Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологические особенности поверхностных структур подотеки птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-морфологические особенности поверхностных структур подотеки птиц"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии животных

им. А.Н.Северцова

На правах рукописи

Раидх Джауш

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕРХНОСТНЫХ СТРУКТУР П0Д0ТЕКИ ПТИЦ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в Институте, эволюционной ыорТологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН (г.Москва).

Научны/ руководитель; доктор биологических наук.профессор З.Д.ЩЬИЧЕЗ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Я.С.СТЕПАКШ

кандидат биологических наук В.М.ГАЛУШИН

Ведущая организация: Московская ветеренарная академия ни. К.И.Скрябина

Зашита диссертации состоится " 3 « _ 1992 г.

а часов на заседании Специализированного Совета

Д.00?.,43.02 по зааите диссертаций на соискание ученой степени докторе наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных ш.,. А.Н.Севериева РАН, по адресу: 1Г7071, Москва, Ле.-мнски" проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения обне'" биологии РАН.

Автореферат разослан " (Д/. " ,{ Ь -I 1992 г.

Учены» секретарь Совета

кандидат биологических наук Л.Т.Капрвловв ¡и.

А.^ту:алщ0£ть. Филогения и систематика птиц, как (фундаментальные направления орнитологии, используют широкий спешр исследований - от традиционных до самых современных, граничащих с другими науками. Особое место в этом спектра- занимает морфология, на основе которой по сути дела создана вся классическая систематика птии.

Актуальность рассматриваемой в диссертации проблемы связа-га, прежде всего, с крупномасштабной современной ревизией систематики и Филогении птии, когда основательно пересматриваются, тзалось бы, прочно устоявшиеся представления о родственных свя-¡ях и, следовательно, систематическом статусе самых разных так-:онов - от вида до отряда. Эти ноше веяния касаются и объектов [ашего исследования: соколообразных, рлсанкообразных, некоторых ¡емейств воробьиных. В такой ситуаттии очевидна необходимость юлучения дополнительных характеристик морс'о логического и гисто-югического свойства, уточняющих систематический статус различите таксонов птии. Такого рода материалы актуальны и в плаке '.альнейшей разработки проблем Филогении птит

1!еди. и .задачи. Общая гель нашего исследования - сравни-ельная характеристика макро- и микроструктур подотеки избранных рупп птиц для последующего использования в анализе их Лилогене-ических связей и систематического положения. Для её достижения оставлены следующие конкретные задачи:

1. Детально исследовать особенности строения поверхностных труктур подотеки отдаленных и близкородственных видов в пре-елах отряда Соколообразных.

2. Провести сравнительный анализ спетТихи поверхности по-отеки у представителей разных семейств, родов и подродов, а !кже у отдельных близкородственных видов хищных птии.

_ _ — л* —

3. Выполнить детальное сравнение строения подотеки у видов -дворников из 7 семейств птиц (ястребиные, ржанковые, ча^ковые, жаворонковые, поползневые, воробьиные, вьюрковые).

4. Исследовать с использованием члектронномикроскопическоР техники тонкие микроструктуры подотеки представителе"! избранных

ОТРЯДОВ ПТНи.

5. Сопоставить особенности микроструктур подотеки представителе" разных: отрядов птип (гусеобразные, ржанкообразные, голубеобразные и воробьинообразнне).

0. Оттенить возможность использования особенностей поверхности подотеки и еЧ микроструктур для уточнения Филогенетических соязе" и систематического статуса разных видов и надвидовых таксонов птиц.

Научная новизна настоящее работы определяется тем обстоятельством, что в современно». отечественно4 орнитологии почти отсутствуют сразнительно-корТологические и, тек более сравнительно-гистологические исследования подотеки птиц.

Строение подотеки избранных нами отрядов птир, в том числе хюнъгх, крайне редко изучалось и зарубежными специалистами.

Результаты исследования .макро- и микроструктурл подотеки целесообразно включать в общие характеристики таксонов птиц разного ранга в качестве составной части описания вида, подрода, рода, подсемейства и других систематических категорий.

ТЪлученные результаты, пре.чще всего, выраженных в рисунках подотеки, могут быть использованы для составления новых определителей птиц. Настоятельная потребность в самых разных определителях проистекает как из первоочередных задач прикладной экологии

(Соколов, Ильичев, 1990), так и из основных принципов оптимизации отношения человека и птиц (Ильичев, 1989).

Особое значение любые исследования по хищным птицам, в том числе по строению подотеки, имеют для региона постоянной работы диссертанта, прежде всего Сирии, где пернатые хищники практически не изучены, а состояние их популяций требует неотложных мер охраны (ваитеахЧ, 1991).

ИЛХ&Ш&йШ' Результаты настоящего исследования обсузцпались на семинарах лаборатории орнитологии Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова РАН и кафедры зологии и экологии Московского педагогического университета, а также на X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991).

Основные результаты исследования изложены в трех публикациях. Еще две статьи подготовлены к печати.

Рукопись диссертации представляет собой 16Я стрялип машинописного текста, включает 4 таблицы, 92 рис. и 13 й-отогра^ий. Список литературы включает 291 название, в том числе 127 на иностранных языках.

Структура диссертатми: введение, пять глав, заключение, список литературы и приложения.

Глава I. Методика и материал

Для изучения морфологических особенностей подотеки птиц использована коллекиия Зоологического музея Московского государственного университета.

В качестве модельной группы для сравнительного анализа избраны хищные птигы, ведущие разнообразный образ жизни и питающиеся разнообразной добычей. В этой связи они по-разному используют свои лапы, что должно найти свое отражение а их строении, включая

- ^ -

особенности подотеки.

Для анализа выбраны представители трех семейств отряда хищных птип (Соколообразных), обитающих на территории Евразии. Это семейства скопиные (I вид), ястребиные (21 вид) и соколиные (7 видов).

Всего исследованы 29 видов хищных птиц. Названия приняты по Л.С.Степаняну (1990).

Общее число изученных хищных птиц - 1071 экземпляр, среди которых были молодые (109 с определением пола и 16ь неизвестного пола) и взрослые (796 якз.), самш (407 взрослых и 73 молодых) и самки (389 взрослых и 36 молодых).

Лапы каждого экземпляра тщательно осматривали, описывая все особенности строения подотеки по определенной схеме. Учитывали характер отдельных элементов (зерна, чещуйки, пластинки, щитки), их взаимное расположение, конфигурация и количество на переднем, задней и боковой сторонах плюсны, а также (по сокращенной схеме) на пальцах.

В результате сравнения особенностей строения подотеки у самцов и самок, езршслых и молодых птип, особенно из разных географических районов, выявлялась их специфика или устанавливалось их сходство. Выполнялись соответствующие зарисовки» Из первичных зарисовок в качестве модельных образцов отобрано 75 рисунков для включения в диссертацию.

Для сравнительного изучения строения подотеки видов-двойников были подобраны 9 видовых пар из трех отрядов: воробьинообраз-ных, ржанкообразных и соколообразных. Составлены подробные описания строения цевки и характер подотеки сравниваемых видов, сделаны первичные рисунки цевяи спереди, сбоку, а иногда и сзади, из которых 13 модельных изображений отобрано для диссертации.

С помощью сканирующей электронной микроскопии изучены микроструктуры подотеки 9 видов из 4 отрядов. Большинство образцов получили в результате отстрела и отлова, проводимых другими специалистами с другими целями в научных экспедициях.

Отобранные для исследования образш чещуек проводили в спиртах восходящей крепости и после предварительного обезжиривания ацетоном помещали в вакуумную установку, где происходило дальнейшее обезжиривание ткани и напыление её золотом. Препараты исследовали под электронным микроскопом при увеличении от 300 до 15000. Образш Фотографировали, описывали, проводили сравнительный анализ. Отобраны 13 модельных Фотографий для включения в диссертацию в качестве иллюстраций.

Глава 2. Морфологическая структура поверхности подотеки хищных птиц

Исследовали особенности строения поверхностных структур подотеки у в*Д8П9ИЫХ и близкородственных видов в пределах отряда Соколообразных. Составлены подробные описания подотеки каддого вида по определенной схеме, учитывающей также наличие или отсутствие особенностей строения подотеки у самцов и самок, у молодых и взрослых, а также у птип из разных географических регионов.

Дана классификация типов чешу;"; по Лукасу и Ытетенгейму (1972) с изменениями применительно к исследуемым нами птипаь. Составлены 29 подробных видовых очерков строения поверхности подотеки хищных птии у скопы, осоеда, хохлатого осоеда, черного и красного коршунов, полевого, степного, лугового и болотного луней, тетеревятника, перепелятника, тшина, европейского тювика, канюка, курганника, мохноногого курганника, зимняка, белохвоста, долгохвоста и белоплечего орлана, белоголового сипа, гималайского гриФа, кречета, балобана, сапсана, дербинка, кобчика, обыкновенной

- в -

и степной пустельг.

Каждый очерк содержит подробное описание общего характера щиткования подотеки, строения и расположения щитков на передней, боковых и задней поверхностях цевки, а также на пальцах лап. Подчеркивается специфика макроструктуры подотеки изученных видов.

Глава 3. Сравнительная морфология поверхности подотеки хищных птиц

Выполнен сравнительный анализ морфологии поверхности подотеки У представителей отряда Соколообразньгх на всех систематических уровнях: вида, подрода (для соколов), рода, подсемейства, семейства. При этом учитывались особенности экологии всех рассматриваемых представителей, а также их филогенетические связи. 3.1. Сравнение подотеки на уровне семейств

Сравнительный анализ строения подотеки представителей трех семейств хищных птии: скопиных, ястребиных и соколиных. У снопы уникальное строение подотеки, которое не встречается ни у кого из изученных наш хищных птии. Но особенности строения подотеки скопы совершенно очевидно отражают специализацию к добыванию и удержанию ¡кивой рыбы. Поэтому в плане сравнительной морфологии они свидетельствуют только о том, что скопа давно отделилась от других семейств и длительное время эволюционирует, как высоко специализированны" хищник, добывающий только живую рыбу.

У ястребиных и соколиных анализ строения подотеки представителе" этих двух семе~ств не позволил установить качественных морфологических отличи«, характеризующих каждое семейство в телом. Некоторое чаптные особенности, скорее всего, отражав» экологию изученных групп, а не их (Филогенетические связи. Более того, определенное сходство строения подотеки у некоторых весьма далеких Филогенетически , но относительно сходных экологически хищ-

ных птиц (например, луни и мелкие сокола - миоЛ-аги) с очевидностью свидетельствует о конвергентном характере важнейших элементов подотеки.

Строение поверхности подотеки не является устойчивым таксономическим признаком на уровне семе"ста хищных птиц, обитающих в Северной Евразии, за исключением высоко-специализированной скопы, ЫорТология подотеки хищных птиц отражает, прежде всего, особенности образа жизни отдельных представителе®, характер их экологических адаптации к конкретным условиям обитания, в первую очередь, способы добывания пищи.

3.2.Особенности строения подотеки на уровне подсемейств

Изученный материал не позволил обнаружить сколько-нибудь характерные особенности строения подотеки двух рассмотренных подсемейств в семействе ястребиных: канюков и орланов (в двух других исследованных семействах категория подсемейства не выделяется). Однако сопоставление особенностей строения подотеки некоторых ро-дов,рассматриваемых ниже, позволяет высказать позднее кое-какие соображения по поводу специфики этого признака на уровне отдельных подсемейств.

3.3. Родовая специфика строения подотеки

Из 8 родов семейств ястребиных и соколиных, рассмотренных в настоящем исследовании, четкая родоспегис^ичность макроструктуры подотеки выявлена у осоедов, коршунов, луней, ястребов и сипов. Шесте с тем у канвков, орланов и соколов различия внутри рода на видовом уровне (или группы видов) не позволяют считать рассматриваемый признак родоспеци^ическим. Таким образом, исходя из современных представлений о систематике хищных птии (Степанян, 1990) можно считать, что строение поверхности подотеки специфично

для 5 родов, а для 3 родов эта спетФика проявляется на уровнях ниже рода.

3,4. Характер строения подотеки на уровне подрода

Согласно современной систематике наиболее четко подроды хищных птин выделяются в пределах обширного рода Palco.

Сравнительный анализ макроструктуры подотеки 7 видов соколов позволяет заключить, что специфика строения подотеки отчетливо выражена не на уровне рода в телом и не на уровне подрода, а на промежуточном уровне группы крупных соколов (кречет, балобан, сапсан) и группы мелких соколов (дербник, кобчик, обыкновенная и степная пустельги).

В отличие от большинства представителей рассмотренных ястребиных, у соколов не прослеживается четкой связи между экологией (прежде всего, способами охоты) и строением подотеки. Особенно наглядно ото проявляется при сравнении весьма существенно отличающееся макроструктуры у таких почти идентичных по способам охоты

соколов, как сапсан, дербник и чеглок. С другой стороны, в пределах

различия

групп, как крупных, так и мелких соколов в охотничьем поведении значительны (например, сапсан - балобан, дйрбнше - пустельга), а сходство в строении подотеки почти полное.

Характерной особенностью строения подотеки всех соколов -как крупных, гак к мелких, яэляется либо полное отсутствие, либо одза намеченное образование четко отграниченных поперечных пластинок, весьма характерных для активных охотников среди ястребиных. Таким образоы, у соколов зависимость макроструктуры подотеки от экологии и поведения вида проявляется в гораздо меньше?1 степени, чем у других хищных птии. В свою очередь, это обстоятельство вызызает достаточно резонное предположение, что у соколиных морфо-

логические структуры подотеки еще не полностью адаптивны к современным условиям их жизни, а находятся на стадии Нормирования от исходной сетчатой структуры. Если это предположение справедливо, тогда правомочно заключение об относительной молодости семейства соколиных в сравнении с другими семействами хищных птип.

3.5. Видовой уровень строения подотеки хищных птип

Невозможно дать однозначное заключение о наличии или отсутствии видоспепи^ичности макроструктуры подотеки у хищных птии.

В одних случаях эта видоспеии^ичность просматривается, в других - нет.

Среди видов-дворников, а также в пределах надвидовых комплексов в понимании Л.С.Степаняна заметных отличий в строении подотеки, как правило, не обнаруживается. Установлено только одно исключение: в комплексе зимняк - мохноногий курганник последний вид по строению подотеки практически неотличим от обыкновенного канюка, но заметно отличается от двух других видов комплекса. Между подвидовыми комплексами различия либо выражены (канюк и курганник - зимняк и ыогононогий курганник), либо нет (тювик -перепелятник).

Таким образом видовая специфика строения подотеки у хищных птии не правило, а исключение.

3.6. Подвидовой уровень строения подотеки хищных птип

На примере двух политипических видов - сапсана ( Palco peregrinus peregrlrma, í.p.calldus и Р.р.Ъгооке1) И кречета ( Palco rusticulus ialandicua и P.r.eandicana ) ни

малейших отличий в характере щиткования певки не выявлено. Даже в деталях макроструктура подотеки у подвидов каодого вида полностью совпадала.

3.7, Общие заключения по сравнительно? морфологии подотеки

хищных птии

Caiïioe общее заключение сводится к тому, что макроструктура подотеки хищных птиц имеет, прежде всего, адаптивный характер, отражает экологические характеристики рассматриваемых видов, их образ жизни, .спепиЯ-ику питания и, особенно., способов охоты. Тем самым как бы маскируются Филогенетичзские связи разнык систематических групп, поскольку экологическое и поведенческое сходство даже Филогенетически далеких видов нередко сопровоадается конвергентным сходством строения их подотеки.

Специфичность макроструктуры подотеки наиболее отчетливо проявляется на уровнях надеидоаых группировок: рода и комплекса superspecies в семействе ястребиных, а также размерных групп в семействе соколиных. Межвидовые особенности экологии, особенно и отношении близких иидов, как ьрасило, не отражаются в строении ¡.одотекя.

Родос политичность подотеки установлена для большинства (5 из 8) изученных родов: Реrais, Milvus, Circus, Aooipiter И Gyps. 3 их пределах принятое некогда болео дробное понимание рода (например, разделение Accipi-ter и Ast-ux ) материалами по строении подотеки не подкрепляется.

Макроструктура подотеки 3-х родов: Buteo, Haliaeetus и ïaloo - не родоспепи^ичт. Общие черты её строения прояв-

ляются на уровнях ниже рода: надвидовык комплексов (канюк - мохноноги" курганник), видов (белохвост и белоплечий орлан), размерных группировок (крупные и мелкие сокола). 3 пределах этих трех родов их подразделения, выделяемые в прошлом, получают некоторые основания, если ориентироваться на строение подотеки. Существенные

различия установлены мевдг бывшими ВхгЬео (канюк и курганник) и АгоЫЬ^ео или Тг1огоЫз (зимняк и мохноногий курганник), а также между разделяемыми раньше На11аее1;из (белохвост и долгохвост) и тЬаИазае^з (белоплечий орлан). Любопытно, что несмотря на общее русское название, курганник и мохноногий курганник по строению подотеки заметно отличаются друг от друга, а сходны, соответственно, с канюком и зимняком, что отвечает старым, не принимаемым ныне таксономическим подразделениям.

Правилом можно считать принадлежность явственно дифференцированной структуры подотеки (наличие хорошо выраженных поперечных пластин и т.п.) активным, быстрым хищникам, вылавливающим добычу в сложной гетерогенной среде (а траве, у земли, среди ветвей и т.п.). Это, прежде всего, ястреба, луни, отчасти канюки, орланы, коршуны. Пассивные медлительные хииники (гри>*ы, осоеды) или виды, схватывающие добычу в гомогенной среде (скопа - в воде, сапсан - в воздухе), имеют малодиФференцированную структуру подотеки, чапе всего, с сетчатым характером щиткования. Как и всякая закономерность, изложенное правило имеет исключения. Последние сосредоточились, главным образом, в семействе ссколивнх. Так, активно добывающие животных в разнообразно" среде (в том числе в траве, у земли) кречет и балобан, пустельги и кобчики имеют весьма сходное строение подотеки, притом не свойственного такого рода экологическим группам сетчатого типа.

Принимая во внимание комплексные, в том числе зоогесгра'и-ческие исследования и высказанные на их основе соображения о происхождении отдельных видов и других систематических единиц, можно предпринять попытку определить исходный, первичный тип щиткования подотеки.

Например, есть основания считать мохноногого курганника

более древним видом, чем другие представители канксов (Козлова, 1975). Если это так, то следует признать сетчатый тип щиткования подотеки более древние и, следовательно, первичным по отношению к "табличному" типу щиткования с поперечными пластинами поперек цевки.

Сдно» из самых молодых групп хищных птиц считают соколов, возникших, по мнению Тома Кэ"да (Cade , 1982), в конце миоцена -начале плейстоцена одновременно с древним человеком. Стало быть есть основания полагать, что у этой молодой группы могли сохраниться такие перзичные признаки, как исходная неспециализированная структура подотеки. Поскольку для рассмотренных нами соколов характерен именно сетчатый тип щиткования подотеки, это также подтверждает предположение о его первичности.

Наконец, еще один аргумент о пользу заключения о первичном, исходном характере именно сетчатого типа подотеки - её очевидно сетчатая структура у осоедов, которых нередко рассматривают как исходную группу ястребиных.

Признание сетчатого типа щиткования исходным позволяет использовать макроструктуру подотеки и для уточнения Филогенетических связей некоторых групп. К примеру, значительное сходство строения подотеки орланов и коршунов позволяет предполагать их Филогенетическую близость и, тем самым, справедливость их выделения в самостоятельные подсемейства Hilvinae и Haliaeetinae, располагаемые по соседству в систематических сводках ( Brown, 197Г-; Соколов, Ильичев, 1991).

Значительный интерес для установления Филогенетических связей пернатых хищников и, соответственно, для уточнения систематического статуса отдельных групп, может иметь специальное изучение особенностей возрастной изменчивости макроструктуры подо-

теки хищных птип. Этот вопрос не входил в круг задач настоящего исследования, но такого рода изыскания были бы весьма желательны в дальнейшем.

В телом макроструктура подотеки хищных птип несет на себе отчетливый отпечаток экологических и поведенческих адаптации видовых группировок, гтревде всего, ранга рода или надвидовых комплексов, но в определенной мере она отражает также и Филогенетические связи отдельных таксонов.

Глава 4. Подотека некоторых видов - двойников Изучили 9 пар видов-двойников из отрядов: Соколообразные, Ржанкообразные и Воробьинообразные. При исследовании питались обнаружить морфологические различия в характере щиткования цевки и, если они существуют, оценить их диагностическую ценность.

У большинства изученных видов - двогников не обнаружено никаких различий в морфологии чешуй, покрывающих плюсну. Каждая пара видов - двойников имеет одну и ту же <*орму и систему щитко-вания. Исключение составила пара видов - дворников: белоголовы" сип и гималайски" гри^. 5орма чешу" и их расположение на. поверхности плюсны у этих видов одинаковы, но размеры чешуй у гм..ала"с-кого гри|а заметно крупнее, чем у белоголового сипа.

Глава 5. Микроструктура поверхности подотеки птип

Подробно рассмотрены ьсе слои кожного покрова, строение эпидермиса и дермы. Особое внимание обращено на структуру рогового слоя и пропесс кератинизапии.

Детально изучена микроструктура поверхности подотеки 9 видов из 4 отрядов. По результатам исследований с помощью сканирующей электронной микроскопии выделены две группы птип. К перво" группе относятся серебристая чайка, сизый голубь, длиннохвостая чечевица и серая ворона. У этих видов на поверхности подотеки

- -

образуются корнеогиты, гранита м&чду которым, как правило, четко зыражена. Расположение кератина в корнеоггатах варьирует. В одних глучаях он располагается в гранулированном виде (у серебристой ча"ки и сизого голубя), в других - он образует гомогенную бесформенную ».асгу (у серо" вороны и длиннохзостово« чечевига). Поверхность норнеоритоа, как правило, гладкая и ровная. Она лишена особых рельефов и рисунков,но иногда на ней встречаются мелкие пары в небольшое количестве (у серебристо^ ча^ки и сизого голубя).

Ко зторо" группе относятся огарь, серая утка, хохлатая черпать, обыкновенная гага и горны" конек. У этих видов на поверхности подотеки не образуются корнеогиты, а поверхность покрывается здно?* с'.;ло'лнэй роговой пластиной. Сё строение варьирует у разных видов и у разных чещу" (передних, боковых и задних) того же вида. Роговая пластинка может иметь ровную поверхность (боковые чещуи обык. гаги) или слегка волнистую (боковые чешуи горного конька и передние чеауи хохлато"- чернзти). Иногда на поверхности образуются небольшие выступы (задние чещуи обык.гаги) или своеобразные релье'ы (передние чешуи огаря). На поверхности часто встречаются небольшие ямки (передние чещуи серо-1* утки и боковые чещуи обчк.гаги) или многочисленные поры (боковые чещуи хохлатой чернети и передние чещуи горного конька).

Кератин часто располагается, как гомогенная бесформенная ¿„arca, но иногда он находится в *ибрилярнсм виде, как у огаря.

Характерно для этой группы, что роговая пластинка очень толстая и плотная. Она, как правило, имеет неровную поверхность и часто обладает своеобразным рельефом. Это способствует прочности подотеки, что имеет большое значение, особенно для водных птип.

Сходная микроструктура подотеки обнаружена у далеких систематически и экологически серебристой чайки и сизого голубя. У них поверхность подотеки покрыта обыкновенными корнеопитамк, морфологические особенности которых в общих чертах очень сходны. Зто обстоятельство подтверждает мнение, что именно примитивные генерализованные ржанкообразные дали начало голубеобразным ОСарталеэ, 1974).

ЕЬгводы

1. Макроструктура подотеки о самом обаем плане отражает, прежде зсего,экологические характеристики хищных гстип, их образ жизни, особенности питания и, в первую очередь, способы охоты. Строение поверхности подотеки можно рассматривать как адаптации к конкретным условиям жизни конкретных видов, Филогенетические связи разных систематических групп в определенно-/ мере затушевываются, перекрываются конвергентньш подобием строения подотеки даже у Филогенетически далеких видов, но обладающих, однако, сходными особенностями экологии и поведения.

2. Мжроструктура поверхности подотеки 8 основном отражает экологические, иногда и Филогенетические отношения, т.е. систематический статус отдельных видов и групп птиц. У большинства изученных водных видов микроструктура подотеки существенно отличается от таково-й у большинства наземных видов. Поверхность подотеки у водных птиц покрыта одной сплошной рогово" пластинко"<, которая имеет плотную и компактную природу, а на ее поверхности часто появляются рельефы. Такая микроструктура облегчает плавание и ннряние, обеспечивая прочность подотеки. У наземнкх видов птиц поверхность подотеки покрыта отдельными роговыми клетками -корнеоиитами, связи между которыми слабо выражены или отсутствуют.

Филогенетические аспекты микроструктуры подотеки проявились в удивительном её сходстве у серебристом чайки и сизого голубя, что подтверждает представления о систематической близости отрядов Ржанкообразных и Голубеобразных.

3. макроструктура подотеки у большинства видов хищных птии отчетливо дифференцирована. Для активных хищников, которые ловят свою добычу в гетерогенной среде, т.е. среди ветвей деревьев, в траве и т.п., характерно наличие отчетливо выраженных поперечных пластин, защищающих переднюю поверхность цевки. К этой категории хищных птиц относятся, в пзрвую очередь, ястреба и луни, а также канюки, орланы и коршуны. Пассивные медлительные хищники или виды, охотящиеся в гомогенной среде (в воде, в воздухе), обладают слабодиФФеренпированной подотекой , для которой чаше всего характерно сетчатое щиткование. 3 эту группу входят гри^ы и осоеды, а также скопа и сапсан.

А. Зидовая специфика строения поверхности подотеки у рассмотренных видов проявляется исключительно редко. 3 частности, не выявлено практически никаких различий этого признака у 8 пар видов - дворников. Только в паре гималайски* грИ'Т - белоголовый сип установлены некоторые отличия в размерах щитков подотеки.

Несмотря на очевидную связь строения подотеки у большинства 6ИД08 хищных птии с их экологией, в отдельных случаях этот признак может быть использован я для анализа Филогенетических саязе" а некоторых группах. Наиболее отчетлива специфика поверхности подотеки хищных птиц проявляется на уровнях подвидовых группировок: это род и комплекс вирегзрес!« в семействе ястребиных, группы крупных и мелких соколов в семействе соколиных.

Родэспепи<Тичность макроструктуры подотеки установлена для большей части родов хищных птии: Pernis, Mlivua, Circus, Acoipiter и Gypa. Поэтому принятое когда-то выделение внутри этих категорий самостоятельных родов (разделение к примеру, родов Acoipiter и Astur ) не подтверждается полученныаЕ аеми данньши по макроструктуре подотеки.

Наряду с этим для 3-х родов: Buteo, Haliaeetua и Palco , отчетливо родоспеии^ичных признаков строения поверхности подотеки не установлено. Характерные черты макроструктуры подотеки выявлены на уровнях как разнообразных комплексов надвидового ранга (в пределах pp.Buteo и Palco ), так и видов (p. Haliaeetua). Обнаружены, к примеру, существенные различия между группировкой канюк - курганник, с одной стороны, и группой зимняк - мохноногий курганник - с другой. Тем самым в строении подотеки находится подтверждение ранее принятому разделению ныне единого рода Buteo на бывшие роды Archit>uteo(Triochis) и Buteo . Точно

так же прежнее деление орланов на род Haliaeetus (белохвост

и долгохвост) и РОД Thallasaetus (белоплечий орлан) подкрепляется заметными различиями н строении их подотеки. Трудно было ожидать единого плана шиткования иевки у всех представителе'"' крупного рода Palco . Действительно, обнаружились существенные различия этого признака. Но наиболее отчетлизо они выражены между группами крупных (кречет, балобан, сапсан) и мелких соколов (дербник, кобчик, обыкновенная и степная пустельги). Что же касается отдельных подродов (которые некоторныи систематиками признаются самостоятельными родами), достоверных отличий между ними в строении подотеки не установлено.

Змеате с тем выявлено отчетливое сходство строения подотеки

орланов и коршунов, что позволяет предполагать их Филогенетическую близость и, следовательно, целесообразность либо их объединения в одно подсемейство, либо, если выделять самостоятельные подсемейства Milvinae и Ealiaeetinae , то располагать их рядом.

6. Особый интерес представляет проблема определения первичного, исходного типа щиткования подотеки и, соответственно, более продвинутых, относительно молодых её типов.

Среди представителей современного рода Buteo наиболее древним видом считается мохноногий курганник (Козлова, 1975). Но ш.,енно этому виду свойственен сетчаты" тип щиткования подотеки, тогда как у других видов рода имеются поперечные пластинки, Стало быть сетчатый тип щиткования можно считать более древним и, следовательно, первичным по отношению к табличному или пластинчатому типу щиткования.

Для соколов, которых считают самой молодой группой хищных птиц, возникше"- в конце ьг.юцена - начале плейстоцена ( Cade, 1332), также характерна исходная,мало специализированная сетчатая структура алткования подотеки.

Сетчатый тип литкования характерен и для осоедов, которых обычно рассматривают а качестве исходно"! группы семейства ястребиных .

Результаты исследования позволяют признать, что именно сет-чатьг», наименее специфический и, следовательно, самый генерализированный характер щиткования подотеки является её исходным, первичным типом.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Дтауш Р., Езгеньева Т.П., Лебедев И.Г., Ильичев З.Д. Микроструктура поверхности подотеки птиц //Докл.ЦНСССРДЭЭО, Т.ЛТ4,

I, с.241-244.

2. Джауш Р. Сравнительная характеристика подотеки некоторые близких видов хипщых птиц, Материалы 10-" Всесоюзной орнитологической конференции, часть 2, книга I, Минск, 199Т, с. 192-193.

3. Джауш Р. Ультраструктурная характеристика поверхности подотеки птиц в сравнительном аспекте, материалы 10-" Всесоюзно" орнитологической конференции, часть 2, книга I, Минск, 1991,

с. 193-194.

Заказ ж!"* Отдел опе техники

проспект Вернадского ~

'Об " _/Г 1992. Р

1992. г.