fossilien. Beitr. Entomol., 4, 3-4: 246-388.

114. Hennig W 1958. Die Familien der Diprera Schizophora und ihre phylogenetischen Verwandtshafitsbeziehungen. Beitr. Entomol., 5, 5-6: 505-688.

115. Hennig W. 1966. Bombyliidae im Kopal und im Baltischen Bernstein (Diptera: Brachycera). Stuttgarter Beitr. Naturk., 166: 1-20.

116. Hennig, W. 1967. Die sogenannten niederen Brachycera in Baltischen Bernstein (Diptera: Fam. Xylophagidae, Xylomyidae, Rhagionidae, Tabanidae). Stuttgart. Beitr. Naturk., 174: 1-51.

117. Hennig W. 1968. Kritische Bemerkungen über den Bau der Flugelwurzel bei den Diptera und die Frage nach der Monophylia der Nematocera. Stuttgarter Beitr. Naturk., 193: 1-23.

118. Hennig W. 1972. Eine neue Art der Rhagionidengattung Litoleptis aus Chile, mit Bemerkungen über Fuhlerbildung und Verwandtschafitsbeziehungen einiger Brachycerenfamilien (Diptera, Brachycera). Stuttgarter Beitr. Naturk. , 243: 118.

119. Hennig, W. 1973. Ordnung Diptera (Zweiflügler). Handbuch der Zoologie, 4, 2,1.secta, 2/31 (Lfg. 20): 1-337. Berlin: Gruyter. Hennig W. 1976a. Anthomyiidae. 1. Lindner E. Die Fliegen der palaearktischen

120. U.S. Nat. Museum., 224 (1-2): 1-907. Hull F.M. 1973. Bee flies of the world. The genera of the family Bombyliidae. Bull. U

121. S Nat. Museum, 286: 1-687. James M.T. 1973. Family Stratiomyidae. A catalogue of the Diptera of the Americassouth of the United States. 26. Sao Paulo, P. 1-95. James M.T. 1975. Family Stratiomyidae. A catalogue of the Diptera of the Oriental

122. Region. Vol. 2, Honolulu. P. 14-42. James M.T. 1981. Stratiomyidae. Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. Ottawa. P. 397511. (Res. Branch agr. Canada, Monogr. N 27).

123. Karl E. 1959. Vergleichend morphologische Untersuchungen der mannlichen Kopulatiosorgane bei Asiliden (Diptera). Beitr. Entomol., 9 (5-6): 619-680.

124. Keuchenius P.E. 1913. The structure of the internal genitalia of some male Diptera. Zeitschr. Wiss. Zool., 105: 501-536.

125. Krivosheina N.P. 1986. Families Pleciidae, Bibionidae. In: Soos, A. (ed.). Catalogue of the Palaearctic Diptera. 4. Sciaridae Anisopodidae: 313-316; 319-330. Budapest.

126. Krivosheina N.P. 1991. Phylogeny of the lower Brachycera (Diptera), a new view. Acta Entomologica Bohemoslovaca, 88, 2: 81-93.

127. Krzeminski W. 1992. Triassic and Lower Jurassic stage of Diptera evolution. Mitt, schweitz. entomol. Ges., 65: 39-59.

128. Kuznetzov S.Yu. 1993. A checklist of Latvian, Lithuanian and Estonian hover flies (Diptera, Syrphidae). Dipterol. Res., 4, 1/2: 35-47.

129. Smiths. Inst., 72 p. (Proc. U S Nat. Museum., 121, 3569). McFadden M.W. 1972. The soldier flies of Canada and Alaska (Diptera: Stratiomyidae). 1. Beridinae, Sarginae and Clitellariinae. Canad. Entomol., 104, 4: 531-562.

130. Martin C.H. 1968. The new family Leptogastridae (the grass flies) compared with the Asilidae (Robber flies) (Diptera). J. Kansas Entomol. Soc., 41, 1: 70-100.

131. Maughan L. 1935. A systematical and morphological study of Utah Bombyliidae with notes on species from intermountain states. J. Kansas. Entomol. Soc., 8: 27-80.

132. Metcalf C.L. 1921. The genitalia of male Syrphidae: their morphology, with especial reference to its taxonomic significance. Ann. Entomol. Soc. Amer., 14: 169225.

133. Michelsen V. 1988. A world revision of Strobilomyia gen. n.: the anthomyiid seed pests of conifers (Diptera: Anthomyiidae). Syst. Entomol., 13: 271-314.

134. Michelsen V. 1996. Neodiptera: New insights into the adult morphology and higher level phylogeny of Diptera (Insecta). Zool. J. Linn. Soc., 117: 71-102.

135. Nagatomi, A. 1977. Classification of lower Brachycera (Diptera). Journal of Natural History, 11, 3: 321-335.

136. Nagatomi, A. 1984. Male genitalia of the lower Brachycera (Diptera). Beitr. Entomol., 34, 1:99-157.

137. Nagatomi A. 1992. Notes on the Phylogeny of Various Taxa of the Orthorrhaphous Brachycera (Insecta: Diptera). Zoological Science., 9, 4: 843-857.

138. Nagatomi A. 1996. An essay on phylogeny of the orthorrhaphous Brachycera (Diptera). Entomologist's Monthl. Mag., 132, 1584-85: 95-148.

139. Nagatomi, A. & Iwata, K. 1976. Female terminalia of lower Brachycera (Diptera). 1. Beitr. Ent., 26: 5-47.

140. Nagatomi A., Saigusa T., Nagatomi H. & Lyneborg L. 1991. The systematic position of the Apsilocephalidae, Rhagionempididae, Protempididae, Hilarimorphidae, Vermileonidae and some genera of Bombyliidae (Insecta, Diptera). Zoological Science, 8: 593-607.

141. Neumann H. 1958. Der Bau und die Funktion der mannlichen Genitalapparate von Trichocera annulata Meig. und Tipula paludosa Meig. Deutsche Entomol. Ztschr., 5(3-4): 235-298.

142. Oldroyd H. 1977. The suborders of Diptera. Proc. Entomol. Soc. Washington., 79, 1: 3-10.

143. Oosterbroek P. 1980. The western palaearctic species of Nephrotoma Meigen, 1803 (Diptera, Tipulidae). Part 5. Phylogeny and Biogeography. Beaufortia., 29, 358: 311-393.

144. Oosterbroek P., Courtney G. 1995. Phylogeny of the nematocerous families of Diptera (Insecta). Zool. Journal Linnean Society, 115, 3: 267-311.

145. Ovtshinnikova O.G. 1990. Musculature of the male genitalia in Brachycera -Orthorrhapha (Diptera) (Engl.) Abstr. 2-nd Int. Congr. Dipterology, Bratislava, August 27 - September 1, 1990: 170.

146. Ovtshinnikova O.G. 1994a. Musculature of the male genitalia of Pantophthalmidae and systematic position of this family among Brachycera Orthorrhapha (Diptera). Dipterol. Res., 5, 3: 213-221.

147. Ovtshinnikova O.G. 1994b. On homology of male genital sclerites in Brachycera Orthorrhapha and Cyclorrhapha based on musculature. Abstr. 3-nd Int. Congr. Dipterology, Guelph, Canada, 15-19 August, 1994: 175-176.

148. Ovtshinnikova O.G. 1994c. On the homology of male genital sclerites of Brachycera Orthorrhapha and Cyclorrhapha (Diptera) based on musculature. Dipterol. Res., 5, 4: 263-269.

149. Ovtshinnikova O.G. 1994d. Pleciidae as a separate family on the basis of the musculature of the male genitalia (Diptera). Zoosystematica Rossica, 3, 1: 149-152.

150. Ovtshinnikova O.G. 1996. Musculature of the male genitalia and systematic position of the family Athericidae (Diptera). Zoosyst. Ross., 5, 1: 197-201.

151. Ovtshinnikova O.G., Yeates D.K. 1998. Male genital musculature of Therevidae and Scenopinidae (Diptera: Asiloidea): Structure, homology and phylogenetic implications. Austral. J. Entomol., 37, 1: 27-33.

152. Painter R.H., Painter E.M., Hall J. 1978. Family Bombyliidae. Sao Paulo, Museu de zool. - 92 p. (A Catalogue of the Diptera of the Americas South of the United States. N 38).

153. Palmer Ch.M., Ovtshinnikova O.G., Yeates D.K. 2000. Male genitalia of Exeretonevra Macquart (Diptera, Xylophagidae): Structure, function and phylogenetic implications. Australian journal of Entomology. 39: 270-274.

154. Palmer C.M., Yeates D.K. 1998. Immature stages and relationships of the genus Exeretonevra Macquart (Brachycera). Pages 166-167, in: Abstract Volume, Fourth International Congress of Dipterology (Oxford, UK), 279 pp.

155. Palmer C.M., Yeates D.K. 2000. Phylogenetic importance of immature stages: Solving the riddle of Exeretonevra Macquart (Diptera: Xylophagidae). Annals of the Entomological Society of America, 93, 1: 15-27.

156. Papavero N. 1967. Explanatory note. Sao Paulo, Dept. de Zool. - P.V-XIII. (A Catalogue of the Diptera of the Americas South of the United States. N 1).

157. Papavero N. 1973. Studies of Asilidae (Diptera) systematics and evolution. 1. A preliminary classification of the subfamilies. Arq. de zool., S. Paulo., 23, 3: 217-274.

158. Paramonov, S.J. 1953. A review of Australian Nemestrinidae (Diptera). Australian Journal of Zoology, 1, 2: 242-290.

159. Peck L.V. 1988. Syrphidae. Catalogue of Palaearctic Diptera. 8. Syrphidae -Conopidae. Budapest: 11-230.

160. Peterson B.V. 1981. Chapter 41. Apioceridae. Vol. 1, pages 541-548, in McAlpine J.F. et al. (eds.): Manual of Nearctic Diptera, Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa. Agric. Can. Monograph N 27, vi + 674 pp.

161. Richter, V.A. & Ovtshinnikova O.G. 1996a. On the structure of male and female genitalia in Palaearctic mydids (Diptera, Mydidae). International Journal of Dipterological Reseach 7, 95-107.

162. Richter V.A., Ovtshinnikova O.G. 1996b. On the structure of male and female genitalia in Palaearctic nemestrinids (Diptera, Nemestrinidae). Int.J. Dipterol. Res., 7,4:241-249.

163. Rohdendorf B.B. 1961. Neue Angaben über das System der Dipteren. XI Internationaler Kongress fur Entomologie, Wien. 1960. Verhandlungen. Bd. 1. Wien. S. 153-158.

164. Rozkosny R. 1973. The Stratiomyioidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. -Gadstrup, Scad, science press, 151p. (Fauna Entomol scand., 1).

165. Rozkosny R. 1982-1983. A biosystematic study of the european Stratiomyidae (Diptera). Vol. 1-2. The Hague, Junk. Vol. 1.-401 p. (Ser. entomol. 21); Vol. 2. -431 p. (Ser. entomol. 25).

166. Rozkosny R., Nagatomi A. 1997. 2.26. Family Coenomyiidae. Vol. 2, pages 421-426, in Papp, L. and B.Darvas (eds): Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera, Nematocera and Lower Brachycera. Science Herald, Budapest. 592 pp.

167. Salzer R. 1968. Konstruktionsanatomische Untersuchung des mannlichen Postabdomens von Calliphora erythrocephala Meigen (Insecta, Diptera). Zeitschr. Morphol. Tiere, 3, 2: 155-238.

168. Schiein Y., Theodor O. 1971. On the genitalia of the Pupipara and their homologies with those of Calliphora and Glossina. Parasitology, 63, 2: 331-342.

169. Shatalkin A.I. 1995. Palaearctic species of Pseudopomyzidae (Diptera). Russian Entomol. J., 1994 1995., 3 (3-4): 129-145.

170. Shcherbakov D.E., Lukashevich E.D., Blagoderov V.A. 1995. Triassic Diptera and initial radiation of the order. Inernational Journ. Dipt. Research, 6, 2: 75-115.

171. Shiraky T. 1949. Studies on the Syrphidae. 1. The classification of the subfamilies. Mushi, 20, 8: 59-71.

172. Sinclair B.J. 1992. A phylogenetic interpretation of the Brachycera (Diptera) based on the larval mandible and associated mouthpart structures. Systematic Entomology, 17,3:233-252.

173. Sinclair B.J., Cumming J.M. 1998. The higher-level phylogeny of the Empidoidea (Diptera). Pages 207-208, in: Abstract Volume, Fourth International Congress of Dipterology (Oxford, UK), 279 pp.

174. Sinclair, B.J., Cumming J.M. & Wood D.M. 1994. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera Lower Brachycera. Entomologies Scandinavica, 24, 4: 407-432.

175. Speight M.C.D. 1987. External morphology of adult Syrphidae (Diptera). Tijdschr. Entomol, 130: 141-175.

176. Steyskal G.C. 1953. A suggested classification of the lower Brachycerous diptera. Ann. Entomol. Soc. America, 46, 2: 237-242.

177. Steyskal, G.C. 1974. Recent advances in the primary classification of the Diptera. Ann. entomol. Soc. Amer., 67, 3: 513-517.

178. Stone A., Sabrosky C.W. a.o. 1965. A catalog of the Diptera of Amerca North of Mexico. Washington, 1696 p. (Agr. res. service U S Dep. of agr. handb. N 276).

179. Stuckenberg B.R. 1960. Diptera (Brachycera) Rhagionidae. In: Hanstrom, B., P & Rudebeck, G. (Eds) South African Animal Life, 7: 216-308.

180. Stuckenberg B.R. 1961. Records and descritions of Blepharoceridae, Erinnidae and Rhagionidae from South Africa (Diptera). Ann. Natal Mus., 15: 109-124.

181. Stuckenberg B.R. 1965. A new species of Lampromyia Macquart (Diptera: Rhagionidae) from the Richtersveld. Journ. Entomol. Soc. South. Africa, 28: 107-109.

182. Stuckenberg, B.R. 1973. The Athericidae, a new family in the lower Brachycera (Diptera). Ann. Natal Museum., 21, 3: 649-673.

183. Stuckenberg B.R. 1995a. Vermilynx, a new genus for the wormlion fly Lampromyia vansoni Stuckenberg of the Richtersveld, southern Africa (Diptera: Vermileonidae). African Entomology, 3, 1: 29-34.

184. Stuckenberg B.R. 1995b. A taxonomic revision of Vermipardus Stuckenberg, 1960, with descriptions of new species and notes on the biology and biogeography of the genus (Diptera: Vermileonidae). Ann. Natal Mus., 36: 215-253.

185. Stuckenberg B.R. 1996a. A new species of the wormlion genus Vermilynx Stuckenberg (Diptera, Vermileonidae) from Namaqualand, South Africa. African Entomology, 4,2:197-202.

186. Stuckenberg B.R. 1998. A revision of the Palaearctic species of Lampromyia Macquart (Diptera, Vermileonidae), with the description of a new Iberian species and a cladogram for the genus. Bonn. zool. Beitr. ,48, 1: 67-96.

187. Stuckenberg B.R. 1999. Antennal evolution in the Brachycera (Diptera), with a reassessment of terminology relating to the flagellum. Studia dipterologica, 6, 1 : 33-48.

188. Tangelder I.R.M. 1985. Phylogeny of the Nephrotoma dorsalis species group (Diptera, Tipulidae), mainly based on genital characters. Beaufortia, 35, 8: 135174.

189. Teskey H.J. 1981. Vermileonidae Chapter. 39. In: McAIpine, J.F. et al. (Eds), Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. P. 529-532. (Agriculture Canada Monograph, 27).

190. Theodor 0.1976. On the structure of the spermathecae and aedeagus in the Asilidae and their importance in the systematics of the family. Jearusalem: Israel Acad, sciences humanities, 175 p.

191. Theodor O. 1980. Diptera: Asilidae. Jearusalem: Israel Acad, sciences humanities, 448 p. (Fauna Palaestina, Insecta, 2).

192. Theodor O. 1983. The genitalia of Bombyliidae (Diptera). Jearusalem: Israel Acad, sciences humanities, 275 p.

193. Thompson F.C. 1969. A new genus of microdontine flies (Diptera: Syrphidae) with notes on the placement of the subfamily. Psyche, 76, 1: 74-85.

194. Thompson F.C. 1972. A contribution to a generic of the Neotropical Milesiinae (Diptera, Syrphidae). Arq. Zool., 23,2: 73-215.

195. Thompson F.C., Rotheray G. 1998. Family Syrphidae. Papp L., Darvas B. (Eds). Manual of Palaearctic Diptera. 3. Science Herald, Budapest: 81-139.

196. Trehen P. 1962. Contribution a l'etude de l'anatomie de l'hypopygium dans la famile des Empidinae (Dipteres Empidides). Bull. Soc. zool. France, 87(5-6): 498508.

197. Staatssamml., 16: 1-27. Ulrich H. 1974. Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera): Homologie und

198. Grundplanmerkmale. Bonn. Zool. Monogr., 5: 1-60. Ulrich H. 1975. Das Hypopygium von Chelifera precabunda Collin (Diptera,

199. Empididae). Bonn. Zool. Beitr, 26, 1/3: 264-279. Ulrich H. 1977. Abwandlungen im Bau des Dolichopodiden Hypopygiums (Diptera).

200. Diptera Brachycera of Great Britain. London, Gurney and Jackson. 780 p. Vockeroth J.R. 1969. A revision of the genera of the Syrphini (Diptera: Syrphidae) //

201. Mem. Entomol. Soc. Canad., 62: 1-176. Vockeroth J.R., Thompson F.C. 1987. Syrphidae. McAlpine, J.F. et al. (Eds). Manual of Nearctic Diptera. 2. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa: 713-743. (Agrie. Can. Monograph, 28).

202. Weinberg M. 1967. Further data on the Asilidae (Diptera) from the Danube delta. Trav. Museum Hist. Natur. "Grigore Antipa", 7: 299-311.

203. Wheeler T.A. 1995. Systematics of the New World Rachispoda Lioy (Diptera: Sphaeroceridae): morphology, key to species groups, and revision of the atra, fuscipennis, limosa and vespertina species groups. J. nat. Hist. 29: 159-230.

204. White A. 1914. The Diprera-Brachycera of Tasmania Part 1. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania, 1914, 62-67.

205. Wilcox J., Papavero N. 1971. The American genera of Mydidae (Diptera), with the description of three new genera and two new species. Arq. zool., S. Paulo, 21, 2:41-119.

206. Williston S.W. 1893. On the Apioceridae and their allies. Kansas University Quarterly, 1: 101-118.

207. Wirth W.W., Sedman Y.S., Weems H.V. 1965. Family Syrphidae. A. Stone et al. A catalog of the Diptera of America north of Mexico. U.S. Dept. Agric. Handb. 276, 1969 pp.

208. Wood D.M. 1990. Ground plan of the male genitalia of Brachycera (Diptera). Page 363, in: Abstract Volume, Third Subblement, Second International Congress of Dipterology, Bratislava, Czechoslovakia, 366 pp.

209. Wood D.M. 1991. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Dipreta. The Ground plan. L. Weismann et al. (Eds.) Proc. 2nd Int. Congr. Dipterology. SPB Academic Publishing, The Hague: 255-284.

210. Wood D.M., Borkent A. 1986. The phylogenetic relationships among families of Nematocera. Abstracts of the First International Congress of Dipterology (Budapest, 17th-24th August. 1986). Budapest. P. 262.

211. Woodley, N.E. 1989. Phylogeny and classification of the 'Orthorrhaphous' Brachycera. In: Manual of Nearctic Diptera, Vol.3 (eds J.F. McAlpine, B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth & D.M. Wood) pp. 1371-1395.

212. Agriculture Canada Monograph 32. Canadian Goverment Publishing Service, Ottawa.

213. Yeates D.K. 1992. Towards a monophyletic Bombyliidae (Diptera): the removal of the Proratinae (Diptera, Scenopinidae). American Museum Novitates, 3051, 30 pp.

214. Yeates D.K. 1994a. The cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea). New York, 191 pp. (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 219).

215. Yeates D.K. 1994b. Asiloid relationships: review and prospects. Third Int. Cong. Dipterol., Guelph, Canada, August, pp.252-253.

216. Yeates D.K., Irwin M.E. 1996. Apioceridae (Insecta: Diptera): cladistic reappraisal and biogeography. Zoological Journal of the Linnean Society, 116: 247-301.

217. Yeates D.K., Wiegmann B.H. 1999. Congruence and controversy: Toward a higherlevel phylogeny of Diptera. Annual Rev. Entomol., 44: 397-428.

218. Zaka-ur-Rab M. 1979a. Morphology of the Male Terminalia of Basilia (Paracyclopodia) burmensis (Theodor) (Diptera: Nycteribiidae). Zool. Anz., 203, 3/4: 177-181.

219. Zaka-ur-Rab M. 1979b. Morphology of the Male Genitalia of Hippobosca maculata L. (Diptera: Hippoboscidae). Zool. Anz., 203, 3/4: 182-188.

220. Zaka-ur-Rab M. 1979c. Morphology of the Male Terminalia of Sphaerophoria Indiana Big. (Diptera: Syrphidae). Zool. Jb. Nat., 101, 3: 397-403.

221. Zaka-Ur-Rab M. 1980. Morphology of the male terminalia of Aedes aegypti Linnaeus, the Yellow Fever Mosquito (Diptera: Culicidae). Beitr. Ent. Berlin, 30, 1:9-14.

222. Zatwarnicki T. 1996. A new reconstruction of the origin of eremoneuran hypopygium and its implications for classification (Insecta: Diptera). Genus, 7, 1: 103-175.

223. Zumpt F.H., Heinz H. 1949. Studies on the sexual armature of Diptera. Entomologist's monthly Magazin, 85: 299-306.

224. Zwick P. 1977. Australian Blephariceridae (Diptera). Australian Journal of Zoology (Suppl.). N 46: 1-121.