Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологическая диверсификация усачей рода Barbus sensu stricto и храмуль рода Capoeta
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Морфологическая диверсификация усачей рода Barbus sensu stricto и храмуль рода Capoeta"
На правах рукописи
ЛЁВИН Борис Александрович
МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ УСАЧЕЙ РОДА BARBUS SENSU STRICTO И ХРАМУЛЬ РОДА САРОЕТА
03.00.10 - ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 2005
Работа выполнена в группе экологии инвазий и межпопуляционных взаимодействий Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук Юрий Юлианович Дгебуадзе Научный консультант:
доктор биологических наук Михаил Валентинович Мина Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Георгий Игоревич Рубан кандидат биологических наук Александр Владимирович Кожара
Ведущая организация: Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова
Защита диссертации состоится 1 июня 2005 г. в Н'часов ^минут на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33, конференц-зал. Тел.: 952-35-84. Факс: 954-55-34.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН.
Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33 ИПЭЭ РАН, Ученому секретарю.
Автореферат разослан_апреля 2005 г.
Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук
Л.Т. Капралова
SLlWfr
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Род Barbus sensu lato - одна из проблемных в таксономическом и эволюционном отношениях группа карповых рыб К данному роду относят 800 - 1 ООО номинальных видов усачей из Европы, Африки и Азии (Howes, 1987, Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), что составляет почти половину видового разнообразия семейства Cyprinidae Среди усачей Barbus s lato есть эволюционные диплоиды (2п = 50), тетраплоиды (2п = 98 - 100) и гексаплоиды (2п = 150) (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990, Oellerman, Skelton, 1990, Golubtsov, Krysanov, 1993) Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфоэкологической диверсификации среди усачей Barbus s lato, отмеченные не только в озерах, но и в реках (Негте, 1933; Nagelkerke et al, 1994, Mina et al, 1996; Nagclkerke, Sibbing, 1996, Mina et al, 1998, Dimmick et al, 2001, Голубцов, 2003) За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего, в филогеографии, карио- и геносистематике Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмам его возникновения Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. str. изучено недостаточно Внимание исследователей было сосредоточено на выяснении филетических отношений по фрагментарным генетическим данным В то время как морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований в целом При этом фауна усачей в пределах бывшего СССР изучена заметно меньше, чем в странах Европы Морфология и диверсификация близкородственной усачам Barbus s str группы азиатских храмуль (род Capoeta) изучены еще меньше, в связи с чем положение этой группы в системе Barbmi остается неопределенным (Берг, 1914, Karaman, 1971, Berrebi, Tsigenopoulos, 2003).
Рассматриваемые таксономические группы представляют не только теоретический интерес, некоторые виды имеют и важное промысловое значение Отдельные виды и формы находятся под угрозой исчезновения, многие из них, в том числе рассматриваемые в настоящей pa6oie, всфечаючся лишь единично
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в оценке фенетических отношений и выяснении рфоэкологичес-
кой диверсификации усачей рода Barbus s. stncto и храмуль рода Capoeta Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
1) Проанализировать фенетические отношения усачей Barbus s str в свете гипотезы о подразделенности усачей на два подрода (Doadrio, 1990)
2) Изучить морфоэкологическую диверсификацию усачей Кавказа и Средней Азии
3) Исследовать фенетические аналогии между храмулями родов Capoeta и Varicorhinus и уточнить положение азиагских храмуль рода Capoeta в системе группы Barbini
4) Исследовать морфоэкологическую диверсификацию храмуль, объединяемых в политипический вид Capoeta capoeta.
5) Сравнить пути и механизмы морфоэкологической диверсификации гекса-плоидных африканских усачей (комплекс Barbus intermedins sensu Banister, 1973) и храмуль Varicorhinus, с одной стороны, и усачей Barbus s. str. и азиатских храмуль Capoeta, - с другой
Научная новизна. Впервые рассмотрены фенетические отношения усачей Кавказа и Средней Азии в свете гипотезы о подразделенности рода Barbus s str на два подрода Установлены новые признаки, характеризующие подроды Выявлена подразделенность кавказских усачей подрода Barbus по меристическим и пластическим признакам на две группы Уточнены взаимоотношения усачей Кавказа и Средней Азии как внутри групп, так и с усачами из других регионов Выявлена направленность морфоэкологических трансформаций в линиях евразийских Barbus - Capoeta и африканских Barbus - Varicorhinus Обнаружены новые признаки, разделяющие африканских и азиатских храмуль. Выяснено, что структура фенетического разнообразия политипического вида Capoeta capoeta сложнее, чем считалось ранее Установлено, что пути и механизмы морфоэкологической диверсификации усачей Barbus s str и храмуль Capoeta существенно отличаются от таковых гексаплоидных усачей комплекса В inlerme-dim sensu Banister, 1973
Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящей работы могут быть использованы при построении системы филогенетических отношений рассмотренных таксонов, а также при разработке моделей симпатрического видообразования и развитии представлений о гомологических рядах изменчивости Ряд данных может быть использован в работах по систематике и таксономии рыб, а также для лекций по эволюционной биологии
Методическое значение. Результаты анализа сопоставимости морЛомет-рических данных по остеологическим и внешним промерам, полученных разными операторами, имеют значение для совершенствования методик ихтиологических исследований
Защищаемые положения. 1) Подроды усачей Barbus и Luciobarbus хорошо разделяются по пропорциям спланхнокраниума, а также по числу отверстий сейсмосенсорного надглазничного канала 2) Обитающие на Кавказе виды подрода Barbus подразделены на две группы, одна из которых включает курин-ского и гокчинского усачей, а другая - терского, колхидского и кубанского 3) Азиатские (род Capoeta) и африканские (род Varicorhinus) храмули принадлежат к филетическим линиям, ведущим начало о г разных групп усачей. Первые филетически близки к усачам Barbus s str, а вторые - к африканским усачам, в частности, формам комплекса В intermedius. Вместе с тем, храмули родов Capoeta и Varicorhinus являются довольно полными фенетическими аналогами 4) Политипический вид Capoeta capoeta включает две группы форм - малопозвонковых и многопозвонковых храмуль, различия между которыми значительны и по другим признакам 5) Пути и механизмы морфоэкологической диверсификации евразийских усачей Barbus s str и азиатских храмуль Capoeta значительно отличаются от таковых у крупных африканских усачей, в частности, меньшим значением гетерохронии и ведущей ролью аллопатрических дивергенций
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН (2002, 2003, 2004 и 2005 гг ). а также на Международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003), конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых ИПЭЭ РАН» (Москва. 2004) и Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы и 2 находятся в
печати
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех 1лав, выводов, списка литературы, включающего 171 наименование, в том числе 113 на иностранных языках Содержание работы изложено на 122 страницах текста, включая 19 таблиц и 42 рисунка.
Благодарности. Автор благодарит коллег, собравших материал для работы - всех участников ихтиологического отряда Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (JERBE), а также Б К Габриеляна, Д Голани, А С Голубцова, А.В Кожару, А.Н Мироновского, А М Прокофьева, А Р Рубеняна, В Б Сальникова, А К. Устарбекова Так же я признателен сотрудникам Зоомузея МГУ Е.Д Васильевой и И А Веригиной, предоставивших музейные экземпляры рыб, а В Д Циновскому (ИОРАН) - за изготовление рентгенограмм Считаю должным поблагодарить участников экспедиций, с которыми мне довелось работать' А А Даркова, К Ф Дзержинского, Д Д Зворыкина, А Р Рубеняна и Т.Г Рубенян Я очень признателен своим коллегам, консультировавшим меня по различным методическим вопросам или обсуждавшим ряд положений настоящей работы - С С Алексееву, Е Д Васильевой, АС Голубцову, ГА Клевезаль, АН Мироновскому, В Г Петросяну, С В Смирнову и др Глубокую благодарность я испытываю к своим руководителям - Ю Ю Дгебуадзе и М В Мине за постоянное внимание к работе, критические замечания и всяческую под держку
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
Основным материалом послужили собственные сборы, а также коллекции группы экологии инвазий и межпопуляционных взаимодействий ИПЭЭ РАН Кроме того, исследовали экземпляры, любезно предоставленные коллегами и из коллекции Зоомузея МГУ Мы собирали материал в течение 2001-2004 гг в Армении, Эфиопии и Абхазии У 29 видов и внутривидовых группировок из более 40 локальностей Евразии и Африки исследовали остеологические (всего 972 экз по сухим остеологическим препаратам - СОП. рентгенограммам и препарированным фиксированным экземплярам) и внешнеморфологические признаки (762 экз ) Исследованные таксоны и места сбора материала перечислены в таблице 1
В связи с ограниченностью возможностей одного исследователя охватить множество объектов и в связи с наличием значительного объема накопившихся данных по морфометрии за прошлое время (литературные данные) перед нами возник вопрос возможно ли использовать морфометрические данные, полученные другими исследователями, в частности - приводимые в публикациях, для сравнения с собственными данными Тот факт, что один и тот же ппизнак одной и той же особи по-разному оценивается разными операторами, хорошо известен (Simpson et al , 1960, Яблоков, 1966) Именно поэтому желательным
при сравнительном анализе результатов промеров является использование данных, полученных одним оператором (Андреев, Решетников, 1977, Mina et al., 1996) Для решения вопроса о сравнимости промеров, выполненных разными операторами провели специальное методическое исследование (Мина и др, 2005) На особях карпа Cyprinus carpió (n = 14) каждый из двух операторов (А и Б) дважды выполнил внешние промеры (14 признаков) и промеры препарированного черепа (14 признаков) Операторы заранее обсудили схему промеров, не пытаясь, однако, сравнивать результаты своих измерений
Установлено, что значимые различия выборочных средних, выявляемые при сравнении данных разных операторов, могут возникать из-за того, что промеры были по-разному оценены, при отсутствии реальных различий между популяциями В таблице 2 приведены значения CD Майра, полученные при сравнении серий измерений операторов А (серии измерений Al и А2) и В (серии измерений В1 и В2). Заметим, что по одному из индексов внешних промеров (О) в двух случаях сравнений серий измерений разных операторов CD Майра (Майр, 1971) превысил условный подвидовой уровень 1,28 (табл 2) Также сравнивали данные разных операторов, используя t-кригерий Стьюдента Выяснилось, что значимые различия между оценками операторов отмечаются по целому ряду признаков (табл 2), при этом заметно чаще по индексам внешних промеров (8 признаков), чем по индексам промеров черепа (1 признак) Характерно, что значимые различия выявлены и при сравнении серий измерений одного и того же оператора (по одному случаю для операторов А и В) по внешним промерам В то же время таких различий по промерам черепа не обнаружено
В целом, полученные результаш заставляют с большой осторожностью относиться к процедурам сравнения промеров (или индексов промеров), полученных разными операторами В настоящем исследовании используются оценки только одного оператора Поскольку расхождения в оценках промеров черепа существенно меньше, основное внимание было уделено остеологическим признакам.
Анализировали пластические, меристические и некоторые качественные признаки усачей и храмуль На костях черепа и плечевого пояса количественно оценивали до 46 признаков, из них 13 промеров нейрокраниума, 30 промеров спланхнокраниальных костей, два промера cleithrum и один промер postcleithrum- BL - базальная длина черепа, SEth - ширина черепа на уровне ethmoidalia lateraha, SSph ширина черепа на уровне отростков sphenotica, SP1 -
ширина черепа на уровне отростков pterotica, SFr - ширина черепа на уровне максимально вогнутых краев firontalia; HS1 - высота черепа на уровне изгиба parasphenoideum; HS2 - высота черепа на уровне заднего края parasphenoideum. H - наибольшая высота нейрокраниума; HEth - высота черепа на уровне ethmoidalia lateralia, SBoc - ширина пластинки basioccipitale, Eth-Sph - расстояние между краем ethmoidale laterale и кончиком отростка sphenoticum, WPetb наибольшая ширина praeethmoideum, Loe - наименьшее расстояние между lateralia occipitaha fenestra, Hm - длина hyomandibulare, WHm -наибольшая ширина hyomandibulare, Dff - длина 5-й ceratobranchiale, WDff - ширина 5-й ceratobranchiale, Psc - длина postcleithrum, Pm - длина praemaxillare, HPm-pr -высота отростка praemaxillare, Cl - длина cleithrum, WC1 - ширина cleithrum, Pop - длина praeoperculum; WPop - ширина praeoperculum; Op - длина operculum, Sop - длина suboperculum; lop - длина interoperculum; WIop - ширина interoperculum; Mx - длина maxillare, hMx - минимальная высота maxillare, De - длина dentale, HDe - высота dentale с короноидным отростком, Urh - длина urohyale; WUrh - ширина urohyale; HUrh - высота urohyale. Pal длина palatinum, WPal - ширина palatmum, HPal - высота palatinum, Sei - длина supracleithrum, Ptm - длина posttemporale; L - длина lacrímale, WL - высота lacrímale, Iorb3 - длина 3-го infraorbitale; WIorb3 - высота 3-го infraorbitale, Sorb - длина supraorbitale; WSorb - высота supraorbital Измерения костей сделаны с точностью до 0,1 мм
Исследовали следующие меристические признаки число отверстий сейс-мосенсорной системы в предкрышечно-нижнечелюстном канале (СРМ), на frontale (CSOf), dentale (CPMd), praeoperculum (CPMp), lacrímale (CIOl), 3-м infraorbital (СЮЗ) и pteroticum (СЮр). Подсчитывали общее число позвонков (Vt) и позвонков туловищною отдела (Va+i), хвостового отдела (Ve), предор-сальных (Vpd) и преанальных позвонков (Vpa), числа позвонков в грудном (Va) и переходном (Vi) отделах, следуя рекомендациям Мясковского (Miaskowski, 1959) и Яковлева с соавторами (1981) Подсчитывали чешуи в боковой линии (11 ) и неветвистые и ветвистые лучи в спинном (D) и анальном (А) плавниках В отдельных случаях оценивали число жаберных тычинок (sp br) и зубчиков на последнем неветвистом луче D, а у храмуль Capoeta и Varicorhinus - число усиков Из качественных признаков исследовали степень развития отростка на переднем крае cleithrum, в некоторых случаях - наличие отверстий на медиальной пластинке urohyale и зарастание выходов невромастов надглазничного канала на frontale
Таблица 1 Перечень исследованных видов и подвидов
Таксоны видового и внутривидового ранга Обозначения на рисунках и в тексте Места сбора
nl* тй*
Усачи Barbus s str
1 B barbus borysthenicus b [ 3 1 бас р Днепр, Украина
2 B brachycephalus brachycephalus br | 28 20 р Амударья, Узбекистан, Туркмения
3 B brachycephalus caspms es 13 - дельты рек Терека и Самура, Каспийское море, Россия
4 B. camnus 5 5 р Фандаглия, бас р По, пров Торино, Италия
5 B capita capita с 18 8 бас Терека, Самура, Аракса и Атрека, Каспийское море (Россия, Армения, Туркмения)
6 B capita conocephalus СС 11 - оз Кугитанг бас р Амударья, Туркмения
7 B ciscaucaucus Cl 34 - реки Дагестана, бас Каспийского моря, Россия
8 B. comizo со 1 - бас р Гвадалквивир, Испания
9 B goktschaicus go 50 45 оз Севан, Армения
10 B guiraonn gu 5 - бас Средиземного моря, Испания
11 B haasi ha 4 - бас р Эбро, Испания
12 B. lacerta la 25 35 бас р Араке, Армения
13 B ¡ongiceps lo 3 - оз Киннерет, Израиль
14 B tauricus escherichn e 52 19 реки Черноморско1 о побережья 1 рузии и России
15 B tauricus kubanicus k 37 8 бас р Кубань, бас Азовского моря, Россия
Азиатские храмули (род Capoeta)
16 С capoeta capoeta Ct 44 57 бас рек Аракса и Куры, Армения и Грузия
17 С capoeta sevangi S 32 22 оз Севан, Армения
18 С capoeta gracilis G 60 16 бас рек Ленкорань и Атрек, бессточная обл Зап Копетдага, Азербайджан и Туркмения
19 С' capoeta heratensis H 37 10 бессточные водоемы Ц Копетдага, 1уркмения
20 С capoeta heratemi\ natio stemdachneri ьт 25 5 водоемы Кугитанга, Туркмения
21 С damascina 1 D 9 - оз Киннерет Израиль
22 С tmca 2 2 р Чорох, р Риони, бас Черного моря, Грузия
Гексаплоидные африканские и азиатские усачи Barbus
23 В bynm 1 32 - оз Чамо, р Гибе, р Омо (бас оз Туркана), Эфиопия
24 В. cams 1 20 - р Асси, оз Киннерет, Израиль
25 В ethiopicus Beth 21 7 оз Зваи и его приток р Мекки, Эфиопия
26 В cf intermedins Bi 262 460 оз Тана и его притоки, р Дидесса (бас Голубого Нила), р Сор (бас Белого Нила), р Генфелл (бас Нила), оз Аваса, оз Лангано Эфиопия
27 В gananensis 49 - р Генале (Джуба) (бас Индийскою ок ), Эфиопия
Африканские храмули (род Varicorhmwi)
28 V beso Vb 77 42 оз Тана с притоками, р Генфель (бас Нила), Эфиопия
29 Vjubae Vj 13 - р Генале (Джуба) (бас Индийского ок ), Эфиопия
* nl - объем выборки (остеологические признаки), п2 - то же (внешние признаки)
Для определения рыб и для более детального исследования отдельных популяций и таксонов по схеме Банистера (Banister, 1973) оценивали до 23 признаков внешнего строения тела
Таблица 2 Значения коэффициента различия (СБ Майра) в сравнениях серий измерений операторов А и В Использованы индексы внешних промеров (в % от БЬ или от С) и индексы промеров черепа (в % от ВЬ).
Ин- !А1-декс А2 Bl-B2 Al-B1 Al- A2- jA2-B2 B1 |B2 Индекс Al-A2 Bl-B2 Al-B1 Al- B2 A2-B1 А2- B2
Внешние промеры Промеры черепа
R 0 48*1 0 01 0 131 0 16 0.73* 0 85* SSph 0,03 0,01 0,15 t 0,14 0,12 0,11
О 0 05 0 26 1 34* 1 52* 1 16* 1 26* SPt 0,05 0,07 0,01 0,08 0,04 0,01
РО 0 46 0 11 0 38 0 29 0 04 0 13 Sfr 0,11 0,00 0,07 0,08 0,15 0,16
НС 1 0 20 0 58* 0 34 0 22 0 49* 0 03 B4 0,03 0,04 0,18 0,23 0,17 0,21
ю 0 15 0 00 0 13 0 12 0 04 0 03 HS1 0,08 0.37 0,78* 0,31 0,72* 0,24
с 0 27 021 0 43* 0 26 0 16 0 02 HS2 0,05 0,06 0,05 0,02 0,01 0,06
н 0 13 0 08 0 08 0 01 0 20 0 12 Hm 0,00 0,00 0,04 0,03 0,03 0,03
aD 0 12 0 04 0.84* 0.84* 0 62* 0 62* Pin 0,01 0,02 0,06 0,08 0,05 0,07
pD 0 00 0 27 0 39* 0 13 0 42* 0.13 Pop 0,00 0,05 0,15 0,20 0,15 0,20
ID 0.13 0 04 0 25 0 19 0 49* 0 38 Op 0,04 0,06 0,18 0,12 0,14 0,08
1А 0 03 0 05 0 02 0 06 0 01 0 04 Iop 0,05 0,01 0,21 0,22 0,26 0,27
IP 0 12! 0 08 0 23 0 14 0 10 0 01 Mx 0,03 0,03 0,02 0,00 0.05 0,02
IV 0 08j 0 28 0 37 0 14 0 56* 0 26 De 0,08 0,06 0,14} 0,221 0,06 0,14
*- значимые различия (р<0 05) по t-критерию для независимых выборок R - длина рыла, О -диаметр глаза, РО заглазничное расстояние, НС - высота головы у затылка, 10 - ширина лба, С - длина головы, Н - наибольшая высота тела, aD - антедормальное расстояние, pD -постдорсальное расстояние, !D - длина основания спинного плавника, IA- длина основания анального плавника, 1Р - длина грудного плавника, IV длина брюшного плавника, В4 -ширина черепа на уровне соединения frontalia с pterotica
Фенетические отношения выборок по меристическим признакам, а в ряде случаев и по пластическим, оценивали с помощью кластерного анализа не-взвешенным парно-групповым методом (UPGMA) Анализировали положение особей в пространстве главных компонент (ГК) по пластическим признакам Исходные данные логарифмировали, затем относили к наибольшему значению логарифма (BL) (Reist, 1985) и стандартизировали В ряде случаев отношения фенонов оценивали с помощью многомерных онтогенетических каналов (Mina et al. 1996, Мина, 2001) Одномерная статистическая обработка и вычисление коэффициента ранговой корреляции Спирмена р выполнены с использованием
программы STATISTIC А 6, а кластерный анализ и анализ главных компонент -с использованием пакета NTSYS-pc2 02k Для оценки достоверности различий использовали t-критерий Стьюдента для меристических признаков, а для оценки различий долей состояний качественных признаков - ф-критерий Фишера (Лакин, 1990)
Глава 2 ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ УСАЧЕЙ РОДА BARBUS SENSU STRICTO
2.1 Морфологическая характеристика и распространение видов рода Barbus s. str.
В данном разделе кратко представлено развитие знаний о структуре рода Barbus s lato и выполнен критический обзор сведений по морфологической характеристике евразийских усачей Barbus s str В частности, уточнены границы варьирования некоторых признаков, указанных ранее для рода (Howes, 1987, Bianco, 2003), выявлен новый признак, довольно хорошо отличающий т етрап-лоидных евразийских усачей {Barbus s str ) от гексаплоидных африканских усачей У последних имеется хорошо развитый отрос юк на переднем крае cleithrum, который не свойствен евразийским усачам Barbus s str Указано распространение евразийских усачей и приведена их биогеографическая классификация (Berrebi et al, 1996; Bänärescti, Bogutskaya, 2003)
2.2. Структура фенетического разнообразия.
На основании кладистического анализа качественных остеологических признаков Доадрио выделил в роде усачей Barbus s str два подрода Barbus Cuvier, 1816 и Luaobarbus Heckel, 1843 Подразделение на две ветви было подтверждено молекулярными данными (Zardoya, Doadno, 1998, Callejas, Ochando, 2002, Berrebi, Tsigenopoulos, 2003) В работе Доадрио (Doadno, 1990) слабо представлены кавказские и среднеазиатские виды, и мы решили проверить его гипотезу, используя материал по кавказским и среднеазиатским 1аксонам усачей с привлечением видов из других peí ионов Как выяснилось (Левин, 2004а), фенетические отношения И выборок, образующих два кластера (рис 1), соответствуют схеме филетических отношений подродов Barbus и Luciobarbus Ранее таксоны В brachycephalus brachycephalus, В. guiraonis, В. longiceps, В brachycephalus caspius и В capito capito были отнесены Доадрио (1990) к подроду Luciobarbus На рис 1 выборки этих таксонов образуют í^pyniiy, положительно смещенную по обеим главным компонентам и отделенную о г другой группы особей Последняя включает особей шести таксонов, два из
которых (В ciscaucasicus и В haasi) были ранее отнесены к подроду Barbus (Doadrio, 1990), два других таксона (В. lacerta и В tauricus eschertchii) были включены в подрод Barbus на основании генетических данных По усачам В tauricus kubamcus и В goktschaicus отсутствовали данные, позволяющие отнести их к тому или иному подроду Различия между подродами в пространстве ГК отмечены, в основном, по признакам спланхнокраниума (L, Мх. Pal, HDe) Обнаружено, что меристический признак CSOf также позволяет довольно хорошо различать данные подроды (Левин, 2004а) У видов подрода Luciobarbus CSOf заметно больше, чем у видов подрода Barbus
ГК1
Рис 1 Подразделенность усачей Barbus s str в пространстве главных компонент (пластические признаки черепа)
2.2.1. Фенетические отношения усачей подрода Barbus на Кавказе.
На Кавказе обитает пять видов и подвидов усачей, относимых к подроду Barbus Как по меристическим, так и по пластическим признакам они разделяются на две группы а) терский В ciscaucasicus, колхидский В tauricus escherichii, кубанский В tauricus kubamcus усачи и б) гокчинский В goktscha-icus и куринский В lacerta усачи (рис 2) При этом в группе а) по меристическим признакам более близки кубанский и колхидский усачи (рис 2а), а по
промерам черепа, кубанский усач ближе к терскому (В ciscaucasicus), а не к колхидскому (рис 26), с которым его традиционно объединяют в один вид (Берг, 1949а, Лтлас , 2002, The Freshwater Fishes , 2003) Заметим, что сходство кубанского усача с терским, а не с колхидским, отмечено и по молекулярным данным (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, Kotlik et al, 2004) Представители группы а) отличаются от представителей группы б) большими значениями Vt, Vpd, Ve и СРМр, а также более узким нейрокраниумом, меньшими значениями признаков Eth-Sph, Hm, WHm, HPm-pr, WC1, WPop, Pal и особенно WL Объединяющиеся на высшем уровне сходства В goktschaitus и В lacerta довольно близки морфологически (Берг, 1949, Чикова, 1955, Дадикян, 1986, Bogutskaya, 2003а, Левин, 2004а) Нами выяснено, чю по меристическим признакам (CSOf, CPMd, СРМр, Vt, Vpd, Va+i и Vc) достоверных различий между разными популяциями гокчинского (озерной и речной форм) и куринского усачей нет По 30 промерам черепа и плечевого пояса речная популяция гокчинского усача намного более сходна с куринским усачом, чем с озерным гокчинским Полученные данные свидетельствуют в пользу того, что вряд ли куринского и гокчинского усачей можно считать разными видами (Дадикян, 1986) 1а- й- ci-
go-ci-k
с-la
go
а
б
0,73 0,95 1,18 1,41 1,63 Таксономическая дистанция
а)
0,86 1,22 1,57 1,92 2,27 Таксономическая дистанция
б)
Рис 2 Дендрограмма сходства (ЦРОМА) выборок кавказских усачей подрода ВагЬич по восьми меристическим признакам осевого скелета и сейсмосенсорной системы Га) и по средневыборочным оценкам промеров черепа и плечевого пояса (б)
2.2.2. Фенетические отношения усачей подрода Ьис'юЬагЬиь Кавказа и Средней Азии.
Усачи подрода ЬисюЬагЬт обитают на Иберийском п-ове, в Сев Африке, на Ближнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии К этому подроду относят также В а1Ьатсш и В graecш, обитающих на Балканском п-ове (Греция) На Кавказе и в Средней Азии к подроду ЬисюЬагЬиь относят три вида - короткоголового усача В ЬгасИусерИа1и%, усача булат-маи В сарПо и мурцу В типа
(Durand et al, 2002, Tsigenopoulos et al, 2003; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003) Согласно Банареску и Богуцкой (2003), гтодродовая принадлежность мурцы неясна В brachycephalus и В capita - крупные проходные усачи, имеющие и жилые популяции По нашим данным, эти виды существенно отличаются по пластическим признакам спланхнокраниальных костей от остальных видов этого подро-да, например, из Леванта и с Пиренейского п-ова, (рис 3) Основные различия отмечаются по признакам WPop, Hm, Pm, Pop, Op
Объединение короткоголового усача и усача булат-маи в один кластер (Б) предполагает общность их происхождения по отношению к остальным видам (кластер А), а сегрегация членов группы Б на две подгруппы, в одну из которых входят В brachycephahis hrachycephalus и В brachycephalus caspius, а в другую И capita capito и В capito conocephalus. свидетельствует о морфологической дистанции между этими двумя видами (рис 3) Между короткоголовым усачом и усачом булат-маи нет хиатуса по меристическим признакам 11, Vt, sp br , D, А Однако первый имеет большие значения 11, Vt, sp br. и меньшие - D (обычно 7 против 8) 1,08
(1,64
ГК2
0,20
-0,23
-0,67
-1,51 -0,73 0,06 0,84 1,62
ГК1
Рис 3 Подразделенность усачей подрода ЬисюЬагЬиь в пространстве ¡лавных компонент (признаки спланхнокраниума и плечевого пояса)
По молекулярным данным В brachycephalus и В сарйо являются сестринскими таксонами (Tsigenopoulos et al, 2003) Молодь этих усачей сходна и некоторые авторы предположили, что туркестанский усач Ii capito conocephalu s является подвидом В brachycephalus (Митрофанов и др , 1988) Однако, судя по имеющимся данным, В brachycephalus и В capito существенно различаются по признакам осевого скелета Усач В brachycephalus резко отличается не только от В capito, но и от всех усачей Barbus s. str очень большим числом позвонков в переходном отделе осевого скелета (Vi) - от 10 до 16 (Bogutskaya, 20036, Левин, 2004а) Ни проходная, ни жилая формы В capito не имеют Vi более девяти (Bogutskaya, 2003а, наши данные) По нашим данным, эти виды различаются и по числу преанальных позвонков (Vpa) Усачи В capito capito и В capito сопо-cephalus имеют больше Vpa (обычно четыре), в то время как В brachycephalus brachycephalus и В brachycephalus caspius - меньше (обычно гри)
3. ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АЗИАТСКИХ ХРАМУЛЬ РОДА САРОЕТА
3.1. Морфологическая характеристика и распространение храмуль рода Capoeta Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1842. Фснетические отношения с африканскими храмулями рода Varicorhinus Rüppell, 1836.
Азиатские храмули рода Capoeta - специализированная группа соскребы-вателей, имеющих приостренную и покрытую жесткой роговой обкладкой нижнюю челюсть Ареал рода включает Переднюю Азию, Закавказье, Иранское нагорье, часть Средней Азии и Ближнего Востока Караман (Karaman, 1969) для этой области указывает 7 видов с многочисленными внутривидовыми подразделениями Раньше азиатских храмуль объединяли с африканским родом Varicorhinus Ruppell. 1836 (Берг, 1914) Однако, многие авторы не приняли объединение родов Capoeta и Varicorhinus (Karaman, 1969, Krupp, Schneider, 1989, Banárescu, 1999, Mma et al, 2001, Левин, 20046) Нами выяснено, что у храмуль Capoeta на exoccipitale имеются хорошо развитые отростки в виде крыльев, у Varicorhinus они отсутствуют (рис 4) (Левин, 20046) Кроме того, храмули рода Capoeta имеют такое же число предорсальных позвонков (12-15), сколько усачи Barbus s str (11-16), а храмули рода Varicorhinus - столько, сколько крупные усачи Barbus из Восточной Африки (10-11 и 10-12 соответственно).
По молекулярно-генетическим данным храмули рода Capoeta близки к усачам рода Barbus s str , а именно подрода Luciobarbus (Tsigenopoulos et al, 2003, Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), a храмули Varicorhinus к африканским
усачам комплекса Barbus intermedius (Berrebi. Valiushok, 1998) Мы оценили фенетические отношения родов Capoeta и Varicorhinus между собой и с филе-тически близкими группами усачей Barbus s 1 по признакам нейрокраниума Установлено, что храмули рода Varicorhinus четко отличаются от храмуль рода Capoeta по высоте нейрокраниума (HS1, HS2) и признаку Eth-Sph Представители рода Varicorhinus имеют более высокий нейрокраниум (средние значения для родов различаются на 10-15 %); у видов рода Capoeta череп уплощенный Различия между предковыми группами усачей - Barbus s str и африканскими крупными усачами (В intermedius) - хотя и отмечаю 1ся по тем же признакам, что и между производными группами храмуль Capoeta и Varicorhinus, однако уровень этих различий меньше Нейрокраниум молодых (мелких) храмуль (как африканских, так и азиатских) по пропорциям еще схож с таковым у крупноразмерных усачей, однако в процессе онтогенетического развития приобретает иную форму, в частности, становится намного шире (Левин, 20046) В целом, форма нейрокраниума азиатских и африканских храмуль пераморфна по отношению к таковой предковых групп усачей
имеющего таких отростков (стрелками указаны различия)
Несмотря на независимое происхождение африканских и азиатских храмуль, трансформация морфологических структур в обоих родах происходила приблизительно в одном направлении Прежде всего, заметно меньше стала относительная длина головы, а череп стал намного шире Например, у африканской храмули V beso при резко отрицательной аллометрии длины головы
Рис 4 Черепа Capoeta capoeta (А) с Рис 5 Praemaxillare храмуль Capoeta
развитыми отростками в виде крыльев на (Ct, S, G, II, ST, D), усача Barbus s str (с) и exoccipitale и Varicorhinui beso (Б), не крупного африканского усача (Вт)
(ps ~ -0,90) происходит равное по величине обратно пропорциональное увеличение ширины нейрокраниума (ps = 0,79).
Берреби и Тсигенопулос, основываясь на молекулярных данных, предположили, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsi-genopoulos, 2003) Эти авторы считают возможным включить род Capoeta в состав рода Barbus s str Такое предположение нам кажется необоснованным, поскольку храмули Capoeta, в отличие от тетраплоидных усачей Barbus s str, -эволюционные гексаплоиды (2n = 150, кариотипированы три вида) Кроме того, храмули Capoeta отличаются от усачей Barbus s str по пропорциям черепа (Mina et al, 2001, Левин, 20046) и, как выяснено нами, строением praemaxillare У усачей Barbus s str praemaxillare с хорошо развитым восходящим отростком на переднем крае, длина которого обычно равна или больше высоты кости Такого отростка не отмечено у храмуль рода Capoeta (рис 5)
3.2. Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta.
Политипический вид Capoeta capoeta включает, согласно Бергу (1949), четыре подвида номинативный С capoeta capoeta, севанский С. capoeta sevangi, ленкоранский С capoeta gracilis и закаспийский С capoeta heratensis в последнем выделяется самаркандская храмуля С. capoeta heratensis natio steindachneri Мы используем для обозначения внутригрупповых группировок нейтральный термин «форма» (Майр, 1971) Установлено, что наибольшие различия между формами храмуль наблюдаются по общему числу позвонков (Vt), средние значения которого в разных выборках варьируют от 42,0 до 46,1 По средним значениям Vt, Va+i, Ve, Vi и Vpd на низшем уровне сходства образуются два кластера (рис 6) В один из них входят храмули с большим числом позвонков, а в другой с заметно меньшим, в связи с чем мы разделяем храмуль на многопозвонковых (выборки S и Ct с модой Vt = 46) и малопозвонковых (выборки G1, G2, G3, H и ST с модой Vt = 42 - 44) Некоторые выборки различаются между собой по Vt как «хорошие» виды Например, одна из выборок формы «gracilis» (G3). с одной стороны, и выборки форм «capoeta» и «sevangi», с друюй, различаю 1ся с хиатусом в два и три позвонка, соответственно Различия между группами много- и малопозвонковых храмуль по средним значениям Vt составляют не менее 2,5 позвонка Хиатуса между выделяемыми группами нет, однако нижний предел для многопозвонковых - 45 позвонков - является верхним для мачопозвонковых (Левин и др , 2005)
Число позвонков положительно коррелировано (р., = 0,82, р < 0,05) с максимальными линейными размерами, характерными для разных форм храмуль (плеомеризм в понимании Ьшс^еу, 1975).
а-
8-
0 1-
0 2-
оз---
н
ST
Г-1-1-,— | ' | . -1-1-1-1-г-1-1-1-1-1-1-1-1—I
0 25 0 63 1 00 1.38 1 76
Таксономическая дистанция
Рис 6 Дендрограмма сходства выборок С capoeta по пяти отделам осевого скелета
При сходных различиях в географической широте и высоте над уровнем моря мест обитаний межпопуляционные и межвидовые различия Vt у видов кавказских усачей подрода Barbus заметно меньше, чем у храмуль Г capoeta (The Freshwater Fishes , 2003, Левин, 2004a; наши неопубликованные данные) Кроме того, выраженные различия по Vt у усачей присущи разным видам, но не популяциям одного вида, в том числе, значительно удаленным друг от друга Это свидетельствует в пользу того, что дифференциация по Vt выборок С capoeta может иметь филетическую основу. Разделение на группы поддерживается и по пропорциям черепа Малопозвонковые храмули имеют более низкий нейрокраниум Кроме того, многопозвонковые храмули имеют большие предельные размеры тела (до 60,0 см SL), чем малопозвонковые (обычно не более 30,0 см SL) Продолжительность жизни многопозвонковых храмуль намного больше их предельный возраст - от 9+ для «capoeta» из бас р Куры (Эланидзе, 1983) до 16+ (как исключение до 24+) для севанской храмули «sevangi» (Дади-кян, 1986) Предельный возраст малопозвонковых храмуль (формы «gracilis», «heratensis» и «steindachnen») намного меньше 4+, 5+ (Никольский, 1938, Чу-
маевская-Световидова, 1952, Абдурахманов, 1962, Бердыев, 1992, Павлов и др , 1994, наши данные)
Нами на межвыборочном уровне обнаружена довольно четкая корреляция между числом усиков и наличием (или отсутствием) отростка на переднем крае cleithrum. Двуусые формы храмуль «capoeta», «sevangi» и «gracilis» характеризуются наличием этого отростка, в то время как храмули с четырьмя усиками («heratensis») или с индивидуальной изменчивостью числа усиков от двух до четырех («steindachneri») его лишены Разделение форм храмуль по числу усиков и наличию (или отсутствию) отростка на переднем крае cleithrum не вполне совпадает с разделением на много- и малопозвонковые ¡руппы Так, малопозвонковая форма «gracilis» характеризуется сочетанием состояний признаков «два усика - есть отросток на cleithrum», которое свойственно многопозвонковым храмулям Дополнительно проанализированные двуусые храмули С da-mascina (n = 9) из оз Киннерет (Израиль) также имели развитый отросток на cleithrum, что приближает их к закавказским храмулям «capoeta» и «sevangi» Поскольку все виды Barbus s str в норме характеризуются четырьмя усиками и отсутствием отростка на cleithrum, можно предположить, что это число усиков является плезиоморфным в группе храмуль, а состояние признака «два усика» и наличие отростка на cleithrum следует рассматривать как апоморфное (Левин и др., 2005)
4. ПУТИ И МЕХАНИЗМЫ МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИИ
УСАЧЕЙ BARBUS SENSU STRICTO И АЗИАТСКИХ ХРАМУЛЬ РОДА CAPOETA В СРАВНЕНИИ С АФРИКАНСКИМИ УСАЧАМИ КОМПЛЕКСА BARBUS INTERMEDIUS SENSU BANISTER (1973) И ХРАМУЛЯМИ РОДА VARICORHINUS
4.1. Симпатрические и аллопатрические дивергенции.
В Северо-Восточной Африке отмечено много видов и форм усачей, необычайно различающихся по морфологии и экологии К одному из таких видов относятся усачи комплекса В intermedms sensu Banister, 1973 Морфоэкологи-ческая диверсификация усачей этого комплекса, видимо, происходит по сим-патрическому пути формообразования (Nagelkerke et al, 1994, Nagelkerke et al, 1995a, Mina et al, 1996a; Sibbing et al, 1998; Mina et al, 2001, Голубцов, 2003) и обусловлена дизруптивным отбором (Мина, 2001), который связывают с освоением разными формами разных пищевых ресурсов (Sibbing et al. 1998) Более других изучен пучок видов В intermedms в оз Тана, Эфиопия, включающий
14 морфотипов (Nagelkerke et al, 1994, Nagelkerke et al, 1995a) Различия между морфотипами по пластическим морфологическим признакам весьма велики Вместе с тем, по меристическим признакам различия несущественны (11, sp br, D и А - Banister, 1973; Mina et al, 1996a, Vt, Vpd, Va, Va+i и Ve - наши данные) В 1997 г все выделенные морфотипы усачей были описаны в качестве самостоятельных видов (Nagelkerke, Sibbing, 1997), Однако, имеется ряд причин сомневаться в видовой самостоятельности многих из них (Mma et al, 1996, Мша et al, 1998, Mma et al, 2001; Мина, 2001) Отметим, что генетическая дивергенция морфотипов выражена слабо (Berrebi, Valushok, 1998, Chenuil et al, 1999), места и сроки нереста усачей разных морфотипов существенно перекрываются (Dgebuadze et al, 1999) Кроме того, существует довольно много «промежуточных» по габигусу особей (Mina et al, 1996), а особи некоторых морфотипов встречаются очень редко (Nagelkerke et al, 1994, Dgebuadze et al, 1999)
Подобная диверсификация крупных усачей в симпатрии отмечена и для ряда рек Восточной Африки, относящихся к разным бассейнам В час гное ги, на территории Эфиопии известен пучок форм В gananensis Vmciguerra, 1895 в р Генале (система р Джуба) , бассейн Индийского океана, а также форм комплекса В intermedins sensu Banister, 1973 в р Дидесса, бассейн Голубого Нила, в р Сор, бассейн Белого Нила и в р Гибе, система Омо-Туркана (Golubtsov, 1993, Mma et al, 1998, Голубцов, 2003) Во всех реках усачи представлены меньшим числом форм, чем в оз Тана, однако всегда включают так называемую NEC-форму («no extreme characters» - Mina et al, 1998) и хищную (рыбоядную) формы, зачастую - форму с необычайно развитыми губами («hp»), а в ряде случаев и «варикориноидные» формы соскребыватели (Mma et al, 1998) Склонность крупных африканских усачей к образованию форм, похожих на храмуль Varicorhinus, ошечали и ранее (Groenewala, 1958, Banister, 1976) Казалось бы, происхождение подобных форм усачей можно объяснить гибридизацией усачей с храмулями Varicorhinus, однако такие же формы известны из рек, где рыб рода Varicorhinus нет, в частности, в р Гибе (М В Мина, устное сообщение) В р Генале встречается два типа усачей-«варикориноидов», в большей или меньшей степени похожих на храмуль «Варикориноидных» форм усачей В intermedins нет в бассейне Голубого Нила, системе Атбары-Текезе (бассейн Нила) и Аваша (бессточный бассейн в Рифтовой долине), где обитает
- Принадлежность усачей из р Генале к виду, не входящему в комплекс В intermedins не доказана Мина и др (1998) рассматривают их в составе этого комплекса
V beso Этот вид храмули репродуктивно изолирован от усачей, по крайней мере - в оз Тана (Dgebuadze et al, 1999) Предполагают, что пучки форм в реках разных бассейнов возникли независимо, а морфоэкологическая диверсификация рыб связана с изначальной обедненностью фаун и наличием свободных экологических ниш (Голубцов, 2003) Дивергенция форм в р Генале, видимо, произошла независимо от диверсификации танских усачей (Mma et al, 1998, Mina et al, 2001) Получены генетические доказательства репродуктивной обособленности рыбоядной и NEC форм в этой реке (Dimmick et al, 2001) Нами обнаружено, что рыбоядная форма из р. Генале существенно отличается от симпатрических форм усачей и храмули V. jubae большими СРМ и CI01 (рис 7). По признаку СРМ дивергировали и рыбоядные формы в оз Тана, но здесь «хищные» морфотипы усачей (здесь и далее названия танских морфо типов даны по Nagelkerke et al, 1994 - «troutlike», «bighead», «white hunch», «dark», «acute», «bigmoutb big-eye», «bigmouth small-eye» и «bigmouth mini-eye») значительно перекрываются с «нехищными» («mtermedius», «shorthead», «carplike», «lip», «barbel» и «zurki») (рис 8a) To есть в p Генале дивергенция рыбоядной формы по признаку СРМ зашла дальше Нами установлено, ч го рыбоядная форма в р. Генале отличается о г других симпатричных ей форм (NEC-форма, «lip», «варикориноиды») наличием четко выраженных отверстий на медиальной пластинке urohyale.
26 24 22 20 18 16 14 12
d
pise - рыбоядная форма NEC - генерализованная форма lip - губастая форма "var" "варикориноидная"форм< V jubae - V jubae
r~t—i гти 1 í
9 8 7
т- 6
О
О 5
° средняя, х I I ошибка средней, m Т" лимиты
Т
i1 i
pise
pise
lip V jubae
NEC "var"
выборки 6)
lip V jubae
NEC "var"
выборки
a)
Рис 7 Значения СРМ (а) и СЮ 1 (б) у рыб из р Генале формы усача В gananensis и
храмуля V jubae
Из водоемов Эфиопии описаны два аллопатричных вида храмуль рода Varworhinus - типовой вид V beso Ruppell, 1836 и вид V jubae Banister, 1984
Согласно молекулярно-генетическим данным, храмуля V beso близка к усачам В intermedins, в частности, из оз Тана (Berrebi, Valiushok, 1998) Генетических данных по взаимоотношению двух эфиопских видов храмуль нет. Нами выявлены большие различия между видами V beso и V jubae по множеству признаков, прежде всего, по пропорциям костей черепа Характерно, что согласно результатам АГ'К (33 признака), различия очень велики не только между крупными (BL = 31,1-45,3 мм для V beso и 35,4-60,9 мм для V jubae), но и между самыми мелкими особями (BL = 16,1-30,1 мм). Храмули V beso и V jubae разли-чаюхся, в основном, по признакам Eth-Sph, WL, hMx, WIorb3, SBoc По одному из признаков выборки V beso и V jubae (размерный класс BL = 30,0-41,9 мм) различаются с хиатусом (WL), а по двум другим - CD Майра превышает уровень 1,28 (SBoc и L)
Существенно различается у V beso и V jubae строение костей ротового аппарата (рис 86, в) Скребок нижней челюсти V beso по форме напоминает букву П. у F jubae скребок подковообразный. Эти различия между видами отражаются в форме dentale (рис 86,в) Специализированные формы азиатских храмуль Capoeta с поперечным ртом (которому, по нашим наблюдениям, соответствует П- образный скребок) более продвинутые, чем с подковообразным ртом (Karaman, 1969) Кроме того, у них отсутствует восходящий отросток на переднем крае praemaxillare (рис 5), который всегда отмечается у гексаплоидных и тетраплоидных усачей У V beso этого отростка на praemaxillare нет, в то время как у V jubae он хорошо развит Последний вид существенно отличается от первого как по значению CPMd, так и по СРМ, в целом Отметим, что V beso имеет меньшие значения этих признаков в сравнении с симпатричными усачами В intermedius Очевидно, вид V jubae - менее специализированная форма в сравнении с V beso Об этом говорит также наличие у нее четырех усиков, а не двух, как у V beso Отметим, что два экземпляра V beso в выборке из бассейна р Текезе (п = 27) имели не два, а три усика (наши данные) Не исключено, что V beso и V jubae - виды, независимо возникшие от разных групп усачей При этом V jubae, видимо, более молодой таксон, возможно, еще гибридизующий с симпатричными формами усачей В gananensis Банистер (Banister, 1984) отмечал большое морфологическое сходство этой храмули с усачом В gananensis Число чешуй в боковой линии у симпатричных V jubae (11 26 - 31) и В ga-nanensis (11 26 - 31) (Banister, 1984) одинаковое и заметно меньше, чем у симпатричных V beso (1 1 30 - 39, п = 42, наши данные) и В intermedms (11 29 - 40, п = 439, наши данные)
30
28
26
О. 24 О
22 20 18 16
га
ttan
In Са Ва Tr Wh Ас Se Sh Li Zu Bh Da Be Mi ° сРеДняя' *
In - "intermedius"
Sh - "shorthead'
Ca - "carplikei'
Li - "lip"
Ba - "barber
Zu -"zurki"
Tr - "troutlikd"
Bh - "bighead'
Wh - "white hunch'
Da - "dark'
Ac - "acute"
Be - "bigmouth big-eye"
Se - "bigmouth small-eye"
Mi -"bigmouth mini-eye"
выборки
a)
I I ошибка средней, m лимиты
б) в)
Рис 8 Значения СРМ у морфотипов усачей комплекса В intermedins оз Тана (а), кости ротового аппарата - dentale и praemaxillare храмуль V beso (б) и V. /ubae (в)
Сходство значений 11 в парах симпатричных видов V beso - В intermedins и V jubae - В gananensts в бассейне Нила и в бассейне Генале (Джубы) соответственно - дополнительный факт в пользу предположения о независимом происхождении рассматриваемых видов храмуль Полученные данные хорошо согласуются с предположением Банистера (Banister, 1976) о полифилии рода Vari-corhinus
Судя по нашим данным, усачам Barbus s str и храмулям Capoeta симпат-рическое формообразование, наблюдаемое у крупных африканских усачей, не свойственно Для рассматриваемых родов известно ограниченное число случаев симпатрической дивергенции, в основе которой лежит дифференциация по темпу роста (Левин, 2003). Результатом такой дивергенции является возникновение проходных и жилых форм у В brachycephalus и В capilo или экологических форм, различающихся по местам нагула и нереста, например, озерная, озерно-речная и речная формы гокчинского усача В goktschaicus (Чикова, 1955) У гокчинского усача морфологические различия отмечены между озер-
ной и речной формами по внепшеморфологическчм пластическим признакам (Чикова, 1955) и признакам черепа (наши данные)
Очевидно, у евразийских усачей Barbus s str и азиатских храмуль Capoeta морфоэкологическая диверсификация происходила, в основном, за счет алло-патрической дивергенции, поскольку значительная часть таксонов пространственно изолирована друг от друга, а виды, обитающие вместе, довольно четко различаются, а их симпатрия, скорее всего, вторична Предполагается, что заметную роль в диверсификации усачей Barbus s str в бас. Черного моря играла аллопатрическая дивергенция в плейстоцене (Kotlik et al, 2004)
4.2. Роль гетсрохроний.
Гетерохронии играют заметную роль в формировании морфологического разнообразия у рыб (Иванков, Броневский, 1978, Weitzman, Fmk, 1983, Roberts, 1986, Meyer, 1987, Алексеев, 1994) Значительна роль гетерохроний в формировании различий между мелкими (диплоидными) и крупными (гексаплоидными) африканскими усачами (Алексеев, 1994) Известно, что в формообразовании крупных африканских усачей комплекса В. intermedius заметную роль играти процессы педо- и пераморфоза (Mina et al, 2001, Mma, Golani, 2004), проявляющиеся поздно в онтогенезе, на 3 - 5-м году жизни (см Mina et al, 1993, Mma et al, 19966) В то же время, в группе Barbus s str - Capoeta гетерохронии в позднем OHTOi енезе пока не обнаружены
Нами показано существенное различие в строении черепа у храмуль и близкородственных им усачей рода Barbus Например, форма черепа мелких храмуль родов Varicorhinus и Capoeta схожа с таковым у крупных усачей пред-ковых групп Однако по мере увеличения размеров особей, пропорции черепа храмуль изменяются Таким образом, строение черепа (в данном случае - ней-рокраниума) можно истолковать как пераморфное по отношению к таковому у исходных форм усачей
При сравнении групп евразийских усачей Barbus s str и африканских усачей В intermedius Миной с соавторами (2001) показано, что по пропорциям черепа первая из сравниваемых групп характеризуется как пераморфная, а вторая - как педоморфная Нами при сравнении тех же групп тетраплоидных евразийских усачей Barbus s str и гексаплоидных азиатских и африканских усачей по качественным признакам обнаружено обратное По степени развития отростка на переднем крае cleithrum тетраплоидные евразийские усачи педо-морфны, a i ексаплоидные усачи, соответственно, пераморфны Обычно этого отростка лишены усачи Barbus s str Иногда у них на переднем крае cleithrum
отмечается лишь бугорок, на котором у гексаплоидных усачей расположен отросток Сам отросток у евразийских усачей встречается крайне редко и только у взрослых особей Среди гексаплоидных усачей все особи, за исключением нескольких самых мелких экземпляров (BL < 29 мм или SL< 160 мм), имели хорошо развитые отростки на переднем крае cleithrum Слабее данный отрос шк развит у В éthiopiens, который, согласно Алексееву (1994), является наиболее педоморфным среди исследованных гексаплоидных африканских усачей
О пераморфозе гексаплоидных африканских усачей может свидетельствовать также зарастание выходов невромастов С SO во frontale, которое ошечает-ся у особей с BL > 35 - 40 мм У тетраплоидных евразийских усачей Barbus s str невромасты во frontale могут зарастать только у самых крупных особей около 70 - 80 мм BL (например, у В longiceps)
ВЫВОДЫ
1 Тетраплоидные евразийские усачи Barbus s. str хорошо отличаются от гексаплоидных африканских и азиатских усачей строением cleithrum первые обычно не имеют отростка на переднем крае кости, в то время как у вторых он хорошо развит
2 Разделение рода Barbus s str. на подроды Barbus и Luciobarbus (Doadrio, 1990) подтверждается результатами сравнительного анализа пропорций спланхнокраниума, а также числа отверстий сейсмосенсорного надглазничного канала во frontale Виды подрода Luciobarbus характеризуются заметно большим числом отверстий, чем виды подрода Barbus
3 Обитающие на Кавказе виды подрода Barbus подразделяются на две группы одна группа включает куринского В lacerta и гокчинского В goktschaicus усачей, а другая терского В ciscaucasicus, колхидского В lauricus escherichu и кубанского В tauricus kubanicus Эти группы различаются по совокупности как меристических, так и пластических признаков Куринский и гокчинский усачи настолько сходны, что вряд ли их можно считать разными видами
4 В подроде Luciobarbus короткоголовый усач В brachycephalus и усач булат-маи В capiio фенетически более близки друг к другу, чем к каким-либо другим видам своего подрода Однако, данные виды существенно различаю 1ся по структуре осевого скелета и по пропорциям черепа
5 Азиатские (род Capneta) и африканские (род Varirorhmus) храмули принадлежат к разным филетическим линиям Первые филетически ближе к усачам Barbus s str, а вторые - к африканским усачам, в частности, комплекса
В intermedius Вместе с тем, храмули родов Capoela и Varicorhinus - довольно полные фенетические аналоги Форма нейрокраниума храмуль обоих родов пераморфна по отношению к таковой близкородственных групп усачей Оснований для включения храмуль рода Capoeta в род Barbus s str нет
6 Политипический вид Capoeta capoeta включает две группы форм - малопозвонковых и многопозвонковых храмуль, различия между которыми отмечаются и по пропорциям черепа Мало- и многопозвонковая группы существенно различаю 1ся по продолжительности жизни и, видимо, представляют разные филетические линии.
7 В диверсификации крупных африканских усачей велика роль симпатрической дивергенции В то же время дивергенция евразийских усачей Barbus s. str и азиатских храмуль Capoeta, по всей видимости, соответствовала аллопгтриче-ской модели видообразования.
8 У евразийских усачей Barbus s str и азиатских храмуль Capoeta, в отличие о г африканских усачей, роль гетерохроний в процессе диверсификации была незначительной
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Левин Б А 2003. Структура локальных популяционных систем у рыб рода Barbus II Мат II Междунар научн конф «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» - Днепропетровск. С 54-56
2 Левин Б А 2004а Фенетические отношения усачей Кавказского региона и их положение в системе рода Barbus sensu stricto (Cyprimdae) II Вопросы ихтиологии Т 44, №4 С 496-501
3 Певип Б А 20046 Сравнительный анализ краниологических признаков храмуль рода Varicorhinus Ruppell, 1836 и рода Capoeta Cuvier & Valenciennes, 1842 II Мат конф «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых ИПЭЭ РАН» - Москва С 93-98
4 Левин БА, Сальников В Б 2004 Особенности биологии популяции ленкоран-ской храмули Capoeta capoeta gracilis в условиях бессхочной реки Туркмении // Тез докл II Всерос конф «Экосистемы малых рек биоразнообразис, экология, охрана» -Борок С 52-53
5 Левин Б А, Рубенян АР, Сшьников В.Б 2005 Фенетическое разнообразие храмуль Capoeta capoeta II Вопросы ихтиологии Т 45 (в печати)
6 Мина MB., Левин ЬА , Мироновский А H 2005 О возможностях использования в морфометрических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами И Вопросы ихтиологии Т 45. Вып 3 (в печати)
Принято к исполнению 27/04/2005 Исполнено 28/04/2005
Заказ № 800 Тираж 100 экз
ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 www autoreferat ru
»-819 1
РНБ Русский фонд
2006-4 15809
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лёвин, Борис Александрович
Введение
1. Материал и методы.
2. Фенетическое разнообразие усачей Barbus sensu stricto.
2.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Barbus sensu stricto.
2.2. Структура фенетического разнообразия.
2.2.1. Фенетически отношения усачей подрода Barbus на Кавказе. I
2.2.2. Фенетические отношения усачей подрода Luciobarbus Кавказа и Средней Азии.
3. Фенетическое разнообразие азиатских храмуль рода Capoeta.
3.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Capoeta Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1842. Фенетические отношения с африканскими храмулями рода Varicorhinus Ruppell, 1836.
3.2. Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta.
4. Пути и механизмы морфоэкологической диверсификации в группе тетраплоидных усачей Barbus sensu stricto и азиатских храмуль Capoeta и в группе гексаплоидных африканских усачей и храмуль Varicorhinus.
4.1. Симпатрические и аллопатрические дивергенции.
4.2. Роль гетерохроний. Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая диверсификация усачей рода Barbus sensu stricto и храмуль рода Capoeta"
Род Barbus sensu lato - одна из проблемных в таксономическом и эволюционном отношениях групп, включающая почти 50 % видов семейства Cyprinidae (Myers, 1960; Howes, 1987; Berrebi et al., 1996; Mina et al., 2001; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003). К данному роду относят 800 - 1000 номинальных видов из Европы, Африки и Азии (Howes, 1987; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), среди которых есть эволюционные диплоиды (2п = 50), тет-раплоиды (2п = 98 - 100) и гексаплоиды (2п = 150) (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990; Oellerman, Skelton, 1990; Golubtsov, Krysanov, 1993; Balasem et al., 1994; Collares-Pereira, 1994; Rab, Collares-Pereira, 1995; Krysanov, Golubtsov, 1996; Gorshkova et al., 2002).
За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего - ее филогеографии, карио- и геносистематики. Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмов его возникновения. Между тем, как отмечал Р. Левонтин, «описание и объяснение генетического изменения в популяции является описанием и объяснением эволюционного изменения лишь в той мере, в какой мы можем связать эти генетические изменения с наблюдаемым разнообразием живых организмов в пространстве и времени» (Lewontin, 1974, С. 20).
В группе усачей Barbus s. lato имеются замечательные примеры симпатрического формообразования. Хорошо известной является морфоэкологическая диверсификация диплоидных усачей (p. Puntius) в оз Ланао, Филиппины (Негге, 1933; Myers, 1960; Kornfield, Carpenter, 1984). К сожалению, данный пучок видов (species flock sensu Greenwood, 1984) был истреблен ранее, чем его успели исследовать (Kornfield, Carpenter, 1984). Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфо-экологической диверсификации гексаплоидных африканских усачей, отмеченные не только в озерах (Nagelkerke et al., 1994, 1995; Mina et al., 1996a; 19966; Nagelkerke, Sibbing, 1996; Mina et al., 2001; Мина, 2001), но и в реках (Golubtsov, 1993; Mina et al., 1998; 2001;
Dimmick et al., 2001; Голубцов, 2003). Лучше всего в этом отношении изучены крупные африканские усачи комплекса В. intermedins из оз. Тана (Эфиопия). Различия между формами этого комлекса по форме тела и положению рта сопоставимы с таковыми между разными родами европейских карповых (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые исследователи находят фенетические аналогии между формами африканских усачей из оз. Тана и видами евразийских усачей (Reig et al., 1998). С развитием коммерческого рыболовства разнообразие усачей данного комплекса стало значительно сокращаться (Nagelkerke et al., 1995; de Graaf et al., 2003).
Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. stricto (Howes, 1987; Berrebi et al., 1996), казалось бы, должно быть хорошо изучено вследствие относительной близости ареала рода к научным центрам. Однако анализ литературных источников показывает, что в последние два десятилетия внимание исследователей было главным образом сконцентрировано на выяснении филетических отношений посредством анализа генетических данных. В то же время, морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация, зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований, в целом. При этом усачи в границах бывшего СССР изучены заметно хуже, чем в странах Европы. Следует также отметить, что традиционно используемые внешнеморфологические признаки зачастую недостаточны для дифференциации таксонов обсуждаемой группы.
То, что сказано об усачах, относится в еще большей степени к азиатским храмулям рода Capoeta — группе специализированных соскребывателей. Считается, что храмули Capoeta близки к усачам Barbus s. str. Однако положение данной группы в системе Barbini трактуется по-разному. Например, недавно Берреби и Тсигенопоулос, основываясь на молекулярных данных (нуклеотидные последовательности цитохрома Ь), высказали предположение, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, С. 12). Эти авторы полагают, что Capoeta должны быть включены в состав рода
Barbus s. str. Такое предположение нам кажется несколько странным, поскольку известно, что представители p. Capoeta, в отличие от усачей Barbus s. str., - эволюционные гексап-лоиды (2п = 150 ); кариотипировано три вида (Крысанов, 1999; Demirock, Unlii, 2001; Gorshkova et al, 2002).
Африканские гексаплоидные храмули Varicorhinus (2n = 150 - Golubtsov, Krysanov, 1993; ICrysanov, Golubtsov, 1996), с которыми раньше объединяли и азиатских храмуль Capoeta (Берг, 1914; 1949а), по-видимому, более близки к крупным африканским усачам, чем азиатские храмули - к евразийским усачам. Африканские храмули и усачи связаны рядом переходных форм, происхождение которых можно связать как с гибридизацией в зонах симпатрии, так и с образованием «храмулеподобных» внутривидовых форм крупными африканскими усачами, в силу чего морфоэкологическую диверсификацию крупных африканских усачей невозможно рассматривать отдельно от таковой представителей рода Varicorhinus.
Ниже рассматривается морфоэкологическая диверсификация как евразийских усачей Barbus s. str., так и храмуль p. Capoeta. Изучение евразийских и африканских представителей Barbus s. lato представляет не только теоретический интерес. Ряд видов имеют важное промысловое значение. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения, а несколько видов и форм, в том числе рассматриваемые в настоящей работе, уже, фактически, исчезли.
Цель настоящей работы состояла в описании фенетических отношений* и их оценке, а также в выяснении путей и механизмов морфоэкологической диверсификации усачей рода Barbus s. str. и храмуль рода Capoeta. Специальное внимание в работе уделено рассмотрению путей и механизмов морфоэкологической диверсификации крупных африканских усачей и африканских храмуль рода Varicorhinus из водоемов Вост. Африки и сравнению их с таковыми евразийских усачей p. Barbus s. str. и азиатских храмуль рода Capoeta.
- фенетические отношения мы, вслед за Сокалом и Снитом (Sokal, Sneath, 1963), понимаем как отношения, оцениваемые по сходству фенотипов.
Автор считает приятным долгом поблагодарить коллег, собравших материал, использованный в данной работе - всех участников ихтиологического отряда Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (JERBE), а также Д. Голани, А.С. Го-лубцова, А.В. Кожару, А.Н. Мироновского, A.M. Прокофьева, А.Р. Рубеняна, В.Б. Сальникова, А.К. Устарбекова. Так же я признателен сотрудникам Зоомузея МГУ Е.Д. Васильевой и И.А. Веригиной за предоставленную возможность исследовать музейные экземпляры рыб, а В.Д. Циновскому (ИОРАН) - за изготовление рентгенограмм. Считаю должным поблагодарить участников экспедиций и полевых выездов, с которыми мне довелось работать: А.А. Даркова, К.Ф. Дзержинского, Д.Д. Зворыкина, А.Р. Рубеняна и Т.Г. Рубе-нян.
Я очень признателен своим коллегам, консультировавших меня по различным методическим вопросам или обсуждавших ряд положений настоящей работы - С.С. Алексееву, Е.Д. Васильевой, А.С. Голубцову, Г.А. Клевезаль, А.В. Кожаре, А.Н. Мироновскому, В.Г. Петросяну, С.В. Смирнову и др. Благодаря помощи П. Берреби, Е.Д. Васильевой и А.С. Голубцова удалось воспользоваться труднодоступной литературой.
Глубокую благодарность я испытываю к своим руководителям - Ю.Ю. Дгебуадзе и М.В. Мине за постоянное внимание к работе, критические замечания и всяческую поддержку.
Особую благодарность за неизменную моральную поддержку моей научной работы выражаю М.А. Лёвиной.
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Лёвин, Борис Александрович
105 ВЫВОДЫ
1. Тетраплоидные евразийские усачи Barbus s. str. хорошо отличаются от гексаплоид-ных африканских и азиатских усачей, помимо традиционно отмечаемых признаков, также строением cleithrum.
2. Разделение рода Barbus s. str. на подроды Barbus и Luciobarbus, произведенное по качественным признакам черепа (Doadrio, 1990), подтверждается и по другим признакам. Подроды хорошо разделяются по пропорциям спланхнокраниума, а также по числу отверстий сейсмосенсорного надглазничного канала во frontale. Виды подрода Luciobarbus характеризуются заметно большим числом отверстий, чем виды подрода Barbus.
3. Обитающие на Кавказе виды подрода Barbus подразделяются на две группы, одна из которых включает В. lacerta и В. goktschaicus, а другая - В. ciscaucasicus, В. tauricus escherichii и В. tauricus kubanicus. Образование данных групп поддерживается при использовании как меристических, так и пластических признаков. Объединяющиеся на высшем уровне сходства куринский (В. lacerta) и гокчинский (В. goktschaicus) усачи настолько сходны, что нет оснований считать их разными видами.
4. В подроде Luciobarbus короткоголовый усач В. brachycephalus и усач булат-маи В. capito, обитающие в бассейнах Каспийского и Аральского морей отличаются от других видов этого подрода из Леванта и Пиренейского п-ова по пропорциям черепа. Усачи В. brachycephalus и В. capito более близки друг к другу, чем к каким-либо другим видам своего подрода. Однако, несмотря на это, данные виды существенно различаются по структуре осевого скелета и по пропорциям черепа. Имея самое большое для рода общее число позвонков и позвонков в переходном отделе осевого скелета, а также самое низкое число предорсальных позвонков В. brachycephalus занимает особое место как в подроде Luciobarbus, так и в системе рода Barbus s. str. в целом.
5. Азиатские (род Capoeta) и африканские (род Varicorhinus) храмули принадлежат к разным филетическим линиям. Первые произошли от евразийских усачей рода Barbus s. str., а вторые - от африканских и близки к представителям комплекса В. intermedius. Несмотря на довольно полную фенетическую аналогию между хра-мулями родов Capoeta и Varicorhinus, отдельно взятых представителей можно безошибочно определить по наличию или отсутствию крыловидных отростков на exoccipitale. По форме нейрокраниума храмули обоих родов пераморфны по отношению к предковым группам усачей. Оснований для включения храмуль рода Capoeta в род Barbus s. str. не имеется.
6. Политипический вид Capoeta capoeta включает две группы форм - малопозвонковых и многопозвонковых храмуль, между которыми имеются различия и по пропорциям черепа. Мало- и многопозвонковая группы также существенно различаются по продолжительности жизни и, видимо, представляют разные филетические линии.
7. В диверсификации крупных африканских усачей велика роль симпатрических дивергенций, причем в географически изолированных популяционных системах направления морфоэкологической дивергенции совпадают, в результате чего в одном пучке видов образуются формы, являющиеся фенетическими аналогами форм из других пучков. Видимо, к такой же форме относится храмуля Varicorhinus jubae, которая намного более сходна с симпатричными усачами, чем с храмулей Varicorhinus beso, обитающей в другом бассейне. В то же время дивергенция евразийских усачей Barbus s. str. и азиатских храмуль Capoeta, по всей видимости, соответствовала аллопатри-ческой модели видообразования и фенетические аналогии в этой группе встречаются гораздо реже и не столь полны, как в группе африканских усачей.
8. У евразийских усачей Barbus s. str. и азиатских храмуль Capoeta, в отличие от африканских усачей, роль гетерохроний в процессе диверсификациии была незначительной.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лёвин, Борис Александрович, Москва
1. Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР. С. 148- 165.
2. Алексеев С. С. 1994. О роли гетерохроний в формировании морфологических различий «крупных» и «мелких» африканских усачей (Barbus, Cyprinidae) (по данным исследования видов фауны Эфиопии) // Вопросы ихтиологии. Т. 34. № 3. С. 316-330.
3. Алиев Д.С., Суханова А.К, Шатрова Ф.М. 1988. Рыбы внутренних водоемов Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 156 с.
4. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. 1977. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа// Вопросы ихтиологии. Т. 17. Вып. 5 (106). С. 862-878.
5. Атлас пресноводных рыб России. 2002. (Ред. Ю.С. Решетников). T.l. М: Наука, 379 с.
6. Баран Г.П. 1940. Рыбы Армении // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 6. М-Л: Изд-во АН СССР. С. 5-70.
7. Бердыев Б.Р. 1992. Материалы по ихтиофауне Каспийско-Атрекского района // Известия АН Туркменистана. Сер. биол. наук. №5. С. 46-55.
8. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями М.: Товарищество научных изданий КМК, 389 с.
9. Борисовец Е.Э., Дгебуадзе Ю.Ю., Ермохин В.Я. 1985. Морфометрический анализ алтайских османов (Oreoleuciscus; Pisces, Cyprinidae) водоемов МНР: многомерный подход // Зоол. ж. Т. 64. №8. С. 1199-1212.
10. Варданянц JI.A. 1948. О происхождении озера Севан Изд-во АН Арм. ССР, 28 с.
11. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб М. Наука, 300 с.
12. Васильева Е.Д., Дараселия Т.Г. 1989. Внутривидовая изменчивость черепа и дивергенция некоторых популяций храмули Varicorhinus capoeta (Pisces, Cyprinidae) бассейна p. Куры // Зоологический журнал. Т. 68. Вып. 11. С. 113-124.
13. Владимиров В.И. 1939. Севанская храмуля Varicorhinus capoeta sevangi (Filippi) // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 7. С. 57-139.
14. Голубцов А.С. 2003. Рыбы Эфиопии: распространение, систематика, эволюция. Дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук в виде науч. докл. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 58 с.
15. Дадикян М.Г. 1986. Рыбы Армении Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 245 с.
16. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб М. Наука, 276 с.
17. Деметрашвили М.Г. 1949. К систематике типичной храмули Varicorhinus capoeta (Guld.) subsp. typica // Тр. Зоол. Ин-та АН Гр. ССР. Т. 8. С. 87-103.
18. Державин А.Н. 1926. Рыбы реки Карасу // Изв. Бакинской ихтиол, лаб. Т. 2. Вып. 1. С. 161-184.
19. Душкина JI.A. 1988. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе — М.: Наука, 192 с.
20. Иванков В.Н., Броневский A.M. 1978. Постларвальная неотения у рыб // Зоол. ж. Т. 57. Вып. 1.С. 87-93.
21. Каменский С.Н. 1899. Карповые (Cyprinidae) Кавказа и Закавказья Тифлис, 103 с.
22. Кесслер К.Ф. 1872. Ихтиологическая фауна Туркестана // Изв. Имп. общ. любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 10. Вып. 1. С. 47-76.
23. Кожара А.В. 2002. Закономерности внутривидовой изменчивости у карповых рыб подсемейства ельцовых: экологические факторы и модусы формообразования // Журнал общей биологии. Т. 63. № 5. С. 393-406.
24. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1996. Общая и географическая изменчивость числа позвонков у некоторых пресноводных рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 36. Вып. 2. С. 179-194.
25. Крысанов Е.Ю. 1999. Кариотипы храмули Varicorhinus capoeta и усача Barbus goktschaicus (Cypriniformes) из озера Севан, Армения // Вопросы ихтиологии. Т. 39. Вып. 2. С. 262-264.
26. Кулиев З.М., Попова А.А., Бердыев Б.Р. 1979. К характеристике храмули низовий р. Атрек (Делилийское водохранилище) // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. №4. С. 76-80.
27. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа, 352 с.
28. Лаптев М.К 1934. Материалы к познанию фауны позвоночных животных Туркменистана (Большие Балханы и Зап. Копет-Даг) // Изв. Туркменского межвед. комитета по охране природы и развитию природных богатств. №1. С. 149-195.
29. Левин Б. А. 2003. Структура локальных популяционных систем у рыб рода Barbus // Мат. II междунар. науч. конф. «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» Днепропетровск. С. 54-56.
30. Левин Б.А., Рубенян А.Р., Сальников В.Б. 2005. Фенетическое разнообразие храмуль Capoeta capoeta // Вопросы ихтиологии. Т. 45 (в печати).
31. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454 с.
32. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 205 с. 2001. Морфологическая диверсификация как следствие дивергенции онтогенетических траекторий // Онтогенез. Т. 36. Вып. 6. С. 471-476.
33. Мина М.В., Левин БА., Мироновский А.Н. 2005. О возможностях использования в морфо-метрических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами // Вопросы ихтиологии (в печати).
34. Мироновский А.Н. 1991. Особенности изменчивости и популяционной структуры некоторых карповых рыб Волго-Каспийского и сопредельных районов. 2. Анализ изменчивости признаков // Вопросы ихтиологии. Т. 31. Вып. 5. С. 734-742.
35. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М. и др. 1988. Рыбы Казахстана Алма-Ата. Наука. Т. 3. 304 с.
36. Никольский Г.В. 1931. Рыбы среднего и нижнего течения р. Чу // Еж. Зоол. Муз. Т. 32. С. 227-268. 1938. Рыбы Таджикистана. М., Л.: Изд-во АН СССР, 226 с.
37. Осиное А.Г., БерначеЛ. 1996. «Атлантическая» и «дунайская» филогенетические группы у кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция и охрана // Вопросы ихтиологии. Т. 36. Вып. 6. С. 762-786.
38. Павлов Д.А. 2004. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение. Автореферат докт. дисс. Москва, 48 с.
39. Павлов Д.С., Алиев Д.С., Шакирова Ф.М. и др. 1994. Биология рыб Сарыязынского водохранилища. Москва Ашгабад, 150 с.
40. Павловская Л.П. 1976. Аральский усач (вопросы систематики и биологии в речной период жизни) Ташкент: Изд-во «ФАН» Узб. ССР, 149 с.
41. Петров В.В. 1938. Состояние запасов храмули оз. Севан по наблюдениям 1934 г. // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 5. С. 119-130.
42. Старостин И.В. 1936. Ихтиофауна речек северного склона Копет-Дага // Бюл. Туркм. Зоол. ст. № 1. С. 77-97.
43. Хаин В.Е., Леонтьев Л.Н. 1957. К вопросу о происхождении озера Севан // Землеведение. Сб. Моск. Обш. исп. природы. Новая серия. Т. 4 (44). С. 52-61.
44. Чикова В.М. 1955. Севанский усач Barbus goktschaicus Kessler (систематика, биология и промысел) // Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 14. С. 121-163.
45. Чумаевская-Световидова Е.В. 1952. Эколого-фаунистический очерк рыб верхнего и среднего течения реки Кафирниган // Тр. Зоол. Ин-та (АН СССР). Т. 10. С. 131-139.
46. Эланидзе Р.Ф. 1983. Ихтиофауна рек и озер Грузии Тбилиси: Мецниереба, 320 с.
47. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих М. Наука, 363 с.
48. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1981. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биологические науки. Вып. 2. С. 98-101.
49. Alberch P., Alberch J. 1981. Heterochronic mechanism of morphological diversification and evolutionary change in the neotropical salamander, Bolitoglossa occidentalis (Amphibia: Pletho-dontidae) // J. Morph. V. 177. P. 255-268.
50. Almaqa C., Banarescu P.M. 2003. Barbus graellsii // The Freshwater fishes of Europe. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 227 234.
51. Balasem A. N. Dalli F.A., Mutar A.J. 1994. Karyotyping of Barbus sharpeyi // Cytobios. V. 78. P. 177-180.
52. Baltz D.M., Moyle P.B. 1981. Morphometric analysis of tule perch (Hysterocarpus traski) populations in three isolated drainages // Copeia. №2. P. 305-311.
53. Banarescu P.M., Bogutskaya N.G. 2003. Barbus // The Freshwater fishes of Europe (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 1 10.
54. Banister K.E., Bailey R.G. 1979. Fishes collected by the Zaire River Expedition, 1974-1975 // Zool. J. Linn. Soc. V. 66. P. 205-249.
55. Banister K.E., Clarke M.A. 1980. A revision of the large Barbus (Pisces; Cyprinidae) of Lake Malawi with a reconstruction of the history of the southern African Rift Valley Lakes // J. Nat. Hist. V. 14. P. 483-542.
56. Berrebi P., Kottelat M., Skelton P., Rab P. 1996. Systematics of Barbus: state of the art and heuristic comments // Folia Zoologica. V. 45 (Suppl. 1). P. 5-12.
57. Berrebi P., Valiushok D. 1998. Genetic divergence among morphotypes of Lake Tana (Ethiopia), barbs // Biol. J. Linn. Soc. V. 64. P. 369-384.
58. Berrebi P. & Tsigenopoulos C.S. 2003. Phylogenetic organization of the genus Barbus sensu stricto. In The Freshwater Fishes of Europe (eds. Banarescu P.M. & Bogutskaya N.G.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Part II - AULA-Verlag. P. 11-22.
59. Bianco P.G. 2003. Barbus caninus // The Freshwater fishes of Europe. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 129 -146.
60. Bini G. 1940.1 pesci del Lago Tana // Missione Stud. Lago Tana. V. 3 (2). P. 138-206.
61. Callejas C. & Ochando MD. 2002. Phylogenetic relationships among Spanish Barbus species (Pisces, Cyprinidae) shown by RAPD markers 11 Heredity. V. 89. P. 36-43.
62. Chen Yiyu. 1989. Anatomy and phylogeny of the cyprinid fish genus Onychostoma Giinther, 189611 Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). V. 55 (1). P. 109-121.
63. Chenuil A., Galtier N., and Berrebi P. 1999. A test of the hypothesis of an autopolyploid vs. allopolyploid origin for a tetraploid lineage: application to the genus Barbus (Cyprinidae) // Heredity. V. 82. P. 373-380.
64. Collares-Pereira M.J. 1994. Revision caryologique des barbines et hypotheses concernant la plesiomorphie possible de l'etat polyploidy chez les cyprinids // Bull. Franc. Pech. Piscicult. V. 334. P. 191-199.
65. Cuvier G., Valenciennes A. 1842. Histoire naturelle des poissons. Tome dis-seizieme. Livre dix-huitieme. Les Cyprinoides. Paris: Bertrand. P. xx + 472, pis. 456-487.
66. De Graaf M„ Machiels M.A.M., Wudneh Т., Sibbing F.A. 2004. Declining stocks of Lake Tana's endemic Barbus species flock (Pisces, Cyprinidae): natural variation or human impact? // Biol. Conservation. V. 116. P. 277-287.
67. De Filippi F. 1865. Note di un viaggio in Persia nel 1862. Milano. Viaggio Persia. P. viii + 396.
68. Demirock N. K., Unlti E. 2001. Karyotypes of Cyprinid fish Capoeta trutta and Capoeta capoeta umbla (Cyprinidae) from the Tigris River // Turk. J. Zool. V. 25. P. 389 393.
69. Dgebuadze Yu.Yu. 1995. The land/inland-water ecotones and fish population of Lake Valley (West Mongolia) I I Hydrobiologia. V. 303. P. 235-245.
70. Dgebuadze Yu.Yu., Mina M.V., Alekseyev S.S., Golubtsov A.S. 1999. Observations on reproduction of the Lake Tana barbs //J. Fish Biol. V. 54. P. 417-423.
71. Dimmick W.W., Berendzen P.В., Golubtsov A.S. 2001. Genetic comparison of three Barbus (Cyprinidae) morphotypes from the Genale River, Ethiopia. Copeia. No. 4. P. 1123-1129.
72. Dixon В., Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A., Egberts E., Stet R.J.M. 1996. Evolution of MHC class II p chain-encoding genes in the Lake Tana barbell species flock (Barbus intermedius complex) // Immunogenetics. V. 44. P. 419-431.
73. Doadrio I. 1990. Phylogenetic relationships and classification of western palaearctic species of the genus Barbus (Osteichthyes, Cyprinidae) // Aquat. Living Resour. №3. P. 265-282.
74. Doadrio I., Perdices A. 2003. Barbus guiraonis // The Freshwater fishes of Europe. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl. P. 235 -242.
75. Durand J.-D., Tsigenopoulos C. S., Unlti E., Berrebi P. 2002. Phylogeny and Biogeography of the Family Cyprinidae in the Middle East Inferred from Cytochrome b DNA Evolutionary Significance of This Region // Mol. Phylogen. Evol. V. 22. No. 1. P. 91-100.
76. Fowler J.A. 1970. Control of vertebral number in teleosts an embryological problem // Quart. Rev. Biol. V. 45. № 2. P. 148-167.
77. Golubtsov, A.S. 1993. Biogeographie des «grands Barbus» d'Ethiopie avec reference special e a des formes a statuts taxinomiques incertains // Cah. Ethol. V. 13. P. 227-230.
78. Golubtsov A.S., Krysanov E.Yu. 1993. Karyological studies of some cyprinid species from Ethiopia. The ploidy differences between large and small Barbus of Africa // J. Fish Biol. V. 42. P. 445-455.
79. Gorshkova G., Gorshkov S., Golani D. 2002. Karyotypes of Barbus canis and Capoeta damas-cina (Pisces, Cyprinidae) from the Middle East // Ital. J. Zool. V. 69. P. 191-194.
80. Greenwood P.H. 1984. What is a species flock? In: Evolution of fish species flocks (Eds. A. A. Echelle, I. Kornfield). Univ. of Maine at Orono Press, Orono, Maine. P. 13-19.
81. Groenewald A.A.v.J. 1958. A revision of the genera Barbus and Varicorhinus (Pisces: Cyprinidae) in Transvaal // Annals Transv. Mus. V. 23. Pt. 3. P. 263-340.
82. Guldenstadt A.I. 1773. Cyprinus capoeta et Cyprinus mursa descripti // Novi Comment. Acad. Sci. Imp. Petropol. V. 17. P. 507-521.
83. Guegan J.-F., Rab, P., Machordom, A., & Doadrio, I. 1995. New evidence of hexaploidy in 'large' African Barbus with some considerations on the origin of hexaploidy // J. Fish Biol. V. 47. P. 192-198.
84. Hanken J. 1984. Miniaturization and its effects on cranial morphology in plethodontid salamanders, genus Thorius (Amphibia: Plethodontidae). 1. Osteological variation // Biol. J. Linn. Soc. V. 23. P. 55-75.
85. Herre A. W.C.T. 1924. Distribution of the true fresh-water fishes ih the Philippines. I. The Philippinae Cyprinidae // Philipp. J. Sci. V. 24. No. 3. P. 249-307; 1933. The fishes of Lake Lanao: a problem in evolution // Amer. Nat. V. 67. P. 154-162.
86. Herre A.W.C.T., Myers G.S. 1931. Fishes from southeastern China and Hainan // Lingnan Sci. J. Canton. V. 10. Nos. 2-3. P. 233-254.
87. Howes G.J. 1987. The phylogenetic position of the Yugoslavian cyprinid fish genus Aulopyge Heckel, 1841, with appraisal of the genus Barbus Cuvier & Cloquet, 1816 and the subfamily Cyprininae // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). V. 52 (5). P. 165-196.
88. James F.C. & McCulloch C.E. 1990. Multivariate analysis in ecology and systematics: panacea or Pandora's box? // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 21. P. 129-166.
89. Kokurewicz В., Witkowski A. 1993. The effect of constant incubation temperature on the number of vertebrae in the tench Tinea tinea (L.), roach Rutilus rutilus (L.) and perch Perca fluviatilus L. //Zool. Polon. V. 38. № 1-4. P. 107-122.
90. Kondrashov A.S., Mina M.V. 1986. Sympatric speciation: when is it possible? // Biol. J. Linn. Soc. V. 27. P. 201-223.
91. Kotlik P., Bogutskaya N.G., Ekmekci F.G. 2004. Circum Black Sea phylogeography of Barbus freshwater fishes: divergence in the Pontic glacial refugium // Mol. Ecol. V. 13. P. 87-95.
92. Kozhara A.V. 1997. Regular phenotypic changes accompanying osmotic adaptations in some cyprinids: micro vs macroevolution //Журн. общ. биологии. Т. 58. № 3. С. 17-26.
93. Krupp F. 1985. Rehabilitation of Barbus lorteti Sauvage, 1882, and comments on the validity of the generic names Bertinius Fang, 1943, and Bertinichthys Whitley, 1953 (Pisces: Cyprinidae) // Hydrobiologia. V. 120. P. 63-68.
94. Krupp F., Schneider W. 1989. The fishes of the Jordan River drainage basin and Azraq Oasis // Fauna Saudi Arabia. V. 10. P. 347-416.
95. McNamara K.J. 1986. A guide to the nomenclature of heterochrony // J. Paleontology. V. 60, №1. P. 4-13.
96. Meyer A. 1987. Phenotypic plasticity and heterochrony in Cichlasoma managuense (Pisces, Cichlidae) and their implications for speciation in cichlid fishes // Evolution. V. 41 (6). P. 13571369.
97. Miaskowski M. 1959. Variabilitatsstudien an der Wirbelsaule von Cypriniden // Arch. Fischerei-wiss. Bd. 10,№1/2,3.S. 31-52.
98. Mina M.V., MironovskyA.N., Dgebuadze Yu. Yu. 1993. Allometrie et divergence entre led bar-beaux du lac Tana (Ethiopie) // Cahiers d'Etho;ogie. V. 13. P. 219-222.
99. Mina M. V., Mironovsky A.N. & Dgebuadze Y. Y. 1996a. Lake Tana large barbs: phenetics, growth and diversification// J. Fish Biol. V. 48. P. 383-404.
100. Mina M.V., Mironovsky A.N. & Dgebuadze Y.Y. 19966. Morphometry of barbel of Lake Tana, Ethiopia: multivariate ontogenetic channels // Fol. Zool. V. 45 (Suppl. 1). P. 109-116.
101. Mina M. V., Golani D. 2004. Changes of skull proportions in ontogeny of Barbus canis from Lake Kinneret and of the Lake Tana large-mouthed barbs, Barbus intermedius complex // Env. Biol. Fish. V. 70. P. 315-320.
102. Myers G.S. 1960. Preface to any future classification of cyprinid fishes of the genus Barbus // Stanford Ichthyol. Bull. V. 7. P. 212-215.
103. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A., van den Boogaart J.G.M. et al. 1994. The barbs (Barbus spp.) of Lake Tana: a forgotten species flock? // Env. Biol. Fish. V. 39. P. 1-21.
104. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A., Osse J.W.M. 1995a. Morphological divergence during growth in the large barbs (Barbus spp.) of Lake Tana, Ethiopia // Neth. J. Zool. V. 45. P. 431-454.
105. Nagelkerke L.A.J., Mina M.V., Wudneh Т., Sibbing F.A., Osse J.W.M. 19956. In Lake Tana, a unique fish fauna needs protection // Bioscience. V. 45. No 11. P. 772-775.
106. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A. 1996. Reproductive segregation among the Barbus intermedius complex of Lake Tana, Ethiopia. An example of intralacustrine speciation? // J. Fish Biol. V. 49. P. 1244-1266.
107. Naran, D. 1997. Cytogenetic studies of Pseudobarbus and selected Barbus (Pisces, Cyprinidae) of South Africa. Master Thesis, Rhodes University, Grahamstown, South Africa, p. 223.
108. Naseka A.M. 1996. Comparative study on the vertebral column in the Gobioninae (Cyprinidae, Pisces) with special reference to its systematics // Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. V. 21. P. 149-167.
109. Nichols J.T. 1925. Some Chinese fresh-water fishes. VII. New carps of the genera Varicorhinus and Xenocypris // Amer. Mus. Novit. V. 182. P. 1-8.
110. Oellerman, L.K. & Skelton, P. H. 1990. Hexaploidy in yellowfish species (Barbus, Pisces, Cyprinidae) from southern Africa// J. Fish Biol. V. 37. P. 105-115.
111. Rab P. 1981. Karyotypes of two African barbels, Babrus baribides and Barbus holotaenia // Fol. Zool. V.30. P. 181-190.
112. Rab P., Collares-Pereira M.J. 1995. Chromosomes of European cyprinid fishes (Cyprinidae, Cypriniformes): a review// Fol. Zool. V. 44. № 3. P. 193-214.
113. Reig S., Doadrio I., Mironovsky A.N. 1998. Geometric analysis of size and shape variation in barbel from Lake Tana (Ethiopia) // Fol. Zool. V. 47 (Suppl. 1). P. 35-51.
114. ReistJ.D. 1985. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometric data // Can. J. Zool. V. 63. P. 1429-1439.
115. Rishi K.K., Shashikala. 1994. High chromosome numbers in two Indian hill-stream cyprinids -Tor tor and Tor putitora // Chromosome Information Service. No 57. P. 25-26.
116. Simpson G.G., Roe A., Lewontin R.C. 1960. Quantitative Zoology. N.Y. Harcourt, Brace & World, 440 p.
117. Sibbing F.A., Nagelkerke L.A.J., Stet R.M. & Osse J.W.M. 1998. Speciation of endemic Lake Tana barbs (Cyprinidae, Ethiopia) driven by trophic resource partitioning; a molecular and eco-morphological approach // Aquat. Ecol. V. 32. P. 217-227.
118. Smirnov S.V. 1991. The Anuran middle ear: developmental heterochronies and adult morphology diversification // Belg. J. Zool. V. 121. No. 1. P. 99-110.
119. Sokal R.R., Sneath H.A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Francisco; L.: Freeman and Co., 359 p.
120. Stet R. J. M, Kruiswijk C. P., Saeij J. P. J., Wiegertjes G. F. 1998. Major Histocompatibility Genes in Cyprinid Fishes Theory and Practice // Immunological reviews. V. 166. P. 301-316.
121. Timing A.V. 1950. Influence of the environment on number of vertebrae in teleostean fishes // Nature. V. 165. № 4184. P. 28. 1952. Experimental study of meristic characters in fishes // Biol. Rev. V. 27. P. 169-193.
122. The Freshwater Fishes of Europe. 2003. (P.M. Banarescu, N.G. Bogutskaya, eds.). Cyprinidae 2. Barbus. V. 5. Pt. II. Wiesbaden: AULA-Verl., 454 p.
123. Tissot B.N. 1988. Multivariate Analysis // Heterochrony in Evolution. Plenum Press: N.Y., London. P. 35-51.
124. Tsigenopoulos C.S., Rab P., Naran D., Berrebi P. 2002. Multiple origins of polyploidy in the phylogeny of southern African barbs (Cyprinidae) as inferred from mtDNA markers // Heredity. V. 88. P. 466-473.
125. Weitzman S.H., Fink W.L. 1983. Relationships of the neon tetras, a group of South American freshwater fishes (Teleostei: Characidae), with comments of the phylogeny of New World characiforms // Bull. Mus. Compar. Zool. V. 150. № 6. P. 339-395.
126. Weitzman S.H., Vari R.P. 1988. Miniaturization in South American freshwater fishes; an overview and discussion // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 101. № 2. P. 444-465.
127. Wu H.-W. etal. 1977. The cyprinid fishes of China. V. 2. People's Press, Shanghai. P. 229-598. In Chinese.
128. Zardoya R., Doadrio I. 1998. Phylogenetic relationships of Iberian cyprinids: systematic and biogeographical implications // Proc. R. Soc. Lond. В. V. 265. P. 1365-1372.
-
Лёвин, Борис Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2005
-
ВАК 03.00.10
- Эколого-географический анализ паразитофауны храмули в водоемах Азербайджана
- Роль гетерохроний раннего краниогенеза в морфологической дивергенции пучка видов больших африканских усачей Labeobarbus (Teleostei; Cyprinidae) озера Тана (Эфиопия)
- Трематоды рыб озера Тана
- Ихтиофауна Нурекского водохранилища
- Фауна моногеней пресноводных рыб Грузии
