Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология и анатомия семян представителей порядков PODOCARPALES, CEPHALOTAXALES и TAXALES (GYMNOSPERMAE) в связи с их систематикой и филогенией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология и анатомия семян представителей порядков PODOCARPALES, CEPHALOTAXALES и TAXALES (GYMNOSPERMAE) в связи с их систематикой и филогенией"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

РГ6 ОД

'' НО:']

На правах рукописи

БОБРОВ Алексей Владимирович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКОВ PODOCARPAI.ES, СЕРНЛЮТАХАЬЕЯ И ТАХАЬЕБ (б УММОБРЕЛМАЕ) В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ И ФИЛОГЕНИЕЙ

Специальность 03. 00. 05 - Ботаника

Автореферат

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена на кафедре высших растений биологическоп факультета Московского государственного университета имени М. 1 Ломоносова.

Научный руководитель -

доктор биологических наук,

профессор А. П. Меликян.

Официальные оппоненты :

доктор биологических наук

Е. С. Чавчавадзе,

доктор биологических наук,

профессор А. Г. Еленевский.

Ведущая организация

Главный Ботанический сад РАН.

Защита диссертации состоится 28 ноября 1997 г. в 15 ч. 30 мин. заседании Диссертационного совета Д 053. 05. 65 в Московски государственном университете имени М. В. Ломоносова по адресу: 1198! Российская Федерация, Москва, Воробьёвы горы, МГУ, биологическ факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологическ факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 27 октября 1997 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук С. Н. Лекоми

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. По морфологическим особенностям мужских и женских репродуктивных структур Ногоплодниковые, или Подокарповые (Podocarpales), Головчатотиссовые (Cephalotaxales) и Тиссовые (Taxales) занимают особое и изолированное голожение не только среди шишконосных, или хвойных (Coniferae, seu Pinopsida s.l.), но и :реди всех голосеменных (Gymnospermae). В то же время морфологические особенности Ьруктификаций Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales демонстрируют определённые черты ходства друг с другом, а также большое структурное разнообразие и эволюционную >азноступенчатость. Только представители указанных порядков (исключая род Microstrobos îard. & L.A.S.Johns.) имеют уникальный для современных Gymnospermae покров семени, азываемый у разных родов либо эпиматий, либо ариллус. Чётких представлений о азличии в структуре и морфологической природе этих образований до сих пор нет (Page, 390; Tomlinson, 1991, 1992; Tomlinson et al., 1991). R.Pilger (1903) обозначил термином эпиматий" ('epimathium') супраинтегументальный семенной покров Podocarpaceae s.l., но 1CTO эпиматием называют наружную оболочку семени Cephalotaxus Siebold & Zucc. (Singh, 161), Torreya Arn. (de Haan, 1920) и Amentotaxus Pilg. (Keng, 1969), и, напротив, >пиматий" некоторых представителей Ногоплодниковых (Saxe-Gothaea Lindl., Microcachrys ook. ex Hook.f., Dacrydium Soland. ex Lamb, s.l., Phyllocladus L.C. & A.Rich.) именуют риллусом" (Eichler et al., 1889; Masters, 1895; Nakai, 1938; Gaussen, 1974 a, b). пцествуют и разные точки зрения об исходной и производной структуре женских продуктивных органов Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales (Gibbs, 1912; Stiles, 1912; inott, 1913; de Haan, 1920; Schnarf, 1937; Wilde, 1944; Florin, 1945, 1948-49, 1951, 1954, 58; Тахтаджян, 1956; Sporne, 1964; Gaussen, 1970 b, 1973 a, 1976 b, 1979 a, c; Page, 1990). 1вязи с этим изучение сравнительной морфологии и анатомии женских фруктификаций 1Гоплодн иковых, Головчатотиссовых и Тиссовых актуально и требует единого годологического подхода и применения традиционных и новейших методов.

Исследования семян чрезвычайно важны и для уточнения системы. Все три порядка ;ют не только не устоявшееся положение в системе голосеменных в целом, но и

довольно нестабильную внутригрупповую структуру. Систематический ранг всех трёх груш колеблется от трибы до порядка, а Тиссовых - даже до класса (Florin, 1945), а число родоЕ понимаемых широко, и количество таковых при узком понимании соотносится, например для Ногоплодниковых как 1 : 4. Если самостоятельность семейств Podocarpaceae Endl. s.l Cephalotaxaceae Neger и Тахасеае S.F.Gray s.l. признаётся многими исследователями, т выделение ряда семейств (Amentotaxaceae Kudo & Yamamoto, Austrotaxaceae Naka Phyllocladaceae (Pilg.) Nakai, Pherosphaeraceae (Pilg.) Nakai, Torreyaceae Nakai, Saxi Gothaeaceae Gaussen ex Woltz, Nageiaceae Fu s.str., Acmopyleaceae Melikjan & A.V.Bobro' обычно не находит поддержки. То же можно сказать и о многих родах, чс таксономический ранг до сих пор не является общепризнанным (Nageía Gaertner s.st; Lepidothamnus Philippi, Prumnopitys Philippii, Dacrycarpus (Endl.) de Lauben, s-str., Falcatifolii de Lauben., Parasitaxus de Lauben., Halocarpus C.J.Quinn, Lagarostrobos CJ.Quinn, Afrocarp (Buchh. & Gray) Gaussen ex C.N.Page, Retrophyllum C.N.Page (= Decussocarpus de Laube s.str.), Sundacarpus C.N.Page, Metadactydium Baumann-Bodenh., Manoao B.P.J.Moll< Bracteocarpus A.V.Bobrov & Melikjan, Margbensonia A.V.Bobrov & Melikjan). Интересна проявившаяся в последнее время тенденция в систематике голосеменных, не обошедшая три указанных порядка, - о выделении, с одной стороны, новых родов и уменьшен числа видов за счёт синонимизации или понижения их ранга до подвида (de Laubení 1969, 1972, 1978, 1985, 1987; Silba, 1986; Page, 1988, 1990; Molloy, 1995).

Приоритетном значение женских репродуктивных органов для филогенетичео построений общепризнанно. И в этом случае мы убеждаемся, что недостаточ] изученность фрукгификаций - особенно семян - Podocarpales, Cephalotaxales и Taxe терминологическая путаница в описании структуры органов семяношения, отсутст представлений о морфологической природе компонентов их семян не позвол достаточно аргументированно сравнивать Ногоплодниковые, Головчатотиссовые Тиссовые как друг с другом, так и с остальными группами хвойных и голосеменных, же делает невозможным установление филогенетических связей исследуемых поряд Наконец, следует обратить внимание на тот факт, что большинство представлени морфологии, систематике и филогении Podocarpales, Cephalotaxales и Та

формировались на рубеже столетий (Van Tieghem, 1869, 1891 b; Celakovsky, 1882, 1890, 900; Velenovsky, 1888; Goebel, 1898, 1901; Woisdell, 1899, 1900 a, b, 1901 a, 1902; Pilger, 303; Stiles, 1908; Tison, 1911; Gibbs, 1912), и практически никакие новые подходы и энцепции не были применены или распространены на эти группы голосеменных.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования состояла в определении тзнаков структуры семян, могущих быть использованными при решении вопросов «тематики и филогении, с помощью детального изучения морфологии, анатомии, [ьтраструктуры и ультраскульптуры семенных покровов максимально возможного числа щов из порядков fodocarpales, Cephalotaxales и Taxales, с последующим установлением ксономического веса признаков. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

- определение морфологической природы супраинтегументальных покровов семени эгоплодниковых, Головчатотиссовых и Тиссовых;

- уточнение терминологии при описании строения семенных покровов;

- выявление важнейших направлений структурных преобразований женских продуктивных органов Fodocarpales, Cephalotaxales и Taxales;

- подтверждение или опровержение произведённых в течение нашего века стематических перестроек и новаций в пределах изучаемых порядков;

- проведение критического анализа и корректировки системы изученных групп mnospermae\

выяснение возможных филогенетических связей Ногоплодниковых, ювчатотиссовых и Тиссовых с привлечением литературных сведений о репродуктивных •анах ископаемых представителей Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales и их возможных :дков.

Научная новизна. Впервые по единой методике и с использованием универсального минологического аппарата проведены оригинальные исследования анатомии семенных :ровов более чем 140 таксонов Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales, представляющих ктически все роды при узком их понимании (за исключением Pseudotaxus Cheng). С ющью сканирующего электронного микроскопа впервые изучены ультраскульптурные ценности поверхности семенных покровов, а также детали ультраструктуры семенной

кожуры, ариллуса и эпиматия всех исследованных видов. Установлена морфологическая природа и выявлены структурные отличия эпиматия и ариллуса; детально уточнены дефиниции обоих покровов. Показано, что у ряда родов "эпиматий" представляет собой наружный интегумент, тогда как у других он является покровом, вероятно, купулярноС природы. Определены новые признаки строения семян, имеющие систематически значение и имеющие разную таксономическую значимость. Проанализирована систем; всех изученных таксонов; на основании выше сказанного провизорно выделено 5 новы: родов и предложена новая система Podocarpales, Cephaiotaxales и Taxales, котора.1 предусматривает распределение "старых" и "новых" родов по 24 семействам и 7 порядкам Критически проанализированы данные об ископаемых представителях Ногоплодниковы> Головчатотиссовых и Тиссовых. Предложена новая схема филогенеза изученных групп.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Впервые обобщен) практически все имеющиеся в литературе данные по строению женских репродуктивны органов Podocarpales, Cephaiotaxales и Taxales. Уточнены некоторые аспекты определен» природы семенных покровов, строго упорядочено использование терминов для описан* анатомии семенной кожуры, эпиматия и ариллуса. Критически переосмыслены возможнь направления структурных преобразований женских фруктификаций изученных таксоно Предложены и реализованы новые подходы к построению системы трёх изученных груп а также определению их систематического положения среди голосеменных. Высказан предположения о вероятных предках исследованных порядков и возможных путях j эволюции. В практическом отношении результаты исследования могут быть использова» в сводках по морфологии, анатомии и систематике голосеменных, а также флористам интродукторами, палеоботаниками.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены или представле] в виде стендовых докладов на симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растен " (Пермь, июнь 1996), IX московском совещании по филогении растений (Моек декабрь 1996), 13th International Symposium 'Morphology, Anatomy and Systematics' (Leuv April 1997), VI Молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, май 199 Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербу

онь 1997), заседаниях Московского общества испытателей природы, научном семинаре и седаниях кафедры высших растений биологического факультета МГУ (1994-1996 гг.). гдельные положения диссертации были использованы при составлении программы юциального курса "Морфология, систематика и эволюция голосеменных". Избранные авы работы использовались при чтении автором курса "Современная фитология отаника)" на биолого-химическом факультете московского лицея N3 1525 "Воробьёвы ры". Некоторые положения диссертации были опробованы при подведении итогов и [ределении перспектив интродукции древесных растений в Российской Федерации абота проводится на базе Ботанического сада "Белые ночи", Сочи). Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 14 работ. Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, где изложены ль и задачи исследования, 5 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, лючающего 1199 наименований (в том числе 1134 - на иностранных языках) и иложений. Работа изложена на 500 страницах текста. В приложениях приведены 140 сунков, 36 фотографий, 400 микрографий, 25 таблиц.

Содержание диссертации ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ ПОРЯДКОВ РОБОСАЯРЛЬЕЗ, СЕРНАЮТАХАЬЕЯ И ТАХАЬЕЯ Глава представляет собой обзор литературы, условно разделённый на три части. В звой проведён анализ работ, посвящённых специально изучению женских 1родуктивных органов Ро(1осагра1е$, СеркаЫахакя и Таха1ев, рассмотренных в шологическом порядке. Во второй части обобщены немногочисленные сведения об -аногенезе женских фруктификаций Ногоплодниковых, Головчатотиссовых и Тиссовых. :тья часть посвящена развитию систематики изученных групп голосеменных.

В конце прошлого - начале нынешнего века исследователи уделяли главное мание морфологическим и анатомическим особенностям генеративных органов {осаграШ, СеркаЫаха1е5 и Таха1ез, проблемам определения природы различных уктурных компонентов и установления гомологических соответствий последних частям

цветков, плодов, семян Цветковых (Bâillon, 1860-61; Van Tieghem, 1869; Masteis, 189 Worsdell, 1899, 1900 a, b, 1901 a; Robertson, 1906; Kildahl, 1908 a, b; Noren, 1908; Stiles, 190 Thomson, 1909; Brooks & Stiles, 1910; Young, 1910; Gibbs, 1912). В более поздних работ; формулируются первые представления о ступенях морфологической дифференциат фрукгификаций Ногоплодниковых, Головчатотиссовых и Тиссовых, а также об ochobhi направлениях эволюции внутри анализируемых групп. Центральное место в морфолог эволюционном и филогенетическом анализе по праву занимают вопросы сравнигель» морфологии и анатомии семян. Примерно в это же время формулируются две основн: концепции о направлении структурных преобразований женских репродуктивных орган Podocarpales, Cephalotaxaks и Taxales и основанные на них представления о филогении эт групп хвойных. Первая точка зрения сформулирована W.Stiles (1912) и заключается признании филетического единства Ногоплодниковых, Головчатотиссовых и Тиссовы? прочими Coniferae. Основанием для подобного утверждения является предложенная St: схема эволюции женских фрукгификаций Podocarpaceae s.l., в которой за исходи принимается план строения типичной шишки хвойных, а от последнего и производя' различными путями два основных типа строения органов семяношения Ногоплодникое - одиночные терминальные семена Podocarpus L'Herit. ex Pers. s.l., Acmopyle Pilg. etc более или менее компактные стробилы Saxe-Gothaea, Microcachrys, Microstrobos. Построй Stiles разделяют многие ботаники и часто распространяют эти взгляды на Тиссовьк Cephalotaxus (Sinnott, 1913; Тахтаджян, 1956; Chamberlain, 1966; Hart, 1987; Miller, IS Page, 1990; Tomlinson, 1992). Перечисленные авторы признают гомологичность эпимати ариллуса семенной чешуе хвойных, основанную на общности "функции семяношен названных структур. Противоположную позицию в вопросах определе морфологической природы ариллуса и эпиматия, о направлении эволюцион] преобразований женских репродуктивных органов Podocarpales, Cephalotaxales и Taxale соответственно, о филогении всех трёх названных групп голосеменных занимали мне авторы начала века (Worsdell, 1900 b, 1901 а, 1902; Schumann, 1902; Oliver, 1903; Coultf Chamberlain, 1910, 1917; Brooks & Stiles, 1910; Düpier, 1920; de Haan, 1920), кото устанавливали различные гомологии для эпиматия и/или ариллуса и полагали,

филогенетический ствол Ногоплодниковых-Головчатотиссовых-Тиссовых независим от истинных шишконосных. Данная точка зрения находит немного сторонников среди :овременных ботаников (Janchen, 1959; Nemejc, 1959; Чавчавадзе, 1979; Лотова, 1987). С тубликаций B.Sahni (1920 а, Ь) и A.Pulle (1937, 1938) начинается новый, 'разделительный", этап изучения Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales; с течением времени ри группы, связанные довольно близким филогенетическим родством, отделяются друг от ;руга в различных комбинациях и, как правило, за Taxaceae s.l. признаётся изолированное млетическое и систематическое положение (основанное на своеобразии строения :енских репродуктивных органов), тогда как Podocarpaceae s.l. включаются обычно в остав хвойных наряду с Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Sciadopityaceae и Cupressaceae Sahni, 1928-31; Zimmermann, 1930; Florin, 1944 b, 1948 b, 1951, 1954, 1958 c; Wilde, 1944; ant, 1957-59, 1973; Sporne, 1967; Morvan, 1968, 1971 a, b, 1973 a, b, 1982, 1983; Lemoine-ibastian & Morvan, 1971). При этом перечисленные авторы сближают Cephalotaxus либо с иссовыми, либо с Подокарловыми. Особую позицию занимает H.Gaussen (1970 b; 1973 а, 1979 а), обособляющий от истинных шишконосных и Podocarpaceae s.l., и Taxaceae s.l., > сохраняющий Cephalotaxaceae в составе Coniferae. В современной ботанике преобладает 'нцепция систематической и филогенетической близости Ногоплодниковых, ловчатотиссовых и Тиссовых с настоящими хвойными, основанная, главным образом, морфологическом параллелизме в структуре вегетативных и мужских репродуктивных ганов, а также на недостаточной изученности фруктификаций Pinopsida s.l.

Некоторые данные о собственно морфолого-анатомическом строении зрелых семян (ельных представителей Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales приведены в работах C.E.Bertrand (1878), F.W.Oliver (1903), H.J.Kildahl (1908 a), C.O.Noren (1908), L.S.Gibbs 12), E.W.Sinnott (1913), A.W.Dupler (1920), H.M.P de Haan (1920), B.Sahni (1920 a, b), ahni & A.K.Mitra (1927), K.Schnarf (1937), H.Singh (1961), R.N.Konar & Y.P.Oberoi (1968, 9 a), H.Keng (1969), A.R.A.Noel & S. van Staden (1976), C.J.Quinn (1982), C.N.Page (1988, 0), D.W.Fountain et al. (1989), P.B.Tomlinson et al. (1989 а) и некоторых других. Все ечисленные авторы ограничиваются, как правило, описаниями анатомии семян кольких видов, придерживаются различной степени детализации описания строения

семенных покровов, что не позволяет им сделать веских сравнительно-анатомических, систематических и филогенетических обобщений, для которых детальное изучение семян даёт богатую и значимую информацию.

Литература об органогенезе семязачатков и семян представителей fodocarpales, Cephalotaxales и Taxales весьма скудна. Описаны разнообразные способы заложения i развития семенных покровов у некоторых родов (Bâillon, 1860-61, 1873; Bancroft, 1860 Favre, 1865; Woredell, 1901 a; Oliver, 1903; Ebert, 1907; Tison, 1911; Gibbs, 1912; Dupler, 1920 Kanehira, 1925; Sahni & Mitra, 1927; Saxton, 1934 a, 1936; Franco, 1942; Kemp, 1959; Singh 1961; Loze, 1965; H.Keng, 1969; Quinn, 1982; Chen & Wang, 1985 a; Shi & Wang, 1985 Tomlinson et al., 1989 a, 1991; Stoffberg, 1991 a, b; Tomlinson, 1992), свидетельствующие не пользу распространённых представлений о природе семенных покровов Podocarpale, Cephalotaxales к Taxales.

В третьей, заключительной, части обзора литературы приведена максималы детализированная история развития системы Подокарповых, Головчатотиссовых Тиссовых, начинающаяся с первоописаний самых "старых" родов - Taxus L., Nageia el Продемонстрирована очевидная тенденция к обоснованному постепенному повышен* ранга всех трёх групп от триб (Podocarpeae, Cephalotaxeae, Тахеае) до самостоятельш порядков. Показано, что по мере развития и углубления изучения анализируемых гру голосеменных, происходила дифференциация внутри изначально монолитных таксоно! выделялись новые роды, трибы, подсемейства и семейства (Endlicher, 1847; Eichler, 18 Pilger, 1903, 1916, 1926; Kudo & Yamamoto, 1931; Nakai, 1938; Florin, 1944 b, 1948 b, 19 Тахтаджян, 1956; Janchen, 1959; Sporne, 1967; Gaussen, 1970 b, 1973 a, b, 1974 a, b, 1979 a c; Woltz, 1986; Page, 1988, 1990). В настоящее время при самом дробном понима? порядок fodocarpales включает 6 семейств - Podocarpaceae s.str. (13-15 родов), а та] монотипные Acmopyleaceae (Меликян, Бобров, 1997), Nageiaceae s.str. (Fu, 19! Phyllocladaceae (Nakai, 1938; Gaussen, 1973 a, b, 1974 a, b; Keng, 1977; Woltz, 1986; P 1990), Pherosphaeraceae (Nakai, 1938; Gaussen, 1973 a, b, 1974 a, b; Woitz, 1986), S, Gothaeaceae (Gaussen, 1973 a, b, 1974 a, b; Woltz, 1986), порядок Cephalotaxales монотипе порядок Taxales подразделяется на 4 семейства - Taxaceae s.str. (2 рода) и монотип

Torreyaceae (Nakai, 1938), Austrotaxaceae (Nakai, 1938; Florin, 1958; Тахтаджян, 1986) и 4mentotaxaceae (Kudo & Yamamoto, 1931).

В конце главы 1 приведён конспективный обзор эмбриологической литературы по гсследуемым группам голосеменных, традиционно привлекаемой при изучении женских >епродукгивных органов.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В главе II указаны источники получения материала и названия всех исследованных аксонов с синонимами. Конспективно изложены основные способы фиксации и ервичной обработки семян, изготовления временных и постоянных препаратов для зетовой микроскопии, приготовления объектов для электронно-микроскопических следований. Приведены некоторые теоретические соображения и эмпирические ключения по проблеме повторяемости исследованного материала при изучении женских продуктивных структур голосеменных. Указаны авторы, чьи работы послужили '.точником использованной в диссертации терминологии по морфологии, анатомии и ьтраскульптуре семенных покровов - Н.Р.М. de Haan (1920), F.Netolitzky (1926), Schnarf (1937), E.J.HCorner (1976), R.Wunderlich (1976), R.Schmid (1986), и некоторые игинальные замечания и комментарии по поводу отдельных терминов.

ГЛАВА III. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ДЛЯ ОПИСАНИЯ СТРОЕНИЯ СЕМЕННЫХ ПОКРОВОВ Важную часть диссертации составляет анализ взглядов на природу и гомологии (раинтегументальных покровов семени, присущих практически всем представителям iocarpales, Cephalotaxales и Taxales, - эпиматия и ариллуса, а также уточнение их |еделений, предложенных нами ранее (Бобров, 1996; Melikjan & A.V.Bobrov, 1996; пикян, Бобров, 1997). Ариллус представляет собой наружную оболочку семени, никогда срастающуюся со спермодермой, дифференцированную на покровные ткани и ородную паренхиму, лишённую васкуляризации, закладывающуюся намного позднее егумента и развивающуюся из тканей фуникулуса. Определяемый таким образом

ариллус свойственен Taxus, Austrotaxus Compt., Falcatifolium, Metadacrydium, австралазийским и новокаледонским видам 'Dacrydium ', Lagarostrobos, Lepidothamnus, Saxe-Gothaea, Microcachrys. Эпиматий - это супраинтегументальный покров семени, изначально несращенный с семенной кожурой (но срастающийся с ней у большинства более специализированных представителей), дифференцированный на покровные, паренхимные, механические ткани, содержащий проводящую систему и (как правило) смоляные и/или слизевые вместилища различного происхождения, инициирующийся ранее или одновременно с интегументои (редко позднее) из самостоятельных зачатков на примордиальном бугорке семязачатка. По нашим представлениям, у Margbensonia, Podocarpus, Prumnopitys, Afrocarpus, Sundacarpus, Bracteocarpus, Dacrycarpus s.strss. 'Dacrycarpus' vieillardii (Pari.) de Lauben., Halocarpus (incl. Manoao), Dacrydium cupressinun Soland. ex Lamb, эпиматий имеет купулярную природу, то есть может быть гомологизирова! с истинной купулой Pteridospermae, возникающей в филогенезе из стерильных осей. ( другой стороны, у части эпиматийных таксонов нами обнаружены черты строени внешнего покрова семени, позволяющие говорить о его интегументальной природ (Бобров, 1996). Наличие в эпидерме "эпиматия" Nageia, Retrophyllum, AcmopyU Cephaloíaxus, Amentotaxus и Torreya устьиц, своеобразие васкуляризации внешней оболочк семени перечисленных родов, наличие в ней (в типе) мощной многослойной гиподермы некоторые другие признаки, отличающие "эпиматий" 6 названных таксонов от hcthhhoi эпиматия остальных Podocarpales, позволяют, на наш взгляд, уверенно считать внешни покров семени Nageia, Retrophyllum, Acmopyle, Cephalotaxus, Amentotaxus и Torreya наружнъ интегументом.

Отсутствие чёткой границы между внешней мясистой и внутренней каменист* частями единой оболочки семени Parasitaxus ustus (Vieill.) de Lauben, объясняется, i видимому, абортированием эпиматия и последующим развитием саркотесты в качест компенсационной адаптации к зоохорной диссеминации. Изучение семян Microstrol tiiphophilus Gard. & L.A.S.Johns. подтвердило мнение об отсутствии у них каких-ли рудиментов ариллуса или эпиматия.

Таким образом, по характеру семенных покровов изученные голосеменные подразделяются на пять групп: 1) с эпиматием - гомологом купулы - и тестой; 2) с тестой и тегменом; 3) с ариллусом и тестой; 4) с саркотестой и 5) с тестой без мясистых тканей.

В заключении главы III разбирается важный вопрос о числе и конфигурации проводящих пучков в семенных покровах Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales. Показано, что число пучков в тесте, тегмене, эпиматии является важным систематическим признаком. Обращено внимание на то, что у аиатропных семян при подсчёте количества пучков в семенных покровах необходимо различать "исходные" (фуникулярно-калазальные) и производные (собственно интегументальные и/или эпиматийные) пучки.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЯ СЕМЯН, АНАТОМИЯ, УЛЬТРАСТРУКТУРА И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА СЕМЕННЫХ ПОКРОВОВ

В главе IV приведены унифицированные по единому образцу детальные описания лорфологии, анатомии и ультраструктуры, а также ультраскульптуры семенных покровов icex изученных видов. В случае большого сходства в строении семян между таксонами >дного рода или секции (Cephalotaxus, sect. Foliolatus рода Margbensonia etc.) приведено юдробное описание структуры семенных покровов только одного из изученных видов, а [анные по остальным исследованным таксонам сведены в таблицы 1-18 (приложение IV). )бъём автореферата не позволяет даже в самом сжатом виде изложить особенности троения эпиматия, ариллуса, тесты и тегмена по отдельным родам и видам, поэтому ниже |риведено обобщающее описание, главным образом, анатомических особенностей троения семенных покровов исследованных нами представителей Ногоплодниковых, оловчатотиссовых и Тиссовых.

Морфологические признаки женских фруктификаций Podocarpales, Cephalotaxales и males чрезвычайно разнообразны: размеры семян варьируют от 1-3 мм (Microstrobos, Saxe-'■othaea conspicua Lindl.) до 4-5 см в длину (Retrophyllum); окраска колеблется от бледно-ремовой до почти чёрной, с преобладанием коричневых, зелёных, пурпуровых и синих ггенков; форма семян шарообразная, эллипсоидальная, грушевидная, линзовидная, :траэдрическая. Положение семян на фертильном побеге также сильно варьирует у

разных представителей: одиночные терминальные на неспециализированных (Retrophyllum, Prumnopilys montana (Humb. & Bonpl. ex Willd.) de Lauben.) или специализированных (Prumnopitys ferruginea (D.Don ex A.Cunn.) de Lauben., Acmopyle, Dacrycarpus, Austrotaxus) побегах (иногда последние редуцированы и занимают пазушное положение - Taxus, Nageia) или в примитивных, олигосеменных мегастробилах (Lagarostrobos, Microstrobos, Microcachrys, Saxe-Gothaea).

Семенам исследованных растений свойственны три типа строения тесты. У битегмальных семян теста дифференцирована на экзо-, мезо- и эндотесту. Экзотеста состоит из эпидермы с устьицами и гиподермы. Паренхимная мезотеста содержит смоляные ходы (Cephalotaxus, Nageia motleyi (Pari.) de Lauben., N.nagi (Thunb.) O.Kuntze, N.nankoense (Hayata) A.V.Bobrov & Karpun, N.formosense (Dummer) C.N.Page, Retrophyllum), слизевые схизогенные (Nageia wallichiana (Presl) O.Kuntze, N.maximus (de Lauben.) de Lauben.) или лизигенные (Torreya) вместилища, либо в паренхотесте секреторные ткани редуцированы до отдельных смоляных клеток (Amentotaxus) или абортированы вовсе (Acmopyle). Эндотеста состоит из слизевых клеток (Cephalotaxus, Retrophyllum), склереиг (Nageia motleyi, N.blumei (Endl.) Gord.), флобафен-содержащих клеток (N.wallichiana субтропические виды Nageia), к которым у Acmopyle добавляются макросклереиды; i семенах Amentotaxus эндотеста не дифференцирована.

Наиболее вариабилен второй вариант строения тесты - у унитегмальных семян i эпиматиями купулярной природы или ариллусами. Рассмотрим вариации в структуре тесть отдельно по её топографическим зонам. У ариллягных родов хорошо выражена экзотеста представленная только эпидермой (Taxus globosa Schlecht., Saxe-Gothaea, Lagarostrobc franklinii (Hook.f.) C.J.Quinn, Microstrobos niphophilus, Phyllocladus glaucus Carr.), либ эпидермой и гиподермой (большинство видов Taxus, Austrotaxus, Microcachryi Metadacrydium, Lepidothamnus laxifolius (Hook.f.) C.J.Quinn, L.intermedius (T.Kirk) C.J.Quinr Lagarostrobos colensoi (Hook.) CJ.Quinn, изученные виды Falcatifolium, новокаледонские : австралазийские виды ' Dacrydium', большинство представителей Phyllocladus). ' эпиматийных таксонов экзотеста выражена только в том случае, если эпиматий н срастается с семенной кожурой, и также представлена либо одной эпидермо

(большинство изученных видов Afrocarpus, Prumnopitys ferruginea, Halocarpus), либо эпидермой и гиподермой (Afrocarpus usambarensis (Pilg.) Gaussen ex C.N.Page, Dacrydium cupressinum). Хотя y 'Dacrycarpus' vieiUardii эпиматий и не срастается со спермодермой, а у Podocarpus elongatus (Aitón) L'Herit. ex Pers. это срастание частично, ни у того, ни у другого вида экзотеста не выражена.

Мезотеста унитегмальных семян пяти различных типов: I - исключительно паренхимная (новокаледонские 'Dacrydium', новозеландские виды Lepidothamnus, Dacrycarpus dacrydioides (Rich.) de Lauben., 'D.'vieillardü, Halocarpus)-, II - типичная склеренхимная (Taxus, Phyllocladus glaucus, Ph.trichomanoides D.Don in Lamb., Saxe-Gothaea, Microcachrys, Lagarostrobos, Falcatifolium, Sundacarpus, Afrocarpus, Prumnopitys spicata (R.Br in Bennett) Kent in Veitch, P.andina (Poepp. ex Endl.) de Lauben., австралазийские виды 'Dacrydium', Bracteocarpus, Podocarpus nubigenus Lindl., Podocarpus sect. Capitulatis); III -дифференцированная на периферийную склеренхимную и внутреннюю паренхимную зоны (Phyllocladus alpinus Hook.f., австралазийские виды Phyllocladus, Microstrobos niphophilus, Prumnopitys montana и родственные виды, Dacrydium cupressinum, Metadacrydium, представители секций Foliolatus, Acuminatis, Longifoliolatus, Rumphius рода Margbensonia, виды :екций Podocarpus и Australis рода Podocarpus s.strss.); IV - разделённая на наружную таренхимную и внутреннюю склеренхимную зоны (Austrotaxus, Phyllocladus aspleniifolius Labill.) Hook.f., Podocarpus sect. Scytopodium, Margbensonia sect. Polystachyus et sect. Spinulosis)-, V - склеренхимная, внутреннюю часть которой составляют ориентированные ю окружности поперечного среза волокна (Prumnopitys ferruginea).

Выделены четыре типа строения эндотесты унитегмальных семян Подокарповых и иссовых: I - типичная склеренхимная (Microstrobos niphophilus и новокаледонских видов Oacrydiumy, II - волокнистая склеренхимная (Phyllocladus aspleniifolius, Prumnopitys '.rruginea, P.spicata); III - не дифференцированная (Austrotaxus, Prumnopitys andina, bcrycarpus dacrydioides)-, IV - представленная уплощенными тонкостенными аренхимными клетками, часто содержащими флобафены (остальные изученные таксоны);

Saxe-Gothaea в паренхимной эндотесте довольно много гидроцитов - признак шкальный среди хвойных.

Третий тип строения тесты демонстрирует Parasitaxus ustux экзотеста, дифференцированная на покровную зону (эпидерма и гиподерма) и мощную саркотесту, склеренхимная мезотеста; эндотеста облитерирована.

Семена Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales обладают многими уникальными чертами строения. Первый признак - это сохранение внутреннего интегумента и развивающегося из него тегмена (Acmopyle, Retrophyllum, Cephalotaxus, Nageia, Amentotaxus, Torreya). Экзотегмен дифференцирован только у Cephalotaxus (эпидерма) и в свободной, непокрытой тестой части семени Amentotaxus (эпидерма и гиподерма). Мезотегмен у большинства изученных битегмальных таксонов склеренхимный, лишь у Torreya -склеренхимно-паренхимный. Эндотегмен обычно имеет вид уплощенных, сдавленных тонкостенных клеток, часто содержащих в полостях и/или стенках флобафены. У Retrophyllum и Nageia стенки клеток эндотегмена несколько утолщены, но также часто окрашены флобафенами. У Torreya эндотегмен руминирован, что является уникальной чертой для голосеменных. Второй своеобразный признак строения семян большинства Ногоплодниковых - развитие эпиматия, гистологически довольно сильнс дифференцированного. В нём чётко выражены наружная эпидерма и гиподерма паренхима с механическими элементами, различные типы вместилищ (схизогенньп смоляные - Prumnopitys ferruginea, Podocarpus, Margbensonia, Dacrycarpus dacrydioides 'D.'vieillardii; схизогенные смоляные и слизевые - Bracteoca/pus; только схизогенны слизевые - Dacrydium cupressinum; лизигенные слизевые - Afrocarpus (excl. A.usambarensis) Sundacarpus, Prumnopitys montana, P.densifolius (Kunth) A.V.Bobrov, P.meridensis (Buchh. ¿ Gray) A.V.Bobrov). Иногда в эпиматии дифференцирована и внутренняя гиподерм (Sundacarpus, Bracteocarpus, 'Dacrycarpus' vieillardii) как свидетельство недавнего ( филогенетическом смысле) срастания эпиматия и интегумента. Если эпиматий спермодерма не срастаются, выражена и внутренняя эпидерма эпиматия (Prumnopit ferruginea, Dacrydium cupressinum, Afrocarpus).

Представители Taxaceae s.strss., Saxe-Gothaeaceae, Phyllocladaceae, ряд таксонс Podocarpaceae s.str. обладают ариллусом - неваскуляризованным супраинтегументальны покровом, возникающим из фуникулуса. Гистология ариллуса довольно однообразна

покровные ткани (с двух сторон) и паренхима, изредка включающая немногочисленные и слабо развитые механические элементы. Указанный факт представляет собой вторичную адаптивную черту, возникающую в качестве компенсации уменьшения числа слоев и сокращения мощности склеренхимы в семенной кожуре у некоторых таксонов.

Особенности ультраструктуры и ультраскульптуры семенных покровов имеют значительный систематический вес, но не могут быть использованы при филогенетических построениях. Поэтому лишь кратко укажем на интересные детали ультраструктуры клеток эпиматия и спермодермы - ветвящиеся или неветвящиеся поровые канальцы в стенках склереид, своеобразные поры в клеточных стенках, разнообразного вида утолщения наружных тангентальных стенок клеток эпидермы. Из деталей ультраскульптуры интерес представляют макрорельеф и форма клеток эпидермы, число устьиц, микрорельеф кутикулы, степень обилия и формы отложения эпикутикулярного воска.

ГЛАВА V. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКОВ РОООСАЯРАЬЕЗ, СЕРНАЮТАХМЕЯ И ТАХАЬЕЗ В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ И ФИЛОГЕНИЕЙ Одним из традиционных обобщающих результатов сравнительно-морфологических и сравнительно-анатомических исследований является кодекс специализации признаков. Нами составлен краткий вариант подобного кодекса применительно к строению женских репродуктивных органов Роёосагракз, СерИа1ошха1е5 и Тахо/«. В нём несколько расширены И детализированы общепринятые в сравнительной анатомии критерии архаичности (битегмальные анатропные семязачатки, одиночные терминальные семена, многослойные и гистологически дифференцированные семенные покровы с мощной васкуляризацией) и :пециализации (унитегмальные ортотропные семязачатки, организованные в мегастробилы гемена, малослойные семенные покровы с упрощенной гистологической структурой и редуцированной проводящей системой) женских фруктификаций.

Анализ полученных материалов позволил нам определить основные направления :труктурных преобразований женских фруктификаций в исследованных группах. У тредставителей с битегмальными семенами основные преобразования сводились к

специализации женского фертильного побега, рекурвации семязачатка и зрелого семени, некоторой редукции тесты. У таксонов с эпиматийными семенами изменениям подвергались в основном положение семян на фертильной оси, морфология семян, степень срастания эпиматия и спермодермы, гистологическая дифференциация семенных покровов; возник и совершенствовался рецептакулум - аттрактант для зоохорного распространения. Роды с ариллятными семенами демонстрируют изменчивость главным образом по признакам ориентации семязачатков и семян, морфологического развития и симметрии ариллуса, организации семян в мегастробилы, гистологии семенной кожуры.

Проанализированы выявленные нами признаки строения женских репродуктивных органов, могущие быть использованными в систематике трёх указанных групп. Все признаки распределены по иерархическим уровням: видоспеиигЬичные - число клеточных слоёв и степень гистологической дифференциации эпиматия или ариллуса; размеры и форма вместилищ (ходов, полостей) в эпиматии (в унитегмальных эпиматийных семенах) или в тесте (в битегмальных семенах); число клеточных слоёв мезотесты и/или мезотегмена; особенности ультраскульптуры поверхности эпиматия, ариллуса, семенной кожуры; родоспеиифичные - наличие, особенности структуры и возникновения рецептакулума; степень видоизменения свободной брактеи; особенности морфологии микропилярной части зрелого семени; наличие и тип вместилищ (ходов, полостей) в эпиматии (в унитегмальных эпиматийных семенах) или в тесте (в битегмальных семенах); число и характер строения проводящих пучков в эпиматии или в тесте (в битегмальных семенах); срастание эпиматия и семенной кожуры или его отсутствие; срастание брактеи с семенными покровами или его отсутствие; онтогенетическая последовательность срастания семенных покровов; степень выраженности и особенности строения экзотесты; наличие или отсутствие рудиментарных камер в спермодерме; гистологическое строение эндотесты; гистологическое строение эндотегмена; локализация механической ткани в семенной кожуре; признаки ранга семейства - общая архитектура женских фруктификаций: одиночные или организованные в собрания семена; ориентация семязачатка и зрелого семени; степень развития и план строения ариллуса; степень развития и план строения эпиматия; число интегументов и образующихся из них покровов семени. Методика

определения таксономической значимости признаков заключалась в нахождении различий в структуре органов семяношения при сравнении нескольких таксонов, чётко отличающихся по признакам вегетативной и мужской репродуктивной сфер, и последующем распространением таксономического веса выявленных черт строения женских фруктификаций на все исследованные таксоны.

На основании изложенных выше систематической значимости признаков строения семян и основных путей изменения женских репродуктивных органов, а также с привлечением литературных сведений по жизненным формам, морфологии, анатомии и стоматографии листьев, коре, древесине, микростробилам, морфологии и ультраструктуре пыльцы, органогенезу семязачатков, нами предложена оригинальная провизорная система Подокарповых, Головчатотиссовых и Тиссовых. Основываясь на таких фундаментальных признаках, как число интегументов и развивающихся из них оболочек семени, ориентация семязачатков и зрелых семян, положение семян на репродуктивном побеге, образование примитивных мегастробилов нами выделены 7 порядков, не соответствующих традиционно понимаемым Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales: Nageiales, Prumnopityales, Parasitaxales, Falcatifoliales, Saxe-Gothaeales, Phyllocladales и Microstrobales. Учитывая наличие общих черт в строении вегетативных органов, сходство в структуре мужских репродуктивных органов, строении пыльцы, морфологии семян, мы подразделили порядки на семейства. Внутри последних выделены группы родов, отличающиеся анатомическими признаками семенных покровов и часто коррелирующим с ними географическим распространением (Бобров, Карпун, 1995 а; Бобров, 1997 а; Бобров, Карпун, 1997).

Чёткость заключённых в структуре семян видоспецифичных признаков позволила внести ясность во внутриродовые системы многих изученных таксонов. Наши исследования свидетельствуют в пользу рассмотрения рода Nageia в объёме 8 видов, Acmopyle - 3, Torreya - 7, Cephalotaxus - 14, Afrocarpus - 7, Taxus - 12, Phyllocladus - 7. Результаты работы позволили подтвердить целесообразность выделения в роде Margbensonia (= подрод Foliolatus рода Podocarpus sensu de Laubenfels, 1985) 6 (из 9) секций. В отношении Podocarpus s.strss. (= подрод Podocarpus рода Podocarpus sensu de Laubenfels,

1985) наши данные не столь однозначны и скорее могут рассматриваться как предварительные для подготовки всесторонней ревизии этого рода.

В заключение дискуссии на основании результатов собственных исследований и обширных литературных данных, в том числе - по ископаемым Ногоплодниковым, Головчатотиссовым и Тиссовым, предложено филогенетическое древо исследуемых групп. В основание его помещён гипотетический представитель Семенных папоротников, обладавший одиночными битегмальными анатропными семязачатками на неспециализированных побегах. Дальнейшая эволюция привела к вычленению филумов растений с битегмальными семенами, представленных 6 современными родами, и возникновению (путём абортации внутреннего интегумента) представителя Pleridospermae с унитегмальными семенами, скрытыми в односемянных купулах (производных стерильных осей). На роль промежуточного предка нами выбраны представители порядка Corystospermales (= Umkomasiales), обладавшие перечисленными признаками и имевшие некоторые черты сходства с ископаемыми и современными Podocarpales и Taxales в стоматографии листьев, строении древесины, архитектуре мужских репродуктивных органов, ультраструктуре спородермы (Townrow, 1965 b; Lacey, 1976; Petriella, 1981; Crane, 1985, 1988; Taylor & Archangelsk^ 1985; Мейен, 1987; Holmes, 1987; Retallack & Dilcher, 1988; Osborn & Taylor, 1993; Taylor et al., 1994; Yao et al., 1995). От "умкомазиеподобного" предка веером расходятся филогенетические линии, часть из которых объединяет таксоны с гомологом купулы - эпиматием, а часть других - с ариллятными семенами; у последних происходят абортация купулы и независимое в различных филетических ветвях возникновение своеобразной структуры - ариллуса. Ввиду того, что предложенная филогенетическая схема резко отличается от традиционных взглядов на родственные связи и эволюцию Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales, нами критически проанализированы признаки строения женских фруктификаций, анатомии семенных покровов и органогенеза семязачатков Ногоплодниковых, Головчатотиссовых и Тиссовых с одной стороны, * истинных хвойных (Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Sciadopityaceae и Cupressaceae) - ( другой. Приведённые аргументы свидетельствуют о независимом филогенетическом ствол< Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales, восходящем к Pteridospermae и не имеющем сколько

нибудь близких родственных связей с эволюционной линией Cordaitanthopsida -Lebachiopsida - Pinopsida s.str.

ВЫВОДЫ

1. Установлена природа наружного покрова семени, присущего всем таксонам Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales. У ряда родов (Acmopyle, Amentotaxus, Cephalotaxus, Nageia, Retrophyllum, Torreya) внешняя оболочка семени является тестой - производным наружного интегумента. У большинства представителей Ногоплодниковых супраинтегументальный покров представляет собой эпиматий, видимо, купулярной природы. Напротив, у ряда таксонов внешний покров семени является истинным ариллусом, в онтогенезе развивающимся из тканей фуникулуса. Наружная часть семенного покрова у Parasitaxus составляет единое целое с внутренней и представляет собой саркотесту семенной кожуры. У Microstrobos не обнаружены следы редукции или абортации мясистых покровов семени.

2. Несмотря на различную природу и гомологические соответствия семенных покровов у изученных таксонов, их эволюция происходила по сходным направлениям, на основании общеизвестных модусов морфологических преобразований, типичных для анатомических и гистологических структурных изменений единиц диссеминации (уменьшение размера, снижение числа клеточных слоёв, гистологическое упрощение и

др)-

3. Сформулированы общие представления о структурных преобразованиях женских репродуктивных органов изученных групп, которые в целом протекали от битегмальных анатропных семязачатков, развивающихся на неспециализированных побегах (Retrophyllum) к унитегмальным анатропным семязачаткам с эпиматием купулярной природы (большинство родов Podocarpaceae s.str.), либо унитегмальным ортотропным семязачаткам с истинным ариллусом (Austrotaxus, Taxus, Phyllocladus).

4. На основании упомянутых выше признаков нами подтверждена ;амостоятельность ранее выделенных семейств - Cephalotaxaceae Neger 1907, Amentotaxaceae Kudo & Yamamoto 1931, Austrotaxaceae Nakai 1938, Pherosphaeraceae (Pilg.) Nakai 1938,

PhyHocladaceae (Pilg.) Nakai 1938, Torreyaceae Nakai 1938, Saxe-Cothaeaceae Gaussen ex Woltz 1986, Nageiaceae Fu 1992 s.l. (с включением рода Retrophyllum) и Acmopyleaceae (Pilg.) Melikjan & A.V.Bobrov 1997. Мы пришли к заключению, что семейство Podocarpaceae s.str. представляет собой искусственную группу и должно быть разделено на 7 самостоятельных семейств. Таким образом, в составе Podocarpaceae s.strss. остаются лишь роды Margbensonia, Podocarpus s.strss., Afrocarpus и Sundacarpus.

5. Данные изучения строения семян подтверждают правильность рассмотрения в ранге самостоятельных родов Nageia Gaertner 1788, Prumnopitys Philippi 1860, Dacrycarpus (Endl.) de Lauben. 1969 s.str. (с единственным видом - D.dacrydioides), Parasitaxus de Lauben. 1972, Afrocarpus (Buchh. & Gray) Gaussen ex C.N.Page 1988, Retrophyllum C.N.Page 1988 (= Decussocarpus de Lauben. 1969 s.str.), Bracteocarpus Melikjan & A.V.Bobrov 1997, Margbensonia Melikjan & A.V.Bobrov 1997 (все из Podocarpus s.l.), Lepidothamnus Philippi 1860, Falcatifolium de Lauben. 1969, Halocarpus C.J.Quinn 1982, Lagarostrobos C.J.Quinn 1982, Metadacrydium Baumann-Bodenh. 1988 (все из Dacrydium s.l.). Кроме того, мы полагаем, что с точки зрения выявленных нами систематических критериев, а также на основании своеобразия признаков мужской репродуктивной и вегетативной сфер, целесообразно обособить среди Ногоплодниковых ещё пять самостоятельных родов.

6. Уточнён таксономический ранг многих сомнительных видов, часто рассматривающихся в качестве подвидов, разновидностей или даже сводящихся в синонимы

7. Предложено филогенетическое древо, в котором отражены представления о том, что Подокарповые, Головчатотиссовые и Тиссовые, обычно рассматриваемые в качестве естественных таксонов, на самом деле представляют собой несколько самостоятельных, не связанных непосредственно друг с другом филогенетических ветвей, восходящих к общем} предку - вероятно, архаическому представителю Pteridospermae.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бобров A.B., Карпун Ю.Н. Семейство Ногоплодниковые, или Подокарповые -Podocarpaceae Endlicher 1847 s.l. // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. 1995. Вып.З. 21 с.

2. Бобров A.B., Карпун Ю.Н. Семейство Головчатотиссовые - Cephalotaxaceae Neger 1907 // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. 1995. Вып.4. С. 16-29.

3. Бобров A.B. Pinophyta (Gymnospermae) // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. 1996. Вып.6. С.3-13.

4. Бобров A.B. Корреляции структуры семян со способами диссеминации у некоторых представителей порядка Podocarpales (Pinophyta) // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тезисы докладов симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996). 1996. С. 60-62.

5. Бобров A.B. Битегмальные семена представителей порядков Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales // IX московское совещание по филогении растений: материалы. Издание МОИП и кафедры высших растений Московского университета. 1996. С. 23-26.

6. Bobrov A.Ch.V. System und Phylogenie der Ordnung Taxales nach den Angaben der Samenstruktur//Scripta Bot.Belgica. 1997. Vol. 15. P.29.

7. Melikjan A.P., Bobrov A.Ch.V. De Abstammung von supraintegumentalen Samendecken • des Epimatiums und Samenmantels ('Arillus') - bei den Vertretern der Ordnungen Taxales und Podocarpales// Scripta Bot.Belgica. 1997. Vol.15. P.lll.

8. Бобров A.B. Строение семян представителей рода Torreya Arn. в связи с его :истематическим положением // VI Молодёжная конференция ботаников (Санкт-1етербург, 12-16 мая 1997). Тезисы докладов. 1997. С.42.

9. Бобров A.B., Карпун Ю.Н. Таксономическая ревизия представителей семейств Гахасеае s.l. и Cephalotaxaceae, произрастающих на Черноморском побережье России // VI Молодёжная конференция ботаников (Санкт-Петербург, 12-16 мая 1997). Тезисы докладов. 997. С.94.

10. Меликян А.П., Бобров A.B. Систематическое положение рода Acmopyle Pilg. Podocarpaceae Endlicher s.l.) по данным сравнительной морфологии, анатомии и

ультраструктуры семян // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997). Тезисы докладов. 1997. С.92-93.

11. Бобров A.B. Систематическое положение и филогения рода Amentotaxus Pilg. (Amentotaxaceae Kudo & Yamamoto) по данным строения женских репродуктивных органов // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997). Тезисы докладов. 1997. С.19-20.

12. Бобров A.B. Морфология, анатомия и ультраструктура семян Cephalotaxus Siebold & Zucc. (Cephalotaxaceae Neger) в связи с проблемами системы и филогении рода // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997). Тезисы докладов. 1997. С.18-19.

13. Меликян А.П., Бобров A.B. О строении наружных покровов семян - эпиматия и ариллуса - у представителей семейства Podocarpaceae Endlicher s.l. // Бюлл.МОИП. Отд.биол. 1997. Т. 102. № 5. С.46-53.

14. Бобров A.B., Карпун Ю.Н. Семейство Тиссовые - Тахасеае S.F.Gray 1821 s.l. // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. 1997. Вып.7. 32 с.

15. Бобров A.B., Меликян А.П. Специфические признаки семенной кожуры и возможность их использования в систематике семейства Podocarpaceae Endlicher 1847 s.l. // Бюлл.МОИП. Отд.биол. 1998. Т.103. № 1. (в печати).

16. Melikian А.Р., A.V.Bobrov A.Ch.V. Seed morphology, anatomy and ultrastructure of Austrotaxus spicata Compton (Тахасеае S.F.Gray) with relation to its systematic position // Bot.J.Linn.Soc. 1998. Vol.125, (in press).