Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трематоды рыб озера Тана

ВАК РФ 03.02.11, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Трематоды рыб озера Тана"

На правах рукописи

005003169

МОРОЗОВА Дарья Андреевна

ТРЕМАТОДЫ РЫБ ОЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ)

Специальность 03.02.11 — паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Москва 2011

005003169

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Инстит биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.Е. Жохов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

М.В. Ястребов

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник С.Г. Соколов

Ведущая организация:

Всероссийский институт гельминтологии им. К. И. Скрябина

РАСХН

Защита диссертации состоится « /¿» декабря 2011 г. в часов на заседав диссертационного совета Д.002.213.03 при Учреждении Российской Академии н; Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, по адре 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ; факс: (495) 952-31-46.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Инстит; проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Моек Ленинский проспект, д.ЗЗ; факс: (495) 952-31-46, e-mail.ru: centrparasitoI@mail.ru.

Автореферат разослан « /¿» ноября 2011 года.

Размещен на сайте: www.sevin.ru

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций,

кандидат биологических наук Т.А. Малютина

общая характеристика работы Актуальность проблемы

Изучение разнообразия живых организмов - одна из важнейших задач современной биологии. Особенно актуальны эти исследования в паразитологии, где до сих пор продолжается описание новых видов и форм. Изучение фауны - необходимый базовый этап экологического исследования. В паразитологии уже много лет наблюдается растущий интерес к процессам формирования разнообразия паразитарных сообществ, в частности, у пресноводных рыб (Kennedy, Bush, Aho, 1986; Kennedy, 1990). Однако данных по паразитофауне тропических водоемов накоплено пока недостаточно, в результате чего их биоразнообразие оказывается существенно заниженным (Choudhury, Dick, 2000). Это вступает в противоречие с общей экологической теорией относительного увеличения биологического разнообразия в тропиках. В связи с явным недостатком информации по разнообразию паразитарных сообществ у тропических рыб, изучение видового состава паразитов рыб озера Тана актуально и своевременно. Кроме того, озеро Тана - крупнейший рыбохозяйственный водоем Эфиопии, обеспечивающий ценной пищевой продукцией население этой страны. Острая проблема дефицита белковых продуктов питания в африканских странах в ближайшие годы будет решаться, в том числе, и за счет развития искусственного рыборазведения. Успешность аквакультуры во многом связана с изученностью паразитологической ситуации, знаниями о паразитофауне и экологическом значении отдельных групп паразитов. Трематоды относятся к одной из наиболее значимых групп паразитов рыб. В связи с этим изучение трематодофауны рыб озера Тана и связанной с ней эпизоотической ситуации весьма актуально.

Цель работы - изучение видового состава, таксономической структуры и некоторых особенностей экологии трематод рыб оз. Тана.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• Произвести инвентаризацию видового богатства трематод рыб оз. Тана.

• Уточнить морфологические критерии видов, выполнив их полные описания и произведя морфометрические замеры.

• Дать характеристику фауны трематод отдельных видов рыб, обитающих в водоеме.

• Изучить зависимость зараженности трематодами от размерной динамики рыб.

• Дать оценку патогенности отдельных видов трематод и эпизоотической ситуации исследованного района оз. Тана.

Научная новизна

1. Впервые исследован видовой состав трематод рыб оз. Тана В результате исследований зарегистрировано 48 видов трематод, из которых 29 - новые для науки.

2. Доказано, что в Афротропической области встречаются трематоды рода Diplostomum, в составе которого впервые обнаружено и описано 4 новых вида метацеркарий.

3. Впервые в Афротропической области обнаружено и описано 2 новых вида трематод рода Austrodiplostomum, что существенно расширяет ареал рода и обогащает его видами.

4. Впервые для Африканского континента исследована трематодофауна 5 видов рыб -Varicorhinus beso, Garra dembecha, Barbus humilis, В. tanapelagius, В. pleurogramma, у которых обнаружена разнообразная и богатая фауна личинок трематод.

Практическая значимость

Дана оценка биоценотической и эпизоотической роли отдельных видов трематод. Полученные результаты позволяют оценить влияние этих паразитов на рыб и потенциальную опасность отдельных видов трематод для человека. Они также могут быть применены для разработки мероприятий по рациональному использованию рыбных запасов водоема и развитию аквакультуры в оз. Тана. Полученные данные использованы в методическом пособии (Methods of the complete parasitological dissection of fish, 2007). Материалы диссертации могут использоваться в лекционных курсах для студентов ВУЗов по специальности «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».

Основные положения, выносимые на защиту

1. Трематодофауна рыб оз. Тана отличается высоким разнообразием, несмотря на бедный видовой состав рыб в этом водоеме.

2. Трематоды рода Diplostomum распространены в Афротропической области.

Апробация работы

Основные положения исследования были представлены на V Междунар. научно-практич. конф. молодых ученых по проблемам водных экосистем «Понт Эвксинский-2007» (Севастополь, 2007); на XIII Междунар. школе-конф. «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); на Всерос. конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); на IV Всерос. съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения» (С-Пб., 2008); на Xth European multicolloquium of parasitology (France, 2008); на. Междунар. научн. конф., посвященной 130-летию со дня рождения академика К.И. Скрябина

«Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (Москва, 2008); на XIV школе-конф. молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2010).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 - в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 175 страницах, включая 38 таблиц, 105 авторских рисунков, 83 фотографии. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, содержащего 196 публикаций, из них - 178 источников на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает глубокую искреннюю признательность своему научному руководителю, зав. лаб. экологической паразитологии ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина д.б.н. А.Е. Жохову, предоставившему материал для исследования, оказавшему большую помощь и уделявшему постоянное внимание в ходе выполнения этой работы. Считаю своим приятным долгом выразить благодарность координаторам Эфиопско-Российской биологической экспедиции (JERBE-I, JERBE-II) Ю.Ю. Дгебуадзе и A.A. Даркову за неоценимую помощь в организации экспедиций и содействие в исследованиях, а также российским и эфиопским коллегам: Ф.Н. Шкилю, А.Н. Мироновскому, C.B. Смирнову, Esheti Dejen, Belay Abdissa, Wondie Zelalem, Assefa Tessema, Brehan Mohammed за помощь в лове и определении рыб. Выражаю благодарность сотруднику ИЭВБ РАН A.A. Кириллову и сотруднику Жигулевского заповедника В.П. Вехнику за помощь в определении трематоды рукокрылых. Так же я приношу искреннюю благодарность всем сотрудникам лаборатории экологической паразитологии ИБВВ РАН за помощь в работе. За ценные советы и помощь при обработке рукописи выражаю признательность Ж.В. Корневой, Г.И. Извековой, Л.Г. Поддубной, Е.Е. Гусевой, A.B. Кузнецову, A.A. Морозову.

Содержание работы Глава 1. Обзор литературы по паразитам рыб Африки

В главе приводится краткая характеристика речных систем и озер африканского континента, а также степень изученности паразитофауны рыбного населения в отдельных районах Африки, отраженная в публикациях, посвященных трематодам африканских рыб. Отмечено, что большинство работ, направленных на исследование гельминтов рыб, включают данные по различным классам паразитов. Показано, что класс Trematoda изучен недостаточно и фрагментарно в разрозненных немногочисленных районах Африки. Обосновывается необходимость исследования ранее не изученных в

паразитологическом отношении территорий, к которым относится исток Голубого Нила -оз. Тана.

Глава 2. Район работ. Материалы и методы исследования

Характеристика района исследований, биотический комплекс озера

Озеро Тана расположено на северо-западе Абиссинского нагорья в Эфиопии на высоте 1830 м, в 565 км от Аддис-Абебы. Это обширный мелководный олиго-мезотрофный водоем, дающий начало Голубому Нилу. Площадь зеркала - 3050 км2, средняя глубина - 8 м, максимальная глубина - 14 м, максимальная длина и ширина - 78 и 68 км, соответственно (Dresilign, 2003). В настоящее время бассейн Тана покрывает область 16500 км2, имеет дренажную сеть древовидного типа. Озеро является крупнейшим внутренним водоемом Эфиопии, содержащим половину пресных водных ресурсов страны. Питают озеро 4 крупные постоянные реки - Гельгель Абай, Гельда, Гумара и Риб. От бассейна Нила оз. Тана изолировано водопадом, расположенным в 30 км ниже озера. Таким образом, за исключением малых притоков, впадающих в озеро, Тана представляет собой уникальную водную экосистему, сформированную в течение 5 миллионов лет изоляции (Mohr, 1962).

Видовой состав рыб озера, несмотря на его возраст, довольно беден и состоит из 27 видов, среди которых доминируют рыбы семейства карповых - 24 вида (Vijverberg et al. 2009).

Биота озера представлена многочисленными водными и околоводными растениями, моллюсками, разнообразными беспозвоночными и другими животными. В прибрежной зоне обитает порядка 215 видов птиц (Muluneh, 2005; Frances, Aynalem, 2007; Vijverberg, 2009). На озере осуществляется традиционный и коммерческий лов промысловых видов рыб (Pitcher, 1995).

Материал и методика

Полевые сборы материала проведены в октябре-ноябре 2006-2007, 2009 гг., сентябре-октябре и мае 2008 г. в юго-восточной части оз. Тана и в р. Гумаре. Орудиями лова служили жаберные сети (размер ячеи 8-50 мм).

Всего было изучено 1315 экземпляров рыб, относящихся к 22 видам, трех семейств (табл. 1).

Таблица 1. Список видов и количество рыб, исследованных в оз. Тана

№ I Рыбы 1 2006 1 2007 2008 2009 I Общее количество

Clariidae

1 1 Ciarias gariepinus 1 44 1 66 54 36 1 200

Cyt )rinidae

2 Barbus. humilis 119 130 209 16 474

3 В. pleurogramma 1 4 2 1 8

4 В. tanapelagius 0 26 0 0 26

5 Garra dembecha 22 32 53 0 107

6 Labeobarbus acutirostris 6 3 2 0 11

7 L. brevicephalus 0 5 0 0 5

8 L. crassibarbis 1 14 3 4 22

9 L. dainellii 1 3 0 0 4

10 L. gorgorensis 0 9 2 0 11

11 L. gorguari 0 1 4 0 5

12 L. longissimus 1 0 2 0 3

13 L. macrophtalmus 18 3 4 2 27

14 L. megastoma 6 5 0 0 11

15 L. nedgia 1 7 0 3 11

16 L. platydorsus 2 0 3 0 5

17 L. surkis 2 3 0 0 5

18 L. truttiformis 2 1 2 0 5

19 L. tsanensis 2 4 0 0 6

20 L. intermedius 26 58 39 2 125

21 Varicorhinus beso 0 13 0 18 31

Cichlidae

22 I Oreochromis niloticus 1 24 1 34 | 50 | 105 213

Всего 1315

Исследования рыб производились по методике полного и неполного гельминтологического вскрытия. Сбор, фиксацию и камеральную обработку материала выполняли общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985). Обнаруженных живых трематод фиксировали в горячем 4-% формалине, отмывали водой и помещали в 70-% спирт. Метацеркарий переносили в физиологический раствор, затем умерщвляли горячей водой и сразу фиксировали 70%-ным этанолом, окрашивали квасцовым кармином. В дальнейшем монтировали тотальные препараты с заливкой в канадский бальзам. При сборе и определении паразитологического материала использовались микроскопы «Биомед», «Биолам-И». Рисунки выполнены для каждого вида с помощью рисовального аппарата РА-7, планшета WACOM intuos и графического редактора Corel DRAW Х5.

Систематика трематод приведена по Гибсону, Джонсу, Брею (Gibson et al., 2002; Jones et al-, 2005; Brayetal., 2008).

Глава 3. Систематический обзор трематод рыб

Фауна трематод рыб оз. Тана насчитывает 48 видов, относящихся к 23 родам, 11 семействам и 7 надсемействам (табл. 2). У рыб оз. Тана обнаружено 29 новых видов трематод, из них 27 - метацеркарий: Apatemon tilapiae sp. п., A. barbusi sp. п.,

Ichthyocotylurus sp. 1., Ichthyocotylurus sp. 2., Ichthyocotylurus sp. 3., Diplostomum garrae sp. п., D. longicollum sp. п., D. montanum sp. п., D. tilapiae sp. п., Austrodiplostomum africanum sp. п., A. varicorhinusi sp. п., Tylodelphys claviformis sp. п., T. grandis sp. п., T. mutica sp. п., T. fusiliformis sp. п., T. clariae sp. п., Diplostomulum niloticum sp. п., Diplostomulum sp. 1, D. tanaensis sp. п., D. musculosum sp. п., D. hepaticum sp. п., D. foliiforme sp. п., D. pseudonurium sp. п., D. linguiforme sp. п., D. riparium sp. п., Neodiplostomulum sp.l., Neodiplostomulum sp.2.; два вида марит - Phyllodistomum tana sp. п. и Tanatrema condensivitellina sp. п. Метацеркарии рода Diplostomum впервые описываются в Афротропической области.

Трематоды рода Diplostomum относятся к числу одних из самых обычных и массовых паразитов рыбоядных птиц (взрослые черви - мариты) и рыб (личинки - метацеркарии) в Северном полушарии. По различным классификационным системам этот род объединяет от 28 до 47 видов (Шигин, 1968, 1986). По другим зоогеографическим областям виды рода распределяются следующим образом: Индо-Малайская область - 2 вида (£>. oedicnemum K.S. Singh, 1956 и D. sternae N.K. Gupta, 1958), Австралийская область-2 вида (£>. amygdalum Dubois et Pearson, 1965 и D. murrayense Johnston et Cleland, 1938), Неотропическая область - 1 вид (D. minutum Szidat, 1964) (Шигин, 1968). В Афротропической области ранее не был найден ни один вид рода. Подобное распределение и бедность видами рода Diplostomum тропических областей земного шара подтверждается другими данными. В списках видов паразитических червей рыб Вьетнама, Бангладеш, Филиппин, Мексики и Африки метацеркарии рода Diplostomum отсутствуют (Arthur, Lumanlan-Mayo, 1997; Arthur, Те, 2006; Chandra, 2006; Khalil, Polling, 1997; Salgado-Maldonad, 2006). Имеющиеся в литературе ссылки на находки метацеркарий Diplostomum (D. marahoueense Baer, 1957; D. mashonense Beverley-Burton, 1963; D. tregenna Nazmi Gohar, 1932) у африканских рыб (Khalil, Polling, 1997) ошибочны, так как теперь эти виды переведены в состав рода Dolichorchis. Описанные ранее метацеркарии Diplostomum leonensis Williams et Chaytor, 1966 относятся к роду Posthodiplostomoides (P. leonensis Williams, 1969). Имеются сведения о находке в Зимбабве у моллюсков Limnaea natalensis церкарии Cercaría maritzburgensis (Dubois, 1970; Porter, 1938), которая способна развиваться в глазах карповых рыб. По мнению Шигина (1968), она может принадлежать к роду Diplostomum.

Систематика метацеркарий рода Diplostomum остается одной из самых трудных и не может быть признана совершенной. Виды рода Diplostomum, особенно метацеркарии, морфологически слабо отличаются друг от друга, и это создает значительные трудности

для их идентификации. Диагностическая ценность морфологических признаков метацеркарий (абсолютные и относительные размеры тела и органов) была изучена Шигиным (1968, 1986). Им были проанализированы метацеркарии 16 видов диплостомид, выращенных экспериментально. Для каждого морфологического признака рассчитан коэффициент таксономической ценности, позволивший выделить группы важных и второстепенных признаков. Важность полученных Шигиным (1968) результатов заключается в том, что по средним значениям каждого признака метацеркарии рода £>/р/о5/отшл образуют последовательные ряды видов, отличные от аналогичных рядов по другим признакам. В границах общей изменчивости признака, для рода £>(р/о^о/пмт виды распределяются более или менее равномерно. Новые африканские виды метацеркарий хорошо вписываются в эти ряды. При этом если признак имеет высокую таксономическую ценность (от 8.2 до 4.7), то по таким признакам африканские виды образуют обособленные группы в концах рядов. Если же признак имеет низкую таксономическую ценность (от 4.3 до 2.6), то новые виды распределяются между голарктическими видами. Эти данные подтверждают, что новые африканские виды значительно отличаются по морфологии (особенно £). garrae и О. longicollum) и размерам от известных голарктических видов и, возможно, формируют отдельную обособленную группу в рамках рода (рис. 1 - а, Ь, с, с!,).

Таблица 2. Трематоды рыб оз. Тана

№ Виды паразитов Рыбы

Cyprinidae Cichlidae Clari-idae

Barbus Labeo-barbus Garra Varicorhinus beso Oreochromis niïoticus Ciarías gariepinus

Семейство 51пяе1с1ас

/. Apatemon tilapiae sp. п. +

9 A. barbusi sp. п. + + +

3, Apharyngostrigea cornu +

4 [chthyocotylurus sp. 1 + +

Ichthyocotylunis sp. 2 +

6 Ichthyocotylurus sp. 3 +

Семейство Оф1о«1о1шс1ас

7. Austrodiplostomum africamon sp. n. +

X A. varicorhinusi sp. a +

9. Bolbophorus ïevantinus +

10 Cynodip/ostomum azimi +

11. C. namrui +

12 Diplostomum garrae sp. n. +

13. D. ïongicolîum sp. n. + +

14 D. montanum sp. n. + + + +

15. D. tilapiae sp. n. +

16 Diplostomulum niloticum sp. n. +

17. D. tanaensis sp. n. +

№ Виды паразитов Рыбы

Cyprinidae Cichlidae Clari-idae

Barbus Labeo-barbus Garra Varicorhinus beso Oreochromis niloticus Ciarias gariepinus

18 D. musculosum sp. n. + +

19 D. hepaticum sp. n. + +

70 D. foliiforme sp. n. +

71 Diplostomulum sp 1 +

77. D. pseudonurium sp. n. +

71 D. linguiforme sp. n. +

74 D. riparium sp. n. + + +

75 Dolichorchis tregenna +

76 Neodiplostomulum sp. 1 +

7.7 Neodiplostomulum sp. 2 +

78 Posthodiplostomum nanum + +

79 P. bielliplicum +

30 Tylodelphys claviformis sp. n. + + +

41 T. grandis sp. n. +

47. T. mutica sp. n. +

44 T.fusiliformis sp. n. +

44 T. clariae sp. n. +

Семейство Clinostomidae

46 C. (ßhalacrocoracis?) +

47 Clinostomoides brieni +

45 Clinoslomum complanatum + +

48 Euclinostomum heterostomum +

49 Euclinostomum sp. +

Семейство Cephalogonimidae

40. \Eumasenia bangweulensis lili 1 1 +

Семейство Gorgoderidae

41 Phvllodistomum bavuri +

47. Ph. tana sp. п. +

Семейство Plagiorchiidae

43. 1 Astiotrema reniferum III 1 1 +

Семейство Orientocreadiidae

44. 1 Orientocreadium batrachoides III 1 1 +

Семейство Allocreadiidae

45. \AUocreadium sudanemis 11 + 11 1 1

Семейство Cladorchiidae

46. Tanatrema condensivitellinum sp. n. +

Семейство Didimozoidae

47. 1 Nematobothrium sp. п. 1 + 1 II 1 1

Семейство Lecithodendriidae

48. Paralecithodendrium chilostomum +

Итого видов: 14 6 12 3 11 17

20

Рис.1. а - Diplostomum garrae sp. п., b - D. longicollum sp. п., с - D montanum sp. d - D. tilapiae sp. п., e - Austrodiplostomum varicorhinusi sp. п., f - A. africanum sp. g - Phyllodistomum tana sp. п., h - Tanatrema condensivitellina sp. n.

Впервые в Афротропической области обнаружено и описано 2 новых вида трематод рода Austrodiplostomum Szidat et Nani, 1951 (рис.1 - e, 0- Ранее этот род был представлен одним видом A. mordax - syns. Diplostomum mordax Szidat et Nani, 1951, D. compactum (Lutz, 1928). Мариты и метацеркарии A. mordax найдены, соответственно, у бакланов и нескольких видов рыб в Южной Америке. Находка метацеркарий двух новых видов в Африке говорит о том, что здесь у птиц должны встречаться 2 вида этого рода, метацеркарии которых специфичны разным видам рыб. Найденные метацеркарии похожи на метацеркарий южно-американского вида A. mordax Szidat et Nani, 1951, но имеют более крупные размеры, псевдоприсоски у них развиты слабее и не вооружены шипиками.

В главе приводится список всех обнаруженных трематод с указанием круга хозяев, локализации, интенсивности и экстенсивности инвазии, для всех видов дано описание, морфометрия, сделаны оригинальные рисунки.

Глава 4. Особенности трематодофауны отдельных видов рыб оз. Тана

Наибольшее количество трематод обнаружено у клариевого сома - 17 видов (35.4% от общего числа видов трематод озера), из которых 7 видов - мариты и 10 видов -метацеркарии. По данным разных авторов в африканских водоемах у Clarias gariepinus зарегистрировано 12 видов трематод на стадии мариты и 10 видов на стадии метацеркарии (Beverly-Burton, 1962; Khalil, 1959, 1969, 1971; Fischthal, Thomas, 1968; El-Naffar et al„ 1984; van Rensburg et al„ 2003; Moravec, 1977; El-Naggar et al„ 1991, 1993a, 1993b, 1993c; Arafa, Reda, 2002; Odhner, 1902; Thomas, 1958; Prudhoe et Hussey, 1977; Boomker, 1984). К имеющемуся списку марит трематод сома мы добавили 3 новых вида (Phyllodistomum tana, Tanatrema condensivitellina sp. п., Paralecithodendrium chilostomum -случайная находка - трематоды этого семейства известны как паразиты летучих мышей и только случайно - как паразиты птиц (Bray et al., 2008)). Таким образом, из 15 видов трематод, зарегистрированных у клариевого сома в Африке к настоящему времени, в оз. Тана встречаются 8 видов, что составляет больше половины всего видового состава. При этом 2 вида (Phyllodistomum tana, Tanatrema condensivitellinum sp. п.) найдены только в этом водоеме (Paralecithodendrium chilostomum в данном контексте мы не учитываем как случайного паразита сома).

Высокое разнообразие трематод характерно для малых усачей рода Barbus - 14 видов (29.1% от общего видового состава). Малых усачей рода Barbus в африканских водоемах насчитывают более сотни видов (Golubtsov, Berendzen, 2005). Сведения о трематодах этих небольших рыб полностью отсутствуют. Поэтому среди 14 видов метацеркарий,

найденных у этих рыб, 12 описываются впервые и только 2 вида ранее были найдены у других африканских рыб.

Небольшие рыбы рода Garra обычны и многочисленны в разнотипных африканских водоемах. О трематодах этих рыб в Африке сведения полностью отсутствуют. В озере Тана для Garra dembecha установлено довольно высокое разнообразие трематод - 12 видов (25% от общего видового состава), включающее в себя исключительно метацеркарий.

У нильской тиляпии зарегистрировано 11 видов метацеркарий (22.9% от общего видового состава). Паразитофауна этого вида рыб, как ценного объекта промысла и аквакультуры, хорошо изучена. По данным разных авторов (El Garhy, 2003; Tawfík et al., 1996; El-Naffar, 1979; Khalil, 1971; Elsheikha, Elshazly, 2008; Abd-Al-Aal et al., 2008; Ukoli, 1966a; Paperna, 1964; Gustinelli et all., 2010; Gustinelli et all., 2010; Taher, 2009; Paperna, Lengy, 1963) у нильской тиляпии в Африке паразитируют 2 вида марит и 18 видов метацеркарий. Относительно низкое разнообразие марит трематод у тиляпии связано с типом ее питания. Тиляпия, в основном - фитофаг, питающаяся обрастаниями, низшими водорослями, макрофитами и детритом. Вполне возможно, что обе ее кишечные трематоды (Plagioporus niloticus, Astiotrema reniferum) относятся к случайным паразитам. Паразитирующие у тиляпии в Африке метацеркарии относятся к 5 семействам: Clinostomidae (5 видов), Diplostomidae (2), Cyathocotylidae (1), Heterophyidae (9), Echinostomatidae (1). В соответствии с этими данными среди личинок трематод тиляпии преобладают виды сем. Heterophyidae, однако, в оз. Тана гетерофииды отсутствуют, а доминирующее положение занимают виды сем. Diplostomidae. Кроме того, впервые у тиляпии найдены представители сем. Strigeidae (Apatemon tilapiae). Все метацеркарии сем. Heterophyidae найдены у тиляпии на территории Египта в солоноватых озерах долины нижнего течения Нила, которые соединяются с рекой только во время паводков.

В озере Тана обитает 16 видов крупных усачей рода Labeobarbus, отличающихся друг от друга различной пищевой специализацией, однако, по сравнению с другими видами рыб в озере трематодофауна этих рыб довольно бедна: обнаружено всего 6 видов трематод (12.5% от общего видового состава). У других видов крупных карповых рыб Африки (Labeo, Labeobarbus) встречаются всего 3 вида трематод: Nematobothrium labeonis, Allocreadium indistinctum, A. sudanensis (Baer, 1959; Saoud et al., 1974; Khalil, 1971). На фоне этой информации бедный видовой состав трематод крупных усачей оз. Тана не выглядит удивительным.

Самый бедный видовой состав трематод выявлен у храмули оз. Тана - всего 3 вида (6.3% от общего видового состава). Кроме 3-х видов метацеркарий, обнаруженных нами, есть информация о находке у храмули в оз. Тана метацеркарий рода Clinostomum (Yimer, Enyew, 2003).

Глава 5. Фаунистический анализ трематод

5.1. Таксономический обзор трематод рыб озера Тана. Трематоды рыб оз. Тана относятся к подклассу Digenea, который включает семь надсемейств. Первое -Diplostomoidea - наиболее многочисленное состоит из двух семейств, 12 родов и 34 видов. По числу видов доминирует сем. Diplostomidae, включающее 9 родов и 28 видов. Трематоды рода Diplostomum представлены 4 новыми видами: Diplostomum garrae sp. п., паразитирующий у гарры и D. tilapiae sp. п., найденный у тиляпии. Метацеркарии D. longicollum sp. п. и D. montanum sp. п обнаружены у широкого круга карповых рыб. Род Tylodelphys включает 5 новых видов, из которых T. clariae sp. п., T. grandis sp. п. зарегистрированы у клариевых сомов, T. fusiliformis sp. п. встречается только у тиляпии, а T. mutica sp. п. и T. claviformis sp. п. - у нескольких видов карповых. Род Posthodiplostomum содержит 2 вида: Р. папит, обнаруженный у гарры (ранее регистрируемый только на территории Сьерра-Леоне), и P.biellipticum из тиляпии (первая находка метацеркарии данного вида, прежде были найдены только мариты от зеленой кваквы Butoridus síriaíus (L.) в Конго). Род Austrodiplostomum, характеризующийся отсутствием (или крайней редукцией) брюшной присоски, до настоящего времени был представлен единственным южно-американским видом A. mordax. Нами были найдены еще два представителя этого рода - A. africanum sp. п. от тиляпии и A. varicorhinusi sp. п. от храмули. Род Cynodiplostomum содержит два вида метацеркарий, найденных у сома (С. azimi и С. namrui). Рода Dolichorchis и Bolbophorus включают по одному виду. Метацеркарии Bolbophorus levantinus отмечены у Oreochromis niloticus, Dolichorchis tregenna - y Ciarías gariepinus. В сборный род Diplostomulum входят девять видов. Это D. tanaensis sp. п. и D. pseudonurium sp. п. из сома; Diplostomulum sp. 1 и D. linguiforme sp. п., найденные у тиляпии; D.niloticum sp. п., выявленные у гарры. Остальные метацеркарии встречаются у более широкого круга хозяев: D. musculosum и D.hepaticum, отмеченные для гарры и реже - для барбусов; D. foliiforme sp. п., найденные у нескольких видов барбусов; D. riparium sp. п., зарегистрированные у барбусов, лабеобарбусов и сома. Сборный род Neodiplostomulum представлен двумя очень редко встречающимися видами. Так, у Barbus paludinosus в мускулатуре тела найден единственный экземпляр Neodiplostomulum sp. 1., у Oreochromis niloticus выявлена особь Neodiplostomulum sp.

2. Семейство Strigeidae включает три рода и шесть видов. Представители данного семейства, так же как и сем. Diplostomidae используют рыбу в качестве дополнительных хозяев, но, круг последних в озере Тана ограничивается двумя видами карповых и одним видом цихловых рыб. Сборный род Ichthyocotylurus содержит три вида. Метацеркарии Ichíhyocotylurus sp. 1 и Ichthyocotylurus sp. 2 встречаются только у гарры, а Ichthyocotylurus sp. 3 - у гарры и барбусов. Род Apatemon охватывает два вида. Хозяином для A. tilapiae sp. п. является тиляпия. Вид A. barbusi инвазирует рыб родов Barbus и Labeobarbus. Род Apharyngostrigea с единственным редко встречающимся в оз. Тана видом A. cornu отмечен, преимущественно, у молоди Labeobarbus intermedius. Представители надсемейства Clinostomoidea являются одними из самых крупных метацеркарий трематод, использующих рыбу в качестве промежуточного хозяина. Данное семейство у рыб оз. Тана представлено тремя родами. Род Clinostomum включает 2 вида: Clinostomum complanatum, паразитирующий у малых усачей и гарры; Clinostomum phalacrocoracisl, паразитирующий у нильской тиляпии. К роду Clinostomoides относится единственный вид С. brieni, поражающий жабры сома. Род Euclinostomum содержит Е. heterostomum - очень редкий вид в оз. Тана, отмеченный у тиляпии. Этот вид является космополитом, метацеркарии зарегистрированы у многих видов рыб разных семейств и отрядов; вид Euclinostomum sp. характеризуется низкой численностью, встречается в глазных впадинах сомов небольших размеров. Значительную часть видов надсемейства Diplostomoidea составляют метацеркарии, использующие рыбу в качестве промежуточного хозяина. Надсемейства Gorgoderoidea, Plagiorchioidea, Microphalloidea, Paramphistomoidea, Hemiuroidea характеризуется тем, что включает в себя марит трематод, для которых рыба - окончательный хозяин. И представлены восемью семействами, состоящими из восьми родов и девяти видов. Семейства: Cephalogonimidae с родом Eumasenia, и единственным видом Е. bangweulensis; Gorgoderidae с родом Phyllodistomum и видами Ph. bavuri, Ph. tana sp. п.; Plagiorchiidae с родом Astiotrema и видом A. reniferum; Orientocreadiidae с родом Orientocreadium и видом О. Batrachoides; Cladorchiidae с родом Tanatrema п. g. и видом Tanatrema condensivitellina sp. п; Lecithodendriidae с родом Paralecithodendrium и видом Paralecithodendrium chilostomum в качестве окончательного хозяина используют сома Ciarías gariepinus. Семейство Allocreadiidae с родом Allocreadium и видом A. sudanensis имеет более широкий круг рыб - окончательных хозяев в пределах рода Labeobarbus. Семейство Didimozoidae с родом Nematobothrium и видом Nematobothrium sp. паразитирует у рыб рода Barbus.

5.2. Фауна трематод рыб разных семейств

Основу трематодофауны рыб озера Тана составляют виды, встречающиеся, в основном, у представителей семейства карповых, которые являются доминирующими по числу видов в ихтиофауне. Это 20 видов, или 41,7% от общего числа видов. Для 2 видов паразитов рыбы семейства Сурпш<1ае выступают окончательными хозяевами, для 18 -вторыми промежуточными. Отмечены только у карповых - 19 видов трематод.

Фауна трематод семейства клариевых сомов насчитывает 17 видов (35,4%). Из них 10 паразитируют на стадии метацеркарии, и семь заканчивают свое развитие в рыбе. Зарегистрированы только у клариевых сомов - 16 видов.

Фауна трематод цихловых рыб представлена 11 видами (22,9%). Для всех видов трематод цихловые - промежуточные хозяева.

Глава 6. Зависимость зараженности трематодами от размерных

показателей рыб

Одним из основных факторов, определяющих качественный и количественный состав паразитофауны, является возраст хозяина (Догель, 1985). В данной работе мы не определяли возраст, полагаясь на показатели размеров тела рыб. Известно, что с возрастом а, следовательно, и с увеличением размера, повышается не только видовое разнообразие паразитов, но и экстенсивность и интенсивность заражения. Зависимость зараженности трематодами от размерных показателей рыб исследована для 10 наиболее массовых видов метацеркарий. Рыбы по стандартной длине тела были разделены на следующие размерные классы: тиляпия - на 7 классов (от 1 до 30 см), малый усач - на 8-9 классов (от 1 до 9 см, для СИпозЮтит сотр1апаШт от 1 до 10 см), клариевый сом - на 5 классов (от 8 до 60 см).

Особенность трематодофауны тиляпии состоит в том, что у нее зарегистрированы только личиночные формы трематод. Изучена зависимость зараженности тиляпии тремя видами метацеркарий. Крупные метацеркарии СНпоНотит рИа1асгосогас151, достигающие 8-11 мм длины и локализующиеся в перикардиальной полости рыб, инвазируют уже самых мелких рыб с длиной тела от 1 см. Однако в трех первых размерных классах у рыб регистрируются только молодые, мелкие личинки, встречаемость и индекс обилия которых невысокие. В последующих размерных классах оба показателя зараженности постепенно увеличиваются, достигая максимальных значений у самых крупных рыб. Максимальное количество личинок, найденных у одной рыбы - 89 экз. Метацеркарии Ара1етоп Марше достигают 1.6-2.0 мм в длину, локализуются под орбитой глаз тиляпии. Учитывая орган, в котором паразитируют эти

личинки, их можно отнести к числу крупных и патогенных паразитов тиляпий. Метацеркарии впервые инвазируют рыб при длине тела 1см. Уже у таких молодых рыб встречаемость достигает 22% (рис. 2 - А), а интенсивность инвазии - 1-18 экз. Во 2-4 размерных классах встречаемость и индекс обилия метацеркарий достигают максимальных значений (100%, 133 экз.), в этих же группах рыб встречаются самые зараженные особи, содержащие в глазах по нескольку сотен метацеркарий (203, 336, 507, 982 экз.). У более крупных рыб (5-7 размерные классы) происходит значительное снижение встречаемости и индекса обилия, а интенсивность инвазии у самых крупных тиляпий изменялась в пределах от двух до 92 экз. Для этого вида метацеркарий график встречаемости имеет вид куполообразной кривой с максимумом у среднеразмерных рыб. Метацеркарии Austrodiplostomum africanum паразитируют в черепной полости тиляпий, достигают 0.9-1.0 мм длины. У молодых рыб двух первых размерных классов эти личинки не встречаются, отсутствуют они и у самых крупных рыб 7-го класса Максимум обоих показателей зараженности приходится на среднеразмерных рыб (4-й класс). В целом встречаемость и индекс обилия этих метацеркарий невысокие по сравнению с двумя предыдущими видами (максимальная встречаемость 41.4, индекс обилия - 1.8, интенсивность инвазии - 1-17 экз.). График встречаемости A. africanum имеет вид слабовыпуклой куполообразной кривой с максимумом у среднеразмерных рыб при отсутствии паразитов у молодых и старых рыб. Для малого усача (Barbus humilis) изучена размерная динамика зараженности пятью видами метацеркарий. Метацеркарии Clinostomum complanatum (4-6 мм длиной) паразитируют в брюшной полости рыб. В целом зараженность малых усачей этими личинками небольшая. Первые немногочисленные паразиты появляются во 2-4 размерных классах и представлены мелкими незрелыми особями. В 5-6 классах зараженность резко возрастает, достигая своего максимума (8-9%, 0.75-0.44 экз., 1.-61; 1-17 экз., соответственно). В 7-8 классах зараженность рыб становится ниже, у самых крупных рыб последнего класса метацеркарии отсутствуют. График зараженности малого усача личинками С. complanatum характеризуется отсутствием паразитов у молодых и старых рыб с максимумом зараженности у среднеразмерных рыб. Основной локализацией личинок Apatemon barbusi служит полость черепа. Для этого вида характерно постепенное увеличение встречаемости и индекса обилия по мере увеличения размера рыб, однако, самые мелкие рыбы не заражены, во 2-4 размерных классах зараженность очень низкая, резкое увеличение обоих показателей происходит с 5 размерного класса, достигая максимума у самых крупных усачей.

100

S? 80

60

40

н 20

1 . Apaiemon

.ilh.

1.0-2.93.0-4.9 5.0- 12.0- 16.0- 21.0- 25-30 11.9 15.9 20.9 24.9 Длина тела рыб, см_

1.0- 2.0- 3.0- 4.0- 5.0- 6.0- 7.0- 8.01.9 2.9 3.9 4.9 5.9 6.9 7.9 8.9 Длина тела рыб, см_

Diplostomulum riparium

1.0- 2.0- 3.0- 4.0- 5.0- 6.0- 7.0- 8.01.9 2.9 3.9 4.9 5.9 6.9 7.9 8.9 Длина тела рыб, см_

1200

1000

- 800

¥ 400

200

.160

.-120

80

1.0-2.93.0-4.9 5.0- 12.0- 16.0- 21.0- 25-30 11.9 15.9 20.9 24.9 Длина тела рыб. см _

1.0- 2.0- 3.0- 4.0- 5.0- 6.01.9 2.9 3.9 4.9 5.9 6.9

Дгтнна i r'"1:1 рыб. см

1.0- 2.0- 3.0- 4.0- 5.0- 6.01.9 2.9 3.9 4.9 5.9 6.9

ДЛПН:1 1>Л;1 рыб. СМ

8-20 21-30 31-40 41-50

Длина тела рыб. см

51-60

Рис. 2. Зависимость зараженности метацеркариями от размерных показателей рыб Oreochromis niloticus. Barbus humilis, Ciarías gariepinus. A — Apatemon tilapiae, Б -Tylodelphys claviformis, В — Diplostomulum riparium, Г — Dolichorchis tregenna.

Цисты метацеркарий Diplostomulum riparium (0.9-1.4 мм длиной) локализуются в скелетной мускулатуре любой части тела малых усачей. Встречаемость этих личинок очень высокая во всех размерных классах, начиная с первого (рис. 2 - В). Индекс обилия в трех первых размерных классах невысокий, также как и интенсивность инвазии (1-22; 138; 1-5, соответственно), что, вероятно, связано с крупными размерами цист этих метацеркарий, вполне сопоставимых с размерами рыб, особенно, с мальками первого размерного класса. Значения обоих показателей зараженности имеют максимальные величины в 5 и 6 размерных классах, снижаясь к концу размерного ряда. Встречаемость, в целом, подвержена меньшим колебаниям в связи с размером рыб, тогда как для индекса обилия прослеживается четкая динамика с максимумом в середине размерного ряда.

В глазах малых усачей обитает комплекс из трех видов метацеркарий, для которых выяснена размерная динамика зараженности. Для всех них характерна общая закономерность, выражающаяся в постепенном росте зараженности по мере увеличения размера рыб. Метацеркарии Tylodelphys claviformis (0.48-0.77 мм длины) из стекловидного тела глаз имеет самые высокие показатели зараженности (рис. 2 - Б). У этого вида общая интенсивность инвазии колебалась в пределах от 1 до 169 экз. Метацеркарии Diplostomum montanum (0.43-0.62 мм) из хрусталика глаз имели меньшую встречаемость и индекс обилия, но присутствовали во всех размерных классах, общая интенсивность инвазии изменялась в незначительных пределах от 1 до 23 экз. Зараженность малых усачей крупными личинками D. longicollum (0.61-1.0 мм) была еще ниже, чем предыдущим видом: паразиты отсутствовали у самых мелких рыб, максимальная встречаемость достигала только 50%, пределы общей интенсивности инвазии были крайне узкие (1-4 экз.).

Наиболее обычными и массовыми паразитами полости черепа клариевого сома являются метацеркарии Tylodelphys grandis и Dolichorchis tregenna. Для обоих видов характерен рост зараженности, происходящий с увеличением размера хозяина. Личинками D. tregenna заражены все исследованные сомы, поэтому на графике приведена только динамика индекса обилия (рис. 2 - Г). По-видимому, этот вид - самый обильный паразит, встречающийся у рыб озера, о чем свидетельствует не только 100% встречаемость во всех размерных классах сомов, но и огромная интенсивность инвазии -от 3 до 1688 экз.

Глава 7. Сравнительная характеристика трематодофауны рыб оз. Тана и бассейна Нила

Озеро Тана, являясь истоком Голубого Нила, составляет лишь малую часть огромного

бассейна Нила, от которого оно в течение уже 2-2.5 млн. лет изолировано 40-метровым водопадом. В результате этой изоляции ихтиофауна озера обеднена: в нем обитают всего 27 видов рыб из 7 родов (Vijverberg et al. 2009). Исследовано 6 родов рыб, все они были заражены трематодами. В этой главе дается сравнительный анализ трематод (марит) рыб оз. Тана и остальной части бассейна Нила. Большая часть бассейна Нила с широкой гидрографической сетью приходится на территории Судана и Египта, где проводились активные паразитологические исследования рыб. В бассейне Нила обитает примерно 800 видов рыб, относящихся к 27 семействам (Witte et. al. 2009). Среди исследованных здесь видов рыб трематоды обнаружены у 37 видов, относящихся к 20 следующим родам: Anguilla, Auchenoglanis, Bagrus, Malapterurus, Ciarias, Synodontis, Chrysichthus, Citharinus, Distichodus, Gambusia, Gymnarchus, Heterotis, Hydrocynus, Labeo, Barbus, Mormyrus, Mugil, Polypterus, Tetraodon, Tilapia (Oreochromis). По данным Халила и Полинга (Khalil, Polling, 1992) здесь найдено 69 видов трематод, из них - 45 марит и 24 метацеркарии. Соотношение в пользу зарегистрированных марит трематод ясно указывает на слабую изученность метацеркарий трематод и недооценку рыб как вторых промежуточных хозяев трематод. В озере Тана из 48 зарегистрированных видов трематод 9 - мариты и 39 -метацеркарии. Общими для оз. Тана и остальной части Нила являются 4 вида марит (Allocreadium sudanensis, Astiotrema reniferum, Orientocreadium batrachoides и Nematobothrium sp.) и 4 вида метацеркарий (Dolichorchis tregenna, Cynodiplostomum azimi, C. namrui, Clinostomum complanatum).

Из двух видов рода Astiotrema, встречающихся в Ниле, в озере найден только один А. reniferum - паразит клариевых сомов. Второй вид этого рода (A. impletum) паразитирует у рыб рода Tetraodon, отсутствующих в озере. Трематода Allocreadium sudanensis в Ниле паразитирует у крупных рыб Labeobarbus (Barbus) bynrti, в оз. Тана она встречается у близких видов рода Labeobarbus.

Трематоды рода Phyllodistomum в Ниле (на территории Судана) найдены в количестве трех видов: Ph. spatulaeforme обнаружен у Malapterurus electricus (сом сем. Malapteruridae), Ph. spatula - у Bagrus docmac и В. bayad (сомы сем. Bagridae), Ph. linguale - y Gymnarchus niloticus (нильский гимнарх сем. Gymnarchidae). Все перечисленные выше виды рыб отсутствуют в 03. Тана, чем и объясняется отсутствие в озере этих видов трематод. Однако в озере найдены два других вида этого рода, паразитирующих у сомов рода Ciarias. Трематода Ph. bavuri описана от клариевого сома из р. Окаванго в ЮжноАфриканской Республике и обнаружена нами в оз. Тана Другой вид - Ph. tana - описан нами как новый и пока известен только из оз. Тана. Оба эти вида трематод - новые для

бассейна Нила - должны встречаться в остальной части нильского бассейна (при наличии промежуточных хозяев-моллюсков), так как водопад в данном случае не является преградой для распространения трематод. Трематода Eumasenia bangweulensis - паразит кишечника клариевых сомов - была известна только из Южной Африки (Зимбабве) (Beverley-Burton, 1962). Ее находка в оз. Тана говорит о присутствии этого вида в бассейне Нила, но вызывает недоумение тот факт, что эти трематоды до сих пор не найдены в Ниле ниже озера Тана. Наша находка расширяет известный ареал вида в Африке.

Трематоды семейства Didymozoidae в подавляющем большинстве паразитируют у морских рыб на жабрах в цистах. В бассейне Нила у рыб рода Labeo под орбитой глаз найден пресноводный вид Nematobothrium labeonis. По данным Халила (Khalil, 1969) в Ниле на территории Судана эта трематода встречалась у 53% рыб (4 вида рода Labeo) с интенсивностью 3-10 экз. В озере Тана трематоды рода Nematobothrium sp. найдены нами в глазах у мелких усачей Barbuspleurogramma всего в двух экземплярах. По-видимому, в оз. Тана это - редкий вид.

Из Голубого Нила ниже водопада Тис-Исат и Белого Нила у различных сомовых, мормирид и харациновых рыб найдены три вида трематод из надсемейства Paramphistomoidea - Brevicaecum niloticum, Sandonia sudanensis, Basidiodiscus ectorchis (Fishthal, Kuntz, 1959; Khalil, 1969; Moravec, 1977). Все эти виды - монотипичные. Хозяева этих видов трематод не встречаются в оз. Тана, чем и объясняется их отсутствие в данном водоеме. У сома (Ciarías gariepinus) в оз. Тана встречается другой представитель надсемейства Paramphistomoidea, выделенный нами в отдельный род и вид - Tanatrema condensivitellina. У сомов рода Ciarías в остальной части бассейна Нила парамфистоматидные трематоды не встречаются.

Все мариты трематод рыб оз. Тана узкоспецифичны, так как встречаются только у одного вида хозяина. Некоторым исключением может быть только Allocreadium sudanensis, отмеченный у нескольких видов усачей рода Labeobarbus, но сами эти усачи могут оказаться не самостоятельными видами, а формами одного вида.

Таким образом, из 45 видов трематод, известных для бассейна Нила, в оз. Тана встречаются 9 видов, из которых 5 являются новыми для бассейна, что расширяет список трематод Нила до 50 видов. Если принять во внимание небольшой объем водоема и бедность ихтиофауны, то разнообразие трематод рыб можно признать высоким, так как в нем встречаются девять видов (18%) от всего числа видов бассейна Кроме того, наши исследования добавили к общему списку изученных в бассейне Нила рыб роды Garra,

Varhicorinus и Barbus. Трематоды рыб родов Garra и Varhicorinus исследованы в Африке впервые.

Глава 8. Прикладные аспекты изучения трематод

Изучение трематод рыб является важным в практическом отношении по ряду причин. Многие трематоды могут вызывать заболевания и гибель рыб, а также снижение товарных качеств, что необходимо учитывать при развитии аквакультуры. Отдельные виды трематод представляют опасность для здоровья людей. Сведения о видовом составе и численности трематод, особенно метацеркарий, могут служить показателем состояния экосистемы водоема. У рыб оз. Тана выявлен ряд патогенных видов паразитов, которые могут оказывать существенное влияние на выживаемость, популяционную структуру и репродуктивный потенциал рыб. Наиболее патогенными видами для тиляпии (iOreochromis niloticus) выступают метацеркарии Apatemon tilapiae, которые локализуются в орбите глаза тиляпий, а в случаях тяжелой инвазии - в черепной полости. Метацеркарии крупные - 1.78 х 0.487 мм, окружены тонкостенной цистой. При высокой интенсивности инвазии у рыб наблюдается пучеглазие, глазные яблоки буквально вываливаются из орбит, а под тонкой оболочкой глаза просвечивают метацеркарии. Подобное явление наблюдалось у рыб в озере и у рыб, содержащихся в садках. Патогенными для сома (iCiarías gariepinus), являются метацеркарии Dolichorchis tregenna, средние размеры тела которых достигают 1.17-0.3 мм. Встречаемость метацеркарий у сомов в оз. Тана достигает 100%, интенсивность инвазии от трех до 1615 экз. на рыбу. Инвазия протекает без внешних проявлений патогенности, но, учитывая локализацию метацеркапий и интенсивность, можно судить о негативном воздействии метацеркарий на рыб. К патогенным для рыб рода Barbus и - реже - Garra dembecha относятся метацеркарии Clinostomum sp. Эти метацеркарии образуют круглые цисты в брюшной полости рыб. При высокой интенсивности инвазии брюшко рыбы вздуто, цисты трематод можно принять за икру рыбы. Крупные метацеркарии Diplostomum longicollum паразитируют в хрусталиках глаз у Barbus humilis и Garra dembecha. Размеры этих личинок (0.748><0.49 мм) делают их весьма патогенными для таких некрупных рыб. Максимальная интенсивность инвазии у отдельных рыб была четыре экз., но при наличии всего 2 паразитов у рыб уже проявлялся синдром «мутного хрусталика». В озере Тана из потенциально опасных для человека гельминтов встречается только Clinostomum complanatum, отмеченный у Barbus humilis, В. tanapelagius, Garra dembecha. Несмотря на то, что случаи заражения людей этим видом паразита в мире довольно редки, эпизоотическую обстановку в районе оз. Тана по трематодозам нельзя считать полностью благополучной.

ВЫВОДЫ:

1. У рыб оз. Тана обнаружено 48 видов трематод (мариты - 9, метацеркарии - 39), относящихся к 11 семействам (Strigeidae, Diplostomidae, Clinostomidae, Gorgoderidae, Plagiorchidae, Cephalogonimidae, Orientocreadiidae, Allocreadiidae, Lecithodendriidae, Cladorchiidae, Didymozoidae) и 23 родам. Описан один новый род (Tanatrema), два новых вида - по маритам и 27 новых видов трематод - по метацеркариям.

2. В Афротропической области встречаются трематоды рода Diplostomum, среди которых обнаружено и описано 4 новых вида метацеркарий - D. montanum, D. longicollum, D. garrae, D. tilapiae.

3. Род Austrodiplostomum имеет более широкий ареал и состав. Ранее этот род был представлен единственным видом A. mordax из Южной Америки. У рыб оз. Тана описано два новых вида метацеркарий - A. africanum и A. varicorhinusi.

4. Среди личиночных форм трематод у рыб озера преобладают виды семейства Diplostomidae (28).

5. Трематодофауна отдельных видов рыб оз. Тана имеет свои отличительные особенности: у Garra dembecha, Varicorhinus beso, Barbus humilis, В. tanapelagius, Oreochromis niloticus трематоды представлены только личиночными стадиями. Наиболее разнообразную фауну трематод (17 видов) имеет сом (Ciarías gariepinus), самую бедную (3 вида) - храмуля ( Varicorhinus beso).

6. Трематодофауна крупных усачей рода Labeobarbus, образующих в оз. Тана «пучок» из 16 видов, отличается низким разнообразием и бедностью (6 видов); трематодофауна мелких усачей рода Barbus, образующих в озере «пучок» из 3-4 видов, более разнообразна (13 видов). Общими для обоих «пучков» служат метацеркарии трематод Apatemon barbusi, Diploslomulum riparium, Diplostomum montanum, Tylodelphys claviformis.

7.. Проведено исследование зависимости зараженности метацеркариями от размерных показателей рыб. Выявлено две основных тенденции. В первом случае показатели инвазии рыб метацеркариями увеличиваются с размером хозяев, достигая максимума у особей средней размерной группы, затем снижаются. Во втором случае зараженность паразитами с размером рыб увеличивается, но максимума достигает в последней размерной группе.

8. В оз. Тана встречается потенциально опасный для человека гельминт Clinostomum complanatum, поэтому эпизоотическую обстановку в районе водоема нельзя считать благополучной.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Zhokhov А.Е., Miretskaya D.A., Pugacheva M.N., Tessema, A. Two new metacercariae of the genus Apatemon (Trematoda: Strigeidae) from fishes of Lake Tana, Ethiopia // ZoosystematicaRossica. 2008. 17(1), P. 139-143.

2. Жохов A.E., Морозова Д.А., Тессема А. Метацеркарии трематод из черепной полости африканского сома Clarias gariepinus (Burchell, 1822) оз. Тана, Эфиопия // Биология внутренних вод. 2010. № 2. С. 62-66.

Публикации в других изданиях:

1. МирецкаяД.А. Фауна паразитов рыб озера Тана, Эфиопия // Биология внутренних вод. Тез. XIII междунар. школы конф. Борок, 23-26 октября 2007 г. Борок 2007.С. 4И2.

2. Морозова Д.А. Метацеркарии трематод из черепной полости африканского сома Clarias gariepinus в оз. Тана, Эфиопия // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Мат. Всерос. конф. с междунар. участием. Вологда, 24-28 ноября 2008 г. Вологда, 2008. С. 325-326.

3. Жохов А.Е., Мирецкая Д.А. Встречаемость плероцеркоидов Ligula intestinalis (Cestoda) у крупных усачей (Barbus) оз. Тана, Эфиопия // Паразитология в XXI веке проблемы, методы, решения. Мат. IV Всерос. съезда паразитол. общества при РАН. С-Пб, 20-25 октября 2008. С-Пб: Изд-во Лема, 2008. Т. 1. С. 204-207.

4. Mishina Е., Miretskaya D. Helmintes infestation of Channa gachua (Hamilton., 1822) and Clarias batrachus (Linnaeus, 1758) from the small river in central Vietnam // Xth European multicolloquium of parasitology. Paris, 24-28 august 2008. Paris, 2008. P. 156-157.

5. Морозова Д.А. Метацеркарии трематод из рыб оз. Тана, Эфиопия // Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов. Мат. Междунар. научн. конф., посвященной 130-летию со дня рождения академика К.И. Скрябина. Москва, 9-11 декабря 2008 г. Вкладыш к мат. конф. М., 2008. С. 3-5.

Подписано в печать: 10.11.2011 Объем: 1,5усл.п.л. Тираж: 100 экз. Заказ № 536 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, Страстной бульвар, д. 6,стр. 1 (495) 978-43-34; www.reglet.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозова, Дарья Андреевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы по паразитам рыб Африки

1.1 Краткая характеристика речных систем и озер африканского континента.

1.2 Степень изученности паразитофауны рыбного населения в отдельных районах. 6 Африки

ГЛАВА 2. Район работ. Материалы и методы исследования

2.1 Краткая характеристика района исследований.

2.2 Ихтиофауна.

2.3 Рыболовство.

• 2.4 Характеристика биотического комплекса озера.

2.5 Материал и методика.

ГЛАВА 3. Систематический обзор трематод рыб.

ГЛАВА 4: Особенности трематодофауны отдельных видов рыб озера Тана

4.1 Трематоды клариевого сома Ciarías gariepinus (Burchell, 1822).

4.2 Трематоды нильской тиляпии Oreochromis niloticus Linnaeus, 1758.

4.3 Трематоды рыб рода Barbus Cuvier & Cloquet, 1816.

4.4 Трематоды рыб рода Labeobarbus Rüppell, 1835.

4.5 Трематоды Garra dembrecha Getahun, Stiassny, 2007.

4.6 Трематоды храмули Varicorhinus beso (Rüppell, 1836).

ГЛАВА 5. Фаунистический анализ трематод

5.1 Таксономический обзор трематод рыб.

5.2 Фауна трематод рыб разных семейств.

ГЛАВА 6. Зависимость зараженности трематодами от размерных показателей

ГЛАВА 7. Сравнительная характеристика трематодофауны рыб оз. Тана и бассейна

Нила.

ГЛАВА 8. Прикладные аспекты изучения трематод

8.1 Патогенное значение трематод для рыб.

8.2 Эпизоотологическая ситуация в бассейне оз. Тана.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трематоды рыб озера Тана"

Изучение разнообразия живых организмов — одна из важнейших задач современной биологии. Особенно актуальны эти исследования в паразитологии, где до сих пор продолжается описание новых видов и форм. Изучение фауны — необходимый базовый этап экологического исследования. В паразитологии уже много лет наблюдается растущий интерес к процессам формирования разнообразия паразитарных сообществ, в частности у пресноводных рыб (Kennedy, Bush, Aho, 1986; Kennedy, 1990). Однако данных по паразитофауне тропических водоемов накоплено пока недостаточно, в результате чего их биоразнообразие оказывается существенно заниженным (Choudhury, Dick, 2000). Это вступает в противоречие с общей экологической теорией относительного увеличения биологического разнообразия в тропиках. В связи* с явным недостатком информации по разнообразию паразитарных сообществ у тропических рыб, изучение видового состава паразитов рыб озера Тана актуально и своевременно. Кроме того, озеро Тана — крупнейший рыбохозяйственный водоем Эфиопии, обеспечивающий ценной пищевой продукцией население этой страны. Острая проблема дефицита белковых продуктов- питания1 в африканских странах в »ближайшие годы будет решаться втом числе и за счет развития искусственного рыборазведения. Успешность аквакультуры во многом связана с изученностью паразитологической ситуации, знаниями о паразитофауне и экологическом значении- отдельных- групп паразитов. Трематоды относятся к одной из наиболее значимых групп паразитовфыб. В связи*с этим, изучение трематодофауны рыб озера Тана и связанной с ней эпизоотической ситуации весьма актуально.

Цель работы — изучение видового состава, таксономической структуры и некоторых особенностей экологии трематод рыб оз. Тана.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• Произвести инвентаризацию видового богатства трематод рыб оз. Тана.

• Уточнить морфологические критерии видов, выполнив их полные описания и произведя морфометрические замеры.

• Дать характеристику фауны трематод отдельных видов рыб, обитающих в водоеме.

• Изучить зависимость зараженности трематодами от размерной динамики рыб.

• Дать оценку патогенности отдельных видов трематод и эпизоотической ситуации исследованного района оз. Тана.

Научная новизна:

1. Впервые исследован видовой состав трематод рыб оз. Тана. В результате исследований зарегистрировано 48 видов трематод, из которых 29 — новые для науки.

2. Доказано, что в Афротропической области встречаются трематоды рода Diplostomum, в составе которого впервые обнаружено и описано 4 новых вида метацеркарий.

3; Впервые в Афротропической области обнаружено и описано 2 новых вида трематод рода Auslrodiplostomum, что существенно расширяет ареал рода, и обогащает его видами.

4. Впервые для Африканского континента исследована трематодофауна 5 видов рыб —- Varicorhinus beso, Garra dembecha, Barbus humilis, В. tanapelagius, В. pleurogramma, у которых обнаружена разнообразная и богатая фауна личинок трематод.

Практическая значимость

Дана* оценка биоценотической i и эпизоотической роли отдельных видов трематод. Полученные.' результаты позволяют оценить влияние этих паразитов на рыб и потенциальную опасность отдельных видов трематод" для? человека. Они также могут быть применены для разработки мероприятишпо рациональному использованию рыбньтх запасов водоема и развитию? аквакультуры в оз: Тана. Полученные данные использованы в; методическом пособии/. (Methods; of the complete parasitological dissection of fish, 2007). Материальгдиссертации могут использоваться в лекционных, курсах для студентов ВУЗов по специальности «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство»; .

Основные положения, выносимые на защиту

1. Трематодофауна рыб? оз: Тана отличается? высоким: разнообразием, несмотря .на бедный видовой состав рыб этого водоема:

2. Трематоды рода Diplostomum распространены в Афротропической области.

Апробация работы

Основные положения исследования были представлены на V-й Междунар. научно-практич. конф: молодых ученых по проблемам водных экосистем «Понт Эвксинский Y» (Севастополь, 2007); на XIII-й Междунар. школе-конф: «Биология, внутренних вод» (Борок, 2007); на Всерос. конф: «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); на TV-ом Всерос. съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения» (G-Пб., 2008); на Xth European multicolloquium of parasitology (France, 2008); на. Междунар. научн. конф., посвященной 130-летию со дня рождения академика К.И. Скрябина «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (Москва, 2008); на XIV-й школе-конф. молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2010).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 175 страницах, включая 38 таблиц, 105 авторских рисунков, 83 фотографии. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, содержащего 196 публикаций, из них 178 источников на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Морозова, Дарья Андреевна

Выводы

1. У рыб оз. Тана обнаружено 48 видов трематод (марты — 9, метадеркарии - 39), относящихся к 11 семействам (Strigeidae, Diplostomidae, Clinostomidae, Gorgoderidae, Plagiorchidae, Cephalogonimidae, Orientocreadiidae, Allocreadiidae, Lecithodendriidae, Cladorchiidae, Didymozoidae) и 23 родам. Описан один новый род (Tanatremà), два новых вида — по маритам и 27 новых видов трематод — по метацеркариям.

2. В Афротропической области встречаются трематоды рода Diplostomum, среди которых обнаружено ичописано 4 новых вида метацеркарий — D. montanum, D. longicollum, D. garrae, D. tilapiae.

3. Род Austrodiplostomum имеет более широкий ареал и состав. Ранее этот род был представлен единственным видом A. mordax из Южной Америки. У рыб оз. Тана описано два новых вида метацеркарий —A. africanum и A. varicorhinusi.

4. Среди личиночных форм трематод- у рыб озера преобладают виды семейства Diplostomidae (28).

5. Трематодофауна отдельных видов рыб оз. Тана имеет свои отличительные особенности: у Garra dembecha, Varicorhinus beso, Barbus humilis, В. tanapelagius, Oreochromis niloticus трематоды представлены только личиночными> стадиями. Наиболее разнообразную фауну трематод (17 видов) имеет сом (Ciarías gariepinus), самую бедную (3 вида) — храмуля (Varicorhinus besó).

6. Трематодофауна крупных усачей рода Labeobarbus, образующих в оз. Тана «пучок» из i

16 видов, отличается низким разнообразием и бедностью (6 видов); трематодофауна мелких усачей рода Barbus, образующих в озере «пучок» из 3-4 видов, более разнообразна (13 видов). Общими для обоих «пучков» служат метацеркарии трематод Apatemon barbusi, Diplostomulum riparium; Diplostomum montanum, Tylodelphys claviformis.

7. Проведено исследование зависимости зараженности метацеркариями от размерных показателей рыб. Выявлено две основных тенденции. В первом случае показатели инвазии рыб метацеркариями увеличиваются с размером хозяев, достигая- максимума у особей средней размерной группы, затем снижаются. Во втором случае зараженность паразитами с размером рыб увеличивается, но максимума достигает в последней размерной группе.

8. В оз. Тана встречается потенциально опасный для человека гельминт Clinostomum complanatum, поэтому эпизоотическую обстановку в районе водоема нельзя считать благополучной.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Морозова, Дарья Андреевна, Борок

1. Барышева А. Ф. Паразитофауна рыб Ладожского озера // Ученые записки ЛГУ. 1949. Серия биологическая. Вып. 19. С. 5-11.

2. Беспрозванных В. В. 2009. Жизненный цикл трематод Neodiplostomum oriolinum (Diplostomatidae) в условиях Приморского края (Россия). // Вест. Зоолог. Т. 43. №. 2. С. 99-105.

3. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению/ И.Е. Быховская-Павловская. — Л.:Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. 120 с.

4. Быховская-Павловская И.Е., Петрушевский Г. К. Распространение личинок сосальщиков в рыбах фауны Советского Союза // Паразитол. сб. / Зоол. ин-т АН СССР. 1963. Т. 21. С. 140-202.

5. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ. 1958. С. 9-54.

6. Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А.,' Вехник А.П. Трематоды бурого ушана Plecotus auriíus (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки // Plecotus et al. 2007. № 10. С. 75-81.

7. Левин Б. А. Рыбы-соскребыватели в семействе карповых (Cyprinidae): фенетические аналогии состояний // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». Москва. 2006. С. 177-181.

8. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. Ч. 2. под ред. О.Н. Бауер. Л.: «Наука». 1987. 583 с.

9. Скарбилович Т.С. Семейство Lecithodendriidae Odhner, 1911. // В кн.: Трематоды животных и человека. 1948. Вып. 2. М.-Л. Изд-во АН СССР. С. 337-590.

10. Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Schrank, 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803)// Труды ГЕЛАН АН СССР. 1960.-Т. 10.-С.217-226.

11. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. Strigeidae. М.: Наука. 1984. 168 с.

12. Судариков В.Е. Теоретические вопросы общей гельминтологии. М.: 1971.

13. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959 а. Т. 16,ч. 1.С.219-631.

14. Судариков В.Е. К биологии некоторых видов трематод подотряда Cyathocotylata// Экология и география гельминтов. Тр. ГЕЛАН. 1974. Т. 24. - С. 182-194.

15. Судариков В. Е., Шигин А. А. К методике работы с метацеркариями трематод отряда Strigeidida // Труды ГЕЛАН. 1965. Т. XV. С. 159-167

16. Шигин А.А. Систематический обзор метацеркариев рода Diplosíomum — паразитов рыб дельты Волги и Рыбинского водохранилища // Сб. гельминтол. работ. 1968. Вып. 2. С. 275-324.

17. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomam. Метацеркарии. М.: Наука. 1986. 254 с.

18. Шигин А.А.Трематоды фауны России и сопредельных регионов. Род Diplostomum. Мариты. 1993. М.: Наука. 207 с.

19. Akinsanya В., Otubanjo O.A. Helminth Parasites of Ciarías gariepinus (Clariidae) in Lekki Lagoon, Lagos, Nigeria//Rev. Biol. Trap. 2006. Vol. 54 (1). P. 93-99.

20. Al-Bassel D.A. A general survey of the helminth parasites of fish from inland waters in the Fayoum Governorate, Egypt // Parasitol. Res. 2003. Vol. 90. P. 135-139.

21. Al-Bassel D.A. A review of the trematode genera Haploporus Looss, 1902, Dicrogaster Looss, 1902 and Saccocoelioides Szidat, 1954 with redescription of three species from Mullet in Libya // Egypt. J. Aquat. Biol. & Fish. 1999. Vol. 3 (3). P. 259-278.

22. Aohagi Y. and Shibahara T. Clinostomum complanatum infection in Carassius sp colleted from some ponds and rivers in Tottori and Shimane Perfecture, Japan // Japanese J. Parasitol. 1994. Vol. 43. P. 129 135.

23. Aohagi Y., Shibahra T., Machida N., Yamaga Y., Kagota K., Hayashi T. Natural infections of Clinostomum complanatum (Trematoda: Clinostomatidae) in wild herons and egrets, Tottori Japan // J. Wildl. Diseas. 1992. Vol. 28. P. 470-471.

24. Arthur J.R., Lumanlan-Mayo S. Checklist of the parasites of fishes of the Philippines // FAO Fisheries Technical Paper. 1997. Vol. 369. 119 p.

25. Arthur J.R., Te B.Q. Checklist of the parasites of fishes of Viet Nam // FAO Fisheries Technical Paper. 2006. Vol. 369. (2). 140 p.

26. Baer J.G. Helminthes Parasites. Exploration des Pares Nationaux du Congo Beige. Mission Baer-W. J.G. 1958. Fascicule 1.

27. Baylis H.A. A new acanthocephalan from' an East African freshwater fish //Ann. Mag. Nat. Hist. 1947. Vol. 14. pp. 861-868.

28. Baylis H.A. A trematode from Protopterus II Ann. Mag. nat. Hist. 1915. Ser. 8. Vol. 16 (92). P. 85-96.

29. Baylis H.A. Mission Saharienne Augieras-Draper. Parasitic nematodes // Bull. Mus. Natn. Hist. Paris. 1927-1928. Serie2 (i). P. 117-130.

30. Baylis H.A. On a further collection of parasitic worms from the Belgian Congo // Ann: Mag. nat. Hist. 1940. Ser. 11. Vol. 29 (36). P. 401-417.

31. Boden G., Musschoot T., Snoeks J. African fish biodiversity, fishbase and fishculture // Tropicultura. 2004. P. 37-43.

32. Boomker J. Parasites of South African freshwater.fish. Redescription of the african species of the genus Phyllodistomum Braun, 1899 (Trematoda: Gorgoderidae) and the description of a new species // Onderst. J. Vet. Res. 1984. Vol. 51. P. 129-139.

33. Bray R.A., Gibson D.I., Jones A. Keys to the Trematoda. 2008. CAB International, Wallingford. Vol. 3. 824 p.

34. Bray R.A., Hendrix S.S. A new genus and species of macroderoididae, and other Digeneans from fishes of Lake Malawi, Africa // J. Parasitol. 2007. Vol. 93. (4). P. 860-865.

35. Bray R.A., van Oosterhout C., Blais J., Cable J. Astiotrema turneri n. sp (Digenea: Plagiorchiidae) from cichlid fishes (Cichlidae: Perciformes) of Lake Malawi, south-eastern Africa // Zoot. 2006. Vol. 1319. P. 43-58.

36. Chai J.-Y., Murreil K., Lymbery A. J. Fish-borne parasitic zoonoses: status and issues international // J. Parasitai. 2005. Vol. 35. P. 1233-1254.

37. Chandra K.J. Fish parasitological studies in Bangladesh: A Review // J. Agric. Rural. Dev. 2006. Vol. 4 (1/2). P. 9-18.

38. ChanWoong P., JongSoon K., HyunSoo J., Jin K. A Human Case of Clinostomum complanatum Infection in Korea // Korean J. Parasitol. 2009.Vol. 47. (4) P. 401-404

39. Campana-Rouget, Y. Nematodes de poisons // Explor. Hydrobiol. 1961 Vol. 3. 1—

40. Choudhury A., and Dick D T. A. Patterns and determinants of helminth communities in Acipenseridae (Actinopterygii: Chondrostei), with special reference to the lake sturgeon, Acipenser fulvescens // Canadian J. Zool. 1998; Vol. 76. P. 330-349.

41. Christison, K.W., C.C. Reed, N.J. Smit, L. Basson & C. Jansen van Rensburg. Some parasites of the africanpike, Hepsetus odoe, from the Okavango Delta, Botswana.// J. South African Vet. Associât. 2000. Vol. 71(2). P.138.

42. Dgebuadze Y.Y., Golubtsov A.S., Mikheev V.N., Mina M.V. Four fish species new to the Omo-Turkana basin, with comments on the distribution of Nemacheilus abyssiniens (Cypriniformes: Balitoridae) in Ethiopia//Hydrobiol. 1994. Vol. 286. P. 125-128.

43. De Graff M., Marcel AM, Machiels, M., Wudneh T. and Sibbing, FA. Declining stocks of Lake Tana's endemic Barbus species flock (Pisces: Cyprinidae): natural variation or human impact? // Biol. Cons. 2004 Vol. 1.(16) P: 277-287.

44. Dejen E., VijVerberg J., Sibbing F. A. Spatial and Temporal Variation of Cestode Infection and its Effects on Two Small Barbs (Barbus humilis and B. tanapelagius) in Lake Tana, Ethiopia // J. Hydrobiolog. 2006. Vol. 556. (1). P. 109-117

45. Dollfus R.P., Helmintha I. Trematoda et Acanthocephala // In: Monod T., Contribution a l'etude de la fauna du Cameroun. Paris: Faune Colon. 1929. Vol. 3. (2). P. 73-114.

46. Dollfus R.P. Hôtes et lieux de récolté de quelques trematodes digenetiques de vertebres de la collection du Musee royal de l'Afrique centrale // Rev. Zool. Bot. afr. 1963. Vol. 68. (3-4). P. 323-357.

47. Dollfus R.P. Metacercaire de Nephrocephala // Ann. Parasitol. hum. comp. 1930. Vol. 8. P. 216-217.

48. Dollfus R:P. Miscellanea helminthologica maroccana I. Quelques trematodes, cestodes et acanthocephales. //Arch: Ins. Pasteur.du Maroc. 1951. Vol. 4. P. 104-229.

49. Dollfus R.P. Miscellanea helminthologica Maroccana, XXVI. Presence du genere Caryophyllaeus au Maroc // Bull. Inst. Hyg. Maroc. 1964. Vol. 3. P. 26-28.

50. Dollfus R.P. Mission Saharienne Augieras-Draper (1927-1928). Trematodes de mammifieres, oiseaux et poisons // Bull. Mus. natn. Hist, nat, 1932. Ser. 2, 4. Vol. 5. P. 555-563.

51. Dollfus R.P., Golvan Y.J. Mission M. Blanc-F. d'Aubenton (1954). V. Acanthocephales de poissons-du Niger // Bull. Inst. fr. Afr. Noire. 1956. Ser. A. Vol. 18. (4). P. 1086-1109.

52. Dresilign D.E. The small barbs of Lake Tana. Doctoral thesis. Experimental Zoology Group, Wageningen University. The Netherlands. 2003. P. 180

53. Dubois G. Deux nouvelles especes de Clinostomida // Bull. Soc. neuchdtel. Sei. nat. 1930. Vol. 54. P. 61-72.

54. Dubois G. Monographie des Strigeida (Trematoda) // Mém. Soc. neuchât. sei. nature. 1938. Vol. VI. P. 1-535.

55. Dubois G. Synopsis des Strigeidae et Diplostomatidae (Trematoda) // Mém. Soc. neuchât. sei. nature. 1970. Vol. 10. (2). P. 259-727.

56. Dumont H.J. A Description of the Nile Basin, and a Synopsis of Its History, Ecology, Biogeography, Hydrology, and Natural Resources. In: Dumont H.J. (ed.) The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use. 2009. Vol. 89. (1). P. 1-21.

57. Echi P.C., Eyo J.E., Okafor F.C. Co-parasitism and morphimetrics of three Clinostomatids (Digenea: Clinostomatidae) in Sarotherodon melanotheron fom a tropical freshwater lake // Animal Res. Int. 2009. Vol. 6. (2). P. 982-986.

58. Edema C.E., Okaka I.P., Oboh B., Okogub B.O. A preliminary study of parasitic infections of some fishes from Okhuo River, Benin City, Nigeria // Int. J. Biomed. and Health Scien. 2008 Vol. 4. (3). P. 107-112.

59. El-Naffar M.K., Khalifa R.M. Euclinostomum ardeolae sp. nov. (Trematoda : Clinostomatidae) //J. Egypt Soc. Parasitol. 1981. Vol. 11(1). P. 175-181.

60. El-Naffar M.K. Parasites of the Egyptian moorhens. I: Diplostomum magnicaudum sp. nov. with parts of its life cycle // J. Egypt. Soc. Parasitol. 1979. Vol. 9 (2). P. 349-358.

61. El-Naggar, M.M., H.A. Ibrahim and S.F. Hamada,. Scanning electron microscope observations on the digenean intestinal parasite Astiotrema reniferum (Plagiorchiidae) // J. Egypt Soc. Parasitol. 1993b. Vol. 23. P. 141-149.

62. Elsheikha H.M. Heterophyosis: risk of ectopic infection // J. Vet. Parasitol. 2007. Vol. 147. (3-4). P. 341-342.

63. Elsheikha H.M., Elshazly. Host-dependent variations in the seasonal prevalence and intensity of heterophyid encysted metacercariae (Digenea: Heterophyidea) in brackish water fish in Egypt // J. Vet. Parasitol. 2008. Vol. 153. P. 65-72.

64. Elsheikha H.M., Elshazly. Preliminary observations on infection of brackish and fresh // Parasitol. Res. 2008. Vol. 103. P. 971-977.

65. Fischthal J.H., Thomas J.D. Digenetic trematodes of marine fishes from Ghana: . families Acanthocolpidae, Bucephalidae, Didymozoidae // Proc. helminth Soc. Wash. 1968. Vol. 35. P. 237-247.

66. Frances I., Aynalem S. Bird surveys around Bahir Dar-Lake Tana IBA. Filed Report, RSPB International Division. 2007. UK. 91 p.

67. Fryer G. Observations on the biology of the Cichlid fish Tilapia variabilis Boulenger in the northern waters of Lake Victoria (East Africa) // Rev. Zool. Bot. Afr. 1961. LXIV. P. 1-2.

68. Gendre E. Notes d'helminthologie africaine. (Sixieme note.) // P.-v. Soc. linn. 1922. Vol. 73. P. 148-156.

69. Getahun A. Systematic studies of the African species of the genus Qarra (Pisces: Cyprinidae) // PhD Thesis. 2000. City University of New York. P. 190

70. Gibson D.I., Jones A., Bray R.A. Keys to the Trematoda. CAB International, Wallingford. 2002. Vol. 1. 521 p.

71. Gohar N. Diplostomulum azimi sp. nov., a tremstode parasite of dog // Ann. Mag. Nat. Hist. 1933. Vol. 11. P. 30-306

72. Golvan, Y.J. Acanthocephales de Madagascar recoltes par E.R. Bgygoo. Premiere note // Ann. Parasitol. Hum. Comp. 1965. Vol. 40 P.303-316.

73. Goto S., Ozaki Y. Brief notes on new trematodes. II // Japan J. Zool. 1969. Vol. 2. P. 369-381.

74. Gordon, D. M., Rau, M. R. Possible evidence for mortality induced by the parasite Apatemon gracilis in a population of brook sticklebacks (Cutaea inconstans) II J. Parasitology. 1982. Vol. 84. P. 41-47.

75. Greenwood P.H. African cichlids and evolutionary theories // In: Echelle A.A., Kornfield I. (ed.) Evolution of Fish Species Flocks. 1984. P. 141-154.

76. Gussev A.V. A viviparous monogenetic trematode from freshwater basins of Africa // Dokl. Akad. Nauk SSSR. 1961. Vol. 136. (2). P. 490-493.

77. Chung, D. I. Kong, H. H. and Moon, C. H. Demonstration of the second intermediate hosts of Clinostomum complanatum in Korea 11 Korean J. Parasitol. 1995. Vol. 33 P. 219 223.

78. Henricson J. The abundance and distribution of Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch) and D. ditremum (Creplin) in the char Salvelinus alpinus (L.) in Sweden // J. Fish Biolog. 1977. Vol. 11 (3). P. 231-248.

79. Imam, E.A., Marzouk, M.S.M., Hassan, A.A., Itman, R.H. Studies on Sanguinicola sp. (Termatoda) on Nile fishes (Egypt) // J. Vet. Med. 1984 V. 32(1) P. 1-14

80. Ibrahim M. H. A light and electron microscope study on Diplostomum tregena, Nazmi Gohar 1932 (Digenea: Diplostomatidae) // Helminthol. 2000. Vol 37 (3). P. 137-142.

81. Isaac A. Comparative parasitic helminth infection between cultured and.wild species of Clarias gariepinus in Ilorin, North-Central Nigeria // SRE. 2009. Vol. 4 (1). P. 18-21.

82. Johnston T.H., Angel L.M. Life cycle of the trematodes, Diplostomum murrayense J.& C. //Trans. Roy. Soc. A. 1941. Vol. 65. (1). P. 140-144.

83. Jones A., Bray R.A., Gibson D.I. Keys to the Trematoda. CAB International, Wallingford, 2005. Vol. 2. 745 p.

84. Kanev I., Radev V., Fried B. Family Cyclocoelidae Stossich, 1902 // In: Keys to the Trematoda. Vol. 1. Gibson D.I., Jones A., Bray R.A. (eds.). 2002. P. 135-145.

85. Khalil L.F. Checklist of the helminth parasites of African freshwater fishes. Tech. Comm. Comm. Inst. Helm., C.A.B. England. 1971. Vol. 42. 80 p.

86. Khalil L.F. On a redescription of Brevicaecum niloticum McClelland, 1957 (Trematoda, Paramphistomidae), and the erection of a new subfamily // J. Helminthol. 1963. Vol. 37. (3). P. 215-220.

87. Khalil L.F. On Diplostomum tregenna, the Diplostomulum stage of Diplostomum tregenna Nazmi Gohar, 1932 with an experimental demonstration of part of the life cycle // J. Helminthol. 1963. V. 37. P. 199-204.

88. Khalil L.F. Studies on the helminth parasites of freshwater fishes of the Sudan // J. Zool. 1969. Vol. 158. P. 143-170.

89. Khalil L.F., Polling L. Checklist of the helminth parasites of African freshwater fishes. 1992. University of the North Republic of South Africa. 161 p.

90. Khalil L.F., Thurston J.P. Studies on the helminth parasites of freshwater fishes of Uganda including the description of two new species of digeneans // Rev. Zool. Bot. Afriq. 1973. Vol. 87. P. 209-248.

91. Kennedy, C.R., Bush A.O. and Aho J.M. Patterns in helminth communities: Why are birds and fish different? // Parasitology. 1986. 93: 205-215.

92. Kennedy C.R. Helminth communities in freshwater fish: Structured communities or stochastic assemblages. In: Parasite communities: Patterns and processes, G. W. Esch, A. O. Bush, and J. M. Aho (eds.). 1990. P. 131-156.

93. Kennedy, B. W. Between and within litter variation, sex effects and trends in sire and dam transmitting abilities of performance tested pigs in Ontario // J. Anim. Sei. 1984. Vol. 59. 338.

94. Linstow O. Nematoden aus dem Königlichen Zoologischen Museum in Berlin // Mitt. zool. Mus. Bed. 1907. Vol. 3. (3). P. 251-259.

95. Looss A. Recherches sur la faune parasitaire de TEgypte. Premiere partie. // Mem. Inst. Egyprte. 1896. Vol. 3. P. 1-252.

96. Looss A. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Trematodeden Fauna Aegyptens // Zool. Jb. (Syst.) 1899. Vol. 12. P. 521-784.

97. Mackiewicz J.S., Beverley-Burton M. Monobothrioides woodland sp. nov. (Cestoidea: Caryophyllidea) from Ciarias mellandi Boulenger (Cypriniformes: Clariidae) in Zambia, Africa II Proc. Helminth. Soc. Wash. 1967. Vol. 34. (2). P. 125-128.

98. Malek M., Mobedi I. Occurrence of Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1819) (Digenea: Clinostomatidae) in Capoeta capoeta gracilis (Osteichthys: Cyprinidae) from Shiroud river, Iran II Iranian J. Publ. Health. 2001.Vol. 30. (3-4). P. 95-98.

99. Malmberg G. On a new genus of viviparous monogenetic trematodes // Ark. Zool. 1957. Ser. 2. Vol. 10. (4-5). P. 317-330.

100. Manier H.W., Pritchard M.H. Mission de Zoologie medicale au Maniema (Congo, Leopoldville) (Benoit P.L.G, 1959). Vermes-Trematoda // Ann. Mus. Royal l'Afrique Centr. 1965. Serie 8. Vol. 132. P. 75-101.

101. Mashego S.N. A seasonal investigation of the helminth parasites of Barbus species in water bodies in Lebowa and Venda, South Africa. Ph.D. thesis. 1982. University of the North. Sovenga. South Africa. 191 p.

102. Mbahinzireki G.B. Observation on some common parasites of Bagrus docmac Forskahl (Pisces: Siluroidea) of Lake Victoria// Hydrobiol. 1980. Vol. 75. P. 273-280.

103. McClelland W.F.J. Nematobothrium labeonis n. sp., a member of the family Didymozoidae (Trematoda) from a freshwater fish // J. Helminthol. 1955. Vol. 29. (1-2). P. 55-64.

104. McClelland. W.F.J. Two new genera of Amphistomes from Sudanese freshwater fishes //J. Helminthol. 1957. Vol. 31. (4). P. 247-256.

105. Mohammed, M.A. Studies on certain protozoan and trematode parasites of some Nile fishes. M. Sc. Thesis- Faculty of Science University of Ain Shams Egypt. 1978.

106. Mohammed S. On the morphology of Acanthostomum spiniceps (Looss, 1896) and A. absconditum (Looss, 1901) (Digenea: Cryptogonimidae: Acanthostominae) with particular reference to the juvenile stage // Acta Zool. 2006. Vol. 87. P. 159-169.

107. Möhr P.A. The Ethiopian rift system // Geophys. Obs. Addis Ababa Bull. 1962b. Vol. 5. P. 32-62.

108. Mohr P.A. The geology of Ethiopia // Univ. Coll. Press. Addis Ababa. (Premiere note.) Annls Parasit, hum. comp. 1962. Vol. 40 (3). P. 303-316.

109. Monnig H.O. Helminthological notes // 11th, 12th Rep. Director Vet. Educ. & Res. Dept. Agric. Union of South Africa. 1926. Vol. 1. P. 221-228.

110. Morandini G. Missione di studio al Lago Tana. Volume Terzo. Richerche limnologiche. Reale Accademia d'Italia. 1940. 319 p.

111. Moravec F. A new nematode parasite, Esocinema bohemicum gen. et sp. nov. (Skrjabillanidae) of the european pike // Folia Parasitol. 1977. Vol. 24. P. 86-90.

112. Moravec F. On two acanthostomatid trematodes, Acanthostomum spiniceps (Looss, 1896) and A absconditum (Looss, 1901), from African bagrid fishes // Folia Parasitol. 1976. Vol. 23. (3). P. 201-206.

113. Morenikeji O.A., Adepeju A.I. Helminth communities in Cichlids in natural and manmade ponds in south-west Nigeria// Res. 2009. Vol. 1. (3). P. 84-92.

114. Muluneh A.A. Ecological importance of aquatic macrophytes in the Southern part of Lake Tana // Report of the Amhara National Region Rehabilitation Development Organisation (TIRET). 2005. Vol. 2. (1-7). P. 1-529.

115. Niewiadomska K. An analysis of criteria for generic differentiation within the order Strigeidida(LaRue, 1926) //ActaParasitol. 1970. P. 277-289.

116. Niewiadomska K. Family Diplostomidae Poirier, 1886 // In: Gibson D.I., Jones A., Bray R.A. Keys to the Trematoda. CABI Publishing and the Natural History Museum, Wallingford. 2002. Vol. l.P. 167-196.

117. Odening K. Exkretionssystem und systematische Stellung kubanischer Fledermaustrematoden // Bijdr Dierk. 1969. Vol. 39. P. 45-62.

118. Odhner T. Mitteilungen zur Kenntnis der Distomen I. // Zbl. Bakt. Parasit. 1902a. Vol. 31 (4). P. 56-69

119. Odhner T. Mitteilungen zur KCenntnis der Distomen II. Drei neue Distomen aus der Gallenblase von Nilfischen//Zbl. Bakt. Parasit. 1902b. Vol. 31 (4). P. 152-162.

120. Olivier P.A.S ,WILMIEN J. and SAAYMAN J.E. Monogenean and clinostomid infestations of freshwater fi sh and waterbird hosts in Limpopo, South Africa // Onderstepoort J. Vet. Res. 2009. Vol. 76. P. 187-199

121. Olofintoye L.K. Parasitofauna in Some Freshwater Fish Species in ,Ekiti State, Nigeria // Pakistan J. Nutrit. 2006. Vol. 5. (4). P. 359-362.

122. Ortlepp R.J. On the metacercaria and adult of Clinostomum vanderhorsti sp.n., a trematode parasite of fishes and herons. Onderstepoort // J. Vet. Sei. Anim. Indust. 1935. Vol. 5 (1). P. 51-58.

123. Pandey K.C. On a new trematode Diplodiscus chauhani n. sp. from the common Indian frog, Rana cyanophlyctis Schneider // Proc. Indian Acad. Sei. 1969. Vol. 69. (4). P. 203-206.

124. Pandey K.C. Studies on metacercaria of freshwater fishes of India. II. On two new species of Diplostomulum Brandes, 1892 // Proc. Indian Acad. Sei. 1970. V. 72. P. 162-166.

125. Papema I. Parasites, infections and diseases of fishes in Africa: An update. FAO/CIFA Technical Paper. 1996. No. 31.

126. Papema I, Lengy J. Notes on a new subspecies of Bolobophorus confusus (Krause, 1914) Dubois, 1935 (Trematoda: Diplostomatidae). A fish-transmitted bird parasite // Isr. J. Zool. 1963. Vol. 12. P. 171-182.

127. Papema I., Thurston J.P. Monogenetic trematodes (Dactylogyridae) from fish in Uganda//Rev. Zool. Bot. Afr. 1968. Vol. 79. P. 284-294.

128. Papema, I. Parasitic helminths of inland-water fishes in Israel // Israel J. Zool. 1964a. Vol. 13. P. 1-26.

129. Papema, I. The metazoan parasite fauna of Israel inland water fishes // Bamidgeh 1964b. Vol. 16. P. 3-66.

130. Porter A. The larval trematoda found in certain South African Mollusca with special reference to schistosomiasis (bilharziasis) // Publ. S. Air. Inst. Med. Res. 1938. Vol. 8. (42). P. 1492.

131. Price C.E., Kirk R. First description of a monogenetic trematode from Malawi // Rev. Zool. Bot. Air. 1967. Vol. 76. (1-2). P. 137-144.

132. Price C.E., McClellan E.S. The monogenean parasites of African fishes. LX. A new genus, Gussevstrema, recovered from the gills of Terapon jarbua (Forskal) from South Africa I I Proc. biol. Soc. Wash. 1969. Vol. 82. P. 171-176.

133. Price C.E., Peebles H.E. Bamford T. The monogenean parasites of African fishes. IV. Two new species from South African hosts // Rev. Zool. Bot. Afr. 1969. Vol. 79. (1-2). P. 117124.

134. Prudhoe S. Trematoda // Explor. Pare natn. Upemba Miss, de Witte G.F., (1946-49). 1957. Vol. 48. P. 1-28.

135. Prudhoe S. Trematoda, Cestoda and Acanthocephala // Res. Sci. Explor. Hydrobiol. Lac Tanganyika. 1951. Vol. 3. P. 1-10.

136. Prudhoe, S. and C. G. Hussey. Some parasitic worms in freshwater fishes and fish predators from Transvaal, South Africa// Zool. Africana. 1977. Vol. 12. P: 113-147.

137. Rzoska J. The Nile, ecology of an ancient river. Monographia Biologicae 29. Junk. The Hague. 1976. 417p.

138. Salem M.A. Lobna Y. F., Metawea, Elsheikha H.M. Prevalence of heterophyiosis in Tilapia fish and humans in Northern Egypt // Parasitol Res. 2010. Vol. 107. P. 1029-1034.

139. Salgado-Maldonado G. Checklist of helminth parasites of freshwater fishes from Mexico // Zoot. 2006. Vol. 1324. 357 p.

140. Saoud M.F. Helminth Parasites of Fishes-From Two Inland Lakes in Egypt // Japan. J. Parasitol. 1990. Vol. 39. (3) P. 267-276.

141. Saoud M.F., Abdel-Hamid M.E., Ibrahim A.M. On Allocreadium sudanensis sp. nov. (Trematoda: Digenea) from a freshwater Fish in the Sudan // J. Helminthol. 1974. Vol. 48. P. 67-72.

142. Saoud M.F.A., El-Naffar M.K., Abdel-Hamid M.E. Aspidogaster afriennus n. sp. from a Freshwater Fish in the Sudan // Zool. Anzeiger. 1974. Vol 192. (1-2). P. 77-80.

143. Saoud M.F.and Wannas M.Q.A. A qualitative and quantitative survey of the helminth parasites of fishes from the Aswan High Dam lake in Egypt // Ibidem. 1984. Vol. 4. P 129-142.

144. Skelton P.H. A complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa. Halfway House. Struik Pub. 2001. 395 p.

145. Skelton P.H. Diversity and distribution of freshwater fishes in East and Southern Africa//Ann. Mus. R. Afr. Centr. Zool. 1994. Vol. 275. P. 95-131.

146. Sommerville C. The life history of Haplorchis pumilio (Looss, 1896) from cultured tilapias // J. Fish Diseases. 1982. Vol. 5. P. 223-241.

147. Szidat L. Structure, development and behaviour of new strigeatoid metacercariae from subtropical fishes of South America // J. Fish. Res. Board Canada. 1969. Vol. 26. P. 753-786.

148. Szidat L., Nani A. Diplostomiasis cerebralis del pejerrey. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales //Zool. 1951 Vol! 1. P. 323-384.

149. Taher. Some studies on metacercarial infection in Oreochromis niloticus in assiut governorate and their role in transmission of some trematodes to dogs // Ass. Univ. Bull. Environ. Res. 2009. Vol. 12. (1).

150. Tailing J.F. The Nile: History of Scientific Research // Dumont H.J. (ed.) The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use. 2009. Vol. 1. P. 23-34.

151. Taraschewski H. Heterophysiasis, an intestinal fluke infection of man and vertebrates transmitted by euryhaline gastropods and fish // Helgoland Mar. Res. 1984. Vol. 37. (1-4). P. 463478.

152. Taylor E.L. Notes on some nematodes in the museum of the Liverpool School of Tropical Medicine //Ann. trop. Med. Parasit. 1925. Vol. 19. (1). P. 57-69.

153. Thomas J.D. A new species of the genus Allocreadium (Trematoda: Allocreadiidae) from a freshwater fish, Alestes macrolepidotus, in West Africa // J. W. Afr. Sci. Ass. 1957. Vol. 3. (1). P. 1-9.

154. Thomas J.D. Two new digenetic trematodes, Heterorchis protopteri n.sp. (Fellodistomidae) and Acanthostomum bagri n.sp. (Acanthostomidae: Acanthostominae) from West Africa//Proc. helminth. Soc. Wash. 1958. Vol. 25. (1). P. 8-14.

155. Tiercelin J.-J., Lezzar K.-E. A 300 Million Years History of Rift Lakes in Central and East Africa // In:-An Updated Broad Review. The East African Great Lakes: Limnology, Palaeolimnology and Biodiversity. 2006. Vol. 12. (1). P. 3-60.

156. Ukoli F.M.A. On the life history, growth and development from the metacercarial stage to adulthood, of Clinostomum tilapiae Ukoli, 1966 // J. Helminth. 1966a. Vol. 40. (1-2). P. 215-226.

157. Van Rensburg J. Some parasites of the african pike, Hepsetus odoe, from the Okavango Delta, Botswana Tydskr // S. Afr. vet. Ver. 2000. Vol. 71. (2). P. 131-138.

158. Vijverberg K., Ferdinand A.S., Eshete D. Lake Tana: Source of the Blue Nile // In: Dumont H.J. (ed.) The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use. 2009. Vol. 89. (3). P. 163-192.

159. Wells W.H., Randall B.H. New hosts for trematodes of the genus Heterophyesin Egypt i I J. Parasitol. 1956. Vol. 42. P. 287-292.

160. Williams M.O., Chaytor D.E.P. Some helminth parasites of freshwater fishes of the Freetown Peninsula, Sierra-Leone // Bull. Inst: fr. Afr. Noire. 1966 Serie A. Vol. 28. (2). P. 563575.

161. Witenberg G. Studies on the trematode-family Heterophyidae // Ann. trop. Med. Parasitol. 1929. Vol. 23. P. 131-239.

162. Witte F., Oijen M. J. P. and Sibbing F. A. Fish Fauna of the Nile. In: Dumont H.J. (ed.) The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use. 2009. Vol. 89. V. P. 647-675

163. Witte F., de Graaf M., Mkumbo O.S., El-Moghraby A.I., Sibbing F.A. Fisheries in the Nile System from fish in Uganda// Rev. Zool. Bot. afr. 2009. Vol. 79. (3-4). P. 284-294.

164. Woodland W.N.F. Sanguinicola from the Sudan //Q.J. microsc. Sei. 1923. Vol. 2. P. 233-242.

165. Woodland W.N.F. Some cestodes from Sierra-Leone. A new caryophyllaeid, Marsypocephalus and Polyonchobothrium II Proc. Zool. Soc. Lond. 1937. Vol. 2. P. 189-197.

166. Woodland W.N.F. Some cestodes from Sierra-Leone. On Wenyonia longicauda sp.n. and Proteocephalus bivitellatus sp.n // Proc. Zool. Soc. Lond. 1936. Vol. 4. P. 931-937.

167. Wudneh T. Biology and management of fish stocks in Bahir Dar Gulf, Lake Tana, Ethiopia. Wageningen Agricultural University, The Netherlands. Ph.D. Thesis. 1998. 144 p.

168. Yamaguti S. Synopsis of digenetic trematodes of vertebrates. Keigaku Publishing Co., Tokio. 1971. Vol. 1. 1074 p.

169. Yamaguti S. Systema Helminthum. In: The Digenetic Trematodes of Vertebrates Interscience Publishers. 1958. Vol. 1. P. 724-738.

170. Yemane K., Bonnefille R., Faure H. Palaeoclimatic and tectonic implications of Neogene microflora from the Northwestern Ethiopian highlands // Nat. 1985. Vol. 318. P. 653-656.

171. Yimer E., Enyew M. Parasites of Fish at Lake Tana, Ethiopia // Ethiopian J. Sei. 2003. Vol.26. (1). P. 31-36.

172. Yu S.H., Mott K.E., Epidemiology and morbidity of food-borneintestinal trematode infections // Trop. Dis. Bull. 1994. Vol. 91. P. 125-152.

173. Zhokhov A.E., D. A. Miretskaya, M. N. Pugacheva, A. Tessema. Two new metacercarie of the genus Apatemon (Trematoda: Strigeidae) from fishes of Lake Tana, Ethiopia // Zoosyst. Ros. 2008. Vol. 17. 139-143.