Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моногенеи рыб Черного моря (фауна, экология, зоогеография)

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Моногенеи рыб Черного моря (фауна, экология, зоогеография)"

Национальная Академия Наук Украины Институт Зоологии им. Й.И. Шмальгаузена

0 _ На правах рукописи

г Г Б ОД 2 7 ОНТ 1998

ДМИТРИЕВА Евгения Вениаминовна

УДК 576.597.593.4

МОНОГЕНЕИ РЫБ ЧЕРНОГО МОРЯ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)

03.00.19. - паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев -1998

Работа выполнена в отделе экологической паразитологии Института Биологии Южных морей им. А.О.Ковалевского " HAH Украины

Научный руководитель: Научный консультант:

Оффициальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.В.Гаевская

кандидат биологических наук И. И. Гер а се r

доктор биологических наук ОЛ.Кулаковская

кандидат биологических наук В.П.Коваль

Ведущее учреждение: Симферопольский государственный университет

Защита диссертации состоится'-"/ 1998 г. в/и часов на

заседании специализированного учеяогосовета Д 26.153.01 при Институте зоологии им. И.ИЛПмальгаузена HAH Украины ( Украина, 252601, Киев, ГСП, ул. Хмельницкого, 15 ).

С 'диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И.И.Шмалбгаузена HAH Украины.

Автореферат разослан 998 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

В.В.Золотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Паразитические плоские черви -моногенеи обитают на жабрах и покровах тела рыб, часто оказывая существенное патогенное влияние на хозяина, которое возрастает в условиях искусственного содержания рыб и при стрессовых состояних экосистем.- Мировая литература содержит немало фактов гибели рыб от паразитарных, з том числе и моногенейных инвазий (Клппе, 1984). Ухудшившееся в последние годы экологическое состояние Черного моря, а также все возрастающий интерес к марикультуре рыб в этом водоеме делают актуальным прогнозирование возможных" паразитарных заболеваний у черноморских рыб, причинами которых могут быть и . моногенеи. Немаловажным способом повышения рыбопродуктивности водоемов является акклиматизация и интродукция новых видов. Однако одним из факторов, снижающим эффективность этих работ, могут быть паразиты, при этом особенно опасны виды с прямым циклом развития, к числу которых относятся и моногенеи.

Таким образом, исследование фауны моногенеи Черного моря, ее состава, особенностей экологии этих гельминтов и их распределения среди хозяев з в биотопах, является актуальным и представляет практический интерес.

Цель и задачи работы. Основная цель исследования -разностороннее изучение моногенеи рыб Черного моря. В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

на основании оригинальных исследований и анализа литературных данных провести ревизию фауны моногенеи в Черном море;

- изучить морфологические особенности найденных видов моногенеи, характер их локализации на хозяине, экстенсивность и интенсивность инвазии;

- установить круг хозяев у разных видов черноморских моногенеи, проанализировать их встречаемость у" различных систематических и экологических групп хозяев, а также проявление у них специфичности;

- исследовать влияние ряда факторов Среды, и прежде всего температуры воды, размера . и возраста хозяев, на зараженность последних моногенеями;

- на примере некоторых видов моногенеи изучить особенности их микролокализации и выявить факторы, влияющие на это распределение;

- проанализировать особенности и возможные пути

формирования черноморской фауны моногеней. Научная новизна выполненных исследований. Изучены морфологические особенности 26 видов черноморских моногеней. Описано 5 новых для науки видов. Впервые в Черном море найдены один род ( Ро1усШкЫт ) и 6 видов; для 15 видов подтверждена их встречаемость в данном водоеме. Для 5 видов указаны новые хозяева. У 4 видов уточнены детали анатомо-морфологичесхого строения. Впервые проанализировано распределение черноморских моногеней среди рыб различных систематических и экологических групп и выявлены особенности проявления их специфичности. Получены новые данные о влиянии ряда экологических факторов на зараженность моногенеями черноморских рыб. Изучены особенности микролокализаций некоторых видов моногеней. Впервые проведено сравнение фаун моногеней Черного моря и сопредельных с ним морских акваторий и проанализированны особенности зоогеографии черноморских видов.. - •

Теоретическое значение работы. Полученные данные вносят вклад в изучение систематики, распространения, специфичности и экологии моногеней.

Практическое значение работы. Данные по видовому составу и экологии моногеней, паразитирующих у черноморских рыб, их встречаемости у хозяев могут быть использованы для прогнозирования паразитологической ситуации при ухудшении состояния черноморских экосистем, а также при искусственном разведении и- интродукции рыб в этот водоем. Данные по жизненным циклам, биологии и экологии моногеней могут быть использованы при чтении курсов лекций по частной и общей паразитологии.

Апробация диссертации. Материалы диссертации частично доложены и обсуждены: на научных семинарах в отделе экологической паразитологии (1991-1998 гг.), итоговых научных конференциях аспирантского совета ИнБЮМ НАНУ (Севастополь, 1991-1994 гг.), IV симпозиуме по паразитологии и патологии морских организмов (Севастополь, 1992 г.).

Публикации. Основные результаты исследований, представленные в диссертации, опубликовано в 5 статьях и 9 тезисах.

Сфуктура и объем работы. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного-текста и состоит из введения, семи глав,

выводов и списка литературы, включающего 218 наименований. Текст иллюстрирован 29 таблицами и 30 рисунками. .Приложение состоит из 7 таблиц.

Настоящая работа выполнена автором самостоятельно в отделе экологической паразитологии Института биологии южных морей HAH Украины,. В ее основу положены результаты лабораторных и натурных исследований, проведенных в 1991-1996 гг.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. История изучения моногеней в Черном море В главе рассмотрены основные этапы изучения моногеней в Черном море. Проанализированы сведения, содержащиеся в 58 работах отечественных и зарубежных авторов. Показана необходимость более углубленного изучения черноморских моногеней, и не только их фауны, но и экологии, биологии, жизненных циклов, географического распространения.

Глаза II. Материал и методигса Материал, использованный для выполнения работы, собирался в 1991-1996 гг. у крымского побережья ( м. Тарханкут, м.Лукулл, Севастополь, Балаклава, бЛаспи, Карадаг, Керчь и в Севастопольских бухтах: Михайловская, Северная, Мартынова, РБК, Карантинная, Стрелецкая, Казачья, у м.Херсонес).

Всего исследовано 2332 экз. рыб 56 видов, принадлежащих' к 31 семейству. Определение рыб проводилось по А.Н.Световидову [1964] и Т.С.Рассу [1987]. У каждой рыбы измерялась длина тела и определялся пол.

Из собранных моногеней изготавливались глицерин-желатиновые препараты по общепринятой методике [Гусев, 1983]. Наименования склеротизированных частей прикрепительного диска и их измерения даны по А.В.Гусеву [1985] и P.P. Эргенсу [1985]. В работе использовались микроскопы МБС-10, МБИ-3, МБИ-6, рисовальный аппарат РА-4, фазово-контрастное устройство ФК-4.

Для видовой идентификации моногеней привлечены как 1 определители и монографии [Быховский, 1957; Гаевская, Гусев, Делямуре и др., 1975; Гусев, 1985; Yamaguti,1963; Malmberg, 1970], так и крупные работы отечественных и зарубежных авторов по отдельным группам моногеней [Oliver, 1968, 1980; Euzet, Suriano, 1977 и др.].

Численность популяции моногеней характеризовалась тремя параметрами: экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия.

Статистическая обработка данных проводилась с использованием стандартных методик [Лакин, 1980; Зайцев, 1984]. Достоверность различий показателей численности популяции гиродактилюсов определялась при помощи критерия Фишера (Б). Этот же критерий использован при анализе распределения моногеней по жабрам рыб. Достоверность различий в размерах хитиноидных структур моногеней

рассчитана по критерию Стьюдента (Ш). При сравнении фаун моногеней различных семейств рыб использован коэффициент общности фауны {Ке1ои,1974], для анализа степени сходства между фаунами моногеней южных морей - индехс Чекановского-Сьерсена (Песенко, 1982).

Глава Ш. Сшпгаштескш! обзор фауны моногеней Черного моря

К началу наших исследований у рыб Черного моря было известно 29 видов моногеней, относящихся к 20 - родам из 14 семейств [Гаевская, Гусев, Даиямург и др., 1975; Гусев, 1985]. Мы обнаружили 26 видов моногеней, принадлежащих к 11 родам из 9 семейств. Из них новыми для науки оказались 5 видов; 6 видов и один род впервые найдены у черноморских рыб. Для 5 видов указаны новые хозяева. В главе приведены сведения о систематическом положении каждого найденного нами вида . моногеней и его современном названии, хозяевах, месте и времени обнаружения, локализации, показателях инвазии, краткая справка об истории описания вида и его обнаружении в других районах, подробное описание морфологии и анатомии, проиллюстрированное оригинальными рисунками. Для 14 ранее отмеченных, но не найденных нами видов моногеней даны краткие справки об их систематическом положении и истории обнаружения в Черном море.

Анализ собственных й литературных данных показал, что современная фауна моногеней рыб Черного моря, за пределами сильно опресненных предуегьевых участков, насчитывает 40 видов из 21 рода, 4 из которых являются сомнительными (табл.1).

Мы обследовали 62 % от всей фауны морских рыб, встречающихся в Черном море [Световидов, 1964], и практически все виды, известные у берегов Крыма. Если же учесть более ранние исследования по моногенеям черноморских рыб, то окажется, что на их наличие здесь обследовано 90 % ихтиофауны. Отсюда вполне реально предположение, что цифра в 40 вддов соответствует действительному составу фауны морских моногеней данного водоема. Безусловно, в будущем этот список может несколько пополниться, но в основном за счет видов, заносимых рыбами из

Таблица 1. Видовой состав кговогепей рыб Черного коря

Вид_

CcM.Ancyrocephalidae Ancyrocephalus cobitis Ergens, 1963* A ncyrocephalus sp. Pogorelzeva, 1964** Ligophorus acuminatus Euzet et Suriano, 1977 Lxhabaudi Euzet et Suriano, 1977 Leuzeti Dmitrieva et Gerasev, 1996 L.kaohsínghsienl (Gussev, 1962) L.macrocolpos Euzet et Suriano, 1977 Uszidati Euzet et Suriano, 1977 L.vartbenedenii (Parona et Perugia, 1890) Paradiplectanotrema trachuri (Kovalcva, 1970)*

CeM.Diplectanidae Diplectanum aculeatian Parona et Perugia, 1889 D.similii Bychowsky, 1957 Lctmellodiscus elegans Bychowsky, 1957' L/raternus Bychowsky, 1957

CcM.Calceostomatidae Calceastomella inerme (Parona et Perugia, 1889)

CeM.Monocotylidae Callcotyk krayeri Diesing, 1850* CeM.Capsalidae Capsala pelamydis Taschenberg, 1878* Ñitzschia sturionis (Abildgaard, 1794)

Сем .Tetraonclioididae Tetraonchoidesparadoxus Bychowsky, 1951

CeM.Bcthitrcmatidae Bothitrema bothi (MacC&Uiim, 1913) *

CeM.Gyrodacty lidae* * * G.atherinae Bychowsky, 1933** G.crenilabri Zaika, 1966

G.flesi Malmberg, 1957

GJtarengi Malmberg, 1957 G.proterorhini Ergens, 1967

Gyrodactylussp.l Dmitrieva et Gerasev, 1997

_ XoaaHH_

Gobius cobitis Atherina boyeri Liza saliens

Mugil cephalus, M^oiuy Uza saliens

Liza aurata, Mugil soiuy

Lizaaurata

Liza aurata

Lizaaurata, Mugil cephalus. Trachurus mediterraneus ponticus

Sciaena umbra, Umbrina cirrosa S. umbra, U. cirrosa Diplodus annularis Diplodus annularis

•

Sciaena umbra, Umbrina cirrosa

Raja clavata

Sardasarda

Acipenser stellatus,A.sturio A.guldenstadti, Huso huso

Uranoscopus scaber

Psetta maxima maeotica

Atherina boyeri Symphodus tinea, S.roissali S.cinereus. S.ocellatus PlatichthysJlesus luscus, ■ Raja clavata, Pomatomus saltatrlx, Trachurus mediterraneui vonticus, Uranoscopus scaber, Spicara flexuosa, Gobius niger, Neogobhis melanostomus Sprattus sprattus phalericus Gobius cobitis, G.ophiocephalus, G. n iger, Neogobius melanostomus, Proterorhinus marmoratus Odorttogadusmerlangus euxirtus,,

б

Вид Хозяин

GyrodactyluS sp.2 Dmitrieva et Gerasev, 1997 Polyclithrum rogersi Dmitrieva et al., in press P.pontlcum Dmitrieva etal.,in press Сем. Diclybothriidae Dlclybothrium armatum Leuckart, 1835* CeM.Hexabothriidae Squalonchocotylepontica Pogorelzeva, 1964** S.squaü MácCallum, 1931* CeM.Mazocraeidae Mazocraes alosae Hermann, 1782 Pseudoantocotyle markewitschi Nicolaeva st Pogorelzeva, 1965* Kuhnia scombri (Kuhn, 1829) * Сем. Plectanocotylidae Plectanocotyle gurnardi (van Beneden et Hesse, 1863)* CeM.Microcotylidae Microcotyle mugilis Vogt, 1878 M.pomatomi Goto, 1899 M.pontica Pogorelzeva, 1964** CeM.Axinidae Axine belenes Abildgaard, 1794 Raja clavata, Alosa pontica pontica, Engraulis encrasicholus, Salmo trut ta labrax ,Liza aurata Atherinaboyeri, Pomatomus saltatrix, Diplodus annularis, Boopssalpa, Mullus barbatus, Uranoscopus scaber, Ophidion rochel, Neogodius melanostomus, Psetta maxima niaeotica, PlatichthysJlesus luscus Blennius sphinx Mugil cephalus M.cephalus Acipenser stellatus,A.sturio A.guldenstadti, Huso huso Dasyatis pastinaca Squalus acanthias Alosa pontica pontica, A.caspia, A.falax nilotica.A.alosa bulgarica Engraulis encrasicolus maeotica, Atherina boyeri Scomber scombrus Trigla lucerna. Mugil cephalus, M.soiuy, Liza aurata, L.saliens Pomatomus saltatrix Symphodus tinea Belone belone enxini

* - нами не найден; ** - вид является сомнительным [ Гаевская, Гусев, Деяямурё и др., 1975]; *** - следует ожидать обнаружения на пиленгасе <3уго&ШуЬя тщШ и Ь-гИикоуг, найденных у этого хозяина в Азовском море [ Мальцев, 1997 ].

Мраморного и Эгейского морей в прибосфорскую часть Черного моря, а значит нехарактерных для него. Кроме того, нельзя исключать и вероятность появления в фауне Черного моря новых видов, проникающих сюда вместе с интродуцируемыми

хозяевами. Примерами такого рода могут служить Gyrodactylus mugilis, G.zhukovi и Ligophorus kaohsinghsieni, занесенные в Азовское море с Дальнего Востока при интродукции там пиленгаса Mugil soiuy [Мальцев,1997]. Последний из указанных видов моногеней уже найден нами в Черном море на пиленгасе и сингиле [Дмитриева, 1996].

Глава IV. Характеристика фауны моногеней рыб Черного моря 1. Характеристика фауны моногеней рыб различных таксонов Фауна постоянно обитающих в Черном море рыб насчитывает 91 ввд [Световидов, 1964; Расс, 1987]. По собственным и литературным данным, моногеней найдены у рыб 46 видов, т.е. 50,5% от всей черноморской ихтиофауны.

Класс Chondrichthyes представлен в Черном море 3 видами ( Squalus acanthias, Raja clavata, Dasyatis pastinaca).

У них известно 5 видов моногеней, один из которых -Squalonchocotyle pontica Pogorelzeva, 1964 является сомнительным [ Гаевская, Гусев, Делямуре и др., 1975]. Среди Osteichthyes хозяевами моногеней являются рыбы 43 видов. У них обнаружено 37 видов моногеней, при этом определение трех видов - Ancyrocephalus sp. Pogorelzeva, 1964, Gyrodactylus atherinae Byckowsky, 1933 и Microcotyle pontica Pogorelzeva, 1964, вызывает сомнение. .

Два вида - Gyrodactylus sp. 1 и G.Jlesi оказались общими для рыб обоих классов, при этом первый из них найден у 16 видов хозяев из разных семейств, второй - у 8. Нам неизвестны другие случаи паразитирования общих видов моногеней у рыб обоих классов. Единственное сообщение касается обнаружения G.errabundus Malmberg, 1970 (характерного паразита бельдюги) на катране Squalus acanthias, содержащегося в одном с бельдюгой аквариуме. В нашем же случае речь может идти об устойчивом характере паразитарных систем "Gyrodactylus sp.l - Raja clavata" и "Gyrodactylus Jlesi - Raja clavataчто подтверждается высокой зараженностью скатов данными паразитами: первый из них найден нами у 30,7 %, а второй у 100 % исследованных скатов, выловленных, к тому же, в разные сезоны.

Наиболее разнообразна фауна моногеней у Mugilidae, представленных в Черном море 5 видами . У них зарегистрировано 11 видов моногеней из 4 родов, причем 10 видов специфичны для этих рыб. 9 из 10 видов относятся к родам Ligophorus и Polyclithrum, также специфичных к кефалевым. По всей видимости, происхождение этих моногеней было связано именно с кефалевыми рыбами, длительная совместная эволюция с

которыми и привела к их широкой видовой радиации. Достаточно разнообразна фауна моногеней у рыб таких семейств, как игаповсор1<1ае, ЗааетЗае, 8рап<1ае и ряда других. Некоторые из этих рыб сами по себе представлены в Черном море немногими видами, но у них найдено по 3-4 вида моногеней. С другой стороны, у самого многочисленного среди черноморских рыб семейства ¿оЬис1ае ( 15 видов) хозяевами моногеней оказались представители всего 5 видов. У них найдено 4 вида моногеней, два из которых специфичны к этим рыбам. У подавляющего же большинства черноморских рыб фауна моногеней довольно бедна и, как правило, представлена одним, реже двумя видами.

Наибольшее число видов рыб-хозяев моногеней среди представителей семейств С1цре1с1ае и ОоЬнёае (по 5), ЬаЬпдае (4), но это - относительное большинство, прямо пропорциональное общему числу видов рыб в этих семействах в Черном море.

2. Характеристика фауны моногеней рыб различных экологических групп

Среди черноморских рыб мы выделили три экологические группировки: пелагическую, придонно-пелагическую и донную. При распределении рыб по группировкам мы учитывали всех рыб, независимо от того, найдены у них моногеней или нет.

Пелагическая группировка включает 18 видов рыб, или 19,7% от всей черноморской ихтиофауны. 13 видов рыб данной группировки, или 72,2%, оказались хозяевами 10 видов моногеней. Придонно-пелагическая группировка включает 37 видов рыб, или 40,6% от всей черноморской ихтиофауны. 21 вид рыб данной группировки, или 56,6%, оказались хозяевами 22 видов моногеней. Донная группировка включает 36 видов, или 39,7% от всей . черноморской ихтиофауны. В этой группировке хозяевами моногеней оказались рыбы 11 видов, или 30,6% от их общего числа. У них паразитирует 9 видов моногеней.

Сравнение встречаемости моногеней среди рыб данных экологических группировок, показало, что наибольшее число их хозяев среди придоино-пелагических рыб - 21 вид (сравним с 13 видами пелагических и 11 видами донных рыб - хозяевами моногеней). Однако 21 вид хозяев составляет только 56,6% от общего числа видов рыб в придонно-пеяагической группировке, тогда как среди пелагических рыб доля хозяев моногеней достигает 72,2%, а среди донных - 30,6%. Таким образом, в Черном море наиболее "освоенными" моногенеями оказываются пелагические рыбы. Возможные причины этого кроются в

особенностях формирования как черноморского бассейна, так и его ихтиофауны. Черное море за свою историю неоднократно теряло связь с морями Средиземноморского бассейна, образуя замкнутый водоем и претерпевая значительное опреснение [Сорокин, 1982]. После последнего восстановления связи со Средиземным морем, происшедшего около 8-10 тыс.лет назад, пелагические рыбы, совершающие протяженные миграции, получили возможность контакта с популяциями родственных им средиземноморско-атлантических видов, вторично приобретая от них своих характерных паразитов. Донные же виды рыб, не совершая столь протяженных миграций и утратив в периоды опреснения Черного моря многих типично морских паразитов, неимели подобной возможности для "восстановления" всей фауны моногеней.

Общими для всех трех группировок хозяев оказались всего два вида моногеней - Gyrodactylus sp. I и G.jfesi.

3. Проявление специфичности у моногеней черноморских рыб •Для моногеней характерна высокая приуроченность к родам и видам их хозяев - рыб [Быховскнн, 1957]. Анализ встречаемости черноморских моногеней среди их хозяев подтверждает эту особенность, что наглядно иллюстрирует.

Тсблшца 2, Встречаемость йкдоз, родоз и семейств мопогеяей

на рь;5пх Черного шэд»

Моногеней: Видов Родов Сем-ств

На одном виде рыб 22/61* 13/62 6/43

На разных видах рыб одного рода 3/3,5 1/4,5 - -.

На рыбах разных родов одного семейства 9/25 5/24 2/14

На рыбах разных семейств одного отряда - - \П

На рыбах разных отрядов 2/5,5 2/9,5 5/36

* - количество видов / % от общего числа видов

Большинство черноморских моногеней проявляют высокую степень приуроченности к филогенетическим группам хозяев. Роде [ЯоМе, 1982] называет такую, приуроченность "филогенетической специфичностью", в противоположность "экологической", под которой понимается приуроченность паразита к определенной экологической группе хозяев. По сути, оба вида специфичности (экологическая и филогенетическая) являются экологическими, так как представляют не что иное как результат приспособления к среде обитания. Но в первом случае речь идет о более узкой приспособленности к среде I порядка (морфологические, физиологические и этологические особенности

хозяина), а во втором - о большей направленности приспособленности моногеней к среде обитания самого хозяина, т.е среде II порядка. Тем не менее, классификация специфичности, предложенная Роде [1982], представляется нам наиболее удобной, так как описывает два различных пути и разные результаты приспособления паразита к хозяину.

В литературе встречаются и другие классификации специфичности: широкая и узкая, строгая и нестрогая, моноксенная, олигоксенная и поликсенная, стеноксенность и эуршссенпость {Догель, 1962; Щульман, Добровольский, 1977; Петроченко, 1978 и др.]. Во всех этих классификациях речь идет только о количестве видов заражаемых хозяев, без учета их родства. Другими словами, характеризуется только конечный результат, который может быть итогом различных, зачастую противоположных процессов. Например, поликсенносгь у моногеней может быть результатом приспособленности паразита к одному виду хозяина, дивергировавшему в процессе эволюции на несколько видов, каждый из которых унаследовал предковый вид моногеней (паразит сельдевых Магосгае$ а!озае). Иногда поликсенносгь паразита является результатом выработки в процессе эволюции способности заражать широкий круг доступных хозяев (например, Су^сеЛуЫ яр. 1). Для понимания паразито-хозяинных отношений, по нашему мнению, наиболее существенным является не количественный показатель (сколько видов хозяев), который, кстати, удобнее выражать конкретным числом, ** а . качественный (принадлежность этих видов к определенной систематической или экологической группе), что опять-таки свидетельствует в пользу наибольшей приемлемости классификации специфичности по Роде [1982].

Следует отметить, что употребляя термины "специфичность" и "встречаемость" практически как синонимы, мы, тем не менее, согласны с мнением Б.Е.Быховского [1957], что между ними есть разница, т.к. первый подразумевает способность к заражению, а второй характеризует имеющиеся факты заражения. Анализируя данные натурных съемок, мы фактически всегда имеем дало со встречаемостью, которая, как правило, уже специфичности. Таким образом, строго говоря, специфичность конкретного вида моногеней можегг быть определена только в специальных экспериментах.

Говоря о встречаемости и специфичности черноморских моногеней, мы не учитывали количественных характеристик заражения одним видом паразита различных хозяев. Вместе с тем,

некоторые виды моногеней заражают несколько видов рыб с различной экстенсивностью и интенсивностью инвазий, . в зависимости от чего среди их хозяев можно выделить основных, второстепенных и случайных [Догель, 1962; Юрахно, 1982J. Так, индексы' обилия Ligophorus vanbenedenii на сингиле и лобане, выловленных при одних-и тех же условиях, составляли 16,6 и 0,2. Следовательно, сингиль для этого вида основной хозяин, а лобан второстепенный. Индексы обилия L.kaohsinghsieni на пиленгасе и сингиле составляли 4,3 и 0,025. Первый хозяин для этого паразита, - основной, второй - случайный. Gyrodactylus flesi паразитирует на 8 видах рыб, a Gyrodactylus sp.l на 16, но , основным хозяином для первого служит глосса, для второго -черноморский мерланг, а все остальные рыбы для них - , второстепенные или даже случайные хозяева. Роль, которую играет тот или иной вид рыбы в паразито-хозяинной системе, включающей несколько видов хозяев, зависит, видимо, и от численности популяции конкретного вида рыб. Так, среди кефалевых в Черном море у берегов Крыма наиболее многочисленны популяции лобана и сннгиля. Microcotyle mugilis, встречающаяся у всех черноморских кефалевых, в наибольшей степени поражает именно эти два вида рыб (ИО на лобане - 1,2, сингиле - 1,1, пиленгасе -0,7, остроносе - 0,6).

Анализ фауны моногеней Черного моря показал, что видовой состав этих паразитов в данном водоеме определяется, прежде всего, таксономическим составом обитающих в нем рыб, что, в свою очередь, определяется своеобразием и историей формирования Черного моря. Разные систематические и экологические группы хозяев имеют свою характерную фауну моногеней, что является результатом проявления специфичности у этой группы паразитов..

Глава V. Некоторые вопросы экологии черноморских моногеней В главе изложены результаты исследования влияние ряда экологических факторов, а именно, температуры воды, сезона и размера-возраста хозяина, на численность популяции моногеней.

1. Влияние температуры воды и сезона года на • численность популяции моногеней Впервые на Черном море изучено влияние температуры воды на численность популяции моногеней. В качестве объекта ' исследования был выбран Gyrodactylus sp.l Dmitrieva et Gerasev 1997, паразитирующий на черноморской собачке-сфинкс' Blennius sphinx. Динамика численности естественной популяции гиродактилюсов с собачек-сфинкс исследовалась с июня по

декабрь 1995 г. в Карантинной бухте (г.Севастополь). Регистрировались температура воды, глубина обитания хозяев и плотность популяции последних. С августа того же года параллельно проводился лабораторный эксперимент, в котором были созданы условия, исключающие влияние других факторов на численность популяции паразита . За время эксперимента (с 13 августа по 20 декабря) температура воды понизилась с 23 до ТС. Показатели численности моногеней регистрировались спустя неделю после очередного изменения температуры воды не менее чем на 1°С. Одновременно промерялись хитиноидные структуры прикрепительного ~ диска и подсчитывалось количество эмбрионов у нескольких десятков случайно выбранных особей моногеягй. Численность популяции паразита

характеризовалась двумя параметрами: экстенсивность инвазии и индекс обилия.

В результате лабораторных исследований было установлено, что наибольшие показатели инвазии собачек-сфинкс гиродахтшпосами наблюдаются при температуре воды 18 °С. При повышении температуры от 18 до 23 °С и при ее понижении от 18 до 15 °С численность паразита достоверно уменьшалась. При дальнейшем понижении температуры с И до 9 °С отмечалось небольшое повышение численности моногеней, а при 7 °С показатели инвазии были такие же, как и при 23 °С (рис. 1).

При попарном сравнении средних размеров хитиноидных структур изученного вида при различных температурах воды дважды выявлены достоверные различия по шести признакам: при снижении температуры с 18 до 15 °С и с 9 до 7 °С. Таким образом, время развития эмбриона при этих понижениях температуры увеличивалось и было максимальным при 7 °С. Кроме того, мы рассмотрели возможность влияния температуры воды на родовую активность

Рис. 1. Влншюе температуры водьз на зараженность собачек СгугЫаОуЬи зр.2 Усдовиыв обозначении: 1 - экстенсивность иивазнв, в %; 2 - индекс обилия, в т_

гиродактилюсов, что, наряду с протяженностью эмбриогенеза, может повлиять на плодовитость паразита. Для этого было подсчитано среднее количество эмбрионов в матке собранных червей. При задержке родов этот показатель будет больше 1, что в нашем эксперименте наблюдалось при 23 °С. Поэтому, несмотря на то, что время эмбриогенеза при данном значении температуры было минимальным, подавление самого процесса родов при 23 °С снижало плодовитость червей. При всех остальных значениях температуры подавления родов не наблюдалось. На основании этих косвенных данных можно сделать вывод о том, что плодовитость исследуемого вида была наивысшей при 18 °С. Это и определяет максимальные показатели численности популяции паразита, зарегистрированные при данной температуре. Понижение же температуры вызывает удлинение эмбриогенеза и,

ти червя (в сутки). В популяции собачек в б. . Карантинной максимальные показатели их зараженности гиродактилюсами наблюдались в начале лета, при температуре•воды 18 °С (рис.2). Возрастание температуры до 23°С приводит к этого паразита. Осенью (сентябрь-октябрь) начинается понижение температуры воды и когда она достигала 18 °С, наблюдался второй пик численности. Дальнейшее понижение температуры воды в течение ноября-декабря приводило к снижению численности популяции моногеней. Таким образом, в естественной популяции наблюдалось два достоверных пика численности данного паразита: в начале лета и осенью, при этом температура воды в обоих случаях была 18° С.

В природных условиях Температура воды воздействует на численность популяций моногеней совместно с другими абиотическими и биотическими факторами. Сравнив показатели инвазии при одних и тех же температурах, наблюдаемые в

соответственно, снижение удельной плодовитое

концу лета к

снижению

численности

естественных и экспериментальных условиях, мы выявили рад отличий. -Значения численности популяции гиродактилюсов в экспериментальных условиях при температуре 18-23 °С не отличаются от показателей, зарегистрированных для естественной популяции в летние месяцы. Однако показатели инвазии, наблюдаемые в природной популяции хозяев осенью при той же температуре 18 °С, меньше лабораторных, поскольку плотность популяции хозяев в природе уже значительно меньше , тогда как в эксперименте она была постоянной и соответствовала плотности естественной популяции собачки-сфинкса, наблюдаемой к началу эксперимента в августе. Резкое снижение плотности популяции хозяев в осенний период делает их менее доступными для реинвазии. Таким образом, хотя, общий характер сезонной динамики численности популяции исследуемого вида гиродактилюсов и ее зависимости от температуры совпадают, другие природные факторы, такие как плотность популяции хозяина, вносят свои коррективы в.конкретную картину сезонной изменчивости численности моногеней.

2. Влияние размера и возраста хозяина на численность популяции моногеней

Мы проанализировали влияние размера и возраста хозяина на численность популяций 5 видов моногеней - Ligophorus vanbenedenii и L.szidati, Microcoíyle mugilis и Gyrodactylus sp.l Dmitrieva et Gerasev, 1997, паразитирующих у сингиля Liza aurala, и Gyrodactylus sp.2 Dmitrieva et Gerasev, 1997 от собачки-сфинкса Blennins sphinx.

Характер зависимости заражения от .размерно-возрастной структуры популяции сингиля одинаков у обоих видов Ligophorus и имеет вид прямой пропорциональности. Для двух других видов ( Gyrodactylus sp.l Dmitrieva et Gerasev, 1997 и Microcoíyle mugilis) наибольшие показатели инвазии зарегистрированы у средней размерно-возрастной группы - 11-16 см, что соответствует возрасту 1-2' года . Моногеней родов Microcoíyle и Ligophorus заражают новые особи хозяев, посредством

расселительной личинки, вылупление которой приурочено к определенному временному периоду. Наблюдаемые различия в зараженности сингилей представителями этих родов могут быть' связаны с тем, что период вылупления личинок и их расселения среди хозяев у Microcoíyle, по-видимому, более короткий, чем у Ligophorus. Мы находили особей Ligophorus vanbenedenii и L. szidati со зрелыми яйцами с июня по октябрь, a Microcoíyle mugilis -только в августе-октябре. Старшая возрастная группа сингилей

представлена половозрелыми особями, которые по мере созревания отходят от нагульного стада на нерест в открытые части моря, при этом они не образуют больших скоплений [Световидов, 1964]. Нерест длится с йюня по сентябрь. Затем они снова возвращаются к местам нагула. Поскольку у Ligophorus период продуцирования онкомирацидиев растянут на весь летне-осенний период, (а возможно, захватывает и позднюю весну, о чем у нас нет достоверных сведений), то нерестящиеся рыбы могут заражаться новыми особями этих моногеней либо до отхода на нерест, либо после него. В то же время ушедшие на нерест до августа особи сингиля теряют контакт с нагульным стадом до начала продуцирования онкомирацидиев Microcoiyle mugilis. Возвращаясь обратно, они как бы "разбавляют" инвазированлую популяцию Liza aurata, снижая тем самым показатели инвазии моногенеен Microcotyle mugilis старшей возрастной группы - 18-24 см, соответствующей возрасту. 3-4 лег. В целом, возрастание показателей инвазии узкоспецифичными моногенеями с увеличением размера-возраста сингилей связано с увеличением вероятности их реинвазии по мере включения этих рыб первоначально в нагульные, а затем и нерестовые скопления.

Популяция Gyrodactyíus sp.l Dmitrieva et Gérasev, 1997 распределена среди большого круга хозяев, постоянно или периодически обитающих в прибрежных водорослевых биоценозах. Именно здесь и происходит заражение новых особей сингиля. Сеголетки и молодь сингиля до достижения половозрелого возраста проводят у берега больше временени, чем взрослые половозрелые особи, и, таким образом, постоянно контактируют с естественным очагом заражения. Взрослые же особи, мигрируя от берегов, теряют контакт с источником заражения, чем, по-видимому, и объясняется уменьшение с возрастом их зараженности данным видом моногенеи. Особо следует подчеркнуть факт нахождения нами узкоспецифичных паразитов сингиля (Ligophorus vanbertedenii, L.szidati п Microcotyle mugilis) у сеголетков в возрасте 8-12 месяцев, отловленных в районе Севастополя, сведетельствующий о том, что часть неполовозрелых особей сингиля в возрасте 1-2 года остается на лето в Севастопольских бухтах, являясь, таким образом, источником заражения сеголеток узкоспецифичными паразитами.

На примере Gyrodactyíus sp.2 Dmitrieva et Gerasev, 1997 показана зависимость распределения моногеней среди различных размерных групп собачек-сфинкс от экстенсивности инвазии всей популяции. Во всех пробах при всех уровнях инвазии

наиболее зараженными оказались рыбы средней размерной группы - 3,1-4,0 см. При 100%-ой инвазии пробы наименьшая численность моногеней наблюдалась у самых мелких рыбок (2,03,0 см), а две другие размерные группы (4,1-5,0 и 5,1-6,5 см) занимали промежуточное положение. При понижении экстенсивности инвазии в наибольшей степени уменьшается зараженность крупных рыб, которые в итоге при общей 50%-ой зараженности пробы и являются наименее инвазированными. Поскольку при 100%-ой зараженности все особи хозяина доступны доя заражения, фактором, лимитирующим численность паразитов у конкретной особи хозяина, является только емкость экониши, предоставляемой ими паразитам. Размер ниши прямо пропорционален размеру собачки. Отсюда, наименее зараженными и оказываются наиболее мелкие особи собачек. При снижении экстенсивности инвазии лимитирующую роль, по-видимому, начинает играть доступность хозяина для нового заражения. Возможно, что наиболее крупные собачки не принимают участие в нересте и держатся более обособленно и поэтому менее доступны для заражения, что и делает их наименее зараженными. Особи средних размеров доминируют по зараженности при всех показателях экстенсивности инвазии, поскольку сочетают в себе достаточно большие размеры тела и ' наибольшую доступность для реинваэии.

Таким образом, влияние размерно-возрастной структуры популяции хозяина на численность популяций паразитирующих у него моногеней определятся, в первую очередь, доступность»? рыб различных возрастов для инвазионных стадий паразита. Особенно ярко это проявляется у моногеней, заражающих новых хозяев при помощи свободноплавающей личинки, появление которой ограничено временем и местом.

Глава VI. Респределещш коногенеи по жабреи рыб и кезшздовыг

взаимоотношения между ними как один га факторов определяющих нхраепределение

Проанализировано распределение по жабрам 5 видов моногеней: Diplectantun aculeatum и D.simiiis на горбыле, Axine belenes на саргане и Latnellodiscus elegans и L.fraternus на морском карасе.

Особи Axine telones в большей степени поражают левую половину жаберного аппарата, образуя скопления по 3 -6 особей. Показатели инвазии сартана данным видом моногеней невысоки, и такое агрегированное обитание, при низкой интенсивности инвазии обеспечивает наибольшую вероятность перекрестного

оплодотворения. Это и определяет распределение данного вида моногеней по жабрам, которое носит столь несимметричный характер. В распределении Axine belones по жаберным дугам достоверных различий не отмечено.

Моногеней родов Lamellodiscus и Diplectanum встречаются на правых и левых жабрах в равной степени. Diplectanum spp. наиболее многочисленны на II и III дугах, а Lamellodiscus spp. на I-III, и все эти виды избегают IV жаберную дугу. Поскольку максимальные потоки воды проходят между I и II и II и III жаберными дугами [Герасев.Старовойтов, 1994], то очевидно, что распределение данных видов моногеней. находится в прямой зависимости от степени омываемости дуг.

Проанализировано распределение этих видов, моногеней по секторам(4 сектора) и зонам жабры. В распределении А. eelones не выявлено достоверного предпочтения какого-либо сектора жабр, но, как и большинство крупных моногеней, крепятся они исключительно в проксимальной зоне жабр. Моногеней Lamellodiscus spp. и Diplectanum similis предпочитают ' 3 жаберный сектор, омываемый водой наиболее интенсивно. Большинство же особей D.aculeatutn было Сосредоточено в месте изгиба жабры, во 2 секторе, который также довольно сильно омывается водой. Все особи D.similis локализуются в проксимальной зоне жабр, в отличие от D.aculeatum, предпочитающих дистальную зону. Причины подобного распределения двух видов рода Diplectanum, по-видимому, определяются не только силой потока воды через тот или иной участок жабры (в целом, они демонстрируют прямую зависимость своего распределения от силы водного потока), но и межвидовыми отношениями.

В соответствии с традиционной теорией ниш два близкородственных вида для своего сосуществования должны окуппировать различные ниши [Hutchinson, 1959]. Межвидовая конкуренция препятствует сосуществованию экологически близких видов, которое возможно только благодаря разделению ресурсов [Schoener, 1984; Werner, 1986]. Последнее же возможно не только в пространстве, но и во времени. Однако временное перекрывание встречаемости многих видов моногеней высоко, поэтому наиболее реальным путем разделения ресурсов представляется использование паразитами различных микролокализаций.

Анализ распределения двух видов рода Diplectanum по жабрам показал их пространственную разграниченность. Так, D.aculeatum предпочитает локализоваться на II жаберной дуге, во

2 секторе и дистальной зоне, . а О.я^тШз на III жаберной дуге, вЗ секторе и проксимальной зоне жабр. Кроме того, нами установлено, что репродуктивный барьер усиливается временным разграничением сроков размножения. Так, на исследованных в апреле 1996 г. горбылях, отмечалось большое количество яиц и молодых особей йгркаапит асикагит и в то же время все особи 2>.яин7и были взрослые, но не имели зрелых яиц.

, Таким образом, распределение видов Огркаапит по жабрам в целом прямо пропорционально силе водного потока, а также определяется межвидовыми

взаимоотношениями, направленными на снижение конкуренции между видами.

Глава УП. Особенности формирования фауны моногеней Черного моря

История формирования фауны моногеней Черного моря тесно связана с геологической историей этого водоема и путями фомирования его ихтиофауны. Б условиях смены фаз регрессий и трансгрессий моря, вселения и гибели солоноватоводных и морских видов сформировалась современная, гетерогенная по составу и происхождению черноморская ихтиофауна

[Сорокин, 1982].

Особенности формирования водоема, его гидрохимический режим и неоднородность фауны хозяев откладывают отпечаток и на фауну паразитов, в частности, моногеней.

Проанализировав географическое , распространение черноморских видов моногеней в других районах Мирового океана, мы разделили их на 6 зоогеографических групп (табл.4).

Наиболее многочисленна группа бореально-атлантических видов (10), большинство из которых встречаются в Средиземном море и в Атлантике вплоть до Ла-Манша. Два вида - Ьуго<!ас1у1ил Ыгещ1 и С./1ез1 не встречаются в открытых водах Атлантики и в Средиземном море, хотя их хозяева и обитают в этих районах. Эти виды найдены только в Балтийском и Белом морях и их распространение ограничивается, в первую очередь, повышенной соленостью открытых вод Мирового океана [Гаевская, 1989]. Существует мнение о значительном подъеме уровня Балтики в антропогене, при котором балтийские воды, прорвав в нескольких местах Белорусскую гряду, достигли Днепра, а затем и черноморской впадины [Полищук, 1978]. Именно в этот период данные паразиты и могли проникнуть в Черное море. В дальнейшем связь между этими водоемами была утрачена, а высокая соленость сопредельных морей не позволила

Таблица 4. Зоогеографичеекие группы черноморских моногеней

Группы Виды*

Космополиты Microcotyle mugilis, M.pomatomi, Kuhnia scombri

Бореально-атлантическая Paradiplectanotrema trachuri, Calicotyle kroyeri, Bothitremá bothi, G.flesi, G.harengi, Squalonchocotyle squalt, Mazocraes alosae, Axme belones, Nitzschia slvrionis, Plectanocoiyle gurnardi

Тропико- атлантическая Diplectanum aculeatum, Capsaia pelamydis, Calceostomella inerme, Tetraonchoides paradoxus

Средиземноморская Ligophorus acuminatus, L.chabaudi, L.macrocolpos, Lszidati, L.vanbenedenii, Diplectanum slmilis, Lamellodisais elegans, L-fraierms, Ancyrocephalus cobitis

Понто-Каспийские реликты G.proterorhini, Diclybothrium armatum

Черноморские эндемики Ligophorus euzeti, Gyrodactylus sp.l, Gyrodactylus.sp.2, G.crenilabri, Pofyclithrum rodgersi, P.ponticum, Pseudoantocotyle markewitshi

* - в таблицу не включены сомнительные виды, а также виды, занесенные в Черное море с интродуцированным в нем пиленгасом

этим видам распространиться более широко. Следует отметить, что О.Иагещг в Балтике встречается на салаке Оиреа Ьатт%№ тетЬгаз, а в Черном море на шпроте 8ршш хргаит рЬа1еггст, который также имеет бореально-атлантическое происхождение.

Большую группу моногеней составляют средиземноморские иммигранты (9), освоившие Черное мора вместе со своими хозяевами. В числе последних кефалевые, горбылевые, спаровые.

В отдельную немногочисленную группу мы выделили моногеней, встречающихся в тропических водах Атлантики (4), откуда онн вместе с хозяевами проникли в Средиземное, а затем и Черное моря.

Три вида имеют практически всесветное распространение. Они, по-видимому, обладают широкой экологической пластичностью и могут переходить на других близкородственых рыб, встречаясь по всему их ареалу.

Таким образом, большинство черноморских моногеней (74%), как и представителей других групп паразитов, встречается также и в Средиземном море. Эта группа, вероятно, будет пополняться видами, проникающими через Босфор и увеличивающими "медитерранизацию" фауны паразитов Черного моря.

Два солоноватоводных вида, встречающиеся также в Каспии, мы отнесли к реликтам Древне-Эвксинского моря. Один из них - ВШуЪогЬпит агташт - пресноводного происхождения, как и его хозяева (Айрепзепс1ае), проникшие в данный регион из северных речных систем в эпоху разлива рек, когда Черное и Каспийское моря представляли собой единый, практически пресный водоем. "Другой вид - Оутойас1у\ш рШетогНШ, как и его хозяева - бычки сем.ОоЬШае, аборигенный вид солоноватоводного Понто-Каспийского водоема.

Семь видов моногеней отмечены только в Черном море и мы условно относим их к эндемикам этого водоема. Вполне вероятно, что некоторые из них позднее могут быть обнаружены и в Средиземном море и даже в Атлантике. В первую очередь это относится к паразитам кефалевых рыб. Так, описанные нами в Черном море от лобана два новых вида из рода Ро1ус1Ш1Гшп, несомненно, должны встречаться и в Средиземном море. Впервые данный род описан от этого же вида хозяина из солоноватоводных озер Америки {Додйеге, 1967] и мало вероятно, что он имеет разорванный ареал и не встречается в Средиземном море, где широко представлены кефалевые рыбы, в том числе и хозяин данных моногеней - лобан. Отдельно следует сказать о возможности обогащения фауны черноморских моногеней за счет появления в данном водоеме новых видов паразитов вместе с новыми хозяевами , вселенными в Черное море. Так, вместе с дальневосточной кефалью - пиленгасом МщИ хоЫу, вселившимся в Черное море, сюда могут быть занесены по крайней мере три вида моногеней - Ы£орЬогихкао^^Шш, бугойчауШ тидШ и й.гикоуг. Первый из них уже встречен нами на новом для него хозяине - сингале в районе Карадага, поэтому не исключено, что эти моногеней смогут освоить в будущем и другие виды черноморских кефалей. ■

Сравнив видовой состав моногеней пяти южных палеарктичных морей по степени та сходства, мы выделили три кластера: Каспийский, Черноморо-Азовский и

Средиземноморский, Сходство фаун моногеней между ними более чем в два раза меньше, чем внутри них. Таким образом,

черноморская фауна моногеней в своем нынешнем виде сформировалась относительно недавно н представляет собой обедненный вариант средиземноморской фауны с незначительной долей понто-каспийских эндемиков.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что современная фауна моногеней морских рыб Черного моря, за пределами пресноводных и олюгогалинных предустьевых участков," насчитывает 40 видов из 21 рода. Описано 5 новых для науки видов. Один род (Ро1усШ11гит) и 6 видов впервые найдены у черноморских рыб. 5 видов найдены на новых хозяевах. На оригинальном материале изучена морфология 26 радов, при этом у 4 видов уточнены детали анатомо-морфологического строения. У двух видов получены личинки и исследовано их развитие.

2 Моногеней обнаружены у 39. (70%) из 56 видов обследованных рыб, при этом у 9 из них они обнаружены впервые. Всего хозяевами моногеней в Черном море являются рыбы 46 видов, или 50 % от числа видов рыб, постоянно обитающих в этом водоеме.

3. Впервые зарегистрировано паразитирование общих видов моногеней (Оугос1ас1у111$ хр. 1 Отйпеуа с^ Оегавеу, 1997 и (7. АехГ) у представителей двух классоз СЬопс1псМ1уез и С^екЬЛуез. Наибольшее количество видов моногеней зарегистрировано у М1^Ш<!ае (11), в то время как у большинства черноморских семейств фауна моногеней представлена одним-двумя видами. Наибольшее число видов - хозяев моногеней среди представителей семейств

Слире^сЗае и СоЬМае (5), ЬаЬпбае и Мх^Шс1ае (4), что прямо • пропорционально и наибольшему числу видов в этих семействах в Черном море. Среди экологических группировок рыб наибольшее число хозяев моногеней у првдонно-пелагических рыб - 21 вид (у пелагических - 13 и у донных - 11). Однако наиболее "освоена" моногенеями пелагическая группировка рыб: в этой группировке хозяевами моногеней являются 72,2 % видов, тогда как в придонно-пелагической их 56,-б %, а в донной - 30,6 %. Общими для всех трех группировок являются • два вида моногеней; Суго(1аау[из яр.1 и О.^еях.

4. Большинство черноморских моногеней проявляют высокую степень приуроченности к филогенетическим группам хозяев. 94,5% видов моногеней встречаются на рыбах одного семейства, 69,5 %- на рыбах одного рода и 61% - одного вида.

Только два вида - Gyrodaciylus sp.l и G. flesi (5,5%) встречаются на рыбах разных отрядов и даже классов, обитающих в одних и тех же биотопах и близких топически. Последние два вида моногеней проявляют экологическую, а остальные 34 вида -филогенетическую специфичность.

5. На модельном объекте Gyrodaciylus sp.2 Dmitrieva et Gerasev, 1997, паразитирующего y собачек-сфинкс, исследована зависимость численности популяции моногеней от температуры воды и сезона года. В лабораторных условиях максимальная численность моногеней наблюдалась при температуре воды 18 °С. При этом же значении температуры зарегистрировано два пика численности и в природных условиях - в нюне и сентябре. Время развития эмбриона уменьшалось с повышением температуры, но при 23 °С у червей происходило подавление родов, в результате чего рождаемость была наибольшей jipn 18 °С. Кроме того, на сезонную динамику численности Gyrodaciylus sp.2 оказывает влияние плотность популяции их хозяев, меняющаяся в течение года.

6. Характер зависимости численности популяции моногеней от размера и возраста хозяина различен у разных видов, что связано с особенностями их жизненных циклов, а также биологией хозяев. Так, зависимость зараженности сингиля Ligophorus \anbenedenii и L.szidati прямо пропорциональна размеру и возрасту хозяина. Для Gyrodaciylus sp.l и Microcotyle mugilis наибольшие показатели инвазии зарегистрированы у средней размерно-возрастной группы хозяев (11-16 см или 1-2 года). Кроме того, характер распределения моногеней среди разных размерно-возрастных групп рыб зависит и от степени зараженности всей популяции хозяина в целом.

7.. На распределение диплектанид по жабрам рыб оказывают влияние как сила водного потока (прямо, пропорциональная зависимость) так и межвидовые отношения, направленные на снижение конкуренции между видами. Axine belones предпочитают локализоваться в местах с наименьшим током воды и образуют скопления, что обеспечивает наибольшую вероятность перекрестного оплодотворения при низкой интенсивности инвазии.

8. Среди черноморских моногеней в зависимости от их встречаемости в других районах Мирового океана выделено 6 групп: космополиты (3 вида), бореально-атлантическая (10), тропйко-атлантическая. (4), средиземносморская (9), понтно-каспийские реликты (2), черноморские эндемики (7). По составу

видов моногеней пять южных палеарктических морей группируются в 3 кластера: Каспийский, Черноморско-Азовский и Средиземноморский. Сходство фаун моногеней между ними более чем в два раза меньше, чем внутри них. Черноморская фауна моногеней представляет собой обедненный вариант средиземноморской фауны с незначительной долей понто-каспийских эндемиков.

СПИСОК СТАТЕЙ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дмитриева Е.В., Герасев П.И. Моногеней рода Ligophorus (Ancyro cephalidae) - Паразиты черноморских кефалей (Mugilidne) И Паразитология. - 1996. -Т.30, n.5. - C.440-44S.

>2. Дмитриева Е.В. Фауна моногеней дальневосточного пиленгаса (Mugil soiuy) в Черном море // Вестник зоологии. - 1996. - N4-5. -С.95-97г

3. Дмитриева Е.В., Герасев П.И. К фауне Gyrodaciylus (Gyrodactylidae, Monogenea ) черноморских рыб И Зоологический журнал. - 1997. - Т.76, п.9. - С. 979-984.

4. Гаевская A.B., Дмитриева Е.В. Обзор фауны моногеней Черного моря // Экология моря. - 1997. - Вып.46. - С. 7-17.

5. Дмитриева Е.В. Влияние температуры воды на численность популяции и микролокализацию Gyrodaciylus sp 2 Dmitrieva et Gerasev , 1997 (Monogenoidea) от черноморской Blennius sphinx Н Экология моря. - 1997. - Вып.46. - С. 35-43.

Дмитриева Е.В. Моногеней рыб Черного моря (фауна, экология, зоогеография). Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности паразитология, гельминтология "03.00.19", Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины; Киев, 1998. •

Представлена обобщающая работа по фауне моногеней рыб Черного моря. Установлено, что она включает 40 видов из 21 рода. Приводятся описания и рисунки 26 видов, пять из которых новые для науки. Один род и 6 видов впервые найдены у черноморских рыб. Проанализированы распределение моногеней среди рыб различных систематических и экологических групп в Черной море и особенности проявления у них специфичности. Приводятся новые данные об экологии, и зоогеографии черноморских моногеней.

, - Ключевые слова: паразиты, моногеней, рыбы, Черное море.

Dmitrieva E.V. Monogeneans of the Black Sea fishes ( fauna, ecology, zoogeography). The manuscript.

Thesis submitted for a scientific degree of the candidate of biological sciences on a speciality " Parasitology, Helmintology -03.00.19". Schmaihausen Institute of Zoology; Kiev, 1998.

A comprehensive study of monogenean fauna of the Black Sea fishes is presented. It includes 40 species of 21 genera. Descriptions of 26 species, five of them are new for the science, are presented. One genera and 6 species are recorded in the Black Sea for the first time. Distribution of monogeneans among fish of different systematic and ecologecal groups and its hostspecifity in the Black Sea are analysed. New data on ecology and zoogeography of the Blak Sea monogeneans are presented.

Key words: parasite, monogenea, fishes, Black Sea.

Заказ 128 Тираж 100

НПЦ "ЭКОСИ-Гидрофизика"