Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция трофических адаптаций лесных древесных птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Корзун, Леонид Петрович, Москва

fr

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

КОРЗУН Леонид Петрович

ЭВОЛЮЦИЯ ТРОФИЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПТИЦ

03.00.08 - Зоология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1998

Оглавление

Введение........................................................................................4

Материал и методы....................................................................................10.

Глава 1. Биомеханика подъязычного аппарата птиц....................14

Глава 2. Строение ротового аппарата..........................................34

СисиНГогтез - кукушкообразные................................................................34

Кукушковые - СисиМае........................................................................34

Тураковые - МшорЬ^с1ае....................................................................46

Ор1з11юсо1шс1ае........................................................................................57

Гоацин - С^зЙюсотиз Ьоагт..................................................................57.

Сарпти^бэгтез - козодоеобразные..........................................................70

81еа1огпкЫёае..........................................................................................70

Гуахаро (Steatoпlis сапре^в)..................................................................70

СоШАэгтез - птицы-мыши..........................................................................80

Тгс^ошАэгтез - трогонообразные..............................................................90

СогасиАэгтез - ракшеобразные..................................................................104

Настоящие ракши - СогасШае................................................................104

Земляные ракши - ВгасЬур1егасйс1ае......................................................114

Куроловые - Ьер1озотайёае....................................................................121

Ленивковые - Виссошёае........................................................................129

Щурковые - Мегор1с1ае............................................................................140

Тодиевые - ТосНёае.......................... .............................151

Момотовые - Мошойёае......................................................162

Птицы-носороги - Висегойёае................................................................173

Древесные удоды - Р1юешсиИс1ае.......................................186

Удодовые - ирир1ёае..............................................199

Глава 3. Особенности питания и биомеханика ротового аппарата

СисиНйэгтез - кукушкообразные

Кукушковые - СисиМае..........................................................................206

Тураковые - Мшор1^1с1ае......................................................................214

Ор1з1;осогшс1ае

Гоацин (Ор1з1;1юсоти8 Ьоагт)............................................................223

Сарпти^Ёэгтез - козодоеобразные 81еа1;огш1;Ыс1ае

Гуахаро ^еаШппз сапрегшв)..................................................................234.

СоШ£огтез - птицы-мыши............................................................................239

Trogoniformes - трогонообразные..............................................................249

Согасийэгтез - ракшеобразные..................................................................257

Настоящие ракши - СогасНс1ае................................................................257

Земляные ракши - ВгасЬур1егасис1ае........................................................263

Куроловые - Ьер1:о8ота1:1с1ае....................................................................266

Щурковые - Мегор1с1ае..............................................................................267

Тодиевые - ТосМае..................................................................................275

Момотовые - Мотойёае..........................................................................280

Птицы-носороги - Висегойске................................................................288

Древесные удоды - РЬоешсиШае............................................................299

Удодовые - 11рир1с1ае................................................................................304

Глава 4. Некоторые принципиальные аспекты адаптации птиц к воздушной охоте с присады, выявленные при биомеханическом

анализе челюстного аппарата мухоловок......................................305

Глава 5. Некоторые экологические и эволюционные аспекты

питания птиц плодами (обзор литературы)..................................313

Глава 6. Ключевые трофические адаптации лесных

древесных птиц................................................................................330

Заключение......................................................................................409

Основные выводы..................................... . 410

Литература......................................................................................413

Приложение

Список обозначений на рисунках..................................................................442

Введение

Быстрая радиация птиц началась вероятно в позднем мезозое или в самом начале кайнозоя, во всяком случае большинство рецентных семейств птиц существовало уже к концу эоцена, а в позднем эоцене - раннем олигоцене произошла основная смена архаичных семейств на современные (Кэрролл, 1993; Курочкин, 1993). Наиболее надежные свидетельства существования настоящих дождевых тропических лесов тоже относятся только к эоцену (Жерихин, 1993).

Несмотря на столь интригующие совпадения, естественный, на наш взгляд, вопрос о том, что же собственно произошло в этих "древних-молодых" тропических лесах, говоря иначе, как шло становление огромной группы современных первично лесных птиц, до сих пор практически не был поставлен. Вопрос такого рода продиктован не только общетеоретическим интересом, но и находится в прямой связи с той ответственной и во многом, вероятно, уникальной ролью, которую птицы как эффективные дисперсоры семян не только сыграли в истории становления мозаичных тропических лесов, но и продолжают играть в современных лесах, существенным образом определяя динамику экосистемных процессов, в том числе и характер естественного лесовосста-новления (Salomonsen, 1968; Jansen, 1971; 1972; Howe, 1977; Howe & Steven, 1979; Howe & Kerckhove, 1979; Wheelwright & Orians, 1982; Herrera, 1985). Понимая, какая опасность нависла над тропическими лесами и в первую очередь над наиболее ранимыми дождевыми, мы должны предвидеть неизбежный переход от теоретических исследований истории становления лесных птиц в практическую плоскость решения проблем правильного взаимодействия с этим биомом. Ведь в процессе своего филогенеза лесные птицы не только адаптировались к условиям среды, но и активно воздействовали на нее, влияя тем самым на тенденции, которые могут определять функционирование и современных экосистем.

Остроту этой исключительно актуальной проблемы усугубляют высокие темпы сведения первичных лесов, не оставляющие в ряде регионов времени для глубокого изучения биологии птиц в их естественной среде обитания. К этому следует добавить, что прямые наблюдения за птицами, особенно кронниками, технически очень сложно организовать, тем более, если речь идет о разреженных популяциях или редких видах. Поэтому встречи с исследуемыми видами зачастую носят случайный, трудно прогнозируемый и кратковременный характер. Сочетание "цейтнота" с неизбежной фрагментар-

ностью и поверхностным характером многих наблюдений заставляет искать своего рода "экспресс-методы", которые в совокупности с традиционными подходами позволили бы эффективно проникать в сущность биологической специфики больших наборов видов и их естественных групп.

В практике решения задач, связанных с построением естественной системы птиц, развился, а в чем-то и оформился комплексный морфо-экологический метод (называемый также морфо-биологическим, или эколого-морфологическим; Юдин, 1957, 19706, 1983), который был сориентирован на познание филогенеза птиц как адаптивного процесса (Юдин, 1957, 1965, 1970а, б, 19746, 19786, 1983; Дзержинский, 1972, 1977, 1980, 1981, 1982; Корзун, 1981, 1986, 1988).

Высокая степень разработанности и возможности комплексного эколого-морфологического анализа делают его, на наш взгляд, одним из искомых подходов, позволяющих не только преодолеть те объективные трудности, которые, как мы отметили выше, сопровождают изучение биологии тропических птиц, но и получить принципиально новые знания, на которые вне этого подхода не приходится пока рассчитывать.

В предлагаемой работе впервые продемонстрирован опыт широкого скрининга морфо-функционалъных особенностей ротового аппарата наиболее репрезентативных групп лесных древесных птиц (представителей 16 семейств), который позволил выявить сущность их трофической адаптации - важнейшего аспекта морфо-биологической специфики - и дать наполненную конкретным содержанием развернутую картину их исторического становления. Полученные представления не только проливают свет на новые аспекты взаимоотношений видов с внешней средой, но и выявляют параметры древнего лесного биома, которые служат сравнительным материалом для понимания важных сторон генезиса последнего.

Наша попытка вскрыть суть макроэволюционных событий, которые имели место при освоении птицами трофических ниш в лесах, образованных покрытосеменными растениями, в значительной мере сродни исследованию К.А.Юдиным (1965) процессов, сопровождавших после "выхода птиц из лесов" освоение ржанкообразными открытых околоводных и водных пространств.

Разобравшись, насколько позволяет использованный материал и разрешающая способность примененных методов, в конкретных филогенезах ряда крупных таксонов лесных птиц, мы позволим себе высказать и свое отношение и к некоторым спорным вопросам систематики отдельных, естественных на наш взгляд, групп птиц.

Принципиальная теоретическая предпосылка использованного подхода, сформулированная Дзержинским Ф.Я.(1982), заключается в том, что структуры биомеханических узлов современных организмов как результат длительной эволюции до сих пор отражают содержание последовательных отрезков филогенеза, на каждом из которых они были адаптированы к соответствующим требованиям среды. Таким образом, строение, например, челюстного и подъязычного аппаратов (ротового аппарата) современных видов птиц, может рассматриваться как некая сравнительно древняя конструктивная основа, на которую наслоились рецентные, актуальные адаптации - видовые, родовые и т.д.. Точно так же и древний план строения представляет собой "наслоение" следов прежних адаптаций, любая из которых в свое время отличалась определенными морфо-функциональными особенностями.

Дзержинским Ф.Я.(1982) была предложена наглядная схема ретроспективного создания филогенетической гипотезы, надежность которой обусловлена многочисленными логическими связями. Это, прежде всего, выявленные у современных видов морфологические особенности изучаемого узла (ротового аппарата), которые связаны между собой конкретными функциональными взаимодействиями и корреляциями, в результате образуя конструкцию с соответствующими механическими свойствами. Прямые наблюдения, если они возможны, позволяют уточнить, как эти свойства заявляют о себе реальными функциями, обеспечивающими специфическое взаимодействие вида с внешней средой, т.е. в нашем примере - его трофическую адаптацию. Сопоставление проанализированных на этом уровне видов или их естественных групп позволяет обнаружить принципиальные тенденции в становлении их рецентных адаптаций и выявить векторы для реконструкции предполагаемых морфо-функциональных преобразований на конкретном отрезке филогенеза таксона. У реконструируемой предковой формы воссоздается такая конструкция челюстного аппарата, специфичные внутренние функциональные взаимосвязи и корреляции которой позволяют выстроить морфологические ряды, ведущие к современным видам.

В развитие этого метода Дзержинским Ф.Я. (1972) был предложен оригинальный подход к функциональному анализу челюстного аппарата птиц, одного из важнейших биомеханических узлов, отвечающих за магистральный аспект эволюции -трофическую адаптацию. Предложенные приемы использования графической статики стали настолько надежным инструментом выявления механических свойств челюстного аппарата, что на сегодняшний день позволили создать что-то вроде системы алгоритмов, применение которых дает возможность по набору характерных особенностей в

строении конкретного челюстного аппарата даже на уровне экспертной оценки предсказать его принципиальные свойства и соответственно сформулировать рабочую гипотезу о трофической адаптации изучаемых видов.

Они, на наш взгляд, дали отсутствовавшую ранее надежную опору для совершения ответственного шага в сторону создания гипотезы о сущности трофической адаптации изучаемых видов, т.е. об очень важном аспекте их морфо-биологической специфики. Последнее понятие включает в себя не только представление о рецентных адап-тациях видов, обеспечивающих их особое место в системе взаимоотношений в биоценозах, а в случае с трофическими адаптациями - более эффективную, чем у других видов, эксплуатацию конкретных пищевых ресурсов, но также и историческую составляющую. В связи с этим мы можем сослаться на рекомендации к проекту N 86 (18) "Вид и его продуктивность в ареале", согласно которым: "Вскрыть видоспецифичность - это означает понять, как (каким путем), почему (какие причины обусловили развитие именно этих морфологических структур в данных условиях) и когда ( на каком этапе эволюции группы) появились черты, отличающие данный вид." (Соколов, Суханов, 1978). Именно историческая составляющая, в силу уникальности пройденного каждым видом или их естественной группой эволюционного пути, неповторима. Поэтому у видов, занимающих схожие трофические ниши и наделенных внешними признаками морфологического сходства, детальный морфо-функциональный анализ неизбежно выявит в следах наслоений этих древних адаптаций разномасштабные, в зависимости от степени родства, признаки отличий филогенезов.

В практике последовательной работы по реконструкции конкретных филогенезов практически неизбежно возникают различного рода трудности. В одних случаях выявленные функциональные потенции челюстного аппарата плохо совпадают с реально регистрируемым в природе его механическим взаимодействием с окружающей средой. В других случаях какие-то характерные особенности никак не находят себе места в рабочих гипотезах о сущности морфо-биологической специфики изучаемой группы. В этих гипотезах нередко обнаруживаются внутренние противоречия, разваливающие зыбкую логическую последовательность. Только на мучительном пути их преодоления, лежащем в стороне от поверхностных банальных или примитивных суждений, не создающих принципиально новых знаний, порой совершенно неожиданно появляется счастливая догадка, которая, хорошо согласуясь со всем тем, что известно о данном виде из конкретных наблюдений, ведет к ускользавшей до этого гипотезе о сущности его адаптации.

Гармоничная, адекватная изучаемому процессу гипотеза может открыть и совершенно новые аспекты взаимодействия вида с внешней средой, которые по целому ряду причин ускользали от полевых исследователей (Корзун, 19756, 1983; Дзержинский, Корзун, 1977).

Следуя изложенной выше методологии, мы представляем наши результаты в виде нескольких блоков.

Первый из них, описательного характера, раскрывает детали строения челюстного и подъязычного аппарата изученных форм и соответствующие представления об их гомологии. При этом наибольшей сложностью отличается челюстная мускулатура. Несмотря на сравнительно ранние попытки найти объективные критерии для идентификации частей челюстных мускулов (Lakjer, 1926; Lubosch, 1933; Hofer, 1950) подходы к решению этой проблемы были разработаны сравнительно недавно (Starck, 1940; Barnicol, 1953; Starck, Barnikol, 1954; Zusi, 1962; Zusi, Storer, 1969; Дзержинский, 1972; Дзержинский, Потапова, 1974). В их основу положен детальный анализ внутреннего строения этих мышц или системы упаковки мускульных волокон между пластинами апоневрозов. С одной стороны, система последних сформировалась в каждом конкретном случае под влиянием конкретного проявления феномена пространственного дефицита в черепе для размещения челюстной мускулатуры, а с другой стороны, она обеспечивает величину и ориентацию сил, соответствующих специфике адаптации изучаемого челюстного аппарата, и, наконец, несет в себе следы древних состояний последнего. Можно сказать, что преемственность в изучении этих информационно насыщенных структур появилась, по крайней мере, у нас в стране практически только после опубликования типовой схемы строения апоневротического каркаса челюстных мышц у птиц (Дзержинский, Потапова, 1974). В техническом отношении его препаровка и анализ до сих пор остаются весьма трудоемкой задачей, но уже не более того.

Второй раздел посвящен биомеханическому анализу. Здесь пришлось специальное внимание уделить разработке биомеханики подъязычного аппарата птиц, который до этого был изучен несопоставимо поверхностнее челюстного аппарата, что лишало нас возможности полноценно рассматривать оба аппарата в качестве единого биомеханического узла.

Изучая функциональные и коррелятивные связи, мы выявляем потенциальные механические свойства ротового аппарата, сопоставляем их с реально зарегистрированными формами кормового поведения и составом пищевого спектра и формулируем гипотезу о специфике трофической адаптации. Как было отмечено выше, создание

цельного "образа" адаптации иногда сопровождается предсказанием принципиально новых форм взаимодействия организма с внешней средой, еще не попавших в поле зрения прямых полевых наблюдений, которые к тому же по чисто техническим причинам очень сложно организовать.

При этом на поверхности оказываются такие особенности ротового аппарата, которые как бы не вписываются в пр�