Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические основы построения стайных птиц в полете

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Заключение Диссертация по теме "Экология", Молодовский, Анатолий Васильевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ . - ■

Все вышеизложенное позволяет резюмировать основные итоги работы по изучению закономерностей стайного построения птиц в полете. Полет птиц стаей - одно из характерных проявлений их поведения, которое отражает особенности экологии вида. Под с т а е й мы понимаем более или менее длительно существующую группировку взаимно ориентирующихся друг на друга птиц, обычно одного вида, близкого биологического состояния (в отдельных случая и возраста), объединенных единством поведения. Г р у п п а птиц, в отличие от стаи, содержит небольшое число птиц: минимально две особи, реже - десяток или несколько больше. Группа птиц чаще всего образована гнездовой парой птиц или семейством. На местах массового корма, отдыха и ночевок образуются с коп л е н и я птиц, отличающиеся от групп и стай, как правило, своим большим .видовым разнообразием и бблыпим различием возрастного и полового состава. Скопление птиц является временным образованием с меньшей согласованностью их поведения, включая полет. , »>

Стайность птиц мультифункодональна. Биологическое ее значение включает в себя различные действия: групповую добычу пищи, совместный полет, защиту от хищников, часто колониальное гнездование птиц и некоторые другие.

На основе анализа оригинального материала, касающегося стайного построения в полете, 302 видов птиц Волжско-Каспийскогр региона, входящих в состав 47 семейств и 17 отрядов, можно сделать следующие выводы: и 1. Все разнообразие форм птичьих групп й стай в полете представлено неупорядоченными (т.е. беспорядочными) и упорядоченными образованиями. Первые состоят йз рассеянных и неупорядоченных скученных построений как рыхлых (разреженных), так и плотных, а вторые - из упорядоченных скученных (рыхлых и плотных) и линейных - простых и сложных (сплошных и прерывистых), Образованных из сочетаний простых линейных форм (кроме круга).

Период я ее о 1} S Часы суток 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2 0 21 22 23 2

Зимовка I ■ Си ДМ г с' Ion гть (ВС : ст agl юв: ■ге уп ТIX гпк ИГ ае В J СОИ об: .ин i Г Лё, ищ 1 ■' w Ч 2 □T, 3,b£

II ■ j / / <i 3 - 20С м ) 1 V \ ■v

III IV V -

Весенние переиелы i 1 1? ч *rf уа &нвс У'Э ГКЙ т р-У ,ВС не* ^ ! ь Р? .го -3 ро >ie чк л) ча Ф йи- Ьт Щ, ' ч жа к. ■ч .ч SO-" щ \ \ % |

Гнездоваюте и вывод модадаяка V П < ты в t / . Ь- "С! Л lor eri ¥ na f kc

VI и Аса с и '00 *4 ш, f с Зо| зас ОН( ГОТ ®ь да. ст 1ай аш щ, си) га уб к Ъф. ** пи г К ntfe BO W &L

Местные перелеты на кормежку Образование егаи VII Qi да с \ V .ч 1 J t / I" i / Г

Ш > i i ч i i г г Г

IX X \ / 1

Осенние перелеты ^'иНЖОЩЗ Г ' "ii ме t V я- щш \ lly скх ПТН Т!ЯШ уп С", Т.Т1 УК гацзс imr so* зд он жь •саг орс гаи нк Е1>Л ас/ t f 09 '•1 ffl iA M 1 m

Зимовка -г-> ■ * , z

XI Oi Г ш „ £ ч эь* SP НЙ ш й .16, да ЗЗД 1>V ЯКЕ / fct ГО s f i 5Tf. ЫХ

XII ~ТТ зле ПЙ гта v.,. it И $ йп -2 ЛЕ 30 год. $ г л »tc ках пи / ЩЙ i i

Рис. 7. Суточная и годовая активность стайных птиц в районе Нижегородского международного аэропорта. Примечание: в метрах указана высота полета птиц; выделены периоды наибольшей активности птиц.

2. Стайные построения птиц образуют в полете два ряда трансформационных, т.е. переходящих друг в друга форм, - скученные и линейные. К первому ряду относятся рыхлые и плотные скученные неупорядоченные и упорядоченные формы г шар, овал или эллипсоид, капля, запятая (на поворотах), заполненные дуги, клин, углы (левый и правый), а также вытянутые и поперечные (фронтальные) ленты; к ряду линейных построений относятся цепочка, змейка, скосы (левый и правый), углы (левый и правый), зигзаги, клин, ромб, шеренга, волнистый ряд, дуга и круг. Формы стай перечислены в порядке их взаимных перестроений внутри обоих рядов. Частота и разнообразие перестроений птиц зависят от числа видоспецифического набора стайных форм, количества птиц в группе или стае (от "критической массы"), от времени суток и условий полета (силы и направления ветра, осадков и т.д.), а также от его цели (ближний поисковый или дальний миграционный полет). Перестроение линейных и упорядоченных скученных стай в полете происходит на основе зрительного контакта птиц между собой; при этом по скученной стае распространяется зрительная "волна возбуждения".

3. Среди миграционного потока птиц особое место занимают "полустайные" птицы (дневные хищные птицы, совы, козодои, сизоворонки, удоды, Сорокопуты, иволги, чеканы, каменки и др.), совершающие рассеянное передвижение или эстафетную миграцию, при которой одиночные особи или пары птиц из состава пролетных групп и стай перемещаются по одному экологическому руслу и в одном общем направлении часто со значительным расстоянием (от десятков до нескольких сотен метров и, даже, более километра) друг от друга, сохраняя между собой звуковой или зрительный контакт, попутно кормясь. Многие "полустайные" виды птиц (дневные хищные птицы, совы, синицы и др.) собираются группой или стаей на совместный ночлег. В отличие от них "истинные" стайные виды птиц (большинство видов), мигрирующие компактными группами или стаями (скученными или линейными), вместе отдыхают и кормятся на местах временных промежуточных остановок, употребляя в пщцу более массовый и доступный корм.

4. Стайные построения птиц для вида специфичны. Вйдоспецифичность, проявляющаяся в характере стайных построений птиц во время добычи корма в трех природных средах (на земле, воде и в воздухе) и отдыха, отражена в формах птичьих стай в полете. Впервые показано, что видоспецифичность имеет экологическую природу и приобретена в результате адаптивного стереотипа поведения птиц, связанного в основном с кормодобывательной активностью, и закреплена в особенностях зрения птиц: в показателях общего, монокулярного и бинокулярного углов зрения, его остроты и т.д. Это, в конечном счете, определяет видовой набор форм построений птиц.

5. Выявленная зависимость между угловыми показателями зрения у птиц и формами стай в полете показала, что чем уже угол раскрытия глаза и угол расхождения оптических осей глаз, меньше бинокулярное и общее поле зрения, тем строже построения стай как линейных, так и скученных плотных различных конфигураций. Прежде всего это относится к птицам с худшим зрениям, имеющим одну центральную фовеа или ленточный тип ареа.

6. Выдвигаемую рядом исследователей (Шулейкин, 1935, 1968; Lissaman, Schoetlenberger, 1970; Hummel, 1973, 1978, 1982, 1983, 1985; Higdon, Corrsin, 1978; Petit, Bildstein, 1986; Badgerow,1988; Hummel, Benkenberg, 1989; и др.) теоретическую гипотезу об аэродинамическом выигрыше птиц в углевидном и стреловидном линейном построении за счет уменьшения у сзади или сбоку летящих птиц затрат на создание подъёмной силы от использования восходящих "вихревых шнуров", создаваемых по концам размаха крыльев летящих впереди или рядом птиц, следует считать несостоятельной, так как птицами в летящих стаях не выполняются два главных условия гипотезы: не сохраняется неизменным расстояние между птицами в стае и не выдерживается оптимальный в аэродинамическом отношении угол построения линейных форм, равный 54°40', - в действительности он меняется в широких пределах (от <10° до 180°).

7. Сравнительный анализ связи между морфологическими показателями зрения стайных птиц и формами их стайных построений показал, что, во-первых, у древних групп птиц с узкоспециализированной кормодобывательной поведенческой адаптацией (гагаро-вые, поганковые, дневные хищные птицы, курбобразные) наблюдается небольшой набор форм стайных построений, включая полёт. Во-вторых, у групп, главным образом молодых, с широкой кормодобывательной адаптивной радиацией (цаплевые, гусеобразные, ржанковые, чайковые) - наибольший набор скученных упорядоченных и линейных построений как во время добывания корма и отдыха, так и в полете. В-третьих, хорошие летуны с узкоспециализированной кормодобывательной адаптацией (буревестниковые, рябковые, стрижиные, щурковые, ласточковые), как и птицы с крайне узкой кормовой специализацией, т.е. способов сбора корма (совиные, козодоевые, удодовые, дятловые), обладают наименьшим набором форм стайных построений. В-четвёртых, большое разнообразие линейных построений в полете присуще древним группам птиц (пеликаны, бакланы) с их узкой тпце-добывательной адаптацией и с коллективными действиями при добывании корма - ловле рыбы. Наравне с этим есть группы стайных птиц различного возраста, как аистовые, иби-совые, фламиноговые, пастушковые (лысуха), журавлиные, дрофиные, тиркушковые, ав-дотковые, чистиковые, голубиные и ворОбьинообразные птицы, с узкой и средней степенью развития кормодобывательной адаптации, обладающие средним числом стайных форм. Причем у дрофиных, голубиных и вороновых птиц линейные построения в полете долго не сохраняются. Таким образом, формы птичьих стай в полете имеют экологическую природу, связаны с показателями зрения и отражают современный этап эволюции птиц.

8. Гипотетическая схема эволюции стайных построений птиц, основанная на сравнительном анализе полета птиц разных ступеней эволюционного развития, дала возможность предположить, что генезис стайных построений птиц в полёте, как правило, приводит к увеличения линейных и упорядоченных скученных форм внутри систематических (т.е. экологически родственных) групп птиц и отражает большую кормодобывательную адаптивную радиацию видов. Стайные построения, вероятно, эволюционировали от первично неупорядоченных скученных (рыхлых и плотных) построений через упорядоченные скученные и линейные или прямо от последних - ко вторично неупорядоченным скученным построениям, что отражает филогенетическую связь и древность отдельных систематических групп птиц. Так, у ряда птиц (рябки, голуби, крачки, воробьинообразные), вероятнее всего, произошел возврат ко вторично неупорядоченным скученным построениям. Вполне вероятно, что ряды трансформационных стайных построений птиц в полете отражают последовательность смены их форм в эволюции отдельных видов и групп птиц.

9. Сравнительный анализ морфо-функциональных особенностей строения глаз птиц с характером их стайного построения в полете позволил понять природу образования смешанных стай, в состав которых входят два или более видов, чаще всего относящихся к одному роду, чем к нескольким родам или даже семействам и отрядам птиц. Смешанные стаи образуются экологически близкими видами птиц, состоящими, как правило, из одного доминирующего вида с видами-субдоминангами, обладающими близкими с ним особенностями зрения, а часто и массой тела, типом и скоростью полета. Близкие показатели углов Зрения глаз каждого из видов, входящих в смешанную стаю, обеспечивают им необходимый зрительный контакт в летящей стае.

10. Роль ведущей птицы ("вожака") в летящей угловидной (клин, угол) и стреловидной (цепочка, змейка, скос) стае выполняет любая птица, включая молодых особей, из числа как доминантного вида, так и птиц любого другого вида смешанной стаи. Исключение составляют семейные группы некоторых видов крупных птиц (например, лебедей), возглавляемые в полете в основном взрослыми особями. Это не позволяет признавать наличие постоянных ведущих птиц ("вожаков") в транзитных стаях мигрирующих птиц.

11. Изучение значения силы и направления перемещения воздушных. масс (ветра) как одного из главных погодных факторов для стайного полета птиц показало несомненное преимущество использования аэродинамических особенностей различных форм стайных построений птиц. При полете строем птицы выстраиваются таким образом, чтобы ветер любого направления и силы минимально затруднял их полет и максимально облегчал его по принятому ими курсу. С учетом частых смен фигур летящей стаей и мест птиц в общем строю все птицы имеют выгоду от полета строем перед одиночным полетом в аналогичных условиях. На первый план выступают чисто экологические и этологические факторы; помимо преимуществ определенных фигурных построений птиц в сложных погодных условиях полета (выигрыш заостренного строя при полете против ветра и более развернутым -по ветру), происходит стайная ориентация и эстафетная миграция стай. В свою очередь, мелкие птицы, обладающие в основном лучшим зрением, летают рассеянно или рыхлыми неупорядоченными стаями, проявляя во время пролета особенности эстафетной миграции.

В заключение отметим, что результаты проведенных нами исследований уже нашли частичное практическое применение. Во-первых, многолетнее изучение основных путей пролета и миграционных волн стайных птиц в районе г. Нижнего Новгорода с учетом синоптических процессов и погоды позволило составлять прогнозы их миграций. Данные о закономерностях пролета и сезонных концентрациях стайных птиц в зоне функционирования международного аэропорта. "Нижний Новгород" были переданы его технической службе для практического использования при составлении оптимальных маршрутов и времени полетов воздушных судов с целью предотвращения возможных их столкновений со стайными птицами. Во-вторых, проведение полевых исследований по изучению полета стайных птиц с установлением видоспецифичности их построений позволили нам составить оригинальный "Полевой определитель стайных птиц" Волжско-Каспийского региона, который основан как на учете видовых особенностей форм стай и типах полета птиц (машущий, реющий, планирующий и др.), так и на традиционных видовых признаках птиц: их размерах, формах частей тела, окраске оперения, издаваемых криках и звуках, производимых крыльями и хвостом в полете, и других видовых отличиях. Определитель необходим для проведения широкого круга работ в регионе, включая мониторинговые исследования на путях массовой миграции стайных видов птиц. * *

Итак, стайное поведение птиц в виде группового или стайного полета является примером специфических закономерностей жизни, характерных ее надорганизменному уровню. Естественно, что наше исследование не выявило, да и не могло выяснить все стороны сложного процесса стайного поведения птиц, включая полет. Однако главное в этой проблеме - причина видоспецифичности стайного построения птиц - стало более ясным. Дальнейшие исследования особенностей этого природного явления позволят глубже изучить его закономерности, что сделает возможным шире решать практические вопросы, включая проблемы прогнозирования и управления стайной миграцией птиц.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Молодовский А.В. Эколого-морфологические основы построения стайных птиц в полете (на примере Волжско-Каспийского региона) // Монография, Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2001 а. 391 с. (22,7 пл.).

2. Молодовский А.В. Полевой определитель стайных птиц: Учебное пособие. Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского гос. ун-та, 1997. 310 с. (19,5 п.л.).

3. Молодовский А.В. Некоторые особенности зрения птиц и их стайного построения в полете // Зоол. журн. 19796. Т. 58. Вып. 5. С. 685-692 (0,8 пл.).

4. Молодовский А.В. Основные закономерности стайного построения птиц в полете. Сообщение 1. Экологические и эволюционные аспекты // Вест, зоологии. 1992. № 6. С. 50-58 (0,9 пл.).

5. Молодовский А.В. Основные закономерности стайного построения птиц в полете. Сообщение 2. Морфо-функциональная структура стай II Там же, 1993. Ка 1. С. 5358 (0,6 пл.). 1 у . " V "

6. Молбдовский А.В; О стайном полете веслоногих, голенастых и фламинго // Там же. 1990а. № 3. С. 53-60 (0,8 п.л.). '

7. Молодовский А.В. Экологические основы группового полета птиц // XVIII Меж-дунар. орнитол. конгр.: Тез. докл. и стенд, сообщ. М.: Наука, 1982. С. 203 (0,1 п.л.). ' .

8. Molodovsky A.V. Ecological foundations of flock-fling of Birds // Acta XVIII Congr. Intern. Omitol. Moskow: Nauka, 1985c; Vol. 2. P. 1148 (0,1 п.л.).

9. Молодовский А.В. Простые формы птичьих стай // Орнитология. 1980а Вып. 15. С. 94-103 (1 п.л.). .

10. Молодовский А.В. Сложные формы птичьих стай //Там же. 1981а. Вып. 16. С. 5157 (0.7 пл.).

11. Молодовский А.В. О стайном построении куликов в полете в связи с особенностями их зрения, размера и числа птиц в стае // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 19806, С. 28-32 (0,5 п.л.).

12. Молодовский А.В. К методике изучения стайной миграции птиц II Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горьковского ун-та, Грький, 19856. С. 16-25 (1 пл.).

13. Молодовский А.В. Экологические и эволюционные аспекты стайного построения птиц в полете // Групповое поведение животных, М.: Наука, 1976а. С.264-266 (0,3 пл.).

14. Молодовский А.В. О связи стайного поведения птиц в полете в период миграций с некоторыми особенностями их зрения // Вторая Всесоюз. конф. по миграциям птиц: Тез. докл. Алма-Ата: Наука КазССР, 19786. Ч. 1. С. 45-47 (0,3 пл.).

15. Молодовский А.В. Ряды трансформационных стайных построений птиц в полете // VII Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1977а. 4.1. С. 283285 (0,3 пл.).

16. Молодовский А.В. Экологические основы стайного построения птиц В полете II Мат-лы совещ. по промысловой орнитологии. М., 19766. С. 18-21 (0,3 пл.),

17. Молодовский А.В. К вопросу об экологических основах стайного построения птиц в полете // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горьковского ун-та. Горький, 1978а. С. 154-159 (0,6 пл.).

18. Молодовский А.В., Плотников А.С. Эколого-морфологические основы адаптивного поведения чайковых птиц // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горьковского ун-та. Горький, 1986. С. 65-70 (0,6 пл., авт. вклад 50%).

19. Молодовский А.В. Экологические основы построения птичьих стай в полете // Региональные проблемы экологии: Тез. докл. и сообщ. участников конф. экологов. Казань, 1985а. Ч. 2. С. 22-23 (0,2 пл.).

20. Молодовский А.В. Сезонная миграция стайных птиц и ее прогнозирование // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горьковского ун-та. Горький, 1987. С. 46-51 (0,6 пл.).

21. Молодойский А.В. Эстафетная миграция «полустайных» птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Мат-лы международной конф. (XI Орнитологич. Конференция). Казань, 20016. С. 437-438 (0,2 пл.).

22. Молодовский А.В. Осенняя концентрация стайных птиц в районе г.Горького // Экология птиц Волжско-Уральского региона: Информ. мат-лы. Свердловск, 1988. С. 66-68 (0,3 пл.).

23. Молодовский А.В. Формы птичьих стай в полете во время миграций // Мат-лы Всесоюз.конф. по миграциям птиц. М.: Изд-во МГУ, 1975а. Ч. 1. С. 77-80 (0,4 пл.).

24. Молодовский А.В. Влияние ветра на форму птичьих стай и характер их, пролета в период миграций //Там же. 19756. 4.1. С. 80-82 (0,3 п.л.).

25. Молодовский А.В., Залозных Д.В. Орнитологическая обстановка и безопасность полетов воздушных судов в районе Нижегородского международного аэропорта // Вест. ИНГУ. Сер.бйол. Нижний Новгород, 1999. Вып. ). С. 39-47 (0,9 п.л., авт. вклад 50%).

26. МОяодОвСкйй А.В. СтайнЬге построения птиц в полете на зимовках в Кызыл-Агачском государственном заповеднике // 50 лет Кызыл-Агачскому заповеднику: Тез. докл. науч. сессии. Ленкорань, 1979а. С. 13-15 (0,3 п.л.).

27. Молодовский А.В. Зоогеографические аспекты стайных зимовок птиц на Каспии // Вест, зоологии. 19816. X» 5. С. 88-91 (0,4 п.л),

28. Молодовский А.В. О групповом поведении Лебедя-шипуна и, лебедя-кликуна // Экология и охрана лебедей в СССР: Мат-лы. второго Всесоюз, совещ. по лебедям СССР'. Мелитополь, 19906; Ч. 2. С. 116-118 (0,3 пл.).

29. Молодовский А.В. Пролет промысловых водоплавающих, птиц на Южном Мангышлаке// Орнитология. 1962. Вып. 5. С- 345-355 (1 п.л.).

30. Молодовский А.В. Итоги изучения стайных птиц в Волжско-Каспийском регионе // Краеведческие исследования в регионах России: Мат-лы Всерос. научно-практич. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения А.И, Куренцова. Орел, 1996. 4.1. Зоология. С. 115-116 (0,2 п.л.).

31. Молодовский А.В. Ритмика сезонных миграций водоплавающих птиц,на Южном Мангышлаке // Мат-лы IX симпозиума "Экология вирусов". Душанбе: Дониш, 1975b. С.94-95 (0,2 пл.).

32. Молодовский А,В. Осенний пролет утиных птиц в Унженском отроге Горьковско-го водохранилища // Мат-лы IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов РСФСР. Горький, 197Q. С. 366-367 (0,2 п.л.). .

33. Молодовский А.В. Пролет околоводных и непромысловых водоплавающих птиц на Южном Мангышлаке // Учен.зап. / Горьк.Ун-т. Сер.бйол. Горький, 19636. Вып. 63. С. 19-21 (0,3 п л.).

34. Молодовский А.В. Фламинго на Южном Мангышлаке // Зоол.журн. 1963а. Т.42. Вып. 12. С. 1885-1886 (0,2 п.л.).

35. Молодовский А.В. Лебедь-кликун на Южной Мангышлаке // Орнитология. 1965. Вып. 7. С. 481 (0,1 пл.). '

36. Молодовский А.В. Фенология весеннего пролета уток на Горьковском водохранилище// Мат-лы Всесоюз. конф. По миграциям птиц. М.: Изд-во МГУ, 1975 г. Ч, 1. С.219-221 (0,3 пл.).

37. МолОдовский А.В, Особенности пролета водоплавающих птиц на Южном Мангышлаке // Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов (охрана, использование и изучение). Астрахань: Нижневолжское книж. изд-во, 19776, С. 110-112 (0,3 п.л.).