Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологические основы системы карповых рыб подсемейства Пескаревых (Gobioninae, Cyprinidae) мировой фауны

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-морфологические основы системы карповых рыб подсемейства Пескаревых (Gobioninae, Cyprinidae) мировой фауны"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи ОД УДК 597.554.3

■ г-»«*

.'¡О

НАСЕКА Александр Михайлович

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СИСТЕМЫ КАРПОВЫХ РЫБ ПОДСЕМЕЙСТВА ПЕСКАРЕВЫХ (СОВЮШЧАЕ, СУРММВАЕ) МИРОВОЙ ФАУНЫ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1998

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Зоологического института Российской академии наук.

Научные руководители: кандидат биологических наук Н.Г. Богуцкая кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, зав. лабораторией А.В. Неелов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.А. Кудерский

кандидат биологических наук Г.Л. Травкина

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова.

Защита диссертации состоится"_"_199 г. в_часов на

заседании диссертационного совета Д. 063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 7/9, биолого-почвенный факультет, аудитория № 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Университета.

Автореферат разослан "_"_199 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Д.К. Обухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство карповых рыб, Cyprinidae, является самым большим среда позвоночных, к которому, по приблизительным оценкам, относится более 2000 валидных видов не менее чем 220 родов. Это, наряду с очень большим морфозколошческим разнообразием, делает Cyprinidae одним из самых сложных ихтиологических объектов таксономии и систематики.

Классификация семейства Cyprinidae до сих пор окончательно не разработана и общепринятым можно считать лишь разделение семейства на две ветви, или две большие группы: Leuciscinae sensu lato ("безусые карповые") и Cyprininae sensu lato ("усатые карповые").

Подсемейство пескаревых, Gobioninae, является одной из немногих групп, положение которых и в такой упрощенной классификации является предметом дискуссий. Некоторые авторы относят его к Cyprininae s.l. (Кры-жановский, 1949; Никольский, 1956), по мнению других (Arai, 1982; Chen et al., 1984; Cavender, Cobum, 1992), Gobioninae принадлежат ельиовой T 1.,

ветви. Нет единого »«нeinin оС иСьсме подсемейства, к которому относят 18 (Banarescu, Nalbant, 1965), 12 (Hosoya, 1986) или 20 (Banarescu, 1992) родов.

В отечественной литературе существуют лишь три работы, содержащие данные обобщающих таксономических исследований пескаревых рыб, - Берга (1912,1914), Таранца (1938) и Спановской (1953). Впоследствии в отечественной литературе не произошло заметных изменений в вопросах таксономии и номенклатуры Gobioninae, тогда как зарубежная литература дополнилась радом работ, ревизующих данную группу (Banarescu, 1992; Banarescu, Nalbant, 1965, 1973; Hosoya, 1986;Rainboth, 1991).

В пресных водах России пескаревые рыбы представляют весьма интересный элемент ихтиофауны. Большинство видов -16 из 19 - представлено в бассейне Амура, где они, наряду с Acheilognathinae и Cultrinae, определяют зоогео-графическую специфику Амуро-Маньчжурского региона (Берг, 1949; Богуцкая, Насека, 1996; и др.).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является детальное сравнительно-морфологическое изучение Gobioninae с последующим построением системы подсемейства. Эта цель определила необходимость решения следующих задач: - 1. Сравнительное изучение разных морфологических систем органов Gobioninae и выявление их эволюционных преобразований; - 2. Определение объема подсемейства и его положения в системе семейства Cyprinidae; - 3 . Создание диагностических описаний всех родов подсемейства; уточнение статуса спорных таксонов родовой группы; выявление возможных филогенетических отношений родов в подсемействе; - 4. Систематическое изучение таксонов видовой группы; анализ внутривидовой изменчивости; - 5. Решение номенклатурных проблем.

Научная повшна. Впервые проведено одинаково детальное сравнительно-морфологическое изучение каналов сейсмосенсорной системы и позво-

ночника 81 номинального вида подсемейства Gobioninae, состав которого расширен до 22 родов. Выполнены таксономические ревизии отдельных родов, в результате которых описаны новые для науки вид и подввд. Выделен род Romanogobio, ранее считавшийся подродом рода Gobio. Уточнен диагноз подсемейства, в котором впервые использованы семь признаков, касающихся особенностей строения позвоночника, сейсмосенсорной системы и этмовдального отдела нейрокраниума. Предложена оригинальная классификация и схема филогенетических отношений родов. Проведен систематический обзор Gobioninae фауны Росши.

Теоретическое и практическое значение. Предлагаемая классификация Gobioninae и разработанные методы могут быть использованы для ревизии других подсемейств карповых, а также для разработки системы Cyprinidae в целом. Таксономические выводы могут быть полезны при написании определителей и руководств, касающихся практической эксплуатации пресноводных водоемов и природоохранных мероприятий. Отдельные положения работы уже включены в монографии справочного характера - "The Freshwater Fishes of Europe", т. 5 (1998) и "Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России" (1998). Данные по сравнительной и эволюционной морфологии могут быть использованы в курсах лекций по общей и частной ихтиологии.

Апробация работа. Материалы диссертации докладывались на VIII и IX Конгрессах европейских ихтиологов (Овиедо, Испания, 1994; Триест, Италия, 1997), Международной конференции "Global Biodiversity Research in Europe" (Франхфурт-на-Майне, 1996), отчетных сессиях и семинарах ЗИН РАН (1994, 1996, 1997), а также семинаре кафедры гидробиологии и ихтиологии СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано и принято к печати 16

работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка лигфатуры, 12 таблиц, 45 рисунков и приложения. Общий объем диссертации составляет 335 стр.: основная часть - 263 стр., приложение - 72 стр. В списке литературы 282 источника, из них 180 на иностранных языках.

ВВЕДЕНИЕ

Дан краткий обзор литературы, посвященной систематике и филогении Cyprinidae. Обоснована необходимость дальнейшего исследования отдельных групп рыб этого семейства, в том числе Gobioninae на основе широкого сравнительно-морфологического изучения с использованием новых признаков.

ГЛАВА 1. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

1.1. Принципы филогенетических и систематических построений

Анализ литературы показал, что в настоящее время существует до 25 концепций вида и их разновидностей, которые могут быть сгруппированы в три

блока - типологический (морфологический), эволюционный (включая филогенетический) и биологический. Как показывает практика, материал не всегда позволяет строго следовать одной из выбранных концепций, и, например, формальное следование очень популярной сейчас "Филогенетической концепции вида" на сложном материале (вариабельные таксоны со сложной внутривидовой структурой) может привести к абсурду, когда в ранг вида попадают малоизученные географические формы или явные экоморфы, как Gobio benacensis (Kottelat, 1997). Автор согласен с признанием существования внутривидовой иерархической структуры и не отказывается от практики таксономической трактовки подвидов как географически обособленных и в некоторой степени морфологически отличных совокупностей в границах вида Теория и практика систематики на родовом и более высоких уровнях оперирует теми же понятиями и решает сходные проблемы, которые возникают на видовом уровне. Как эволюционная, так и филогенетическая систематика, рассматривают надввдовой таксон как монофшешческую группу, определяемую унаследованными от общих) предка признаками. В данной ряпп-т*. «спсл^оьапы принципы эволюци-с;":з:1 ci^icMairan, в которой для классификации используются как общие специализации (синапоморфии), так и общие анцестральные признаки (синплезиоморфии), и анагенетический, а не только кладогенетический, компонент эволюции приобретает таксономический смысл.

1.2. Материал, методики, терминология

Были изучены внешнеморфологические признаки, особенности строения сенсорных каналов на голове, скелет (череп, Веберов аппарат и позвоночник), плавательный пузырь и некоторые другие анатомические признаки более 1700 экз. 81 ввда 22 родов Gobioninae, а также сравнительные материалы по другим подсемействам Cyprinidae (38 видов 19 родов).

Позвоночник изучен по рентгенограммам (более 1500 экз.), а также на остеологических препаратах, изготовленных по методике просветления и окраски ализариновым красным S. Особенности строения позвоночника в объеме рассматриваемых признаков ранее не использовались в систематике карповых рыб. В настоящей работе строение позвоночника описано комплексом из 7 групп позвонков, называемым формулой позвоночника -Т: (al)A(5) - (cl)C(c2).

Измерения тела даны по схеме Хаббса и Лаглера (Hubbs, Lagler, 1958). Для каналов и их участков на голове принята терминология, используемая в работах по сейсмосенсорной системе карповых рыб (Богуцкая, 1988; Шск, 1956). Терминология костей черепа дана по работе Харринггона (Harrington, 1955) с некоторыми изменениями по Богуцкой (1986).

Все рисунки (кроме Romanogobio albipinmtus) выполнены автором.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КАРПОВЫХ РЫБ ПОДСЕМЕЙСТВА

GOBIONINAE

В главе прослеживается история изучения Gobioninae, начиная с первого научного описания пескаря Cyprinus gobio Linnaeus, 1758. Дан обзор основных работ, в которых рассматриваются вопросы родового состава подсемейства, систематики, филогенетических отношений и морфологических особенностей родов, относимых к пескаревым (Берг, 1912, 1914 и др.; Таранец, 1938; Крыжановский, 1947,1949; Спановская, 1953; Никольский, 1956; Bleeker, 1859 и др.; Gunther, 1868; Jordan, Fowler, 1903; Nichols, 1925 и др.; Rendahl, 1928,1932; Mori, 1934 и др.; Chu, 1935; Ramaswami, 1955; Banarescu, 1961, 1962 и др.; Banarescu, Nalbant, 1965,1973;Hosoya, 1986;Rainboth, 1991; и др.).

ГЛАВАЗ. ОБЩИЙ ОБЗОР GOBIONINAE 3.1. Характеристика и объем подсемейства

Проведенное изучение показало, что подсемейство Gobianinae может быть выделено в рамках семейства Cyprinidae как политетический таксон, морфологически обособленный от других подсемейств. Диагнозом подсемейства является специфический комплекс из 10 признаков (или сочетаний признаков), которые представляют собой специализированные состояния - уникальные (а), что позволяет говорить о монофшши группы и в терминах кладистической систематики, и общие с некоторыми другими подсемействами (б):

а) 1 - константное сочетание 7 ветвистых лучей в спинном плавнике (D) и 6 ветвистых лучей в анальном (А) (частичное исключение составляют лишь А. rivularis, R. kesskrii, R pentatrichus и S. dabryi) и, как правило, отсутствие в этих плавниках колючих неветвистых лучей; 2 - анальное отверстие располагается вперед и от начала основания А (расстояние до А может достигать 80% расстояния между V и А); 3 - расстояние между началом основания D и началом основания А относительно большое (доля числа позвонков между первыми пгериго-форами D и А составляет 27- 47% общего числа позвонков); 4 - предорсальных позвонков мало (9-12); 5 - есть преанальные хвостовые позвонки, и брюшная полость оканчивается на уровне первого из них, не простираясь назад до первого птеригофора А;

б) 6 - обычно одна пара максиллярных усиков; 7 - надглазничный сенсорный канал первично соединяется с подглазничным; 8 - на parietale всегда отсутствуют сегменты надглазничного канала; 9 - передняя часть supraethmoideum несет processus rostraüs; 10 - praeethmoideum имеет два центра окостенения.

Проведенное изучение дает основание отнести к подсемейству Gobioninae 22 рода: Abbottina, Acanthogobio, Biwia, Coreius, Coreoleuciscus, Gnathopogon, Gobio, Gobiobotia, Hemibarbus, Ladislavia, Megagobio, Mesogobio, Microphysogobio, Pseudogobio, Pseudopungimgia, Pseudorasbora, Pungtungia, Rhinogobio, Romanogobio, Sarcocheilichthys, Saurogobio и Squalktus.

3.2. Аннотированный список и морфологическая характеристика родов

В главе приведен расширенный аннотированный список всех 22 родов подсемейства Gobioninae. Для каждого рода даны морфологическая характеристика, родовые синонимы, типовой вид, видовой состав. При описании родов выделены следующие разделы: внешняя морфология, каналы сейсмосенсорной системы на голове, строение позвоночника и череп. Особенности сенсорных каналов и позвоночника даны для каждого изученного вида отдельно. В случае номенклатурных и/или таксономических изменений приведены подробные комментарии. К оригинальным таксономическим изменениям следует отнести следующие: выделен род Romanogobio, виды которого ранее относили к роду Gobio-, восстановлен род Megagobio, который долгое время считался синонимом Rhinogobio; даны четкие диагнозы родов Gnathopogon и Squalidw, получены дополнительные данные, обосновывающие отнесение Coreoleuciscus к Gobioninae; показано, что Abboítim и Pseudogobio не являются близкими родами, а тем более синонимами, как это принято в отечественной литературе; подтверждена правомерность отнесения Rostrogobio, считавшегося ранее энлемшт« Лг-ура, -нонимию Мi'-rnp /ij a Citüogobio - в синонимию Sarcocheilichthys, под-

тверждена валвдносгь видов Gnalhopogon taeniellus, Sarcocheilichthys czerskii и S. soldatovi, Squalidus japonicus и S. coreanus, и др.; показано, что роды Hemibarbus, Saurogobio и Squalidus имеют, возможно, сборный состав.

33. Распространение Gobioninae

Показано, что Gobioninae, преимущественно азиатское подсемейство, является одной из основных групп рыб, определяющих северную границу Амурской переходной области и южную границу Китайской подобласти Сино-Индийской облает. Исключение составляют роды Gobio и Romanogobio, отдельные виды которых обитают в Европе, Малой и Средней Азии. В результате случайной интродукции A. rixularis, Р. parva и Н. maculatus широко расселились за пределами своего естественного ареала По такому показателю, как число речных бассейнов, входящих в область распространения отдельного рода, пес-каревые объединены в три группы - эндемичные (5 родов), умеренно распространенные (6) и широко распространенные (11).

3.4. Положение в системе семейства Cyprinidae

Даны предварительные обобщенные характеристики обеих ветвей карповых (Leuciscinae s.l. и Cyprininae s.l.) и проведено сравнение с ними особенностей Gobioninae.

Основные морфологические отличия между Leuciscinae s.l. и Cyprininae s.l. касаются наличия или отсутствия рострального усика, жесткого колючего, часто зазубренного, луча в D и А, типа взаимосвязи и расположения сенсорных каналов на голове, строения «ротового аппарата» (особенностей челюстей, элементов этмоидального отдела и соединяющих их связок), формы и расположения fossa dilatatoris oper-culi, формы неврального комплекса Веберова аппарата (Богуцкая,

1986 и др.; Nichols, 1938; Howes, 1981 и др.). Сравнэтельно-морфологический анализ (в особенности данные по строению системы каналов, этмоидальной области черепа и позвоночника) указывает на близость Gobioninae к усачевой ветви карповых. Однако Gobioninae, не обладая радом специализаций Cyprininae и Barbinae, возможно, представляют собой сравнительно ранний дериват основного ствола Cyprininae s. 1.

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ GOBIONINAE 4.1. Направление эволюционных изменений основных морфологических признаков в подсемействе

Дано обобщение данных только по тем струюурам, которые были изучены у всех без исключения родов подсемейства.

Морфология усика. Показано, что у Gobioninae независимо от размеров усика, всегда имеется обособленная, достаточно толстая веточка нерва, проходящая внутри усика по всей его дойне, в отличие от "не настоящего" максил-лярного усика некоторых Leucisdnae, который представляет собой простой вырост губы, не имеющий собственной веточки нерва. Изучение Pseudorasbora parva, показало, что даже при отсутствии усика тем не менее имеется нормально развитая латеральная веточка максиллярной ветви тройничного нерва, что указывает на вторичную утрату усика.

Таким образом, можно полагать, что изменения усика в подсемействе происходили в двух направлениях - редукция до полной утраты (Coreoleuciscus, Pseudorasbora, Biwia) и удлинение. Усик маленький (обычно не достигает вертикали середины глаза при длине не более 20% 1с) у Gnathopogon, Pseudopmgtmgia, Pimgtungia, Ladislavia, Sarcocheilichthys, Abbottim, Hemibarbus, Megagobio, Microphysogobio, Pseudogobio, Sawogobio. Усик средней дайны (может достигать вертикали заднего края таза или немного далее, 20-36% 1с) у Gobio, Mesogobio, Squalidus, Rhinogobio. Еще более длинный усик, задний конец которого может доходить до середины operculum, у Romanogobio (30-46% lc), Aamthogobio (более 50% 1с) и Coreius (50-80% 1с, может достигать основания грудного плавника). Добавочные подбородочные усики есть только у Gobiobotia.

Форма и положение рта, строение губ. В подсемействе Gobioninae основной тенденцией является формирование бентофагии с выраженными направлениями специализации к потреблению разных кормовых объектов (детрита, перифитона, моллюсков), что определяет положение и форму рта, особенности анатомических структур, с ним связанных. Наиболее генерализованные в отношении строения ротового аппарата формы (Gnathopogon) имеют коническую голову с большим глазом, с относительно коротким рылом, с полунижним, у некоторых ввдов почти конечным, ртом. Поверхность губ гладкая, края челюстей без модификаций. Большая часть родов подсемейства имеет более или менее длинное рыло (в особенности по отношению к маленькому, высоко расположенному глазу) и нижний рот. Его размеры и форма ротовой щели

весьма разнообразны. Среди форм с обычными гладкими губами маленький нижний рот имеют Pseudopimgtwgia и Coreoleuciscus, нижний большой подковообразный или прямой - Acanlhogobio, Hemibarbus, Gobio, Romanogobio, Gobiobotia, Rhinogobio. Megagobio отличается от этих родов очень толстой верхней губой. У Mesogobio и Saurogobio, Microphysogobio и Pseudogobio обе губы покрыты папшшами и выростами. У Pwgtungía верхняя губа особенно сильно развита и вместе с нижней губой образует мясистые лопасти. У Biwia, Abbottim и Sarcocheilichthys утолщена только нижняя губа, образующая складки и лопасти. Челюсти некоторых форм снабжены роговым чехликом: на нижней челюсти у LacBskcvia и Sarcocheilichthys, на верхней челюсти у Coreius и Microphysogobio. Роговой чехлик имеется также на верхней челюсти Pseudorasbora.

Относительное положение анального отверстия. У Gmthopogon, Pseudopungtungia, Pimgíungia и Pseudorasbora анальное отверстие располагается у основания А или лишь незначительно сдвинуто вперед, что связано с отсутствием или наличием только одного преанального хвостового позвонка Расстояние от анального отверстия до А состяп^ет 1/5 1/4 Y-A у Coreius, Acanthogobio, Cú,t<j¡euciscus и Ladislavia, до 1/3 V-A у Sarcocheilichthys, Abbottim и Hemibarbus, до 1/2 V-A y Gobio, Mesogobio, Megagobio и Squalidus, обычно около или больше 1/2 V-A у Romanogobio и Gobiobotia, 1/2-2/3 V-A y Microphysogobio, Biwia, Rhinogobio, до 3/4 V-A y Pseudogobio и Saurogobio.

Число лучей в спинном и анальной плавниках. Для подсемейства Gobioninae характерным является 7 ветвистых лучей в D и 6 в А, т.е. практически инвариантное сочетание лучей "7 и 6". Исключение составляют только Romanogobio kesslerii, Saurogobio dabryi ("8 и 6") и Romanogobio pentatrichus ("7 и 5"). У более чем 1700 изученных экземпляров из всех родов немодальные значения отмечены единично и составляют не более 1%, за исключением Abbottina rhularis, у которой 5 ветвистых лучей в А встречаются чаще (до 40%).

У Gmthopogon strigatus, G. notacanthus, Hemibarbus manmifer и H.mylodon последний неветвистый луч D утолщен и преобразован в гибкую колючку. У Hemibarbus maculatus, Н. ¡abeo, Н. guichenoti эта колючка жесткая, как правило, зазубренная. У Acanthogobio заметно утолщен предпоследний, а не последний, неветвистый луч D.

Число глоточных зубов. В подсемействе Gobioninae имеются формы с одно-, двух- и трехрядными глоточными зубами. Основным направлением, по-видимому, является уменьшение числа глоточных зубов от двух до одного. Двухрядные зубы с формулой, как правило, 3.5-5.3, считают первичным состоянием и для других групп карповых (Bogutskaya, 1992). Редукция числа зубов до двух в коротком ряду отмечена у Coreoleuciscus, Pseudogobio и Rhinogobio, и до одного - у Microphysogobio chenhsienensis, что можно рассматривать как переходную форму к однорядным зубам с формулой 5-5 (Pseudopungtungia, Pseudorasbora, Sarcocheilichthys, Coreius, Abbottina, Microphysogobio, Biwia и Saurogobio). У Pungtungia число зубов может быть редуцировано до 4. Морфо-

логические данные позволяют проследить и переход от двухрядных зубов к трехрядным - в роде Hemibarbus один вид, H. guichenoti, имеет зубы с формулой 3.5-5.3, а остальные -1.3.5-5.3.1.

Плавательный пузырь. Переходным состоянием между обычным двухкамерным плавательным пузырем, длина которого соответствует длине брюшной полости и задний конец которого достигает уровня первого хвостового позвонка (т.е. первого преанальнош) и маленьким инкапсулированным пузырем (у Coreius, Mesogobio. Megagobio, Gobiobotia, Microphysogobio, Sawogobió) можно рассматривать плавательный пузырь Gobio urawscopus и Pseudogobio esocimis. У этих видов обе камеры пузыря уменьшены в размерах (длина пузыря не превышает чегырех-пяти позвонков) без образования капсулы.

Боковая линия. У Pungtungia и Pseudorasbora боковая линия прямая, высоко расположенная, у остальных видов - более или менее замелю изгибается книзу за головой. У большинства родов чешуя сравнительно крупная, 33-45 в боковой линии. Некрупная чешуя, 38-54 (чаще более 42), у Hemibarbus, Gobio, Mesogobio, Megagobio, Rhinogobio и Pseudogobio. Мелкочешуйных форм немного - Coreius (52-58 ) и Saurogobio dumerili (55-65).

Каналы сейсмосенсорной системы на голове. Gobioninae обладают сравнительно специализированной системой сейсмосенсорных каналов, что определяется соединением надглазничного канала (CSO) с подглазничным (СЮ) и всегда короткой, лишенной париетального сегмента медиальной ветвью CSO. Во многом подобное строение обнаруживается у Cyprininae, Barbinae и некоторых других Cyprininae s.l. (например, Garra). Вероятное предковое состояние системы сейсмосенсорных каналов Gobioninae характеризуется также относительно небольшим числом пор во всех каналах, короткими канальцами и прохождением надвисочного канала (CST) только по parietalia. В CSO обычно 8 или 9,вСЮ 13-15,впредкрышечно-нижнечелюсгном(СРМ) 14-16, в CST 5 пор. Таким типом строения каналов сейсмосенсорной системы обладают Gnathopogon, Coreoleuciscus и SarcocheiUckthys (за исключением S. nigripimis).

Pseudopungtungia, Pungtungia и Ladislavia отличаются значительным укорочением переднего участка СРМ (на dentale располагается лишь один или два сегмента канала). Заметно увеличено число пор во всех каналах у Coreius, что сопровождается также значительным удлинением канальцев.

5. nigripimis и виды рода Pseudorasbora характеризуются заметной редукцией (укорочением и фрагментацией) каналов. Основными разрывами, которые, как правило, существуют одновременно и представляют собой, по-видимому, наиболее ранние этапы фрагментации, являются: разобщение CSO и СЮ, разрыв CSO между nasale и frontale, срединный разрыв CST, разобщение СРМ и СЮ (отсутствие сегмента СРМ на отростке operculum) и разрыв СРМ между dentale и praeopercuium. У Pseudorasbora редукция каналов на голове сопровождается и редукцией боковой линии.

У остальных 14 родов CST проходит как по parietalia, так и по supraoc-cipitale, которое вдается между посгмедиальными углами parietalia Следует отметить многообразие строения срединной части CST и изменчивость особенностей ее взаимосвязи с supraocdpitale, что не позволяют однозначно разграничивать «носителей канала на supraocdpitale» и формы, этим признаком не обладающие. Например, у отдельных экземпляров Hemibarbus maadatus отмечено пограничное расположение CST - степень проникновения supraocdpitale между parietalia весьма незначительна и срединная часть CST проходит очень близко от края parietalia или по самому краю последних. С другой стороны, среди экземпляров Gnathopogon strigatus из группы «без канала на supraocdpitale» обнаружены особи, у которых CST проход ит по этой кости.

Первичным характером взаимосвязи каналов, но с прохождением CST по supraocdpitale, обладают Mesogobio, Gobiobotia и Hemibarbus. Pseudogobio отличается от этих родов значительно укороченным передним участком СРМ. У Saurogobio, подобно Ladislaria, также наблюдается укорочение этого каната спереди (на dentale два или три *~сл;;ч«тс числа пор в переднем отделе С10 - до й пор на первом infraorbitale (всего в СЮ 14-21 пора). Заметно увеличено число пор во всех каналах у Megagobio и Rhinogobio.

Для Gobio, Romanogobio, Squalidus и Acanthogobio свойственна изменчивость характера связи CSO и СЮ (имеются формы как с нормальным соединением этих каналов, так и формы с их полным разобщением).

Biwia и Abbottina, а также некоторые виды Microphysogobio, характеризуются заметной редукцией и фрагментацией каналов. У большинства экземпляров имеются разобщение CSO и СЮ, разрыв CSO между nasale и frontale, срединный разрьв CST, разрыв СЮ на первом infraorbitale, разобщение СРМ и СЮ (отсутствие сегмента СРМ на отростке operculum), разрыв СРМ между dentale и praeoperculum.

Таким образом, и в группе родов без CST на supraocdpitale, и в группе родов с таковым, наблюдаются сходные преобразования системы каналов, основными из которых являются увеличение числа пор, появление разобщения CSO и СЮ и фрагментация.

Строение позвоночника. В целом, позвоночник Gobioninae характеризуется следующими значениями: общее число позвонков 32-58 (значения 32,33 и 57, 58 весьма редки); число туловищных позвонков может быть больше, равно или меньше числа хвостовых позвонков; предорсальных позвонков мало (8-11, редко 12 и исключительно редко 13); переходных позвонков 3-17, наичаще 4-10; преанальных хвостовых позвонков, как правило, 1-14 (обычно до 9).

Исходным для Gobioninae, возможно, является сравнительно невысокое общее число позвонков (37 или 38), преобладание туловищных позвонков над хвостовыми (число туловищных позвонков составляет 54-55% общего числа позвонков), сравнительно высокое число предорсальных позвонков (11 или 12, 29-30% общего числа позвонков, или 52-55% числа туловищных позвонков),

отсутствие или наличие только одного преанального хвостового позвонка, короткое дорсо-анальное расстояние (число позвонков между первыми пгериго-форами D и А) (не более 27% общего числа позвонков). Этот комплекс признаков наблюдается у Pseudorasbora, Gnathopogon, Pungtungia и, отчасти, рода Pseudopungtungia, имеющем увеличенное (до моды 41) общее число позвонков.

Преобразования происходят как без изменения сравнительно небольшого общего числа позвонков или даже с некоторым его уменьшением, так и параллельно заметному увеличению общего числа (до модальных значений 4656). Увеличение общего числа позвонков происходит двумя путями: за счет более или менее одинакового увеличения и туловищного, и хвостового отделов {Pseudopungtungia, Megagobio, Coreius, Hemibarbus) или за счет удлинения только хвостового отдела до 51-59% общего числа позвонков (Romanogobio, Rhinogobio, Saurogobio и др.). Наблюдаются также следующие специализации: увеличение числа переходных позвонков (от 11-15% до 17-31% общего числа); уменьшение числа предорсальных позвонков (до 20-27% общего числа, или 36-48% числа туловищных позвонков), что внешнеморфологически выражается в сдвиге D к голове и уменьшении антедорсального расстояния; появление и далее увеличение числа преанальных хвостовых позвонков от 1 до 13-14 (до 23% общего числа позвонков, или 39% хвостовых), что сопровождается изменением положения анального отверстия и увеличением расстояния от него до начала основания А (в предельном состоянии, как показано выше, анальное отверстие расположено почти у основания брюшных плавников).

Этот комплекс состояний признаков достигается на базе двух основных типов строения, которые определяются соотношением числа позвонков в туловищном и хвостовом отделах. Первичный тип характеризуются полным или модальным преобладанием туловищных позвонков над хвостовыми (Pseudorasbora, Gnathopogon, Pungtungia, Pseudopungtungia, Ladislavia, Coreoleuciscus, Sarcacheilichthys, Gobio, Acanthogobio, Coreius, Abbottina, Hemibarbus, Squalidus, Mesogobio и Megagobio). Второй тип (Biwia, Microphysogobio, Pseudogobio, Gobiobotia, Romanogobio, Rhinogobio и Saurogobio) характеризуется преобладанием хвостовых позвонков над туловищными. У этих родов наибольшее число преанальных хвостовых позвонков, более заметно выраженные редукция предорсального и увеличение переходного участка.

Строение неврального комплекса Веберова аппарата, intemeuralia и остистых отростков предорсальных позвонков.

У Gnathopogon, Pungtungia, Pseudopungtungia, Coreoleuciscus, Ladislavia, Acanthogobio, Gobio, Gobiobotia, Mesogobio, Megagobio, Squalidus, Romanogobio, Hemibarbus, Pseudogobio и Rhinogobio невральный комплекс Веберова аппарата двухлопастной, невысокий, и первое intecneurale с ним не контактирует, что принято считать первичным для карповых в целом. Остистый отросток четвертого позвонка заметно ниже неврального комплекса. Остистые отростки ос-

тальных предорсальных позвонков тонкие, высокие. Расположенные между ними mterneuralia небольшие, узкие.

Остальные семь родов имеют однолопасгной невральный комплекс. У Pseudorasbora он высокий, вертикальный, но узкий, не контакгарующий ни с crista supraoccipitalis, ни с первым íntemeurale. Остистый отросток четвертого позвонка одинаковой высоты с невральным комплексом. Interneuralia очень маленькие, неправильной формы, последние одна-две часто отсутствуют. У Saurogobio и Coreius невральный комплекс высокий и очень крупный. У С. guich-enoti к его верхнему краю крепится крупное первое interneurale. Задний край crista supraoccipitalis очень близко прилегает и крепится к переднему краю нев-рального комплекса. Подобное состояние наблюдается также у Abbottina, Mi-crophysogobio и Biwia, но у видов этих родов отсутствуют все interneuralia. У Abbottina, кроме того, остистые отростки пятого и шестого позвонков заметно уплощены с боков.

Общая форма нейрокраниума. У Gnathomson. Corpnh»Pscu-dnnmgt"»gic., Pi¿:g;¿¿¡s¡u и FseiidorasDora нейрокраниум умеренно широкий, высокий в задней части, что наблюдается и у наиболее генерализованных представителей других подсемейств карповых (Богуцкая, 1990а; Howes, 1979,1984). Высота нейрокраниума на вертикали переднего края supraoccipitale заметно больше высоты нейрокраниума в этмоидальной области. Parasphenoideum в своей центральной части образует заметный изгиб. Этмоидальный отдел короткий, глазница относительно большая. Некоторое удлинение нейрокраниума и уплощение его вентральной поверхности наблюдается у Ladislavia, Squalidus, Sarco-cheilichthys и Biwia. Высота нейрокраниума у переднего края supraoccipitale почти равна высоте в области sphenoticum.

Заметное удлинение этмоидального отдела и уменьшение разницы высоты этмоидального и затылочного отделов характерно для Acanthogobio, Gobio, Romanogobio, Coreius, Hemibarbus, Mesogobio и Gobiobotia Parasphenoideum прямое. Ось нейрокраниума является продолжением оси тела или этмоидальный отдел несколько опущен вниз. Еще большее уплощение нейрокраниума наблюдается у Abbottina, Megagobio, Microphysogobio, Pseudogobio, Rhinogobio, Saurogobio, у которых орбитальная часть parasphenoideum вогнута и весь этмоидальный отдел заметно изогнут вниз.

Фоигаиели в крыше нейрокраниума. Крупные фонтанели в крыше нейрокраниума являются уникальной особенностью рада родов Gobioninae. Фонтанели отсутствуют у 16 родов. Gobiobotia характеризуется наличием маленькой, короткой, треугольной формы фонтанели, расположенной только между parie-talia и supraoccipitale (без участия frontalia). У Abbottina, Biwia, Microphysogobio, Pseudogobio, Saurogobio dabryi и S. lissilabris фонтанеяь длинная, прямоугольной формы, разобщает кроме того и задние части frontalia. У Saurogobio dumerili имеется дополнительная передняя фонтанеяь между передними частями frontalia и supraethmoideum.

Форма supraethmoideum. У Gnathopogon, Pseudopungtungia, Pungtungia, Pseudorasbora, Coreoleuciscus, Sarcocheilichthys, Ladislavia, Squalidus и Biwia supraethmoideum короткое и широкое, его ростральный отросток очень короткий, почти не выражен, часто вся кость загибается сильно вниз. Удлинение рострального отростка наблюдается у Romanogobio, Coreius, Gobio, Acanthogobio, Hemíbarbus, Mesogobio, Gobiobotia, Pseudogobio и Microphysogobio. У этих родов сохраняется плоская поверхность всего supraethmoideum (включая отросток). У Megagobio и Rhinogobio ростральный отросток supraethmoideum узкий и очень длинный (его длина примерно равна д лине supraethmoideum без отростка). Как и у всех родов этой группы, kinethmoideum при закрывании рта не ложится на ростральный отросток, а лишь прилегает верхним концом к переднему краю отростка. Совершенно отличную форму этмоидального отдела имеют Abbottina и Saurogobio. У ввдов этих родов вся передняя часть supraethmoideum выдвинута вперед и вместе с подлежащим mesethmoideum образует боковые стенки и дно очень глубокой дорсальной выемки, в которой при закрытом рте лежит kinethmoideum.

Supraorbital. Нормально развито, сравнительно крупное у большинства родов. Маленькое, округлое supraorbital у Gobiobotia, Ladislavia и Pseudogobio. У Microphysogobio и Saurogobio оно, напротив, сравнительно длинное, но предельно узкое. У Abbottina и Coreius supraorbital отсутствует.

Infraorbitalia. Строение подглазничных костей, наблюдаемое у Gnathopogon и Ladislavia, а также Sarcocheilichthys, Squalidus и Pseudorasbora, весьма близко таковому у многих генерализованных Leuciscinae и ВагЫпае: общее число infraorbitalia всегда пять; первое infraorbitale высокое (длина примерно равна высоте), по его заднему краю есть небольшая вырезка для причленения второго infraorbitale; второе и третье infraorbitalia невысокие, удлиненные; четвертое и пятое небольшие, трубчатые или с небольшой пластиной. Нижний край глаза ограничен верхней частью заднего края первого infraorbitale, всем верхним краем второго и третьего infraorbitalia

У большей части родов, в связи с удлинением рыла, наблюдается удлинение первого infraorbitale, при котором происходит сдвиг места соединения первого и второго infraorbitale вперед, но сохраняется связь заднего края первого infraorbitale и переднего края глаза. Таким образом, второе infraorbitale оказывается расположенным ниже задней части первого, которая вытянута в почти прямоугольный отросток. Pungtungia отличается уникальной особенностью -четвертое и, особенно, пятое infraorbitalia сильно расширены (пятое покрывает почти всю поверхность над fossa dilatatoris operculi, достигая задним краем отростка operculum).

Пять родов обладают очень высокими первым-третьим infraorbitalia, которые покрывают почти всю боковую поверхность рьша и область под глазом. Кроме того, первое infraorbitale не имеет вырезки для сочленения со вторым. В пределах этого типа строения, у Microphysogobio, Coreoleuciscus и Pseudogobio сохраняется участие всех infraorbitalia, включая первое, в образовании

нижнего края глаза. У Abbottina и Biwia глаз подстилается только третьим infraorbitale, а второе и первое вынесены заметно вперед.

4.2. Система подсемейства Gobiooinae

Схема предполагаемых родственных отношений родов Gobioninae представлена на рис. 1.

Триба Sarcocheilichthyini характеризуется следующими признаками: уко-роченньм телом с одинаково выгнугьши верхним и нижним профилями, короткой высокой головой с недлинным рылом и относительно крупным глазом, анальным отверстием, расположенным близко от основания А, заметным преобладанием туловищных позвонков над хвостовыми, высоким нейрокраниу-мом с коротким зтмоидальным отделом. Кроме того, роды этой трибы (Gnathopogon, Pseudopungtmgia, Pungtungia, Pseudorasbora, Coreoleuciscus, Ladisla-via и Sarcocheilichthys) обладают двумя дополнительными отличительными ггои-знаками - отсутствием CST ия «-preoccipital.: « маленьким, преимущественно нижним, ртом.

Несмотря на то, что триба Sarcocheilichthyini является сравнительно генерализованной по ряду признаков, у относимых к ней родов имеются специализации, в том числе уникальные для подсемейства. По-видимому, независимо от Gobionini, у некоторых родов происходили редукция усика, утрата короткого ряда глоточных зубов, увеличение общего числа позвонков, образование одно-лопасгного невральнош комплекса, удлинение остистого отростка четвертого позвонка. Только в этой трибе (у Pseudorasbora, Ladislavia и Sarcocheilicthys) есть роговой чехлик на нижней губе. Прямой боковой линией и смещением рта в верхнее положение отличаются Pseudorasbora и Pungtungia. Sarcocheilichthys отличается также наличием яйцеклада и необычно яркой для Gobioninae нерестовой окраской самцов.

Триба Gobionini характеризуется наличием участка CST на supraoccipi-tale и как правило большим нижним ртом. Роды этой трибы (Coreáis, Acanthogo-bio, Abbottina, Hemibarbus, Gobio, Mesogobio, Megagobio, Squalidus, Romanogobio, Gobiobotia, Microphysogobio, Biwia, Pseudogobio, Rhinogobio, Saurogobio) обладают, как правило, удлиненным низким телом с уплощенной вентральной поверхностью (нижний профиль тела прямой, верхний - слегка выпуклый), низкой уплощенной головой с удлиненным рылом и относительно маленьким глазом, анальным отверстием, расположенным заметно впереди от основания А, обычно преобладанием хвостовых позвонков над туловищными, низким нейрокра-ниумом с относительно длинным зтмоидальным отделом.

Некоторые роды трибы Gobionini выделяются уникальными для Gobioninae особенностями. Так, Abbottina отличается наличием только четырех in-fraorbitalia (при этом четвертое очень маленькое), вынесенными далеко вперед по рылу по отношению к переднему краю глаза первым и вторым infraorbitalia, расширенными на вершине остистыми отростками пятого и шестого предор-сальных позвонков. Hemibarbus отличается от всех родов жестким последним

Sarcocheilichthyini

Gobioninr

•pseudopungtungia (2)J) _____________

/"* Ladislavia (l) \

. { Sarcocheilichthys (9) . '•^Coreoleuciscus (Г)У

( Pseudorasbora (3) \ V.Pungtungia (1). ^

^Saurogobio (6)X ' .Rhinogobio (2)y

Biwia (1) X íjMicrophysogobio

//^Gobiobotia (16}>

С Acanthogobio (í) j Gobio (6), Mesogobio (2)'""-^ ^Squalidus (15), Romanogobio (11)!

^Hemibarbus (10) i

Megagobio (3)

í. Abbottina (3))

v Coreius (2) )

Рис. 1. Схема филогенетических отношений в подсемействе ОоЫошпае (в скобках дано число видов в роде).

невехвистым лучом D и трехрядными глоточными зубами. Accmihogobio обладает утолщенным предпоследним неветвистым лучом в D. Для Gobiobotia, в отличие от всех родов, характерны наличие трех дополнительных пар усиков, трубчатые второе-пятое infraorbitalia, редукция остистого отростка четвертого позвонка и расширенные остистые отростки всех следующих предорсальных позвонков.

Роды Microphysogobio, Biwia и Pseudogobio характеризуются следующими объединяющими их признаками: малым общим числом позвонков (35-40); очень высоким треугольной формы первым infraorbitale, которое соединяется со вторым по вертикальному краю; очень высокими вторым и третьим infraorbitalia Rhinogobio и Saurogobio отличаются очень высоким общим числом позвонков (45-58) и исключительно увеличенным дорсо-анальным расстоянием.

Полученные результаты подтвердили, что наличие/отсутствие CST на supraoccipitale является ключевым признаком для подразделения полсемейт« на трибы. Описанные вмшр m.» Ço.—uzic * дошы родов в основном совпадают с триоами Sarcocheilichthyini и Gobionini в смысле Рэйнбота (Rainboth, 1991). Исключение составляет род Coreius, относимый здесь к Gobionini, а также присутствие в этой трибе двух вновь выделяемых родов, Romanogobio и Megagobio. Поскольку Рэйнбот, никогда не публиковавший работ по Gobioninae, предложил выделение триб просто как умозрительный компромисс между классификациями Бэнэреску и Налбанта (Banarescu, Nalbant, 1973) и Хозойи (Hosoya, 1986), проведенный анализ впервые даст фактическое обоснование необходимости выделения триб как таксонов надродовош ранга, отражающих особенности отношений сходства и отличия и родственных отношений в подсемействе.

ВЫВОДЫ

1. Проведено детальное сравнительное изучение внешней морфологии, плавательного пузыря, каналов сейсмосенсорной системы, позвоночника, черепа 81 номинального вида всех родов, относимых к подсемейству Gobioninae, а также 38 видов 19 родов подсемейав Acheilognathinae, Barbinae, Cultrinae, Cyprininae, Leuciscinae, Rasborinae и Tincinae для сравнения и оценки таксономического и эволюционного значения отдельных признаков. Выявлены возможные пути эволюционных преобразований отдельных структур.

2. Gobioninae выделены в рамках семейства Cyprinidae как политетиче-ский таксон, морфологически обособленный от других подсемейств. Диагнозом подсемейства является специфический комплекс из 10 признаков (или сочетаний признаков), пять из которых представляют собой уникальные специализации. Семь из этих признаков впервые используются для обоснования выделения подсемейства и касаются особенностей строения позвоночника, сейсмосенсорной системы и эгмоидального отдела нейрокраниума.

3. К Gobioninae отнесено 22 рода: Abbottina, Acanthogobio, Biwia, Coreius, Coreoleuciscus, Gmthopogon, Gobio, Gobiobotia, Hemibarbus, Ladislavia, Megagobio, Mesogobio, Microphysogobio, Pseudogobio, Pseudopungtungia,

Pseudorasbora, Pmgtungia, Rhinogobio, Romanogobio, Sarcocheilichthys, Saurogobio и Squalidus.

4. Сравнение Gobioninae с двумя ветвями семейства карповых, Cyprini-nae s.l. и Leuciscinae si, в особенности анализ признаков, касающихся особенностей иннервации усика, типа строения жесткого луча D, топографии каналов сейсмосенсорной системы головы, строения этмоидальной области нейрокра-ниума и ряда других, позволяет считать Gobioninae ранним дериватом усачевой ветви Cyprinidae.

5. Фактически обосновано выделение триб Sarcochdüchthyini и Gobi-onini как таксонов надродового ранга, отражающих особенности морфологического разнообразия (отношений сходства и отличия) и родственных отношений в подсемействе Gobioninae. В трибах выделены группы родов и предложена схема их филогенетических отношений.

6. Список видов Gobioninae мировой фауны увеличен до 127 на основе определения статуса и родовой принадлежности отдельных географических форм и таксонов видовой группы.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Даны морфологическая характеристика, изменчивость и внутривидовая струюура вида в подсемействе Gobioninae на примере Romanogobio albipinnatus, обладающего большим ареалом. Приводится аннотированный список ввдов Gobioninae фауны России, включающий новый для науки и фауны России вцц Romanogobio pentatrichus, с детальным морфологическим описанием. По собственным и литературным данным приводится полный список Gobioninae мировой фауны.

По материалам диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Naseka А.М. 1996. Comparative study on the vertebral column in the Gobioninae

(Cyprinidae, Pisces) with special reference to its systematics // Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanografía. N 21. P. 149-167.

2. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 1996. Кругаоротые и рыбы озера Ханка (система

реки Амур): аннотированный список ввдов с комментариями по их таксономии и зоогеографии региона Изд-во ГосНИОРХ. 89 с.

3. Насека А.М. 1997. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопро-

сы ихтиологии. Т. 37. N 6. С. 723-771. (в соавторстве с Решетниковым Ю.С. и ДР-)-

4. Насека А.М. 1998. Gobioninae // В кн.: Аннотированный каталог круглоротых

и рыб континентальных вод Росши. М. Изд-во "Наука". С. 81-87.

5. Насека А.М., Богуцкая Н.Г. 1998. Новый вид пескаря, Romanogobio pentatrichus (Gobioninae, Cyprinidae), из бассейна реки Кубань // Вопросы ихтиологии. Т. 38. N 2.1998. С. 173-181.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Насека, Александр Михайлович, Санкт-Петербург

V * ~ ~

/ - «у о' " ^ ' -

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

НАСЕКА Александр Михайлович

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СИСТЕМЫ КАРПОВЫХ РЫБ ПОДСЕМЕЙСТВА ПЕСКАРЕВЫХ (СОВЮМКАЕ, СУРЯШГОАЕ) МИРОВОЙ ФАУНЫ

03.00.10 - ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители -кбн Н. Г. Богуцкая кбн А. В. Неелов

о/И'

С. Петербург - 1998

Оглавление

стр.

Введение..................................................................................................5

Глава 1. Принципы классификации, материал и методики.

1.1. Принципы филогенетических и систематических

построений....................................................................................11

1.2. Материал, методики, терминология.....................................15

Глава 2. История изучения карповых рыб подсемейства

Gobioninae...................................................................................22

Глава 3. Общий обзор Gobioninae.

3.1. Характеристика и объем подсемейства...............................32

3.2. Аннотированный список и морфологическая характеристика родов

Gnathopogon.......................................................................34

Pseudopungtungia................................................................41

Pungtungia...........................................................................43

Pseudorasbora......................................................................45

Coreoleuciscus......................................................................49

Ladislavia.............................................................................51

Sarcocheilichthys..................................................................52

Acanthogobio.......................................................................57

Coreius.................................................................................59

Abbottina.............................................................................62

Hemibarbus..........................................................................67

Gobio...................................................................................71

Mesogobio............................................................................76

Megagobio...........................................................................78

Squalidus.............................................................................81

Romanogobio......................................................................86

Gobiobotia...........................................................................92

Microphysogobio.................................................................95

Biwia....................................................................................99

Pseudogobio.......................................................................101

Rhinogobio.........................................................................104

Saurogobio.........................................................................106

3.3. Распространение Gobioninae...............................................110

3.4. Положение в системе семейства Cyprinidae........................113

Глава 4. Филогения и классификация Gobioninae

4. 1. Направления эволюционных изменений основных

морфологических признаков в подсемействе

морфология усика.............................................................119

форма и положение рта, строение губ........................121

относительное положение анального отверстия............122

число лучей в спинном и анальном плавниках...........122

число глоточных зубов...............................................124

плавательный пузырь.................................................125

степень очешуения брюшной поверхности тела.........126

боковая линия..............................................................126

каналы сейсмосенсорной системы на голове..............127

строение позвоночника...............................................133

строение неврального комплекса Веберова аппарата, interneuralia и остистых отростков

предорсальных позвонков...........................................140

общая форма нейрокраниума....................................142

фонтанели в крыше нейрокраниума...........................143

форма supraethmoideum.............................................143

строение окологлазничных костей (supraorbitale,

¡п&аогЬкаНа)...............................................................144

4. 2. Система подсемейства ОоЫошпае.....................................146

Выводы.................................................................................................154

Литература...........................................................................................156

Таблица 1...............................................................................................183

Таблицы 2-12........................................................................................194

Рисунки.................................................................................................214

Приложение.................................................................................264

Глава 1. Морфологическая характеристика, изменчивость и

внутривидовая структура вида в подсемействе ОоЫошпае

на примере Romanogobio а1Ыртпа1ш..................................265

Глава 2. Состав подсемейства ОоЫошпае.

2.1. Аннотированный список видов ОоЫошпае фауны России.................................................................................295

2.2. Котапо%оЫо реШМпсИш Казека е1 Bogutskaya, 1998 из бассейна реки Кубань...........................................................319

2.3. Список видов ОоЫошпае мировой фауны...................327

Введение

Cyprinidae - самое большое семейство среди позвоночных, с которым по числу видов может сравниться лишь семейство Gobiidae. По самым скромным оценкам, семейство карповых содержит более 2000 валидных видов не менее чем 220 родов. Эти рыбы широко распространены в пресных водах Северного полушария, будучи представлены практически во всех биотопах водоемов Евразии, большей части Восточно-Индийских островов (Филиппины, Суматра, Ява, Борнео - до так называемой "линии Уоллеса"), в Африке (без Мадагаскара) и Северной Америке (до Центральной Мексики).

Карповые относятся.к надотряду Ostariophysi, состоящему их двух серий - Anotophysi (Gonorhynchiformes) и Otophysi. Последняя включает до четырех отрядов, Gymnotiformes, Characiformes, Siluriformes и Cypriniformes, содержащих, вместе, около 53 семейств, более 900 родов и более 6000 видов (Greenwood et al., 1966; Rosen, Greenwood, 1970; Roberts, 1973; Eschmeyer, 1990). По мнению других авторов, эти таксоны, за исключением Gonorhynchiformes, следует относить к единственному отряду Cypriniformes (Берг, 1940, Линдберг, 1971). Семейство Cyprinidae является ядром Ostariophysi, включая около 1/3 всех его видов. Оно относится к отряду Cypriniformes вместе с пятью другими семействами, Catostomidae, Cobitidae, Balitoridae, Gyrinocheilidae и Psilorhynchidae, которые, по сравнению с Cyprinidae, гораздо более малочисленны, включая в общей сложности лишь около 60 родов и 350 видов (Nelson, 1984; Eschmeyer, 1990; Howes, 1991).

Морфологическое разнообразие карповых очень велико, что, наряду с их численностью, делает это семейство одним из са-

мых сложных ихтиологических объектов таксономии и систематики. Общепринятым является разделение семейства на две большие группы или ветви: Leuciscinae sensu lato (безусые,"non-barbelled cyprinids") и Cyprininae sensu lato (усатые, "barbelled cyprinids") (Никольский, 1950, 1956; Лебедев, Спановская, 1971; Howes, 1981, 19846, 1991; Cavender, 1991). Чен с соавторами (Chen et al., 1984) придает им ранг серии, называя Leuciscini и Barbini соответственно. Кавендер и Кобурн (Cavender, Coburn, 1992) считают их подсемействами, Leuciscinae и Cyprininae, а традиционные подсемейства оставляют без таксономического статуса, давая им неформальные названия с окончанием "-ins".

Пескаревые являются одной из немногих групп родов или подсемейств, положение которых и в такой упрощенной схеме является предметом дискуссий. Некоторые авторы относят их к уса-чевой ветви (Крыжановский, 1949; Никольский, 1956), что согласуется и с выводами данного исследования (Naseka, 1997). По мнению других авторов (Arai, 1982; Chen et al., 1984; Cavender, Coburn, 1992), Gobioninae принадлежат ельцовой, Leuciscinae s. 1., ветви. Весьма варьирующим, от публикации к публикации, является и объем подсемейства, к которому относят, например, 18 (Banarescu, Nalbant, 1965а), 12 (Hosoya, 1986) или 20 (Banarescu, 1992b) родов.

В отечественной литературе можно выделить лишь три работы, содержащие обобщающие таксономические исследования пес-каревых рыб, - Берга (1912, 1914) (почти неизмененные данные вошли и в издание 1949 года), Таранца (19386) и Спановской (1953) (данные и выводы Спановской использованы также Никольским (1956)). Впоследствии изучение Gobioninae в СССР и России приостановилось, и отечественные авторы продолжали

следовать Бергу (1949) и Никольскому (1956) в вопросах номенклатуры, таксономии и систематики пескарей. Это привело к заметному противоречию с зарубежной литературой по систематике ОоЫошпае, которая за последние десятилетия обогатилась рядом публикаций (КатаБшагш, 1955; Вапагезси, 1992Ь; Вапагеэси, КаНэаги, 1965а, 1973; Ноэоуа, 1986; КатЬоШ, 1991), ревизующих данную группу. С другой стороны, и эти работы весьма неравноценны по глубине морфологического изучения и числу исследованных родов и видов. В последние годы наметился четкий разрыв между классификациями, сделанными в традиционном таксономическом ключе на основе использования преимущественно внешнеморфологических признаков (Вапагевси, Ма1Ьап1, 1965а, 1973; Вапагезси, 1992Ь), и классификацией с использованием кла-дистического метода и привлечением данных по анатомическим структурам (НоБоуа, 1986). Достоинством классификации Хозойи является использование в ее построении широкого спектра морфологических признаков, а недостатком - крайне ограниченный изученный материал (как по числу видов и родов, так и по числу экземпляров по видам). В частности, практически не охваченными изучением оказались виды, распространенные в Европе, а также многие виды из бассейна Амура.

В пресных водах России пескаревые рыбы представляют весьма интересный элемент ихтиофауны как в систематическом, так и зоогеографическом аспектах. Они обитают как в европейской, так и азиатской частях России, при этом подавляющее большинство видов - 16 - представлено в бассейне Амура. ОоЫошпае, наряду с Acheilognathinae и Сикппае, определяют зоогеографическую специфику Амуро-Манчжурского региона (Богуцкая, Насека, 1996).

По последней ревизии (Вапагевси, 1992Ь), в России насчитывалось 16 видов 10 родов ОоЫошпае, т.е. половина родового состава подсемейства. Они включают все существующие экологические или эко-морфологические формы пескаревых от "ельцеобразных" гнатопогонов до типичных "пескареобразных" ящерного и носатого пескарей и аберрантного, высокоспециализированного восьмиусого пескаря.

Целью данной работы является детальное сравнительно-морфологическое изучение ОоЫошпае с последующим построением его системы. Эта цель определила необходимость решения следующих задач: - 1. Сравнительное изучение разных морфологических систем органов ОоЫошпае и выявление их эволюционных преобразований; - 2 . Определение объема подсемейства и его положения в системе семейства Сурпшёае; - 3 . Создание диагностических описаний всех родов подсемейства; уточнение статуса спорных таксонов родовой группы; выявление возможных филогенетических отношений родов в подсемействе; - 4. Систематическое изучение таксонов видовой группы; анализ внутривидовой изменчивости; - 5. Решение номенклатурных проблем.

Решение этих задач определило специфику выбора материала. Так, были изучены виды всех номинальных родов, относимых разными авторами к ОоЫошпае (всего изучено более 80 видов, т.е. около 2/3 видового состава подсемейства, включая все виды фауны бывшего СССР). Особое внимание было уделено видам и родам, таксономический статус которых является предметом дискуссии. Рассмотрение 50 номинальных видов основано на непосредственном изучении экземпляров типовых серий. Во всех остальных случаях, в частности, если типовые серии отсутствуют,

материал включал экземпляры из типовых местообитаний. Для анализа внутривидовой изменчивости был выбран модельный вид, обладающий большим ареалом, Romanogobio albipinnatus. Изучены также представители 38 видов 19 родов подсемейств Tincinae, Cyprininae, Barbinae, Acheilognathinae, Leuciscinae, Cultrinae и Rasborinae для сравнения и оценки таксономического и эволюционного значения отдельных признаков.

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН. Я очень благодарен и признателен инициатору и ведущему руководителю данной работы Н.Г. Богуцкой, чьи заинтересованность и активная поддержка ощущались на протяжении всего периода моей работы в Зоологическом институте. Я искренне признателен A.B. Неелову, второму руководителю работы, за помощь и ценные советы, а также коллегам по пресноводной тематике, Е.А. Дорофеевой и В.Г. Сиделевой, за полезные замечания по содержанию рукописи. Я благодарен A.B. Сергиенко за помощь в технической работе и М. Д. Ганьковской за изготовление рентгеновских снимков.

Особую благодарность хочу выразить коллегам из других институтов и стран за их неоценимую помощь и участие в сборе и получении крайне значимых коллекционных материалов: Е. И. Барабанщикову (ТИНРО, Владивосток), А. Д. Коблицкой (Астрахань), Ю. В. Мовчану (Национальный научно-природоведческий музей НАНУ, Киев, Украина), В. Г. Позняку (Педагогический институт, Элиста, Калмыкия), Ю. В. Слынько (ИБВВ РАН, Борок), P. Banarescu (Institutul de Biologie, Бухарест, Румыния), B.W. Coad и С. Renaud (Canadian Museum of Nature, Оттава, Канада), E. Crossman и N. Mandrak (Royal Ontario Museum, Торонто, Канада), В. Herzig (Naturhistorisches Museum

Wien, Вена, Австрия), К. Hosoya (National Research Institute of Agriculture, Нансей, Япония), К. Jentoch (Forschungsinstitut Senckenberg, Франкфурт-на-Майне, Германия), N. Merrett (Museum of Natural History, Лондон, Великобритания), кураторам ихтиологических коллекций N. Feinberg (The American Museum of Natural History, Нью-Йорк, США), S. Jewett (U.S. National Museum, Вашингтон, США), M. Rogers (The Field Museum of Natural History, Чикаго, США).

Работа по теме диссертации была поддержана грантом N 95-04-11574а Российского Фонда Фундаментальных Исследований и грантом Программы поддержки научного творчества молодежи в Санкт-Петербурге.

Глава 1. Принципы классификации, материал и методики.

1.1. Принципы филогенетических и систематических построений.

Классификация таксонов видовой группы естественно связана с проблемой определения границ той единицы, которую называют видом. Дефиниция "вида" непосредственно связана с той концепцией, на которой она основана. Проблеме вида посвящена огромная литература (см., например, Griffiths, 1974; Ghiselin, 1975; Hull, 1976), причем в самое последнее время появилось несколько заметных работ обобщающего характера (Старобогатов, 1996; Фридман, 1996; Hull, 1997; Mayden, 1997; Kottelat, 1997). Не останавливаясь на обсуждении различий между отдельными концепциями вида ("species concepts"), важно отметить лишь их чрезвычайное разнообразие - можно выделить 22-25 концепций и их разновидностей, которые группируются в три крупные блока: типологический (морфологический), эволюционный (включая филогенетический) и биологический. Критерии, которые используются (или не используются) в рамках указанных подходов делятся тоже на три группы: 1) сходство и отличие, диагностируемость (diagnosability, distinguishability) (например, в Морфологической, Фенетической, Таксономической, Филогенетической концепциях (версиях)); 2) репродуктивная изоляция и наследуемость (в основном, в Биологической и Генетической концепциях); 3) независимая (особая) эволюционная судьба: отдельная линия популяций "предок-потомок" ("a single lineage of ancestral-descendant populations") в Эволюционной концепции или «группа организмов между двумя образующими виды событиями» ("a set of organisms between two speciation events") в Кладистической кон-

цепции, или монофилия в Филогенетической и Эволюционной концепциях.

На практике, материал не всегда позволяет строго следовать той или иной выбранной концепции. Как правило, в "традиционной систематике" действует следующий общий принцип: морфологическая обособленность полагается наследуемой и доказывающей эволюционную обособленность исследуемой группы (особей, популяций, форм), что дает основание считать эту группу таксоном. Фактически, нет принципиальной разницы между, например, "общими особенностями" традиционной таксономии и «уникальной комбинацией состояний признаков» ("a unique combination of character states") паттерн-кладистики, т.е. основой является вычленение "диагностируемой" (обособленной, отличающейся от всех других) единицы. Согласно Филогенетической концепции вида, такой выделяемой единицей является предельно малая диагностируемая совокупность ("diagnosable unit"), обладающая своей собственной эволюционной историей, и внутривидовая структура трактуется с таксономической точки зрения (Cracraft, 1983, 1987; Donoghue, 1985; Warren, 1992), т.е. отрицается существование подвидов, которые, таким образом, превращаются в виды. С другой стороны, существование внутривидовой иерархической структуры (подвидов) продолжает признаваться некоторыми авторами (McKitrick, Zink, 1988).

На мой взгляд, не следует отказываться от практики таксономической трактовки подвидов как в некоторой степени морфологически отличных и географически обособленных совокупностей в границах вида. Формальное следование очень популярной сейчас "Филогенетической концепции вида" на сложном материале (вариабельные таксоны, богатые различными "морфами"), мо-

жет привести к абсурду, когда в ранг вида попадают малоизученные географически изолированные формы или явные эко-морфы (как, соответственно, Gobio benacensis или Rutilus heckeli в работе Коттелата (Kottelat, 1997).

Теория и практика систематики на родовом и более высоких уровнях оперирует теми же понятиями и решает сходные проблемы, которые возникают на видовом уровне. Состояние теоретических вопросов современной систематики подробно разбирается во многих работах (см. например, Песенко, 1989; Старобогатов, 1989; Павлинов, 1996; Wiley, Mayden, 1985; Funk, Brooks, 1990; Wiley et al., 1991).

Как эволюционная, так и филогенетическая систематика рассматривают надвидовой таксон как монофилетическую группу, что доказывается на основе анализа признаков (включая определение поляризации морфологических рядов, выявление гомоло-гий, аналогий и конвергенций), направленного на поиск общих (унаследованных от общего предка) признаков. В кладистике общими признаками, пригодными для создания гипотез о родстве, являются только синапоморфии. В эволюционной систематике (как и в "традиционной", т.е. типологиче�