Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян голосеменных в связи с их систематикой
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян голосеменных в связи с их систематикой"
Р г к п д
Г I О и Н На правах рукопи«
1 9 ФЕВ Ш6
ТАРБАЕВА Вера Михайловна
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА СЕМЯН ГОЛОСЕМЕННЫХ В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ
03.00.05 — Ботаника
Ф"
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Екатеринбург 1995
Работа выполнена в Отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Г.М. Козубое
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Г.И. Таршис
доктор биологических наук, профессор С.Ф. Пономаренко доктор биологических наук М.Г. Романовский
Ведущая организация — Главный ботанический сад РАН
Автореферат разослан " " 199|з>года.
Защита диссертации состоится ".. 1996 года в " ''(.О. " часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте экологии растений и животных УрО РАН (620219, Екатеринбург, РСП-511, ул. 8 Марта, 202).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института (620219, Екатеринбург, ГСП-511, ул. 8 Марта, 202).
Ученый секретарь 1Иссергационного совета,
М.Г.Нифонтова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Основные проблемы в исследованиях анатомии и морфологии семян, ценность и их информативность для систематики и филогении покрытосеменных растений достаточно полно освещены в ряде обобщающих сводок (Netolitzky, 1926; Corner, 1976; "Сравнительная анатомия семян", 1985-1995 и др.)- Подобные публикации по голосеменным растениям практически отсутствуют, за исключением монографии Шнарфа (Schnarf, 1937), в которой рассмотрены лишь макроанатомические особенности семян ряда таксонов, голосеменных. Однако, после выхода в свет этой работы прошло уже почти 60 лет, а подобных сводок больше не публиковалось.
Отрывочные сведения по морфологии и анатомии семян голосеменных (Chamberlain, 1935; Цингер, 1958; Singh, John, 1972; Dehgan, 1983; Кожевникова, 1986; Ворошилова, 1983, 1990; и др.), практически полно« отсутствие, данных по их ультраструктуре, незначительное число обобщающих работ обусловили актуальность проведения исследований по сравнительной морфологии, анатомии и ультраструктуре семян голосеменных с учетом их эволюции и филогении. Необходимость такой работы заключается в том, что признаки макро-и микроструктуры семян, благодаря их высокой стабильности в различных экологических условиях, а также консервативности основных структур семени в процессе эволюции, обладают значительной диагностической ценностью и могут быть использованы для решения филогенетических проблем систематики.
Цель и задачи исследований, Основная цель исследований — на основе морфологического и анатомического анализа семян современных голосеменных с привлечением литературных данных разработать классификацию семян-голосеменных, систематизировать и определить основные направления в их эволюции. Для решения данных проблем были поставлены следующие задачи:
— изучить особенности строения семенной оболочки и наружных покровов у отдельных таксонов голосеменных;
— исследовать анатомию и морфологию семян и семенных покровов по единой методике в пределах классов, порядков и семейств;
— изучить ультраскульптуру поверхности семян с помощью сканирующего электронного микроскопа;
— на примере отдельных таксономических групп выявить и охарактеризовать систематически значимые признаки строения семени для вида, рода, семейства, порядка и класса, определить возможности их диагностического использования;
— изучить и охарактеризовать основные эволюционные типы семян как внутри семейств, так и в масштабе порядков и классов;
— разработать структурную классификацию семян голосеменных;
— уточнить систематическое положение отдельных таксонов голосеменных.
Научная новизна. Настоящая работа представляет собой одну из первых попыток обобщения и систематизации комплексных данных по морфологии, анатомии и ультраструктуре семян практически всех основных таксономических групп современных голосеменных, произрастающих в различных регионах Земного шара. Проведенные исследования подтверждают возможность использования морфологических и анатомических признаков семян в целях диагностики голосеменных и уточнения их филогенетического и систематического положения, дают представление об основных направлениях эволюции, сопровождающихся структурной специализацией различных тканей семян. Далеко не все рассматриваемые в работе аспекты освещены с достаточной полнотой, что объясняется, в первую очередь, трудностью получения исходного материала. Некоторые положения не лишены субъективизма и могут явиться предметом для дискуссии. Однако автор рассчитывает в своей дальнейшей работе в этой области детализировать и уточнить высказанные положения.
На защиту выносятся следующие положения:
— структурная классификация типов семян по степени их эволюционной продвинутости;
-—особенности гистогенеза семенных покровов с учетом их происхождения у различных таксонов голосеменных;
— классификация систематически значимых признаков строения семян, специфичных для вида, рода, семейства и класса, полученных в результате комплексного анализа;
— ревизия и уточнение положения отдельных таксономических групп голосеменных и оригинальная их филогенетическая схема.
Практическая значимость и реализация результатов. Проведенные исследования имеют существенное значение для решения проблем структурной ботаники, систематики, филогении и, в определенной степени, понимания эволюции голосеменных. Полученные результаты могут быть использованы при изучении физиологии прорастания семян, газового обмена, водопоглощениа, процессов изменения структур и обмена веществ при длительном хранении и прорастании семян. Данные о микроструктуре семян голосеменных найдут свое применение в анатомии и морфологии растений, в палеоботанике, в экспериментальной лесной селекции и семеноводстве, при составлении учебных программ, написании учебных пособий, справочников по идентификации семян и в работе карантинных служб. Полученные материалы по репродуктивным процессам у основных лесообразующих пород Севера представляется возможным использовать как один из методов фитоиццикации при аэротехногенном воздействии.
Диссертационная работа выполнялась как самостоятельные разделы трех комплексных тем Отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН с 1983 по 1994 ггДанные исследования явились грантовой темы РАН "Комплексная оценка реакции хвойных к аэротехногенному загрязнению, как метод фигоивдикации" (№ 02.07 1993), а автор их участвовал в выполнении разделов ряда тем ГКНТ (1984-91; 1989-90; 1992-93; 1994 гг.).
Представленные в виде статей и препринтов основные положения настоящей работы использовались при чтении курса ботаники в Сыктывкарском и Тюменском государственных университетах, Коми пединституте, в Малой академии и средних школах г. Сыктывкара.
Апробация. Основные теоретические положения и практические результаты исследований докладывались на XI международном симпозиуме "Эмбриология и половое размножение растений" (Ленинград, 1990), ХШ международном конхрессе "Половое размножение растений" (Вена, 1994), международном конгрессе ИУФРО (Тампере, 1995); на всесоюзных и российских симпозиумах, совещаниях и конференциях по следующим проблемам: "Половое размножение хвойных" (Новосибирск, 1985), "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986), "Электронная микроскопия и вопросы диагностики" (Кишинев, 1986; Звенигород, 1992), "Эмбриология растений" (Кишинев, 1986), "Экологическая анатомия растений" (Владивосток, 1990), "Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения" (Йошкар-Ола, 1992), "Актуальные проблемы ботаники" (Апатиты, 1993), а также ежегодно на Коми республиканских молодежных научных конференциях (1985-1994 гг.), на региональных совещаниях "IV молодежная научная конференция ботаников" (С.Петербург, 1992) и "Проблемы семеноведения в ботанических садах Украины и Молдавии" (Львов, 1989).
Объем работы, публикации. Диссертация изложена на 257 стр. машинописного текста, в 2-х томах, состоит из введения, б глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 608 источников, из них 520 — на иностранном языке, 53 таблиц, 209 рисунков. В приложении приведены исходные экспериментальные данные и результаты корреляционного и факторного анализов, а также схемы и микрофотографии различных частей семени у нетиповых видов голосеменных. Основные положения и материалы диссертации отражены в 45 публикациях (5 — в соавторстве) общим объемом около 50 печатных листов.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Морфолого-систематический обзор голосеменных
Обзор проведен по 10 порядкам, относящимся к 4 классам отдела Pino-phyta: Cycadopsida, Ginkgoopsida, Pinopsida, Gnetopsida.
Глава 2. Объекты и методы исследований
В качестве объектов исследований были использованы зрелые семена 124 . видов голосеменных растений, относящихся к 51 роду и 15 семействам, из 4 классов (см. список семян). Материал был собран в Сухумском, Балумском, ■ Никитском, Львовском, Киевском, Ташкентском, Ашхабадском ботанических садах и дейдропарках, в лесах Республики Коми, Сибири, Ленинградской об- ' ласти, Кавказа, а также в арчовниках Таджикистана и Узбекистана. Семена редких видов были получены из музея Ботанического института им. BJI. Комарова (БИН РАН), кафедры высших растений МГУ, из коллекций профессора Томлинсона (Гарвардский университет, США), проф. Робертса (Университет Претории, ЮАР), проф. Такасо (Университет Виктории, Канада), проф. Цун-Чен Инга (Институт ботаники, Бейджин, Китай), Борнмана (Швеция). К сожалению, в работе представлены не все роды голосеменных, в связи с большой трудностью получения исходного материала.
Изучение гистогенеза семян проводилось у следующих у б видов из родов: Pinns, Picea, Abies, Cephalotaxus, Taxus, Podocarpus, Phyllocladus и Gnetum.
Методика исследований. Исследования морфологии семян голосеменных проводились классическим сравнительно-морфологическим методом. Фиксация материала и анатомические исследования проводились по общепринятой гистологической методике (Прозина, I960). Срезы и шлифы семян и их покровов изучали и фотографировали при помощи микроскопа "AmplivaT с микрофото-насадкой МФН-12. Рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата РА-8. Измерения проводили на поперечных и продольных срезах из средней части семени объект-микрометром. Было исследовано более 60 анатомических, признаков семени каждого вида в 2-10-кратной повторности. Цифровые данные статистически обработаны на IBM PC AT. Основные результаты получены с помощью программы корреляционного, факторного анализа по методу главных компонент (STATGRAPHICS).
Изучение гистогенеза тканей семян проводили с помощью просвечивающего электронного микроскопа, фиксацию материала и приготовление ультратонких срезов проводили по общепринятым методикам (Jensen, 1972). Изучение ультраструктуры поверхности семенных покровов проводилось с помощью сканирующих электронных микроскопов JSM-350 и Tesla BS-300. Для сравнения видов голосеменных по степени эволюционной продвинутое™ были использо-
ваны индексы отношений тканей семени, предложенные С.Ф.Пономаренко (1985). Изучение большого числа признаков в строении семени позволило выявить систематически значимые признаки.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА СЕМЯН
Последующие три главы посвящены сравнительному изучению морфологии, анатомии и ультраскулыпуры семян у видов из 4-х классов голосеменных: Ginkgoopsida, Cycadopsida, Pinopsida и Gnetopsida. Подробное описание строения семени дается только для типового вида каждого семейства, данные по остальным изученным видам вынесены в таблицы и рисунки, сравнительный анализ которых приводится после описания типового вида.
Глава 3. Классы Ginkgoopsida и Cycadopsida
Класс Ginkgoopsidp. Единственный ныне живущий представитель этого класса — Ginkgo biloba рассматривается многими исследователями, как уникальный таксон среди голосеменных вследствие дихотомического жилкования листа, своеобразной морфологии женских генеративных органов, наличия сперматозоидов и т.д. Полученные нами данные показали, что семена Ginkgo довольно крупные, формирующиеся из одиночных семязачатков. Они содержат мощный крахмалистый эндосперм, занимающий около 40% объема семени и небольшой зародыш. Зрелая семенная оболочка состоит из трех хорошо развитых слоев: сарко-, склеро- и паренхотесты. Саркотеста представлена внешним мясистым слоем, толщина которого составляет 85% от общей толщины семенной оболочки. Эпидермис ее состоит из одного слоя тонкостенных клеток, покрытых относительно толстой кутикулой (рис.4). На его поверхности располагаются беспорядочно разбросанные глубокопогруженные устьица. Под эпидермисом лежит паренхима, состоящая из тонкостенных клеток, богатых клеточным соком. В ней находится много слизевых каналов (рис.1).
Под паренхимой располагается склеротеста, толщина которого составляет 14% от толщины семенной оболочки. Она состоит из 7 слоев продольно вытянутых толстостенных каменистых клеток, стенки которых пронизаны многочисленными неветвящимися поровыми каналами (рис.2). В полостях клеток лежат округлые меланиновые включения. Омфалодий практически незаметен. Под склеротестой лежит тонкая, сухая, легко отделяющаяся от нее оболочка — паренхотеста, толщиной 30 мкм, состоящая из 4 слоев вытянутых в продольном направлении сильно сжатых клеток. Под ней располагается тонкая спородерма женского гаметофита (5 мкм толщины), сложенная двумя слоями: экзоспорием с пилонами и эндоспорием, прилегающим к эндосперму (рис.3, 6). Все три слоя семенно< бол очки содержат элементы проводящей системы.
Рис. 1-11. Строение основных филогенетических типов семян: 1-6 — Опк^-тип. Поперечные срезы: 1 — саркотесты, 2 — склеротесты, 3 — спородермы; ультраскульптура: 4 — саркотесты, 5 — склеротесты, 6 — спородермы. 7-11 Тахш-тип. Поперечные срезы: 7 — ариллуса, 8 — семенной оболочки; 9 — эпидерма ариллуса; ультраскульптура: 10 — экзотесты, 11 — эидотесты.
Рис. 12-29. 12-14 Лгаисапа-тип. 12 — поперечный срез семенной оболочки; ультраскульптура: 13 — экзотесты, 14 — эндотесты. 15-17 Ригиз-тип. 15 — поперечный срез семенной оболочки; ультраскульптура: 16 — экзотесты, 17 — эндоте-
сты. 18-20 Сиргезхих-тип. 18 — поперечный срез семенной оболочки; улыпра-скумптурв: 19 — экзотесты, 20 — эндотесты. 21-23 СпеШт-тип. 21 — поперечный срез семенной оболочки; ультраскульптура: 22 — экзотесты, 23 — эндотесты. 24-26 Еркейга-тип. 24 — поперечный срез семени; ультраскульптура: 25 — экзотесты, 26 — эндотесты. 27-29 №е1\еихскш-тцп. 27 — поперечный срез семенной оболочки; ультраскульптура: 28 — экзотесты, 29 — эндотесты.
Воротничок, окружающий основание семени, является видоизмененным спорофиллом. Семена характеризуются низкими индексами отношений радиуса зародыша к радиусу эндосперму и высокими индексами отношений толщины семенной оболочки к радиусу семени, что характерно для примитивного типа строения семян.
Класс Cycadopsida. Из современных 130 видов цикадовых нами было изучено анатомо-морфологическое строение и ультраскульптура семян у 30 видов, относящихся к 8 родам и 3 семействам порядка Cycadales. Полученные нами данные показали, что цикадовые, наряду с гицкго, имеют наиболее примитивный тип строения семени среди современных голосеменных. Виды внутри родов сходны по анатомии семян и семенных оболочек, но различаются по их морфологии и ультраскульптуре. Эти отличия особенно ярко выражены в роде Cycas, виды которого разделяются на две группы: первая — с очень крупными семенами (6-8 см длиной), в семенной оболочке которых присутствует воздухоносная ткань (Cycas thouarsii, С. circinalis, С. rumphii) и вторая — с менее крупными семенами (дайной 4-5 см), в семенной оболочке которых такая ткань отсутствует (С. revoluta, С. misholitzii, С. media).
Сравнительный анализ видов внутри семейства Zamiaceae, характеризующегося широким распространением видов и разнообразием жизненных форм, по макро- и микроструктуре семян показал, что имеются определенные различия по некоторым морфологическим и анатомическим признакам семян. При морфологическом рассмотрении семян замиевых отмечается своеобразная вазо-подобная форма семени у Encephalartos, Macrozamia и Dioon, что объясняется наличием короны на их микропилярных концах. Число семядолей зародыша может служить характеристикой родов семейства Zamiaceae: (Encephalartos 3 семядоли, у Macrozamia и Zamia — 2, Ceratozamia — 1 (вторая семядоля абортируется на ранних стадиях развития), Microcycas — 3-6; Dioon — 4). При этом зародыши Encephalartos отличаются наиболее длинными семядолями ко времени их прорастания (9/10 длины зародыша). При анатомическом рассмотрении структуры семенной оболочки у замиевых. было установлено, что виды внутри семейства Zamiaceae различаются по степени выраженности "сарко-, склеро- и паренхотесты. Однако индексы отношений этих слоев к общей толщине семенной оболочки и радиусу семени внутри родов сходны.
Виды Encephalartos и Macrozamia отличаются от других замиевых строением сарко- и склеротесты. Эпидермис саркотесты у большинства видов Zamiaceae представлен трапецевидными удлиненными клетками, а у Encephalartos и Macrozamia — многоугольными клетками, содержащими друзы окса-лата кальция. Кроме того у семенах Encephalartos непосредственно под эпидермисом встречаются отдельные, заполненные танинами, каменистые клетки. Во внутренних слоях саркотесты у Encephalartos и Macrozamia проходит 10-12
проводящих пучков, и соответственно 10-12 ребер на склеротесте, тогда как у остальных родов Zamiaceae 2-6 ребер. На поперечном срезе склеротеста En-cephalartos и Macrozamia представлена 10-20 слоями каменистых клеток, ориентированных в двух направлениях, а у видов Zamía, Ceratozamia, Dioon клетки склеротесты на срезе ориентированы в трех направлениях. По ультраскульптуре слоев семенной оболочки замиевые сходны внутри родов. Поверхность саркотесты у видов Encephalartos и Macrozamia — сбежистая; Dioon и Zamia — шесгиушльно-ячеистая; Ceratozamia — округло-ячеистая, сглаженная; Mi-crocycas — бугорчатая. У видов Zamia, Ceratowmia и Microcycas на ней располагаются многочисленные восковые иголочки. Количество устьиц на единицу поверхности саркотесты (1 мм2) варьирует в пределах рода.
Microcycas calocoma отличается от замневых по комплексу признаков: размерам и форме семян, толщине семенной оболочки и степени выраженности ее слоев, отсутствию устьиц на нуцеллусе, большому числу семядолей у зародыша. Все эти особенности строения семян в сочетании с отличиями в вегетативной и репродуктивной сфере позволяют выделить Microcycas в отдельное подсемейство, а также считать его, наряду с родом Су cas, наименее эволюци-онно продвинутым среди цикадовых.
Глава 4. Класс Pinopsida
Класс Pinopsida включает в себя около 600 видов, объединенных в 5 порядков Araucariales, Podocarpales, Taxales, Pinales и Cupressales. Этот класс довольно труден для таксономических исследований, т.к. представляет собой весьма неоднородную группу растений по филогенетическому положению, высокой полиморфности' отдельных его порядков. Наиболее древними среди хвойных считаются порядки Araucariales, Podocarpales и Taxales. Нами были изучены строение и ультраструктура семян и семенных покровов у 85 видов, относящихся к 8 семействам из 5 порядков класса Pinopsida.
Семейство Araucariaceae (порядок Araucariales) подразделяется на две трибы Araucarieae (Araucaria с секциями Columbea, Випуа, Intermedia и Ей-facta) и Agatheae (Agathis). Полученные нами данные показали, что по строению эндосперма, зародыша и семенной оболочки ввды Araucaria в пределах секций сходны. Однако, виды из разных секций прояшюют четкие отличия по форме и размерам семени, наличию крыла, размерам и строению зародыша, числу и характеру распределения проводящих пучков и смоляных каналов в гипокотиле и семядолях, степени дифференциации проводящей системы в ги-покотиле, строению семенной оболочки. Характерной особенностью семян Araucaria является то, что семенная оболочка у них представлена интегумен-том, сросшимся со сложной чешуей, которая, в свою очередь, является результатом срастания покровной и семенной чешуи.
Виды го секши firauçaria характеризуются толстой оболочкой (до 1 мм), которая занимает около 10% от диаметра семени. "Экзотеста" (наружный покров) состоит из одного слоя эподермальных клеток со слизистым содержимым и 8-9 слоев склеренхимных округлых клеток с включениями танинов, Следующий за ней слой сложен паренхимными сильно вытянутыми тонкостенными клетками, в нем расположены смоляные ходы и проводящие пучки. Он .формируется только на вентральной стороне семени. На дорзальной стороне под наружным покровом располагается слой вытянутых, плотно переплетенных друг с другом склеренхимных клеток, в котором имеются смоляные ходы. Общая толщина наружного покрова составляет 55% от толщины семенной кожуры. Под ним лежит мезотеста, толщиной 220 мкм, включающая 14-15 слоев заполненных меланинами клеток, стенки которых пронизаны неветвящимися поро-выми каналами. Эндотеста толщиной 100 мкм, состоит из 10 слоев уплощенных тонкостенных клеток и б слоев тонкостенных волокон (рис.12). Ультраскульптура наружной поверхности экзо- и эндотесты — удлиненно-ячеистая, а склеротесты — удлиненно-бороздчатая (рис.13-14).
• У видов секции Випуа в отличие от секции Araucaria наружный слой с танинсодержащими клетками отсутствует. Семенная оболочка состоит из мощной мезотесты, сложенной светлыми каменистыми толстостенными клетками. Толщина эндотесты варьирует в разных частях семени: очень тонкая в микро-пилярном конце и значительно толще в халазальком. Ультраскульптура мезотесты — сбежистая, сплошь покрыта восковыми микробугорками. У видов секции Eutacta семенная оболочка отличается от секций Araucaria и Випуа значительно меньшей толщиной, особенностями строения и ультраскулыпуры экзотесты. Полученные нами результаты подтверждают целесообразность деления видов рода Araucaria на 4 секции (Wilde, Eames, 1952).
Род Agathis имеет четкие отличия от видов рода Araucaria по морфологии семени и крыла, строению семенной оболочки и ультраскульптуре ее поверхности. У Agathis шггегумент срастается с семенной чешуей только в микропи-лярной части, семена более мелкие, с хорошо развитым боковым крылом. Семенная оболочка у Agathis тонкая и состоит из однослойной экзотесты, 10-слойной мезотесты, сложенной клетками с большими полостями, как правило, пустыми, и трехслойной сильносжатой эндотесты. Ультраскулыпура экзотесты разноячеистая. Строение зародышей у Agathis весьма сходно с зародышами видов Araucaria из секции Eutacta (особенно, A. heterophylla) и отличается от последних только числом семядолей.
Семейство Тахасеае (порядок Taxales) состоит из 5 родов: Taxus, Pseudotaxus, Tor rey a, Amentotaxus и Austrotaxus, таксономическое положение которых остается дискуссионным, и систематика этого семейства нуждается в некотором упорядочении. Проведенные нами анатомо-морфолопические исследования семян тиссовых показали, что по строению эндосперма и зародыша виды в
семействе Тахасеае сходны. Данные анатомии и ультраскульптуры слоев семенной оболочки и ариллуса у видов Taxus показывают, что по этим признакам нет существенных различий. Зрелый ариллус у них имеет толщину до 2.5 мм и состоит из 25 слоев крупных клеток, заполненных клеточным соком. Причем клетки, расположенные под наружным эпидермисом, изодиаметричны, а расположенные глубже — уплощены. Во внутренней части паренхимы ариллуса выделяются единичные механические клетки с утолщенными стенками (рис.7). В наружном эпидермисе имеются немногочисленные устьица (6 штУмм2) (рис.9). По всей длине зрелого ариллуса проходят два проводящих пучка. Семенная оболочка состоит из трех слоев: экзо-, мезо- и эндотесты, общая ее толщина составляет около 17% сгг радиуса поперечного сечения семени.
Экзоггеста сложена тремя слоями каменистых клеток и имеет толщину 120 мкм. Наружный эпидермис экзотесты покрьгг толстой кутикулой и состоит из плотно примыкающих друг к-другу клеток, заполненных танинами (рис.8). Углы их стенок своеобразно утолщены. Под ним расположены два гиподер-' мальных слоя кубических, слегка вытянутых в радиальном направлении клеток. Мезотеста имеет толщину до 400 мкм, она сложена 10 рядами изодиаметриче-ских и 2 радами продольно вытянутых толстостенных каменистых клеток, стенки которых пронизаны сильно ветвящимися поровыми каналами (рис.8). Эндотеста у этих видов представлена тонкой кожицей толщиной до 15 мкм. В склеро- и эвдотесте проходят, по два проводящих пучка, которые имеют протяжение почти до микропилярного конца. Ультраскульптура поверхности ариллуса гладкая. Эпидермис сложен выпуклыми прямоугольными клетками и немногочисленными глубоко погруженными устьицами. Поверхность экзотесты — сбежистая (рис.10), эвдстгесты -г- бороздчатая (рис. 11), нуцеллуса — удлиненно-ячеистая, а перисперма — бугорчатая. По строению коры (Лотова, 1987) и морфологии кариогипа (Козубов, Муратова, 1986) эти виды рода Taxus также обнаруживают большое сходство, подтверждая гипотезу монотипичности рода Taxus и наличия у него ряда географических изолятов (Ругузов, 1974).
Pseudotaxus chienii также весьма близок с видами Taxus по анатомо-морфологическоиу строению ариллуса и семенной оболочки, отличаясь от них лишь окраской ариллуса и ультраскульптурой экзотесты, в то время как виды родов Тоггеуа и Amentotaxus значительно отличаются от Taxus и Pseudotaxus-. по развитию ариллуса, анатомии, морфологии и ультраскульптуре семенных покровов. Между собой Тоггеуа и Amentotaxus сходны по степени обрастания семени ариллусом и срастания ариллуса с интегументом, а также по анатомическому строению мезотесты.
Семейство Cephalojaxaceae (порядок Taxales) состоит из одного рода Cephalotaxus с 6 видами, из которых нами было изучено только два. Полученные данные показали, что по макро- и микроструктуре семени С. drupacea и С. fortunei проявляют значительное сходство. Ариллус у них представлен мяси-
стым наружным слоем, толщиной до 2 aim и состоит из 32 рядов тонкостенных клеток. Эпидермис его покрыт толстой кутикулой, в нем имеются крупные устьица. Под ним располагаются три слоя гиподермальных клеток, заполненных темно-окрашенным содержимым. За ними следуют крупные клетки паренхимы. В наружной части ее (ближе к эпидермису) хорошо видны многочисленные каналы, окруженные танинсодержащими клетками, а также равномерно распределенные вокруг них единичные или собранные в маленькие группы склеренхимные клетки. Во внутренней части паренхимы вдоль ребер проходят два проводящих коллатеральных инвертированных пучка.
Склерртеста имеет толщину около 0.7 мм, что составляет 28% от толщины семенного покрова. Она представлена тремя типами клеток: одним слоем палисадных, 10 слоями изодиаиетрических и 2-3 слоями вытянутых в танген-тальном направлении клеток. Эндотеста очень тонкая и сложена несколькими слоями сильно сдавленных клеток, среди которых встречаются группы танин-содержащих клеток. Последние придают ей мозаичную поверхность. Ультраскульптура поверхностей этих слоев семенной оболочки весьма своеобразна.
Отличительными признаками семян у С. drupacea и С. fortunei является число ребер и наличие бугорков, а цветовые оттенки и форма семян могут варьировать внутри видов. Виды отличаются также по ширине семядолей, отношению длины семядолей к оси зародыша, и ультраскулыггуре ариллуса.
Сравнивая полученные результаты по изучению развития семязачатков и их наружных покровов у Cephulotaxus, Taxus, Torreya и Phyllocladus, можно сделать вывод, что перечисленные роды имеют гомологичный наружный покров (ариллус), рассматривающийся мношми исследователями как совершенно новый орган — "sue generis" (Holloway, 1937; Florin, 1951; Tomlinson, Takaso, 1989). У этих видов совершенно отсутствует семенная чешуя, подобное явление также ниже описано для некоторых родов Taxodiaceae и Cupressaceae.
Семейство Podocarpaceae (порядок Podocarpales) насчитывает от 9 до 15 родов, систематика которых базируется, в основном, на морфологии женских шишек. В некоторых системах Podocarpaceae виды родов Dacrycarpus, Prumnopitys и Podocarpus объединены в один род Podocarpus. Полученные нами данные показали, что они отличаются друг от друга по происхождению, окраске, анатомии и ультрасхульптуре эпиматия и рецептакулума, анатомии скле-ротесты, числу смоляных ходов и проводящих пучков в семядолях, а также по строению и ультраскульптуре эпи- и гиподермы листа. У видов Podocarpus семенной покров сложен тремя слоями: наружным мясистым, средним склерен-химным и внутренним пленчатым. Толщина всего покрова составляет 48% от радиуса семени,- толщина наружного и внутреннего слоев — 33% и 8% соответственно. Наружный слой состоит из эпидермы, гиподермы и паренхимы. Клетки эпидермы довольно крупные, покрыты толстой кутикулой и эпикутику-лярным воском и заполнены темно-окрашенным содержимым. Их наружные
тангентальные стенки сильно утолщены (до 12 мкм) и пронизаны широкими простыми порами с короткими ветвящимися поровыми канальцами. Снаружи в эпидермисе вдоль главной оси семени располагаются редкие устьица, погруженные в конические углубления, закрытые эпикугикулярным воском. Ниже выделяется слой гиподермальных клеток, сходных по строению с эпидермаль-ными. Под гиподермой лежат 4-5 слоев паренхимных клеток с толстыми ла-меллярными нелипшфицированными стенками. Клетки содержат многочисленные неправильно-дисковидные хлоропласта и крахмальные зерна. Клеточные стенки пронизаны простыми порами. Средний слон (внутренняя зона эпиматия, слившаяся с интегументом) имеет клетки с более тонкими стенками и большие межклетники. Среди них встречаются многочисленные склереиды и проводящие пучки. По линии контакта эпиматия с интегументом лежат секреторные полости и маленькие смоляные или млечные каналы.
Под ними располагаются 25 (P. macrophyllum) — 30 (P. falcatus) слоев склеренхимных клеток, стенки которых утолщены и пронизаны неветвящимися поровыми каналами. Эндотеста представлена сухой кожицей (толщиной до 240 мкм). Между склеро- и энцотестой лежат большие лакуны (воздухоносные полости).
Семена видов Prumnopitys отличаются от семян видов Podocarpus отсутствием рецептакулума, строением склеротесты и ультраскульптурой эпиматия. Склеротсста Pr. ferruginea представлена наружным слоем столбчатых, 8-20 слоями изодиаметрических и 2 слоями продольно вытянутых каменистых клеток. Склерогеста Pr. andina более мощная, чем у Pr. ferruginea, и состоит из 30-40 слоев клеток. Ультраскульптура эпиматия у Pr. ferruginea сильно волнистая с густым покровом из волосков. У видов Dacrycarpus семя также, как и у Podocarpus, полностью окружено эпиматием и сидит на мясистом бородавчатом красном рецептакулуме, однако отличается от последнего ультраскульптурой этих структур и менее выраженной склерстестой. Все перечисленные отличия свидетельствуют о нецелесообразности объединения рассмотренных видов в один род.
Виды Dacrydium cupressinum и Lepidothamn us intermedins (Dacrydium intermedium) во всех существующих системах (кроме Quinn, 1986) объединены в один род и одну секцию. При изучении их семян нами было установлено, что они различаются по ориентации семязачатков, продолжительности созревания семян, степени обрастания семени эпиматием, анатомии и ультраскульптуре склеро- и эвдотесты. Кроме того, они отличаются по строению древесины, листа и морфологии хромосом, а также по динамике развития женского гаметофи-*та и эмбриогенезу. У Lepidothamnus intermedins зкзотеста представлена одним слоем светлых продольно вытянутых склеренхимных клеток. Мезотеста имеет слой столбчатых, слой изодиаметрических и семь слоев продольно вытянутых клеток, стенки которых пронизаны неветвящимися поровыми каналами. Тол-
щина мезотесты составляет 82% толщины семенной оболочки. Эндотеста тонкая (60 мкм). У Dacrydium cupressinum экзотеста представлена слоем тонкостенных склеренхимных клеток эпидермы, покрытой толстой кутикулой; скле-ротеста слоем столбчатых, слоем изодиаметрических и 9 слоями продольно вытянутых толстостенных клеток. Эндотеста тонкая (70 мкм). Подобные различия в морфолога-as атомическом строении семян подтверждают выделение Квином (Quinn, 1986) Lepidothamnus intermedias в самостоятельный род.
Семейство Phyllocladaceae включает 5-7 видов, из которых нами изучен только Phyllocladus trichomanoides. По нашим данным, семена Ph. trichomanoides весьма сходны с семенами Dacrydium cupressinum по морфологическому и анатомическому строению, а также по ультраскулыпуре семенных оболочек. Ариллус у Ph. trichomanoides на поперечном срезе представлен 10 слоями клеток. Эпидермис его имеет толстую наружную стенку, покрытую мощной кутикулой. Апикальная часть ариллуса лопастная. Экзотеста сложена 3-4 слоями клеток и составляет 30% or толщины семенной кожуры. Эпидерма ее на продольном срезе представлена одним слоем продольно вытянутых клеток с сильно утолщенными тангентальными стенками, покрытыми толстой кутикулой. Ультраскульптура эпидермы бугорчато-волнистая, с редкими выпуклыми устьицами. Под экзотестой располагается склерогеста, состоящая из одного слоя радиально вытянутых столбчатых клеток с толстой лигаифицирован-ной радиальной, и тонкими (внутренней и наружной) тангентальными стенками, и 2-5 слоев маленьких сильно сжатых в продольном направлении клеток. В ха-лазальной части семенной оболочки выделяется слой палисадных клеток, по которому семя отделяется от брактей в процессе опадения. За палисадой следует плотный участок мелких клеток, со скульптурными стенками, которые являются редуцированными трахеидами. Сама же семенная оболочка и ариллус не имеют проводящей системы. Эндотеста тонкая (95 мкм) занимает 20% от толщины семенной оболочки.
Основное различие между рассматриваемыми родами заключается в происхождении наружного покрова семени: у Phyllocladus — это типичный ариллус, а у Dacrydium — эпиматий. Однако, по строению семян виды этих родов сходны. Кроме того, процессы развития женского гаметофита и эмбриогенеза-протекают у Phyllocladus сходным образом как и у многих родов Podocar-расеае. Все это свидетельствуют о близком родстве Phyllocladus с подокарпо-выми и нецелесообразности выделения этого рода в самостоятельное семейство.
Семейство Pinaceae (порядок Pinales) — самое крупное среди голосеменных и наиболее детально изученное специалистами из разных областей биологии. В настоящее время существует много эволюционных построений семейства Pinaceae, особенно его крупных родов по числу видов — Pinus, Picea и Abies.
Сравнение наших и литературных данных по развитию семян у разных видов рода Pinus и Picea показал, что прохождение основных этапов заложения и развития макростробила и семязачатка у всех видов очень сходно и отличается в основном временными интервалами отдельных этапов. В процессе развития семенных покровов у них можно выделить четыре основных стадии: интенсивный рост интегумента, его дифференциация, склерификация и деструкция протопластов клеток. На стадии склерификации экзо-, мезо- и эндотеста имеют значительные отличия по ультраструктуре. Крыло у семян сосновых имеет ин-тегументальное происхождение. Клетки крыла, прилегающие к семени, отличаются по ультраструктуре (числу слоев клеточной оболочки) от клеток экзо-тесты.
Сравнительный анализ анатомических и морфологических признаков зрелых семян у разных видов Picea выявил их большое сходство. Более высокие индексы отношений радиуса зародыша к радиусу эндосперма имеет Picea тог-inda. Ультраскульптура ад аксиальной стороны экзотесты отличается у разных видов Picea, кроме Р. obovata и Р. abies, которые проявляют по этим признакам значительное сходство.
Внутри рода Abies изученные виды сильно отличаются по морфологии и размерам семян, строению зародыша, анатомии и ультраскульптуре семенной оболочки. По разным системам (Бобров, 1978; Liu, 1971; Murray, 1984; Landry, 1984; Faijon, Rashfortb, 1989), A. sibirica и A. nordmanniana относятся к секциям, различающимся по строению женских шишек и их чешуй, почек, побегов, коры и хвои.
Изученные виды Pinus очень сходны по анатомическому строению эндосперма и зародыша, но различаются по морфологии, анатомии и ультраскульптуре семенной оболочки и крыла (рис. 15-17). Виды внутри подсекций проявляют большое сходство практически по всем признакам семени, кроме Р. stankewiczii из подсекции Sylvestris. Виды подсекций Sylvestris, Contorta и Оосагра в основном сходны, отличаясь лишь ультраскульптурой экзотесты. Р. excelsa из подрода Strobus близка по морфологии и анатомии семени, крыла и семенной кожуры с Р. stankewiczii из подрода Pinus. Р. pinea и Р. sabiniana отличаются от видов подрода Pinus сильно редуцированным крылом, крупными размерами семян и очень толстой семенной кожурой. Последние два признака характерны также для ввдов подсекции Cembra (подрода Strobus), семена которых вообще лишены крыла. Такое строение семян подтверждает филогенетическую схему семейства Pinaceae (Florin, 1951), по которой род Pinus (единственный, содержащий виды с бескрылыми семенами и семенами, имею-j щими редуцированное крыло) является наиболее эволюционно продвинутым. В пользу этого заключения говорят и данные, полученные при исследовании других органов у сосновых (Крюссман, 1986; Козубов, Муратова, 1986).
Виды рода внутри Cedrus и Larix по строению семени и ультраскульптуре семенных оболочек очень сходны, отличаясь только ультраскуяыггурой эк-зотесты. В целом, по анатомии и морфологии семян и семенных покровов виды внутри родов семейства Pinaceae в значительной степени сходны (кроме рода Pinus), отличаясь лишь по ультраскульптуре экзагесты ад аксиальной стороны семени, форме и размерам омфалодия. Виды из разных родов отличаются между собой по размерам, форме, окраске, характеру поверхности семени, смоляных вместилищ, крыла и способу прикрепления его к семени. Анатомическое строение эндосперма и зародыша весьма сходно у большинства родов Pinaceae, кроме Larix и Cedrus. Larix отличается от других сосновых наименьшими индексами отношений тканей этих структур, а Cedrus — наличием секреторных включений в ткани зародыша.
Семенные оболочки у изученных сосновых различаются по степени выраженности экзо-, мезо- и эцдотесты, но индексы отношений толщины этих слоев к толщине семенной кожуры и радиусу семени весьма сходны. Число слоев склеротесты варьирует между родами, но сравнительно стабильно внутри рода, за исключением рода Pinus. Виды из разных родов отличаются также по ультраструктуре клеток формирующейся семенной кожуры и крыла, начиная со стадии склерификации. Хотя прохождение основных стадий развития семенной оболочки сходно у всех сосновых. Полученные нами данные по строению семян сосновых согласуются с системой Ван Тигема (Van Tieghem, 1981), в которой они объединены в две группы Myeloceles (с родами Tsuga, Cedrus, Abies, Keteleeria, Pseudolarix) и Epixyloceles (с родами Pinus, Picea, Pseudotsuga, Larix), но при этом род Pinus заслуживает выделения из группы Epixyloceles в отдельную таксономическую группу, что было сделано в некоторых системах, основанных на различиях по строению коры и древесины (Bailey, 1933; Логова, 1987).
Сравнивая анатомическое строение семенной оболочки у изученных сосновых, имеющих семена с крылом, можно предположить, что эволюция семян в этом семействе, вероятно, шла по пути уменьшения слоев семенной кожуры, особенно сокращения слоев экзотесты. В целом, определение основных направлений эволюции семян в пределах семейства Pinaceae является сложным в силу того, что в этом древнем семействе, достигшем высокой степени стабильности, семена всех родов однотипны по строению, морфолого-анатомические признаки их отличаются малым разнообразием. Кроме того, мы не располагаем достаточными палеоботаническими данными, которые давали бы возможность выявить утраченные в процессе эволюции звенья или исторически незаполненные ступени.
Семейство Taxodiaceae (порядок Cupressales) насчитывает 9-10 современных родов с 14-15 видами. В семействе обычно выделяют 3 или 4 трибы (Sequoieae, Taxodiaeae, Cunninghamieae и Sciadopityeae), которые иногда воз-
водятся в ранг подсемейств Sciadopitys выделяется некоторыми систематиками в ранге семейства (Bucbholz, 1931; Hayata, 1931; Janchen(Buchholz, 1948), основываясь на сравнительной морфологии чешуи шишки и расположению и числу семязачатков на чешуе. Нами были изучены представители 7 родов из 4 триб семейства Taxodiaceae. Проведенные исследования показали, что по морфологическому и анатомическому строению семян Metasequoia, Sequoiaden-dron. Sequoia, Cunninghamia и Sciadopitys сходны, a Taxodium и Cryptomeria отличаются от них по многим признакам.
По строению семенной оболочки таксодиевые различаются между собой числом слоев экзотесты: от 1 (Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia) до 2 {Cryptomeria, Cunninghamia, Sciadopitys) и числом слоев горизонтально расположенных клеток мезотесгы: от 2 (Sequoia) до 4 (Cunninghamia). Толщина семенной кожуры у них занимает минимальный процент от общей толщины семени, за исключением Taxodium. Толщина экзотесты составляет от общей толщины семенной оболочки у одних видов чуть более 25% (Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia), у других около 50% (Cryptomeria, Cunninghamia, Sciadopitys), а у Taxodium distíchum только 7%. Отношение толщины мезотесгы к толщине всей оболочки, в основном, около 40-45%, кроме Taxodium (85%). Taxodium и Cryptomeria характеризуются также наименьшим процентом отношения высоты эпидермиса экзотесты к общей толщине семенной оболочки.
Скульптура поверхности экзотесты является хорошим родоспецифическим признаком: у Cunninghamia она — складчато-сбежистая, покрытая многочисленными восковыми иголочками, у Cryptomeria — мелко-ячеистая, несущая восковые иголочки, у Sequoia — удлиненно-ячеистая, причем периклинальная стенка "ячейки" поперечногребристая, у Sequoiadendron — удлиненно-бороздчатая, у Metasequoia — прямоугольно-ячеистая, у Sciadopitys — также прямоугольно-ячеистая с более тонкими антиклинальными стенками, у Taxodium — крупно-трапецевидно-ячеистая. Скульптура внутренней поверхности. мезотесгы практически у всех родов прямоугольно-ячеистая, кроме Taxodium. Скульптура эндотссты у большинства родов — удлиненно-ячеистая, у Sciadopitys со слегка извилистыми антиклинальными стенками клеток, у Taxodium — крупно-извилисто-ячеистая. У Sciadopitys отмечается наибольшее число клеток эпидермы экзотесты на единицу поверхности.
Отличительными признаками у семян рода Taxodium являются: отсутствие крыльев, форма, размеры и окраска семени, значительная толщина семенной оболочки, крупно-ячеистая ультраскулыпура экзотесты (трапецевидные клетки), своеобразная форма поперечного среза клеток мезотесты (подковообразно утолщенные), более развитая эндотеста.
Семена рода Cryptomeria отличается от семян таксодиевых: слабо развитыми крыльями, меньшими размерами клеток эндосперма и зародыша, наличием 3 семядолей, анатомией и ультраскульптурой экзотесты. При этом следует
зтметить, что роды Cryptomeria и Cunninghamia относятся к одной трибе Сип-ringhamieae, хотя они находятся на разных эволюционных линиях по морфоло-ии своих кариотипов (Li, 1987). Кроме того, Cunninghamia отличается от Cryptomeria по ряду морфолого-анатомических признаков: отсутствию семен-юй чешуи, доминированию кроющей чешуи, инвертированными семенами, леньшему количеству семязачатков на брактее, по строению листьев, пыльцы и фхегокиальных комплексов.
Спорное систематическое положение также занимает Metasequoia. Одни ^•следователи объединяют ее, Sequoia и Sequoiadendron в один род (Schwarz, Weide, 1962, Li, 1987), другие же даже выделяют Metasequoia в отдельное семейство (Lebreton, 1982). По нашим данным, эти три рода весьма сходны по морфологии семени и крыла. Сходство этих родов подтверждают также данные ю морфологическим (Hida, 1957; Schwarz, Weide, 1962) и цитологическим (Li, .989; 1990) признакам, по иммунологии белков (Price, Lowenstein, 1989), эм-)риологическим процессам (Wang, Chien, 1964), развитию макросгробилов и ix проводящей системы (Takaso, Tomlinson, 1992). Этот комплекс сходных tepr подтверждает правильность объединения этих родов в одну трибу.
Большие разногласия по систематическому положению вызывает >ciadopitys verticillata, который, очевидно, является наименее эволюционно фодвинутым видом среди таксодиевых. Он отличается по ряду морфологиче-:ких признаков: особенностям строения листьев ("двойная хвоя"), развитием 1акростробилов и семязачатков (Мапшп, 1987; Takaso, Tomlinson, 1991), юлыпому числу семязачатков на одной чешуе, наличию 4-5 архегониев, лежа-цих раздельно, (Arnoldi, 1900; Lawson, 1910; Buchholz, 1931; Tahara, 1937; 940; Cbowdhury, 1962), особенностям ультраскульптуры пыльцы (Miller, 1982), иммунологическим отличиям белков (Price, Lowenstein, 1989), основному числу ipoMOCOM (Козубов, .Муратова, 1986) и т.д. Поэтому многие систематики выде-[яют Sciadopitys в отдельное семейство Sciadopityaceae (Hayata, 1931; 1 Buchholz, 1940; Ueno, I960; Козубов, Муратова, 1986; Price, 1989; Price, -owenstein, 1989). АЛ. Тахгаджан (1986) возводит его даже в отдельный поря- . юк Sciadopityáles.
Таким образом; сопоставляя полученные результаты по строению семян и сменных покровов с данными по эмбриогенезу, иммунологии, биохимии, троению репродуктивной сферы и кариотипа целесообразно из Taxodiaceae оделить род Sciadopitys в отдельное семейство Sciadopityaceae, а роды Сгур-omeria и Taiwania возвести в ранг отдельных триб.
Семейство Cupressaceae (порядок Cupressales) насчитывает по разным [энным 130-150 видов, объединенных в 11-23 рода, относящихся к двум подсе-1ействам Cupressoideae и Callitroideae. Нами было изучено 24 вида, относя-цихся к 9 родам кипарисовых. Охватить большее число родов Cupressaceae, к южалению, не удалось из-за трудности получения материала, что явилось пре-
пятствием для уточнения систематического положения некоторых наиболее спорных в таксономическом плане триб. Сравнительный анализ видов подсемейств Cupressaceae по морфологии, анатомии и ультраскульптуре семян и семенных покровов показал, что виды внутри триб и секций проявляют значительное сходство, за исключением трибы Thujopsideae.
В подсемействе Cupressoideae внутри трибы Cupresseae виды рода Си-pressus по морфологическому строению очень сходны, кроме С. macnabiana и С. torulosa, которые отличаются по размерам и окраске омфалодия и почти полной редукцией крыльев. По анатомическим признакам эвдосперма, зародыша и семенной оболочки все виды Cupressus также проявляют большое сходство (рис. 18-20), кроме С. arizonica, который имеет более тонкую семенную кожуру и более высокие индексы отношений толщины ее трех слоев. Ультраскульптура экзотесты у одних видов сбежистая, сложена прямоугольными таблитчатыми клетками (С. arizonica) или более вытянутыми таблитчатыми клетками (С. macnabiana, С. torulosa), у других видов — удлиненно-ячеистая (рис.). У С. macnabiana поверхность экзотесты усеяна звездчатыми восковыми образованиями. Поверхность мезотесты и эндотесты у С. macnabiana и С. macrocarpa отличается от остальных видов более выступающими антиклинальными стенками клеток. В целом вцды Cupressus в значительной степени сходны, в результате весьма трудно выявить вид ©специфические признаки. Другой род из трибы Cupresseae — Chamaecyparis имеет четкие отличия от видов Cupressus только по анатомическому строению экзо-, мезо- и эндотесты. Эти признаки являются вероятно, родоспецифичными. Виды внутри рода Chamaecyparis отличаются ультраскульшурой экзотесты и крыла.
Виды трибы Thu jopsideae Platycladus orientalis (Biota orientalis), Caloce-drus decurrens и Thujopsis dolabrata значительно варьируют по размерам, форме, окраске и характеру поверхностей семян и омфалодия, наличию или отсутствию крыла. По морфологическому строению семян Thujopsis проявляет большее сходство с Chamaecyparis, чем с видами трибы Thujopsideae. По анатомическому строению эндосперма, зародыша и семенной оболочки Calocedrus, Platycladus и Thujopsis тоже весьма различаются. Размеры эндосперма и зародыша у семян Calocedrus и Platycladus гораздо крупнее, чем у Thujopsis, для них также характерны более высокие удельные показатели этих структур.
Виды рода Thujopsis отличаются от видов двух других родов самой минимальной среди кипарисовых толщиной семенной оболочки. Экзотеста у Thujopsis представлена только одним слоем светлых толстостенных клеток, тоща как у остатьных кипарисовых — 2-3 слоями. Толщина мезотесты Thujopsis составляет 50% от общей толщины семенной оболочки, как и у видов Cupressus. Ультраскульптура экзотесты у видов трибы Thujopsideae сбежистая, сложена вытянутыми таблитчатыми клетками, различающимися по степени выпуклости периклинальной стенки.
Виды трибы Junipereae отличаются от других кипарисовых в первую очередь тем, что их семена формируются в мясистой шишкоягоде, представляющей три сросшихся редуцированных макроспорофилла. Морфологическое строение семян у изученных видов Juniperus весьма сходно. По анатомическому строению эндосперма и зародыша виды из разных секций имеют четкие отличия по индексам отношения диаметра эндосперма к диаметру, семени, высоты перисперма к радиусу запасающей ткани, диаметра зародыша к диаметру эндосперма. По анатомии семенной оболочки виды внутри секции Oxycedrus проявляют значительное сходство, а виды из секции Pseudosabinoides четко отличаются. Они характеризуются толстой семенной кожурой, кроме /. semiglobosa. J. pseudosabina отличается от друшх видов секции Pseudosabinoides высокими индексами отношений толщины' семенной кожуры к радиусу семени, толщины мезотесты к толщине семенной кожуры и низким индексом отношения толщины эндотесты к толщине семенной оболочки. Сходные с /. pseudosabina анатомические признаки семенной кожуры' имеет J. oxycedrus (секция Oxycedrus). .
Ультраскульптура экзотесты двух граней семени у видов Juniperus весьма сходна, а третьей отличается. Скульптура одной грани экзотесты —.сбежистая, другой — удли ненно-я чеистая (У. turkestanica) или прямоугольно-ячеистая (J. oxycedrus, : J* pseudosabina, J. excelsa), или квадратно-глубоко-ячеистая (J. communis, J: sibirica, J. semiglobosa, J. zeravshanica), третьей — удлиненно-ячеистая или удлиненно-извилисто-ячеистая (J. communis, J. sibirica). Виды также различаются по степени покрытия тонкой пленкой (мантией), которая, по мнению В.В.Кожевниковой (1986), является эпидермой экзотесты, разрушенной в местах контакта семенной кожуры со смоляными капсулами. Скулыпура поверхности мезотесты у всех видов — удлиненно-ячеистая, эвдо-гесты — прямоугольно-ячеистая, спородермы —1 сильно волнистая. В целом, виды внутри секций Juniperus по строению семени проявляют значительное сходство. Виды из разных секций, в основном, различаются по толщине и ультраскульптуре семенной оболочки.
В подсемействе Callitroideae внутри трибы Callitreae по морфологическому строению семян виды различаются по следующим признакам: количеству крыльев, размерам и окраске семян, форме омфалодия. По анатомическому строению семенной оболочки, эндосперма, зародыша и индексам отношения радиусов данных структур эти виды сходны. Для них характерна относительно хорошо развитая семенная оболочка (480-500 мкм), мезотеста которой занимает 65-70% от ее толщины. Индексы отношений экзо-, мезо- и эндотесты у всех видов очень близки. Callitris отличается лишь ориентацией клеток мезотесты. Ультраскульптура экзотесты на вентральной стороне семени у видов Callitreae — сбежистая, на дорзальной стороне — округло-ячеистая, мезотесты — удлиненно-ячеистая, эндотесты — волнистая.
При сравнении триб Callitreae и Tetraclineae подсемейства Cailitro/deae было установлено, что семена видов Tetraclinis имеют четкие морфологические (по числу, форме, размерам и ультраскульптуре крылышек, размерам омфало-дия) и анатомические отличия: по строению зародыша и числу семядолей, степени выраженности экзо-, мезо- и эндответы, ультраскульптуре экзо- и эндоте-сты. Ряд отличий выявляется и по развитию семязачатков и макростробилов (отсутствие колумеллы, явление "каулифлории"), биохимическому составу бифлавоноидов (наличие высокого содержания купрессофлавоноидов) и т.д. Биохимические исследования (Gadek, Quinn, 1983) указывают на большое сходство по составу бифлавоноидов между Tetraclinis, Cupressus и Juniperus, а' по структуре участков РНК (Gadek, Quinn, 1993) Tetraclinis очень близок к видам трибы Thujopsideae. На основании этого Гадек и Квин (Gadek, Quinn, 1993) предлагают перенести Tetraclinis из подсемейства Callitroideae в подсемейство Cupressoideae.
В целом, виды подсемейства Callitroideae проявляют сходство с видами Cupressoideae по целому ряду анатомических признаков строения семян (близкие индексы отношений тканей семени и семенных покровов, сходная скульптура поверхностей мезо- и эндотесты, спородермы). Однако, при этом выделяются группы отличительных морфологических и ультраскульптурных признаков семени и семенной кожуры, подтверждающих правильность деления семейства Cupressaceae на подсемейства и трибы, вопреки мнению некоторых исследователей (Eckenwalder, 1976; Quinn, 1988а, б, 1989 и др.)
Триба Thujopsideae, очевидно, требует дальнейшей систематической ревизии. Полученные нами данные свидетельствуют о целесообразности выделения Platycladus и Microbiota в отдельную трибу. Следует также отметить, что включение в трибу Thujopsideae видов Calocedrus, по всей вероятности, неправомочно. Calocedrus имеет ряд значительных отличий по строению семян и семенных покровов (Тарбаева, 1992), структуре развивающихся макростробилов и семязачатков (Florin, 1930, Takaso, Tomlinson, 1989, 1993), биохимическому составу бифлавоновдов (Gadek, Quinn, 1985) и структуре РНК (Gadek, Quinn, 1993). Все это говорит о возможности разделения Thujopsideae на три самостоятельных трибы: Platycladeae (Platycladus, Microbiota), Thujopsideae (Thujopsis, Thuja), и Calocedreae (Calocedrus). Триба Junipereae уникальна среди всех кипарисовых по образованию мясистой шишкоягоды, окружающей семена. По ряду особенностей в строении семян: индексам семядолей, толщине семенной оболочки, ультраскульптуре экзотесты трех граней семени, наличию смоляных капсул на экзотесте, она заслуживает выделения в самостоятельное подсемейство.
Глава 5. Класс Gnetopsida
В классе Gnetopsida объединены три порядка Gnetales, Ephedrales и Welwitschiales, содержащие по одному семейству, в которые входит по одному роду. Всех их объединяет наличие примитивного "околоцветника", склонность их генеративных органов к двуполовости и образование вокруг семязачатков особого мешковидного покрова (по некоторым данным, второго интегуменга). Данные признаки присущи и цветковым растениям.
Семейство Gnetaceae (порядок Gnetales) насчитывает около 40 видов рода Gnetum, относящихся к двум секциям Gnemonomorphii и Cylindrostachys, различающихся по морфологии микростробилов (Markgraf, 1930; Bharadwaja, 1957). Секция Gnemonomorphii (18 видов) включает 3 подсекции: Eugnemones, Micrognemones и Araeognemones, секция Cylindrostachys — 2 подсекции: Stipi-tati и Sessiles. В основном, систематика гнетовых базируется на строении листьев и различных типах склеревд в них (Rodin, 1966). Признаки анатомической структуры семян практически не используются в этих целях.
Нами было изучено строение семян у С. gnemon, G. ula, G. montanum и G.neglectum и основные стадии развития их семязачатков, которые очень сходны. Отличие заключается в степени срастания наружной и средней оболочки: у G. gnemon — наружная и средняя оболочки остаются свободными, G. ula — срастаются частично, а у G. montanum, G. neglectum — полностью. Степень срастания их рассматривается многими систематиками как показатель эволюционной продвинутости. Наружная оболочка семени Gnetum на ранних стадиях развития четко билатеральная и сложена двумя элементами. Последнее говорит о том, что наружный покров у него не интегументалыюго происхождения. Две другие оболочки соответствуют двум ингегуменгам. ,
Зрелые семена у изученных видов различаются по способу прикрепления к побегу (сидячие или на ножке), по своим размерам, форме микропилярного следа и характеру поверхности. G. ula и G. montanum, относящиеся к одной подсекции, весьма отличаются: у G. ula семена почти в 2 раза крупнее, чем у G. montanum, они сидят на более длинной ножке, имеют матовую, морщинистую поверхность, с продольно идущими ребрами, тоща как у G. montanum семена гладкие, блестящие, на очень короткой ножке.
По анатомическому строению зрелого эндосперма и зародыша у изученных гнетовых обнаруживается большое сходство, а различия наблюдались лишь в процессе формирования этих структур. Однако, строение семенных оболочек у них различается по анатомии всех трех слоев. Наружная оболочка у этих видов различается по количеству и типу схлереид, а также расположению их в паренхиме. У G. ula, G. montanum и G. neglectum маленькие астросклереиды или брахисклеревды локализуются в комплексы непосредственно под эпидермисом, а в более внутренних слоях паренхимы рассеяны отдельные астросклереиды. У G. gnemon в наружном покрове встречаются единичные астроскле-
рейды, не образующие при этом комплексы. По строению склеротесты эти виды различаются числом слоев клеток склерифицированного слоя: у G. gnemon — 3, G. ula — 2, G. montanum — 5 (средняя часть семени). Они отличаются по количеству склере ид в экзотесте: у G. ula и G. neglectum встречаются только единичные склереиды, у G. montanum они довольно часты, а у G. gnemon они вообще отсутствуют (рис.21).
Полученные нами данные по анатомии, морфологии и ультраскульптуре семян и их покровов у гнетовых показали, что наиболее примитивный тип строения имеет G. gnemon, а наиболее продвинутый G. montanum и G. neglectum. Данные виды отличаются по положению семян на побеге, форме, размерам/характеру поверхности семян, макроспорогенезу, количеству и типу склере ид в семенных покровах, по анатомии и ультраскульптуре склеро- и эн-дотесты (рис.22-23).
Семейство Ephedraceae (порядок Ephedrales) насчитывает около 67 видов, объединенных в 5 секций: Scandentes (11 видов, растущих в Средиземноморье), Asarka (3 вида, растущих в Северной Америке), Ephedra (30 видов) с подсекциями Ephedra (11 видов, растущих в Евразии) и Americanae (19 видов, растущих в Северной Америке); Monospermae (15 видов) — с Monospermae (13 видов Старого Света) и Antisyphiliticae (2 вида Северной Америки); Alatae (8 видов) — с Alatae (5 видов Старого Света) и Trifurca (3 вида Северной Америки). Виды разделены на подсекции в соответствии с их распространением в Старом или Новом Свете (Мусаев, 1978). Нами было изучено строение семян у трех видов Ephedra: Е. kokanica (Scandentes), Е. intermedia (Ephedra), Е. strobilacea (Alatae). Наши данные по развитию семязачатка Ephedra kokanica подтверждают точку зрения, рассматривающую наружную оболочку как производную семенной чешуи, а внутреннюю как интегумент. Сравнительный анализ изученных видов Ephedra по макро- и микростроению семени показал, ' что наибольшие отличия среди них присущи Е- strobilacea: по окраске, характеру поверхности семян, форме и размерам омфалодия и форме микропилярно-го следа. По анатомическому строению эндосперма и зародыша виды Ephedra распределились следующим образом: наименьшие параметры этих структур имеются у Е. intermedia, средние — у Б. strobilacea, а наибольшие — у Е. kokanica. По строению семенной оболочки распределение видов по анатомическим признакам меняется: наибольшие показатели характерны для Е. kokanica, наименьшие — для Е. strobilacea. Однако, индексы отношений толщины у всех трех слоев оболочки сходные. Семенной покров у изученных видов представлен двумя оболочками: наружной и внутренней (рис.24). Наружная оболочка состоит из одного слоя сильно вытянутых эпидермальных, 3-4 слоев крупных продольно вытянутых склеренхимных и одного слоя внутренних эпидермальных клеток, которые в апикальной части семени имеют папиллы, выделяющие слизистое вещество, способствующее закрытию микропилярного
отверстия после опыления. Зрелая внутренняя оболочка представлена тонкой кожицей.
По ультраскульптуре трех слоев семенной оболочки Е. intermedia и Е. strobilacea имеют сходный характер поверхности: наружная оболочка — бороздчатая, сложена сильно вытянутыми клетками, а внутренняя — прямоугольно-ячеистая со слабо утолщенными антиклинальными стенками клеток (рис.2526). Е. strobilacea отличается густым опушением экзотесты. Поверхность омфа-лодия — овально-ячеистая.
Таким образом, изученные виды Ephedra отличаются по ряду признаков строения семени, при этом наибольшие отличия имеет Е. strobilacea. Данные виды относятся к трем разным секциям, отличающимся по габитусу растений, форме и размерам листьев, числу семян в макростробиле и набору хромосом. И.Ф. Мусаев (1978) распределяет эти секции по эволюционной продвинутое™ в следующем порядке: Scandentes (Е. kokanica) — Ephedra (Е. intermedia) — Alatae (Е. strobilacea), что согласуется с нашими данными.
Семейство Welwitschiaceae (порядок Welwitschiales): имеет единственный вид Welwitschia mirabilis, представляющую собой редкое, поразительно причудливое растение, растущее на юго-западном побережье Африки и в пустыне Намиб. Происхождение всльвичии, как и других гнетовых, до сих пор не ясно, так как отсутствуют достоверные ископаемые остатки (Axclrod, 1976; Тахтаджан, 1986). Этот вид иновда рассматривается как наиболее обособленный и наиболее эволюционно продвинутый среди современных голосеменных (Benson, 1971; Jaarsveld, 1990). Другие систематики считают, что Welwitschia — это экстремально специализированная вершина в эволюции семенных растений, которая не является близко родственной как ни с ныне живущими голосеменными, так и покрытосеменными.
Зрелые семена W. mirabilis (15-18 х 6-8 мм) белые, овальные, плоские, гладкие с коричневым микропиле, которое продолжается в длинный острый вырост. Семя снабжено двумя полупрозрачными, очень гигроскопичными крылышками размерами 2-2.5 х 1-1.5 см. Радиус эндосперма в среднем составляет 46% от радиуса семени. Перисперм практически лишен запасных веществ, а запасающая ткань бедна крахмалом, но богата жирами (30%) и белками (30%). Скопления белковых гранул в эндоспермальных клетках деформируют ядра. Радиус зародыша составляет 31% от радиуса эндосперма и состоит из апекса побега, заключенного между 2 латерально сжатыми семядолями, короткого ги-покотиля, длинного корешка и ножки-гаустория, сходной с т.н. "фидером" у Gnetum, но в отличие от Gnetum не имеющей проводящей системы.
Семенной покров у W. mirabilis представлен двумя оболочками: наружной массивной и внутренней тонкой, формирующей длинную микропилярную трубку. О происхождении этих оболочек существует три точки зрения: 1 — наружная оболочка является производной интегумента, 2 — семенной чешуи, 3 —
листа. Зрелая семенная оболочка у VK mirabilis состоит на поперечном сечении из одного слоя столбчатых клеток наружного эпидермиса, покрытого мощной кутикулой, 9-10 слоев округлых сдавленных склеренхимных, 3-4 слоев продольно-вытянутых сильно сжатых клеток и одного слоя крупных клеток внутреннего эпидермиса, покрытого тонкой кутикулой (рис.27). Ультраскульгпура наружного эпидермиса — удлиненно-ячеистая, а внутреннего — округло-ячеистая, ультраскульптура внутренней оболочки — извилисто-волнистая, сплошь покрытая сферическими бугорками, а крыла — удлиненно-бороздчатая. Крыло состоит из очень длинных тонких извилистых клеток.
Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что по степени сходства в строении семенных покровов в классе Gnetopsida более близки Gnetum и Welwitschia. Их эволюционную связь подтверждают сходное строение эвдосперма и зародыша, с ножкой-гаусториеи, близкие эмбриологические признаки (отсутствие клетки-ножки в мужском гаметофите, тетраспориче-ский женский гаметофит без альвеол, отсутствие архегониев, одинаковый тип проэмбриогенеза), и биохимические (наличие у них близких по структуре и химизму веществ — гнетинов). Ни у одного из видов Ephedra не формируется у зародыша ножки-гаустория'й не содержатся гнетины, кроме того мужской гаметофит имеет клетку-ножку, женский гаметофит моноспорический, альвеолярный, архегонии хорошо развиты, проэмбриогенез другого типа.
В целом, можно заключить, что рассматриваемые роды хотя и имеют ряд признаков, характерных для голосеменных, в то же время по морфологии, анатомии и ультраскулытгуре семенных покровов, а также по особенностям, эмбриологических структур, биохимическому составу значительно отличаются от них. По нашему мнению, эти три группы растений было бы целесообразно выделить в самостоятельные классы Ephedropsida, Welwitschiopsida, и Gnetopsida.
... i
Глава б. Нумернческая систематика голосеменных по анатомо-морфологическим. показателям их семян
6.1. Межвидовая изменчивость Признаков семени .
Признаки строения семени внутри всего отдела Pinophyta распределились в 5 групп. 1-я группа признаков характеризует размеры эндосперма, индекс перисперма, длину семядолей, строение экзотесты и эндотесты, толщину семенной кожуры и число слоев радиально расположенных клеток мезотесты, которые сильно варьируют внутри отдела. 2-я ipyrma включает размеры семени и омфалодия, длину зародыша и эндосперма, индекс зародыша и наличие секреторных включений в нем, строение мезотесты, соотношение тканей экзотесты по радиусу. В 3-ю группу вошли ширина зародыша и индексы эндотесты.
В 4-ю труппу объединились признаки, характеризующие наличие запасных веществ в перисперме, число семядолей, высоту эпидермы экзотесты и ин-
дексы омфалодия, зародыша, экзотесты и семенной ободочки. Вероятно, 4-ю фуппу можно использовать при характеристике семейств по степени их эволюционной продвинутое™. 5-я группа содержит признаки строения эндосперма, ицдекс семядолей и мезсггесты и степень ветвистости поровых канальцев в клетках мезсггесты и характеризует классы.
На основании анализа степени изменчивости признаков семени по отделу РторИуш было установлено, что для систематики крупных таксонов голосеменных, таких как семейств, целесообразно использовать две последние группы признаков. Консервативность строения элементов семени уменьшается в направлении зародыш —► эндосперм -» семенная оболочка. При установлении степени эволюционной продвинутое™ семейств голосеменных целесообразно использовать не прямые параметры признаков семени, а их индексы, такие как соотношение радиуса зародыша и эндосперма, длины семядолей к длине зародыша и соотношения толщины трех слоев оболочки к общей толщине ее, причем следует отметить, что наименее изменчивым из последних трех индексов оказался индекс мезотесты.
62. Корреляционные плеяды признаков семени в эволюции гатосемешгых
Анализ данных корреляционной структуры отдела РШрЬуга. показал, что максимальные средние коэффициенты корреляции имеют размеры семени, индексы зародыша и индексы мезотесты и экзотесты. Следовательно, именно эти признаки несут максимум информации о других признаках строения семени. Высоким уровнем связи с прочими характеристиками отличаются также размеры эндосперма и зародыша. Содержание крахмала в эндосперме, запасных веществ в перисперме, секреторных включений в зародыше, число и ицдекс семядолей, индекс омфалодия и соотношение толщины эндотесты к радиусу семени слабо коррелируют с остальными признаками.
При анализе данных о факторной структуре признаков рассмотрены два основных фактора, суммарная дисперсия которых составила 68.6%. На долю первого фактора пришлось 39% от общей дисперсии. Высокая корреляция с ним оказалась у размеров семени, ширины зародыша, признаков строения эндосперма, экзотесты, индексов мезотесты и семенной оболочки. Это позволило определить первый фактор, как показатель эволюционной продвинутое™ строения семени, т.е. большие размеры семени коррелируют с большими размерами эндосперма и высоким содержанием запасных веществ в перисперме, отличающимся значительной высотой клеток, а также с мощной семенной оболочкой, дифференцированной на три хорошо развитые слоя, что в целом характерно для примитивного строения семени голосеменных. Мелкие семена отличаются слабо развитым эндоспермом, отсутствием запасных веществ в перисперме, очень тонкой оболочкой, слабо выраженной экзотестой. Этот тип строения семени является наиболее прогрессивным.
Второй фактор является показателем строения зародыша. С ним наиболее прочно связаны размеры зародыша и соотношение его радиуса к радиусу эндосперма и семени, т.е. чем мельче семя и эндосперм, тем больший их объем занят зародышем.
б J. Использование признаков строения семенн для систематики голосеменных
Ниже рассматривается ориентация изученных видов внутри семейств и порядков в пространстве выявленных факторов. Виды, сходные по строению семян, расположились при этом в непосредственной близости друг от друга.
Виды внутри семейства Cycadaceae распределились в 2-х группах: 1 — С. circinalis, С. thouarsii, С. rumphii и 2 — С. misholitzii, С. revoluta, С. media. Данное распределение согласуется с нашим выделением этих видов в две группы, основанное на показателях размеров семян, степени выраженности сарко-, склеро- и паренхотесты, а также наличию губчатой воздухоносной ткани, что не совпадает с предложенной Dehgan (1987) системой, согласно которой С. revoluta выделяется в отдельный подрод Cycas, а все остальные виды — в подрод Circinalidae.
Stangeria eriopus из семейства Stangeriaceae значительно удалена от остальных видов семейства Zamiaceae значительно удалена, что подтверждает правомочность выделения Johnson (1959) этого рода в самостоятельное семей-ство Stangeriaceae.
Виды внутри семейства Zamiaceae оказались весьма пластичными по строению семени. При этом наиболее компактно расположились виды внутри рода Encephalartos, занимающего промежуточное положение между родами Zamia и Macrozamia. Виды внутри рода Macrozamia распределились в три группы, причем М. denisonii оказалась весьма близкой к видам Ceratozamia. Визы внутри рюда Zamia также распределились в 3 труппы, при этом 1-я группа (Zintegrifolia, Z. longifolia) проявила значительное сходство с видами Encephalartos, а 2-я (Z cycadifolia) — с Dioon edule. Следует напомнить, что в системе Johnson (1959) Encephalartos объединен с Macrozamia в трибу Еп-cephalartineae; Zamia, Ceratozamia и Microcycas — в трибу Zamieae, a Dioon выделен в трибу Dioeae.
В пространстве факторов F1-F2 триба Zamieae оказалась весьма растянутой и переплетенной с видами Encephalartos. При этом Microcycas calocoma обособлен от всех видов Zamiaceae, что согласуется с высказанным выше нами предложением о выделении его в отдельное подсемейство. Род Dioon тяготеет к анцестральному положению внутри порядка Cycadales, вблизи которого находится также Ginkgo biloba. Однако для выделения Dioon в отдельное семейство
Dioonaccae, как это было предложено Dehgan (1988), по нашему мнению, нет достаточных оснований.
В результате анализа распределения ввдов семейства Zamiaceae в пространстве выявленных факторов можно признать наиболее правомочной систему Stevenson (1981, 1985, 1987), по которой роды Encephalartos, Macrozamia, Zamia и Dioon выделены в ранг отдельных подсемейств. При этом целесообразно возвести Microcycas в ранг самостоятельного подсемейства. Роды Macrozamia и, особенно, Zamia, очевидно, требуют дальнейшей систематической ревизии, которую нам не удалось выполнить вследствие небольшого объема экспериментального материала по этим родам.
Внутри семейства Тахасеае виды Taxus и Pseudotaxus расположились очень близко. Значительно удалены от них роды Amentotaxus и Тоггеуа. Многие систематики выделяют Amentotaxus в самостоятельное семейство Amento-taxaeeae (Nakai, 1938; Chuang, Hu, 1963; Тахтаджан, 1986; Xi Yi-zhen, 1986a, б), однако по нашим данным, все же более правомерно оставить его в семействе Тахасеае, возведя этот род в самостоятельное подсемейство Amentotaxoideae. По мнению Keng (1969), оно является "филогенетическим мостом" между Тахасеае и Cephálotaxaceae, что подтверждают и наши данные: в пространстве выявленных факторов Amentotaxus — единственный вид из семейства Тахасеае, близко располож«шый с видами Cephalotaxaceae.
Род Тоггеуа в семействе Тахасеае, вероятно, следует возвести в самостоятельное подсемейство, основываясь на присущих ему особенностях в строении семени, развитии семязачатка (Kemp, 1959; Loze, 1965), нуцеллуса (Dupler, 1917; Brink, Cooper, 1947; Sterling, 1948; Pankow, 1962), строении микроспорангиев (Козубов, Муратова, 1986), количестве архегониев (Tahara, 1940; Tang, 1948; Pennel, Bell, 1988), циклах свободноядерных делений женского' гамето-фита (Roy Chowdhury, 1962), числе хромосом (Pnce et al., 1974; Terasaka, 1982) и т.д. В результате анализа всех данных роды в семействе Тахасеае можно расположить в следующим порядке возрастания эволюционной продвинуто-сти: Taxus —► Тоггеуа —> Amentotaxus.
Виды внутри семейства Cephalotaxaceae расположились в непосредственной близости друг от друга. Эта группа дислоцировалась между Тахасеае и Podocarpaceae, что подтвердило высказывание АЛ.Тахтаджана (1986), основанное на палеоботанических данных (Florin, 1951; Schweitzer, 1963), о ее систематическом положении. По его мнению, современное семейство Cephalotaxaceae примыкает к вымершему порядку Polissyales и образует самостоятельный порядок Cephalotaxales. С Cephalotaxales имеет общее происхождение порядок Podocarpales, очевидно, древнейшая группа среди современных хвойных, первые достоверные остатки которой известны из раннего триаса. Порядок Taxales, по всей вероятности, имеет общее происхождение с двумя этими порядками, но по сравнению с ними более специализирован.
В порядке Taxales по разным системам выделяется два семейства Тах-aceae, Cephalotaxaceae (Greguss, 1955; Чавчавадзе, 1976) или даже три: Tax-aceae, Cephalotaxaceae, Podocarpaceae (Buchholz, 1920; Ярмоленко, 1933; Janchen, 1949; Лотова, 1987), В первом варианте основанием для выделения послужили различия в строении древесины, а во втором,— различия в строении коры и процессах эмбриогенеза. Однако, в пространстве выявленных факторов нами четко выделены три самостоятельных группы видов, далеко отстоящих друг от друга: Taxales, Cephalotaxales, Podocarpales. Выделение Cephalotaxaceae в отдельный порядок также было ранее предложено в нескольких системах (Sahni, 1920; Florin, 1951, 1954).
В порядке Podocarpales изученные виды распределились между 2-мя группами, при этом род Phyllocladus из семейства Pftyllocladaceae попал в 1-ю группу, что подтверждает наши предложения о целесообразности оставления Phyllocladus в семействе Podocarpaceae. Это положение также согласуется с последней ревизией семейств Podocarpaceae и Phyllocladaceae (Quinn, 1986, 1987), основанной на большом палеоботаническом материале (Carluccio et al., 1966; Beck, 1979; Rothwell, 1976); сравнительном анализе анатомических признаков вегетативных органов (Robertson, 1906; Kildahi, 1908; Berggren, 1980), изучении эмбриологии (Holloway, 1937; Buchholz, 1941; Doyle, 1963) и строения генеративных органов (Holloway, 1937, Pocknall, 1981). Большая дистанция между Lepidothamnus intermedius и Dacrydium cupressinum в пространстве факторов FrF2 говорит о правильности выделения первого вида в самостоятельный род (Quinn, 1982), хотя в ранних системах Lepidothamnus intermedium рассматривался как вид, относящийся к роду Dacrydium (D. intermedium).
В семействе Araucariaceae виды четко распределились по группам, соответствующим секциям, предложенным ранее Wilde и Eames (1952). Род Agathis обособлен от всех видов Araucaria, что еще раз подтвердило правильность выделения Agathis в отдельную трибу (Endlicher, 1847).
В семействе Pinaceae виды расположились по всему пространству F1-F2. Внутри рода Abies изученные вицы также значительно отдалены друг от друга. По различным системам (Бобров, 1978; Liu, 1971; Murray, 1984; Landry, 1984; Faijon, Rashforth, 1989) A. sibirica и A. nordmanniana относятся к разным секциям. A. sibirica проявляет большое сходство по строению семени с видами Cedrus, подтверждая при этом систему Ван Тигема (Van Tieghem, 1981), в которой они объединены вместе с родами Tsuga и Pseudolanx в одну группу Myeloceles. Род Pseudotsuga расположен близко к Pinus densijlora и группе Larix, что согласуется с вышеприведенной системой, по которой роди Pinus, Picea, Pseudotsuga и Larix объединены во вторую группу Epixyloceles. Вины Picea, расположенные вблизи от видов Larix, распределились на две группы, соответствующие, по системе Е.Г. Боброва (1970, 1978), сериям Obovatae и Glaucae.
Виды рода Pinus оказались по строению семени наиболее пластичными среди всех сосновых. Они объединены по системе Little и Critchfield (1969) в двух подродах: Strobus (Haploxylon) и Pinus (Diploxylon). Виды подрода Strobus распределены на две группы, соответствующие обеим подсекциям Cembra и Strobi из секции Strobus. Виды внутри подсекции Cembra образуют весьма растянутую группу по фактору Fi, что, вероятно, свидетельствует о том, что они не являются географическими изолятами одного вида, как это было высказано некоторыми исследователями (Правдин, 1964). Вид Pinus excelsa из подсекции Strobi проявил значительное сходство по строению семени с P. stankewiczii из подсекции Sylvestris, секции Pinus, подрода Pinus. Следует отметить, что вид Р. excelsa также сходен по структуре кариотипа со многими видами секции Pinus (Козубов, Муратова, 1986). Остальные виды подсекции Sylvestris расположены в непосредственной близости друг от друга.
Внутри секции Pinus подсекции Sylvestris и Contorta тесно переплетены, а подсекция Sabiniana отстоит обособленно. Столь значительная дистанция, очевидно, объясняется наибольшим отличием Р. sabiniana по строению семени от других сосновых. Вблизи Sabiniana расположена подсекция Pinea из секции Pinea. Эти два вида Р. sabiniana и P. pinea отличаются от других видов подрода Pinus более крупными семенами, редуцированным крылом и мощной семенной оболочкой.
Таким образом, анализ распределения видов рода Pinus показал, что они значительно различаются по строению семени. Большинство секций рода Pinus расположились обособленно от других сосновых. Кроме того, он имеет ряд значительных отличий не только по строению семени, но и по строению вегетативных и генеративных органов. Все это позволяет предположить, что эволю-ционно род Pinus стоит обособленно в семействе Pinaceae и его филогенетиче- • ские корни весьма древние. Исходя из высказанного выше, целесообразно модернизировать старинную систему Ван Тигема (Van Tieghem, 1891), выделив род Pinus из группы Epixyloceles в отдельную таксономическую группу, что было сделано в некоторых системах, основанных на различиях по строению коры и древесины (Bailey, 1933; Логова, 1987).
В семействе Taxodiaceae виды распределились по трем группам. 1-я группа — виды трибы Taxodieae. 2-я группа — виды трибы Sequoieae. Сип-ninghamia lanceolata из трибы Cunninghamieae оказался в непосредственной близости от трибы Sequoieae, а ввд Cryptomeria japónica, образовал 3-ю группу, которую целесообразно выделить в отдельную трибу Cryptomerieae, основываясь на отличиях от других видов трибы Cunninghamieae по морфологии и анатомии семян и пыльцевых зерен, морфологии карисггипов и особенностях листового аппарата, количеству семядолей и архегониальных комплексов.
Вид Sciadopitys verticillata расположен вблизи трибы Taxodieae, проявляя значительное сходство по строению семени. Однако, учитывая различия в их
происхождении, в гамето- и эмбриогенезе, а также по строению и биохимиче-
•г
скому составу хвои, очевидно, можно считать правомочным выделение Sciadopitys в отдельное семейство Sciadopityaceae, что было сделано многими систематиками (Hayata, 1931; Buchholz, 1940; Janchen, 1949; Johansen, 1951; ' Doyle, 1953; Ueno, 1960; 1982; Schlarbaum, 1976; Miller, 1982; Price, Lowen-stein, 1989). Однако, возведение Sciadopityaceae в самостоятельный порядок Sciadopityales (Тахтаджян, 1986) вряд ли оправдано.
В семействе Cupressaceae все изученные виды распределились в группы, ™ в основном, соответствующие трибам (по системе Li, 1953а). В подсемействе Callitroidéae, в трибе Callitreae виды оказались очень близко. В подсемействе Cupressoídeae наблюдалась сходная картина за исключением трибы Thujopsideae. Вид Calocedrus decurrens, выделенный ранее из трибы Libocedreae в Thujopsideae, расположился на значительном расстоянии от всех других кипарисовых. Platycladus Orientalin занимает промежуточное положение между Calocedrus и Tetraclinis (триба Tetraclineae). Thujopsis dolabrata оказался рядом с Chamaecyparis pisifera из трибы Cupresseae и к видам семейства Taxodiaceae. Учитывая данное распределение этих трех родов трибы Thujopsideae, а также литературные сведения по строению семени других ее родов (Thuja, Microbiota) (Johansen, 1950; Owens, Molder, 1975, 1980; Ворошилова, 1975), по нашему мнению, целесообразно разделить ее на три самостоятельных трибы: Thujopsideae (Thujopsis, Thuja), Platycladeae (Platycladus, Microbiota) и Calocedreae (Calocedrus). n
Виды трибы Junipereae расположены в непосредственной близости друг от друга, но на довольно значительном расстоянии от Cupresseae и Thujopsideae. Можжевельники отличаются от кипарисовых многими признаками строения вегетативных и генеративных органов, в связи с чем некоторые систематики выделяют их в отдельное семейство (Джанаева, 1969; Toda, Kawalata, 1980). По нашему мнению, трибу Junipereae целесообразнее возвести в ранг подсемейства. ' т' • •
Таким образом, проанализировав распределение видов семейства Taxodiaceae, Sciadopityaceae и Cupressaceae в пространстве выявленных факторов можно заключить, что эти три семейства имеют значительное сходство по строению семени, которое подтверждается и данными по строению древесины (Чавчавадзе, 1979), коры (Логова, 1987), числу хромосом и структуре кариоти-пов (Муратова, Круклис, 1982).
В семействе Gnetaceae виды из секции Gnemonomorphii оказались довольно далеко отстоящими от секции Cylindrostachys. В последней Gnetum montanum и G.ula (-подсекция- Stipitati) расположились на значительном расстоянии друг от друга. Эти виды отличаются не только по строению сеиени, но и по многим аспектам гамето- и эмбриогенеза (Pearson, 1929; Vasil, 1959; Mar-
tens, 1971). Исходя из изложенного выше, подсекция Stipitati, очевидно, требует дальнейшего систематического пересмотра.
Виды семейства Ephedraceae расположились на значительном расстоянии от гнетовых, но в непосредственной близости друг от друга, несмотря на их принадлежность к трем различным секциям: Scandentes, Ephedrae, Alatae. Семейство Welwitschiaceae отстоит на значительном расстоянии как от Gnetaceae, так и от Ephedraceae. Исходя из анализа расположения этих трех семейств в пространстве выявленных факторов, можно заключить, что они представляют собой весьма обособленные самостоятельные группы.
6.3.1. Отдел Pinophyta
В пространстве двух основных факторов F1-F2 семейства голосеменных распределились в 4 группы. В 1-ю группу объединены семейства Ginkgoaceae, Cycadaceae, Stangeriaceae и Zamiaceae, имеющие крупные бескрылые семена, с хорошо развитой дифференцированной на три слоя (сарко-, склеро- и паренхо-тесту) семенной оболочкой, имеющей проводящую систему. Семена в этой группе с мощным крахмалистым эндоспермом, занимающим основной объем самого семени. При этом зародыш составляет около 20% объема эндосперма, и менее 10% объема семени. Такое строение семени является наиболее примитивным среди современных голосеменных.
Во 2-ю группу вошли семейства Taxaceae, Cephalotaxaceae, Podocar-paceae, Phyllocladaceae, имеющие семена средних размеров с дополнительным мясистым наружным покровом неинтегументального происхождения. Эндосперм с преобладанием крахмала, занимает значительный объем семени. Зародыш слабо развитый: его объем составляет 3-4% от объема семени. В этой же группе оказались и семейства Araucariaceae и Gnetaceae.
В 3-ю группу вошли виды семейства Pinaceae, имеющие семена средних размеров, как правило, с крылом и тонкой оболочкой без сочных покровов. Эндосперм средней величины, с преобладанием в нем наиболее энергоемких, по сравнению с крахмалом веществ (жиров и белков), с малым содержанием или полным отсутствием запасных веществ в перисперме. Зародыш занимает более 2/3 объема семени и несет 4-8 семядолей.
В 4-ю группу отнесены семейства Taxodiaceae и Cupressaceae, имеющие мелкие семена, обычно с крыловидными выростами, без сочных покровов, с очень тонкой оболочкой. Эндосперм слабо развитый, с преобладанием в нем жиров и белков, зародыш занимает основной объем семени и несет, как правило, две семядоли. В этой же труппе оказались и семейства Ephedraceae и Welwitschiaceae.
Таким образом, анализ распределения семейств в пространстве выявленных факторов показал, что все изученные семейства расположились в четырех основных группах, которые отображают четыре основных структурных уровня
эволюции семян или четыре основных филогенетических типа семян. 1-й тип — Ginkgo (самый примитивный среди современных голосеменных), IÍ-й тип — Taxus и Ш-й тип — Pinus занимают промежуточное положение, IV-Й тип — Cupressus самый прогрессивный.
На основе данного распределения логично было бы рассматривать эти 4 группы семейств как 4 самостоятельных класса голосеменных. Однако, учитывая литературные данные по палеоботанике, анатомии вегетативных органов, эмбриологии, кариологии, биохимии, молекулярной биологии голосеменных и'"'" т.д., целесообразно сохранить четыре существующих класса Ginkgoopsida, Су-cadopsida, Pinopsida и Gnetopsida, при этом выделить еще класс Taxopsida с порядками Taxales, Cephalotaxales и Podocarpales. Как указывалось выше," класс Taxopsida ранее был уже предложен в системах Флорина (Florin, 1948, 1949, 1958) и Крюссмана (1986).
Несмотря на большое сходство по строению зрелых семян у порядков Ephedrales и Cupressales, которые попали в 4-ю группу (Cupressus), они имеют ряд значительных отличий по строению вегетативных органов, биохимическому составу, эмбриогенезу и структуре кариотипа. Особенно, это касается порядка Welwitschiales из 4-й группы, который по многим признакам строения вегетативной и репродуктивной сферы стоит обособленно от всех голосеменных. Поэтому порядки Ephedrales и Welwitschiales, вероятно, следовало бы возвести в самостоятельные классы, как это было предложено в системе АЛ.Тахтаджяна (1986), и выделить их в отдельные филогенетические подтипы семян — Ephedra и Welwitschia.
Подтип Ephedra характеризуется семенами средних размеров, с тонкой оболочкой, окруженной несочным наружным покровом неинтегуменгального происхождения. Эндосперм в них средней величины, с преобладанием в нем жиров и белков, зародыш занимает более половины объема семени и несет, как правило, две семядоли.
Подтип Welwitschia характеризуется семенами средних размеров, с крыловидными выростами, без сочных покровов, с двумя тонкими оболочками, образованными двумя интегументами. Эндосперм слабо развитый, с преобладанием в нем жиров и белков, зародыш занимает основной объем семени и несет, как правило, две семядоли и гаусториальную ножку без проводящей системы.
Порядок Gnetales по строению зрелого семени в значительной степени сходен с Podocarpales, и входит во 2-ю группу (Taxus). Однако, по строению древесины, проводящей системы, пыльцы, структуре кариотипа, биохимическому составу, особенностям эмбриогенеза и т.д. Gnetales отличается от других порядков данной группы. Поэтому, по нашему мнению, также целесообразно обособить этот порядок в самостоятельный класс Gnetopsida, как это было предложено АЛ.Тахтаджяном (1986), и выделить в отдельный филогенетический подтип семян — Gnetum. Этот подтип характеризуется семенами средних
размеров с двумя оболочками, образованными двумя ингегументами, с дополнительным мясистым наружным покровом нешггегументального происхождения. Эндосперм с преобладанием крахмала, занимает значительный объем семени. Зародыш занимает около 1/3 объема семени и несет две семядоли и гаустори-альную ножку с проводящими пучками.
Порядок Araucariales отнесен также ко 2-й группе (Taxus), т.к. наружный семенной покров араукариевых является результатом срастания покровной, семенной чешуй и интегумента, эвдосперм мощный крахмалистый, зародыш занимает менее 1/2 объема семени. Однако, по всей вероятности, включать порядок Araucariales в класс Taxopsida неправомочно, учитывая имееющиеся данные по строению вегетативных органов, структуре кариотипа, биохимическому составу, а также по ультраструктуре и ультраскулыгтуре листьев и пыльцы. По перечисленным выше данным Araucariales проявляет значительное сходство с Pinales. Очевидно, что более целесообразно оставить Araucariales в классе Pinopsida, выделив его в отдельный филогенетический подтип — Araucaria, который характеризуется крупными семенами (до 5x3 см), формирующимися в макростробилах, с хорошо развитой оболочкой, окруженной мощным несочным наружным покровом нешггегументального происхождения, с обильным крахмалистым эндоспермом и зародышем, занимающим небольшой объем семени и несущим, как правило, две семядоли.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенный сравнительный анализ морфологии, анатомии и ультраструктуры развивающихся и зрелых семян современных голосеменных показал, что основные пути эволюции в этой ключевой таксономической группе расте-' ний, по-видимому, определялись, прежде всего, приспособлением их генеративной сферы к изменяющимся условиям внешней среды. Вымирание отдельных групп голосеменных, очевидно, обусловлено прежде всего несоответствием прохождения репродуктивного цикла к изменившимся внешним условиям. В то же время эволюция семян голосеменных была направлена, главным образом, на автономизадаю семени от материнского растения и повышение надежности воспроизводства потомства.
Наиболее примитивными группами голосеменных, по всей вероятности, являются растения с крупными семенами, плохо приспособленными к естественному расселению ог материнского растения и формирующимся, как правило, из одиночных семязачатков, с хорошо развитой дифференцированной на три слоя оболочкой. Семенные оболочки в таких семенах закладываются задолго до оплодотворения и в зрелом состоянии содержат многочисленные слизевые каналы и элементы проводящей системы. Семена этого типа имеют обильный крахмалистый эндосперм, в котором отложение запасных веществ
происходит еще до оплодотворения. Зародыши в них слабо развиты и занимают незначительный объем семени. Морфологически зрелые семена, после отделения от материнского растения, часто содержат недоразвитые зародыши. Такой примитивный тип строения семян характерен для классом Стк^оорхНа, СусснИорьгйа и Тахор^Ша. К довольно примитивным по морфолого-анатомическим признакам семян следует отнести, вероятно, и порядок йпе-1а1ез, несмотря на ряд прогрессивных признаков в анатомическом строении листьев, древесины, проводящей системы и др.
Наиболее филогенетически продвинутыми признаками репродуктивной сферы у голосеменных, можно считать:
1. Успешность опыления и оплодотворения, при сравнительно слабой зависимости этих процессов от условий внешней среды (количество пыльцы, вероятность ' ее попадания на женский гаметофит, степень фертильности пыльцы и соответствие времени оплодотворения и раннего эмбриогенеза с оптимумом в погодных условиях). При этом определенное приспособительное значение имеет также длительность отдельных этапов генеративного цикла, особенно в "критические" периоды развития семян.
2. Уменьшение размеров семян, их способность к длительному хранению при сохранении высокой всхожести, краткие сроки прорастания.
3. Приспособления для дальнего разноса семян от материнского растения (небольшой вес, наличие крыльев, воздухоносных полости и гл.).
4. Увеличение доли зародыша в общем объеме семени. Увеличение энергоемкости эндосперма при сравнительно небольшом его объеме (с преобладанием жиров). Наличие малослойной оболочки, лишенной проводящей системы и запасных веществ, что, вероятно, является следствием повышения "экономичности" всей структуры семени.
5. Возрастание автономизации процессов формировании семени, наличие у зародыша основных тканей и структур, присущих взрослому растению (апикальных меристем, листовых структур, проводящей системы, покровных тканей и т.д.).
Наряду со структурной эволюцией семян, шла их функциональная и биохимическая эволюция: по мере возрастания филогенетической продвинутости в эндосперме семян помимо крахмала появлялись запасные вещества в виде жиров, обладающие высокой энергоемкостью и устойчивостью к низким температурам. Все это позволило семенам ряда голосеменных, особенно семейства Ртасеае, при небольших размерах и малом содержании влаги, легко переносить длительное сезонное снижение температуры, что оказалось особенно важным при похолодании климата.
Исходя из приведенных выше критериев, прогрессивный тип строения семян у современных голосеменных имеют представители семейств Ртасеае, Та-хосИасеае и Сирге$$асеае, которые также характеризуются и наибольшей про-
грессивностыю в организации мужского пшетофита. Очевидно, что данные семейства могут считаться наиболее эволюционно продвинутыми среди голосеменных. Однако, и эти семейства все же представляют собой тупиковые ветви эволюционного древа. Не исключено, что предковые формы именно этих групп обеспечили значительную полиморфность и жизненную потенцию входящих в семейства родов и видов, что, в свою очередь, обеспечило их широкое распространение в конце третичного и на всем протяжении четвертичного периодов, вплоть до настоящего времени. Безусловно, приведенные выше признаки примитивности в морфологии и анатомии семян относятся именно к голосеменным и не могут распространяться на всех представителей сосудистых растений.
Таким образом, полученные нами материалы по анатомии и морфологии семян, в сочетании с имеющимися опубликованными данными по эмбриологии, кариологии, биохимии, палеоботаники, а также приведенный морфолого-систематическим обзор современных голосеменных свидетельствует, что эта большая группа растений филогенетически неоднородна. Отдел Рторкуш сильно генерализован и во многом является искусственным.
Данная таксономическая схема является в определенной мере "синтетической", в основном, она построена на материалах изучения современных голосеменных и, безусловно, в дальнейшем может бьгть пересмотрена с учетом палеоботанических данных.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
Проведенные комплексные анатомо-морфологические исследования семян
124 ныне живущих видов голосеменных из 51 рода и 16 семейств, входящих в
4 класса, позволяют сделать следующие основные выводы:
1. Структурные особенности семян голосеменных и математический анализ полученных количественных и качественных их параметров подтвердили целесообразность выделения четырех филогенетических типов семян, ранее предложенных нами (Тарбаева, 1987). Однако, приведенные в настоящей работе материалы позволили уточнить и частично пересмотреть эту классификацию. В результате были предложены следующие основные структурные типы семян по степени их эволюциошюй продвинутости: I — Ginkgo-тип —> II — Taxus-тип (с подтипами Taxus, Araucaria и Gnetum) -» Ш— PírciM-тип -»IV — Cupressus-тип (с подтипами Cupressus, Ephedra и Welwitschia).
2. Эволюция семян голосеменных, по всей вероятности, была направлена на обеспечение максимальной репродуктивной функции при минимальных энергетических затратах. Следствием этого явилось резкое уменьшение объема и массы семян.
3. В процессе эволюции семян голосеменных наибольшим структурным изменениям подверглись семенные оболочки, особенно их ультраскульптура. Можно считать, что тонкое строение поверхности экзотесты у семейств Су-cadaceae, Stangeriaceae, Zamiaceae, Ginkgoaceae, Taxaceae, Cephalotax-aceae, Podocarpaceae и Gnetaceae специфично, а у семейств Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae и Cupressaceae проявляет значительное сходство. Показатели ультраскульптуры экзотесты могут служить наиболее надежными таксономическими признаками при различных филогенетических построениях.
4. Изучение гистогенеза семенных покровов у различных таксонов голосеменных позволило уточнить морфогенетическое происхождение ряда структур семени. Можно считать с определенной степенью достоверности, что эпи-матий — это видоизмененный мегаспорофилл. Эпиматий характерен для семян всех родов Podocarpaceae, кроме Phyllocladus. Ариллус, по всей вероятности, новая структура, возникшая в процессе эволюции. Ариллус имеют семена видов Taxaceae, Cephalotaxaceae и Phyllocladaceae. Воротничок у основания семени Ginkgo представляет собой видоизмененный мегаспорофилл. Покровы семени у Welwitschia имеют интегументальное происхождение, а наружный покров семени у Gnetum является производным от купулы. Крылышки семян у видов семейства Pinaceae, Sciadopityaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Welwitschiaceae имеют интегументальное происхождение.
5. Изучение .ультраструктуры клеток у формирующихся семенных покровов сосновых показало, что в процессе их развития можно выделить четыре основных стадии: увеличение объема ингегумента, его дифференциация, склерификация и деструкция протопластов клеток. На стадии склерифика-ции экзо-, мезо- и эвдотеста проявляют значительные отличия по своей ультраструктуре. Крыло у семян Р1пасеае имеет интегументальное происхождение. Клетки крыла, прилегающие к семени, отличаются по ультраструктуре (числу слоев клеточной оболочки) от клеток экзотесты.
6. Проведенный корреляционный и факторный анализ по методу главных компонент показал, что изученные морфолого-анатомические признаки семян голосеменных распределяются на 5 групп, несущих основную информационную нагрузку. Наиболее важной, с точки зрения систематики крупных" таксонов (семейств) голосеменных, может служить группа признаков, включающая строение перисперма и эндосперма, число и индекс семядолей, толщину эпидермы экзотесты, степень ветвления поровых канальцев в клетках мезотесты. Содержание крахмала в эндосперме, запасных веществ в перисперме, секреторных включений в зародыше й наличие проводящей системы в сарко- и эндотесте могут характеризовать классы голосеменных в целом. При установлении степени эволюционной продвинутое™ семейств голосеменных, наряду с абсолютными показателями признаков строения семян, целесообразно использовать их индексы, как например, проценты соотношения радиуса эндосперма, зародыша, семенной оболочки к радиусу семени, а также удельные показатели толщины слоев оболочки.
7. Для всех изученных видов голосеменных, как правило, характерно трехслойное строение семенных оболочек, формирующихся из одного интегу-мента, за исключением СпеШт и \Velwitschia, в отличие от покрытосеменных, у большинства которых семенные оболочки двухслойные и образованы из двух интегументов. Подобное явление свидетельствует о примитивности трехслойных семенных оболочек, которые были присущи уже наиболее древним голосеменным — гггеридоспермам. Наиболее мощно развита экзо-тесга (саркотеста) у примитивных классов Сусас1орй(1а и Ginkgoopsida. У остальных голосеменных она, как правило, состоит из одного или двух слоев склеренхимных клеток. Стенки этих клеток пронизаны поровыми каналами, а полости в них, как правило, заполнены танинами, что, вероятно, обусловлено специфичностью функций газо- и водообмена. Мезотесга и эн-дотеста более однообразны по своему строению, но значительно варьируют по их толщине. Одним из признаков эволюционной продвинутое™ семян может служить степень редукции проводящей системы в их оболочках.
8. При характеристике эволюционного положения отдельных таксономических групп голосеменных представляет определенный интерес степень развития и структура оболочки женского гаметофита — спородермы, состоящей из эк-
зо- и эцдоспория. Ультраскульптура этих слоев, к сожалению, до сих пор изучена недостаточно, хотя также может служить определенным таксономическим признаком.
9. Проведенный комплексный анализ морфологических и анатомических параметров семян голосеменных позволил предложить оригинальную систему Отдела РторНуШ в составе 7 классов: Ginkgoopsida, Cycadopsida, Тахор-sida, Pinopsida, Gnetopsida, Ephedropsida и \Velwit.\chiopzida, включающих 11 порядков и 15 семейств, таксономическое положение которых изложено в приведенной в заключении филогенетической схеме.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1. Тарбаева В.М. Особенности строения семян хвойных Европейского Северо-Востока // Биологические проблемы Севера.-Якутск, 1986. — Вып. 1.
— С. 164-165.
2. Тарбаева В.М. Особенности гистогенеза покровов семян голосеменных // Тез. IX Всес. совещ. по эмбриологии растений. Кишинев, 1986. — С. 191192.
3. Тарбаева В.М. Строение семян основных хвойных лесообразующих пород // Биолого-технологические основы создания лесосеменной базы в Коми АССР. — Сыктывкар, 1988. — С. 64-72.
4. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение семян сосновых // Научные доклады. — Сыктывкар. — КФАН СССР. — 1990. — Вып. 252. — 24 с.
5. Тарбаева В.М. Строение семян видов можжевельника, произрастающих в Коми АССР // Матер. XI Коми респ. мол. науч. конф. — Сыктывкар, 1990.— С. 108-114.
6. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение семян сосновых, произрастающих в Коми АССР // Матер. XI Коми респ. мол. науч. конф. — Сыктывкар, 1990. — С. 97-107.
7. Тарбаева В.М. Особенности строения семян Cycas revoluta, С. circinalis, С. rumphii в связи с их распространением и эволюцией // Трз. П Всес. конф. по экологической анатомии растений. — Владивосток,. 1990. — С. 156-158.
8. Taibaeva V.M. Comparative seed anatomy and seed coat ultrastructure in gymnosperms. Syktyvkar. Geonauka. 1990. — 24 p.
9. Tarbaeva V.M. Structure of gymnosperm embryos // Sexual Plant Reproduction. — Leningrad. — 1990. — P. 549-551.
10. Тарбаева B.M. Анатомо-морфологическое строение семян цикадовых II Научные доклады. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. — 1991. — Вып. 278.
— 24 с.
11. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение семян таксодиевых и кипарисовых // Научные доклады. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. —. 1992. — Вып. 279. — 20 с.
12. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение семян араукарие-вых // Матер, науч. мол. конф. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. — 1992. — С. 37-43.
13. Тарбаева В.М., Козубов Г.М. Анатомо-морфологическое строение семян сем. Cephalotaxaceae // Матер, науч. мол. конф. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. — 1992. — С. 44-47.
14. Тарбаева В.М., Патов А.И. Анатомо-морфологическое строение семян тиссовых К Матер, науч. мол. конф. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. — 1992. — С. 48-52.
15. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение семян ногоплод-никовых // Научные доклады. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. — 1992. — Вып. 301. — 11 с.
16. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у видов семейства Podocarpaceae И Тр. IV мол. конф. ботаников С.-Петербурга, 1992.'— Ч. 3.
— 24 с. (деп.ВИНИТИ 10.06.93. № 1025).
17. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение и ультраструктура семян хвойных Европейского Северо-Востока // Проблемы лесной биогеоцено-логии и методологические основы их решения. — Йошкар-Ола, 1992. — С. 58.
18. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение семян шетовых (Gne tops ida) И Научные доклады. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. — 1993.
— Вып. 308. — 24 с.
19. Тарбаева В.М. Ультраструктура клеток оболочек семян и крыла хвойных Европейского Северо-Востока // Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов. — Сыктывкар. — 1993. — С. 68-70.
20. Тарбаева В.М., Кузин С.Н. Влияние аэротехногенного загрязнения на репродуктивную сферу сосны обыкновенной в зоне действия СЛПК II Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов. — Сыктывкар.
— 1993. — С. 68-70.
21. Тарбаева В.М. Ультраструктура клеток семенной оболочки Pinus sylvestris и Picea obovata II Актуальные проблемы ботаники. Апатиты, 1993. — С. 70.
22. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у некоторых видов рода Taxus // Бюлл. Главного бот. сада. — 1994. — Вып. 168. — С. 145150.
23. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у представителей семейства Taxodiaceae Н Бюлл. Главного бот. сада. — 1994. — Вып. 169. — С. 141-146.
24. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у представителей семейства Cupressaceae // Бюлл. Главного бот. сада. — 1994. — Вып. 169. —: С. 147-153.
25. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у представителей семейства Taxaceae II Бюлл. Главного бот. сада. — 1994. — Вып. 170. — С. 95-102.
• 26. Tarbaeva V.M. Ultrastructure of seed coat cells of Pinus sylvestris and Picea obovata at different stages of development // Proceed. ХШ Intern. Congress on Sexual Plant Reproduction. Vienna. — 1994. — P. 122,
27. Тарбаева В.М., Ладанова Н.В. Влияние аэротехногенного загрязнения на вегетативную и репродуктивную сферу хвойных // Научные доклады. — Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН. — 1994. — Вып. 342. — 35 с.
28. Тарбаева В.М., Ладанова Н.В. Ультраструктура клеток семенных оболочек сосны обыкновенной и ели сибирской на разных этапах развития // Био-геоценологические исследования таежных лесов. — Сыктывкар. — 1994. — С. 71-84.
29. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у представителей семейства Araucariaceae // Бюлл. Главного бот. сада. — 1995. — Вып. 172. — С. 43-49.
30. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у представителей семейства Cephalotaxaceae // Бюлл. Главного бот. сада. — 1995. — Вып. 172. — С. 49-54.
31. Тарбаева В.М. Строение семян и семенных покровов у цикадовых // Бюлл. Главного бот. сада. — 1996. — Вып. 173. — С. 49-54.
32. Kozubov G„ Tarbaeva V. Cytogenetic investigation of Pinus sylvestris under radiation influence from Chernobyl Nuclear Power Station accident // Proceed. IUFRO XX World Congress, Tampere, 1995. — P. 155.
33. Тарбаева B.M. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных. Сыктывкар. — КНЦ УрО РАН, 1995. — 247 с.
-
Тарбаева, Вера Михайловна
-
доктора биологических наук
-
Екатеринбург, 1995
-
ВАК 03.00.05
- Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и шишек видов рода Juniperus L. в связи с их систематикой
- Сравнительная морфология и анатомия семян представителей порядков PODOCARPALES, CEPHALOTAXALES и TAXALES (GYMNOSPERMAE) в связи с их систематикой и филогенией
- Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных жизненных форм бобовых
- Хемосистематика подсемейства Abietoideae Rich. Ex Sweet (семейство Pinaceae Adans.)
- Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. l. Agardh (Rosaceae Juss. ) в связи с вопросами их систематики
