Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Ранние этапы эволюции короткоусых двукрылых (Diptera: Brachycera)

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ранние этапы эволюции короткоусых двукрылых (Diptera: Brachycera)"

Российская академия наук Палеонтологический институт

Г Г Д

На правах рукописи

УДК 565.77:595.772/773.1+ 565.77:551.762/763

мостовский

Михаил Борисович

РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ (Díptera: Brachycera)

04.00.09 Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 1998

/

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

А.П. Расницын

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Ф.Зайцев доктор биологических наук

А.Г. Пономаренко

Ведущее учреждение: Зоологический музей МГУ

часов

Защита состоится

" 1998 г в /Г

на заседании диссертационного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: 117647 Москва, Профсоюзная ул., д. 123.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, д. 33).

Автореферат разослан " " ^-¿'^¿¿^¿у ¡993

г.

Отзывы, заверенные печатью, в двух экземплярах просим присылать по адресу: 117647 Москва, Профсоюзная ул., д. 123, Палеонтологический ин-т РАН, спецсовет.

Учёный секретарь

диссертационного совета Е.Л. Дмитрие:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Короткоусые двукрылые (Díptera: Brachycera), или настоящие мухи, самый многочисленный и богатый жизненными формами подотряд двукрылых насекомых. Их роль в природе огромна. Они имеют существенное значение в процессах распределения биогенов, в разложении органических продуктов растительного и животного происхождения. Контакт с короткоусыми двукрылыми во многих случаях определил характер и направление эволюции в разных группах наземных растений и животных.

Несмотря на более чем 120-летнюю историю изучения ископаемых короткоусых двукрылых, эволюция этих насекомых в мезозое и их место в экосистемах прошлого оставались до последнего времени почти не известными. Изучение геологической истории короткоусых двукрылых показывает, что уникальное разнообразие жизненных форм этих насекомых сложилось в раннем кайнозое. Представляется интересным проследить предшествующие этапы истории подотряда, в недрах которых зрели предпосылки ускоренной эволюции в начале кайнозоя. Древние представители прямошовных короткоусых (Brachycera Orthorrhapha) представляют особый интерес для исследователей. Такое положение связано, в первую очередь, с их ключевой позицией в системе Díptera между комарами и высшими мухами.

К настоящему времени в мире накоплены богатейшие коллекции мезозойских представителей короткоусых двукрылых, большая часть которых сосредоточена в Палеонтологическом институте РАН. Это позволяет оценить систематическое разнообразие мезозойских короткоусых, сравнить фауны различных местонахождений, сделать важные выводы по эволюции подотряда и экологии его ископаемых представителей.

Цель и задачи исследования. Целью работы было выяснение ранних этапов эволюции короткоусых двукрылых. Для достижения этой цели должны были быть решены следующие задачи:

1. Таксономическая обработка коллекций мезозойских короткоусых на уровне таксонов группы семейства и, отчасти,

группы рода и вида. Ревизия типов, хранящихся в коллекциях ПИН РАН.

2. Анализ морфологических структур представителей отдельных семейств.

3. Анализ фаун наиболее массовых местонахождений, а также фаун короткоусых прямошовных двукрылых по отделам.

4. Анализ географического и стратиграфического распределения короткоусых прямошовных двукрылых.

В задач}' автора не входили выяснение происхождения самих прямошовных двукрылых и полная таксономическая обработка коллекций.

Научная новизна. Изучен таксономический состав мезозойских короткоусых двукрылых. Описаны новые таксоны: группы семейства - 3, группы рода - 41, группы вида - 107. Установлено 9 случаев синонимии и 1 омонимии, изменен ранг 7 таксонов, уточнено систематическое положение ряда групп.

Впервые в ископаемом состоянии найдены сем. Apioceridae, Hila-rimorphidae, а в мезозойских отложениях сем. Therevidae, Scenopini-dae, п/сем. Heterosíominae, Nemestrininae.

На основании изучения морфологии крыла обосновано помещение родов Heterostomus, Exeretoneura, Sinoneraestrius, Rhagione-mestrius и некоторых других в н/сем. Nemestrinoidea.

Предложены схема филогенетических отношений над семейств прямошовных короткоусых двукрылых и схема филогенетических отношений внутри н/сем. Archisargoidea и Nemestrinoidea.

Изучена смена фаун короткоусых двукрылых в юре и мелу. Показана возможность использования состава фаунистических комплексов короткоусых двукрылых для палеоэкологических реконструкций и корреляции осадочных толщ.

Выдвинуто предположение о возможной связи ископаемых не-местринид и апиоцерид с растениями, имеющими цветы или их подобия.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты диссертационной работы могут быть использованы в работах по систематике, филогении и экологической эволюции короткоусых двукрылых и являются основой для дальнейшего изучения ископаемых и современных Diptera Brachycera. Полученные данные могут применяться в стратиграфии континентальных отложений.

Апробация работы и публикации. Материалы диссерта-

ционной работы докладывались на заседаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1995, 1996), на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (С.Петербург, 1997) и на XLIV сессии Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1998). Обобщённые результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 1998).

По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 12 работ.

Структура и объём работы. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 193 страницах, иллюстрирован 40 рисунками, 8 диаграммами и 5 фототаблицами. Список литературы включает 265 источников, в том числе 171 иностранный.

Работа выполнена в лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 1994 - 97 гг. под руководством проф. А.П. Рас-ницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Особо ценными были консультации Д.Е. Щербакова, В.В. Жерихина, А.Г. Пономаренко, В.Ю. Дмитриева (ПИН РАН), Е.К. Трусовой (ВСЕГЕИ). Также автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность Э.П. Нарчук, В.А. Рихтер, В.Ф. Зайцеву, О.Г. Овчинниковой, С.Ю. Кузнецову (ЗИН РАН), Н.П. Кривошеиной (ИПЭЭ РАН), А.Л. Озерову, А.И. Шаталкину (Зоологический музей МГУ), всему коллективу лаборатории артропод за плодотворные дискуссии, советы и неизменную поддержку. Автор признателен зарубежным коллегам - д-ру Э. Яржембовскому (Е. Jarzembowski, Maidstone Museum, Kent, UK), д-ру X. Мартинесу-Дельклосу (X. Martinez-Delclos, Universität de Barcelona, Espanya), д-ру А. Нелю (A. Nel, Museum national d'Histoire naturelle, Paris, France), д-ру Д. Гримальди (D. Grimaldi, American Museum of Natural History, New York, USA) за предоставление для изучения находящегося в их распоряжении материала и типов, информации о некоторых местонахождениях и литературы. Автор весьма благодарен фотографу ПИН А. Мазину, который отпечатал часть приведённых в работе фотографий. Большая техническая помощь была оказана И. Кирилловой и Т. Удачиной, за что им большое спасибо. Финансовая поддержка исследований осуществлялась по грантам ISF № al 137-6, а96-1476, а97-181.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. История изучения ископаемых Brachycera Orthorrhapha

Первое упоминание мезозойских короткоусых двукрылых находится в работе Г. Вайенберга (Weyenbergh, 1S69), где из морских отложений титана Баварии были указаны виды Empidia wulpi и Chi-losia dubia. Почти спустя сорок лет в знаменитой сводке А. Гандлир-ша (Handlirsch, 1906-08) появляется следующее описание - представитель сем. Nemestrinidae Prohirmoneura jurassica из верхнеюрских отложений Германии, а в 1925 г. описание наиболее древнего в то время короткоусого - Protobrachyceron liasinum из лейаса эпсилон Мекленбурга (Handlirsch, 1925).

В последующие годы интерес к ископаемым короткоусым неуклонно возрастал как в нашей стране, так и за рубежом. В 1938 г. Б.Б. Родендорф публикует описания юрских длинноусых и короткоусых двукрылых из местонахождения Каратау. В дальнейшем он продолжает таксономическую работу, устанавливая несколько новых семейств и подробно описывая юрскую фауну мух-неместри-нид (1962, 1968). Им же активно используются палеонтологические данные для реконструкции эволюции отряда (1947, 1964) и в морфологических исследованиях (1946, 1949, 1951). В конце 60-х годов Д.Ю. Усачев описывает из м/н Каратау ряд любопытных короткоусых и устанавливает новое сем. Eremochaetidae (Усачев, 1968), к которому были отнесены интереснейшие мухи с уникальным для прямошовных короткоусых строением полового аппарата самки. Из канадских верхнемеловых смол были описаны Cretonomyia prístina представитель реликтового в современной фауне сем. Ironomyiidae (McAlpine, Martin, 1966) и львинка Cretaceogaster pygmaeus (Teskev, 1971), отнесенная затем к п/сем. Parhadrestiinae (Woodley, 1986). В. Хенниг обрабатывает эмпидид ливанского янтаря (Hennig, 1970-71), указывая на присутствие в раннем мелу представителей нескольких филогенетических стволов эмпидид.

В 70 - 80-х годах с приходом в палеоэнтомологию В.Г. Ковалева началась обработка обширных сборов из юры и мела Сибири и Монголии (Ковалев, 1974 - 1989). Из верхнемеловых таймырских смол были описаны эмпидиды, рагиониды и бомбилииды, из кара-тауских отложений - ещё одна архоциртида (Негробов, 1978; Зайцев, 1986; Nartshuk, 1996). Весьма интересные результаты получены китайскими исследователями (Hong, 1983; Hong et al., 1988, 1990,

1992; Lin, 1976; Ren, Guo, 1995; Ren et al., 1995: Zhang, 1987, 1992; Zhang et al., 1993), но в некоторых случаях было бы желательно переизучение типового материала. Самого пристального внимания заслуживают работы, освещающие мезозойскую фауну короткоу-сых в европейских местонахождениях (Ansorge, 1996; Ansorge, Krzeminski, 1994; Coram et al., 1995; Jarzembowski, Coram, 1997; Whalley, Jarzembowski, 1985), поскольку переслаивание континентальных и морских осадочных толщ в этом регионе позволяют точнее датировать находки. В последнее десятилетие появились первые сведения о меловых короткоусых двукрылых южных материков. В меловых отложениях Австралии было найдено крыло, отнесённое к роду Atherimorpha (Jell, Duncan, 1986). В верхнемеловых отложениях в кратере кимберлитовой трубки Орапа в Ботсване найдено несколько экземпляров эмпидид (Waters, 1989) и, возможно, представитель табанид (McKay, Rayner, 1986). Короткоусые двукрылые найдены в отложениях нижнемеловой св. Сантана в Бразилии (Grimaldi, 1990). Своего рода итогом этого этапа исследований стал каталог ископаемых двукрылых Н. Эвениуса (Evenhuis, 1994).

2. Материал и методика

Основой работы послужили обширные коллекции, собранные в различных регионах бывшего СССР и Монголии и хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН. Частично просмотрен и обработан материал из нюкнемеловых местонахождений Монтсек (Испания) и Сантана (Бразилия), любезно предоставленный д-ром X. Мартинесом-Дельклосом и д-ром А. Нелем и английских нижнемеловых местонахождений, любезно предоставленный д-ром Э.Яр-жембовским. Было просмотрено и обработано в той или иной степени более тысячи остатков короткоусых двукрылых различной сохранности из 55 местонахождений. Были ревизованы почти все типы мезозойских короткоусых прямошовных двукрылых, описанных Родендорфом, Ковалевым и Усачевым и некоторые типы кайнозойских двукрылых, описанные Коккереллом, любезно предоставленные д-ром Д. Гримальди, который сообщил также дополнительные сведения о фауне короткоусых двукрылых меловых смол.

Изучение остатков проводилось по стандартной методике. Рисунки отредактированы в CorelDRAW! 4.0. Статистическая обработка выполнена с помощью табличного редактора Microsoft Excel 7.0.

В отношении морфологической терминологии тела использованы общепринятые обозначения. При описании крыловых признаков также использованы традиционные обозначения, но принимается, что присутствуют две кубитальные жилки CuA (Си auct.) и СиР (А auct.), а анальная жилка у короткоусых двукрылых не развита (Shcherbakov et al., 1995).

3. Обзор местонахождений

В разделе дан обзор 72 мезозойских местонахождений, из которых известны остатки короткоусых двукрылых. К настоящему времени короткоусые обнаружены в юрских и меловых отложениях Европы, Азии, Северной и Южной Америк, Африки и Австралии. Однако только в Евразии местонахождения, в которых найдены их представители, широко распространены географически и стратиграфически и содержат представительную фауну. Из верхнемеловых отложений С. Америки известны почти только смолы, а в единичных меловых местонахождениях Ю. Америки, Африки и Австралии найдены пока лишь отдельные представители подотряда.

4. Мезозойские короткоусые двукрылые. Общая часть 4.1. Краткий морфологический очерк

В разделе рассмотрены синапоморфии короткоусых двукрылых, а также строение морфологических структур, важных для работы с ископаемым материалом, - ног, мужских и женских гениталий. Подробно разобрана терминология при обозначении крыловых признаков.

Выпуклые и вогнутые жилки вместе со складками крыловой мембраны образуют рельеф крыла короткоусых, обусловливающий необходимую деформацию крыловой пластинки во время полёта (Бродский, 1987; Wootton, Ennos, 1989). Достаточная жесткость конструкции обеспечивается наличием двух основных и одного дополнительного лонжеронов (Ennos, 1989; Shcherbakov et al., 1995). Передний, или костальный, лонжерон образован выпуклыми С и R[ и вогнутой Sc жилками. Задний, или кубитальный, лонжерон образован выпуклой CuA, вогнутой iCu и нейтральной СиР. Дополнительный средний лонжерон образован выпуклой R< совокупно со смежными вогнутыми жилками, иногда в его формировании участвует выпуклая складка, идущая от основания крыла (в перед-

ней половине ba) и далее вдоль ствола RS и жилок R4+5 и R5 (пле-зиоморфное состояние) или М1+2.

4.2. Обзор системы короткоусых двукрылых

В разделе кратко рассмотрено современное состояние системы прямошовных и низших круглошовных короткоусых двукрылых. Система, принятая в диссертации, приведена ниже.

"ORTHORRHAPHA"

Stratiomyomorpha

Incertae superfamiliae ? близко к Stratiomyoidea

Oligophrynidae Stratiomyoidea

Stratiomyidae, Xylomvidae Asilomorpha

Xylophagoidea

Xylophagidae (Xylophaginae, Coenomyiinae, Pantophthal-minae), Rachiceridae Vermileonoidea

Vermileonidae Tabanoidea

Rhagionidae, Tabanidae. Athericidae, Pelccorhvnchidae ArcMsargoidea

Archisargidae, Eremochaetidae, Kovalevisargidae, ArchocvTtidae Nemestrinoidea

Rhagionemestriidae (Rhagionemestriinae (Rhagionemestriini, Exeretoneurini), Heterostominae), Nemestrinidae, Acroceridae Bombylioidea

Bombyliidae s. 1., Hilarimorphidae Asiloidea

Asilidae, Therevidae, Scenopinidae, Apioceridae, Mydidae Incertae superfamiliae

Apystomyiidae Empidoidea

Rhagionempididae, Apsilocephalidae, Empididae s.l., Dolichopodidae Nomen dubium

Eomyiidae Родеидорф, 1962: 334; 1964: 235

ХУСЬОШШАРНА"

РЪоготогрЬа РЬогсиёеа

РИоп(1ае (в т. ч. РпопрИоппае), Баа<1осепс1ае, Ironomyiidae Р1а1урегсж1еа

Р1агурег1(1ае, Opetiidae МизсотогрЬа

ЬопсЬор1его1ёеа

ЬопсЬс^епске Бугркпёеа

8угрЫ(1ае, Р1рипсиЫае

4.3. Реконструкция филогенеза короткоусых двукрылых

Представление о филогенетических отношениях короткоусых с учётом палеонтологических данных отражено на рис. 1. Первая дивергенция, приведшая к обособлению стратиомиоморфного и азиломорфного стволов, произошла не позже синемюрского времени. Об этом свидетельствуют находки сем. ОНзорЬгушёае в нижнеюрских отложениях Англии и Киргизии. Принципиальным отличием приводимой схемы от всех предшествующих является положение н/сем. КетеэтжЯска. Традиционно оно помещается рядом с азилоидными двукрылыми, хотя и без проведения четких связей.

Как представляется, неместриноиды вместе с другим надсемей-ством паразитических короткоусых - архисаргоидами, представляют отдельную ветвь, достаточно рано отделившуюся от первых ксилофагоидов. Предковыми для них могли быть формы, близкие ксилофагидам п/сем. Соепошуттае. Ценомиины трибы РкЛоЬгасЬу-сегопШи, обладающие, во-первых, генерализованным жилкованием крыла и, во-вторых, довольно продвинутым строением антенн (ска-пус и педицеллус небольшие, жгутик представлен более или менее округлым базальным члеником, несущим терминальную аристу) дали начало архисаргоидам, Представители рода РгоШЬгасЬусегоп встречаются, начиная с тоарского времени. Первые архисаргоиды -представители родов МезоБоЬ'а (?=Рго$о1уа) (АгсЫза^ёае) и Коуа-1е\15а^и$ (Kovalevisargidae), появляются в начале средней юры, неместриноиды известны, начиная с конца средней - начала поздней юры.

На настоящий момент положение нескольких таксонов среди КетеБгткнс1еа вызывает дискуссии. Прежде всего, это ископаемый

род Rhagionemestrius, описанный Усачевым (1968) как единственный представитель п/сем. Rhagionemestriinae, стоящего, по мнению автора, в основании всех неместринид. Позже, судя лишь по рисунку и не переизучая голотип, его исключили из состава Nemestrini-dae (Bemardi, 1973). В каталоге ископаемых двукрылых этот род оставлен в неместринидах под вопросом. У представителей рода Ехе-retoneura, известного с юго-востока Австралии и Тасмании, антенны сохраняют подразделённый на более или менее гомономные кольца жгутик (без обособления аристы), а жилкование крыла, в то же время, сходно с таковым настоящих неместринид. Этот род помещался среди неместринид обособленно и не так давно был выделен в отдельное семейство, сближающееся с ксилофагоидами (Na-gatomi, 1977, 1987 и др.; Woodley, 1989). С другой стороны, среди ксилофагид в широком смысле существовал род Heierostomus, который также был выделен в отдельное семейство на основании особенностей строения гениталий самца (Nagatomi, 1977, 1984). На-гатоми рассматривал эти рода как реликтовые и наиболее примитивные среди современных низших короткоусых (Nagatomi, 1985). Ископаемый род Sinonemestrius исходно был описан в сем. Nemest-rinidae (Hong, Wang, 1990), очевидно, на основании очень специфического положения жилок R4, R5, Mj и М2, оканчивающихся в районе вершины крыла. Однако по ряду признаков Sinonemestrius напоминает Heterostomus (изогнутая R2-3, оканчивающаяся у вершины Rb сильно изогнутая R4, форма дискоидатьной ячейки) или Ехе-retoneura (изогнутые в различной степени R2^3, R4, R5, М5, тенденция к сдвиг}' вершин жилок на передний край крыла, стебельчатая р4 и открытая анальная ячейки).

Изучение рельефа крыловой пластинки современных и ископаемых короткоусых и находки новых представителей рагионемес-трнид в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях позволило внести некоторую ясность в систематическое положение спорных таксонов и предложить сценарий эволюции надсемейства. В крыле Coenomvia ferruginea и Heterostomus curvipalpis средний лонжерон дистальнее rm продолжается вдоль Mj_2. Сходное положение у него в крыле ископаемого рода Sinonemestrius и Exeretoneura maculipen-nis. При этом его ход у Sinonemestrius более близок к ходу у С. ferruginea (из-за прямой R4_5). Во всех случаях положение этой конструкции совпадает с ходом диагональной жилки, образованной RS,

Ы4т5> М1+2 (часто две последние не соединены посредством гт, а сливаются) и М2 у Ехегегопеига и ЕхегЛопетеБ^шз, либо М2+3 и М3+4 у неместринид. Учитывая неустойчивость жилкования вблизи вершины крыла у представителей рассмотренных таксонов (помимо С. Гегпттеа) (сильные изгибы жилок 114, первой и второй медиальных, смешение вершин этих жилок к апексу крыла и на его передний край), находящее крайнее выражение в появлении у некоторых рецентных неместринид многочисленных добавочных жилок, что приводит к упрочению крыловой пластинки между передним и средним лонжеронами, а также некоторые другие морфологические признаки, то монофилия н/сем. КетезШшмёеа и его связь с ранними ксилофагоидами кажется вполне очевидной. Проблематичные же рода (Шгадюпетеэ^из, БтопетезШиэ, Не1его51отиБ, Ехегейопеи-га и др.) могут быть объединены в рамках сем. КЬа§юпете5йш1ае. У представителей этого семейства признаки ксилофагид и неместринид комбинируются в различных сочетаниях, а само оно может рассматриваться как связующее звено между этими двумя таксонами.

5. Смена фаун и стратиграфическое значение короткоусых двукрылых

Короткоусые двукрылые характеризуются высоким разнообразием, широким распространением, быстрой эволюцией и довольно частой встречаемостью их остатков в тонких осадках лимническо-го, реже морского генезиса и в ископаемых смолах. Это определяет возможность их использования в биостратиграфии континентальных отложений. Выявляется несколько стратиграфических уровней, на которых происходила достаточно резкая или, по крайней мере, заметная смена фаун короткоусых двукрылых. К сожалению, стратиграфическое положение этих уровней часто определено неточно, и их детальное сопоставление с границами подразделений международной шкалы не всегда возможно. Кроме того, наблюдаемые изменения могли быть вызваны не только ходом эволюционного процесса, но и иными причинами, в частности, изменениями климата, ландшафтов и т.п. Некоторые поправки в последнем случае можно внести, учитывая актуалистические данные.

Под этапами исторического развития подразумеваются последовательные смены доминирования в ориктоценозах таксонов вы-

сокого ранга - таксонов группы семейства. Под доминирующими группами понимаются таксоны, которые, во-первых, регистрируются в наибольшем числе ориктоценозов интересующего нас времени; во-вторых, составляют большую долю в ориктоценозах; в-третьих, обладают максимальным систематическим разнообразием. Опора при характеристике этапов эволюции на структуру доминирования представляется методологически более плодотворной, нежели выделение таких этапов на основе фиксации появления или исчезновения тех или иных таксонов в палеонтологической летописи (Ковалев, 1984). Очевидно, что коренные ломки структуры доминирования более адекватно отражают общее изменение биоты и дают лучшие предпосылки для понимания дальнейшего фауногенеза, чем факты даже синхронного исчезновения из летописи нескольких таксонов, давно утративших положение доминантов. Тем не менее, недооценивать значение подобных фактов также не следует.

Фауны некоторых стратиграфических подразделений (напр., гидаринской св. и лесковской толщи Забайкалья, еманринской св. Приохотья, св. Сантана в Бразилии) пока не могут быть отнесены к какому-либо комплексу ввиду их непредставительности.

5.1, Юрские фауны

Палеонтологическая история короткоусых двукрылых начинается с ранней юры. Юрские короткоусые известны только с территории Евразии (из Сибирской и Экваториальной областей). В юре можно выделить несколько фаунистических комплексов короткоусых. Распространение самого раннего ограничено серединой нижней юры. Известно лишь два экземпляра, относящихся к сем. О1що-рИгутёае из отложений синемюрского возраста (из м/н Согюты, Киргизия, и Блэк-Вен, Англия). Другой комплекс (РаЫеоЪгасЪусе-гоп-Рго(вЬгасЬусегоп) формируется в конце ранней юры и известен из средней юры. В это время появляются сем. Ху1ор11а§1с1ае (Рго1о-ЬгасЬусегопйш), КЬаяюшс1ае (абсолютные доминанты) и первые Аг-сЫза^1с1ае. Географически широко (в Европе и в Азии) были распространены рода Ра1аеоЬгасЬусегоп (И1а§юшс!ае) и РкЛоЬгасЬусе-гоп (Ху1орЬа§1с1ае). К этому комплексу относится фауна тоарских отложений в Европе, отложений ичетуйской, абашевской и мака-ровской св. в Сибири, м/н Сай-Сагул в Киргизии, отложений св. Хайфангоу в Вост. Китае. Короткоусые были ещё очень немногочисленны, их находки единичны. Эндемичными для рассматрива-

емого времени являются, пожалуй, лишь (Зпгшта и Ра1аеоЬгасИусе-гоп (Ю^юшс1ае), представленные несколькими видами. Остальные рода имеют связь с более молодыми (но только юрскими) фаунами. Архисаргиды, группа, по всей видимости, термофильная, найдены в отложениях св. Хайфангоу, формировавшейся значительно южнее всех других отложений этого возрастного интервала.

Третий юрский комплекс короткоусых формируется в конце средней юры, существует на протяжении всей поздней юры и является наиболее богатым. Короткоусые становятся весьма многочисленными и очень разнообразными. Самые репрезентативные материалы происходят из отложений карабастауской св. (м/н Каратау-Галкино и Каратау-Михайловка). Короткоусые составляют примерно 1/10 среди неводных двукрылых в этих местонахождениях. В это время обнаруживаются многие современные семейства - Иш^-ошсЗае, Ху1ор1ча§1с1ае эЛ., Бй-айотутске (?Вепс1шае), Ху1отупс1ае, Вот-ЬуШс1ае, ТЪегешске, АвШёае, Шаптогр1нс1ае, Бсепорииске, ?Аруз1о-туН(1ае, УегтПеотске, Rhagioneшestriidae, Кетезгпшдае (АгсЫпе-теэШтае и Ыгтопеиппае), Етр1сЦс1ае. Наряду с ними сухцествуют ископаемые сем. 0%оркгушс1ае, АгсЫза^бае, Ereшocílaetidae (Еге-тосЬаейпае), Коуа1ешза^1с1ае, АгсЬосугиске, Шт§юпетр1с11с1ае. Доля вымерших семейств и подсемейств составляет 38%. Среди раги-онид преобладают морфологически более примитивные формы - с третьим члеником антенн, подразделенным на кольца. Некоторые АгсЫпетеэ^шае демонстрируют наличие трёх сперматек, что не свойственно более поздним представителям семейства. Эмпидиды представлены ископаемым п/сем. Рго1етр1с1н1ае, наиболее примитивным в этом семействе. Со вторым этот комплекс связывает род МезоэоЬ'а (АгсЫ8ащ1с1ае). Широко распространённый в фаунах подобного типа род рагионид Ра1аеоЬо1Ьотуаа обнаруживает в строении крыла признаки, с одной стороны, свидетельствующие о связях с родом 1игаЬгасЬусегоп, представленном в фауне Ра1аеоЬгаску-сегоп-Рю^ЬгасИусегоп, а с другой, явственно более продвинутые. Отложения карабастауской св. формировались в условиях тёплого климата Экваториальной области, что нашло отражение в составе фауны. Здесь присутствуют типичные для районов с жарким климатом неместриниды и вермилеониды, термофильными считаются разнообразные архисаргоиды, доля которых среди короткоусых составляет 8%.

По абсолютному доминированию рагионид и присутствию характерных эремохетид номинативного подсемейства третий комплекс может быть назван Rhagionidae-Eremochaetinae. Он характеризует отложения итатской св. Канского бассейна, удинской св. Забайкалья и карабастауской св. в Казахстане, тогохудукской и ор-цагской толщ бахарской серии, уланэрегской св. и шартэгской толщи в Монголии, св. Исянь в Китае. Для некоторых свит установлены общие рода короткоусых двукрылых. Ра1аеоЬо1Ьоту1а (Ю^ют-<3ае), найден в отложениях удинской, карабастауской св. (имеется общий вид - Р. з&шса Коу.) и орпагской толщи бахарской серии, Кагаг&пЛе^ (Шгадютдае) известен из карабастауской и уланэрегской св., БЬагазаг^з (АгсЫзаг^ске) - из карабастауской св. и шартэгской толщи, КоуаЬучБагдиэ (Коуа1еу1заг§1ёае) - из отложений итатской и карабастауской св. К юрскому типу может быть отнесен комплекс кемпендяйских отложений Якутии, в котором присутствуют рода, характерные для юрской фауны - Ра1аеоЬо1Ьошу1а и Рго1о-ЬгасЬусегоп, отсутствуют эмпидиды. Фазана тургинской св. Забайкалья уникальна по структуре и включает таксоны, характерные для юрского (ЕгетосЬаейпае) и раннемелового (Р1а1урего1ёеа, сравнительно продвинутые Етр1сМае) типов, и может рассматриваться как переходная, хотя абсолютные датировки позволяют говорить о самом раннем меловом возрасте тургинских отложений. В целом юрский этап (Rhagionidae-Archisargidae) развития короткоусых характеризуется преобладанием рагионид, причем форм с более примитивной морфологией, и присутствием архисаргид, одного из вымерших семейств паразитических мух.

5.2. Граница юры и мела Переход от юрского к меловому этапу сопровождается исчезновением сем. КЬа^опетр1Ш(1ае, АгсЫ$а^с1ае, Ко\'а1е\т5ага<1ае, Аг-сЬосугШае. п/сем. РпЛетр1<1тае, АгсЫпетейгтае, ЕгешосЬае1шае и появлением эволюционно продвинутых сем. Арюсепёае, ?ТаЪашс1ае (?Ре1есогЬупсЫс1ае), Р1а1уреас}ае, 1гопотуМае (Бшокзйпае), Sciado-сепс1ае, ЬопсЬор1епёае и п/сем. ЕгетотикЫпае (замещающее Егето-сЬаейпае), 1чТете81хттае, среди эмпидид - НуЬойпае, МюгорИоппае, Oreogetoшnae (рис. 2). Доля вымерших семейств и подсемейств снижается с 38% до 14-20%. Важна смена доминирования среди короткоусых - в комплексах юрского типа преобладают Шидюг^ае, в

комплексах раннемелового типа ЕтрхсШае и РЬоготогрЬа, а 111^1-ошёае представлены формами, морфологически сходными с современными. Весьма характерными и широко распространёнными в Азии являются эремохетиды п/сем. ЕгетотикЫпае. Комплексы ранне-мелового типа (Етр1сИс!ае-ЕгетотиШпае) распространены в осадочных толщах Евразии (отложения среднего пурбека и нижнего вельда Англии, литографский известняк Монтсек в Испании, ископаемые смолы Джезин Ливана, отложения зазинской св. Забайкалья, цаганцабской, моготуинской, гурванэрэнской, шинхудукской св., хурилтской и шартологойской толщ и бонцаганской серии, отложения Хотонта и Хутэл-Хары Монголии, св. Лайян Китая).

5.3. Ранний мел

Комплексы раннемелового типа можно разделить на три подтипа. Наиболее древний характеризует самые базальные меловые отложения Монголии (цаганцабская, могагуинская, гурванэрэнская св., отложения Хутэл-Хары и Хотонта). Этот комплекс (.ЕтрхсПйае-Ша^ютйае) характеризуется появлением эволюционно продвинутых п/сем. эмпидид (НуЪойпае и Oreogetoшшe), и их большой долей - 43% наряду с все ещё высокой долей рагионид - 31% среди мух, полностью отсутствуют представители инфраотр. РЬоготог-рИа. Это свидетельствует об относительной древности этого комплекса и даёт основания рассматривать его как переходный между "настоящими" юрскими и "настоящими" меловыми комплексами. За пределами Монголии комплексы ЕтргсИйае-Ш1а%ютс1ае известны только из отложений св. Дарльстон (м/н Дарльстон-Бэй, Англия, ср. пурбек). Данные по короткоусым подтверждают предположение (Пономаренко, 1986) об относительной сухости климата в Зап. Монголии (м/н Гурван-Эрэний-Нуру и Мянгад) - здесь сравнительно мало эмпидид и много эремохетид (последние могут указывать и на открытые ландшафты). В местонахождениях на территории, относившейся к Восточно-Азиатской провинции (Хугэл-Хара, Цаган-Цаб, Улан-Тологой, Хотонт) большую часть фауны коротко-усых составляют эмпидиды (или вообще найдены только они), что позволяет говорить о большей влажности климата в этом регионе.

Второй подтип (ЕтргсИйае-РНоготогрка) отличается появлением разнообразных высших мух - представителей сем. Р1а1уре2ас1ае, 1гопотупс1ае. 8Ыас1осепс1ае. Появляются сем. Арюсепс1ае, ЬопсЬор1е-

пйае. Высока доля различных эмпидид (42 %), как субдоминанты выступают фороморфы (26%), заметно падает доля рагионид (до 11 %). Облик этого комплекса эволюционно явственно более продвинутый.

Одним из наиболее богатых местонахождений, фауна которого относится к комплексу Empididae-Phoromorpha, является Байса, откуда известно более двухсот остатков короткоусых, составляющих около 1/3 от общего числа неводных двукрылых. Материал на этом м/н собирался послойно и отражает значительное время существования древнего озера. Многие группы насекомых распределены по байсинскому разрезу неравномерно, насекомые термофильного облика концентрируются в его средней части (с 25 по 13 слой), а более холодолюбивые - по периферии (до 25 и после 13 слоя) (Сукачева, 1968; Расницын, 1969, 1980; Вишнякова, 1976; Жерихин, 1978; и др.). Это позволяет считать, что образование отложений средней части разреза происходило в условиях более тёплого климата, чем нижней и верхней частей. Судя по распределению В1айос1еа, время образования 22 слоя может соответствовать температурному максимуму. В целом, подобное распределение характерно и для короткоусых двукрылых, хотя различия между "тёплыми" и "холодными" слоями не столь наглядны. Принимая во внимание группы, о температурных предпочтениях которых можно судить, опираясь на актуалистические данные, комплексы периферийных слоёв отличаются чуть большей долей платипезид и рагионид (13 и 12% против 12 и 11% в центральных слоях соответственно), и меньшей неместринид (2 и 3 % соответственно), отсутствием вермилеонид. В "холодных" слоях заметно меньше ироно-миид (12% против 19% в "тёплых"), они представлены ископаемыми Бшо1е5Йпае. В комплексе средней части разреза доля эремохетид ЕгешошикЫпае составляет всего 2% (5% в комплексах крайних частей), эремомухины могли быть связанными с аридизованными ландшафтами. Доля эмпидид в периферийных слоях меньше (34%), чем в центральных (41%). Это может свидетельствовать о более влажном климате времени, когда происходило образование центральных слоёв. Эмпидиды - активные хищники, эремохетиды - паразиты, представители этих семейств хорошие летуны, поэтому их доля в ориктоценозе почти наверняка отражает обстановку на достаточно большой площади, а не локальные изменения влажности.

В фауне 22 слоя абсолютно доминируют эмпидиды (68 %), значительно падает доля ирономиид (до 3 %), уменьшается доля рагио-нид и платипезид даже по сравнению с "тёплыми" слоями (до 10 %). Такой состав фауны может свидетельствовать о ещё более влажном и тёплом климате.

Комплекс Empididae-Phoromorpha свойствен отложениям за-зинской св. Забайкалья, смолоносным слоям Джезин и, возможно, нижнего вельда Англии, то есть характеризуют континентальные осадочные толщи как в Лавразии, так и в Гондване.

Третий подтип (Sinolestinae/ Nemestrinoidea) характеризуется сокращением доли эмпидид (до 12 %) и доминированием ирономиид п/сем. Sinolestinae (32 %), либо неместринид. Фауны такого типа характерны для довольно тёплых и (или) аридных обстановок, поэтому нельзя говорить, что они эволюционно более продвинуты, нежели фауны Empididae-Phoromorpha, и свойствены более позднему времени. Состав комплекса Sinolestinae/ Nemestrinoidea может отражать процесс потепления климата в барреме - альбе с пиком в ап-те (Красилов, 1985; Ясаманов, Петросьянц, 1988; Чумаков и др., 1995). К этому периоду относятся отложения хурилтской толщи бонцаганской серии в Монголии, для времени образования которых предполагалась аридизация климата (Толстикова, 1985). Синолес-тины в бонцаганских слоях в значительной части представлены родом Palaeopetia, который найден и в отложениях св. Лайян в Китае. При этом бонцаганские синолестины образуют группу, достаточно обособленную от лайянских видов P. lata и P. laiyangensis, чтобы рассматриваться в качестве отдельного подрода. Таксономическое разнообразие синолестин в бонцаганских отложениях максимальное в мелу (15 экземпляров отнесены к 7 видам двух родов, тогда как в байсинских слоях 27 экземпляров представляют 7 видов одного рода, а в отложениях ольской св. верхнего мела 27 экземпляров отнесены к 5 видам предположительно трёх родов), однако разнообразие платипезид ниже, чем в других отложениях. К этому комплексу может относиться фауна из м/н Монтсек в Испании (возраст от берриасского до барремского), где соотношение эмпидид и неместринид составляет 1:6. Существенным для объединения в рамках одного типа фаун м/н Бон-Цаган и Монтсек кажется присутствие близких родов рагионеместриид в этих местонахождениях.

Дифференциация хронологического и регионально-климатического факторов при рассмотрении смены фаун второго и третьего подтипа затруднительна. Фауны Sinolestinae/ Nemestrinoidea могут быть и синхронными с фаунами Empididae-Phoromorpha. В пользу этого могут свидетельствовать, во-первых, абсолютные датировки, приводимые для св. Лайян (не моложе 127 млн., Zhang, 1992), и нахождение рода Sinonemestrius (Rhagionemestriidae) в отложениях нижнего вельда Англии и св. Лайян, и, во-вторых, присутствие рода Eremomukha в отложениях хурилтской толщи и зазинской св.

5.4. Поздний мел и граница мела и палеогена

Отличить комплексы короткоусых ранне- и позднемелового типов трудно, поскольку последние по отпечаткам известны для ольской св. Приохотья (м/н Обещающий), туронских отложений Казахстана (м/н Кзыл-Джар) и отложений верхнего мела в Ботсване (м/н Орапа) (в последних двух короткоусых очень мало), не характеризуя большую часть верхнего мела, а фауны инклюзов в верхнемеловых смолах несопоставимы тафономически с фаунами из нижнего мела, известными преимущественно по отпечаткам.

В комплексах позднемелового типа (Empididae-Prioriphorinae) (в осадочных толщах и смолах) доля вымерших сем. и п/сем. составляет от 28 до 14%, абсолютно доминируют Empididae (до 45% и выше, появляются Empidinae и Tachydromiinae, последние - в ископаемых смолах), а субдоминантами являются Phoromorpha (Platype-zidae и появляющиеся в позднем мелу и существующие доныне Phoridae, Opetiidae и Ironomyiinae). При анализе фауны короткоусых в м/н Обещающий обращает на себя внимание высокая доля как эмпидид (45%), так синолестин (30%). Уверенно диагностируемых платипезид и рагионид чрезвычайно мало, доли этих семейств составляют всего по 3 %. Всё это может свидетельствовать о тёплом гумидном климате района, где происходило формирование отложений. Эндемизм фауны синолестин этого м/н достаточно высок.

Представительные фауны Empididae-Prioriphorinae известны из ископаемых смол Азии (долганская, тимердяхская, хетская св. С. Сибири) и С. Америки. Характерное для позднего мела п/сем. Prioriphorinae (Phoridae) ещё очень немногочисленно в сеномане (отложения ольской и долганской св., отсутствуют в смолах из беги-чевской св.), позже становится совершенно обычным и довольно

разнообразным. К настоящему времени известен один общий род приорифорин для ископаемых смол Сибири и Сев. Америки. Это род РпопрЬога, представленный четырьмя видами в смолах, происходящих из св. Формоуст, и одним видом из смол хетской св. (м/н Янтардах). В смолах из хетской св. найден представитель сирфид СИейоБшае, из св. Формоуст - пипункулиды, а в нью-джерсийских смолах - платипезиды современного облика, представители рецент-ных п/сем. РЬоппае и Мйоршкае, и, возможно, первые акалиптрат-ные мухи. Фауны верхнемеловых смол хорошо отличаются от кайнозойских присутствием п/сем. РпопрЬоппае и тем, что роль доминанта в кайнозойских смолах переходит к долихоподидам. Уже с палеогена среди короткоусых отсутствуют представители вымерших семейств.

По-видимому, всё же имеет смысл говорить о позднемеловом этапе в эволюции коротокусых. О его существовании свидетельствуют изменения в структуре доминирования и появление эволюци-онно продвинутых таксонов.

В заключение необходимо отметить более современный облик фауны короткоусых двукрылых в поздей юре - раннем мелу по сравнению с насекомыми в целом (рис. 3). Так, по Жерихину (1978) в фауне насекомых в м/н Каратау вымершие семейства составляют чуть менее 60 % от общего числа семейств, а среди короткоусых доля вымерших семейств и подсемейств 38%. В фауне м/н Байса этот показатель составляет около 50% и 14-20% соответственно. Несколько иные значения приводятся Расницыным (1988), тем не менее характер соотношения примерно такой же. В м/н Бон-Цаган (?баррем-апт) наблюдается повышение доли вымерших семейств как для насекомых в целом, так и для короткоусых в частности. Но, если для насекомых вообще этот феномен объясняется либо обогащением фауны реликтами за счет их большего распространения в условиях кризиса (Расницын, 1988), либо их миграцией из среднеазиатской и европейской фаун, откуда нижнемеловые находки насекомых очень редки (Пономаренко, 1990), то в нашем случае происходит просто обеднение фауны на семейственном уровне при том же числе вымерших таксонов этого ранга. Интересно, что в фауне ископаемых смол Джезин, рассматриваемых как приблизительно одновозрастные с отложениями Бон-Цагана, такого скачка не происходит, но это может объясняться тафономическими причинами.

Данные по фаунам короткоусых позднего мела в общем виде соответствуют данным по всем насекомым, хотя по сравнению с фаунами короткоусых раннего мела вначале происходит повышение доли вымерших семейств и подсемейств (до 28 %). Это может быть объяснено, во-первых, появлением эндемичного для позднего мела ископаемого п/сем. РпопрЬоппае, и, во-вторых, сохранением Бтокэйпае, которое не встречается, однако, в отложениях более молодых, нежели ольская св. Подобный пик не выражен на кривых 1 и 2, что, впрочем объясняется тем, что в подсчетах по короткоусым учитываются таксоны как ранга семейства, так и подсемейства, тогда как в работах Жерихина (1978) и Расницына (1988) в расчетах фигурируют только семейства. Однако именно синолестины и при-орифорины, группы весьма обособленные, хотя и относящиеся к современным семействам, придают позднемеловым фаунам архаичный облик по сравнению с кайнозойскими фаунами. В более молодых фаунах процент вымерших семейств падает, поскольку появляются всё новые и новые семейства, сохранившиеся доныне. В той части нью-джерсийских смол, возраст которых точно не установлен, но, возможно, является самым поздним меловым (на рис. 3 они не отражены), фауна короткоусых целиком состоит из современных семейств, отсутствуют даже типичные для верхнемеловых смол приорифорины.

6. Роль короткоусых двукрылых в мезозойских континентальных биоценозах

Роль короткоусых двукрылых в мезозойских континентальных биоценозах стала быстро расти, начиная с конца средней юры. Паразитические формы в мезозое представлены тремя надсемейства-ми - АгсЫза^о1с1еа, вымершим в раннем мелу, не оставив потомков, и существующими до наших дней Кетезйтгкндеа и ВотЬуИоь с!еа. Бомбилиоиды не были многочисленными ни в юре, ни в мелу. Архисаргоиды, напротив, были чрезвычайно разнообразными в юрское и раннемеловое время. К настоящему времени выявлено 40 видов из 23 родов, относящихся к сем. АгсЫзагаске. ЕгетосИаей-с1ае, Коуа1е\15аг§1ёае, АгсИосугйсЗае, а доля архисаргоидов среди короткоусых в наиболее представительном верхнеюрском м/н Кара-тау-Михайловка составляет около 8 %. Возможно, не все архисаргоиды были паразитами, но подобная биология реконструируется,

по крайней мере, для форм с уникальным для короткоусых игловидным, или даже шиловидным, строением яйцеклада. Не известны хозяева архисаргоидов. Крепкий заострённый яйцеклад последних вполне мог бы прокалывать довольно плотные, склеротизован-ные поверхности. Имаго этих двукрылых были, по всей видимости, отменными летунами, способными к сложным формам полёта и обитали в открытых ландшафтах. Крупные сложного строения глаза в сочетании с редукцией антенн могут указывать на то, что при поиске хозяина важную роль играли визуальные стимулы. Подвижность брюшка, обусловленная, в частности, укорочением первого брюшного сегмента (в наибольшей степени это проявляется у довольно продвинутых во .многих отношениях эремомухин), также может рассматриваться как адаптация к паразитизм)'. Поскольку паразитическая личинка способна накапливать достаточное количество питательных веществ, дополнительное питание имаго в ряде случаев не было необходимым, у большинства эремохетид не известен ротовой аппарат (редуцирован или вообще отсутствует).

Другое надсемейство паразитических двукрылых, неместрино-иды, представлено в мезозое собственно неместринидами (п/сем. АгсЬшешезШшае, Кгтопеигтае, КетеБШптае). Взрослые мухи с хорошо развитыми лётными качествами были, по-видимому, подобно современным неместринидам, обитателями сухих хорошо прогреваемых открытых местообитаний. Уже для юрских неместринид известно два основных типа строения яйцеклада, с укороченными и удлинёнными церками, что может свидетельствовать о широком круге их хозяев. У некоторых ископаемых неместринид известен удлинённый хоботок. Это говорит о том, что эти неместриниды могли иметь тесную связь с растениями, обладающими цветками или подобиями цветков. Такими растениями могли быть беннетти-товые. Ранее палеоботаниками указывалось на возможность существования хотя бы у части беннеттитовых энтомофилии и наличие своеобразных органов, могущих функционировать как нектарники (Мейен, 1986; Красилов, 1989). Довольно крупная пыльца беннеттитовых могла удерживаться в волосках, покрывающих тело неместринид. С растениями в качестве нектарофагов и опылителей могли быть связаны и раннемеловые апиоцериды. У них также известен удлинённый хоботок, а тело покрыто длинными довольно густыми волосками.

Хищные на стадии имаго азилоиды и эмпидиды из современных п/сем. появляются в конце средней - начале поздней юры и в самом раннем мелу соответственно. В юрское время эмпидиды представлены вымершим п/сем. Рго1етр1с1тае, наиболее близком, вероятно, к рецентному п/сем. ВгасЬувШтайпае, для представителей которого биология не известна. С долей сомнения можно говорить о появлении в раннем мелу слепней. Из отложений среднего пурбека известно неполное крыло, которое может принадлежать представителю ТаЬашс1ае. Если это так, то можно говорить о возможном становлении кровососания у короткоусых двукрылых уже в раннем мелу. В современной фауне самки слепней являются, за редкими исключениями, кровососами теплокровных животных. Несомненные табаниды появляются только в кайнозойских отложениях (ЕуепЬш, 1994).

В раннем мелу личинки короткоусых двукрылых осваивают, по всей видимости, новую нишу - мицетофагию. С этим процессом связано становление сем. Р1а1урейс1ае, первого представителя круг-лошовных мух. В позднем мелу становятся весьма разнообразными и многочисленными фориды. Как и тахидромиины среди эмпидид, фориды встречаются почти исключительно в ископаемых смолах. Биология современных представителей форид чрезвычайно разнообразна, среди них есть некрофаги и фитофаги, эумицетофаги и сапромицетофаги, паразиты и комменсалы различных наземных членистоногих и мелких грызунов, некоторые фориды имеют водных личинок, развивающихся во временных микроводоемах. В верхнемеловых смолах встречаются, помимо вымерших РпопрЬоппае, представители п/сем. РЬогшае и Ме1оршшае. В бирманском янтаре найден один экземпляр, с большой долей сомнения относимый к п/сем. ТЪашпа1:охештае, представители которого тесно связаны с термитами. Фориды неохотно летают (очевидно, с этим связано их почти полное отсутствие в виде отпечатков в осадочных толщах) и предпочитают влажные места обитания.

Среди прямошовных короткоусых водные или околоводные личинки известны у представителей некоторых стратиомиид, таба-нид, эмпидид. В нижнемеловом м/н Монтсек найдено сравнительно много отпечатков личинок стратиомиид, которых, однако, не удаётся уверенно соотнести с найденными там же имаго. К указа-

нию на находку личинки сциомизиды в том же местонахождении (\Vhalley, ЗаггетЬочуэкк 1985) следует относиться с осторожностью - имаго высших круглошовных мух в раннем мелу не известны, а вероятность находки имаго значительно выше. Единичные отпечатки крупных (?околоводных) личинок азиломорофных двукрылых найдены в м/н Байса и Семен.

В позднем мелу появляются первые сирфоиды. Вероятно, они ещё были очень редки, в верхнемеловых янтарях известны единичные находки сем. БугрЫсЬе (СЬе11оз1тае) и Р1рипсиНс1ае. Представители последнего семейства паразитируют на дикадках. Сирфи-ды, в свою очередь, являются антофилами.

Экологический кризис в середине мела мало отразился на судьбе короткоусых двукрылых. Связано это, видимо, с отсутствием среди них настоящих фитофагов (единичные случаи фитофагии известны для современных форид, стратиомиид и сирфид, в том числе хейлозиин). Хотя тесные связи между растениями и корот-коусыми могли существовать, по крайней мере, с поздней юры, как было продемонстрировано на примере неместринид, но только в кайнозое, с расцветом высших мух, появляются типичные потребители зелёной массы, чьи личинки минируют вегетативные органы растений.

7. Систематическая часть

' В разделе приведены результаты таксономической обработки коллекционного материала - описания новых таксонов, замечания по систематическому положению некоторых групп, определительные таблицы для мезозойских представителей сем. 1гопотунс1ае и Р1а1уре21с1ае.

Выводы

1. В ранней эволюции короткоусых двукрылых выделяются три этапа - юрский, ранне- и позднемеловой, границы которых могут не совпадать с границами соответствующих подразделений международной шкалы. Юрский этап начинается не позже сине-мюрского времени. Начало раннемелового этапа приходится, возможно, на самое начало мелового периода и характеризуется ломкой структуры доминирования и появлением эволюционно продвинутых п/сем. эмпидид и низших круглошовных мух. Смена ранне- и позднемелового этапов происходит вблизи границы ран-

него и позднего мела и выражена менее резко. Происходит незначительная перестройка состава доминантов, появляются фориды.

2. В фаунистическом отношении выделяются соответственно юрский, ранне- и позднемеловой комплексы. Юрский (Ша&отйае-АгсЫза^с1ае) характеризуется небольшой (около 10%) долей ко-роткоусых среди неводных двукрылых, абсолютным доминированием рагионид и присутствием большого числа вымерших семейств, доля которых составляет до 38%. В раннемеловом комплексе {Ет-ргсИйае-ЕгетотикМпае) доля короткоусых среди неводных двукрылых возрастает (приблизительно до 30%), доля вымерших семейств падает до 14-20%, доминируют эмпидиды и фороморфы. В рамках этого комплекса выделяются три типа фаун - более ранние фауны Empididae-Rhagionidae и, возможно, синхронные фауны Ет-pididae-Phдromorpha, характеризующие более гумидные, и 5то1ез-Ппав/ Nemestrinoidea, характеризующие более аридные обстановки. В комплексах позднемелового типа {Empididae-Prioriphorinae) доля вымерших семейств составляет 28-14%, абсолютно доминируют Етр1(Шае, а субдоминантами являются РЬоготофЬа, преимущественно РЬопске и 1гопотуи(1ае.

3. Ряд таксонов, в частности, рагиониды, архисаргоиды, эмпидиды, фориды, может иметь стратиграфическое значение.

4. Первой дивергенцией короткоусых двукрылых было разделение стратиомиоморфного и азиломорфного стволов, которое произошло не позже синемюрского времени. От примитивных азило-морф - ксилофагоидных предков, отделилась ветвь, ведущая к двум группам паразитических двукрылых - полностью вымершим архи-саргоидам и дожившим доныне неместриноидам, и ветви, ведущие к вермилеоноидам и табаноидам, это расхождение произошло не раньше тоарского времени. В средней юре от табаноидов независимо взяли начало азилоиды и эмпидоиды. В раннем мелу произошла основная радиация азилоидных и эмпидоидных двукрылых, и появились первые представители СуйоггЬарЪа - РЬоготогрЬа и МизсотогрЬа Ьопс1юр1еплс1еа. В позднем мелу обособились фориды, прямые потомки существовавших с раннего мела сциадоце-рид. Кроме того, в это же время появляются другие представители наиболее прогрессивного инфраотряда МивсотогрЬа - 5угр^с1еа.

5. Начиная со средней юры, роль короткоусых двукрылых в экосистемах быстро возрастала. В мезозое у представителей четы-

рёх, по крайней мере, н/сем. (Archisargoidea, Nemestrinoidea, Bomby-lioidea, Syrphoidea) возник паразитизм. Хищничество имаго возникло у представителей н/сем. Asiloidea и Empidoidea. В раннем мелу появляются платипезиды, для личинок которых характерна мице-тофагия. Для апиоцерид, некоторых неместринид была свойствена нектарофагия, возможно они были и опылителями. В позднем мелу появляются сирфиды и пипункулиды, антофилы и паразиты цика-док соответственно, и фориды, биология которых весьма разнообразна. По всей видимости, в мезозое отсутствуют фитофаги - потребители вегетативных частей растений.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Мостовский М. Б. Новые представители Platypezidae (Díptera) из мезозоя и основные направления в эволюции семейства // Па-леонтол. журн. 1995. № 2. С. 106-118. Мостовский М. Б. Новые таксоны ирономиид (Díptera, Phoromor-pha, Ironomyiidae) из меловых отложений Сибири и Монголии //Патеонтол. журн. 1995. № 4. С. 86-103. Мостовский М.Б. Новый вид фороморфных двукрылых (Díptera, Phoromorpha) из верхнего мела Восточной Сибири // Палеон-тол. журн. 1996. № 3. С. 69-72. Мостовский М.Б. Эволюция инфраотряда Phoromorpha (Díptera) и возможные пути преобразований жилкования крыла у его представителей // Бюлл. МОИП, сер. геол. 1996. № 3. С. 111-112. Mostovski М.В. New species of the genus Mesosolva Hong, 1983 (Díptera, Archisargidae) from the Jurassic of Kazakhstan and Mongolia // The Continental Jurassic. M. Morales, ed. Mus. North. Arizona. 1996. Vol. 60. P. 329-332. Mostovski M.B. To the knowledge of Archisargoidea (Díptera, Brachy-cera). Families Eremochaetidae and Archisargidae // Russian Ento-mol. J. 1997 (1996). № 1-4. P. 117-124. Мостовский М.Б. К познанию ископаемых двукрылых надсемейст-ва Archisargoidea (Díptera, Brachycera) // Палеонтол. журн. 1997. № 1. С. 72-77.

Мостовский М.Б. Паразитические короткоусые двукрылые в экосистемах мезозоя // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 84-85.

Мостовский МБ. Короткоусые двукрылые насекомые и стратиграфия мезозоя // Биостратиграфия и эколого-биосферные аспекты палеонтологии. Тез. докл. XLIV сессии Палеонтол. об-ва (26-29 янв. 1998). СПб.: ВПО, ВСЕГЕИ, 1998. С. 65-67.

Ковалев В.Г., М.Б. Мостовский. Новый род мух-рагионид (Díptera, Rhagionidae) из мезозойских отложений Восточного Забайкалья // Палеонтол. журн. 1997. № 5. С. 86-90.

Мостовский М.Б. Ревизия мух-неместринид (Díptera, Nemestrixüdae), описанных Б.Б. Родендорфом, и новые таксоны неместринид из верхней юры Казахстана // Палеонтол. журн. (в печати).

Jarzembowski Е.А., Mostovski М.В. A new species of Sinonemestrius Hong et Wang, 1990 (Diptera, Brachycera) from the Weald Clay in Clockhouse Brickworks, with discussion of its affinities, and more evidence to the stratigraphical position of Laiyang Formation // Cretaceous Res. (в печати).

Рис. 1. Схема временного распределения и взаимоотношений над-семейств короткоусых прямошовных и низших круглошовных двукрылых.

-

Рис. 2. Распределение стратиграфически значимых таксонов над-родового ранга в мезозое. СШ - пределы возраста вмещающих толщ по литературным данным: 1 - Блэк-Вэн, 2 - свита Хайфангоу, 3 - тогохудукская толща, 4 - орцагская толща; карабастауская свита, 5 - нижняя часть свиты Дарльстон, шинхудукская свита, 6 - нижний вельд, 7 - литографский известняк Монтсек, 8 - гурванэрэн-ская, могогуинская, цаганцаб екая свиты, 9 - свита Лайян, 10 -свита Исянь, 11 - тургинская свита, 12 - зазинская свита, 13 - ху-рилтекая, шартологойская толщи, 14 - еманринская свита, 15 -ольская свита, 16 - хетская свита, 17 - тимердяхекая свита, 18 -долганская свита, 19 - Нью-Джерси, 20 - свита Формоуст, 21 -Джезин.

а

(О

ГО

Отдел

Таксон

а

в

* ОИдорЬгупШае

■)• АгсЫзагд1йае + Коча!еУ1загд1с1ае + Aгchocyrtidae | ЕгетосНаеИпае ? Егетот икЫпае + АгсЫпетев1гипае Жгтопеиппае ЫетезМтпае

+ ЯЬадюпетевМЫ Не1егоз1оттае

133

?Tabanidae

Арюсе^ае

| Rhagionempididae

+ Рго1ет р1с! ¡пае ОгеодеЬптае НуЬоЦпае М1сгорЬог1пае Ет ргётае ТасЬускот ¡¡пае

P!atype2idae ОреШйае 1гопотумпае + ЗтсИеэНпае

Sciadoceridae

| Р.попрЬоппае РЬоппае Ме^рттае

Loпchopteridae Doi¡chopodidae ЗугрЫйае P¡punculidae

50%

40%

30%

20%

10%

Рис. 3. Процент вымерших семейств от общего числа семейств в юрских и меловых фаунах: 1-2 - для насекомых в целом: 1 - по Же-рихину (1978), 2 - по Расницыну (1988); 3-10 - для короткоусых двукрылых: 3 - карабастауской свиты Ю. Казахстана, 4 - "базаль-ного мела" Монголии, 5 - зазинской свиты Забайкалья, 6 - хурилт-ской толщи бонцаганской серии Монголии, 7 - смол Джезин, Ливан, 8 - ольской свиты Дальнего Востока, 9 - смол хетской свиты, Сибирь, 10 - смол Нью-Джерси, С. Америка, 11 - смол свиты Фор-моуст, С. Америка.:1—границы возраста толщ по литературным данным, - принимаемый возраст.

Отпечатано на ризографе в НТО ПИН РАН. 117647 Москва, Профсоюзная ул., 123 Тираж 110 экз.