Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна моногеней пресноводных рыб Грузии

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Фауна моногеней пресноводных рыб Грузии"

РГ6 од

1 2 /ШРстЙЙ' ЗООЛОГИИ АКАДЕМИИ НАУК ГРУЗИИ

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

МАЦАБЕРИДЗЕ Кетеван Гивиевна

ФАУНА МОИОГЕНЕИ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ ГРУЗИИ

03.00.19 — паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оформление] рукописи диссертации и ее защита в ЗИН РАН осуществлялись при финансовой поддержке Фонда Дж, Сороса

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Института зоологии АН Грузии и в лаборатории паразитических червей Зоологического института РАН.

Научные руководители: член-корреспондент АН Грузии Б. Е. Кура-швили; кандидат биологических наук П. И. Герасев.

Научный консультант — доктор биологических наук Р. Эргенс.

. Официальные оппоненты: доктор биологических наук. ст. н. с. Ю. А. Стрелков; кандидат биологических наук И. В. Кулемина.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра зоологии беспозвоночных.

Защита диссертации состоит,ся «2.'3» ¿»-V»- ^^З^осЦ 1993 года

в « {Н » часов на заседании специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН.

Автореферат разослан «

1993 года.

Ученый секретарь специализированного совета, кадидат биологических наук

Н. А. Петрова

у

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование фауны какой-либо группы организмов является первичным и основным направлением зоологических исследований. Материалы по составу и распространению отдельных компонентов фауны обычно выступают в качества основы для последующих теоретических и практических разработок. Состав фауны моногеней конкретного региона в сочетании с данными по систематике и биологии их хозяев позволит перейти к решению вопросов о становлении этой фауны, о функционировании паразито-хоэяинных систем, об изменчивости паразитов и т.п. В процессе определения состава фауны описываются ноше форш,.подвида, виды и т.п., что расширяет наши представления об объеме и разнообразии отдельных систематических групп паразитов. Важное значение имеет и практический аспект фаунисгических работ, т.к. они позволяют выявить потенциально патогенные виды моногеней как в естественных условиях, так и в рыбовод«« хозяйствах.

Фауна моногеней Закавказья, в частности Грузии, изучена крайне фрагментарно и явно недостаточно. А этот регион, расположенный на стыке нескольких фаун, с точки зрения исторической геологии, рельефа, фауны рыб, современного состояния гидросистемы представляет существенный интерес.

Цель работы - описать и проанализировать состав фауны моногеней пресноводных рыб Грузии. Для ее достижения было необходимо решить следующие основные задачи:

1. Выявить видовой состав моногеней пресноводных рыб Грузии.

2. Провести распределение моногеней: по систематическим группам рыб; по рыбам, обитающим в Западной или Восточной Грузии или по всему региону; по автохтонам, эццемикам и рабам вселением; по рыбам, обитающим в различных высотно-ландшафтных зонах; по рыбам из различных экологических группировок; по рыбам, относимым к различным фаунистическим комплексам.

3. Для анализа встречаемости моногеней родов БаоЪу1о£угиа и вугойаойуХиз на различных группах рыб провести разделение этих червей на группы близкородственных видов.

4. Проанализировать встречаемость пресноводных моногеней Грузии, а также особенности параэито-хозяинных систем рыбы - моногеней этого региона, используя данные по приуроченности отдельных морфологических групп или таксонов моногеней к определенным систе-

матическим, экологическим и прочим группам хозяев.

5. Оценить эпиэоотологическое значение моногеней пресноводных рыб Грузии.

Научная новизна. Впервые с доступной полнотой выявлена фауна моногеней пресноводных рыб Грузии, которая, по нашим и литературным данным, нине насчитывает 103 вида и подвида. Описано 2 Шсьу-Ховугаа ерр., новая форла В. сгуртоаегаз, 3 подвида В. 1впко-гапх, новый Вид рода Паг1сон1Ъ:зоЬ1ш:1а, а также Ь йугойасъу1из срр. VI 2 ЕагасИр1о20011 эрр,, переописано 3 вида дактшшгирусов.

Впервые для Закавказья среди представителей родов Сасеу1о-Ь'угиа и Оугойоогу1ид выделены известные ранее и новые морфологические группы, что использовано для- анализа встречаемости моногеней .

Впервые для многих видов моногеней (около фауны Грузии) выявлено нарушение специфичности, что выражается в паразитировании червей на систематически или чаще экологически близких хозяевах. Показано, что в условиях Груаии наиболее устойчивыми парааито-хо- • зяиншмл системами рыбы - моногеней являются системы! основанные на рибах автохтонах, а наименее устойчивыми - включающие ондемиков и всиленцвв из северной фауны..

Впервые установлено, что принадлежность рыб к эндемикам, автохтонам и иммигрантам из других фаун оказывает большее (основное) влияние на распределение моногеней (специфичных и неспецифичных) по географическим, высотно-ландшафтным, экологическим и фаунисти-ческим группам хозяев.

Впервые для Закавказья проведена оценка уровня численности массовых видов моногеней на типичных и нетипичных для них видах хозяев; выяснено, что индекс обилия заражения для большинства видов моногеней редко превышает единицу.

Впервые отмечаются неоднократные случаи нетипичной локализации для многих видов моногеней.

ррактическое . значение. Полученные данные позволяют оценить впизоотологическую ситуацию как в естественных водоемах, так и в прудовых хозяйствах. Выявленный феномен массового неспвцифичного паразитирования моногеней может быть использован в курсах лекций по паразитологии,

Объем и структура работы. Общий объем рукописи - 329 страниц машинописи, из которых собственно текст занимает 158 стр. В диссертации имеются 44 таблицы, 18 рисунков, цитируется 144 работы,

в том числе 20 иностранных. Работа состоит из Введения, 6 глав, Обсуждения и Выводов. Имеется Приложение с рисунками некоторых видов, которые впервые обнаружены в Грузии, собраны с необычных хозяев, обладают размерами, отличными от данных "Определителя..." и иногда атипичной локализацией.

Публикации и доклады по теме диссертации. По теме работы опубликовано 8 статей и 4 находятся в печати. Материалы диссертации были изложены: на научной конференции паразитологов Грузии (Тбилиси, 1989), на IX научной конференции молодых научных сотрудников и специалистов (Тбилиси, 1990)* на IX Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Петрозаводск), на 111 Международном симпозиуме "Проблемы паразитологии рыб" (Петрозаводск, 1991), на научной конференции паразитологов, посвященной вО-летию В.Е.КурашвиЛИ • (Тбилиси, 1992), на заседании Ученого совета Института зоологии АН Грузии (Тбилиси, 1992), на семинаре лаборатории паразитических •червей ЗИН РАН (С.-Петербург, 1992).

ВВВДЕНИЕ

Обосновывается актуальность теш, указана цель и перечислены задачи исследования, приведены основные положения, Выносимые на защиту. •

Глава I. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОНОГЕЬЕЙ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫВ ГРУЗИИ

Фауну моногеней пресноводных рыб Грузии начали исследовать в 60-е годы нашего столетия, когда' были проведены первые общепарази-тологические вскрытия рыб, В этой Главе обобщены данные 19 статей и содержатся сведения о выявленных к 19*37 г. видах пресноводных моногеней с указанием года публикации, авторства регистрации, вида червей, их хозяев, локализации паразита и места обнаружения. Учитывая переопределение некоторых материалов в связи с новыми взглядами на систематику моногеней и другие факторы, следует полагать, что до наших исследований было известно 46 видов этих червей (Саа^'1ойу-гиэ - 39, Ыео^Ьогиа - 2, ДпоотооарЬа1из - I, 31Д.иго<Ивоо1с1эя - I, ТеЪгаопсЬио - I, Ш.сгоос^у1е - I, Магоогавз - I) С 32 ВИДОВ и подвидов рыб (из них Ь видов хозяев проходные и полупроходные). .

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в 1987-91 гг. из 34 географических точек, вскрыто 1262 экземпляров рнб, относящихся к 43 видам и подвидам. Нормой для вскрытия было не менее 15 акз. половозрелых {ыб каждого вида в течение года, а для некоторых видов - то же число в сезон или ежемесячно. Если представители какого-либо вида попадались редко, что число вскрытых 1ыб зтого вида, к сожалению, было меньшим. Вскрывали исключительно живых или только что уснувших {ыб. Для сбора, фиксации, изготовления препаратов, зарисовок и измерений червей использовали общепринятые методики, детально обобщенные А.В.Гусевым (1978, 1983); при .сборе и обработке дишюзоо-нов использована методика И.А.Хотеновского (1974, 1985). Из живого материала били изготовлены глицерин-желатиновые и аммонийно-пикратше тотальные препараты низших моногеней,а также препараты клапанов прикрепительного диска диплозоид. Дактилогирусы и гиро-диктилюсы из аммо!шШю-шкратных в дальнейшем были переведены в глицерин-желатиновые препараты.

Для определения сходства фаун (Ка) использована формула Жак-

кара.

Глава Ш. ПРИРОДОЙ УСЛОВИЯ ГРУЗИИ

Грузия расположена в юго-западной части Кавказского перешейка. Сурамский (Лихский) хребет разделяет ее на восточную и западную части. Западная Грузия граничит с Черным морем, которое'определяет климат всей этой территории, - обилие атмосферных осадков и теплую зиму; климат Западной Грузии близок к влажному субтропическому. На климат Восточной Грузии оказывает влияние близость высокогорных ' плоскогорий Малой Азии и Ирана, откуда в Закавказье зимой дуют холодные, а летом горячие ветры.

В Главе кратко рассмотрена история формирований и современное состояние гидрологической сети Грузии, которая включает более чем 32000 рок (из них длиной более 100 км - 17), 354 естественных озера, несколько водохранилищ и прудовых рыборазводных хозяйств.

Здесь же пр)водится характеристика загрязненности водоемов Грузии.Основными загрязняющими веществами являются фенолы, хлорор-ганическио пестициди (ДЦТ, гексохлоран), соединения меди, фосфора, нефтепродукты, аммоний и штритный азот, минеральше удобрения и адохныикаты; существенно бактериальное загрязнение.

Глава 1У. ПРЕСНОВОДНАЯ ЮСМОФША ГРУЗИЛ'

В начале Главн рассмотрено происхождение пресноводной фауны ры'б Грузии. В настоящее время ихтиофауна Грузин (без проходных и полупроходных видов рыб) насчитывает 43 вида и подвида, которые принадлежат к 32 родам пэ 9 подсемейств. Ихтиофауна Западной Грузии богаче, чем Восточной, что обусловлено близостью моря и обилием водоемов: 10 крупных рек и 6 крута« о;1ер.

Ряд авторов разделяет рыб Грузии на вселенцев, проникших сюда естественным путем из 4 фаун: северной, средиземноморской (все проходные или полупроходные), кгкно-европейской и передне-азиатской (ю*ной). Типично пресноводные автохтонные элементы Понто-Ка-спийского бассейна представлены шемаей, сазаном, храмулей, уса-чомгчанари и. бычком-рыжиком. Эндемики пресноводной ихтиофауны Грузии насчитывают 24 вида и подвида. В ихтиофауне Грузии также имеются акклиматизированные и случайно завезенные виды. Вселенцы, автохтоны, эндемики и интродуценты разделены на встречающихся как в Восточной или Западной Грузии, так и по всему региону.

Проведено разделение рыб Грузии 'по высотно-ландгаафтным зонам как для Западной, так и Восточной Грузии. Эти зоны представлены водоемами нивального, альпийского поясов, а также водоемами горных лесов, предгорий и низменностей.

По мнению С.Г.Крыжановского (1949), при распределении рыб по экологическим группам ведущую роль играет характер субстрата для кладки икры. Представители литофильной группы приспособлены к развитию на песчано-каменистом дне при температуре 12-17°. В эту группу попадают лососи, сиги, голавли, подусты, быстрянки, шемаи, рыбец, чернобровка, гольяны, храмули, усачи и бычки.

Фитофильная группа рыб обитает в равнинных водоемах, где ее представители мечут икру при температуре 18-25°. К ней принадлежат щука, плотва, красноперка, уклейки, густера, лещи, сазан, караси, линь и сом, икра которых приспособлена к развитию вблизи растений и поэтому для нее безразлична аэряпия водоема.

Представители псаммофильной группы рыб откладывают икру на открытом песчаном дне или по краям травянистых зарослей (пескари, шиповки и гольцы).

Остракофильная группа рыб пресных вод Грузии представлена горчаком, который откладывает икру в жаберную полость двухстворчатых моллюсков.

Пресноводных рыб Грузии можно разделить на фаунистические комплексы Г.В.Никольского (1956). В Грузии обитают виды рыб, относящиеся к 5 фаунистическим комплексам (по: Эланидзе, 1983), из которлх только в западной части распространены представители арктического пресноводного, бореально-предгорного, бореально-рав-нинного, передне-азиатского пресноводного. В Восточной Грузии имеются те же фаунистические комплексы, что и в Западной, за исключением передне-азиатского, но они отличаются по видовому составу, по-видимому, в связи с другой историей этого участка и местными экологическими условиями. Для обеих частей Грузии указан (Эланидзе, 1983) китайский равнинный комплекс, который появился в Закавказье за счет акклиматизации и- искусственного разведения амуро-китайских рыб.

В Грузии самым многочисленным семейством рыб является Сург1-п!с1ае, которое представлено 2В видами и 16 подвидами. В диссертации использована структура семейств, включающая ряд подсемейств (подсем. ельцовых содержит несколько триб), систематика которых разработана китайскими исследователями (аиеп еЪ а1., 1984) и Н.Г. Богуцкой (1988 и т.п.).

Глава У. ФАУНА МОНОГЕНЕЙ ГРУЗИИ

В начале главы рассмотрены некоторые вопросы определения и группировки в морфологические группы дактилогирусов (по: Гусев, 1967, 198Ь и др.; Герасев, 1969, 199Г, Еарегпа, 1979) И Гидро-дактилюсов (по: Ыа1шЬагр, 1970; Ег$эпа, 1992).

В систематическом обзоре моногеней от пресноводных рыб Грузии для каждого вида червей приводятся параметры заражения (экстенсивность, интенсивность, индекс обилия) каждого вида хозяина по отдельным пунктам сбора с указанием сроков. Имеются указания как на . необычную локализацию, так и на находки моногеней на нетипичных хозяевах. Отмечаются случаи обнаружения конкретных видов моногеней впервые для водоемов Грузии. При отличии размеров хитиноидных структур отдельных видов от имеющихся в "Определителе..." вти размера указываются. Описывается новый вид рода Магкещ^ааЫапа, новая форма СаоСу1о£угиэ сгл^оаегеа, несколько форм, по разным причинам не определенных до вида (вр.), из разных родов моногеней и пероогшсываются 3 вида дактилогирусов.

Глава У1. ЗАРАЖЕННОСТЬ ПШНОВОДНЫХ РЫБ ГРУЗИИ МОНОГЕНЕЯМИ

Таблица

"Фауна моногеней пресноводных рыб Грузии"

(подчеркнуты виды червей, необычные для данных хозяев; * - атипична локализация; WS - только в Западной Грузии, на - только в Восточной Грузии; Atit - рыбы-автохтоны, Ena - эндемики, Inv -вселенцы: и - из северной фауны, SB - шно-европейской, ив -передне-азиатской; Ао - акклиматизанты; ld - только литературные данные; римская цифра - порядковый номер морфологической группы; виды рыб расположены в систематическом поредке; некоторые литературные данше, вызывающие сомнение, например о находках Diplozoon paradoxum, упущены.)

1. Huso huso (WS)» Nitzohla aturlonia (ld)

2. Alosa. oaapia paleoatomi (WG)« Mazooreas alosaa (ld)

3.'A.kesolari pontioa (WG)« -

4. Salmo gairdjiorl (WG)« Oyrodaotylua sp. senau Ergens

5. Baox luoiua (WG, Inv-N)» Tetraonohus monenteron (ld)

6. Psaudorasbora parva (EG, Ac): Bivaginogyrus obscurus

7. Ehodeus aarioaus amarus (EG, Inv - SE) I DaotyIop;yru3 sphyrna

(xyui)

8. Lauoisoua cephalus orisntalis (End)» D.vaatator" (II, WG, ld)

D.axfcensua (111, EG, ld), B.anohoratus (iy). D.nanua (y, EG), D.nanoidea* (Y), D.distlnKiiendUB (Y), D.minor (yi, EG, ld), D.ooraoldeg (IX, WG), p.kulwleol (X, EG, ld), D.graalllaH (X), D. folkmanova aM (Xfl), D.navlouloidea (Jill), D.vranoviansis* (Xiy), D,sphyrna (xyill), D.vistulaQ* (Xyili), Markavritsohlana triaxonls (EG), G.yfodaatylus katharlnerl (i, EG), G.fcobil . (y, EG), G.vimbl (JTJl), Paradiplozoon lioiioion homolon.

9. Rutilus rutilus (WG, Inv-II)« Daotylogyrus aolxnerowl (FI), D.

nanus (y), D.sueoious (y,ld), D.oruoifer (Mil), L.oaballe-roi GTU, ld), D.oorcu (IX), D.oornoldas (IX), D.lankoranl tblllsl (xyn), D.aphyrna (XM). 10. R.r.oasplous n.kurensis (End, EG) I D.yinwanyingae (I),' D.aoh-marowl (il), D.nanus (Y, ld), D.minor (yi, Id), D.roriaainus (yili), D.aruoifer (JTII.ld), D.ohramullt (X), D.lonkoranl lan-koranl (xyn), D.aphyrna (xyill), D.alatus (01II ), Gyrodaotylua laa.vis (I), G.prostae (I), G.katharinarl (lii), G.sp.jll (yi), G.aproatonaa (yfl), Paradlplozoon bllooaa.

11. Soardinius eritliropUtlialaua (V/G, Iiiv-2S) i Daotylogyrus dlf-

fomoidas (У, Id), D.difforals (У, Id), D.orusifer (ущ), fall« CXiil, Id).

12. Chond-rostoaa' oyri ("¿G, End) i D. ohoniiroaSWiii (Xii) , P.pulohar*

(ХУ1) , Paradiylosoon ollaqaa.

13. Ch.oolohicur.1 (Y/G, jiad)« Даr;tylo^yX'ua rllstin,a;uendus (У) , P.

ohalcalburni (У1), D. oory.u (IX), P. oornoidaa (IX)« D.ohon-drostoii (Xfl.ld), Д. sp.'iyrna {ХУЩ).

14. Alburma fi.lropi (30, Ena)! D.parvua (У), D.iaiaor (У1), D.

ar'aatfor (УШ) , D. ala-jabineaalo (X), D.alatus (ХУШ).

15. A.aiburr.uj C'/G, Inv-ffi): Gyrodaosylua fip.I» (1У), G.der.javlnl

W. О.врЛУ.

16. A.oUaruaiiu. hoiunuokori (¿¡a, Ead)» -

1?.- Alburnoidoa 'i/ipunuraV-ia iuaaiatms (HG, ,31'Д) i -

1fl. A.b.eiahwultU. (¿0, unij i PdQ-fcylocyrue аХяог (У1), D.cissensia (All, la), ftyrodaocyluo Impftorirarl (Hi), G'gobli (У) , Fara-dipio/CiA qouoiori Ься.оЮп. 19« Chalcalkurnui, ooalooldae (23, Aut); Iiuutylogyrua distlnguendua (У) , 1>.оин1оа1ЬиглХ (У1), S.haplog,onua (УЦ) , B.oornu f IX), ' D.--fol''-.'or.ovuj (Xii), Р.арЬугг.а (ХУШ), D.alaSua (Ш) , C&-rocL..stylus dbi'Javlni Й (У), ruradiplozoon aaurensa, P.ap. I. ) P.ap. fl.

20. cii.oh.d&rjuginl ('.va, iiiid) s Duofryloe,yrua dlstlnguandus (У), Р»

uhuloalUimt (У1), Р.оогг.и (IX), D.ioltaaKovaa (Xfl), Jb

.0!)liyrr,M (Ш), Gyrodactylua dei^a vini" (У).

21. At)i'i,:-ia Ъх-aUa (.','0, Iiiv-Si!)l Paotylocyrua nanus (У), P.oornu

(IX), P. auriculatuu (XI), D.wmasri (Ж), D.zandti (ХШ).

22. A.o.oriantalia (KG, End) s P.nanus (У), D.viunderi (ХШ), P.si-

¡uilia ( ХУШ, Id). 2J. Blioaii bjoariaia (yVG, Xiiv-bd)« D.aiallia (XyiU.ld). 24. B.b.trjftiioauQHaiua (SG, find)t D.siailis (ХУШ),' P.sphyrna

(ХУШ), D.ulatuu (ХУШ). 25« Vlaba viaba 'tunollu (and)i b.ylrmenylngaa ( Ц, EG), D.arassus

(. II, 'VG), D. anuhortitiia ( 1У, IVG), D.distlnguendue (У), P.ohal-oalburn! (У1, WO), P.oomu (IX), D.oomoidaa (IX), P.gokt-sonaious (X), P.j-olkmanovuu (ХП, HQ), P.wuridarl (ХШ), P. * «-apuyxna (ХУШ), b.vistulaa* (ХУШ), Gyrodaotylua laevia. (I. £G), G.prostao (I), G.syroatonaa (УП, EG), G.vimbt (УШ,Ей), O.ap.V. (WG), Paradlp.lc^oon hoisolon bomglop (EG), P.sp.I (KG).

26. Aoanthalburnua miorolgpis (End, EG)i Gyrodaotylua vlmbl (УШ).

2?. Hypophthalmiohthya molitrix (Ao)i Da o tyl о gyrus gnohorajbua

' (1У, m, Id), D.nobllis (XV, WG), D.hypophthalmichthya (XV, EG), Gyrodaatylua ohulmanl ( 1У, EG) , G.sproatonae (У11, EG) *

28. Aristiohthya nobllia (Y/G, Ao)l Daotylogyrug arisfciohthya' (XV, Id)-, D.nobllis (XV, ld).

29« Cyprinuя carpió (Aut)i D.vastator* (11), D.achmerovji (П), D. minutu3 (Ш), D.molnari (LU, WG), D.extensus* (Ш), D.anoho-ratus (1У), D.fогшоеца (1У, V/G), B.dulkeiti (1У, WG), D. nanoidas (V, WG), D.nobllia (XV, WG, ld), D.lenkorani ara-xloua (ХУП, V/G), P. sphyrna (ХУШ, WG), Pseudoaoolpentgron pavlovokli (V/G), Gyrodaotylua katharineri (Ш), G.cediuви (1У), G.shulmani* (iy, EG), 5.sprostonae (УП), G.sp.fl. (УЦ1, WG), G.atanoovioi (XI, EG), Eudiplozoon nlpponioum (SG).

30. Carassius auratua gibelio (Inv-K)l Daotylogyrus vastator (П),

Р.ао1гиэго'.у1 (Г1), P.axtenaus* (Ш), D.onchoratus (1У), D. llnatowl (X, EG), D.e;oktsob.alaua (X, SG), D.afflnls (X, EG), GyrodaatylU3 katharineri (Ш), G. shulmani* (1У, EG), G.sproatonae31 (УП) , G.longoaouninatus (IX).

31. C.caraasiU3 (Inv-II) « Daotylogyrus vastator (П), D.oraasua

(П), D.anchoratus (1У), D.pclylepldls (ХУШТ BG), Gyrodaatylua shulmaniH (1У,Ж}), G. sprostonaeH (УП, WG), G.longo-acuminatua (IX, EG).

52. Varloorhinus oapoeta (EG, Aut): Daotylogyrus nanus (V), _D_.

nanoidae (V), D.chaloalburnl (У1), D.ahramulii (X), D.gracilis34 (X), D.goktsciialous (X), D.af£inls (X), D.puloHer*1 (ХУ1), D.variooxùini (ХУП), D.lenkorani lenkorani* (ХУП)» D.lenkorani tbllisi и (ХУП), D.I.araxicus (ХУЛ), D.kenda-lanious (ХУЛ), D.narziculowi ДОШ, D.aphyma (ХУШ), D. sp. fl н (XIX), Markewitsohiena triaxonia, Gyrodaotylus katharlneri (Ш), G.varioorhini (1У), G.oapoetalH (1У), G. ibragimovi (1У), G.gobii (V), G.barbl* (У1), G.sproatonae" (УП).

33. V.sieboldi (V'/G, Inv-Niî) s Daotylogyrus sp.I (X).

34. Barbus lacerta oyri (SG, End)l D.ohjamulll (X), D.oarpathlous

(X), D.afíinls (X, ld), D.çraoilis (X), D.Unstowi (X, ld), D.goktsohaicus (X), D.kulwieoi (X, ld), Itarkoniteohiana trl-axonis, Gyrodactr/Iua katharineri (11)), G.barbi (У1), G.he-

mibarbi (У1).

35. В. tauriaua eacharialii (WG, End)j Daotylogyrus carpathious (X),

P.goktscbaious (X), D.vraaovisnala (XIV), Ij_.oryptom6re3 (X1/), Gyrodaotylus katharineri (Ш), &.gobll (V), G.barbi (VI).

36. B.capito (KG, Aut)i Daotylcgyrus kulwiaoi (X), D.linstowi (X),

L.aordabiiionaia (X, Id), J. güktscliaiüus (X), D.aí'finis (X), Gyrodactylu.a shulmani (IV), G.barbi (VI).

37. B.iiui-aa (EG, i'nd) i Dactylogyrua езсЬ^пвиз (Ш, Id), D.skrjabi-

imnsis (X, Id), D.íiurtia (X, Id), D.afíinis (X), D.kulwieoi (X), Gyrodaotylus katharinari (Ш), G.oapoatai (IV), G.gobii (V), G.barbi (VI), G.ansoraa (X). Jü. Gobio pursa (EG, Ena) i Dactylogyrus oarpathious (X), Gyrodao-tyiua &obii (V).

39. í'inoa tinca (./G, Iav-ЗВ)» Daotylogyrua maorao&utus (Id), D.

oraoifer (УИ1), P. aphyraa (ХУИ1).

40. Otunophai'ingodoa idalla (Inv-¿o)l 'B.anchoratus (IV, EG, Id),

D.laibollat-из (XV, .40, Id).

41. Cobitiia aurata (KG, Inv-SE)i Gyrodaotylus latua (ХП).

42. Silurus (jlanla (V/G, Inv-SB)i üilurodisooides siluri (Id), S.

viatuiunsis.

43. Stizoatedion luciopuroa ('.VG, Inv-ü3)« Ancyrooaphalue paradoxua.

44. Parca íluviuüiiuu (WG, Inv-fí) 1 -

45. CJobiua üüphalaxaaa oonetruotor (End)1 Gyrodaotylus proterorhi-

ni (П).

У1.1. Встречаемость моногеней на типичных хозяевах

рассмотрена зараженность специфичными моногенеями рыб, обитающих в Западной или Восточной Грузии, или по всему региону. Рад родов карповых рыб из обеих частей Грузии представлены различными видами и подвидами. При этом представители одного рода хозяев оказались зараженными как одними и теми же видами специфичных моногеней, так и разными видами (см. Табл.). Всего в бассейне Черного моря обнаружено ЬО, а Каспийского - 64 вида и подвида специфичных моногеней, общими являются 32 вида. Коэффициент сходства фаун (Кз) моногеней бассейнов Каспийского и Черного морей равен 0,38, а рыб - 0,36.

Определена зараженность специфичными моногенеями рыб, относи-

мых к автохтонам, ведемикам, естественным вселенцам и акклимати-эантам. Наиболее богатым видовым составом специфичных моногеней характеризуются автохтоны храмуля, сазан и усач-чаиари. На 17 видах и подвидах эндемичных рыб зарегистрировано 35 видов специфичных моногеней. Наибольшее число видов этих паразитов обнаружено на кавказском головле, куринской вобле, малом рыбце и куринс-ком усаче. Для естественных вселенцев и аккяиматиэантов отмечено обеднение видового состава специфичных паразитов по сравнению с их исконными местами обитания.

Пресноводные рыбы Грузии игут быть разделены на 2 группы, встречающиеся преимущественно в зоне горных лесов и предгорий и в зоне низменностей. На 8 видах р^б, отнесенных к первой из зон, из Западной Грузии обнаружено 14 видов типичных для них моногеней, а в. Восточной в этой же зоне отмечено 38 видов паразитов для II видов рыб. Общими для обеих частей Грузии этой высотно-ландшафг-ной зоны являются 2 вида рыб (Кз = 0,12) и 13 видов специфичных моногеней (Кз = 0,33). Для зоны низменностей как Западной, так и Восточной Грузии характерно по 32 вида специфичных моногеней с 13' ' и II видов хозяев соответственно. Общими являются 5 видов хозяев (Кэ = 0,26) и 19 видов паразитов (Кз = 0,42). Общими для обеих зон из обеих частей Грузии оказались 9 видов специфичных моногеней (Кэ = 0,09).

Охарактеризована зараженность специфичными моногенеями рыб, относимых к различным экологическим группировкам. На 18 видах и подвидах рыб литофильной группы обнаружен 41 вид моногеней, на 16 видах и подвидах фитофильной группы - 37 видов специфичных червей. Кз специфичных моногеней с рыб литофильной и фитофильной групп равен 0,04. На двух представителях псаммофильной группы обнаружены 2 вида гиродактилюсов. На горчаке (остракофильная группа) специфичных моногеней не найдено.

Пресноводные рыбы Грузии могут быть разделены (по: Эланидзе, 1983) на несколько фаунистичесних комплексов. Фауны рыб бореально--предгорного комплекса из обеих частей Грузии имеют Кз = 0,33, а для фаун их специфичных паразитов На = 0,63. Фауны рыб бореально--равнинного комплекса из двух бассейнов Грузии имвют Кз = 0,17, а для фаун их специфичных червей Ко = 0,34. Кэ специфичных паразитов двух бореапьных комплексов из обеих частей Грузии равен 0,01.

У1.2. Встречаемость моногеней на нетипичных хозяевах

К сегодняшнему дню 29 видов и подвидов рыб Грузии оказались зараженными неспецифичными моногенеями (см. Табл.).

Описана зараженность нетипичными моногенеями рыб, обитающих в Западной, или в Восточной Грузии, или по всему региону. В различных частях Грузии обитают разные представители одних и тех же родов, которые оказались зараженными как одинаковыми, так и разными видами нетипичных моногеней. Кв неспецифичных паразитов Западной и Восточной Грузии равен 0,37.

На 4 видах и подвидах рыб-автохтонов обнаружено 23 вида и подвида неспецифичшх для них моногеней. С 17 видов и подвидов рыб-эндемиков собрано 42 вида нетипичных для них паразитов. Рассмотрено заражение неспецифичными паразитами рыб-вселенцев и акк-лиматизантов.

В зоне горных лесов и предгорий Западной Грузии из 5 видов и подвидов хозяев наибольшее число неспецифичшх видов паразитов имел кавказский голавль. А в этой же зоне Восточной Грузии - кавказский голавль, храмуля и шемая. Кв неспецифичных червей для этой зоны равен 0,29. В зоне низменностей Западной Грузии наибольшее число неспецифичных видов собрано с малого рыбца, сазана и плотвы, а в Восточной - с куринской воблы, малого рыбца и серебряного карася. Ке для фаун червей этой зоны иэ 'обеих частей Грузии равен 0,18. Общими для обеих рассматриваемых зон из обеих частей Грузии оказались 19 видов из 59 (Ке = 0,32).

Рыбы литофильной группы были заражены 43 видами неспецифичшх для них моногеней, фитофильной - 31, а псаммофильной и остра-кофильной - по одному виду. Ка неспецифичных моногеней от рыб литофильной и фитофильной групп равен 0,28.

В бореально-предгорном комплексе Западной Грузии наибольшим числом видов неспецифичных моногеней были заражены кавказский голавль (Ь) и кавказский усач (4). В Восточной Грузии 3 представителя етого комплекса-- кавказский голавль, куринский усач, восточная быстрянка - также имели максимальное число неспецифичных видов моногеней, причем с головля было собрано II видов. Одиннадцать представителей бореально-равнинного' комплекса в Западной Грузди оказались зараженными от I до 7 видами нетипичных моногеней, Максимальное число видов последних обнаружено на малом рыбце (7), сазане (6), колхидском подусте (5) и батумской шемае (Б). В

Восточной Грузии.с 14 представителей этого же комплекса было собрано от I до 10 видов неспецифичных моногеней. С храмули, кури-нской воблы и малого рыбца - 'по 10 видов. Кз неспецифичных моногеней для представителей бореально-предгорного комплекса из обеих частей Грузии равен 0,3о, для бореально-равнинного - 0,39. Для фаун неспецифичных моногеней из двух бореальшх комплексов из обеих частей Грузии Кэ =0,14.

У1.3. Атипичная локализация моногеней на пресноводных рыбах Грузии

Приуроченность паразита к определенному органу хозяина особенно четко выражена у моногеней, основным направлением эволюции которых является изменение органов прикрепления заднего конца тела - прикрепительного диска (Быховский, 1957; Гусев, 1978 и др.). Именно диск этих паразитов адаптирован к прикреплению на определенном субстрате - на конкретных частях тела хозяев определенных видов. В основном эти черви паразитируют на дабрах рыб (в нашем случае - дактилогириды, парадиплозооны и некоторые виды гиродакти-лид), а также на коже и плавниках (в основном гиродактнлидц, реже - дактилогириды) (Шховский, 1957; Гусев, 1965, с.ПО).

Атипичная локализация моногеней в наших сборах включает несколько разнотипных вариантов. При первом из них моногеней паразитируют на типичном для них хозяине и встречаются одновременно как в обычном месте обитания, так и могут локализоваться на необычных для них частях тела. Для этих случаев одновременной типичной и атипичной локализаций, весьма вероятно, особое значение имеет место обитания рыб, т.к. в других водоемах для этих же паразитов была отмечена только типичная локализация. На храмуле из Куры обнаружено 4 вида паразитов с типичной и атипичной локализацией.

В ряде водоемов моногеней были обнаружены на типичных хозяевах, но только при необычной для них локализации. Напршер, Б.па-поЫеа, В.у1а-Ьи1а9, П.-СоНоаапоуао, Я.угапо^ег^в были найдены на коже кавказского головля и лишь в р.Губис-Цхали.

Более сложным вариантом необычной локализации являются те случаи, когда черви, обитающие на необычном органе, были собраны как с типичных, так и неспецифичных для них рыб. Например, П.ри1с21ег , Встречается на коже храмули (специфичный хозяин) и куринского подуста. - на коже кавказского головля и малого рыбца. йуго<1ас^1иа ЬагМ паразитирует на коже и жабрах усачей, а тая*в

на жабрах храмули. При этом специфичные и неспецифичные для обоих указанных выше видов' дактилогирусов хозяева обитают в одних и тех же реках.

И, наконец, некоторые виды моногеней в ряде водоемов были обнаружены только на необычных хозяевах при атипичной локализации, и они не отмечались здесь же на специфичных хозяевах. Например, ЕаоЪуХоеугин ¿-га о 111 а - на коже кавказского головля в р.Ханис--Цхали.

У1.4. Численность моногеней на некоторых видах рыб

Для оценки уровня численности и количественного соотношения специфичных и нетипичных видов моногеней как модельные виды хозяев были избраны достаточно многочисленные в пресных водах Грузии и в наших сбо'рах храмуля, кавказский голавль, шемая и плотва.

На храмуле в бассейне р.Курь! (п = 90) среди дактилогирусов преобладают специфичные паризиты,- в порядке уменьшения значения индекса обилия заражения: О.оЬгаииШ (0,9), В^аг1оогЬ1п1 (0,7), Б.1впкогап1 агах1сиэ (0,6), 1).ри1сЬ.ог (0,4), Я.бгаоШг (0,2). Из неспецифичных для храмули дактилогирид особенно многочисленны специфичный для плотвы с.пвпиэ (0,2) и паразит голавлей в.n6noid.es (0,1). Среди, дактилогирид также преобладают специфичные паразиты вугоаас^уЛиз уаг1оогЬ1п1 • (1,8) и 0.оарс^а1 (0,4), однако значительна и доля ширхжоспецифичного, но не отмеченного в "Определителе..." в качестве специфичного, а.ка^агдле-П (0,5).

На кавказском голавле (п = 50) в бассейне р.Куры среди моногеней доминируют неспецифичные паразиты. Из них наиболее много-численен многохозяинный, но не отмеченный в качестве специфичного для голавлей в "Определителе...", й.каИ1аг1пег1 (2,1), а также типичный паразит храмули Иас^у1оеугиз егаоШе (0,9) и Л.'апсЬо-гаЪиз (0,4), характерный для Сург1п1пао. Среди специфичных моногеней многочисленен многохозяинный I). зрЬугпа (1,2).

На кавказском голавле (п = 45) в р.Риони, в отличие от р.Куры, преобладают специфичные для него виды моногеней Б.зрЬугпа (1,4), В.угапоу1впз1з (0,5) в связи с уменьшением численности а. егааШв (0,3), Ю.апсЬога-Ьиз (0,4) и отсутствием 0угос1асСу1и8 ка-ЬЬагЗлехЗ..

На шемае (п = 59) и плотве (п = 62) по численности преобладают нетипичные для этих хозяев виды моногеней, причем количест-

венное преобладание каких-либо отдельных видов не выявляется.

У1.&. Эпизоотологическое значение моногеней в пресных водах Грузии

За период наших наблюдений' в прудовых хозяйствах было зарегистрировано два случая дактилогироза. Один из них - в 4 прудах рыбного хозяйства в Лагодэ_хи (У111.90). Заболевание Сило вызвано Сиогу1оеу.сие узайаЮг и наблюдалось у мальков карпа размером 8-10 см при температуре воды 24-27°. На жабрах каждой гыбы было обнаружено около 90-100 экз. червей. Второй случай ршаоотии был зарегистрирован в одном пруде рыбхоза в Цнори (•УИ-УШ.ЬЬ). Он был вызван в.11уро£1Шга1Е1ШгеЬуэ у толстолобика, завезенного из Краснодара, размером 17-20 см при температуре воды 30-32°. На жабрах каждой рыбы было обнаружено около 200-220 экз. червей. В обоих указанных случаях заболевание рыб имело летальный исход.

В естественных водоемах Грузии эпизоотологическая ситуация к настоящему времени является благополучной. Но присутствие П.уав-Ъа1;о.г, Е.ох-Ьапаиэ, ОугоаасиуЧив кийюгЗ.пэг!, й.ергоаиолаа ' в естественных водоемах и особенно в прудовых хозяйствах_создает необходимость проведения систематического ихтиопаразитологическо-го контроля как в природных экосистемах, так и при искусственном р^оразведении,

ОВСУВДйЫЕ

Большее число видов специфичных моногеней в Восточной Грузии по сравнению с Западной при почти одинаковом числе видов хозяев (15 и 13), по-видимому, связано с тем, что: I. в Западной Грузии много вселенцев из северной, передне-азиатской и южно-европейской фаун, состав специфичных моногеней которых несколько обеднен; 2. также существенно, что основная часть Восточной Грузии находится на большей высоте, что определяет здесь заражение большим числом гиродактилюсов (20 против 13); 3. куринская уклейка из Восточной Грузии имеет 3 вида специфичных паразитов, а обыкновенная уклейка в Западной - ни одного. Малый' рыбец, интродуцированный человеком из Западной а Восточную Грузию, в исконном месте обитания имеет 4 вида специфичных моногеней, а в новом - 5; сравни также зараженность быстрянок и т.д. Вероятно, в Западной Грузии происходит обеднение фауны моногеней, по-видимому, связанное с антропопрессом.

На 4 из 5 видах рыб-автохтонов обнаружено 33 вида специфичных моногеней, т.е.' в среднем 8 видов червей на одном хозяине. • На 17 из 24 видах и подвидах рыб-эндемиков обнаружено всего 35 видов специфичных моногеней, т.е. в среднем 1,6 вида червя на • один вид хозяина.

Эндемики Грузии, представленные видами и подвидами, весьма вероятно, обособились от родительских и/или сестринских форм относительно недавно и приспособились к современной (четвертичной) ■гидросети региона. -Автохтоны же существуют здесь с-момента их становления как таксономических единиц и/кш с момента превращения Закавказья из моря в сушу с пресноводными водоемами. С этим, очевидно, и связано разное число видов специфичных моногеней, паразитирующих на эндемиках и автохтонах Грузии.

Сравнение зараженности рыб, относимых к различным ландшафтным 'зонам Грузии, показывает, что в западной и восточной частях региона в зоне низменностей в среднем на один вид- хозяина приходится по 2,5 вида специфичных моногеней. В то же время в зоне горных лесов и предгорий Западной Грузии один исследованный вид рыб был заражен всего около 1,5 видами специфичшх моногеней, а в этой же ландшафтной зоне Восточной Грузии - более чем 3 видами паразитов, что объясняется.пр1сутствием здесь автохтона храмули, зараженной 14 видами, из которых II характерны только для нее. С другой, стороны, в зоне горных лесов и предгорий Западной Грузии 3 вида являются эндемиками.

При разделении, рыб на группы, относимые к разным фаунистиче-ским комплексам (по: Эланидзе, 1983), в Западной Грузии на один вид рыб из бореально-предгорного И бореально-равнинного комплексов приходится 2,1 и 2,5 видов червей, В восточной части Грузии на одном виде из представителей тех же комплексов обнаружено около 3 видов специфичных червей. Меньшее число видов моногеней на один вид хозяина в бореально-предгорном комплексе Западной Грузии определяется отсутствием моногеней на эвдемике этой части Грузии - южной быстрянке. А увеличение числа видов паразитов в бореально-равнинном комплексе Восточной Грузии связано с обитанием здесь автохтона храмули.

Для лучшего понимания специфичного паразитирования дактило-гирусов и гирюдактилюсов на определенных группах рыб эти моногеней были разделены на близкородственные группы видов. Анализ их приуроченности к определенным хозяевам показывает, что в болыиин-

стве случаев их встречаемость определяется сопряженной (Q) эволюцией паразитов и рыб. Так, например, для П D.vaatator-rpynnu и 1У D.anohoratu.3 -группы специфичными хозяевами выступают представители подсем. Cyprininaa. X D.oarpatiiioua, ХУ1 D.pulahcir и ХУЛ Э.varioorhir.i-группы паразитируют на Barbinao. Пять из 7 представителей У D.nanuo-rpynnu видов приурочены к трибе Leuois-oini. Группа У1 D.cinor - к трибо Alburnini, УП D.oruaii'tu1-группа видов - к роду Kutilus, IX D.corr.u -группа видов - к Vi-ub а.

Среди гиродактилюсов 1У 0.wageneri -группа в основном приурочена к Varioorhir.ua, У1 G.barbi -группа - к усачам, а У11 G. sprostonaa -группа - к Cyprininaa. Но среди гиродактилюсов таких примеров немного.

Для 3 морфологических групп дактилогирусов СП D.haplogouua, XI D.nuriculatus и ХШ D.ivundari -групп видов) и 3 групп гиродактилюсов (П" G.arouavas, IX D.lomjoacuKinä'tus, Xil G.latus), ПО нашим данным, нэ отмечено параэитирования на неспецифичных хозяевах. Представители всех остальных групп встречаются на неспецнфмч-ных хозяевах.

Неспецифичные моногеней иногда были обнаружены на систематически близких хозяевах. Например, паразиты II D.vaatator И 1У D. anahorat'ju -групп "переходят" с карасей на карпа и наоборот. Моногеней X D.oarpu'thious -группы (D.graoilis и D.al'^inia) - С храмуль на барбусов и наоборот. Из гиродактилюсов представитель 1У группы й.оароэЪа поражает храмулю (типичный хозяин) и усача-мур-цу. G.barbi (уI группа видов) широко распространен на всех видах и подвидах' барбусов Грузии (типичный хозяин - курмнский усач). Однако таких примерхш немного - меньше для неспециф-ичного параэитирования, чем для специфичного.

Большинство случаев неспецифичного параэитирования, весьма вероятно, связаны с попаданием червей на в той или иной степени экологически близких хозяев, потому что без сближения последних в местах откладки яиц и развития личинок паразитов "переход" моногеней на новых хозяев невозможен. По Р.ф.йланидзе (1983), в водоемах Грузии кавказский голавль, сазан, колхидский усач, малый рыбец, храмуля, куринская вобла, шемая и др. рибы питаются в большей степени бентосом и донными обрастаниями. И вообще придонное питание имеет существенное значение для большинства пресноводных рыб Грузии.

Переход D.folkmuno-vaa (ХШ с кавказского голавля как ua juö-

ца, так и на шемаю, а также О.сИв^пеиепаив (У) с рыбца на шемаю, по-видмому, определяется как бентосным питанием, так и, в большей степени, обитанием рыбца и шемаи в смешанных стаях.

Анализ показывает, что специфичнее моногенеи с рыб-эндемиков, широко распространенных в обеих частях Грузии, практически все способны к паразитированию на других нетипичных для них видах, хозяев. С кавказского голавля на других хозяев "переходят" все 8 видов специфичных моногеней, а с малого рыбца - Ь. В отличие от них у двух видов рыб-автохтонов, также широко распространенных в Грузии и зараженных большим числом специфичных моногенейтолько меньше половины последних могут поражать нетипичных для них хозяев. С храмули - 5 из 14,' а с сазана - 5 из 12. Этот факт говорит об определенной неустойчивости паразито-хозяинных систем рыбы (эндемики) - моногенеи.

Если же мы рассмотр!м число видов неспецифичных моногеней на этих же самых 4 видах хозяев, то увидим, что на эвдемиках паразитирует большее число неспецифичных видов моногеней. На кавказском голавле - 12, на малом рыбце - 13 видов. И наоборот, с более зараженных рыб-автохтонов на других хозяев переходит меньшее число видов специфичных моногеней и на них же паразитирует меньшее число видов неспецифйчных моногеней (на храмуле - 10, а на сазане -6).

' Все .это свидетельствует об определенной "подавленности" рыб-эндемиков в водоемах Грузии, потоку что на них паразитирует небольшое число видов специфичных моногеней, которые в полном составе могут встречаться на других хозяевах, и они поражаются большим числом видов неспецифичных моногеней.

Любопытным является паразитирование рада видов моногеней исключительно на неспецифичных хозяевах, иногда при атипичной локализации. Единственным разумным объяснением этих фактов является предположение.о том, что эти черви вначале обитали на специфичных или систематически близких к ним хозяевах, но затем, по-видимому, под давлением антропогенного пресса (обезвоживание, загрязнение) стали обитать на нетипичных хозяевах.

Резкое увеличение среднего числа видов неспецифичных моногеней (около 6) на один вид хозяина, встречающихся в,обеих частях Грузии, весьма вероятно, объясняется тем, что эти рыбы способны обитать в разных бассейнах региона и хорошо приспособлены к различным гидрологическим характеристикам водоемов (например, кавкая-

ский голавль, сазан, малый рыбец). То есть широкое распространение этих рыб по различным водоемам Грузии является тем фактором, ноторый определяет паразигирэвание на них значительного числа неспецифичных моногеней.

Параэитирование на рыбах, относимых к литофильной группе, 43 видов неспецифичных паразитов в отличие от 31 вида червей с фитофильной группы рлб, весьма вероятно, связано с наличием в первой группе автохтона храмули и двух широко распространенных вндемиков - кавказского голавля и малого рыбца. Показательно более высокое число видов гиродактшшсов на литофильной группе рыб (II против 6). Это может свидетельствовать о большем значении дна, чем водорослей для попадания гиродактнлюсов на новых хозяев.

Зараженность неспецифичными моногенеями рыб из разных частей Грузии, относимых к разним фаунистическим комплексам, также как и в случае ландшафтного подразделения, в большей степени определяется широким распространением отдельных видов хозяев в обеих частях Грузии или их принадлежностью к автохтонам, в меньшей степени - к эндемикам или вселенцам из северной фауны (по: Барач, 1941).

При сравнении Кз для разных фаунистических группировок рыб и их паразитов, как специфичных так и неспецифичных, выявляются 3 примера значительного увеличения Кб для неспецифичных моногеней по сравнению со специфичными. При сопоставлении моногеней от рыб фитофильной и литофильной групп Ка от 0,04 у специфичных моногеней увеличивается для неспецифичных до 0,28. Кз для фаун моногеней из двух объединенных ландшафтных зон для неспецифичных паразитов по сравнению со специфичными увеличивается с 0,09 до 0,32. При сравнении На для специфичных и неспецифичных моногеней общих для двух бореальных фаунистических комплексов (предгорного и равнинного) он увеличивается с 0,01 до 0,14. Из данного сопоставления наглядно видно, что неспецифичные моногеней начинают паразитировать на нетипичных хозяевах из необычных для них или экологических, или ландшиф/гных, или фаунистических групп.

Показательно, что случаи атипичной локализации имеют место на специфичных хозяевах (см. Табл.): автохтонах (2 вида), эндемиках (I) и еселенцах из северной фауны (2) и на нетипичных рыбах, также автохтонах (3) и эндемиках (2). То есть, те же виды рыб, которые в большей степени заражены неспецифичными червями, показывают нам и примеры атипичной локализации моногеней.

Обращает на себя внимание исключительно низкая численность каждого отдельного вида паразита. Индекс обилия заражения редко превышает единицу. С низкой чиленностью специфичных видов на типичных хозяевах можно попытаться связать их появление на нетипичных рыбах. Численность популяции моногеней на специфичных хозяевах настолько низка, что они, по-видимому, "вынуждены" обитать на любых других рыбах. Но и неспецифичные моногенеи не в массовом числе поражают нетипичных хозяев, а только "поддерживают"на них свою численность на минимальном уровне.

По нашему мнению, основным фактором, приводящим к неспецифичному паразитированию моногеней, является деятельность человека. Изменения гидрорежима водоемов и их загрязнение могут приводить к изменению экологии, этологии, Физиологии, иммунологии и т. п. хозяев, чт!о, по-видимому, и приводит К появлению на них неспецифичных паразитов. Донное питание и придонный образ жизни большей части видов пресноводных рыб Грузии становятся' более выраженными при уменьшении стока и обмелении рек, вода которых потребляется на хозяйственные нужды человека. Поэтому в придонном слое концентрируются различные виды рыб, что способствует "обмену" неспецифичными моногенеями. В то же время загрязнение воды, вероятно, может приводить к изменениям в поведении онкомирацидиев, что, в свою очередь, может благоприятствовать их попаданию на нетипичных рыб.

Общее относительное снижение уровня численности подавляющего большинства видов моногеней Грузии, как специфичных, так и неспецифичных для конкретных хозяев, может свидетельствовать о "подавленности" популяции паразитов под влиянием антропогенных факторов.

ВЫВОДЫ

1. Впервые с доступной полнотой исследована фауна пресноводных моногеней Грузии, собранных с 43 видов и подвидов типично пресноводных рыб. На сегодняшний день моногенеи Грузии представлены 103 видами и подвидами, из которых-85 обнаружены нами. Все собранные материалы положены в основу коллекции моногеней Института зоологии АН Грузии, которая ранее отсутствовала.

2. В результате наших исследований описан новый вид рода Ыаг-кеи^аоМапа, переописываются 3 вида дактилогирусов, описывается новая форма Бао^оеугиБ сгурЬошегэа С колхидского усача, 3 подвида Б. 1впкогап1, 2 Бзо^'1об,7ГИо зрр., 5 СугО'_1зс Ьу1из ар! . и 2

Paradiplozoon врр.

3. Впервые для анализа распространения моногеней по хозяевам последние были одновременно разделены или по географическим, или высот но-ландшафтным, или экологическим группам, или фаунистическим комплексам; или на автохтонов, эедемиков и вселенцев из других фаун.

4. Для специфичных моногеней, паразитирующих на типичных хозяевах, показана большая зараженность рыб из Восточной Грузии (64 вида червей) га сравнению с Западной Грузией (51 вид). Общими для обеих частей Грузии являются 32 вида специфичных моногеней (Кэ » 0,38).

5. Специфичные моногеней в большем числе видов паразитируют на пресноводных автохтоне« Грузии (8 видов и подвидов паразитов на I вид хозяина). На рабах-эндемиках обнаружено в среднем 2,8 вида специфичных моногеней. Вселенцы из других фаун в водоемах' Грузии имеют обедненную.в видовом отношении фауну специфичных паразитов (1-2 вида).

6. Зараженность рыб, относимых к различным ландшафтным зонам Западной и Восточной Грузии, специфичными моногенеями зависит от наличия в конкретной зоне рыб-эндемиков или автохтонов; Эта же зависимость имеет место для зараженности рыб, относимых к различным фаунистическим комплексам.

7. Впервые в Закавказье для анализа зараженности пресноводных рыб моногенепми самые массовые представители последних (цактилоги-русы и гиродактилюсы) были разделены на морфологические группы. &ти группы при специфичном паразитировании моногеней в. основном строго приурочены к определенным таксонам хозяев.

8. Впервые в массовых масштабах показано резкое нарушение ene-, цифичности и локализации моногеней - обычно узко и Строго специфичных паразитов.

9. Представители различных морфологических групп при неспецифичном паразитировании иногда встречаются на систематически, но чаще - экологически близких хозяевах. В водоемах Грузии многие виды рыб ведут придонный образ жизни, питаются бентосом или донными обрастаниями. По-видимому, именно связь большинства пресноводных рыб Грузии с дном способствует неспецифичному паразитировании моногеней.

10. Неспецифичные моногеней, также как и специфичные, по числу видов в большем количестве (50 видов) обнаружены на рыбах, оби-

тающих в Восточной Грузии, по сравнению с Западной (32). Общими для обеих частей Грузии являются 21 вид моногеней (Ка = 0,35).

11. Широко распространенные 2 вида рыб-эндемиков (малый рыбец и кавказский голавль) поражаются неспецифичными моногенеями в большей степени, чем рыбы-автохтоны. Остальные эндемики имеют немного меньше видов неспецифичных моногеней, чем автохтоны.

12. С рыб-автохтонов меньше половины специфичных для них ви-' дов моногеней "переходят" к параэитированию на неспецифичных хозяев, а с широко распространенных видов эндемиков (малый рыбец и кавказский голавль) - Практически все. Эти два вида-эндемика.поражаются большим числом специфичных моногеней, чем в среднем виды-автохтоны, Также важно,, что все виды-эццемики несут большее число видов неспецифичных моногеней, чем специфичных. Эти факты свидетельствуют о большей стабильности паразито-хоэяинных систем рыбы'(автохтоны) - моногеней, чем рлбы (эндемики) - моногеней п условиях Грузии. Также важно, что 90$ рыб-эндемиков имеют неспецифичных моногеней И только половина представителей других групп несут нетипичных паразитов.

13. Вселенцы из северной фауны заражены большим числом видов неспецифичных моногеней, чем специфичных.

14. На-ландшафтно-высотное распределение^ неспецифичных моногеней, также как и на приуроченность к рыбам из разных фаунисти-ческих комплексов, большее влияние оказывает Принадлежность хозяев к эндемикам и автохтонам или вселенцам из других фаун, чем собственно лавдшафтное районирование или разделение по фэунисгичее-ким комплексам.

15. Более сильное заражение рыб литофильной группы (43 вида) неспецифичными моногенеями, чем фитофильной (31), по-видимому, связано с обитанием у дна и преимущественным питанием бентосом и донными обрастаниями для большинства рыб Грузии, а также наличием в первой группе широко распространенных эндемиков и автохтонов.

16. Анализ коэффициентов сходства фаун для встречаемости специфичных и неспецифичных червей на различных группах рыб в обеих частях Грузии показывает значительное увеличение Кз для неспецифичных моногеней, что свидетельствует об экспансии неспецифичных .червей на рыб или из различных экологических групп, или ландшафтных зон, или фаунистических комплексов.

17. Одновременная атипичная и типичная локализация моногеней на специфична хозяевах может рассматриваться как первый этап к

обитанию на неспецифичных хозяевах. Случаи атипичной локализации отмечены для рыб, на которых паразитирует большое число видов не-специфячных моногеней.

18. Индекс обилия заражения как специфичными, так и неспецифичными видами редко превышает единицу, что, по-видимому, свидетельствует о "подавленности" популяций моногеней в условиях Грузии.

19. Анализ атипичной локализации и паразитирования моногеней на неспецифичных хозяевах позволяет предположить, что антропогенный пресс на параэито-хоэяинные системы рыбы - моногеней является основным фактором, приводящим к появлению необычного паразитирования червей на рыбах. Мы предполагаем, что изменение гидрорежима водоемов и их загрязненность приводят к изменению экологии, физиологии и т.п. рыб, что способствует изменению локализации и появлению моногеней на неспецифичных хозяевах. В основном такой переход осуществляется на широко распространенных рыб, рыб-ендемиков и автохтонов или на вселенцев из северной фауны, редно - на систематически, а в большей степени - экологически сходных хозяев.

20. Эпизоотическое значение в рыбных хозяйствах на территории Грузии имеют Daotylogyrua vastator и D.hypophthalmiohthya, которые вызывают заболевание и гибель соответственно сазана и обыкновенного толстолобика.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Мацаберидзе К.Г. К изучению фауны дантилогирид (¡.¡onogenaa) Грузии // Материалы научн. конф. паразитол. Грузии. Тбилиси, Мец-

• низреба. 1989. C.I9-22 (на грузинском языке).

2. Мацаберидзе К.Г. Внутривидовая структура Daotylogyrua lankorani I.U.kailav,I974 с храмуль (Yariaorhinua) // Сооб. АН ГрССР. 1990а. Т.139. № 3. С.597-599.

3. Мацаберидзе К.Г. К изучению функциональной морфологии хи-тиноидных структур дактилогирид // IX научн. конфер. молодых научных сотруд. и специалистов. Краткое содер. докладов. Тбилиси. 19906. С.3-5.

4. Matsaboridza K.G. A study of the fauna of G^rodaotylua (Monogenaa) from the frashwatar fishes 1л Georgia /У^Ьвестия

АН Грузии, сер. биол. 1991a. 1.17. № 5. C.3II-3I8 (на англ.языке).

б. Мацаберидзе К.Г. Новый вид Markewitsohiana triaxonis (Monogenea) // Зоой. зиурнал. I99I6. Т.90. № 10. C.128-I29.

6. Мацаберидзе К.Г. К фауне дактилогирусов (Monogenea) хра-муль (Varioorhinus) Закавказья // Паразитология. 1991в. Т.25, вып.4. С.366-370.

7. Мацаберидзе К.Г. К фауне пресноводных моногеней Грузии // IX Всесоюзное cos. ho паразитам и болезням рыб. Л. 1991г. С.83--85.

8. Matsaberidze K;G. The analysis of monogeneens fauna of the freslrflatar fishse in Georgia // 111 Inter. Symp. "Problems, of fish parasitology". Petrozavodsk. 1991д. P.49«

9. Мацаберидзе К.Г, Некоторые особенности встречаемости и локализации моногеней пресноводных рыб Грузии // Научная конфер. паразитологов, посвящ. 80-летию Б.Е.Курашвили. Тбилиси. 1993 (в печати).

10. Matsaberidze K.G. The fauna of freshwater fish monogene-ans in Georgia // Abstraots for 2nd Inter. Symp. on Monogenea. Montpellier, 1995a (in press).

11. Matsaberidze K. The nonspecific parasitising of freshwater fieh monogeneana in Georgia // Abstraots for 2nd Inter. Symp. on Monogenea. Montpellier. 1993b (in press).

12. Мацаберидзе Г.В., Гогебашвили И.В.» Петриашвили Л.И., Мацаберидзе К.Г. Изучение паразитологической ситуации в прудовых хозяйствах Грузии // Научная конфер. паразитологов, посвящ. 80-летию Б.Е.^рашвили. Тбилиси. 1993 (в печати).

Рт.Ът.ВИР.гы<Д67.Т]ф.100. И,ОЗ.93.Бесплатно.