Филогения и история расселения хвойных (Coniferae s. l. ) по данным строения женских репродуктивных органов

Бобров, Алексей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогения и история расселения хвойных (Coniferae s. l. ) по данным строения женских репродуктивных органов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Филогения и история расселения хвойных (Coniferae s. l. ) по данным строения женских репродуктивных органов"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФИЛОГЕНИЯ И ИСТОРИЯ РАССЕЛЕНИЯ ХВОЙНЫХ (СОШРЕНАЕ е. 1.) ПО ДАННЫМ СТРОЕНИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ

ОРГАНОВ

Специальность 03. 00. 05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в Лаборатории новейших отложений и палеогеографии плейстоцена географического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный консультант -

Официальные оппоненты:

Ведущая организация -

доктор биологических наук, профессор

Александр Павлович Меликян.

докгбр биологических наук, профессор

Евгения Савельевна Чавчавадзе,

доктор биологических наук

Махмуд Гаджимуратович Агаев,

доктор биологических наук

Сергей Сергеевич Иконников.

Российский государственный педагогический

университет имени А. И. Герцена.

Защита диссертации состоится с ^! 200^г. в 1600 на заседании

Диссертационного совета Д 212.232.32 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете в аудитории М? 1 кафедры ботаники биолого-почвенного факультета. Отзывы можно направлять по адресу: 199034, Российская Федерация, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/э> Диссертационный совет Д 212.232.32; факс: +7 (812) 328 9703.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке имени А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

00 // 4

Автореферат разослан _> 200^г.

Учёный секретарь

Диссертационного совета Д. 212.232.32 доктор биологических наук

В. Н. Никитина

W А

1 Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. В настоящее время в эволюционной морфологии центральной группы голосеменных — Coniferae s. 1. — господствуют концепции, сформировавшиеся в период создания естественных систем растений (Blume, 1847; Endlicher, 1836/40, 1842, 1847; Jussieu, 1789; Lindley, 1853; Pariatore, 1868; Richard, 1826; Thunberg, 1794; Zuccaiini, 1846), Доминирование при реконструкции филогении хвойных признаков строения вегетативных органов, Характеризующихся высокой степенью экологической пластичности, мозаичностью морфолого-эволюционных преобразований, нестабильностью таксономического веса, комбинаторикой, приводит к выделению искусственных, гетерогенных эволюционных групп. Прочим особенностям строения хвойных — структуре фруктификаций, особенностям эмбриогенеза, физиолого-биохимическим и молекулярно-биологическим признакам, а также палеоботаническим данным часто не уделяется должного внимания. Вследствие этого, диагнозы таксонов даже невысокого ранга (семейств хвойных, например) превращаются в расплывчатые описания, состоящие из набора самых общих признаков, характеризующих не филогенетическую линию, а уровень организации. Именно поэтому поиск у голосеменных новых признаков, имеющих значение для реконструкции филогенеза, особенно актуален.

При воссоздании путей эволюции какой-либо группы семенных растений строение женских репродуктивных органов, по нашему мнению, — несомненно, приоритетный источник информации. Это объясняется высокой степенью консервативности структурных признаков женских фруктификаций. Формирующиеся в строго определённые периоды жизненного цикла, возникающие при генетически детерминированном эндогенном воздействии, под влиянием чётко очерченных экзогенных стартовых сигналов, женские репродуктивные органы характеризуются медленными темпами эволюционных преобразований. Меньшую ценность для филогенетической систематики признаков вегетативной сферы предопределяет сам принцип строения растительного организма. Вегетативные органы, существующие в течение всей жизни индивидуума, находящиеся под непосредственным и перманентным прессом факторов внешней среды, обладают огромным запасом экологической пластичности. Это и определяет сравнительно высокую скорость морфологической эволюции вегетативных органов, что делает признаки их строения в значительной степени адаптивными. Использование при построении филогенетических систем черт строения мужских фруктификаций затруднено тем, что жёсткая детерминация предназначения и эфемерность существования являются причинами предельного функционализма «пыльцевых органов». Не следует, однако, забывать, что реконструкция филогенеза таксона любого ранга и создание истинной филогенетической системы возможны только при скрупулёзном анализе всех признаков.

Серьёзным препятствием на пути эффективного использования черт строения женских репродуктивных органов Coniferae s. !. при построении филогенетических схем является весьма слабая степень их изученности. До сих пор не разработана терминология для описания строения женских фруктификаций, отсутствуют общепринятые представления о природе и гомологических соответствиях их структурных элементов, не определены основные пути морфолого-эволюционных преобразований женских репродуктивных органов Coniferae s. 1., нет ясности в вопросе о таксономическом весе признаков женской репродуктивной сферы. Нет единства в представлениях о структуре семенной кожуры шишконосных; исследователи очень часто смешивают гистогенстические, топографические и гистологические зоны спермодермы, что приводит к сравнению негомологических структур. Женскую шишку, характерную для практически всех представителей «центральной группы» рецентных хвойных — Araucariales, Sciadopityales, Pinales s. strss., Taxodiales, Cupressales — подавляющее большинство ботаников, следуя теории пазушного брахибласта (Biaun, 1830, 1869, 1875; Celakovsky, 1879, 1882, 1890, 1898, 1900), считает сложным, комплексным мегастробилом (метамегастробилом), состоящим из элементарных мегастробилов — семенных чешуй (мггямпрфи-шрпвяннмх пязутнътх побегов). Отдельные

ÍPOC. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

С.Петербург .

исследователи (Bâillon, 1860, 1860/61, 1864; Brown, 1814, 1866; Delpino, 1888/89, 1889; Eichler, 1881/82; Hida, 1957, 1962; Penzig, 1822; Radais, 1894; Sachs, 1874; Seward & Foid, 1905; Tomlinson, Takaso & Cameron, 1993) разделяют представления о простой природе женской шишки всех или некоторых из названных групп Coniferae, рассматривая её как элементарный мегастробил с пазушным или адаксиальным расположением семян на шишечных чешуях. Соответственно, приверженцы последней концепции полагают, что шишечная чешуя представляет собой видоизменённый лист, т. е. простую брактею. С другой стороны, сторонники теории пазушного брахибласта утверждают, что шишечная чешуя является результатом продвинувшегося в той или иной степени срастания брактеи (кроющей чешуи) и пазушного побега (семенной чешуи). Обе стороны находят аргументы среди данных сравнительной морфологии, анатомии, тератологии, органогении.

Сочетание огромного значения для реконструкции филогенеза шишконосных познания структуры их женских фруктификаций со слабой изученностью последних определяет актуальность исследований «органов семенной репродукции» Coniferae s. 1.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования заключалась в определении структурных признаков женских фруктификаций хвойных, могущих быть использованными для реконструкции филогении, и разработке на их основе оригинальной концепции филогенеза Coniferae s. 1.

Для достижения указанной цели нами были решены следующие задачи:

— определение морфологической природы структурных элементов женских фруктификаций разных групп шишконосных;

— уточнение, унификация и совершенствование терминологии, используемой при описании строения женских репродуктивных органов хвойных;

— формулирование представлений об уровнях специализации признаков строения женских фруктификаций Coniferae s. 1.;

— выявление важнейших направлений структурных преобразований женских репродуктивных органов хвойных;

— установление признаков строения женских фруктификаций шишконосных, имеющих систематический вес;

— критический анализ существующих филогенетических концепций и обоснование точки зрения о полифилетичности Coniferae s. 1.;

— восстановление истории расселения хвойных на основе рядов морфолого-эволюционных преобразований женских фруктификаций и производных гипотетических векторов филогенеза таксонов.

Научная новизна. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата проведены исследования морфологии и анатомии женских фруктификаций более 450 таксонов хвойных из порядков Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. sti., Parasitaxales, Saxe-Gothaeales, Fatcatifoliales, Taxaies, Microstrobales, Araucariales, Sciadopityales, Taxodiales и Cupressales, представляющих практически все роды при узком понимании последних (исключая монотипный род Wollemia W. G. Jones, К. D. Hill & J. M. Allen 1995). Продемонстрировано значительное многообразие структурных элементов спермодермы и супраинтегументальных покровов, а также показаны различные варианты гистогенетической, гистологической и топографической дифференциации семенной кожуры. Создана типология анатомического строения крыла семени. Обнаружены дериваты проводящих пучков в семенной кожуре некоторых представителей, интегумент которых считался неваскуляризированным. Определены архаические и подвинутые признаки в строении женских фрукфгифкаций, имеющие значение для реконструкции филогении. Выявлены новые систематически значимые признаки строения женских репродуктивных органов хвойных. Установлены важнейшие направления морфолого-эволюционных преобразований женских репродуктивных органов шишконосных. На основании материалов по сравнительной морфояогии женских фруктификаций Coniferae s. 1. предложена оригинальная реконструкция процессов распространения хвойных. В составе хвойных

выделены три филогенетических ствола, различающиеся генерализованным планом строения семенных покровов и общей архитектурой женских фруктификаций. Критически проанализированы филогенетические связи всех групп хвойных и предложена новая концепция эволюции «сгахиоспермид».

Положения, выносимые на защиту. 1. Структурные признаки женских репродуктивных органов хвойных могут бьга» подразделены на архаические, исходные (плезиоморфные) и подвинутые, специализированные (апоморфные). 2. В строении женских фруктификаций изученных групп Coniferae s 1. содержатся таксономически значимые признаки, имеющие большое значение для филогенетических построений. 3. Морфологические преобразования женских репродуктивных органов шишконосных протекали как по универсальным, так и по специфическим, присущим отдельным из исследованных групп, направлениям. 4. Основанная на строении женских фруктификаций реконструкция процессов распространения избранных таксонов Coniferae s. 1. позволяет выделить пять гипотетических центров их расселения: антарктическая часть Гондваны, Австралия, западная Лавразия (Северная Америка), юго-западные районы Китая (с прилегающими областями). Новая Каледония. 5. По структуре семенных покровов и общей архитектуре женских репродуктивных органов хвойные подразделяются на три группы, представляющие сепаратные филогенетические стволы, восходящие к разным анцесторам.

Теоретическая и практическая ценность диггартацяи. Обобщены фактически все имеющиеся в литературе XVII—XX веков сведения по строению женских фруктификаций современных и ископаемых представителей хвойных, а также по структуре их мужских репродуктивных органов. Прослежена история развития представлений о географическом распространении шишконосных. Упорядочена терминология, используемая при описании морфологии женских шишек и семян, анатомии семенной кожуры. Выявлены признаки архаичности—специализации в строении женских фруктификаций представителей Coniferae s I. Критически переосмыслены предполагаемые направления структурных преобразований женских репродуктивных органов исследованных групп хвойных. Реконструированы процессы расселения отдельных таксонов шишконосных, базирующиеся на сравнительной морфологии женских репродуктивных органов. Предложены и реализованы новые подходы к реконструкции филогенеза отдельных групп Coniferae s. 1. Сформулированы взгляды на филогенетические связи трёх эволюционных стволов шишконосных. В прикладных исследованиях и в практических целях результаты диссертации используются и в дальнейшем могут быть использованы в сводках по морфологии и систематике голосеменных, учебниках для высшей школы, при составлении определителей и флор, а также инфодукторами, палеоботаниками, фитогеографами.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены на IX Совещании по филогении растений (М., РФ, 1996 г.), X (II) съезде Русского ботанического общества-Международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков» (СПб., РФ,

1998 г.), Совещании по проблемам интродукции хвойных растений в России (Сочи, РФ,

1999 г.), XVI International Botanical Congress (St. Louis, MO, U. S. A., 1999), 14. Symposium 'Biodiversitat & Evolutionsbiologie' (Jena, B. R. D., 1999), VII Молодёжной конференции ботаников (СПб., РФ, 2000 г.), Палеоботанической конференции памяти С. В. Мейена (М , РФ, 2000 г), IV чтениях памяти А. Н. Криштофовича (СПб., РФ, 2001 г), И Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб., РФ, 2002 г.), Ежегодной научно-практической конференции МСХА (М., РФ, 2002 г.), III (XI) съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, РФ, 2003 г.), заседаниях Московского общества испытателей природы, научном семинаре кафедры морфологии и систематики высших растений биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. Многие положения диссертации были использованы автором при составлении программы и чтении специального курса «Морфология, систематика и эволюция голосеменных», а некоторые — опробованы при подведении итогов и определении перспектив интродукции древесных растений в России (исследовательский проект Субтропического ботанического сада Кубани,

Сочи, РФ), а также при составлении флоры Китая (FloTa of China Project, Academia Sínica, People's Republic of China & Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO, U. S. A.).

Научные публикации. Но тематике диссертации опубликовано 45 работ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, в котором сформулированы цель и задачи исследования, 5 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего более 2450 наименований (в том числе более 2300 на иностранных языках), и 4 приложений. Работа изложена на 817 страницах текста; в приложениях приведены 150 рисунков, 162 цветные фотографии, 50 таблиц, 7 схем.

Содержание диссертации

ГЛАВА I. Из ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ и ГЕОГРАФИИ ХВОЙНЫХ, или ШИШКОНОСНЫХ (CONIFERAE s. I.)

1.1. МОРФОЛОГИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКОВ С ЕР HAL О TAXALES s. 1., PODOCARPALES s. Str., PARASITAXALES, SAXE-GOTHAEALES, F AL CA TIFOLIALES, TAXALES и MICROSTROBALES В конце XIX-начале XX века исследователи уделяли главное внимание морфологическим и анатомическим особенностям репродуктивных органов круга родства ногоплодниковых, проблемам определения природы различных структурных компонентов семян и установления гомологических соответствий последних частям цветков, плодов, семян цветковых (Bâillon, 1860/61; Brooks & Stiles, 1910; Gibbs, 1912; Kildahl, 1908 a, b; Masters, 1891; Noien, 1908; Robertson, 1906; Stiles, 1908; Thomson, 1909; Van Tieghem, 1869; Worsdell, 1899, 1900 a, b, 1901 a; Young, 1910). В более поздних работах формируются две основные концепции о направлении структурных преобразований женских репродуктивных органов Podocarpales s. 1., Cephalotaxales s. str. и Taxales s. 1. и основанные на них представления о филогении этих групп хвойных. Первая точка зрения сформулирована W. Stiles (1912) и заключается в признании филетического единства традиционно понимаемых ногоплодниковых, головчаготиссовых и тиссовых с прочими Coniferae. Stiles основывается на оригинальной схеме эволюции женских фруктификаций Podocarpaceae s. 1.: за исходный принимается план строения типичной шишки хвойных, от которого производятся различными путями два основных типа строения органов семяношения ногоплодниковых — одиночные терминальные семена Podocarpiis L'Hèrit. ex Pers. s. 1. p. p., Acmopyle Pilg., Dacrydium Soland. ex G. Forst, s. 1. p. p., etc. и относительно компактные стробилы Podocarpus s. 1. p. p., Dacrydium s. 1. p. p., PhyUocladus Rieh, ex Mirb., Saxe-Gothaea Lindl., Microcachrys Hook, ex Hook, fil., Microstrobos J. Garden & L. A. S. Johnson. Построения Stiles разделяют многие ботаники и часто распространяют эти взгляды на тиссовые и Cephalotaxtis Siebold & Zucc. ex Endl. (Sinnott, 1913; Тахтаджян, 1956; Chamberlain, 1966 a; Hart, 1987; Miller, 1988; Page, 1990; Tomlinson, 1992). Названные авторы признают гомологичность эпиматия и ариллуса семенной чешуе хвойных, основываясь на общности «функции семяношения». Иных взглядов на морфологическую природу ариллуса и эпиматия, преобразования женских репродуктивных органов и на филогению всех трёх рассматриваемых групп придерживались многие авторы начала века (Worsdell, 1900 b, 1901 а, 1902; Schumann, 1902; Olivei, 1903, Coulter & Chambeilain, 1910, 1917; Brooks & Stiles, 1910; Dupler, 1920; de Haan, 1920), которые устанавливали различные гомологии для эпиматия и/или ариллуса и полагали, что филогенетический ствол ногоплодниковых—головчатотиссовых—гиссовых независим от истинных шишконосных. Данная точка зрения находит сторонников и среди современных ботаников (Чавчавадзе, 1979; Janchen, 1959; Nemëjc, 1959).

В литературе описаны разнообразные способы заложения и развития семязачатков у ряда родов круга родства ногоплодниковых (Bâillon, 1860/61, 1873; Bancroft, 1860; Chen & Wang, 1985 a; Dupler, 1920; Ebert, 1907; Favre, 1865; Gibbs, 1912; Kanehira, 1925; Kemp, 1959; Keiig, 1969; Loze, 1965; Mill et al., 2001; Moller et al., 1999, 2000; Oliver, 1903; Quinn, 1982; Salmi & Mitia, 1927; Saxton, 1934 a, 1936; Shi & Wang, 1989; Singh, 1961; Stoffbeig, 1991 a, b; •Tison, 1911; Tomlinson, 1992; Tomlinson et al., 1989 a, 1991; Worsdell, 1901 a), свидетельствующие против господствующих представлений о природе семенных покровов подокарповых и родственных таксонов.

Некоторые данные о собственно анатомическом строении зрелых семян немногих представителей Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. Str., Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales

приведены в работах М. С. Е. Bertrand (1878), F. W. Oliver (1903), H. J. Kildahl (1908 а), С. O. Noien (1908), A. W. Dupler (1920), H. M. P. de Haan (1920), В. Salmi (1920 a, b), Sahni & A. K. Mitia (1927), K. Schnarf (1937), J. do A. Franco (1942), H. Singh (1961), R. N. Konar & Y. P. Oberoi (1968, 1969 a), H. Keng (1969), A. R. A. Noel & S. van Staden (1976), С. J. Quiim (1982), C. N. Page (1988, 1990), D. W. Fountain et al. (1989), P. В. Tomlinson et al. (1989 a).

1. 2. МОРФОЛОГИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА ARAUCARIALES Диагностическими чертами Araucariales считаются многочисленные шишечные чешуи, расположенные по спирали; адаксиальные анатропные семена (всегда в числе одного на чешую), свободные и крылатые (Agathis Salisb.), либо «погружающиеся по мере развития в ткань шишечной чешуи», с которой составляют единую диаспору (Araucaria Juss. sect. Araucaria, sect. Enlacia, sect. Intermedia) или «выпадают из нее» по созревании (Araucaria sect. Biinya) (Burlingame, 1915 a, b; Seward & Ford, 1905; Stockey, 1982). Хотя данные M. H. Wilde & A. J. Eames (1948) и R. J. Haines (1983) свидетельствуют, что никакого «погружения» семени в ткань чешуи при развитии не происходит, а семена Araucaria лишь прирастают к адаксиальной поверхности чешуи. Традиционно шишечную чешую араукариевых рассматривают в качестве двуединой структуры — результата срастания брактеи и пазушной семенной чешуи, которая у Araucaria представлена «лигулой», а у Agathis абортирована.

Отсутствие у Araucariales явственно выраженной семенной чешуи (полное, как у Agathis, или наличие замещающего её органа неясной морфологической природы — «лигулы», как у Araucaria) стимулировало развитие исследований особенностей васкуляратуры женских репродуктивных органов араукариевых. Шишечная чешуя Agathis васкуляризирована единственным абаксиальным проводящим пучком, который отделяет один (новокаледонские и единственный новозеландский вид) или несколько (все остальные таксоны рода) адаксиальных тяжей, снабжающих семязачатки (Aase, 1915; Eames, 1913; Sewaid & Foid, 1905; Van Tieghem, 1869). Шишечная чешуя Araucaria снабжена тремя проводящими пучками, способы возникновения которых различны: 1) у A. bidwillii Hook. (beet. Випуа) от центрального цилиндра шишечной оси отделяются три независимых пучка — абаксиальный и два адаксиальных (последние сливаются при вхождении в основание чешуи); 2) представители типовой секции — A. araucana (Molina) С. Koch и A. angustifolia (Beitol.) О. Kuntze, а также двух других — sect. Eutacta и sect. Intermedia — характеризуются отделением единого проводящего пучка, разделяющегося при вхождении в шишечную чешую на три самостоятельных (более мощный абаксиальный и два меньших адаксиальных); место разветвления и число производных тяжей заметно варьируют даже у представителей одного вида (Eames, 1913; Heitel, 1976; Mitra, 1927; Radais, 1894; Seward & Foid, 1905; Van Tieghem, 1869; Wilde & Eames, 1948; Worsdell, 1899). Показательно, что сходные результаты исследований разные авторы интерпретируют совершенно различно. М. P. Van Tieghem (1869), W. С. Worsdell (1900), Eames (1913), H. С. Aase (1915), Mitia (1927), Wilde & Eames (1948) рассматривают особенности васкуляризации шишечной чешуи Araucariales как свидетельство её двойственной природы, считая абаксиальный пучок принадлежащим брактее, а адаксиальные — пазушному метаморфиэированному побегу (семенной чешуе). С другой стороны, М. Radais (1894) и А. С. Seward & S. Ford (1905) полагают, что в отличие от 'Abietineae' шишка Araucariales является простым мегастробилом, состоящим из оси и мегаспорофиллов (шишечных чешуй, брактей) листовой природы.

Исследования органо!енеза шишек и семязачатков Araucariales доказывают, что их шишечная чешуя представляет собой простую брактею. Данные A. Dickson (1863), L. L Buüingame (1914), M. Hinnei (1936), Haines (1983), J. N. Owens et al. (1995 a), Owens, G. L. Catalano & J. Aitken-Christie (1997) демонстрируют, что y всех изученных видов Araucana и Agathis семязачаток инициируется в проксимальной части адаксиальной поверхности брактеи; никакой структуры, могущей рассматриваться как пазушная семенная чешуя, не возникает. «Лигула» Araucaria является халазальным выростом семязачатка, остающимся свободным от шишечной чешуи при созревании семени.

Отдельные сведения о строении зрелой семенной кожуры отдельных представителей Araucariales содержатся в трудах С. F. von Tubeuf (1892), Schnarf (1937), Haines (1983): спермодерма Agathis borneensii de Laub, дифференцирована на эпидерму, склеренхиму из варьирующих по формам склереид и внутреннюю зону, образованную тонкостенными клетками; у Araucaria araucana, A. bidwillii, A. cunninghamii (G. Don in Loudon) Ait. ex D. Don

in Lamb., A. heterophylla (Salisb.) Franco семенная кожура образована экзтестой, склеренхимой и эндотестой, состоящей преимущественно из тонкостенных клеток; Araucaria hunstemii К, Schum. in К. Schum. & Hollr. отличается многослойной экзотестой, паренхимной мезотестой и дифференцированной на топографические зоны эндотестой.

1. 3. МОРФОЛОГИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЯ

ПОРЯДКА SCIA DOPITYALES Женские шишки Sciadopitys verticifíata (Thunb.) Siebold & Zucc. являются комплексными мегастробилами, состоящими из оси со спирально расположенными шишечными чешуями. каждая из которых представляет собой сросшиеся брактею и пазушную семенная чешуя (метаморфизированный побег); на адаксиальной поверхности чешуи располагаются анатропные крылатые семена (Тахтаджян, 1956; Bentham & Hooker, 1880; Chamberlain, 1966 a; Eichlcr, 1889; Endlicher, 1847; Florin, 1944 b, 1951, 1954; Gaussen, 1967; Hiimei, 1936; Page. 1990; Pilger, 1926; Sporne, 1974; Strasburges 1872).

Метамегастробилярная природа женской шишки Sciadopitys Siebold & Zucc. находит полное подтверждение при исследовании васкуляризации шишечной чешуи и органогенеза пазушного комплекса. Radais (1894) и Worsdell (1899) указывают, что брактея Sciadopitys васкуляризирована мощным проводящим пучком, отделяющимся от цилиндра шишечной оси, с адаксиальным положением ксилемы; пучок шишечной чешуи ответвляется от проводящей оси шишки выше брактеального и изначально обладает зеркально расположенной ксилемой; перед вхождением в чешую этот пучок разделяется на два горизонтальных тяжа. Т. Takaso & Р. В. Tomlinson (1991) продемонстрировали, что процессы развития шишечной чешуи Sciadopitys гораздо более сходны с таковыми у представителей Pinaceae (Colangeli & Owens, 1989; Gifford & Miiov, I960; Lanfei, 1933, 1934; Miyake, 1903; Owens & Molder, 1974 a; Owens & Smith, 1964, 1965; Saxton, 1930 d, Takaso, 1981; Takaso & Owens, 1995 a, b; Wang, 1948 а), нежели с Taxodiaceae s. 1. В пазухе брактеи возникает меристематически активная зона, достигающая весьма значительной степени развития; позднее на адаксиальной поверхности этой структуры инициируются семязачатки. Таким образом, наличие пазушного органа (семенной чешуи) у Sciadopitys не подлежит сомнению. Процессы органогенеза пазушного комплекса у всех остальных таксонов хвойных (исключая сосновые) протекают совершенно иначе (Baird, 1953; Cokei, 1903; Dong & Wang, 1992; Farjon & Gaicia, 2003; Gibbs, 1911; Hagerup, 1933; Hida, 1957; Lanfer, 1933, 1934; Lemoine-Sebastian, 1968 b; Owens & Moldei, 1974 b; Owens et al„ 1995 a; Takaso & Owens, 1996; Takaso & Tomlinson, 1989 a, b, 1990, 1991; Tomlinson, Takaso & Cameron, 1993; Vasil & Sahni, 1963).

Структуру зрелой спермодермы Sciadopitys verticillata описал Schnaif (1937): эпидерма и j клеток с неравномерно утолщенными стенками, немногочисленные средние склеренхимные слои, сдавленные тонкостенные клетки внутренней зоны.

1. 4. МОРФОЛОГИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОРЯДКА PIÑALES s. str. Женские шишки сосновых представляют собой комплексные стробилы (метамегастробилы). занимающие терминальное или пазушное положение, обычно одиночные, реже — собранные в группы («кластеры»). На укороченной оси мегастробила располагаются по спирали многочисленные кроющие чешуи (брактеи), в пазухе каждой из которых находится бифациальная семенная чешуя (простой мега стробил), несущая на адаксиальной стороне два анатропных семени (Тахтаджян, 1956; Bentham & Hooker, 1880; Chamberlain, 1966 a; Eiclilei, 1889; Endlicher, 1847; Florin, 1944 b, 1951, 1954; Gaussen, 1960, 1964, 1966; Hirmer, 1936; Page. 1990; Pilger, 1926; Sporne, 1974; Strasburger, 1872). Степень срастания и относительные размеры кроющей и семенной чешуй заметно различаются у представителей родов сосновых. По особенностям строения шишек и шишечных чешуй Pinaceae подразделяются на лве группы (Fraukis, 1988/89). Представители первой обладают семенными чешуями с широким толстым основанием, полностью закрывающими крылья семян при рассмотрении с абаксиальной стороны; семена лежат на чешуе в двух углублениях (Pinns L., Diicampopums А. Chev. и Picea A. Dieti., Cathaya Chun & Kuang, Larix Mill., Pseudotsuga Carrière). Семенные чешуи представителей второй группы имеют узкое, тонкое основание, при взгляде на них с абаксиальной стороны видны крылья семени (Cedrus Trew, Nothotsuga Hu ex С. N. Page, Hesperopeuce Lemmon, Pseudolarix Gord., Tsuga Carrière, Abies Mill., Keteleeria Canicie).

Хотя иионером изучения развития семязачатка сосновых является D. H. Bâillon (1860), первые детальные органогенетические исследования женских фруктификаций Pinaceae выполнены Е. Quisumbing (1925). Автор отмечает, что в формировании спермодермы Pinns принимают участие ткани семенной чешуи, которые вместе с самыми периферическими слоями интегумента образуют крыло семени. Это мнение резко противоречит данным по анатомическому строению семян сосновых (Сорокин, 2002). Материалы исследователей органогенеза женских шишек сосновых (Colangeli & Owens, 1989; Gifford & Mirov, 1960; Lanfei, 1933, 1934; Miyake, 1903; Owens & Molder, 1974 a; Owens, Simpson & Molder, 1981; Owens & Smith, 1964, 1965; Saxton, 1930 d; Takaso, 1981; Takaso & Owens, 1995 a, b; Takaso & Tomlinson, 1991; Wang, 1948) убедительно свидетельствуют, что семенная чешуя Pinaceae представляет собой метаморфизированный пазушный побег. К аналогичным выводам приводит анализ васкуляризации комплекса «брактея—семенная чешуя» у изученных таксонов сосновых (Aase, 1915; Heizfeld, 1914; Radais, 1894; Satake, 1934/35; Van Tieghem, 1869; Worsdell, 1899). От проводящего цилиндра оси шишки отделяются два (три или четыре) сепаратных пучка с зеркально ориентированной ксилемой: более мощный нижний, адаксиальновазальный снабжает брактею, а верхний (или верхние) — семенную чешую.

В монографии Schnarf (1937) изложены как оригинальные данные по строению семян некоторых сосновых, так и сведения из более ранних источников (Bertrand, 1878; Quisumbing, 1925; Radais, 1894; von Tubeuf, 1892). Автор различает два типа строения семян сосновых: 1) «твёрдоскорлуловый», рассматриваемый как исходный (Pinns, Picea, Larix, Pseudotsuga) и 2) «мягкокожистый», который считается производным (Cedras, Keteleeria, Tsuga). Последующие авторы практически ничего не добавляют к данным Sclinaif, что объясняется, в первую очередь, исследованием тех же таксонов (см., например. Тарбаевл, 1995, 1997). Однако изучение семян значительного числа представителей Pinaceae из подавляющего большинства родов позволили продемонстрировать структурное разнообразие спермодермы сосновых, выявить важные таксономические признаки, сформулировать оригинальные концепции филогенеза центральной группы рецентных хвойных (Сорокин, 2002, 2003). Одним из важнейших результатов исследований А. Н. Сорокина (2002) является обнаружение в спермодерме сосновых редуцированной мезотестальной саркотесты, что сближает Pinaceae со сциадопитисовыми, которые также характеризуются комплексной обшей архитектурой женских фруктификаций.

1. 5. МОРФОЛОГИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОРЯДКА TAXODIALES Практически все исследователи отмечали значительное структурное разнообразие женских фруктификаций таксодиевых при широком понимании объёма группы. Для большинства представителей Taxodiaies характерен спиральный филлотаксис шишечных чешуи, но для Metasequoia Miki ex Hu & W. С. Cheng — декуссатный; семена ортотропные, располагающиеся в пазухе шишечной чешуи (Cryptomeria D. Don, Glyptostrobus Endl., Taxodium Rich.), либо анатропные — надпазушные (Metasequoia, Sequoia Endl., Sequoiadendivii J. T. Buchholz) или адаксиальные (Athmtaxis D. Don, Cwminghamia R. Br. in King ex Rich., I'aiwania Hayata); y Cryptomeria и Glyptostrobus семена бескрылые, у остальных представителей - крылатые (Hayata, 1906, 1907; Herzfeld, 1914; Hirmer, 1936). По аналогии с сосновыми шишечная чешуя Taxodiaies считается результатом срастания кроющей и семенной чешуй, а шишка в целом — метамегастробилом (Lemoine-Sebastian, 1972 b).

Достаточно детально изучены особенности васкуляризации шишечной чешуи таксодиевых, которые также весьма сильно различаются у представителей порядка. Шишечная чешуя Cryptomeria, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Taxodnim васкуляризирована единым полым проводящим пучком, Glyptostrobus — двумя сепаратными пучками (абаксиальным и адаксиальным), отделяющимися от осевого цилиндра шишечной оси независимо. Иным путём трансформировалась проводящая система шишечной чешуи у остальных представителей Taxodiaies'. нолый цилиндр Athmtaxis cupressoides D. Don ► единственный абаксиальный пучок, подвергающийся постепенной редукции в ряду Athmtaxis laxifolms Hook. -> A. selaginoides D. Don —» Cunninghamia —• I'aiwania (Aase, 1915; Eaines, 1913; Herzfeld, 1914; Lemoine-Sebastian, 1968 a; Radais, 1894; Satake, 1934; Van Tieghem, 1869; Worsdell, 1899). Несмотря на то, что ещё Eaines (1913) указывал на совершенно различные способы формирования сходной модели васкуляризации у Pinaceae, с одной стороны, и у Araiicariaceae и Taxodiaceae, с другой, многие анатомы склонны рассматривать конвергентные

черты строения проводящих систем шишечных чегауй сосновых и таксодиевых (а также араукариевых и кипарисовых) как гомологические соответствия.

В пользу точки зрения о простой природе шишечной чешуи Taxodiales убедительно свидетельствуют органогенетические данные. С той или иной степенью подробности исследован морфогенез женских фруктификаций всех представителей таксодиевых и выявленные особенности этого процесса весьма разнообразны (Farjon & Oaicia, 2003; Herzfeld, 1914; Hida, 1957, 1962; Hirmer, 1936; Takaso & Tomlinson, 1989 a, 1990, 1992). Шишечная чешуя инициируется как единая структура, по способу возникновения бифациальная (Athrotaxis, Cmminghamia, Taiwania) или пельтатная (остальные роды); в первом случае на её адаксиальной поверхности закладываются семязачатки, по достижении которыми определённой степени развития наблюдается кратковременная меристематическая активность в месте их прикрепления к шишечной чешуе (образуется «плацентарная подушка»); у Metaseqiioia, Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium возникают семязачатки (у первых трёх родов несколько смещённые в надпазушное положение) и намного позднее, дисгальнее, на адаксиальной поверхности шишечной чешуи инициируется отросток, мощный интеркалярный рост основания которого приводит к смешению верхушки брактеи в псевдолатеральное положение (Herzfeld, 1914; Hida, 1957, 1962; Hiiinei, 1936; Takaso & Tomlinson, 1989 a, 1990, 1992). Никакой семянесущей структуры в пазухе шишечной чешуи Taxodiales не возникает.

Schnarf (1937) изучил строение семенной кожуры Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. T. Buchholz и Taxodium distichum (L.) Rieh, и отметил дифференциацию семенной кожуры изученных им таксонов Taxodiales на эпидерму, каменистую среднюю зону (т. е. мезотесту) и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных клеток (эндотесгу в современном понимании).

1. 6. МОРФОЛОГИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОРЯДКА CUPRESSALES Кипарисовые также отличаются довольно большим разнообразием строения женских фруктификаций. Филлотаксис шишечный чешуй у представителей Cupressales s. 1. может быть декуссагным (Chamaecyparís Spach, Citpressus Touni. ex L., x Cupressocyparis Dallimoie, Fokienia A. Henry & H. H. Thomas, Thujopsis Siebold & Zuce., Sabina Hall in Rupp. ex Mill. p. p., Microbioía Kom., Widdringtonia Endl., Diselma Hook, fil., Austrocedrus Florin & Boutelje, Calocedrus Kurz, Libocedrus Endl. s. sti., Papuacedrus H. L. Li, Pilgerodendron Florin, Platycladus Spach, Thuja L.) или мутовчатым; в последнем случае мутовки четырёхчленные (Neocallitropsis Florin, Octoclinis F. Muell., Tetraclmis Mast.), либо трёхчленные (Actinostrobus Miq. in Lehm., Callitris Vent., Fitz-Roya Hook. fil. ex Lindl, in Lindl. & Paxt., Arceuthos Antoine & Kotxchy, Juníperas L. s Str., Sabina р. р.). Пожалуй, единственным действительно универсальным признаком Cupressales s. 1. является строение семязачатков: у всех представителей они ортотропные и пазушные. Семена в основном с двумя латеральными крыльями, равными либо неравными в той или иной степени; у Actinostrobus и Fitz-Roya возникает третье (адаксиальное) крыло (у второго рода не всегда), у Octoclinis, новозеландских видов Libocedrus s. Str., Papuacedrus меньшее крыло сильно редуцировано, а семена Arceuthos, Juniperus s. Str., Sabina, Microbiota, Widdringtonia и Platycladus вовсе лишены крыльев. После работ Eames (1913), S. Herrfeld (1914), К. R. Florin (1944 b, 1951, 1954) шишечную чешую кипарисовых рассматривают как двуединую структуру, состоящую из сросшихся брактеи и пазушной семенной чешуи, хотя данные сравнительной анатомии и органогении, а также тератологии (Doyle & O'Leary, 1935; Kotter, 1931; Lanfer, 1932; Lemoine-Sebastian, 1966 a. 1968; Lev-Yadun, 1992), резко противоречат этим взглядам.

Анализ васкуляризации шишечной чешуи кипарисовых свидетельствует в пользу простой (брактеальной) природы этого органа (Aase, 1915; Herzfeld, 1914; Hirmei, 1936; Leinoine-Sebastian, 1969; 1971 b, 1972 a; Propach-Gieseler, 1936; Van Tieghem, 1869). Единый полый цилиндр, отделяющийся от проводящей оси шишки у некоторых представителей (Sabina, Pilgerodendron, Platycladus), у других разделён на два горизонтальных пучка -абаксиальный и адаксиальный (Thujopsis, Juniperus s. Str., Widdringtonia, Diselma, Auslrocedrus, Calocedrus, Libocedrus s. sti., Papuacedrus, Neocallitropsis, Octoclinis, Tetraclinis) или на три -абаксиальный и два адаксиальных (Actinostrobus, Fitz-Roya, Arceuthos), каждый из которых возникает самостоятельно; у всех остальных таксонов адаксиальная васкуляратура исчезает и в основании шишечной чешуи имеется единственный абаксиальный тяж (Chamaecyparís,

Cupi-essus, X Cupressocyparis, Fokienia, Callitris, Microbiota, Thuja). Органогенетические исследования женских фруктификаций Cupressales s. 1. показывают, что у всех изученных таксонов (Chamaecyparis, Cupressus, Thujopsis, Callitris, Juniperus s. Str., Tetraclinis, Calocedrus, Libocedrui s. sti., Papuacedrus, Platycladus, Thuja) после закладки и некоторого развития брактеи во влагалище последней инициируются семязачатки, но никаких следов пазушной структуры нет (Bâillon, 1860, 1860/61, 1864; Baird, 1953; Dong & Wang, 1992; Gibbs, 1917; Hagemp, 1933; Lev-Yadun, 1996; Owens & Molder, 1974 b; Owens & Pilaris, 1971; Piopach-Gieselei, 1936; Takaso & Tomlinson, 1989 b; Tomlinson, Takaso & Cameron, 1993).

Показательно, что ещё Bertrand (1878) пытался использовать данные сравнительной анатомии семян при анализе системы кипарисовых. Однако до сей поры сведения по структуре семенной кожуры Cupressales s. 1. весьма отрывочны; авторы указывают на многослойную наружную покровную зону у Chamaecyparis fanebris (Eudl.) Franco, развитие в средней части спермодермы склеренхимы, которая варьирует по степени утолщенности и одревеснения клеточных стенок, а также по мощности (от многослойной у Cupressus sempervirens L., Juniperus communis L., J. virginiana L., до редуцированной y Chamaecyparis ftmebris. Ch. obtusa (Siebold & Zucc.) Siebold & Zucc. ex Endl., Callitris calcarata R. Br. ex Miib., Tetraclinis articulata (Vahl) Mast., Calocedrus decurrens (Ton.) Florin, Platycladus orientalis (L.) Fianco, Thuja occidentalis L.); эндотеста описывается как немногослойная, образованная тонкостенными клетками (Bertrand, 1878; de Haan, 1920; Lemoine-Sebastian, 1966 b, 1970 a. b; Quisumbmg, 1925; Schnarf, 1937; Tschiicli & Oesteile, 1900).

1. 7. ЖЕНСКИЕ РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫМЕРШИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

CONIFERAE s. 1.

1. 7. 1. ЖЕНСКИЕ ФРУКТИФИКАЦИИ ИСКОПАЕМЫХ ХВОЙНЫХ КРУГА РОДСТВА НОГОПЛОДНИКОВЫХ Достоверные находки женских фруктификаций Podocarpales s. 1. немногочисленны и изучены недостаточно полно. Меловой японский Stachycarpites Ogura (1932) морфологически настолько схож с семенами современного Prumnopitys Phil. s. Str., что возникали даже сомнения в родовой самостоятельности вымершего таксона (Miller, 1977). ûacrydium rhomboideum Cook. & Pike был описан на основании остатков побегов и семян из третичных отложений Австралии (Cooksoii & Pike, 1953) и сравнивался с Metadacrydium araucarioides (Brongn. & Gris) Baum.-Bodenh. Мы полагаем, что по анатомии мезотесты Dacryihum rhomboideum ближе к Falcatij'olmm de l^aub. или Lagarostroboi С. J. Quinn и Manoao В. P J. Molloy. В любом случае Dacrydium rhomboideum входит в круг родства, охватывающий Comería А. V. F. Ch. Bobiov & Melikian, Gaussenia A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Lepidothammis Phil, и четыре названных выше рецентных рода.

Nipamostrobus Rao (1943) схож по морфологии семени скорее с Araucariaceae, так как структура, рассматриваемая как прообраз эпиматия, гораздо более походит на лигулу; то же можно сказать и о Nipaniorucha Rao (1947, 1949). А вот найденная в тех же юрских отложениях Индостана Sithcleya Vishnu-Mittre (1957/58) уже заметно ближе по строению репродуктивных побегов к Podocarpaceae s. 1. и вполне сопоставима с Podocarpus s. 1. — одиночный терминальный обращенный семязачаток полностью окружён эпиматием. Mehtaia Vishnu-Mitue (1957/58) из юры Индии сравнивалась с современным родом Micmstroboi, у которого супраинтегументальные покровы также отсутствует, основано лишь на сходстве обшей архитектуры женского стробила и стерильных листьев. Принадлежность к ногоплодниковым описанного из нижнего мела Аргентины рода Trisacocladus Aichang. (Aichangelsky, 1966) сомнительна: женская «шишка» состоит из семеносной оси, лишенной брактей, и семян без каких-либо аналогов эпиматия или ариллуса. J. A. Towmow (1967 а) описал три очень своеобразных ископаемых рода из мезозоя Тасмании и Антарктики и включил их в Podocarpaceae s. 1.: триасовые Riss'tkia Townrow и Mataia Towmow и юрский Nothodacryum Townrow. Мы полагаем, что два первых таксона по общей архитектуре женских фруктификаций гораздо ближе к Cheirolepidiaceae s. 1., а третий — к Voltziaceae s. 1.

T. M. Hains (1979) доказал прижизненную связь побегов Cyparissidium Heei с женскими фруктификациями Scarburgia Harris и микростробилами Pityanthus Nath. из пород юрского возраста Йоркшира. Семена Scarburgia покрыты эпиматием, видимо, полностью. Со Scarburgia схожи семена Harrisiocarpus Reymanow. из юры Польши (Reymanowna, 1975, 1987), ассоциированные с побегами Cupressinocladus Seward, но покрытые эпиматием лишь на половину высоты. И у Scarburgia, и у Harrisiocarpus семена наклоненные или прямые, и

брактея, видимо, срасталась с эпиматием. По этим признакам оба ископаемых рода сходны с Dacrycarpus (Endl.) de Laub. 5. stiss., Laubenfelsia A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian и Bracteocarpus A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian. Более молодой, мелойой возраст имеет Squamostrobiis Aichang & Fueyo из Патагонии (Aichangelsky & Del Fueyo, 1989). Наиболее вероятна близость Squamostrobus к Microstrobos, сходство с которыми выражается, в частности, в морфологии листьев, общей структуре женского стробила и ряде других черт. Своеобразное сочетание признаков позднетриасовой катазиатской Stalagma Zhou (1983) не позволяет отнести этот род не только к Podocarpales, но и вообще к Coniferae. Морфология мегастробила, монокольпатная пыльца, строение мужской шишки указывают на то, что Stalagma должна быть причислена к ископаемым Cycadophyta. Структура, принимаемая Z. Zhou за эпиматий, является выростом мегаспорофилла, покрывающим семя, что указывет на близость Stalagma к Nilssoniaceae (= Dirhopalostachyaceae) (Красилов, 1989; Harris, 1961, 1964; Krassilov, 1975).

Судя по палеонтологической летописи TAXALES s. 1. моложе ногоплодниковых — древнейшие их остатки датируются поздним триасом (Турутанова-Кетова и др., 1963; Florin, 1944, 1948; Scott, 1911, 1920/23; Seward, 1919). Первые ариллятные семена известны из верхнею триаса—нижней юры Европы — это Palaeotaxus Nath. (Florin, 1944, 1951, 1954, 1958 b; Nathorst, 1908). Семязачаток занимает терминальное положение на пазушном побеге, покрытом спирально. расположенными чешуевидными листочками, семя имеет развитый ариллус. По совокупности морфологических признаков Palaeotaxus очень близок к современному Taxas L. Taxus jurassica Florin (1944) из юры Западной Европы Harris (1976 а, Ь, 1979) свёл в синоним Marskea thomasiana Florin. Семена Marskea Florin располагались на укороченных пазушных побегах, ариллус довольно тонкий, но покрыт мощной кутикулой, устье его небольшое, округлое. Marskea также очень близка к Taxus (Hanis, 1976 а, Ь, 1979; Miller, 1977; Мейен, 1987). По нашему мнению Marskea может быть связующим звеном между современными видами Taxus и предками рода, близкими к Austrotaxus R. H. Compton (Бобров и Сорокин, 2002; Bobiov, Melikian & Romanov, 2003). Каменистая часть семенных покровов Vesquia Beiti. из мела Бельгии состоит из макросклереид, значительно утолщенные стенки которых пронизаны неветвящимися поровыми канальцами (Alvin, 1960 b). Ультраскульптура склеротесты позволяет предположить, что последняя была покрыта мясистой паренхимной тканью. В склеротесте имеются два отверстия, расположенные в верхней части семени с противоположных сторон. Эти структуры чрезвычайно сходны с 'foramina' в каменистой части спермодермы Torreya Arn. (Oliver, 1903).

Геологическая история Cf.phalotaxales, начинающаяся с юры, ещё скуднее документирована: позднемезозойский Cephalotaxospermum Веггу (1910), ассоциирующий с побегами типа Torreya, представляет собой семена, видимо, последнего рода, по структура их не изучена (Турутанова-Кетова и др., 1963).

1. 7. 2. ЖЕНСКИЕ ФРУКТИФИКАЦИИ ИСКОПАЕМЫХ ARAUCARIALES Вымершие представители араукариевых, известные по остаткам и/или отпечаткам женских репродуктивных органов, характеризуются либо очень плохой изученностью (являющейся следствием фрагментарной сохранности), либо достаточно полными описаниями, позволяющими сделать определённые систематические заключения. К первым относятся шишечные чешуи из сборного рода Araucarites С. Presl in Sternberg (1838), Steinhauera С. Piesl и Fuechselia Endl. (юра—мел разных регионов мира), Ontheodendron Sahni & Rao (1933) из юры Индостана, Ourostrobus Harris (1935) (лейасовые отложения Гренландии), Phacolepis Fienquelli (1942) из раннего триаса Аргентины, включённые в Araucariales-Aruucariaceae s. 1.. как правило, по причине наличия единственного семени на чешуе. Вторую группу составляют таксоны, изученные, в том числе, с применением анатомических методик, — это Araucaria mirabilis (Spegazz.) Windhausen ex Calder s. 1. (1953; Stockey, 1975, 1978, 1984, 1994) (юра Патагонии), A. sphaerocarpa Cair. и A. brownii Stockey (1980 a, b) (юра Англии), A. mpponensis Stockey, H. Nishida & Nishida (1994) и A. vulgaris (Stopes & Fujii) Ohsawa. H. Nisliida & Nishida s. 1. (1995) (incl. A. nihongii Stockey, H. Nishida & Nishida, 1992) (меловые отложения о-ва Хоккайдо). У всех указанных видов исследованы, кроме прочего, васкуляризация шишечной чешуи и (частично) анатомия спермодермы. Эти данные позволяют с уверенностью отнести три первых представителя к секции Випуа, a A. mpponensh — к типовой секции рода; A. vulgaris (на основании сочетания признаков всех секций Araucaria) было предложено выделить в монотипную секцию.

В целом вымершие Araucariales исследованы весьма слабо. Например, многие позднемезозойские—третичные остатки из различных областей Южного полушария, традиционно включаемые в Araucaria или Araucarites, могут на самом деле принадлежать Agathis или даже Wollemia (Cookson & Dugian, 1951; Chambers, Drinnan & McLoiighlin, 1998; Florin, 1963; Miller, 1977, 1988; Menendez & Caccavari, 1966; Stockey, 1982, 1994). Показательно нестабильное систематическое положение родов Aachenia Knoblock (1972), Doliostrobus Marion ex Miller (1977) и Protodammara Hollick & Jeffrey (1906, 1909), которые относятся то к Araucariaceae s. 1., то к Taxodiaceae s. 1., так как сочетают признаки араукариевых и Cunninghamia (Ohsawa, 1994).

1. 7. 3. ЖЕНСКИЕ ФРУКТИФИКАЦИИ ИСКОПАЕМЫХ SCIADOPITYALES Женские репродуктивные органы вьмерших сциадопитисовых относятся к четырём таксонам: Saadopitytes borealis (Heei) Seward & Conway (1935) (верхний мел Гренландии), Sciadopitys yezo-koshizake Ohsawa, Nishida & H. Nishida (1991) и Sciadopityostrobus Saiki (1992) (оба — верхний мел о-ва Хоккайдо), Parasciadopitys aequata Yao, Taylor & E. Taylor (1993) (триас Антарктиды). Первый вид известен по отпечаткам очень плохой сохранности, что делает невозможным его достоверную идентификацию; по признаку пельтатности простых шишечных чешуй Sciadopityostrobus не может быть включён в Sciadopityales, характеризующиеся бифациальными комплексными шишечными чешуями; этот род, видимо, ближе к Sequoia и Seqiioiadendron. Parasciadopitys aequata и Sciadopitys yezo-koshizßke довольно сходны с современным S. verticillata по морфологии шишек, шишечных чешуй и семян, васкуляризации шишечной чешуи, анатомии спермодермы. Указанные таксоны вполне возможно рассматривать в качестве связующих звеньев между верхнепермской Pseudovohzia Floiin/триасовыми Voltziaceae s. 1. и кайнозойскими сциадопитисовыми (Ohsawa, Nishida & Nishida, 1991; Yao, Taylor & Taylor, 1997).

1. 7 4. ЖЕНСКИЕ ФРУКТИФИКАЦИИ ИСКОПАЕМЫХ PINALES s. sti Наиболее древним представителем сосновых некоторые авторы считают верхнетриасовыи Compsostrobus Delev. & Hope (Delevoryas & Hope, 1981, 1987), хотя другие ботаники высказывают сомнения в систематической принадлежности этого рода к Pinaceae (LePage, 1999; Stewart & Rothwell, 1993). В начале раннего мела существовало пять родов Ртасеае. три вымерших - Obanstrobus Ohsawa, Nishida & H. Nishida, Pityostrobus (Natli.) Dutt и Pseudoaraucaria Fliehe, и два рецентных — Pinus и Pseudolarix (Alvin, 1957 a, b, 1960 a, Cwbliee & Millei, 1989; Creber, 1967; LePage, 1999; Miller, 1976 b, 1982/83, 1985 a; Millei & Robinson, 1975, 1977; Ohsawa, Nishida & Nishida, 1992 a, b; Stockey, 1981 a; Smith & Stockey, 2001). Мезозойские фоссилии рода Cedras в настоящее время нуждаются в дополнительных исследованиях (Stewart & Rothwell, 1993). Все остальные современные роды Ртасеае появляются в палеогене, представленные видами, весьма близкими к ныне живущим (LePage, 2001; LePage & Basingei, 1989 b, 1991 a, b; McKown, Stockey & Schwegci, 2002; Millei, 1976 a, 1989), исключая плохо изученный Entomolepis Saporta из олигоцена южной Европы. Филогенетические взаимоотношения Pityostrobus, Obanstrobus и Pseudoaraucaria с рецентными таксонами Pinaceae окончательно не определены (Сорокин, 2002). Диагностические признаки различных современных родов сосновых калейдоскопично сочетаются у трех названных вымерших таксонов. В настоящее время материалы по ископаемым сосновым носят в значюельной мере описательный характер. Однако использование данных палеоботаники для реконструкции филогении и возможных путей расселения Larix, Picea и Pseudolarix (LePage, 2001; LePage & Basinger, 1991 а, 1995 a, b) убедительно доказывает перспективность подобных изысканий.

1. 7. 5. ЖЕНСКИЕ ФРУКТИФИКАЦИИ ИСКОПАЕМЫХ TAXODIALES Среди вымерших таксодиевых мы опя1Ь обнаруживаем фрагментарные остатки женских репродуктивных органов неудовлетворительной сохранности. Именно поэтому невозможно определить строение многих представителей и соответственно установить их систематическое положение- Taxodites Unger ex Endl. (Endlicher, 1842; мел—палеоген разных районов Северного полушария); Ceratostrobus Velenovsky (1885) и Microlepidium Velenovsky (1889) (поздний мел Центральной Европы); Anomaspis Hollick & Jeffrey, Eugeinitzja Hollick & Jefficy, Pseudogeinitzia Hollick & Jeffrey, Dactyolepis Hollick & Jeffrey, Sphenapsis Hollick & Jeffrey (Hollick & Jeffrey, 1906, 1909) (мел Северной Америки); Romeroites Spegazzini (1924),

Pararaucaria patagónica Wieland (1935) (юра Аргентины); Cupressinostrobus Penny (1947) (мел Северной Америки); Cryptomerioides lambii Bell (1949) (палеоген Канады); Parataxodium wigginsii Arnold & Lowther (1955) (мел Аляски и Шпицбергена); Glyptostrobui comoxensis Bell (1957) (поздний мел Канады); Glyptodmm divaricatum Boyd (1992) (верхний мел Гренландии).

Таксоны иного рода — Sequoia chinensis Endo (1928), Metasequoia disticha (Heer) Miki (1941), Glyptostrobus nordenskioldii (Heer) Brown ex Bell (1957), Taxodium dubium (Sternberg) Heei (1875, 1882), Metasequoia foxii Stockey, Rothwell & Faider (2001) — настолько сходны с современными видами соответствующих родов (часто даже возникает сомнение в таксономическом ранге этих окаменелостей), что не только не проясняют пути эволюции Taxodiales s. 1., но даже не привносят практически ничего нового в представления о палеофитогеографии таксодяевых.

Более древние (преимущественно позднемезозойские) представители Taxodiales s. 1. также достаточно близки к современным таксонам. При этом все ископаемые роды по признакам бифациальности/пельтатности цщшечных чешуй, особенностям васкуляризации последних, положению и ориентации семязачатков и семян отчётливо распадаются на три группы: 1) Elalides Heer (1876; Harris, 1979) (поздний триас—ранний мел разных регионов мира), Cunninghamiostrobus Stopes & Fujii (1910; Miller, 1975; Millei & LaPasha, 1989) (мел-палеоген Восточной Азии и Северной Америки), Sphenalepis Schnek ex Hams (1953) (поздний мел Бельгии), Athrotaxites berryi Bell s. 1. (incl. Echinostrobus Schimp.) (Bell, 1956; Millei & LaPasha, 1983) (ранний мел Канады), Sewardiodendron Florin (1958; Yao, Zhou & Zhang, 1998) (доггер Китая), Rhombostrobus LaPasha & Miller (1981) (поздний мел северо-востока США), Parataiwania Nishida, Ohsawa & H. Nishida s. 1. (1991) (incl. Mikasastrobus Saiki & Kimura, 1993 — см. Ohsawa, 1994) (мел о-ва Хоккайдо), сходные с современными Cunninghamia, Athrotaxis, Taiwania; 2) Austrosequoia Peters & Christophel (1976) (ранний мел Квинсленда), Nephrostrobus LaPasha & Miller (1981) (поздний мел северо-востока США), Yeiosequoia Nishida, H. Nisluda & Ohsawa (1991), Haborosequoia Ohsawa, Nishida & H. Nishida (1992 a) (мел о-ва Хоккайдо), более близкие к Sequoia—Sequoiadednrotr, 3) Yubaristrobus Ohsawa, H. Nishida & Nisliida (1993) (мел о-ва Хоккайдо), тяготеющий к Glyptostrobus-Taxodium.

Иллюстрацией важности признаков строения женских фруктификаций для точного определения систематического положения таксона являйся статья В. A. LePage & К. R. Aulenback (2000), в которой описан новый ископаемый вид Taxodium — Т. wallisii LePage & Aulenback из позднемеловых отложений Альберты. Тщательно выполнить реконструкцию нового таксона, проанализировать родственные связи со всеми тремя рецентными видами Taxodium, другими современными и вымершими таксодиевыми авторам позволили данные по васкуляризации шишечной чешуи и семязачатков, структуре семенной кожуры, отдельным этапам органогенеза женской шишки. Своеобразные семена меловых Seletya Doiof., Alapaja Dorof. и Taxodiastrtim Dorof., содержащие «изогнутые» зародыши, возможно, демонстрируют один из путей возникновения ортотропных семязачатков у некоторых таксодиевых (Хваль, 2000).

1. 7. 6. ЖЕНСКИЕ ФРУКТИФИКАДИИ ИСКОПАЕМЫХ СUPRESSALES Хотя к настоящему времени описано довольно значительное число женских репродуктивных органов вымерших кипарисовых, большинство из них известны лишь по отпечаткам или по окаменелостям крайне плохой сохранности (Cupressites Gopp. ex Endl., Callitntes Endl., Widdringtonites Endl., Solenoitrobus Endl., Actinostrobites Endl., Frenelites Endl., Hybothya Endl., Chamaecypentes Endl., Passa lostrobus Endl., Palaeoeyparis Saporta, Phyllostrobus Sapoita, Cupressinostrobus Penny 1947, Thujastrabus Bock 1969, Cupressocarpus Brik ex Miller 1977), что позволяет лишь приблизительно установить важнейшие диагностические черты строения и соответственно делает невозможным точное определение филогенетических связей.

Детально и полно исследован Mesocyparis McIver & Basinger s. 1. (1987; Mc I ve г & Aulenback, 1994) (incl. Microconium Golovn.) из позднемеловых—раннетретичных отложений Канады и Сибири, по строению женских шишек и семян тесно связанный с ситхино-мадреанскими таксонами Chamaecyparis. По степени сохранности и представленности ископаемого материала замечательны Thuja polaris McIver & Basinger (1989 b) и Fokiema ravenscragensis McIver & Basinger (1992) (палеоген Канады), первая из которых близка к Thuja occidentals и Th. plicata Donn ex Lamb., а вторая (несмотря на сходство морфологии побегов с Thujopsis и Calocedrus) — к современным видам Fokienia. Мезозойская Widdringtonia sitbtihs McIver (2001) из Алабамы существенно отличаясь от рецентных представителей по строению

вегетативных органов, весьма сходна с ними по структуре женских фруктифкаций. Archicyparis tiihongii Ohsawa, H. Nishida & Nishida (1992), хотя и сближается авторами с Chamaecyparis—Cupressus, но по наличию трёхчленных мутовок пелътатных шишечных чешуй занимает крайне изолированное положение не только среди кипарисовых, но и всех хвойных в целом (возможно, представляет собой сепаратную ветвь эволюции — Меликян, Бобров и Романов, 2001).

1. 8. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МУЖСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ и ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЁРЕН ХВОЙНЫХ 1. 8. 1. СТРУКТУРА МУЖСКИХ ФРУКТИФИКАЦИЙ ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ С использованием литературных источников и оригинальных материалов охарактеризовано строение микросгробилов и микроспорофиллов исследованных групп хвойных (Bentham & Hooker, 1880; Dluhosch, 1937; Gaussen, 1967, 1968, 1970 b; Kaur, Konar & Bhatnagar, 1981; Page, 1990; Pilger, 1926; Propach-Gieseler, 1936; Sporne, 1974; Wilde, 1944, 1975; ориг. данные).

1. 8. 2. КРАТКАЯ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ

ГРУПП ХВОЙНЫХ

Пыльцевые зёрна у изученных представителей сфероидальные, безапертурные, или с сильно редуцированной апертурой {Araucaria р. р., Juniperus communis, J. rígida Siebold & Zucc.), безмешковые (Cephalotaxus, Saxe-Gothaea, Taxaceae s. 1., араукариевые, Sciadopitys, Larix, Pseudotsuga, Nothotsuga, Tsuga. таксодиевые, кипарисовые), либо с двумя (Retrophyllum, Nageia, Acmopyle, Prumnopitys s. sti., Sundacarpus, Afivcarpus, Margbensonia, Podocarpus s. strss., Ilalocarpus, Dacrydium s. strss., Parasitaxus, Fakatifolium, Comería, Gaussenia, Metadacrydium, Lepidothamnus, Lagarostrobus, Manoao, Phyllocladus, Pseudolarix, Keteteeria, Abies, Cathaya, Hesperopeuce, Cedrus, Picea, Pinus, Ducampopinus), 3 (Dacrycarpus, Bracteocarpus, Laubenfelsia, Mtcrostrobos) или 3-6 мешками (Microcachrys) (Barth, 1961; Elliot, 1951; Erdttnan, 1965; Gaussen, 1967, 1968, 1970 b; Medus et al., 1989; Page, 1990; Pocknall, 1981 a, b; Reyre, 1968; Sporne, 1974; Ueno, 1951; Xi, 1986 a, b; Zhang, 1989). Эктэкзина гомогенная (Phyllocladus, Tsuga), мелкоальвеолярная (изученные виды Prumnopitys s. strss., Podocarpus s. strss., Margbensonia, Halocarpus, Dacrydium cupressinum Soland. ex G. Forst., Lepidothamnus, Lagarostrobus, Manoao, Sciadopitys, Larix, Pseudotsuga), гранулярно-мелкоальвеолярная (Saxe-Gothaea), гранулярная (Torreya, Amentotaxus, Taxus, Araucaria, Agathis, многие сосновые, таксодиевые и исследованные кипарисовые) (Квавадзе, 1988; Сурова и Квавадзе, 1988; Brennan & Doyle, 1956; Elliot, 1951; Gamerro, 1995; Gullivág, 1966; Kedves, 1985; Kuimann, 1990, 1992; Pocknall, 1981 c; Roscher, 1975; Sohma, 1985; Southworth, 1986; Southwoith et al., 1988; Ueno, 1958, 1959; Van Campo & Lugardon, 1973; Xi, 1986 с, 1988; Xi & Wang, 1989; Yantada et al., 1974).

1. 9. ВАЖНЕЙШИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЕЦЕНТНЫХ ГРУПП ШИШКОНОСНЫХ Необходимость всестороннего использования данных о географическом распространении семенных растений для реконструкции их филогенеза постулируется практически всеми крупнейшими ботаниками-эволюционистами (Тахтаджян, 1966, 1970, 1978/79, 1987; Cronquist, 1981, 1988; Hutchinson, 1969; Takhtajan, 1986, 1997).

F. Koch (1924) является автором гипотезы о двух географических центрах развития хвойных — в Северном и Южном полушариях. Накапливающиеся частные сведения о распределении по географическим областям отдельных представителей хвойных практически впервые обобщил и критически осмыслил А. Engler (1926). Engler, следуя Koch (1924), выделяет две группы шишконосных — северную («Nordgruppe») и южную («Sudgruppe»), включая в первую семейства, чьи представители распространены исключительно или преимущественно в Северном полушарии (сосновые, таксодиевые, тиссовые, головчатотиссовые), а во вторую — араукариевые, чей ареал почти целиком располагается в Южном полушарии. Сам Engler указывает на многочисленные исключения из очерченных им групп. Тем не менее, концепция долгой сегрегированной эволюции «северной» и «южной» групп шишконосных становится основополагающей идеей всех последующих исследований по географическому распространению Coniferae s. 1. Лишь в последние годы система взглядов по фитогеографии хвойных, сформированная Engler, развитая

впоследствии H. L. Li (1953) и Florin (1963), подвергается осторожному критическому переосмыслению.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ и МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Указаны источники, откуда был получен или где был собран автором материал для исследований (более чем 210 научных учреждений преимущественно в районах естественного произрастания). Приведён список всех изученных таксонов и их синонимов с полными номенклатурными ссылками. Выбран наиболее дробный вариант системы надродовых таксонов. Конспективно изложены методы морфологических исследований, основные способы фиксации и первичной обработки семян, изготовления временных и постоянных препаратов для световой микроскопии (Бондарцев, 1954; Прозина, 1960; Фурст, 1979; O'Brien & McCully, 1981).

ГЛАВА III. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ИСПОЛЬЗУЕМАЯ при ОПИСАНИИ МОРФОЛОГИИ и

АНАТОМИИ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ

В главе проанализированы основные понятия морфологии и анатомии женских фруктификаций (Comer, 1976; Netolitzky, 1926; Schnarf, 1937), приведены оригинальные определения всех используемых в дальнейшем терминов («женская шишка», «шишечная чешуя», «адаксиальный вырост», «лигула», «интегумент», «спермодерма», «теста», «тегмен», «ариллус», «эпиматий», «купула»), а также — дефиниции различных типов шишечных чешуй, супраинтегументальных покровов семени, гистогенетических, гистологических и топографических зон семенной кожуры, основных структурных типов семян.

ГЛАВА IV. СТРОЕНИЕ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ и СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ и УЛЬТРАСТРУКТУРА СЕМЯН

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ПОРЯДКОВ CONIFERÁEs. 1.

Морфологические признаки женских фруктификаций CEPHALOTAXALES S. 1., PODOCARPALES s Stl., PaRASITAXALES, SAXE-GOTHAEALES, FALCATIFOLIALES, TAXALES И Mí CROSTROBA l es чрезвычайно разнообразны окраска колеблется от бледно-кремовой до почти чёрной, с преобладанием коричневых, зелёных, пурпуровых и синих оттенков; форма семян шарообразная, эллипсоидальная, грушевидная, линзовидная, тетраэдрическая. Положение семян на фертильном побеге также различно: одиночные терминальные на неспециализированных (Retrophyllum, Van-Tieghemia А. V. F. Ch. Bobrov & Melikian) или специализированных побегах (Acmopyle, Amentotaxus, Stachypitys A. V. F. Ch. Bobiov & Melikian, Margbensonia, Podocarpus s. strss., Afrocarpus, Sundacarpus, Dacrycarpus s. s tres., Laubenfelsia, Bracteocarpus, Dacrydium s. strss., Parasitaxus, Austrotaxus) (иногда последние редуцированы и занимаю! пазушное положение — Nageia, Taxus, Pseudotaxus) или в примитивных, олигосеменных мегастробилах (Torreya, Cephalotaxiis, Prumnopitys s. strss., Halocarpus, Falcalifohum, Comería, Gaussenia, Metadacrydium, Lepidothamnus, Lagarostrobos, Manoao, Saxe-Gothaea, Microcachrys, Phyllocladus, Microstrobos).

Семенам представителей круга родства ногоплодниковых свойственны три типа строения тесты. В битегмальных семенах теста дифференцирована на экзо—, мезо— и эндотесту. Экзотеста состоит из эпидермы с устьицами и гиподермы. Паренхимная мезотеста содержит смоляные ходы (Cephalotaxiis, Nageia blumei (Endl.) Gordon, N. molleyi (Pari.) de Laub., N. fleuryi (Hickel) de Laub., N. formosense (Dummer) C. N. Page, N. nagi (Thunb.) O. Kuntze, N. nankoense (Hayata) R. R. Mill, Retrophyllum), слизевые схизогенные (Nageia wallichiana (C. Presl) O. Kuntze, N. maxima (de Laub.) de Laub.) или лизигенные (Torreya) вместилища, либо в паренхотесте секреторные ткани редуцированы до отдельных смоляных клеток (Amentotaxus) или абортированы вовсе {Acmopyle). Эндотеста состоит из слизесодержащих клеток (Cephalotaxus, Retrophyllum), склереид (Nageia blumei, N. motleyi, N. fleuryi), флобафен-содержащих клеток (N.. wallichiana, субтропические виды Nageia), к которым у Acmopyle добавляются макросклереиды; в семенах Amentotaxus эндотеста облитерирована. Наиболее вариабилен второй вариант строения тесты — у унитегмальных семян с эпиматиями купулярной природы или ариллусами. Рассмотрим вариации в структуре тесты отдельно по её топографическим зонам. У ариллягных семян хорошо выражена экзотсста, представленная только эпидермой (Taxus globosa Schlechtendal, Pseudotaxus chienii (W. С. Cheng) W. С. Cheng, Saxe-Gothaea, Lepidothamnus fonkii Phil., Lagarostrobos franklinii (Hook, fil.) С. J. Quinn, Microstrobos niphophilus J. Gaiden & L A S.

Johnson, M. fitzgeraldii (F. Muell.) J. Garden & L. A. S. Johnso, Phyllocladus toatoo B. P. J. Molloy), либо эпидермой и гиподермой (большинство видов Taxus, Austrotaxus, Microcachrys, Metadacrydium, Lepidothamnus laxlfolius (Hook, fil.) C. J. Quinn, L. intermedins (Т. Kirk) С. J. Quilín, Manoao colensoi (Hook.) В. P. J. Molloy, Falcatifolium, Comería, Gaussenia, большинство представителей Phyllocladus). У эпиматийных таксонов экзогеста выражена только в том случае, если эпиматий не срастается с семенной кожурой, и также представлена либо одной эпидермой (большинство изученных видов Afrocarpus, Stachypitys, Halocarpus), либо эпидермой и гиподермой (Afrocarpus usambarensis (Pilg.) Gaussen ex С, N. Page, A. mannii (Hook, fil.) Gaussen ex C. N. Page, Dacrydium cupressinum). Хотя y Laubenfelsia vleillardii (Pari, in DC ) A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian эпиматий и не срастается со спермодермой, а у Podocarpus elongatus (Ait.) L'Hérit. ex Pers. это срастание частично, ни у того, ни у другого вида экзотеста не выражена. У Afrocarpus gaussenii (Woltz) Gaussen ex С. N. Page неполное срастание эпиматия и спермодермы коррелирует с редукцией экзотесты. Мезотеста унитегмальных семян пяти различных типов: I — исключительно паренхимная (Dacrycarpus dacrydioides (A. Rich, in Lesson & Rich.) de Laub., Laubenfelsia, Halocarpus, Gaussema, Lepidothamnus)', II — типичная склеренхимная (Prumnopitys s. strss., Podocarpus nubigenus Lindl., Podocarpus sect. Capitulatls, Afrocarpus, Sundacarpus, Bracteocarpus, Falcatifolium, Comería, Lagarostrobos, Manoao, Saxe-Gothaea, Microcachrys, Taxus, Pseudotaxus, Phyllocladus toatoa. Ph. trichomanoides D. Don in Lamb.); Ill — дифференцированная на периферийную склеренхимную и внутреннюю паренхимную зоны (Van-Tieghemia, представители секций Foliolatus, Acumiiiatis, Longifoliolatus, Rumphius рода Margbensonia, виды секций Podocarpus и Australis рода Podocarpus s. strss., Dacrydium cupressinum, Metadacrydium, Phyllocladus alpimis Hook, fil., австралазийские биды Phyllocladus, Mlcrostrobos); ГУ — разделённая на наружную паренхимную и внутреннюю склеренхимную зоны (Margbensonia sect. Polystachyus et sect. Spinulosus, Podocarpus sect. Scytopodium Austrotaxus, Phyllocladus aspleniifolius (Labill.) Hook, fil.); V — склеренхимная, внутреннюю часть которой составляют ориентированные по окружности поперечного среза волокна (Stachypitys distichus (J. Т. Buchholz & N. Е. Gray) А. V. F. Ch. Bobiov & Melikian, S. ferrugineus (G. Benn. ex D. Don in Lamb.) A. V. F. Ch. Bobiov & Melikian, S. ferrugmoides (R. H. Compton) A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, j1. ladei (F. M. Bailey) A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian). Выделены четыре типа строения эндотесты унитегмальных семян: I — типичная склеренхимная (Gaussenia, Microstrobos); II — волокнистая склеренхимная (Phyllocladus aspleniifolius, Stachypitys, Prumnopitys taxifolia (Banks & Sol. ex D. Don in Lamb.) de Laub.); Ill — не дифференцированная (Austrotaxus, андийские виды Prumnopitys s. strss., Dacrycarpus dacrydioides)', IV — представленная уплощенными тонкостенными паренхимньгми клетками, часто содержащими флобафены (остальные изученные таксоны); у Saxe-Gothaea в паренхимной эндотесте довольно много гидроцитов. Третий тип строения тесты демонстрирует Parasitaxus ustm (Vieil.) de Laub.: экзотеста, дифференцированная на покровную зону (эпидерма и гиподерма) и мощную саркотесту, склеренхимная мезотеста; эндотеста облитерирована.

Семена ногоплодниковых и родственных таксонов обладают многими уникальными чертами строения. Первый признак — это сохранение внутреннего интегумента и развивающегося из него тегмена (Nageia, Retrophyllum, Acmopyle, Torreya, Cephalotaxiis, Amentotaxus). Экзотегмен дифференцирован только y Cephalotaxus (эпидерма) и в свободной, непокрытой тестой части семени Amentotaxus (эпидерма и гиподерма). Мезотегмен у большинства изученных битегмальных таксонов склеренхимный, лишь у Torreya — склеренхимно-паренхимный. Эндотегмен обычно имеет вид уплошенных, сдавленных тонкостенных клеток, часто содержащих в полостях и/или стенках флобафены. У Retrophyllum и Nageia стенки клеток эндотегмена несколько утолщены, но также часто окрашены флобафенами. У Torreya эндотегмен руминирован, что является уникальной чертой для хвойных. Второй своеобразный признак строения семян большинства ногоплодниковых — развитие эпиматия, гистологически весьма сильно дифференцированного: наружные эпидерма и гиподерма, паренхима с механическими элементами, различные типы вместилищ (схизогенные смоляные — Stachypitys, Margbensonia, Podocarpus s. strss., Dacrycarpus dacrydioides, Laubenfelsia; схизогенные смоляные и слизевые — Braiteocarpus; только схизогенные слизевые — Dacrydium cupressinum; лизигенные слизевые — Afrocarpus (excl. A. usambamisis & A. mannii), Sundacarpus, Van-Tieghemia montana (Huinb. & Bonpl. ex Willd.) А. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, V.-T. densifolia (Kunth) А. V. F. Ch. Bobrov &

Melikian, V.-T. meridense (J. T. Buchholz & N. E. Gray) A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian). Иногда в эпиматии дифференцирована и внутренняя гиподерма (Sundacarpus, Laubenfelsia vieillardii, Bracteocarpus) как свидетельство недавнего (в филогенетическом смысле) срастания эпиматия и интегумента. Если эпиматий и спермодерма не срастаются, выражена и внутренняя эпидерма эпиматия (Stachypitys, Afrocarpus, Dacrydium cupressinum). Представители Falcatifoliaceae, Lepidothamnaceae, Saxe-Gothaeaceae, Microcachrydaceoe, Austrolaxaceae, Taxoceoe s. süss., Phyltocladaceae обладают ариллусом — неваскулризированным супраинтегументальным покровом, возникающим из фуникулуса. Гистология ариллуса довольно однообразна — покровные ткани (с двух сторон) и паренхима, изредка включающая немногочисленные и слабо развитые механические элементы.

Для родов порядка ARAUCARIALES характерны крупные одиночные терминальные шишки, расположенные на пазушных укороченных побегах, нормально олиственных (большинство видов Araucaria, новокаледонские и новозеландский виды Agathis), либо с редуцированными листьями (большинство представителей Agathis), либо на голых пазушных «ножках» (Araucaria (sect. Випуа) bidwillii). Каждая шишка, представляющая собой простой (элементарный) мегастробил, образована многочисленными (от 100 до 300) спирально расположенными бифациальными налегающими друг на друга черепитчато шишечными чешуями, несущими на лдаксиальной поверхности по одному анатропному семени Единицей диссеминации является семя (Agathis, Araucaria bidwillii), либо целая шишечная чешуя с приросшим семенем (большинство видов Araucaria).

Структура семенной кожуры араукариевых отличается замечательным разнообразием. Для представителей рода Agathis характерна дифференциация экзотесты на однослойную эпидерму (малезийские, папуасские и квинслендские виды; у единственного фиджийского представителя A. vitiensis (Seem.) Benth. & Hook. fil. ex Drake выражена нерегулярная гиподерма), либо на двуслойную эпидерму и многослойную гиподерму (новокаледонские виды и новозеландский A. australis (Lamb.) Steud.). Аналогично различается у двух групп видов Agathis и строение мезотесты: в первом случае она представлена многослойной (до 37 слоев клеток) склеренхимой, а во втором — 21—27 слоями паренхимных клеток. Эндотеста у малезийских, квинслендских и фиджийского видов образована одним слоем тонкостенных клеток (следовательно, семена экзомезотестальные), а у новокаледонских и новозеландского представителей — 5~11 слоями клеток со слабо утолщенными стенками (семена экзотестальные). У представителей первой группы видов большее крыло семени состоит только из экзотесты, у таксонов второй — из экзотесты и мезотесты.

По разнообразию строения семян представители рода Araucaria s. 1. даже превосходят Agathis. Уникальны диаспоры Araucaria bidwillii (из монотипной секции Випуа), которые по созревании отделяются от шишечной чешуи и через растрескавшуюся адаксиальную часть экзотесты выпадают наружу. Экзотеста Araucaria bidwillii, выраженная также и на абаксиальной стороне семени, образована двуслойной каменистой эпидермой с отдельными группами тонкостенных клеток, особенно многочисленными именно в абаксиальной части. Мезотеста представлена 53—58 слоями склеренхимы, а эндотеста — 10—11 слоями тонкостенных клеток. Семена Araucaria bidwillii, таким образом, экзомезотестальные; в спермодерме сохраняются дериваты 9—18 проводящих пучков. У всех остальных таксонов рода проводящих пучков в семенной кожуре 2, экзотеста выражена только на адаксиальной стороне семени, а само оно полностью срастается с шишечной чешуёй, не отделяясь даже при диссеминации. Но дифференциация гистогенетических зон спермодермы весьма варьирует у представителей разных таксономических групп Araucaria. У обоих видов южноамериканской секции Araucaria (= Columbea) экзотеста представлена однослойной эпидермой и немногослойной гиподермой, мезотеста — 7—17 слоями склеренхимы, а эндотеста — 1 или 2—3 слоями клеток с незначительно утолщенными стенками. В целом сходно устроена спермодерма видов самой обширной секции Eutacta, оггличаюшаяся дифференциацией в мезотесте периферической паренхимной зоны и более мощной (26-38 слоев клеток) склеренхимой, в которой у ряда новокаледонских видов развита смоляная система. Семена представителей секций Araucaria и Eutacta относятся к экзомезоэндсггестальному тину. Очень специфична стратификация семенной кожуры у представителей новогвинейской секции Intermedia: 5—11 слоев экзотесты (образованном клетками с утолщенными стенками), многослойная паренхимная мезотеста и 1—2 слоя тонкостенных клеток эндотесты; семена экзотестальные.

Одиночные шишки Sciadopitys — единственного представителя SCIADOPITYALES — располагаются терминально на пазушных несколько укороченных побегах с чешуевидными (истинными) листьями. Среди всех изученных нами таксонов только Sciadopitys характеризуется комплексной женской шишкой, образованной осью с расположенными по спирали бракгеями, в пазухе каждой из которой располагается приросшая семенная чешуя (элементарный мегастробил). На адаксиальной поверхности семенная чешуя несёт 5-9 (редко до 11) анатропных семян с двумя равными латеральными крыльями.

Семенная кожура Sciadopitys verticillata заметно редуцирована (9-11 слоев клеток) Экзотеста (покрытая довольно мощной кутикулой) дифференцирована на эпидерму и гиподерму (стенки клеток обеих покровных тканей слегка утолщены); мезотеста представлена двумя слоями типичных склеренхимных волокон, ориентированных вдоль большей оси семени (стенки волокон слоистые, пронизанные длинными неветвяшимися поровыми канальцами); эндотеста состоит из тонкостенных клеток, покрытых тонкой неравномерно развитой кутикулой. Семена экзомезотестальные, в состав крыла входя1 все три гистогенетические зоны спермодермы.

В традиционно понимаемом объёме TAXODIALES характеризуются большим разнообразием морфологических и анатомических признаков женских фруктификаций. Одиночная терминальная шишка, представляющая собой простой мегастробил, может располагаться на укороченном пазушном побеге с нормальными (Athrotaxis, Cryptomeria, Cunninghamia, Glyptostrobus, Taxodium) или редуцированными листьями (Metasequoia, Sequoiadendron, Glyptostrobus, Taxodium)', у Cryptomeria и Cunninghamia шишки могут венчать также терминальные побеги, а у Sequoia и Taiwania подобное положение является нормой. Большинство родов характеризуется спиральным филлотаксисом шишечных чешуи, но Metasequoia — декуссатным; число шишечных чешуй варьирует от 17 (Taxodium) или 24—30 (Athrotaxis, Cryptomeria, Metasequoia, Sequoia, Glyptostrobus) до 40 (Cunninghamia, Taiwania, Sequoiadendron). Резко различаются представители Taxodiaceae s. 1. и по типу шишечных чешуй: у Athrotaxis, Cunninghamia, Taiwania они бифациальные и налегают друг на друга черепитчато, тогда как у остальных родов — пельтатные и смыкаются клапанообразно; у таксонов второй группы появляется особая структура — адаксиальный вырост брактеи. По положению и ориентации семян таксодиевые также гетерогенны: у Athrotaxis, Cunninghamia, Taiwania анатропные семена распола1аются на адаксиальной поверхности шишечной чешуи; у Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium семсна пазушные, ортотропные, а у Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron — надпазушные и вторичноанатропные. Семена Taxodiaceae s. 1. внешне устроены в целом сходно: у большинства представителей они с двумя латеральными крыльями и лишь у Cryptomena и Glyptostrobus бескрылые.

Анатомическое строение семенной кожуры таксодиевых разнообразно Экютеста у большинства представителей состоит из эпидермы (Athrotaxis, Cryptomeria, Cunninghamia, Metasequoia, Sequoiadendron, Glyptostrobus, Taxodium), либо выражена также и гиподерма (Sequoia, Taiwania). Мезотеста слагается многими (Athrotaxis), а чаще — несколькими слоями типичных склереид (Cryptomeria, Sequoia, Sequoiadendron, Glyptostrobus)', иногда в мезотесте обособляется каменистая гиподерма (Taxodium) или ещё и внутренняя зона, склереиды которой отличаются структурными особенностями (Cunninghamia), либо образованная тонкостенными клетками (Metasequoia)', у Taiwania мезотеста паренхимная. В прошвоположность разнообразию строения экзотесты и мезотесты, эндотеста представителей Taxodiaceae s. 1. устроена однотипно: тонкостенные клетки (только у Glyptostrobus оболочки незначительно утолщены). Таким образом, у большинства таксодиевых семена экзомезотестальные, лишь у Cryptomeria мезотестальные, а у Taiwania — экзотестальные В семенной кожуре Cunninghamia, Metasequoia и Taxodium обнаружены дериваты проводящих пучков (в числе двух). Крыло семени у Athrotaxis, Cunninghamia, Metasequoia и Taxodium образовано экзотестой, мезотестой и эндотестой, у Sequoiadendron — экзотестой и мезотестой, у Taiwania и Sequoia — только экзотестой.

У кипарисовых встречаются практически все типы расположения шишек. Для большинства представителей cupressales характерна одиночная терминальная женская шишка, венчающая пазушный укороченный побег, нормально олиственный (Actinostrobiis, новокаледонские виды Callitris, Fitz-Roya, Thujopsis, Sabina, Microbiota, Octoclinis, Neocallitropsis, Tetraclinis, Diselma, Calocedrus decurrens, Libocedrus s. sü., Papuacedrus, Pilgerodendron, Platycladus, Thuja) или с несколько редуцированными листьями (Fokienia, Austrocedms, восточноазиатские виды Calocedrus). Но у австрало-тасманийских

представителей CalUtris, Chamaecyparis, x Cupressocyparis, Cupressus, Arceuthos, Juniperus s. str., Widdringtonia шишконосный побег сильно редуцирован (иногда до короткой «ножки») или абортирован вовсе (шишки сидячие); у Fitz-Roya шишка часто располагается на терминальном укороченном нормально олиственном побеге. Женская шишка Cupressaceae s. 1. имеет простую природу, представляя собой элементарный мегасгробил. Филлотаксис шишечных чешуй (брактей) может быть декуссатным (Chamaecyparis, x Cupressocyparis, Cupressus, Fokienia, Thujopsis, Sabina p. p., Microbiota, Widdringtonia, Austrocedrus, Calocedrus, Libocedrus s. sti., Papuacedrus, Pilgerodendron, Platycladus, Thuja), либо мутовчатым: трёх— (Actinostrobus, Callitris, Fitz-Roya, Arceuthos, Juniperus s. Str., Sabina р. р.) или четырёхчленным (Octoclinis, Neocallitropsis, Tetraclinis). По типологии шишечной чешуи Cupressaceae s. 1. подразделяются на две резко различающиеся группы — у некоторых представителей чешуи пельтатные и смыкаются клзпанообразно (Chamaecyparis, x Cupressocyparis, Cupressus, Fokienia, Thujopsis), но y большинства кипарисовых они бифациальные и соприкасаются створчато. Семена у всех таксонов Cupressaceae s. 1. пазушные и прямые (едва ли не единственный универсальный диагностический признак кипарисовых, чья уникальность демонстрирует искусственность группы). Семена обычно имеют по 2 латеральных равных, либо в той или иной степени неравных крыла, к которым у некоторых представителей (Actinostrobus, Fitz-Roya, Fokienia) добавляется третье, адаксиальное; у новозеландских видов Libocedrus s. Str., Papuacedrus и Octoclinis второе крыло абортировано, а семена Arceuthos, Juniperus s. Str.. Sabina, Microbiota, Platycladus, Widdringtonia бескрылые.

Строение гистогенетических зон спермодермы весьма сильно варьирует у представителей Cupressaceae s. 1. Экзотеета чаще образована однослойной эпидермой (только у Chamaecyparis funebris двуслойной), либо дифференцирована на эпидерму и гиподерму (Callitris preissii Miq. in Lehm., С. preissii subsp. murrayensis J. Gard., С. verrucosa R. Bi. ex Miib., тайваньский и ситхино-мадреанские виды Chamaecyparis, x Cupressocyparis, Cupressus duclouxiana Hickel in A. Camus, C. dupreziana A. Camus, C. cashmeriana Royle ex Carrière, C. gigantea С. Y. Cheng, W. С. Cheng & L. К. Fu, С. tongmaiensis Silba, С. tongmaiensis var. ludlowii Silba, С. austrotibetica Silba, С. himalaica Silba, С. karnaliensis Silba, С. karnatiensis var. mustangeiisis Silba, C. assamica Silba, C. comeyana Knight & Perry ex Carrière, С. darjeelingensis Silba, С. torulosa D. Don in Lamb., С. torulosa var. microcarpa Carrière, все мексикано-калифорнийские виды Cupressus, изученные таксоны Juniperus s. Str., азиатские виды Sabina, S. foetidissima (Willd.) Antoine, Austrocedrus, новокаледонские представители Libocedrus s. su.). Мезотестп y большинства Cupressaceae s. 1. склеренхимная, сложенная однотипными механическими элементами, но у Chamaecyparis funebris, Cupressus sempervirens, Thujopsis dolabrata (L. fil.) Siebold & Zucc., Microbiota decussata Кот., новозеландских видов Libocedrus s str., Papuacedrus обособляется мезотестальная гиподерма, a в мезотесте Diselma archeri Hook. fil. дифференцирована ещё и внутренняя паренхимная зона. Мезотеста Austrocedrus chilensis (D. Don in Lamb.) Florin & Boutelje и Pilgerodendron mlferum (D. Don in Lamb.) Florin подразделена соответственно на 2 или 3 зоны, различающиеся структурой склереид. Cupressus dupreziana, Tetraclinis, восточноазиатские таксоны Calocedrus и все представители Thuja характеризуются атипичной склеренхимой мезотесты. Эндотеста чаще всего имеет вид сдавленных в той или иной степени тонкостенных клеток, но у Callitris neocaledonica Dumm., С. sulcata (Pail.) Schlechter, Fitz-Roya cupressoldes (Molina) I. M. Johnston, Chamaecyparis funebris, ситхино-мадреанских видов Chamaecyparis, x Cupressocyparis, Thujopsis, Arceuthos drupáceo (Labill.) Antoine & Kotschy, некоторых представителей Sabina, Microbiota, Octoclinis macleyana (Sheph.) F. Muell., Austrocedrus chilensis, Platycladus стенки её клеток несколько утолщены, а эндотеста австрало-тасманийских таксонов Callitris, Chamaecyparis henryae H. L. Li, Ch. thyoides (L.) Britt., Stems & Poggenb. ex Saig., Fokienia, Neocallitropsis pancheri (Carrière) de Laub., Tetraclinis articúlala, Calocedrus formosana (Florin) Florin, C. macrolepis Kurz, Libocedrus bidwillii Hook, fil., L. plumosa (D. Don in Lamb.) Sarg., Thuja практически склеренхимная. У изученных видов Juniperus s. str. (исключая сильно изолированный волкано-бонинский J. taxifolia Hook. & Am.) эндотеста дифференцирована на несколько слоев тонкостенных сдавленных клеток (внутренняя гиподерма) и один слой изодиаметрических клеток с практически равномерно и не очень сильно утолщенными стенками. Таким образом, семена представителей Cupressaceae s. 1. относятся к экзомезотестальному (большинство таксонов), экзомезоэндотестальному ( Callitris, Fitz-Roya, Chamaecyparis funebris, Ch. henryae, Ch. thyoides, Fokienia, Thujopsis, Arceuthos, Microbiota, Neocallitropsis, Calocedrus formosana, C. macrolepis,

Libocedrus bidwillii, L. plumosa, Platycladus, Thuja), экзоэндотестальному (Tetrachms), мезоэндотестальному (Octoclinis) или мезотесгальному (Cupressus dupreziana) типам.

Дериваты проводящих пучков сохраняются в спермодерме Actinostrobus (2), Arceuthos (9), Sahina (2), Octoclinis (2), Widdringtonia (4), Papuacedrus (2), Pilgerodendron (2), Platycladus (4). Крыло семени образовано всеми тремя гистогенетическими зонами спермодермы (большинство видов Cupressus, Papuacedrus, Pilgerodendron), либо экзстестой и мезсгтестой (Actinostrobus, Callitris neocaledonica, С. sulcata, Fitz-Roya, Chamaecyparis fimebris. Ch. henryae, Ch. thyoides, Octoclinis, Calocedrus decurrens, новокаледонские виды Libocedrus s. Str.), либо только экзотестой (австрало-тасманийские представители Callitris, Thujopsis, большинство таксонов Chamaecyparis, х Ciipressocyparis, Tetraclinis, Neocallitropsh, Austrocedrus, Calncedru v formosana, C. macrolepis, Liboctdrus bidwillii, L. plumosa, Diselma, Thuja).

ГЛАВА V. СТРУКТУРА ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ в СВЯЗИ с их ФИЛОГЕНИЕЙ и ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ

5. 1. ИСТОЧНИКИ РЕКОНСТРУКЦИИ ФИЛОГЕНЕЗА и ИСТОРИИ РАССЕЛЕНИЯ

CONIFERAE s. 1.

5. 1. 1. КОДЕКС АРХАИЧЕСКИХ-СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ

Для дальнейшего обсуждения полученных результатов определено, какие именно признаки строения женских фруктификаций хвойных являются исходными, первичными, архаическими, а какие - есть следствие длительных процессов эволюционных преобразований и представляют собой, таким образом, черты производные, специализированные. Приведённый кодекс включает признаки общей архитектуры женских репродуктивных органов, морфологии шишек, шишечных чешуй и семян, васкулярной анатомии шишечных чешуй, строения семян, анатомии и ультраструктуры спермодермы.

5. 1. 2. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ ЖЕНСКИХ ФРУКТИФИКАЦИЙ ШИШКОНОСНЫХ

Проблема определения таксономического веса признаков — одна из наиболее активно обсуждаемых в современной систематике. Мы убеждены, что признаки организма — морфологические (в широком смысле, т. е. — структурные), физиолого-биохимичсскне (функциональные), молекулярно-биологические имеют разный таксономический вес, и одна из важнейших задач исследователя — попытаться определить систематическую значимость, ценность для филогенетической классификации изучаемых им черт строения, максимально аргументированно обосновав собственную точку зрения. Именно эту попытку мы предприняли, выявив ситссматически значимые признаки морфологии женских фруктификаций, анатомии и ультраструктуры семенных покровов исследованных групп хвойных.

5. 1. 3. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ в ПРЕДЕЛАХ ИССЛЕДОВАННЫХ ГРУПП CONIFERAE s. 1. Исследования морфологии и анатомии женских фруктификаций позволяют нам определить главнейшие векторы структурных преобразований женских репродуктивных органов у изученных групп Coniferae. При всём многообразии модусов морфологических преобразований женских фруктификаций, можно выделить генеральные направления их специализации: олигомеризация и редукция гомологических структур, унификация морфологического строения составных элементов фруктификаций, упрощение анатомического строения, заключающаяся в количественном и качественном упрощении, сведение ультраструктурного разнообразия к нескольким универсальным чертам.

5. 2. РЕКОНСТРУКЦИЯ ПРОЦЕССОВ РАССЕЛЕНИЯ ХВОЙНЫХ на ОСНОВЕ АНАЛИЗА СТРУКТУРЫ ЖЕНСКИХ ФРУКТИФИКАЦИЙ Классические взгляды на существование двух независимых центров эволюции Coniferae s. I. - «северного» и «южного» (Engler, 1926; Florin, 1940 е, 1963; Koch, 1924) не находят поддержки при изучении структуры женских фруктификаций. Разработанная нами методология реконструкции истории распространения шишконосных позволяет модифицировать традиционную концепцию «двух центров». Мы полагаем, что исходных для

расселения хвойных регионов было больше: антарктическая часть Гондваны, Австралия, западная Лавразия (Северная Америка), югозападные районы Китая (с прилегающими областями), Новая Каледония. Также возможно выделить вторичные центры, на территории которых происходило активное формообразование с последующим гетерохронным расселением в разных направлениях. В качестве примеров подобных вторичных центров можно назвать Сычуаньские Альпы, Древнее Средиземье, Новую Зеландию. Количество как первичных, так и вторичных центров расселения хвойных должно значительно возрасти после анализа истории распространения тех групп, которые нами не рассматривались, в первую очередь Podocarpaceae s. strss. и Pinaceae. Но уже сейчас важно отметить существенное отличие предложенной нами схемы от классических концепций. Процессы распространения различных таксонов Coniferoe s. ]. протекали так, что расселение в Южном полушарии групп, возникших в Северном, и встречные процессы не являлись исключительными, но, напротив, были закономерными. Мы предприняли попытку продемонстрировать, что процессы распространения шишконосных могут быть реконструированы на основе сравнительно-морфологических рядов преобразования женских фруктификаций.

5. 3. ФИЛОГЕНИЯ CONIFERAE s. I. поДАННЫМ СТРОЕНИЯ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ Результаты наших исследований не поддерживают традиционную, господствующую в настоящее время концепцию о филогенетической «цепочке» кордаитовые—лебахиевые— вольциевые-рецентные хвойные верна в отношении лишь части таксонов шишконосных. Ниже продемонстрировано, что названные вымершие группы не могут рассматриваться в качестве предков большинства из исследованных нами Coniferae.

5. 3. I. К ВОПРОСУ о СТРУКТУРЕ «ЖЕНСКОЙ ШИШКИ» ХВОЙНЫХ и ПРИРОДЕ

СЕМЕННОЙ ЧЕШУИ

Взгляды классиков ботаники на природу семенной чешуи Coniferae весьма различны. Так, С. Linnaeus (1751) называл семенную чешую хвойных чашечкой ('calyx'), оговаривая, что вентральные верхушки чеш)'й шишки Juniperus — это венчик ('corolla'). A. L. de Jussieu (1789) считал семенную чешую двугнёздной завязью, С. F. В. Mirbel (1810/15) — цветоложем, R. Brown (1814, 1866) и G. Engelmann (1876, 1882) — открытым плодолистиком, J. Sachs (1874) и A. W. Eichler (1881/82) — вентральным отростком карпели плацентарной или лигулярной природы, F. Delpino (1888/1889, 1889) и О. Penzig (1822) — двумя латеральными долями брактеи, которые завернулись на адаксиальную сторону и срослись краями. Параллельно перечисленным точкам зрения, выстраивается иная концепция, согласно которой семенная чешуя представляет собой метаморфизированный в той или иной степени побег. Автором данной гипотезы можно считать М. Schleiden (1839, 1843), который считал семенную чешую сосновых ('Abietineae') осью, преобразованной в плаценту, а систематики, разделявшие его воззрения, — целой влагалищной почкой (Bâillon, 1860/65; Strasburger, 1872, 1879) или лишь её первым и единственным листом (Van Tieghem, 1869), либо половиной кладодия (Masteis. 1891). A. Braun (1830, 1875), R. Caspavy (1860), F. Parlatoie (1864), A. S. 0rsted (1864), Van Mohl (1871), G. Stenzel (1376), A. Willkomm (1879), L. Celakovsky (1879, 1897), исследуя тсратные женские шишки Pinus, Picea, Larix и Abies, обнаружили, что иногда семенная чешуя замещается вегетативным побегом. При этом можно проследить все стадии перехода между нормальной семенной чешуёй с двумя семязачатками к обычному стерильному охвоённому побегу (с укороченной осью, несущей два первых листа с недоразвитыми семязачатками — в качестве промежуточного звена). Указанные исследователи заложили основу теории пазушного брахибласта, в соответствии с которой женская шишка 'Abietineae' является сложным (комплексным) мегастробилом, состоящим из элементарных мегастробилов — семенных чещуй (метаморфизированных побегов), располагающихся в пазухах брактей (видоизменённых листьев). Морфологическая (точнее — тератологическая) составляющая теории пазушного брахибласта была сформулирована исключительно на примере сосновых, а её авторы не пытались охватить все другие группы Coniferae (исключая Celakovsky, который пробовал доказать само наличие и побеговую природу семенной чешуи у таксодиевых и кипарисовых, но, по собственному признанию, потерпел неудачу). После почти всеобщего признания теории пазушного брахибласта в отношении 'Abietineae', между ними и остальными хвойными возник морфологический хиатус, так как комплексной природе

(аналогичной соцветию) женской шишки сосновых противопоставлялась простая структура таковой у остальных Coniferae. С подобным разделением группы, большинством систематиков считавшейся естественной, не мог согласиться почти никто. Так, С. Bessey (1902) заявил, что семенная чешуя есть и у Araucaríeae — это так называемая «лигула», являющаяся на самом деле халазальным выростом семени; показательно, что Bessey отрицал наличие семенной чешуи у Cupressineae и Taxodineae, считая их шишечные чешуи «простыми мегаспорофиллами». Более уверенно распространил на Araucariaceae теорию пазушного брахибласта Eames, полагавший, что у Araucaria семенная чешуя представлена лигулой (Wilde & Eames, 1948, 1952), а у Agathis — абортирована (Eames, 1913). Аналогичным образом рассуждал Е. W. Sinnott (1913), считавший гомологом семенной чешуи сосновых эпиматий Podocarpaceae s. 1., который автор сравнивает с лигулой 'Araucarineae'.

Ариллус тиссовых сопоставляли с разными структурами: Bâillon (1860/61) рассматривал его как сросшиеся отростки, окружающие семязачаток, С. L. Blume (1847) гомологизиронал ариллус с карпелью, Parlatoie (1864), L. Jager (1899) — с наружным интегументом, Worsdell (1900 а) считал новообразованием. L. С. М. Richard (1826) и Dupler (1920) называли ариллус Taxus мясистой частью единого интегумента (то есть саркотестой в современном понимании). Чаще признается точка зрения íelakovsky (1890) и Sinnott (1913), сшласно которой ариллус Тахасеае s. 1. гомологизируется с эпиматием подокарповых и — следовательно — с семенной чешуей прочих Coniferae (Тахтаджян, 1956; Page, 1990). Однако, гомологизация эпиматия и ариллуса друг другу и обоих этих образований — семенной чешуе противоречит данным исследований ранних стадий морфо- и гистогенеза ариллуса Phyiiocladus (Bâillon, 1860/61; Kildahl, 1908 a; Tomlinson et al., 1989), Taxus и Pseudotaxus (Schumann, 1902; Shi & Wang, 1985), Manoao, Lepidothamnus и Lagarostrobos (Quinn, 1982; Sahm & Mitra, 1927; Stiles, 1911), Austrotaxus (Saxton, 1934 a), Saxe-Gothaea (Noien, 1908; Stiles, 1908; Tison, 1908, 1909), Microcachrys (Lawson, 1923 a; Masters, 1895; Stiles, 1912), Falcatifohum (Gaussen, 1976 a; Tomlinson et al., 1991), у которых ариллус возникает типичным способом — разрастанием тканей фуникулуса.

Анализ природы эпиматия (s. 1.) и ариллуса проделан нами ранее (Бобров, 1996 с, 1997 а, Ь, с, 1998, 1999 Ь, 2001; Бобров и Кострикин, 1998, 2000; Бобров и Меликян, 1998 а. Ь; Меликян и Бобров, 1997 а, Ь, 1998, 2000; Bobiov, 1997, 2000; Bobiov & Kostrikin, 1999; Bobiov & Melikian, 1999; Bobiov, Mclikian & Romanov, 2001; Bobiov, Melikian & Yembatuiova, 1999; Bobiov & Romanov, 1999; Bobrov & Zhuiov, 1999; Melikian & Bobiov, 1997); укажем лишь на тот факт, что так называемый «эпиматий» у одних представителей является наружным интегументом, у других — супраинтегументальным покровом купулярной природы, а у очень сильно изолированного рода Parasitaxus периферической частью спермодермы (саркотестой). Ариллус, развитый у некоторых родов ногоплодниковых и тиссовых, — орган sui generis, гомологичный истинным ариллусам цветковых растений, возникающий за счёт разрастания тканей фуникулуса. По нашему мнению, вопрос о «взаимоотношениях» семенной чешуи, эпиматия (s. 1.) и ариллуса решён — эти структуры не гомологичны, а аналогичны, т. к. их объединяет лишь общая функция.

Проблему наличия/отсутствия семенной чешуи у Araucariaceae s. 1., Taxodiaceae s 1 и Cupressaceae s. 1. ещё нельзя считать окончательно решённой. Хотя более глубокий анализ данных самих авторов-основателей теории пазушного брахибласта заставляет, по меныиеп мере, усомниться в ней, подобные попытки до сих пор осуждаются. В последнее время теория пазушного брахибласта сильно поколеблена результатами изучения органогенеза женских фруктификаций хвойных. Материалы разных исследователей убедительно свидетельствуют, что настоящая семенная чешуя — в классической интерпретации (метаморфизированный пазушный побег) — имеется только у представителей семейства Pinaceae s. I. и у Sciadopitys (Colangeli & Owens, 1989; Giffoid & Miiov, 1960; Lanfei, 1933, 1934; McWilliam, 1958; Miyake, 1903; Owens & Molder, 1974 a; Owens, Simpson & Moldei, 1981; Owens & Smith, 1964, 1965; Saxton, 1930 d; Suzuki, 1985; Takaso, 1981; Takaso & Owens, 1995 a, b; Takaso & Tomlinson, 1991; Wang, 1948 а). У всех остальных таксонов Coniferae s. sti. -араукариевых, таксодиевых и кипарисовых — семязачатки инициируются либо на адаксиалыюй поверхности шишечной чешуи и обладают мощным халазальным выростом (.Araucaria s. 1.) или лишены его (Agathis, Cunninghamia, Athrotaxis, Taiwania), либо закладываются в пазухе шишечной чешуи (Taxodium, Glyptostrobus, Cryptomeria, Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia, все Cupressaceae s. 1.), и лишь позднее дистальнее пробуждается меристематически активная зона, образующая адаксиальный отросток и смещаюшая

верхушку брактеи в псевдолатеральное положение (Baird, 1953; Coker, 1903; Dong & Wang, 1992; Gibbs, 1911; Hagerup, 1933; Hida, 1957; Lanfer, 1933, 1934; Lemoinc-Sebastian, 1968 b; Neubauer, 1976; Owens & Molder, 1974 b; Owens et al., 1995 a; Takaso & Owens, 1996; Takaso & Tomlinson, 1989 a, b, 1990, 1991; Tomlinson, Takaso & Cameron, 1993; Vasil & Sahni, 1963) Обе выше названные структуры — халазальный вырост семязачатка/семени и адаксиальный отросток шишечной чешуи (брактеи) — и рассматривались как гомологи семенной чешуи.

Итак, мы можем заключить, что представители Araucariales, Taxodiales и Cupressales не обладают семенной чешуёй, их шишки представляют собой простые мегастробилы, образованные осью с брактеями и адаксиально прикреплёнными либо пазушными семязачатками. Лигула Araucaria представляет собой халазальное разрастание семязачатка/семени; у некоторых таксодиевых и кипарисовых имеется адаксиальный отросток шишечной чешуи (= брактеи); у Agathis и ряда Taxodiaceae s. 1. никаких структур, аналогичных семенной чешуе, нет вообще. Таким образом, по общей архитектуре женских фруктификаций Araucariales, Taxodiales и Cupcessales принципиально отличаются от Piñales s. strss. и Sciadopityales, шишка которых — это комплексный мегастробил (метамегастробил).

5. 3. 2. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПОРЯДКОВ СЕРПА L О TAXA L ES s. 1.,

PODOCARPALES s. Str., PARAS!TAXALES, SAXE-GOTHAEALES, FALCATIEOLIALES, TAXALES к MICROSTROBALES Согласно нашим представлениям, общий предок Cephalotaxales s. 1„ Podocarpales s. su., Umkomasiales (группы мезозойских «птеридоспермов», близко родственной подокарповым). Parasitaxales, Saxe- Gothaeales, Falcaüfoliales, Taxales s. str. и Microstrobales обладал анатропными битешальными семязачатками и семенами (с тестой и тегменом), развивавшимися терминально на неспециализированных побегах (Бобров, 1996 с, 1997 а, Ь, с, 1998, 1999 Ь, 2001; Бобров и Кострикин, 1998, 2000; Бобров и Меликян, 1998 а, Ь; Меликян и Бобров, 1997 а, Ь, 1998, 2000; Bobrov, 1997, 2000; Bobrov & Kostrikin, 1999; Bobrov & Melikian, 1999; Bobiov, Melikian & Romanov, 2001; Bobiov, Melikian & Yembatuiova, 1999; Bobrov & Romanov, 1999; Bobiov & Zhuiov, 1999; Melikian & Bobrov, 1997). Обе семенные оболочки слагались большим числом клеточных слоёв, разделялись на топографические зоны, были снабжены мощной и разветвлённой проводящей системой (Bobiov & Sorokin, 2002). Семена древнейших палеозойских семенных папоротников, обладавшие подобным набором признаков, в настоящее время не известны. Однако, среди ранних Pteridospermae встречаются различные морфологические типы семян, многие из которых обладали некоторыми из перечисленных черт — A/bertlongia Taylor (1967), Anasperma Long (1965, 1974, 1975), Camptosperma Long (1961 a), Conostoma Williamson (1876; Long, 1977 c; Oliver, 1911; Olivei & Salisbury. 1911; Rothwell & Eggert, 1970; Rothwell, Taylor & Clarkson, 1979; Stubblifield & Rothwell, 1980; Stubblifield, Rothwell & Taylor, 1984; Taylor, 1967; Taylor & Leisman, 1963), Coronoitoma Neely (1951), Coumiasperma Galtier & Rowe (1991), Deltasperma Long (1961 a). Dolichospei-ma Long (1961 b, 1975), Eccroustosperma Long (1961 b, 1975), Eosperma Bamaid (1959; Long, 1965), Genomosperma Lotig (1960 a), Lyrasperma Long (1960 c), Physostoma Williamson (1876; Leisman, 1964; Oliver, 1905), Rfiync/tosperma Taylor & Eggert (1967) (Dunn, Rothwell & Mapes, 2002), Sphaeroitoma Benson (1914), Tantaltosperma Barnard & Long (1972/73), Tyliosperma Mamay (1954). Поэтому допустимо предположить, что какой-либо неизвестный нам представитель Pteridospermae (= Lyginopteridophyta sensu Takhtajan 1986) сочетал указанные нами для гипотетического анцестора признаки строения семян и мог, таким образом, послужить исходным типом для древнейших представителей анализируемого филогенетического ствола.

5. 3. 3. ВЕРОЯТНЫЕ ПРЕДКИ и ФИЛОГЕНИЯ «ИСТИННЫХ ШИШКОНОСНЫХ» Женские репродуктивные органы Cordaitanthales — группы, помещаемой обычно в основание филогенешческого ствола хвойных — имеют сложный общий план строения: радиальносимметричные простые (элементарные) мегастробилы (простые полиспермы, пазушные комплексы) располагаются по одному во влагалищах листоподобных брактей, сидящих на укороченной оси «шишки» (сложного, или комплексного мегастробила, метамегастробила, сложного полисперма) декуссатно. Строение собственно мегастробила несколько варьирует у разных представителей: у самых древних видов (Cordaitanthus pseudoßuitans (Kidston ex Florin) Florin) во влагалище брактеи располагается побег с чешуевидными листьями, несущий малочисленные пазушные длинные ветвящиеся

семяножки с терминальными ортотропными семязачатками; у более поздних таксонов происходит редукция семяножек (они укорачиваются и не ветвятся — С. zeilleri (Renault) Florin, С. concinnus (Delev.) auct. ex S. Meyen), а затем — и агрегация их в терминальной части пазушного побега (С. duquesnensis Rothwell); наконец, у самых поздних форм (С. diversiflorus auct. ex S. Meyen, С. mlliamsonii Renault) остаётся единственный терминальный семязачаток на сильно укороченном голом пазушном побеге (Мейсн, 1982 а, 1987; Bertiand, 1911; Embeiger, 1942, i960; Florin, 1950, 1958 а; Meyen, 1985, 1988; Rothwell, 1977, 1982, 1988; Sewaid, 1917; Stewart, 1983; Stewart & Rothwell, 1993; Taylor, 1981; Taylor & Tayloi, 1993; Trivett & Rothwell, 1991). Семена кордаитантовых обычно включаются в следующие роды: Nucellangium Andrews, Cardiocarpus Biongn. (= Cardiocarpum Lindley & Hutton, 1831), Cyclocarpus Brongn., Mitrospermum A. Arber, Kamaraspermum Andrews in Kern & Andrews, Cychspermum Fiedler, Rhabdocarpus Brongn. ex Berger (= Rabdospermum Sewaid), Diplotesta Biongn., Sarcotaxus Brongn., Leptocaryum Brongn. (— Leptocaryon Long), Taxospermum Brongn., Parataxospermum Z.-m. Li, Cycadinocarpus Schimp., Cordaicarpus Faircliild & White (-Cordaicarpon Geinitz), Cardiocarpon Brongn., Samaropsis Gopp. р. р. и Carpolithus L.; четыре последних таксона известны только по отпечаткам. Все перечисленные роды характеризуются рядом общих признаков: угагощенность, наличие узких толстых латеральных крыловидных выростов, мясистость наружной части покрова семени, унитегмальность, орготропность, мезотестальность, отсутствие срастания нуцеллуса с интегументом; однако детально структура семян изучена только у некоторых видов Cardiocarpus, Diplotesta, Kamaraspermum, Mitrospermum, Nucellangium, Parataxospermum и Taxospermum (Andrews, 1949, 1963; Andiews & Felix, 1952; Arber, 1910 a, b; Arnold, 1938, 194S; Baxtei, 1971; Baxter & Roth, 1954; Bertrand, 1907 a, b, c, d, 1908 a, b, 1911; Brongniart, 1874, 1881; Brotzman, 1974; Biotzman & Schabilon, 1974; Darrah, 1953, 1967; Grand'Eury, 1905 a; Giovc & Rothwell, 1980; Jonkei, 1975, 1978; Leisman, 1961; Li, 1993; Long, 1977 c; Meven, 1984, 1987 a, 1997; Oliver, 1903; Reed, 1939, 1946; Roth, 1955; Rothwell, 1982; Schinipei, 1874; Sega], 1966, 1969; Serlin, 1982; Smith, 1964; Stidd & Cosentino, 1976; Taylor & Stewart, 1964; Tnvett & Rothwell, 1991). Васкуляризация нуцеллуса, хорошо выраженная у самых древних семян Cordaitanthales (Nucellangium, Diplotesta, Sarcotaxus, Rhabdocarpus, Cyclocarpus, Parataxoipermum), и постепенно редуцирующаяся, указывает на то, что предками кордаитантовых были купулоносные Pteridospermae (возможно, Lagenostomales)', интегумент Cordaitanthales, таким образом, представляет собой результат срастания истинного интегумента и купулы («купуломент» по Stopes, 1904, 1905). Важная тенденция морфологических преобразований семян Cordaitanthales — постепенная редукция васкуляризированной мезотестальной саркотесты (от более 50 слоев клеток у Rhabdocarpus и Diplotesta до нескольких у Mitrospermum и Taxospermum).

Четыре загадочные позднепалеозойские группы — Vojnovskyaceae, Rufloriaceae, Dicranophyllaceae и Bartheliaceae — сближаются иногда с кордаитантовыми и/или «ранними хвойными» (Мейен, 1982 а, Ь, 1987; Archangelsky & Cüneo, 1990; Ledran, 1966; Meyen, 1984, 1985, 1987 а, 1988; Meyen & Smollei, 1986; Rothwell & Mapes, 2002; Rothwell, Mapes & Mapes, 1996). Мы полагаем, что указанные таксоны целесообразнее рассматривать в качестве сильно специализированных потомков каких-то Pteridospermae; соответственно из дальнейшего анализа филогении «кониферофитов» эти семейства исключены.

Следующим звеном в филогенетической линии Stachyospermidae являются, согласно господствующим воззрениям, позднепалеозойские—мезозойские «ранние хвойные», обычно объединяемые в порядок Voltziales s. 1. (= Lebachiales, Walchiales), а в настоящее время распределяемые по нескольким семействам, которые различаются планом строения «пазушного комплекса» - элементарного мегастробила (Мейен, 1987, 1992; Axsmitli, Tayloi & Taylor, 1998; Clement-Westerhof, 1987, 1988; Keip & Clement-Westerhof, 1991; Keip et al., 1990; Mapes & Rothwell, 1991; Mapes, Rothwell & Grauvogel-Stamm, 1997; Stewart & Rothwell, 1993; Tayloi & Taylor, 1993). Emporiaceae s. 1. (Emporia Mapes & Rothwell, Kungurodendron S. Meyen, Concholepis auct. ex S. Meyen) характеризуются билатеральносимметричным мегастробилом, образованным укороченным уплощенным побеюм с многочисленными чешуевидными листьями и одним—двумя «спорофиллами» — дистальными (но не терминальными) радиальносимметричными органами, несущими апикальные анатропные семязачатки. Для Utrechtiaceae (= Lebachiaceae р. р., Walchiaceae р. р., Lebachiellaceae) типичен также билатеральносимметричный пазушный побег с проксимальными стерильными чешуями, расположенными на обеих сторонах, дистальными стерилизовавшимися «фертильными

чешуями» и единственной сильно уплощенной вырезанной на верхушке «семяножкой» с адаксиальным анатропным семязачатком (Utrechtia Mapes & Rot.hwell, Walchiostrobus Florin, Ernestiodendron Florin, Turmgiostrobus Kerp & Clement-Westerhof, Gomphostrobus Marion, Ortiseia Florin, Moyliostrobus Miller & Brown, Otovicio Keip et al.). У родов, относимых к семейству Majonicaceae (Majonica Clement-Westerhof, Dolomitia Clement-Westeihof и Pseudovoltzia Floiin), мегастробил представляет собой уплощенный билатеральносимметричный побег, пятилопастной в дистальной части; латеральные и центральная лопасти несут по одному субапикальному адаксиальному семязачатку, а промежуточные — стерильны. Представитель монотипного семейства Ulmanniaceae (Ulmannia Gopp.) характеризуется единственным анатропным семязачатком, которой находится на плоской округлой в очертании семенной чешуе, уже лишённой . каких-либо стерильных придатков. В наиболее богатом представителями семействе Voltziaceae s. 1. (Glyptolepis Schimp., Voltziopsis Potonie s. 1. (incl. Sewardistrobus J. Anderson & Anderson), Voltzia Brongn., Florinostrobus Delev. & Hope, Telemachus Anderson, Conewagia Axsmilh, Taylor & E. Taylor, Tricranolepis Roselt, Swedenborgia Nath., Aelhophylhtm Biongn., Pachykpis Klausel, Schizolepis F. Braun, Nothodacryum, Drepanoiepis Nath.) происходит постепенная редукция мегастробила и формирование более или менее типичной семенной чешуи: число стерильных лопастей пазушного побега уменьшается, длинные семяножки срастаются с укороченной осью, количество семян стремится к двум. У Cycadocarpidium Nath. (Cycadocarpidiaceae) слившиеся основаниями семяножки нескольких аштропных семязачатков и две стерильные латеральные доли формируют уже достаточно типичную семенную чешую.

Несколько особняком от магистрального направления эволюции располагаются верхнетриасовые—лейасовые. Palyssiaceae, у которых мегастробил (свободный или приросший к брактее) имеет вид симподиального (Palyssia Endl.), неветвящегося (Metridiostrobus Delev. & Норе), либо однаждывильчатого (Stachyotaxus Nath.) побега. Семязачатки ортотропные, располагались под прямьм углом к пазушному побегу в вертикальной (Palyssia, Stachyotaxus) или в горизонтальной плоскости (Metridiostrobus); в первом случае развивался асимметричный мясистый ариллус, скрывавший семя примерно на половину высоты (Anidt. 1999; Delevoiyas & Hope, 1981; Floriii, 1944, 1950, 1951, 1958 b; Harris, 1935; Panis, Drinnan & Cantull, 1995). По нашему мнению, также уклонившуюся ветвь развития образуют позднетриасовые—меловые Cheirolepidiaceae s. 1. (= Hirmeriellaceae), которые часто сравниваются с араукариевыми (Мейен, 1987, 1992; Меуеп, 1984; Millei, 1977, 1988). Мегастробил Cheirolepidiaceae s. 1. (Cheirolepidium Taklit. [— Hirmeriella Horhammei, Cheirolepis Schimp.], Tomaxellia Aichang., Indostrobus Sahni, Takliostrobus Sahni, Ontheodendron Salini & Rao, Microcheiris Harris, Rissikia, Mataiä) состоит из свободной от подстилающей брактен уплощенной лопастной семенной чешуи, осложнённой капюшоновидным выростом, прикрывающим 2 (редко 3) анатропных семязачатка (Alvin, 1982, 1983; Aichangelsky, 1967, 1968; Aichangelsky & Gameno, 1967; Axsmith & Taylor, 1997 b; Barale, 1987; Clement-Westeihof & Van Konijneubuig-Van Cittert, 1991; Harris, 1979; Hirmer & Horhammer, 1934; Jung, 1967, 1968; Kiassilov, 1982; Pons & Broutin, 1978; Watson, 1977, 1982, 1988; Wood, 1961). Филогенетические связи монотипого семейства Thucydiaceae, обладавшего интеркалярными женскими шишками, достоверно оценить в настоящее время затруднительно (Hemandez-Castillo, Rothwell & Mapes, 2001).

Структура спермодермы изучена лишь у нескольких видов VoltzJales s. 1. (Mapes & Rotliwell, 1981; Schweitzer, 1963). Семенная кожура Emporia lockardu (Mapes & Rothwell) Mapes & Rothwell дифференцирована весьма архаично: экзотесга состоит из атипичной эпидермы; мезотеста подразделена на многослойную саркотесгу, срединную паренхиму и самый внутренний слой из клеток со слабо и равномерно утолщенными стенками; эндотеста представлена внутренней эпидермой. Экзотеста Pseudovoltzia libeana (Geinitz) Florin состоит из эпидермы и гиподермы; мезотеста образована периферической саркотестой и внутренними склеренхимными волокнами, ориентированными вдоль большей оси семени: эндотеста представлена сильно сдавленными клетками. Спермодерма Ulmannia frumentaria (Schlotheim) Gopp. дифференцирована на экзотесту (подразделённую на эпидерму и гиподерму), исключительно склеренхимную мезотесту и эндотесту (сложённую тонкостенными сдавленными клетками).

Таким образом, Voltziales s. 1. представляют собой совокупность довольно тесно связанных групп, примитивные представители которых (Emporiaceae) близки к Cordaitanthales. Основными направлениями эволюционных преобразований в пределах

Voltzioles s. 1. были постепенная редукция 1) мезотестальной саркотесты и 2) пазушного комплекса, который преобраювывался из радиальносимметричного нормально олиственного многосеменного побега в уплощенную «голую» олигосеменную чешую. Нет оснований сомневаться в том, что эволюционно-морфологический ряд Cordaitanthales-Voltziales s. 1. венчают те группы мезозойских и кайнозойских шишконосных, которые обладают комплексными женскими шишками И семенами с редуцированной мезотестальной саркотестой, а именно - порядки Sciadopityales и Pinales s. strss. У представителей названных таксонов^ двойственная природа «шишечной чешуи» очевидна, подтверждена данными морфологии1, органогении2, тератологии3, палеоботаники4 и неоспоримо свидетельствует в пользу их филогенетических связей с Cordaitanthales—Voltzioles s. 1.

Напротив, те группы Coniferae s. I., женская шишка которых имеет простую природу и шишечная чешуя является элементарной бракгеей, а режуцированная саркотеста имеет экзотестальную природу, не могут быть связаны с проанализированной филетической линией Cordaitanthales— Emporiaceae—Utrechtiaceae—Voltziaceae, так как отличаются от них фундаментальными признаками структуры женских фруктификаций. Но в этом случае закономерно возникает вопрос: какая из групп ископаемых голосеменных могла дать начало араукариевым, таксодиевым и кипарисовым ? Ниже в качестве модели возможных непосредственных анцесторов Araucariales, Taxodiales и Cupressales кратко рассмотрены два юндванских пермо-триасовых семейства — Buriadiaceae (Meyen, 1984; Pant, 1977) и Fenigliocladaceae (Archangelsky, 1990, 1996; Aichangelsky & Cúneo, 1987). Одиночные семена Buriadia heterophylla (Feistm.mtel) Seward & Sahni венчают укороченные голые побеги, расположенные в соответствии со спиральным филлотаксисом стерильных листьев; семена анатропные, с несколько вытянутой микропилярной трубкой, прилегающей к фуникулусу, уплощенные, с трихомами в эпидерме экзотесты; нуцеллус свободен от интегумента до основания (Pant & Nautiyal, 1967). Отсутствие у Buriadia пазушного комплекса — составной части сложного мегастробила, монокольпатные пыльцевые зёрна, не характерные для Coniferae s. 1., свидетельствуют в пользу рассмотрения Buriadiaceae в качестве абберантной формы древнейших Satchyospermidae (Clement-Westerhof, 1988).

Ferugliocladus riojanum Archang. & Cúneo и F. patagonicus (Ferugho) Archang. & Cúneo s. I. имеют одиночные терминальные женские шишки, состоящие из оси и расположенных по спирали ланцетных брактей, практически идентичных стерильным листьям, в пазухе (или надпазушном положении) каждой из которых находится единственное прямое семя на коротком фуникулусе; семя снабжено двумя узкими латеральными крыльями, микропилярная часть имеет отогнутый двугубый воротничок, нуцеллус свободен от интегумента до основания, проводящая система ограничивается дихотомией осевого фуникулярного пучка в халазе; семенная кожура дифференцирована на экзотест}, образованную эпидермой из удлинённых вдоль большей оси семени клеток и многослойной саркотестой, мезотесту, сложенную многими слоями склеренхимы с двумя латеральными массивами губчатой ткани, и эндогесгу, структура которой не сохранилась (Aichangelsky, 1990, 1996; Aichangelsky & Cúneo, 1987; Feruglio, 1946). Женские шишки Ugartecladus genoensis Aichang. & Cúneo также располагались по одной на концах несколько укороченных пазушных побегов, состояли из оси и расположенных по спирали брактей, отличающихся от стерильных листьев лишь более крупными размерами; в пазухе каждой брактей находится

1 - Farjon, 1989, Farjon & Ruihforth, 1989, Herzfeld, 1909; Napp-Zinn & Hu, 1989, Nikias & Paw U, 1983; Saxton, 1929 b, 1930 a, Suzuki, 1985; Wang, 1948 a

2 - Colangeii & Owens, 1989; Gifford & Mirov, 1960; Lanier, 1933, 1934; Miyake, 1903, Owen'; & Molder, 1974 a; Owens, Simpson & Molder, 1981; Owens & Smith, 1964, 1965; Saxton, 1930 d. Takaso, 1981, Takaso & Owens. 1995 a, b; Takaso & Tomlinson, 1991; Wang, 1948 a

3 - Barlctt, 1913; Dupuy & Gliedes, 1969; Ferré, 1947; Fischer, 1905; Guédés & Dupuv. 1972, 1974, Holmes, 1932, Lanier, 1932; Lemoine-Sebastian, 1977, 1982; Pariatore, 1862; Steil, 1918, Thiselton-Dver, 1903

4 - Alvin, 1953, 1957 a, b, 1960 a; Crabtree, 1983, 1987; Crabtree & Miller, 1989; Creber, 1967, Dutt, 1916, LePage, 2001; LePage & Basinger, 1989 b, 1991 a, b, 1995 a, b; Miller, 1969, 1970, 1976 a, b, 1977, 1982 /83, 1985, 1988, 1989; Miller & Robinson, 1975, Ohsawa, Nishida & Nishida, 1991, 1992 b, Robinson & Miller, 1977; Stockey, 1981 a; Stockey & Nishida, 1986; Thompson & Allin, 1912; Underwood & Miller, 1980.

ортотропное семя с узкими латеральными крыльями, простым микропилярным концом с округлым микропиле, полностью свободным нуцеллусом, неветвящимся халазальным пучком; структура спермодермы, а также строение мужских репродуктивных органов неизвестны (Archangelsky & Cúneo, 1987).

Описавшие семейство Ferugliocladaceae Archangelsky & Cúneo (1987) предлагают две альтернативные интерпретации строения их женских фрукгификаций. Согласно первой из них, одиночное пазушное семя Ferugliocladaceae представляет собой результат редукции влагалищного мегастробила Walchiaceae — олиственного побега с единственным терминальным анатропным семенем. Женская шишка Ferugliocladaceae, таким образом, оказывается гомологичной комплексному мегастробилу лебахиевых. Данная концепция представляется весьма надуманной даже по мнению самих авторов, которые отмечают отсутствие каких-либо следов редукции в системе «бракгея—семя» у Ferugliocladaceae. В соответствии со второй интерпретацией, Ferugliocladaceae обладают простыми мегастробилами, возникшими в результате агрегации рассеянных пазушных семязачатков гипотетического анцестора, от которого путём рекурвации семян происходит также Buriadia (Aj changelsky & Cúneo, 1987). В этом случае оба семейства — Ferugliocladaceae и Buriadiaceae - резко отличаются от прочих шишконосных общей архитектурой женских репродуктивных органов, и, следовательно, представляют собой самостоятельную линию эволюции.

Мы полагаем (Бобров, Романов и Сорокин, 2001), что объём Ferugliocladaceae можно расширить путём включения в его состав юрской Mehtaia (Vishnu-Mittie, 1957/58), листоподобные брактеи которой расположены на укороченной оси шишки по спирали; в пазухе каждой брактеи находится единственное ортотропное семя.

Таким образом, среди позднепалеозойских «хвойных» имеются группы с простой структурой женских шишек, являющихся элементарными мегастробилами, и довольно сильно развитой экзотестальной саркогестой. По нашему мнению, именно эти таксоны (Ferugliocladaceae s. 1. — в первую очередь) возможно рассматривать как модели гипотетических предков Araucariales, Taxodiales и Cupressales, в чьей спермодерме имеется редуцированная экзогестальная саркотеста, а простая (брактеальная) природа шишечной чешуи подтверждается многочисленными материалами разных исследований — морфологических1, тератологических2, морфогенетических3, палеоботанических4.

Отрицание филогенетического родства Ferugliocladaceae s. I. и Bunadiaceae с эволюционной линией Cordaitanthales—Voltéales &. 1. подразумевает создание альтернативной концепции о филстичсских взаимоотношениях феруглиокладовых/буриадиевых и их потомков — Araucariales, Taxodiales и Cupressales. Общие анцесторы Ferugliocladaceae s. I и Buriadiaceae должны были иметь весьма своеобразный набор признаков строения женских репродуктивных органов: унитегмальные семязачатки, развивающиеся в семена, лишенные супраинтегументальных покровов и покрытые только многослойной гистологически дифференцированной васкуляризированной тестой с развитой экзотестальной еаркотестой; положение семян должно быть различным у разных представителей — пазушным или эпифилльным на адаксиальной поверхности листа. Излишне указывать, что никакие представители Cordaitanthales или Voltziales s. 1. не обладали подобным набором признаков; напротив, структура их женских фрукгификаций очень резко отличается от описаннои выше, а также характеризуется значительно большей специализацией, что исключает рассмотрение перечисленных таксонов среди возможных предков Ferugliocladaceae s. 1. и Buriadiaceae (Bobiov & Soiokin, 2002). Мы вновь приходим к заключению, что анцесторов

1 - André, 1956; Doyle, 1934; Guédès, 1970; Lemoine-Sebaslian, 1966 a, 1967 a, 1968 a, 1969, 1971 b, c, 1972 a, b, 1973, Modry, 1914; Schweitzer, 1963.

2 - Doyle & O'Leary, 1935, Kotter, 1931; Läufer, 1932; Lemoine-Sebastian, 1968; Lev-Yadun, 1992.

3 - Baird, 1953, Coker, 1903; Dong & Wang, 1992; Gibbb, 1911; Ilagerup, 1933, Hida, 1957, Lanier, 1933, 1934; Lemoine-Sebastian, 1968 b; Neubauer, 1976; Owens & Molder, 1974 b, Owens et al., 1995 a; Takaso & Owens, 1996; Takaso & Tomlinson, 1989 a, b, 1990, 1991; Tomlinson, Takaso & Cameron, 1993, Vasil & Sahni, 1963

4 - Kendall, 1949, LePage & Aulenback, 2000; Miller & Crabtree, 1989, Miller & LaPasha, 1983, Nishida, Nishida & Ohsawa, 1991, 1992, Ohsawa, Nishida & Nishida, 1992 a, 1995, Peters & Chnstophel, 1978; Stockey, 1975, 1980; Stockey, Nishida & Nishida, 1994.

изученных нами групп голосеменных (вместе с их непосредствешплми предками) целесообразно искать только среди семенных папоротников.

Из числа Pteridospermae, на наш взгляд, к реконструированному выше предку Buriadiaceae и Ferugliocladaceoe s. 1.— Araucariales, Taxodiales и Cupressales (далее — FAT) наиболее близки среднекарбоновые—позднепермские каллистофитовые семенные папоротники, рассматриваемые в ранге семейства Callistophytaceae (Rothwell, 1972, 1973, 1975, 1980; Stidd & Hall, 1970 a, b) или монотипного порядка Calllstophytales (Мейен, 1982 а, 1987, 1992; Меуеп, 1984, 1986; Rothwell, 1981; Stewart, 1983; Stewart & Rothwell, 1993; Taylor, 1981; Taylor & Taylot, 1993). Положение семян каллистофитовых окончательно не установлено: для Calliitophyton изначально указывалось, что семязачаток возникает на длинной ножке (Eggert & Delevoryas, 1960; Stidd & Hall, 1970 b), позднее, — что на абаксиальной поверхности листа (Мейен, 1982, 1987, 1992; Меуеп, 1984, 1986; Rothwell, 1980, 1981; Stidd & Barthel, 1979). У Dicksonites (Medullopteris) pluckenetii (Schlotheim) Sterz. (= Pecopteris pluckenetii Schlotlieim) прикрепление семязачатков неявственно, a y Spermopteris Cridland & Monis (1960) -отчётливо маргинальное: по краю папоротниковидной вайи или цельного листа соответственно (Мейен, 1982, 1987, 1992; Меуеп, 1984, 1986). Фертильные вайи Aneimttes Daws, несут семязачатки Wardia D. W. White (1904) на длинных ножках, также прикреплённых маргинально (в пазухах пёрышек). Исходя из выше приведённых сведений, допустимо предположить, что и у Callistophyton семязачатки располагались маргинально, прикрепляясь к краю листовой пластинки. Орготропные семязачатки и семена, относимые к Ca Un spermarinn Eggert & Delev., платиспермические, уплощенные, с интегументом, полностью свободным от нуцеллуса; васкуляризация осуществляется единственным проводящим пучком, заканчивающимся халазальным расширением, но ранее ответвляющим две латеральные ветви, продолжающиеся в интегументе до микропилярного конца семени; в перпендикулярной плоскости от осевого пучка отделяются два тяжа, быстро исчезающие: в интегументе наблюдаются многочисленные схизогенные секреторные полости; спермодермл дифференцирована на три зоны: экзотеста (типичная эпидерма и довольно многослойная саркотеста), склеротеста (клетки с утолщенными стенками) и эндотеста (один слои тонкостенных клеток) (Neely. 1951; Stidd & Hall, 1970 b; Rothwell, 1971, 1980, 1981).

Можно предположить, что из типичных для Callistophytales неметаморфизированных мегаспорофиллов (т. е. фертильньтх листьев, неотличимых от стерильных — «филлоспермов» по терминологии Мейена) с маргинальным расположением «сидячих» ортотропных семязачатков посредством 1) сокращения их числа до одного, 2) редукции пластинки, 3) стробиляризации — возникает тип архитектуры женских фруктификаций, характерный для Ugartecladus и его (после рекурвации семязачатка) гипотетических потомков - Araucariales s. 1. (Araucariaceae s. Str., Agathidaceae, Cunninghamiaceae, Taiwaniaceae, Athrotaxidaceae). Если предложенный ряд морфологических преобразований прервать после второго этапа, доведя редукцию мегаспорофилла до абортации, и преобразовать семязачатки в анатропные, мы получим модель сильно уклонившегося типа Buriadia. Другой представитель Callistophytales — Wardia — может рассматриваться как исходный тип иной морфолого-эволюционной линии: «филлоспермы» с ортотропными семязачатками на длинных ножках, прикреплённых в пазухах пёрышек. Достаточно допустить редукцию пластинки мегаспорофилла и организацию брактей с ортотропными (ставшими пазушными) семязачатками в мегастробил для того, чтобы получить план строения женских фруктификаций типа Ferugltocladiis, из которого легко вывести Taxodiaceae s. str. (Taxodium + Glyptostrobus), Sequoiaceae, Metasequoiaceae, Cryptomenaceae, а также порядок Cupressales. Итак, в качестве возможных предков Araucariales, Taxodiales и Cupressales могут рассматриваться позднепатеозойсхие Callistophytales и производные от них гондванские Ferugliocladaceoe. Никаких родственных связей с филогенетической линией Cordaitanthaceae-VoltzJales s. 1.—Pinoles s. stiss./ Sciadopityales реконструированный нами ряд Callistophytales—Ferugliocladaceoe s. I,— Araucariales, Taxodiales и Cupressales не имеет. Наша концепция не противоречит гипотезе о филогенетических взаимоотношениях кордаитантовых с Callistophytales (Rothwell, 1980, 1981; Stewart, 1983; Stewart & Rothwell, 1993): многие сходные черты строения вегетативных органов Piñales s. strss./Sciadopityales (потомков Cordaitanthales), с одной стороны, и Araucariales, Taxodiales и Cupressales (потомков каллистофитовых), с другой, можно рассматривать как результат параллельной эволюции восходящих к общему очень далёкому аниестору таксонов (реализация «потенции наследования» — Darwin, 1859).

Допуская, что предками одних групп «хвойных» (Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. sti., Parasitaxales, Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales и Microslrobales) были какие-го гипотетические позднепалеозойские Pteridospermae, других (Araucariales, Taxodiales и Cupressates) — иные семенные папоротники, существовавшие, видимо, на рубеже перми и триаса, а с голосеменными, традиционно рассматривавшимися в качестве анцесгоров Coniferae s. 1., — кордаитантовыми, эмпориевыми, утрехтиевыми («лебахиевыми», «вальхиевыми») и вольциевыми, — связаны лишь Piñales s. strss. и Sciadopityales, мы должны заключить, что шишконосные представляют собой таксон сборный, искусственный. Принимая во внимание тот факт, что от семенных папоротников — анцестрального таксона того же ранга, что и шишконосные, — Coniferae s. 1. происходили тремя независимыми филогенетическими стволами, мы можем сделать вывод о полифилетичности хвойных и необходимости расформирования этой искусственной группы. Мы полагаем, что «хвойные» — группа, созданная ещё во времена искусственных систем, должна быть упразднена, а некогда составлявшие её соподчинённые таксоны необходимо ввести в филогенетическую систему голосеменных в виде единиц очень высокого ранга, вероятно — самостоятельных отделов. Дальнейшие исследования Coniferae s. 1. внесут определённые коррективы в представления о филогении этой группы высших растений, но мы надеемся, что изложенные нами концепции существенных изменений не претерпят.

ВЫВОДЫ

1 Среди многочисленных и разнообразных структурных признаков женских репродуктивных органов хвойных можно выделить архаические, примитивные, первичные, и подвинутые, производные, специализированные черты строения.

2. В строении женских фруктификаций исследованных групп Gymnospermae выявлены признаки, имеющие большое значение для реконструкции филогенеза хвойных" общая архитектура женских фруктификаций; морфологическая природа простой шишечной чешуи (брактеи) элементарного мегастобила; взаиморасположение простых шишечных чешуй; филлотаксис шишечных чешуй; консистенция зрелых шишечных чешуй; срастание шишечных чешуй друг с другом или отсутствие такового; число шишечных чешуй в женской шишке; отсутствие/наличие и морфологическая природа центральной колонки в женской шишке; сравнительная степень развития верхушки брактеи и её адаксиального отростка; васкуляризация шишечной чешуи; положение семязачатков/семян; ориентация семязачатков/семян; число интегументов и образующихся из них покровов семени; степень развития и план строения эпиматия; степень развития и план строения ариллуса; прирастание семени к шишечной чешуе или отсутствие такового; наличие, особенности структуры и возникновения рецептакулюма; срастание эпиматия и семенной кожуры или отсутствие данного срастания; срастание брактеи с семенными покровами или отсутствие этого срастания; степень видоизменения свободной брактеи; особенности морфологии микропилярной части зрелого семени; локализация механической ткани в семенной кожуре и соответствующий тип ссмсни (экзо-, мезо- или эндотестальность, экзо-, мезо- или эндотегмальность); локализация саркотесты и её производных; число проводящих пучков в интегументе/их дериватов в спермодерме; наличие и тип вместилищ секреторной системы в семенных покровах; наличие или отсутствие рудиментарных камер в спермодерме; особенности строения экзотесты; топографическая и гистологическая дифференциация мезотесты (в том числе наличие и структура мсзотестальной гиподермы); гистологическое строение эндотесгы; наличие и особенности строения экзотегмена; топографическая и гистологическая дифференциация мезотегмена (в том числе наличие и структура мезотегмальной гиподермы); гистологическое строение эндотегмена; число клеточных слоев семенных покровов; гистологическая дифференциация эпиматия; состав гистогенетических зон, образующих крыло семени; особенности ультраструктуры клеток семенных покровов.

3. Морфологические преобразования женских репродуктивных органов хвойных можно подразделить на универсальные, свойственные представителям всех исследованных групп, и специфические, характерные для отдельных таксонов. К первым относятся уменьшение размера диаспор; трансформация анатропных семян в ортотропные; олигомеризация гомологических структур, проявляющаяся, например, в редукции числа слоев клеток семенных покровов (эпиматия, ариллуса, тесты, тегмена); упрощение топографической дифференциации спермодермы. Но другие модусы преобразований женских репродуктивных органов заметно различаются у представителей Cephalotaxales s. I.,

Podocarpates s. Str., Parasitaxales, Saxe-Gothoeoles, Falcatifoliales, Taxoles и Microstrobales, с одной стороны, и «истинных шишконосных» с простыми мегастробилами, с другой (Aroucarioles, Toxodiales и Cupressales). Таким образом, у двух названных групп Coniferae s. 1. можно выделить специфические пути морфолого-эволюционных преобразований женских фруктификаций. В пределах круга родства ногоплодниковых происходила специализация семяносных побегов, их перемещение в пазушное положение, агрегация изначально одиночных семян в просто устроенные олигомерные мегастробилы, редукция и абортация тегмена, возникновение супраинтегументальных покровов (купулярного эпиматия или истинного ариллуса). Женские шишки Araucariales, Taxodiales и Cupressales в процессе специализации уменьшались в размерах, сокращалось число шишечных чешуй, их филлотаксис трансформировался из спирального в декуссатный и затем в мутовчатый. Но в целом структура женских фруктификаций Coniferae s. 1. весьма гетеробатмична, что является отражением неравномерности и гетерохронности морфолого-эволюционных преобразований репродуктивных органов.

4. Структура женских репродуктивных органов хвойных может служить важным источником информации при реконструкции процессов их распространения. Выявление архаичных—подвинутых признаков строения женских фруктификаций позволяет сформулировать основные модусы и направления структурных преобразований органов семяношения. Полученные морфолого-эволюционные ряды, привлекая прочие филетически значимые признаки, допустимо преобразовать в филогенетические. Учитывая теоретически возможные способы диссеминации (обусловленные структурой диаспор), 1еографическое распространение рецентных представителей, а также привлекая палеоботанические данные, возможно реконструировать историю расселения изученных групп. При воссоздании гипотетических направлений географического расселения большинства исследованных таксонов хвойных выявлено 5 гипотетических центров расселения Coniferae s. 1.: антарктическая часть Гондваны, Австралия, западная Лавразия (Северная Америка), юшзаиадные районы Китая (с прилегающими областями), Новая Каледония. Этот перечень, вероятно, будет расширен при анализе морфологических и географических материалов по группам шишконосных, не включенных в наши реконструкции.

5. У исследованных групп хвойных выявлено три генерализованных типа строения семенных покровов, отличающиеся не только структурными ■ особенностями, но и направлениями морфолого-эволюционных преобразований. Наиболее архаичные представители круга родства ногоплодниковых (Cephalotaxales s. 1.) характеризуются семенами, покрытыми тестой и тегменом. В процессе эволюции тегмен абортируется, и у более подвинутых групп данной линии развития (Podocarpates s. Str., Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales) компенсаторно возникают супраинтегументальные покровы — эпиматий (гомолог купулы) или ариллус (sui generis); реже теста вторичноунитегмальною семени преобразуется иными способами (Parasitaxales и Microstrobales). У представителей Araucariales, Taxodiales и Cupressales изначально унитегмальные семена лишены каких-либо супраинтегументальных покровов, а экзотесгальная саркотсста преобразована в многослойную эпидерму (Araucaria sect. Intermedia), но гораздо чаще редуцирована или абортирована. Sciadopityales также обладают унитегмальными семенами, которые по строению спермодермы близки к описанным в литературе семенам Pinales s. strss., обладающим редуцированной мезотестальной саркотестой.

6. Выявленные структурные типы семян хвойных коррелируют с общей архитектурой женских фруктификаций трёх очерченных групп таксонов. Семена представителей круга родства ногоплодниковых (Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. sti. p. p.) изначально были одиночными терминальными на неспециализированных побегах; впоследствии семяносные побеги специализировались (Podocarpates s. Str. p. p., Parasitaxales, Falcatifoliales p. p., Taxaies p. p.), семена агрегировались в олигомерные мегастробилы, так и не достигшие сколь-нибудь сложного сгроения (Cephalotaxales s. 1. p. p., Podocarpales s. str. p. p., Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales p. p., Taxales p. p., Microstrobales). У Araucariales, Taxodiales и Cupressales семена собраны в женскую шишку, представляющую собой простой (элементарный) мегастробил, шишечная чешуя которых является просгойой единой структурой — метаморфизированным листом, т. е. брактеей, пельгатной у одних представителей и бифациальной у других. Так называемая «семенная чешуя», традиционно рассматриваемая как видоизмененный пазушный побег, у Araucariales, Taxodiales и Cupressales отсутствует, а её аналогами являются «лигула» — халазальный вырост семени (Araucariales, Cunninghamiaceae, Taiwaniaceae,

Athrotaxidoceae) или адаксиальный отросток брактеи (Taxodiaceae s. Str., Sequoiaceae, Metasequoiaceae, Cryptomeriaceae, Cupressales). Женская шишка Sciadopityales и Pinales s. strss. представляет собой сложный (комплексный) мегастробил (метамегасггробил); шишечная чешуя Sciadopitys и сосновых является структурой двойственной природы — результатом срастания брактеи (кроющей чешуи) и пазушного видоизменённого побега (семеннош чешуи).

7. Фундаментальные различия в структуре женских фруктификаций Coniferae s. 1 позволяют рассматривать хвойные как неформальное объединение трёх сепаратных филогенетических стволов. Первый из них, характеризующийся одиночными битегмальными семенами (и производными от них типами) включает порядки Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. str., Parasitaxales, Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales и Microstrobales. Порядки Araucariales, Taxodiales и Cupressales образуют второй филогенетический ствол «шишконосных», обладающих простыми мегастробилами и семенами с редуцирующейся экзотестальной саркотестой. Третья фила хвойных состоит из Sciadopityales и Piñales s. strss., у которых женская шишка является комплексным мегастробил ом, а семенная кожура обладает мезотестальной саркотестой, мощно развитой у одних таксонов и сильно редуцированной у других.

8. Традиционно рассматриваемые в качестве предков всех хвойных Cordaitanthales и Voltéales s. 1. могут считаться анцесторами только шишконосных, обладающих комплексной структурой женских фруктификаций и мезотестальной саркотестой — Sciadopityales и Pinales s. strss.

9. Филогенетические связи Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. sti., Parasitaxales, Falcatifoliales, Saxe- Gothaeales, Taxales, Microstrobales трудно определимы; вероятно, названные таксоны восходят к гипотетической группе семенных папоротников, обладавшей битегмальными одиночными семенами. На роль гипотетических предков эпиматийных представителей ногоплодниковых могут претендовать близкие по структуре женских фруктификаций мезозойские Umkomasiales (= Corystospermales).

10 Реконструкция филогении Araucariales, Taxodiales и Cupressales позволяет сблизить их с порядком Callistophytales — одной из групп Pteridospermae, обладающей многими апцестральными признаками, в том числе — унитегмальными семенами с экзотестальной саркотестой, расположенными на листьях. Сестринскими для Araucariales, Taxodiales и Cupressales являются гондванские семейства Buriadiaceae и Ferugliocladaceae, также имеющие простые мсгастробилы и экзосаркотестальные семена.

список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бобров А. В., Карпун Ю. Н. 1995. Семейство Ногоплодниковые, или Подокарповые -Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 3. Сочи. Ботанический сад «Белые ночи». 21 с.

1. Бобров А. В., Карпун Ю. Н. 1995. Семейство Гинкговые — Ginkgoaceae Engler 1897 // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 4. Сочи Ботанический сад «Белые ночи». С. 6—8.

2. Бобров А. В., Карпун Ю. Н. 1995. Семейство Головчатотиссовые — Cephalotaxaceae Negei 1907 // Ibid С 16-29.

3. Бобров А. В. 1996. Pinophyta (Gymnospermae) // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 6. Сочи. Ботанический сад «Белые ночи». С. 3—13.

4. Бобров А. В. 1996. Корреляции структуры семян со способами диссеминации у некоторых представи гелей порядка Podocarpales (Pinophyta) // Симпозиум «Проблемы репродуктивной биологии растений» (Пермь, 4—6 июня 1996). Тезисы докладов. Пермь. Пермский государственный университет. С. 60—62.

5. Бобров А. В. 1996. Битегмальные семена представителей порядков Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales // IX московское совещание по филогении растений (М., 2325 декабря 1996 г.). Материалы. М. МОИП, кафедра высших растений МГУ. С. 2326

6. Bobiov А. V. F. Ch. 1997. System und Phylogenie der Ordnung Taxales nach den Angabeil dei Samenstmktui // 13th Symposium 'Moiphology, Anatomy & Systematic^ (Leuven, April 7—11, 1997). Abstiacts. Meise. National Botanic Garden of Belgium. Scripta Bot. Bélgica. Vol. 15. P. 29.

7. Melikjan A. P., Bobrov A. V. F. Ch. 1997. Die Abstammung von supraintegumentalen Samendecken — des Epimatiums und Samenmantels ('Arillus') — bei den Vertretern der Ordnungen Taxales und Podocarpales // Ibid. P. 111.

8. Бобров А. В. 1997. Строение семян представителей рода Torreya Am. в связи с его систематическим положением // VI Молодёжная конференция ботаников (СПб., 12— 16 мая 1997 г.). Тезисы докладов. СПб. РБО, БИН РАН. С. 42.

9. Бобров А. В., Карпун Ю. Н. 1997. Таксономическая ревизия представителей семейств Taxaceae s. 1. и Cephalotaxaceae, произрастающих на Черноморском побережье России //Ibid. С. 94.

10. Бобров А. В. 1997. Морфология, анатомия и ультраструктура семян Cephalotaxus Siebold & Zucc. (Cephalotaxaceae Neger) в связи с проблемами системы и филогении рода // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (СПб., 2— 6 июня 1997 г.). Тезисы докладов. СПб. РБО, БИН РАН. С. 18-19.

П.Бобров А. В. 1997. Систематическое положение и филогения рода Amentotaxus Pilg. (Amentotaxaceae Kudo & Yamamoto) по данным строения женских репродуктивных органов // Ibid. С. 19-20.

12. Меликян А. П., Бобров А. В. 1997. Систематическое положение рода Acmopyle Pilg. (Podocarpaceae Endlicher s. 1.) по данным сравнительной морфологии, анатомии и ультрасгрукгуры семян // Ibid. С. 92—93.

13. Бобров А. В., Карпун Ю. Н. 1997. Семейство Тиссовые - Taxaceae S. F. Giay 1821 s. 1. // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 7. Сочи. Ботанический сад «Белые ночи». 32 с.

14. Меликян А. П., Бобров А. В. 1997. О строении наружных покровов семян — эпиматия и ариллуса — у представителей семейства Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 102. № 5. С. 46-53.

15. Бобров А. В., Меликян А. П. 1998. Специфические признаки строения семенной кожуры и возможность их использования в систематике семейства Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. // Ibid. Т. 103. № 1. С. 56-62.

16. Бобров А. В. 1998. Систематическое положение рода Saxe-Gothaea Lindl. (Podocarpaceae s. 1.) по данным строения женских репродуктивных органов // X (II) съезд РБО: тезисы докладов Международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (СПб., 26-30 мая 1998 г.). СПб. БИН РАН. Том 1. С. 10-11.

17. Бобров А. В., Кострикин Д. С. 1998. Система рода Dacrydium Soland. ex Lamb. s. 1. (Podocarpaceae s. 1.) по данным строения женских репродуктивных органов // Ibid. Том 1. С. 11-12.

18. Бобров А. В., Меликян А. П. 1998. Систематическое положение рода Parasitaxus de Lauben. (Podocarpaceae s. 1.) по данным строения семян // Ibid. Том 1. С. 12.

19. Меликян А. П., Бобров А. В. 1998. О сравнительно-анатомическом и филогенетическом значении камер в семенной кожуре у некоторых архаических представителей семенных растений // Ibid. Том 1. С. 54.

20. Карпун Ю. Н., Бобров А. В. 1998. О перспективах интродукции представителей порядка Podocarpales в российские субтропики // Ibid. Том 2. С. 298.

21. Бобров А. В., Карпун Ю. Н. 1998. Семейство Таксодиевые — Taxodiaceae Wanning 1884 s. 1. Семейство Сциадопитисовые — Sciadopityaceae Lueiss. 1877 // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 10. Сочи. Субтропический ботанический сад Кубани. 39 с.

22. Bobiov А. V. F. Ch., Melikian А. P., Yembaturova Е. Y. 1999. Seed morphology, anatomy and ultrastmcture of Phvllocladus L. C. & A. Rich, ex Mirb. (Phyliocladaceae (Pilg.) Bcssey) in connection with generic system and phylogeny // Annals of Botany (London). Vol. 83. P. 601-618.

23. Бобров A. B. 1999. Pinophyta, seu Gymnospermae // Каталог культивируемых древесных . растений России. Сочи, Петрозаводск. Субтропический ботанический сад Кубани, Ботанический сад Петрозаводского государственного университета. С. 1—19.

24. Бобров А. В., Карпун Ю. Н., Романов М. С. 1999. Семейство Кипарисовые -Cupreswceae L. С. & A. Rich, ex Bartl. 1830 s. 1. // Итоги и перспективы интродукции древесных растений и России. Вып. 11. Сочи. Субтропический ботанический сад Кубани. 68 с.

25. Бобров Л. В. 1999. Систематика хвойных: критический анализ традиционных взглядов // Совещание по проблемам интродукции хвойных растений в России (Сочи, 27—28 апреля 1999 г.). Материалы. Сочи. Субтропический ботанический сад Кубани. С. 3—7.

26. Бобров А. В., Журов Ф. Д. 1999. Перспективы использования стелющихся видов хвойных в качестве почвопокровных растений // Ibid. С. 11.

27. Бобров А. В., Кострикин Д. С. 1999. О перспективах интродукции тропических хвойных Малезии и Океании в сочинский регион // Ibid. С. 13—14.

28. Карпун Ю. Н., Бобров А. В. 1999. Интродукционные фонды хвойных Новой Зеландии И Ibid. С. 33.

29. Меликян А. П., Бобров А. В. 1999. Тератология репродуктивных органов хвойных как источник систематической и филогенетической информации // Ibid. С. 44—47.

30. Bobrov А. V. F. Ch., Melikian А. Р. 1999. Systematics of Coniferae // XVI International Botanical Congress (St. Louis, August 1-7, 1999). Abstracts. St. Louis. Missouri Botanical Garden. P. 340.

31. Bobiov A. V. F. Ch. 1999. Female cone structure in Coniferae // Ibid. P. 342.

32. Bobrov A. V. F. Ch. 1999. On system of genus Platycladus Spach (Cupressaceae L. C. & A. Rich, ex Bartl.) // 14. Symposium 'Biodiversität & Evolutionsbiologie' (Jena, 5.-11. September, 1999). Zusammenfassungen der Vortlage. Jena. Institut fur Spezielle Botanik dei Friedrich-Schiller-Universität. S. 18.

33. Bobrov A. V. F. Ch., Kostrikin D. S. 1999. Systematic position of Microcachrys tetragona (Hook.) Hook. fil. (Podocarpaceae (Dumort.) Endl. s. 1.) based on seed coat structure // Ibid. S. 19.

34. Bobrov A. V. F. Ch., Romanov M. S. 1999. Seed coat structure and systematic lelationships of Sundacarpus amara (Blume) С. N. Page (Podocarpaceae (Dumort.) Endl. s. 1) // Ibid S 20.

35. Bobiov A. V. F. Ch., Zhurov F. D. 1999. Seed structure and systematic position of Saxe-Gothaea conspicua Lindl. (Podocarpaceae (Dumort.) Endl. s. 1.) // Ibid. S. 21.

36. Меликян А. П., Бобров А. В. Ф. Ч. 2000. Морфология женских репродуктивных органов и опыт построения филогенетической системы порядков Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales // Бот. журн. Том 85. № 7. С. 50-68.

37. Bobrov А. V. F. Ch., Sorokin А. N. 2000. Female reproductive structures morphology and systematic position of Fokienia A. Henry & H. H. Thomas (Cupressaceae s. 1.) // VII молодёжная конференция ботаников (СПб., 15—19 мая 2000 г.). Труды. СПб. БИН РАН. С. 49.

38. Bobrov А. V. F. Ch. 2000. Systematic relationships of genus Microstrobos Gaid. & L. A. S. Johns. (Coniferae) based on reproductive features // Ibid. C. 49.

39. Бобров А. В., Романов M. С., Сорокин А. Н. 2001. Положение семейства Ferugliocladaceae в филогенетической системе Coniferae s. 1. // IV чтения памяти А. Н. Криштофовича «Палеоботаника на рубеже веков: итоги и перспективы». (СПб., 2-3 февраля 2001 г.). Тезисы. СПб. БИН РАН. С. 10-12.

40. Меликян А. П., Бобров А. В., Романов М. С. 2001. Концепция ревизии порядка Cupressales s. 1. и систематическое положение рода Ärchicyparis Ohsawa, Н. Nishida & Nishida // Ibid. С. 30-32.

41. Меликян А. П., Бобров А. В., Сорокин А. Н. 2001. Филогения Coniferae s. I. по данным сравнительной морфологии женских репродуктивных органов // Симпозиум, посвященный памяти С. В. Мейена. (М., 25—26 декабря 2000 г.). Материалы. М. ГЕОС, ТИН РАН. С. 131-135.

42. Бобров А. В., Сорокин А. Н. 2002. Система, филогения и история расселения рода Taxus L. (Тахасеае S. F. Gray) по данным строения женских репродуктивных органов // Доклады ТСХА. Вып. 274. С. 37-41.

43. Бобров А. В. 2002. Филогения хвойных (анализ современных представлений). СПб. СПбГУ. 193 с.

44. Bobrov А. V. F. Ch., Sorokin А. N. 2002. General trends of seed coat evolution in conifeiopliytes // II Международная конференция по анатомии и морфологии растений. (СПбю, 14-18 октября 2002 г.). Тезисы. СПб. БИН РАН. С. 201.

45. Soiokin A. N., Bobrov А. V. F. Ch. 2002. Seed coat anatomy and phylogeny of Pseudolarix Goid. СPimceae) // Ibid. C. 209-210.

Щ 58 05

£оо? - А

Объём 2,0 п. л. Заказ № 777 Тираж 100 экз.

119992, Москва, Воробьёвы горы, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бобров, Алексей Владимирович

Введение.

Глава I. Из истории изучения морфологии и географии хвойных, или шишконосных (coniferae s. 1.)

1. 1. Морфология женских репродуктивных органов представителей порядков cephalotaxales S. 1., podocarpales S. Str., parasitaxales,

Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales и Microstrobales.

1. 2. Морфология женских репродуктивных органов представителей порядка Araucariales.

1. 3. Морфология женских репродуктивных органов представителя порядка sciadopityales.

1. 4. Морфология женских репродуктивных органов представителей порядка Pinales s. str.

1. 5. Морфология женских репродуктивных органов представителей порядка Taxodiales.

1. 6. Морфология женских репродуктивных органов представителей порядка Cupressales.

1. 7. Женские репродуктивные органы вымерших представителей coniferaes. 1.

1. 8. Диагностические особенности строения мужских репродуктивных органов и пыльцевых зёрен хвойных.

1. 9. Важнейшие закономерности географического распространения рецентных групп шишконосных.

Глава II. Материал и методика исследований.

Глава III. Терминология, используемая при описании морфологии и анатомии женских репродуктивных органов хвойных.

Глава IV.

Строение женских репродуктивных органов и сравнительная морфология, анатомия и ультраструкгура семян представителей исследованных порядков coniferae s. 1.

Глава V. Структура женских репродуктивных органов хвойных в связи с их филогенией и географическим распространением.

5. 1. Источники реконструкции филогенеза и истории расселения coniferae s. 1.

5. 1. 1. Кодекс архаических—специализированных признаков строения женских репродуктивных органов хвойных.

5. 1. 2. Таксономическое значение признаков строения женских фруктификаций шишконосных.

5. 1. 3. Основные направления морфолого-эволюционных преобразований женских репродуктивных органов в пределах исследованных групп CONIFERAE s. 1.

5. 2. Реконструкция процессов расселения хвойных на основе анализа структуры женских фруктификаций.

5. 3. Филогения Coniferae s. 1. по данным строения женских репродуктивных органов.

5. 3. 1. К вопросу о структуре «женской шишки» хвойных и природе семенной чешуи.

5. 3. 2. Филогенетические связи порядков cephalotaxales s. 1., podocarpales S. Str., parasitaxales, saxe-gothaeales,

Falcatifoliales, Taxales и Microstrobales.

5. 3. 3. Вероятные предки и филогения «истинных шишконосных».

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогения и история расселения хвойных (Coniferae s. l. ) по данным строения женских репродуктивных органов"

Дискуссии о родственных связях групп голосеменных, объединяемых под названием «хвойные», а также о филогенезе и истории расселения шишконосных в целом, не утихают по сей день. Объяснением подобного интереса ботаников к Coniferae, занимающим весьма скромное место в современной флоре, могут служить многие причины.

Среди них — особое место, которое занимают некоторые представители шишконосных в практической деятельности современного человека. Например, многие редкие таксоны хвойных имеют узколокальные ареалы, часто охватывающие несколько десятков квадратных километров или находящиеся в пределах небольшого по территории острова, и поэтому нуждаются в охране1. С другой стороны, некоторые виды Podocarpus L'Herit. ex Pers., Margbensonia A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Pinus L., Abies Mill., Picea A. Dietr., Larix Mill., Tsuga Carrfere, Pseudotsuga Carriere, Araucaria Juss., Cunninghamia R. Br. in King ex Rich., Chamaecyparis Spach, Cupressus Tourn. ex L., Juniperus L., Sabina Hall in Rupp. ex Mill., Platycladus Spach, Thuja L. распространены достаточно широко. Отдельные таксоны перечисленных родов, а также представители Corneria А. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Bracteocarpus A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Taxus L., Agathis Salisb., Sciadopitys Siebold & Zucc., Cryptomeria D. Don, Taiwania Hayata, Taxodiun Rich., Fitz-Roya Hook. fil. ex Lindl. in Lindl. & Paxt., Thujopsis Siebold & Zucc., Austrocedrus Florin & Boutelje, Papuacedrus H. L. Li, Pilgerodendron Florin являются лесообразователями в различных регионах Земного шара — Гималаях, Тибете, центральном и южном Китае, Тайване, Японии, Индонезии, Филиппинах,

1 - Antoine & Kotschy, 1854; Bartholomew, Boufford & Spongbeig, 1983; Bean, 1920; Bentham, 1873; Blake, 1959; Boratynski & Browicz, 1983; Borderes-Rey & Gaussen, 1939; Boudy, 1948/50; Brandis, 1874, 1921; Briggs, 2000; Buchholz, 1949; Campos Ortega, 1927; Cassie, 1954; Challinor & Wingate, 1971; Comber, 1932; Contreras-Medina & Luna Vega, 2002; Corbasson, 1968; Curtis, 1956; Daniker, 1929; Diimmer, 1914; Darlington, 1965; Faijon, 1998; Faijon et al., 2002; Fry & White, 1938; Gardner, 1964; Gaussen, 1950 a, 1969; Gibbs, 1909/11, 1912, 1914, 1917, 1920; Good, 1950; Guillaumin & Virot, 1963; Hartesveldt et al., 1975; Hayata, 1926; Jacobs, Cole & McBride, 1985; Johnston, 1924; Kanehira, 1925; Kingdon-Ward, 1935, 1946; Kurz, 1873; Labillardtere, 1791; Lauterbach, 1914; Li, 1962; Little, 1951, 1975; Merrill, 1922; Moore, 1893; Nicholson, 1971; Offord, 1996; Offord et al., 1999; Parlatore, 1862 b; Pierce, 1901; Penchallow, 1896; Perez de la Rosa, 1985; Regal, 1979; Rivas-Martinez, Wildpret & Prez de Paz, 1993; Sarlin, 1954; Schlechter, 1906; Silba, 1996, 2000; Simmon & Vale, 1975; Standley, 1950; Stapf, 1894, 1918, 1930; Stewart, 1969; Stone, 1965; Tsukada, 1982; Venning, 1983, 1986; Wagener & Quick, 1963; Wang, 1968; Whyte, 1892; Wiggins, 1933, 1935; Willis, 1970; Zanoni & Adams, 1975, 1979.

Новой Гвинее, Абиссинии, Новой Каледонии, южных Андах, Калифорнии, северной Мексике1. Многочисленные виды Coniferae s. 1. служат источником ценной древесины, технических и ароматических смол и масел, находящих широкое применение в химической и парфюмерной промышленности, фармакопее, медицине; другие представители поставляют вещества для микробиологической промышленности, создания средств биологической защиты растений и других физиологически активных веществ. Семена Nageia wallichiana (С. Presl) О. Kuntze, Araucaria araucana (Molina) С. Koch, A. angustifolia (Bertol.) O. Kuntze, а также «шишкоягоды» видов Arceuthos Antoine & Kotschy, Juniperus и Sabina используются в пищу автохтонными народами в регионах естественного произрастания. Особое место принадлежит копалу, или даммаровой смоле, выделяемой новозеландским Agathis australis (Lamb.) Steud. Значение огромного числа таксонов хвойных как декоративных растений невозможно переоценить. История культивирования Nageia nagi (Thunb.) О. Kuntze, Cephalotaxus drupacea Siebold & Zucc., Torreya grandis Fort, ex Lindl., Taxus baccata L., Sciadopitys verticillata (Thunb.) Siebold & Zucc., Metasequoia glyptostroboides Hu & W. C. Cheng, Glyptostrobus pensilis (Abel in Staunton ex D. Don in Lamb.) C. Koch, Chamaecyparis funebris (Endl.) Franco, Cupressus sempervirens L., C. austrotibetica Silba, C. assamica Silba, Thujopsis dolabrata (L. fil.) Siebold & Zucc., Tetraclinis articulata (Vahl) Mast., Platycladus orientalis (L.) Franco, Thuja standishii (Gordon) Carriere, видов Podocarpus, Pinus, Pice a, Abies, Cryptomeria, Cunninghamia, Chamaecyparis, Juniperus, Sabina уходит в глубь тысячелетий и зачастую носит сакральный характер2.

1 - Bader, 1960 а, Ь, с; Baneiji, 1952; Barrett, 1958; Bernath, 1937; Biswas, 1933; Blanco, 1845; Boufford & Spongberg, 1983; Bowers, 1965; Camus, 1914; Chevalier, 1931; Cockayne, 1928, 1958; Cockayne & Turner, 1950; Comer, 1939, 1951, 1952; Croom, 1837; Dale & Greenway, 1961; Davidson, 1927; Debazac, 1964; Franco, 1941, 1949, 1951, 1952, 1963; Gordon, 1849; Greene, 1882; Handel-Mazetti, 1921; Hartweg, 1847; Hosie, 1969; Huek, 1952 b, 1966; Hyland, 1977; Joubert & Burollet, 1934; Karsten & Schenk, 1904/44; Katoh, 1948; Kaya9ik, Yaltirik & Elifin, 1979; Kazmi & Jehan, 1975; Kerfoot, 1961, 1964, 1966; Kermode, 1939; Koidzumi, 1942 b; Ku & Cheo, 1941; Kuan, 1981, 1983; Kurata, 1971; Lauterbach, 1930; Law, 1947; Lee, 1935; Lemmon, 1895; Leveille, 1916; Little, 1951, 1970, 1981; Meijer Dress, 1940; Mill, 2001; Minnich, 1987; Mitchell, 1918; Nakayama, 1957; Pard6, 1955; Penchallow, 1907; Pilger, 1931; Pizarro, 1973; Polunin & Stainton, 1988; Pritzel, 1901; Sargent, 1884, 1896, 1897, 1898, 1905, 1913, 1914, 1917, 1922, 1965; Sasaki, 1916, 1929; Satake, 1971; Schlechtendal, 1838, 1857/58; Spach, 1841; Stainton, 1972, 1988; Sudworth, 1908, 1910, 1915; Taylor, 1976; Teng, 1947; Terazaki, 1929; Tseng, 1961; Veblen & Ashton, 1982; Viereck & Little, 1972; Voss, 1907; Vriese, 1855; Walker, 1976; Walter, 1958; Wang, 1961; Wang & Liu, 1982; Week, 1958; White, 1947; Wilson, 1913, 1916, 1920, 1926 a, 1927; Wolf, 1948.

2 - Ascherson & Graebner, 1897; Beauverie, 1933; Beissner, 1891, 1909; Clinton-Baker &

Огромное значение шишконосных для декоративного садоводства, паркостроения, ландшафтной архитектуры подчёркивает существование многочисленных культиваров у разных видов — Taxus baccata (более 170), Cryptomeria japonica (Thunb. ex L. fil.) D. Don (более 200), Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Pari, (более 220), Ch. obtusa (Siebold & Zucc.) Siebold & Zucc. ex Endl. (около 170), Ch. pisifera Siebold & Zucc. ex Endl. (более 300), Juniperus communis L. (более 100), J. virginiana L. (более 70), Sabina chinensis (L.) Antoine s. 1. (более 80), Platycladus orientalis (около 50), Thuja occidentalis L. (около 260), Th. plicata Donn ex Lamb, (более 50)

Вторая из вероятных причин не ослабевающего интереса ботаников всех профилей к хвойным — большое теоретическое значение этой во многом загадочной группы семенных растений. В действительности, из всего колоссального разнообразия Gymnospermae, существовавших на Земле с позднего девона, только шишконосные сумели не просто ужиться с «победителями в борьбе за существование» — цветковыми растениями, но и в какой-то мере восстановить позиции, утраченные после смены мезофитной флоры на кайнофитную. На вопросы о том, какие именно биологические особенности позволили пусть и незначительному числу представителей хвойных успешно конкурировать с покрытосеменными, сформировать уникальные сообщества (единственные, в которых Magnoliophyta занимают подчинённое положение) не могут быть найдены удовлетворительные ответы без всестороннего изучения филогенеза Coniferae, без максимально достоверной реконструкции истории их расселения.

Jackson, 1935; Dallimore & Jackson, 1923, 1931, 1961, 1966; Eiselt, 1964; Elwes & Henry,

1906, 1907, 1908, 1909, 1910, 1912, 1913; Forbes, 1839; Fortune, 1853; Franco, 1986; Fulling, 1976; van Gelderen & van Hoey Smith, 1986, 1996; Huguet del Villar, 1938; Knight & Perry, 1850; Koch, 1869/73; Kramer et al., 1972; Kriissmann, 1972, 1979, 1985; Lainz, Castroviejo & Lopez Gonzalez, 1986; Loder, 1919; Long & Wu, 1984; Malejeff, 1928 a, b; Masters 1900; Melle, 1946, 1947; Meyer, 1952; Miller, 1768; Mitchell, 1972; Moench, 1794; Morgenthal, 1956, 1964; Morren, 1853; Mottet, 1902; Neger, 1907; Neger & Munch, 1952; Nelson, 1866; Parlatore, 1860; Pavari, 1954; Peters, 1902; Rushforth, 1987; Silva Tarouca & Schneider, 1923; Sorger, 1925; Sweet, 1827, 1830; Templado, 1975; Teng, 1947, 1948; Tubeuf, 1897; Veitch, 1881.

1 - Bailey, 1933; Bean, 1980; Billain in Otto & Dietrich, 1853; Bloom, 1972; Callen, 1976; Carriere, 1855, 1867; Coltman-Rogers, 1920; Cooper & Westell, 1909; Dallimore & Jackson, 1923, 1931, 1961, 1966; Den Ouden & Boom, 1965; Domin, 1938; Elwes & Henry, 1906,

1907, 1908, 1909, 1910, 1912, 1913; Fitschen, 1930; Franco, 1951; Gaussen, 1950 c; van Gelderen & van Hoey Smith, 1986, 1996; Gordon, 1858; Harlow & Harrar, 1958; Hickel, 1932; Kent, 1881, 1900; Koch, 1873; Krause, 1906; Kruse, 1970; KrQssmann, 1979, 1983; Lawson, 1866/71; Nakai, 1937; Rehder, 1927, 1940, 1962; Rushforth, 1987.

Мы твёрдо убеждены, что строение репродуктивных органов семенных растений является важнейшим источником филогенетической информации. Первостепенное значение признаков структуры фрукгификаций, особенно — женских, при решении проблем филогении цветковых растений подтверждается практический всеми исследователями (Тахтаджян, 1956, 1966, 1987; Cronquist, 1981, 1988; Dahlgren, 1980; Hutchinson, 1969; Kubitzki, 1990, 1993; Takhtajan, 1997; Thome, 1992). Надеемся, что результаты наших скромных исследований круга родства ногоплодниковых можно считать примером успешного применения материалов по структуре женских фрукгификаций при реконструкции филогении отдельных групп голосеменных1. Вегетативные органы, существующие в течение всей жизни особи, находятся под перманентным прессом окружающей среды, и в силу этого вынуждены обладать широкой нормой реакции. Напротив, репродуктивные структуры, возникающие лишь в определённые периоды, гораздо более толерантны в отношении воздействия естественного отбора, а, следовательно, — эволюционно гораздо консервативнее. Фрукгификации, как мужские, так — особенно — и женские, сохраняют значительно большее число синапоморфных признаков, указывающих на истинные родственные связи таксонов, нежели органы вегетативные, для которых характерны высокие темпы морфологических преобразований, различные модусы последних (в том числе — часто обратимые), калейдоскопичность сочетания признаков тех или иных структурных элементов и многие другие особенности, маскирующие действительные филетические взаимоотношения. Очевидно, что познание путей эволюции какой бы то ни было группы высших растений невозможно без тщательного, всестороннего изучения их репродуктивных органов.

К сожалению, женские фрукгификации голосеменных вообще и хвойных, а также их отдельных групп, в частности, изучены крайне мало. Не разработаны универсальные термины для обозначения структурных элементов женских репродуктивных органов Coniferae s. 1., нет общепринятых или даже сколь-нибудь аргументированных представлений о путях морфологических преобразований женских фрукгификаций шишконосных, отсутствуют критерии оценки

1 - Бобров, 1996 с, 1997 а, Ь, с, 1998, 1999 Ь, 2001; Бобров и Кострикин, 1998, 2000; Бобров и Меликян, 1998 а, Ь; Меликян и Бобров, 1997 а, Ь, 1998, 2000; Bobrov, 1997, 2000; Bobrov & Kostrikin, 1999; Bobrov & Melikian, 1999; Bobrov, Melikian & Romanov, 2001; Bobrov, Melikian & Yembaturova, 1999; Bobrov & Romanov, 1999; Bobrov & Zhurov, 1999; Melikian & Bobrov, 1997. эволюционной специализации черт строения женских репродуктивных органов, совершенно произвольно определяется таксономический вес признаков. Обобщающей сводки по структурной морфологии женских шишек хвойных нет вообще, а сведения по внешнему строению и анатомии семян Coniferae s. 1. собраны лишь в одном труде — 'Anatomie die Gymnospermen-Samen' К. Schnarf (1937). Большинство довольно поверхностных и зачастую несопоставимых сведений по морфологии женских фруктификаций Coniferae s. 1. рассеяно по первоописаниям таксонов, а в монографиях по голосеменным, справочниках, флорах подобные данные имеют преимущественно компилятивный характер (Тахтаджян, 1956; Chamberlain, 1966; Page, 1990; Sporne, 1974). Фрагментарные сведения об анатомическом строении семян некоторых видов исследованных групп содержатся в работах М. С. Е. Bertrand (1878), С. F. von Tubeuf (1892), А. Tschirch & О. Oesterle (1900), F. W. Oliver (1903), H. J. Kildahl (1908 а), С. O. Noren (1908), R. Hickel (1911), L. S. Gibbs (1912), W. T. Saxton (1913 a), A. W. Dupler (1920), H. M. P. de Haan (1920), B. Sahni (1920 a, b), E. Quisumbing (1925), B. Sahni & A K. Mitra (1927), J. do A Franco (1942), M. Wilde & A. Eames (1948, 1952, 1955), H. Singh (1961), C. Lemoine-Sebastian (1966 b, 1970 a, b), R. N. Konar & Y. P. Oberoi (1968, 1969 a), H. Keng (1969), A. R. A. Noel & S. van Staden (1976), С J. Quinn (1982), R. J. Haines (1983), C. N. Page (1988), D. W. Fountain et al. (1989), P. B. Tomlinson et al. (1989 a).

Именно поэтому нам представляется чрезвычайно актуальным исследования морфологии, анатомии и ультраструктуры женских фруктификаций наибольшего числа таксонов хвойных, проведённые с использованием однотипных методик, на сравнимом материале, при едином методологическом подходе и использовании универсального терминологического аппарата1.

Подчеркнём, что подавляющее большинство взглядов и концепций в отношении морфологии и эволюции хвойных было сформулировано при изучении центральной группы шишконосных — сосновых (Pinaceae s. 1., либо Pinales s. str.). Действительно, степень изученности сосновых по сравнению с другими Coniferae s. 1. необычайно высока. Но произвольное распространение на

1 — особое место в нашем исследовании занимают роды Juniperus и Sabina. Нами изучены женские фруктификации нескольких видов обоих таксонов с целью определения их взаимоотношений с другими хвойными, но детальное исследование шишек и семян наибольшего числа видов можжевельников — предмет отдельного, самостоятельного изыскания. все группы хвойных данных, полученных при исследованиях хорошо известных ботаникам голарктических родов Pinaceae s. 1., привело к тому положению в эволюционной морфологии всех остальных групп Coniferae s. 1., которое кратко обрисовано выше. В связи с этим мы рассмотрели историю изучения морфологии и развития систематики Pinaceae s. 1., достаточно подробно освещённую в литературе, весьма конспективно. При обсуждении проблем филогении Pinaceae s. 1. нами привлечены литературные источники, а также оригинальные неопубликованные материалы А. Н. Сорокина, плодотворно работающего над проблемами морфологии женских фруктификаций и эволюции сосновых.

Цель нашего исследования заключалась в определении структурных признаков женских фруктификаций хвойных, могущих быть использованными для реконструкции филогении, и разработке на их основе оригинальной концепции филогенеза Coniferae s. 1.

В процессе исследований нами были решены следующие задачи: определение морфологической природы структурных элементов женских фруктификаций разных групп шишконосных; уточнение, унификация и совершенствование терминологии, используемой при описании строения женских репродуктивных органов хвойных; формулирование представлений об уровнях специализации признаков строения женских фруктификаций Coniferae s. 1.; выявление важнейших направлений структурных преобразований женских репродуктивных органов хвойных; установление признаков строения женских фруктификаций шишконосных, имеющих систематический вес; критический анализ существующих филогенетических концепций и обоснование точки зрения о полифилетичности Coniferae s. 1.; восстановление истории расселения хвойных на основе рядов морфолого-эволюционных преобразований женских фруктификаций и производных гипотетических векторов филогенеза таксонов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бобров, Алексей Владимирович

Исследования женских фрукгификаций более 450 таксонов Coniferae s. 1.позволяют нам сделать ниже следующие заключения.1. Среди многочисленных и разнообразных структурных признаков женских репродуктивных органов хвойных можно выделить архаические, примитивные, первичные, и подвинутые, производные, специализированные черты строения.2. В строении женских фрукгификаций исследованных групп Gymnospermae выявлены признаки, имеющие большое значение для реконструкции филогенеза хвойных: • общая архитектура женских фрукгификаций: одиночные или организованные в простые либо комплексные собрания семена; • морфологическая природа простой шишечной чешуи (брактеи) элементарного мегастобила: бифациальная (дорзовентральная) или пельтатная (щитовидная); • взаиморасположение простых шишечных чешуи: черепитчатое налегание, либо клапанообразное соприкосновение, либо створчатое прилегание; • филлотаксис шишечных чешуи; • консистенция зрелых шишечных чешуи; • срастание шишечных чешуи друг с другом или отсутствие такового; • число шишечных чешуи в женской шишке; • отсутствие/наличие и морфологическая природа центральной колонки в женской шишке; • сравнительная степень развития верхушки брактеи и её адаксиального отростка; • васкуляризация шишечной чешуи: три пучка, либо единый проводящий полый цилиндр, либо разделение цилиндра на две части (абаксиальную и

адаксиальную), либо разделение цилиндра на три части (абаксиальную и две адаксиальных), либо единственный абаксиальный пучок (дистальнее отделяющий адаксиальные тяжи); положение семязачатков/семян: одиночное терминальное или пазушное, либо на адаксиальной поверхности, либо в пазухе простой шишечной чешуи (брактеи, т. е. на органе листовой природы); ориентация семязачатков/семян; количество интегументов и образующихся из них покровов семени; степень развития и план строения эпиматия; степень развития и план строения ариллуса; прирастание семени к шишечной чешуе или отсутствие такового; наличие, особенности структуры и возникновения рецептакулюма; срастание эпиматия и семенной кожуры или отсутствие данного срастания; срастание брактеи с семенными покровами или отсутствие этого срастания; степень видоизменения свободной брактеи; особенности морфологии ми1фопилярной части зрелого семени; локализация механической ткани в семенной кожуре (экзо-, мезо- или эндотестальность, экзо-, мезо- или эндотегмальность семян); локализация саркотесты и её производных: в экзотесте либо в мезотесте; число проводящих пучков в интегументе/их дериватов в спермодерме; наличие и тип вместилищ (схизогенные, лизигенные) секреторной системы в семенных покровах; наличие или отсутствие рудиментарных камер в спермодерме; особенности строения экзотесты (структура клеток эпидермы, число слоев и особенности строения клеток экзотестальной гиподермы); топографическая и гистологическая дифференциация мезотесты (в том числе наличие и струюура мезотестальной гиподермы); гистологическое строение эндотесты; наличие и особенности строения экзотегмена; топографическая и гистологическая дифференциация мезотегмена (в том числе наличие и структура мезотегмальной гиподермы); гистологическое строение эндотегмена; число клеточных слоев семенных покровов; гистологическая дифференциация эпиматия; • состав гистогенетических зон, образующих крыло семени; • особенности ультраструктуры клеток семенных покровов (степень одревеснения и утолщения клеточных стенок, их слоистость, наличие и степень развития поровьгх канальцев в клеточных стенках, наличие флобафенов в полостях клетках и стенках и т. п.).3. Морфологические преобразования женских репродуктивных органов хвойньос можно подразделить на универсальные, свойственные представителям всех исследованных групп, и специфические, характерные для отдельных таксонов. К первым относятся: уменьшение размера диаспор; трансформация анатропных семян в ортотропные; олигомеризация гомологических структур, проявляющаяся, например, в редукции числа слоев клеток семенных покровов (эпиматия, ариллуса, тесты, тегмена); упрощение топографической дифференциации спермодермы. Но другие модусы преобразований женских репродуктивных органов заметно различаются у представителей Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. str., Parasitaxales, Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales и Microstrobales, с одной стороны, и «истинных шишконосных» с простыми мегастробилами, с другой {Araucariales, Taxodiales и Cupressales). Таким образом, у двух названных групп Coniferae S. 1. можно вьщелить специфические пути морфолого-эволюционных преобразований женских фруктификаций. В пределах круга родства ногоплодниковых происходила специализация семяносных побегов, их перемещение в пазушное положение, агрегация изначально одиночных семян в просто устроенные олигомерные мегастробилы, редукция и абортация тегмена, возникновение супраинтегументальных покровов (купулярного эпиматия или истинного ариллуса). Женские шишки Araucariales, Taxodiales и Cupressales в процессе специализации уменьшались в размерах, сокращалось число шишечных чешуи, их филлотаксис трансформировался из спирального в декуссатный и затем в мутовчатый. Но в целом структура женских фруктификаций Coniferae s. 1.весьма гетеробатмична, что является отражением неравномерности и гетерохронности морфолого-эволюционных преобразований репродуктивных органов.4. Структура женских репродуктивных органов хвойных может служить важным источником информации при реконструкции процессов их распространения. Выявление архаичных—подвинутых признаков строения женских фруктификаций позволяет сформулировать основные модусы и направления структурных преобразований органов семяношения.Полученные морфолого-эволюционные ряды, привлекая прочие филетически значимые признаки, допустимо преобразовать в филогенетические. Учитывая теоретически возможные способы диссеминации (обусловленные структурой диаспор), географическое распространение рецептных представителей, а также привлекая палеоботанические данные, возможно реконструировать историю расселения изученных групп. При воссоздании гипотетических направлений географического расселения большинства исследованных таксонов хвойных выявлено 5 гипотетических центров расселения Coniferae s. 1.: антарктическая часть Гондваны, Австралия, западная Лавразия (Северная Америка), югозападные районы Китая (с прилегающими областями). Новая Каледония. Этот перечень, вероятно, будет расширен при анализе морфологических и географических материалов по группам шишконосных, не включённых в наши реконструкции.5. У исследованных групп хвойных вьшвлено три генерализованных типа строения семенных покровов, отличающиеся не только структурными особенностями, но и направлениями морфолого-эволюционных преобразований. Наиболее архаичные представители круга родства ногоплодниковых (Cephalotaxales s. 1.) характеризуются семенами, покрытыми тестой и тегменом. В процессе эволюции тегмен абортируется, и у более подвинутых групп данной линии развития {Podocarpales S. str., Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales) компенсаторно возникают супраинтегументальные покровы — эпиматий (гомолог купулы) или ариллус (sui generis); реже теста вторичноунитегмального семени преобразуется иными способами {Parasitaxales и Microstrobales). У представителей Araucariales, Taxodiales и Cupressales изначально унитегмальные семена лишены каких-либо супраинтегументальных покровов, а экзотестальная саркотеста преобразована в многослойную эпидерму {Araucaria sect. Intermedia), но гораздо чаще редуцирована или абортирована. Sciadopityales также обладают унитегмальными семенами, которые по строению спермодермы близки к описанным в литературе семенам Finales s. strss., обладающим редуцированной мезотестальной саркотестой.6. Выявленные структурные типы семян хвойных коррелируют с общей архитектурой женских фруктификаций трёх очерченных групп таксонов.Семена представителей круга родства ногоплодниковых (Cephalotaxales s.1., Podocarpales s. str. p. p.) изначально были одиночными терминальными на неспециализированных побегах; впоследствии семяносные побеги специализировались {Podocarpales s. str, p. p., Parasitaxales, Falcatifoliales p.p., Taxales p. p.), семена агрегировались в олигомерные мегастробилы, так и не достигшие сколь-нибудь сложного строения {Cephalotaxales s. 1. p. p., Podocarpales s. str. p. /?., Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales p. p., Taxales p. p., Microstrobales). У Araucariales, Taxodiales и Cupressales семена собраны в женскую шишку, представляющую собой простой (элементарный) мегастробил, шишечная чешуя которых является простойой единой структурой — метаморфизированным листом, т. е. брактеей, пельтатной у одних представителей и бифациальной у других. Так называемая «семенная чешуя», традиционно рассматриваемая как видоизменённый пазушный побег, у Araucariales, Taxodiales и Cupressales отсутствует, а её аналогами являются «лигула» — халазальный вырост семени {Araucariales, Cunninghamiaceae, Taiwaniaceae, Athrotaxidaceae) или адаксиальный отросток брактеи {Taxodiaceae s. str., Sequoiaceae, Metasequoiaceae, Cryptomeriaceae, Cupressales). Женская шишка Sciadopityales и Finales s. strss.представляет собой сложный (комплексный) мегастробил

(метамегастробил); шишечная чешуя Sciadopitys и сосновых является структурой двойственной природы — результатом срастания брактеи (кроющей чешуи) и пазушного видоизменённого побега (семенной

чешуи).7. Фундаментальные различия в структуре женских фруктификаций Coniferae s. 1.позволяют рассматривать хвойные как неформальное объединение трёх сепаратных филогенетических стволов. Первый из них, характеризующийся одиночными битегмальными семенами (и производными от них типами) включает порядки Cephalotaxales s. 1., Podocarpales s. str., Parasitaxales, Saxe-Gothaeales, Falcatifoliales, Taxales и Microstrobales. Порядки Araucariales, Taxodiales и Cupressales образуют второй филогенетический ствол «шишконосных», обладающих простыми мегастробилами и семенами с редуцирующейся экзотестальной саркотестой. Третья фила хвойных состоит из Sciadopityales и Pinales s.strss., у которых женская шишка является комплексным мегастробилом, а семенная кожура обладает мезотестальной саркотестой, мощно развитой у одних таксонов и сильно редуцированной у других.8. Традиционно рассматриваемые в качестве предков всех хвойных Cordaitanthales и Voltziales s. 1. могут считаться анцесторами только шишконосных, обладающих комплексной структурой женских фруктификаций и мезотестальной саркотестой — Sciadopityales и Pinales s.9. Филогенетические связи Cephalotaxales s.- 1., Podocarpales s. str., Parasitaxales, Falcatifoliales, Saxe-Gothaeales, Taxales, Microstrobales трудно определимы; вероятно, названные таксоны восходят к гипотетической группе семенных папоротников, обладавшей битегмальными одиночными семенами. На роль гипотетических предков эпиматийных представителей ногоплодниковых могут претендовать близкие по структуре женских фруктификаций мезозойские Umkomasiales (= Corystospermales).10. Реконструкция филогении Araucariales, Taxodiales и Cupressales позволяет сблизить их с порядком Callistophytales — одной из групп Pteridospermae, обладающей многими анцестральными признаками, в том числе — унитегмальными семенами с экзотестальной саркотестой, расположенными на листьях. Сестринскими для Araucariales, Taxodiales и Cupressales являются гондванские семейства Buriadiaceae и Ferugliocladaceae, также имеющие простые мегастробилы и экзосаркотестальные семена.БЛАГОДАРНОСТИ Ответственность за недостатки, содержащиеся в работе, несёт исключительно автор. Всеми положительными сторонами нашего труда мы обязаны, в первую очередь, коллегам.Мы выражаем самую искреннюю и глубокую признательность нашему научному консультанту — профессору, доктору биологических наук Александру Павловичу Меликяну за внимание к нашей работе, ценнейшие замечания по её содержанию, безграничное терпение, чуткое руководство и неизменно благожелательное отношение.Нам хотелось бы высказать благодарность аспирантам Главного ботанического сада РАН А. Н. Сорокину, изготовившему многие препараты и выполнившему все рисунки, и М. Романову, осуществившему все фотографические работы.Мы признательны за консультации и возможность обсудить различные вопросы морфологии, систематики, эволюции, географии и экологии хвойных профессору, доктору биологических наук Н. Р. Мейер (кафедра морфологии и систематики высших растений МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва), профессору, доктору географических наук Н. Болиховской (лаборатория новейших отложений и палеогеографии плейстоцена географического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва), профессору, доктору геолого минералогических наук А. Л. Юриной (кафедра палеонтологии МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва), старшему научному сотруднику, кандидату сельскохозяйственных наук О. Т. Истратовой (Институт горного лесоводства и экологии леса, Сочи), Dr. Li Nan (Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden, Liantang Shenzhen, Guangdong, People's Republic of China), профессору, доктору биологических наук Ю. Н. Карпуну (Субтропический ботанический сад Кубани,

Сочи), доктору биологических наук В. Ф. Семихову (Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, Москва), Н. Н. Арнаутову (Ботанический сад.Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург).Мы выражаем благодарность также многим коллегам из разных стран мира, любезно предоставившим материалы для исследований, — Dr. Demel Teketay (ACDi), Dr. Brian D. Moriey (AD), Dr. David A. Cooke (ADA), Dr. Rodney D. Seppelt (ADT), Dr. Anthony E. Wright (AK), Dr. Ewen K. Cameron (AKU), Dr.Jorge S. Marroquin (ANSM), Dr. R. M. Dutta (ASSAM), Dr. T. M. Hynniewta (ASSAM), Dr. A. S. Chauhan (ASSAM), Dr. Stephanie Ickert-Bond (ASU), Dr. Prof.Georgina M. del Fueyo (BA), Dr. Jose Dalgadillo Rodriguez (BCMEX), Dr. Sri S.Tjitrosoedirdjo (BIOT), Dr. Wayne N. Takeuchi (BISH), Dr. Youmin Chen (BJFC), Dr. P. S. Smith (BLA), Dr. E.M. Van Zinderen Bakker (BLFU), Dr. R. J. Press (BM), Dr. N.Utani (BO), Dr. E. Esterhuysen (BOL), Dr. W. J. F. M'^Donald (BRI), Dr.Prof. H. T. Clifford (BRIU), Dr. H. J. Chowdhery (BSD), Dr. Vijendra Singh (BSHC), Dr. Prof. D. С S. Raju (CAL), Dr. L. A. Craven (CANB), Dr. Ping-t'ao Li (CANT), Dr. Wilham R. Philipson (CANU), Dr. Robert W. Boden (CBG), Dr. Prof.Bao-chun Gao (CDBI), Dr. Hsian-shiu Kung (CDBI), Dr. Franz G. Seidenschwarz (CEBU), Dr. L. K. Lao (CFSHB), Dr. Maria Gpe. Rodriguez-СиШёп (CHIP), Dr.Prof. B. P. J. Molloy (CHR), Dr. Mario Vazquez Torres (CIB), Dr. Patricia Colunga-

Garcia Marin (CICY), Dr. Rosette M. S. B. Femandes (COI), Dr. Clodomiro Marticorena (CONC), Dr. Prof. Cheng Jing Qi (CSFI), Dr. H. M. Leopold (CTESN), Dr. S. S. R. Bennet (DD), Dr. Peter K. Latz (DNA), Dr. Leonard B. Mwasumbi (DSM), Dr. Prof. Michael Moller (E), Dr. Xavier Sinchez Madrigal (EBUM), Dr.Gokhan El9in (EGE), Dr. Rosemond Jeudi (EHH), Dr. Prof Maria Teresa Serra (EIF), Dr. Tewolde B. G. Egziabher (ETH), Dr. Jose Luis Contreras Jimenez (FCME), Dr. Yong-tian Chang (FJSI), Dr. Y. U. Liu (FLBG), Dr. Helen B. CorreU (FTG), Dr.Marilda Carvalho Dias (FUEL), Dr. Michel O. Moore (GA), Dr. Jacques P. Foumet (GUAD), Dr. С Lynn Raulerson (GUAM), Dr. Ding Fang (GXMI), Dr. Prof Nelson Jorge E. SUveira (HAS), Dr. Ching-I Peng (HAST), Dr. Roberto Miguel Юе1п (HBR), Д. 6. H., профессору Ю. H. Карпуну (HBSK, a xaicxe материал из DSC, BATU, SDS), Dr. P. N. Way (HCIB), Dr. Weng-Liang Chiou (HCT), Dr. Anajulia-Elizabete H. Salles (HEPH), Dr. Susana Gonzalez Macenauer (HFV), Dr. Pei-shan Wang (HGAS), Dr. Yu-chuan Ma (HIMC), Dr. Edmundo E. Pisano-Valdes (HIP), Dr. Prof.Yong-mei Xia (HITBC), Dr. Hin Ming Leung (HK), Dr. Prof B. G. Li (HNNU), Dr.Prof Ke Loc Phan (HNU), Dr. K. L. Piu (HNWP), Dr. Prof. Gmtaras Kantvilas (HO), Dr. J. H. Xiong (HWA), Dr. Bingyang Ding (HZU), Dr. Prof. Zong-zheng Mao (IBK), Dr. Jiang-yuing Liang (IBK), Dr. Yuh-wu Law (IBSC), Dr. J. L. Waechter расшифровка кодов научных учреждений приведена в главе П. (ICN), Dr. Graciela Calderon de Rzedowski (lEB), Dr. Lena Green (IJ), Dr. Bertha Alicia Hernandez de L6pez (ITIC), Dr. Byoung-Hee Choi (lUI), Dr. Prof. I. H.Hartley (J), Dr. Ricardo G. Garsia и Dr. Thomas A. Zanoni (JBCD), Dr. Ian Russel Price (JCT), Dr. Linda A. Vorobik (JEFS), Dr. Ben-Erik Van Wyk (JRAU), Dr.Bernardo Navarro (JVC), Dr. Jing-fli Cheng (JXU), Dr. Prof. Simon J. Owens и Dr.Prof. Katherine M. Challis (K), Dr. Abdul Rashid Naqshi (KASH), Dr. Samar Bahadur Malla (KATH), Dr. Leng Guan Saw (KEF), Dr. E. Soepadmo (KLU), Dr. Pauline Bond Fairall (KFBG), Dr. Prof. Zhe-kun Zhou (KUN), Dr. Qmg-er Yang (KUN), Dr.Prof Karl Kerenga (LAE), Dr. Shu-sheng Lai (LEG), д. 6. н., профессору E. Чавчавадзе (LE), Н. Н. и Е. М. Арнаутовым (LE), Dr. Roy Edwards (LINC), Dr.M. P. Vidigal (LISC), Dr. Angelina L. Maite (LMU), Dr. Edgardo N. Orfila ( I£) , Dr.Trevor P. Whiffm (LIB), Dr. Quan Xia (LZU), Dr. Santiago Castroviejo (MA), Dr.Manuel de Nobrega (MADJ), Dr. Prof Sumiko Kobayashi (МАК), Dr. Mikio Ono (МАК), Dr. Augustme J. Salubeni (MAL), Dr. Prof. John Richard Clarkson (MBA), Dr. Gert Hatschbach (MBM), Dr. Stephen J. Forbes (MEL), Dr. Prof I. G. Stone (MELU), Dr. Stellan Holdaml (MGC), Dr. Catherine Seibert (MONT), Dr. Prof Margot B. Forde (MFN), Dr. N. DeneUe (MFU), Dr. K. Lessy (MFUC), Dr.Francisco Alcaraz Ariza (MUB), Dr. Nino Nicoli (MVJB), Dr. John O. Kokwaro (NAI), Dr. N. С W. Beadle (NE), Dr. Pu-hua Huang (NEFI), Dr. Prog. Tanguy Jaffre (NOU), Dr. Jean-Marie Veillon (NOU), Dr. Ann P. Pinzl (NSMC), Dr. Prof. Carrick T. Chambers (NSW), Dr. Joy Thompson (NSW), Dr. Prof Homg-Jye Su (NTUF), Dr.Prof Dennis Wm. Stevenson (NY), Dr. Christopher E. Ecroyd (NZFRI), Dr. Remedies Aguilar Santelises (OAX), Dr. Rebecca D. Bray (ODU), Dr. David H. Wagner (ORE), Dr. Manuel Ledo Femdndez (ORT), Dr. Prof Jennifer Bannister (OTA), Dr.Domenico Ottonello (FAL), Dr. Jacques Florence (FAF), Dr. Anthony H.M.Jayasuriya (FDA), Dr. Eric H.C. M^Kenzie (FDD), Dr. Prof. De-zhi Fu (FE), Dr.Joro Andre Jarenkow (FEL), Dr. Susan J. Patrick (PERTH), Dr. H. G. Piggs (FES), Dr. Domingo A. Madulid (FNH), Dr. Pierre Cabalion (PVNH), Dr. Chanel Sam (FVNH), Dr. Prof Bernard P. M. Hyland (QRS), Dr. Daw Yin Yin Kyi (RAF), Dr.Jaen Figier (REU, Dr. Steven D. Boyd (RSA) , Dr. Prof Kei-ichi Shimabuku (RYU), Dr. Julius Kulip (SAN), Dr. Prof Abg. Mohd. Mohtar Abang Pawozan (SAR), Dr. A.B. Page-Stake (SCFI), Dr. DufiTie demons (SD), Dr. Prof Melica Mucoz (SGO), Dr.Nelida M. Bacigalupo (SI), Dr. T. W. Tan Hugh (SINU), Dr. H. Leo (SLBI), Dr.Fernando G6mez Lorence (SLPM), Dr. Prof. Shanyong Chen и Dr. Guoping Yi (SM), Dr. Prof Velcho I. Velchev (SO), Dr. N. A. Nikolov (SOM), Dr. Prof Carla Delporte (SQF), Dr. Luisa Eugenia Navas (SQF), Dr. Prof David R. Greenwood (SUVA), Dr. Saula Vodonaivalu (SUVA), Dr. Yong-chun Hsu (SWFC), Dr. K. L. M.Lee (SYD), Dr. Prof Hung-ta Chang (SYS), Dr. Prof Wen-kwang Hu (SZ), Dr.Tseng-Chieng Huang (TAI), Dr. Prof Tzer-Ton Lm (TAIF), Dr. Armand Rakotozafy (TAN), Dr. Dimitrios T. Voliotis (TAU), Dr. Cirilo H. Nelson (TEFH), Dr. Prof. J.Poole (TEX), Dr. Larry L. Norris (THRI), Dr. Tamotsu Nikaido (TOHO), Dr. Prof.Yasmin S. Baksh-Comeau (TRIN), Dr. Paul L. Cameau (TRIN), Dr. Shan-Hsiung Lin (TUNG), Dr. F. H. Lee (UBC), Dr. Forrest A. Hartman (UC), Dr. Richard M.Lowden (UCMM) Dr. Prof K. H. Hussin (UKMB), Dr. Abdul Aziz Bidin (UKMB), Dr. Kamarudin Mat Salleh (UKMS), Dr. Jumaat Haji Adam (UKMS), Dr. Prof.Harold R. Hinds (UNB), Dr. Prof. James F. Metthews (UNCC), Dr. Salomon Martinez Lozano (UNL), Dr. Paul Knight (UNM), Dr. L. G. Mallog (UNSW), Dr.Prof Helen С Fortune-Hopkins (UPNG), Dr. Prof. Cynthia A. Aulbach-Smith (USCH), Dr. Lois Amow (UT), Dr. Margaret A. Dix (UVAL), Dr. Craig A. Atkins (UWA), Dr. Prof Robert T. Ogilvie (V), Dr. Magalay Riveros Gutirrez (VALD), Dr.Prof Rodrigo С Villasenor (VALPL), Dr. Adolf Polatschek (W), Dr. Lawong Balun (WAU), Dr. Patrick J. Brownsey (WELT), Dr. Prof Bruce F. Sampson (WELTU), Dr.Prof Siang-chung Sun (WH), Dr. Richard Johnson (WS), Dr. Andres Vovides (XAL), Dr. Martha Sandoval (XALU), Dr. Leo Espera (XJBI), д. 6. н. В. Н. Голубев (YALT), Dr. Prof. Wang Song (YUKU), Dr. Roh-hwei Chang (ZJFC).3a неоценимую помощь при подготовке рукописи и техническое содействие мы считаем своим приятным долгом поблагодарить А. Palmarola Bejerano, Е. Зайцеву, Ф. Д. Журова, М. А. Федькину.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бобров, Алексей Владимирович, Санкт-Петербург

1. Лотова, 1987; Chang, 1954; Den Outer & Toes, 1974; Den Outer, 1967; Kopke et al., 1981; Rao & Malaviya, 1967; Schimakura, 1936; Stiles, 1912; Suzuki, 1979 b.

2. Чавчавадзе, 1979; Bailey, 1916; BUss, 1918; Greguss, 1955, 1957, 1972; Groom, 1916; Jeffrey, 1917, 1925; Kaeiser, 1954; Kanehira, 1926; H. J. Miller, 1973; Mitsuo, 1979; Patel, 1967 a, b, 1968; Phillips, 1941; Tang, 1935; Tengner, 1966, 1967.

3. Корчагина, 1974; Abbe, 1974; Benson & Welsford, 1909; Fey & Endress, 1983; Kubitzky, 1993 a, b; Manchester, 1989.

4. Среди многочисленных и разнообразных структурных признаков женскихрепродуктивных органов хвойных можно выделить архаические, примитивные, первичные, и подвинутые, производные, специализированные черты строения.

5. БЕКЛЕМИШЕВ В. Н. 1994. Методология систематики. М.: КМК Ltd. 250 с.

6. БЁЗЕВИНКЕЛЬ Ф. Д., БОУМЭН Ф. 1990. Семя: структура // Джори Б. М. (ред.). Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Аргопромиздат. 2 тт. Т. 1. 509 с. С. 150-188.

7. БОБРОВ А. В. 1996 с. Pinophyta (Gymnospermae) // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 6. Сочи: Ботанический сад "Белые ночи". С. 3—13.

8. БОБРОВ А. В. 1997 а. Строение семян представителей рода Torreya Arn. в связи с его систематическим положением // VI Молодёжная конференция ботаников (Санкт-Петербург, 12—16 мая 1997 г.). Тезисы докладов. СПб.: БИН РАН. С. 42.

9. БОБРОВ А. В. 1997 с. Морфология, анатомия и ультраструктура семян Cephalotaxus Siebold & Zucc. (Cephalotaxaceae Neger) в связи с проблемами системы и филогении рода // Ibid. С. 18—19.

10. БОБРОВ А. В. 1999 a. Pinophyta, seu Gymnospermae // Каталог культивируемых древесных растений России. Сочи, Петрозаводск: Субтропический ботанический сад Кубани, Ботанический сад Петрозаводского государственного университета. 173 с. С. 1—19.

11. БОБРОВ А. В. 1999 Ь. Систематика хвойных: критический анализ традиционных взглядов // Совещание по проблемам интродукции хвойных растений в России (Сочи, 27—28 апреля 1999 г.). Материалы. Сочи: Субтропический ботанический сад Кубани. С. 3—7.

12. БОБРОВ А. В. 2002. Филогения хвойных (анализ современных представлений). СПб.: СПбГУ. 193 с.

13. БОБРОВ А. В., КАРПУН Ю. Н. 1995 а. Семейство Ногоплодниковые, или Подокарповые — Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 3. Сочи: Ботанический сад "Белые ночи". 21 с.

14. БОБРОВ А. В., КАРПУН Ю. Н. 1995 Ь. Семейство Головчатотиссовые — Cephalotaxaceae Neger 1907 // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 4. Сочи: Ботанический сад "Белые ночи". 22 с. С. 16—29.

15. БОБРОВ А. В., КАРПУН Ю. Н. 1997 Ь. Семейство Тиссовые -Тахасеае S. F. Gray 1821 s. 1. II Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 7. Сочи: Ботанический сад "Белые ночи". 25 с.

16. БОБРОВ А. В., МЕЛИКЯН А П. 1998 а. Специфические признаки семенной кожуры и возможность их использования в систематикесемейства Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 103. № 1. С. 58-64.

17. БОБРОВ А. В., СОРОКИН А. Н. 2002. Система, филогения и история расселения рода Taxus L. (Taxaceae S. F. Gray) по данным строения женских репродуктивных органов // Доклады ТСХА. Вып. 274. С. 37-41.

18. БОЛХОВИТИНА Н. А., СВЕШНИКОВА И. Н., ШИЛКИНА И. А., ЯЦЕНКО-ХМЕЛЕВСКИЙ А. А. 1963 Ь. Семейство Cupressaceae // Ibid. С. 290-298.

19. БОНДАРЦЕВ А. С. 1954. Шкала цветов: пособие для биологов при научных и научно—прикладных исследованиях. М.: Высшая школа. 28 с.

20. БОУМЭН Ф. 1990. 3. Семяпочка // Джори Б. М. (ред.). Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Аргопромиздат. 2 тт. Т. 1. 509 с. С. 147-183.

21. ВАСИЛЕВСКАЯ В. К., МЕЛИКЯН А. П. 1982. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменныхВест. Ленинград, универ. Т. 9. С. 21—30.

22. ВОРОШИЛОВА Г. И. 1983. Формирование крыла у семени хвойных // Биол. науки. N° 8. С. 81-84

23. ВУЛЬФ Е. В. 1927/28. Хвойные натурализованные в Государственном Никитском ботаническом саду и на Южном берегу Крыма // Тр. по прикладн. бот., генет. и селек. Т. 18. № 2. С. 15—66.

24. ГОЛОВНЁВА Л. Б. 1988. Новый род Microconium (Cupressaceae) из позднемеловых отложений Северо—Вотока СССР // Бот. журн. Т. 73. N° 8. С. 1179-1183.

25. ГОЛЕНКИН М. И. 1937. Курс высших растений. М., Л.: Биомедгиз. 598 с.

26. ГОРОЖАНКИН И. Н. 1904. Лекцш по морфолопи и систематике архегониальныхъ растений. II. Pteridophyta и Archispermae. М.: Тов. тип. А. И. Мамонтова. 104 с.

27. ГРИГОРЬЕВ А. Г. 1974. Экзотические хвойные предгорий и степной зоны Крыма // Тр. ГНБС. Т. 63. С. 43-55.

28. ДОРОФЕЕВ П. И., СВЕШНИКОВА И. Н. 1959. Об исследовании остатков рода Sciadopitys S. et Z. в верхнемеловых отложениях Урала // Докл. АН СССР, секц. наук о Земле. Т. 128. № 8. С. 1014-1016.

29. ЗАБЕЛИН И. А. 1939. Деревья и кустарники арборетума Никитского ботанического сада им. Молотова // Труды ГНБС. Т. 22. № 1. С. 33— 178.

30. ЗАУЕР В. В. 1954. Ископаемые виды рода Cedrus и их значение для стратиграфии континентальных отложений // Материалы по палинологии и стратиграфии. М.: Госгеолтехиздат. С. 10—85.

31. ЗАУЕР В. В., СВЕШНИКОВА И. Н., ШИЛКИНА И. А., ЯЦЕНКО-ХМЕЛЕВСКИЙ А. А. 1963 Ь. Семейство Taxodiaceae // Ibid. С. 280

32. ЗИМИНА В. Г. 1983. Хвойные из верхней перми Южного Приморья // Палеонтол. журн. Т. 13. № 1. С. 111-119.

33. ИЗМАИЛОВ М. И. 1974 а. Ботанико—географический обзор можжевельников {Juniperus L.) в связи с их происхождением и развитием // Вопр. экол. и географ, раст. Душанбе: Тадж. ГУ. 199 с. С. 3-80.

34. ИЗМАИЛОВ М. И. 1974 Ь. О системе рода Juniperus L. // Ibid. С. 138-168.

35. КВАВАДЗЕ Е. В. 1988. Некоторые особенности тонкой структуры пыльцы таксодиевых // Сообщ. Акад. наук Груз. ССР. Т. 129. С. 653— 656.

36. КОЗО-ПОЛЯНСКИЙ Б. М. 1965. Курс систематики высших растений. Воронеж: Воронежск. университет. 407 с.

37. КОМАР Г. А. 1973. Ариллусы // Савченко М. И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л.: Наука. 110 с. С. 55—64.

38. КОМАРОВ В. Л. 1923. De gymnospermis nonnulis Asiaticis. I // Бот. матер, герб. Главн. бот. сада СССР. Т. 4. С. 177-181.

39. КОМАРОВ В. Л. 1924. De gymnospermis nonnulis Asiaticis. II. Juniperi (Sabinae) species monospermae asiaticae I I Ibid. T. 5. C. 25—32.

40. КОРЧАГИНА И. A. 1974. О природе цветка берёзовых. Москва: Наука. 24 с. (Проблемы филогении высших растений. Зап. МОИП., биол. сер., секц. бот. Т. 51. С. 50—74).

41. КРАСИЛОВ В. А. 1967. Раннемеловая флора Южного Приморья и её значение для стратиграфии. М.: Наука. 264 с.

42. КРАСИЛОВ В. А. 1971. Эволюция и систематика хвойных (критический обзор) // Палеонтол. журн. Т. 1. № 1. С. 7—20.

43. КРАСИЛОВ В. А. 1972. Мезозойская флора реки Бурей. М.: Наука. 152 с.

44. КРАСИЛОВ В. А. 1989. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука. 263 с.

45. КРИШТОФОВИЧ А. Н. 1957. Палеоботаника. 4е изд. Л.: Гостоптехиздат. 650 с.

46. КУЗНЕЦОВ Н. И. 1914. Введение в систематику цветковыхъ растений. Юрьев: К. Маттисен. 655 с.

47. ЛОТОВАЯ. И. 1987. Анатомия коры хвойных. М.: Наука. 152 с.

48. МЕЙЕН С. В. 1982 а. Органы размножения голосеменных и их эволюция (по палеоботаническим данным) // Журн. общ. биол. Т. 43. № 3. С. 303-323.

49. МЕЙЕН С. В. 1982 Ь. Фрукгификации верхнепалеозойских кордаитантовых Ангариды // Палеонтолог, журн. Т. 2. № 2. С. 109— 119.

50. МЕЙЕН С. В. 1987. Основы палеоботаники. М.: Недра. 403 с.

51. МЕЙЕН С. В. 1992. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. М.: Наука. 174 с.

52. МЕЙЕР Н. Р. 1980. Вероятные направления эволюции спородермы голосеменных и некоторых покрытосеменных // Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука. 136 с. С. 86—92.

53. МЕЙЕР—МЕЛИКЯН Н. Р. 2000. Происхождение и вероятные пути эволюции пыльцевого зерна // Бот. журн. Т. 85. № 7. С. 69—75.

54. МЕЛИКЯН А. П., БОБРОВ А. В. 1997 Ь. О строении наружных покровов семян — эпиматия и ариллуса — у представителей семейства Podocarpaceae Endlicher s. 1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 102. № 5. С. 46—53. Москва.

55. МЕЛИКЯН А. П., БОБРОВ А. В. Ф. Ч. 2000. Морфология женских репродуктивных органов и опыт построения филогенетической системы порядков Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales // Бот. журн. Т. 85. № 7. С. 50-68.

56. МЕЛИКЯН А. П., НИКОЛАЕВА М. Г., КОМАР Г. А. 1980. Семя // Фёдоров А. А. (ред.). Жизнь растений. 6 тт. Т. 5 (ч. I). Тахтаджян А. Л. (ред.). Цветковые растения. М.: Просвещение. 430 с. С. 84—91.

57. МЕЛИКЯН А. П., ПЛИСКО М. А. 1988 а. Семейство Degeneriaceae // Тахтаджян А. Л. (ред.). Сравнительная анатомия семян. 6 тт. (не оконч.). Том 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae. Л.: Наука. 256 с. С. 8-10.

58. МЕЛИКЯН А. П., ПЛИСКО М. А. 1988 Ь. Семейство EupomatiaceaeIbid. С. 18-19.

59. МУРАВЬЁВА О. А., БОРХВАРДТ В. С. 1978 Ь. Семейство головчатотиссовые // Ibid. С. 409—411.

60. МУРАВЬЁВА О. А., БОРХВАРДТ В. С. 1978 с. Семейство тиссовые // Ibid. С. 411-419.

61. НЕЙБУРГ М. Ф. 1934. Исследования по стратиграфии угленосных отложений Кузнецкого бассейна // Тр. Всесоюзн. геологоразвед. объед. Вып. 348. С. 3-47.

62. НЕЙБУРГ М. Ф. 1948. Верхнепалеозойская флора Кузнецкого бассейна // Палеонтол. журн. Т. 12. № 3. С. 5-342.

63. НЕЙБУРГ М. Ф. 1955. Новые представители нижнепермской флоры Ангариды //Докл. АН СССР. Т. 102. № 3. С. 613-616.

64. НЕЙБУРГ М. Ф. 1963. Семейство Vojnovskyaceae // Орлов Ю. А. (ред.). Основы палеонтологии. 15 тт. Т. 15. Тахтаджян A. JL, ВахрамеевB. А., Радченко Г. П. (ред.). Голосеменные и покрытосеменные. М.: ГНТИЛ по Геологии и охране недр. 743 с. С. 301.

65. НЕЙБУРГ М. Ф. 1965. Пермская флора Печорского бассейна. Ч. 3. Кордаитовые, войновскиевые и семена голосеменных // Тр. ГИН АН СССР. Вып. 116. С. 5-144.

66. ПИЛИПЕНКО Ф. С. 1978. Иноземные деревья и кустарники на Черноморском побережье Кавказа. Л.: Наука. 292 с.

67. ПРИВАЛОВА Л. А., РУБЦОВ Н. И., РЫНДИНА Г. П., КУЗНЕЦОВC. И. 1975. Культивируемые и дикорастущие голосеменные растения Крыма // Тр. ГНБС. Т. 62. С. 83-130.

68. ПРОЗИНА М. Н. 1960. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. 205 с.

69. РЕШЕТНЯК Т. А. 1977. Классифжащя Chamaecyparis Spach за морфолопчными вщмшами насшня, шишок i сход1в // Украинск. бот. журн. Т. 34. № 6. С. 649-651.

70. САМЫЛИНА В. А. 1990. Grenana — новый род семенных папоротников из юрских отложений Средней Азии // Бот. журн. Т. 75. № 6. С. 846-850.

71. СВЕШНИКОВА И. Н. 1967. Позднемеловые хвойные Советского Союза. I. Ископаемые хвойные Велюйской синеклизы // Тр. БИН АН СССР, сер. 8. Вып. 6. С. 177-203.

72. СЕНЯНИНОВА-КОРЧАГИНА М. В. 1968. О кодексе примитивности и специализации в филогенетической системе // Журн. общ. биол. Т. 29. № 5. С. 574-586.

73. СКОРОБОГАТЫЙ А. 1927/28. Экзоты Южного берега Крыма. Деревья и кустарники // Тр. по прикладн. бот., генет. и селек. Т. 18. № 2. С. 141-225.

74. СЛАДКОВ А. Н. 1967. Введение в спорово—пыльцевой анализ. М.: Наука. 270 с.

75. СНИГИРЕВСКАЯ Н. С. 1989. Physostoma elegans (Lyginopteridales) в угольных почках Донецкого бассейна // Бот. журн. Т. 74. N° 10. С. 1442-1450.

76. СОРОКИН А. Н. 2002. Сравнительная анатомия семенной кожуры представителей Pinaceae Adans. в связи с проблемами систематики семейства. Дипломн. раб. М., МГУ, кафедра морфологии и систематики высших растений. 90 с.

77. СОРОКИН А. Н. 2003. Филогения и история расселения рода AbiesМШ. (Pinaceae) по данным строения семян // Вестн. ГБС. (в печати).

78. СУРОВА Т. Д., КВАВАДЗЕ Е. В. 1988. Ультраструкгура спородермы екоторых голосеменных // Бот. журн. Т. 73. № 1. С. 34—44.

79. ТАРБАЕВА В. М. 1995. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных. Сыктывкар. 243 с.

80. ТАРБАЕВА В. М. 1997. Атлас ультраструктуры семян голосеменных. СПб.: Наука. 55 с.

81. ТАХТАДЖЯН A. JI. 1956. Высшие растения. I. От псилофитовых до хвойных. М., Л.: АН СССР. 488 с.

82. ТАХТАДЖЯН A. JI. 1966. Система и филогения цветковых растений. М., JL: Наука. 611 с.

83. ТАХТАДЖЯН A. JI. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука. 376 с.

84. ТАХТАДЖЯН A. JI. 1978/79. Флористические области Земли. Л.: Наука. 247 с.

85. ТАХТАДЖЯН А. Лг 1986. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые // Тахтаджян А. Л. (ред.). Проблемы палеоботаники. Л.: Наука. 176 с. С. 135—142.

86. ТАХТАДЖЯН А. Л. 1987. Система Магнолиофитов. Л.: Наука. 439 с.

87. ТУРУТАНОВА-КЕТОВА А. И., ШИЛКИНА И. А., ЯЦЕНКОХМЕЛЕВСКИЙ А. А. 1963. Роды, сближаемые с семейством Araucariaceae Ц Ibid. С. 240-245.

88. ФУРСТ Г. Г. 1979. Методы анатомо—гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука. 155 с.

89. ЧАВЧАВАДЗЕ Е. С. 1979. Древесина хвойных. Д.: Наука. 192 с.

90. XBAJIb А. В. 2000. К вопросу о происхождении прямостоячих семезачатков у Taxodiaceae и Cupressaceae // VII молодёжная конференция ботаников (Санкт-Петербург, 15—19 мая 2000 г.). Труды. СПб.: БИН РАН. С. 259.

91. AASE Н. С. 1915. Vascular anatomy of the megasporophylls of conifers // Bot. Gaz. Vol. 60. № 2. P. 277-313.

92. ABBE E. C. 1974. Flowers and inflorescences of the 'Amentiferae' // Bot. Rev. Vol. 40. № 2. P. 159-261.

93. ADAMS R. 1985. Distribution of Callitris in Victoria and some relic populations close to Melbourne // Victoria Naruralist. Vol. 102. № 2. P. 48-51.

94. ADANSON M. 1763. Families des Plantes. Paris: Vincent. 329 p.

95. ALLAN H. H. 1961. Flora of New Zealand. Wellington: Governm. Print. 1085 p.

96. ALLNUTT T. R., COURTIS J. R., GARDNER M., NEWTON A. C. 2001. Genetic variation in wilde Chilean and cultivated British populations of Podocarpus salignus D. Don (Podocarpaceae) // Edinb. J. Bot. Vol. 58. № 3. P. 459-473.

97. ALSTON R. E., TURNER B. L. 1963. Biochemical Systematics. Englewood Cliffs: Prentice Hall. 404 p.

98. ALVIN K. L. 1953. Three abietaceous cones from the Wealden of Belgium // Mem. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. Vol. 125. Me 1. P. 1-42.

99. ALVIN K. L. 1957 a. On Pseudoaraucaria Filche emend., a genus of fossil pinaceous cones // Ann. Bot., n. s. Vol. 21. № 81. P. 33-51.

100. ALVIN K. L. 1957 b. On the two cones Pseudoaraucaria heeri (Coemans) nov. comb, and Pityostrobus villerotensis nov. sp. from the Wealden of Belgium // Mem. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. Vol. 135. 1. P. 1-27.

101. ALVIN К. L. 1960 a. Futher conifers of the Pinaceae from the Wealden Formation of Belgium // Ibid. Vol. 146. № 1. P. 1-39.

102. ALVIN K. L. 1960 b. On the seed Vesquia tournaisii С. E. Bertrand, from the Belgian Wealden // Ann. Bot., n. s., Vol. 24. № 96. P. 508515.

103. ALVIN K. L. 1982. The Cheirolepidiaceae: biology, structure and paleoecology // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 37. Mb 1. P. 71-98.

104. ALVIN K. L. 1983. Reconstruction of a Lower Cretaceous conifer // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 86. № 1. P. 169-176.

105. ANDERSON H. M. 1978. Podozamites and assotiated cones and scales from the Upper Triassic Molteno Formation, Karroo Basin, South Africa // Palaentol. Afr. Vol. 21. № 1. P. 57-77.

106. ANDERSON J. M., ANDERSON H. M. 1983. Palaeoflora of Southern Africa. Molteno Formation (Triassic). 2 vols. Vol. I. (1 & 2). Rotterdam: Balkema. 227 p.

107. ANDERSON J. M., ANDERSON H. M. 1985. Paleoflora of Southern Africa. Prodromus of South Africa megafloras: Devonian to Lower Cretaceous. Rotterdam: Balkema. 423 p.

108. ANDERSON J. M., ANDERSON H. M. 1989. Palaeoflora of Southern Africa. Molteno Formation (Triassic). 2 vols. Vol. II. Gymnosperms. Rotterdam: Balkema. 567 p.

109. ANDERSON R. H. 1968. The Trees of New South Wales. 4th ed. Sydney: N. S. W. Dept. Argicult. Govern. Print. Office. 510 p.

110. ANDRE D. 1956. Contribution a l'6tude morphologique du cone femelle de quelques Gymnospermes (C6phalotaxacees, Junip^rondees, Taxacees) // Natur. Monspeliens., эёг. bot. Vol. 8. P. 3-35.

111. ANDREWS H. N. 1940. A new cupule from the Lower Carboniferous of Scotland // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 67. № 1/4. P. 595-601.

112. ANDREWS H. N. 1948. Some evolutionary trends in the pteridosperms //Bot. Gaz. Vol. 110. Mb 1/4. P. 13-31.

113. ANDREWS H. N. 1949. Nucellangium, a new genus of fossil seeds previously assigned to Lepidocarpon // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 36. № 3. P. 479-505.

114. ANDREWS H. N. 1961. Studies in Palaeobotany. New York: J. Wiley & Sons. 487 p.

115. ANDREWS H. N. 1963. Early seed plants // Science. Vol. 142. P. 925-931.

116. ANDREWS H. N., FELIX C. N. 1952. The gametophyte of Cardiocarpus spinatus Graham // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 39. № 1. P. 127-135.

117. ANTOINE F. 1846. Die Coniferen nach Lambert, Loudon und anderen frei bearbeitet. Fasc. 11. Wien: Froedr. Berckschen Univer. 227 S.

118. ANTOINE F. 1857. Die Cupressineen-Gattungen: Arceuthos, Juniperus und Sabina. Wien: Froedr. Berck'schen Univer. 78 S.

119. ANTOINE F., KOTSCHY T. 1854. Arceuthos Antoine et Kotschy (Genus e tribu Cupressinearum) // Osterreich. Bot. Wochenbl. B. 4. № 31. S. 249-250.

120. ARBER A. 1910. On the structure of Palaeozoic seed Mitrospermum compressum (Will.) // Ann. Bot. Vol. 24. № 95. P. 491-509.

121. ARBER A. 1925. The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 247 p.

122. ARBER E. A. N. 1905. On some new species of Lagenostoma, a type of pteridospermous seed from the Coal Measures // Proceed. Roy. Soc. London, ser. B. Vol. 76. № 2. P. 245-259.

123. ARBER E. A. N., GOODE R. H. 1915. On some fossil plants from the Devonian rocks of North Devon // Proceed. Cambridge Phil. Soc. Vol. 18. № 3. P. 89-104.

124. ARCANGELL G. 1880. Sur la structure de la fleur femelle des Coniferes, et sur la question de la Gymnospermie // C. R. Congr. Intern. Bot. Hort. Paris. 1878. P. 22-32.

125. ARCHANGELSKY S. 1963. A new Mesozoic flora from Tico, Santa Cruz Province, Argentina // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., Geol. Vol. 8. JsT° 1. P. 4-92.

126. ARCHANGELSKY S. 1966. New gymnosperms from the Tico Flora, Santa Cruz Province, Argentina // Ibid. Vol. 13. № 2. P. 259-295.

127. ARCHANGELSKY S. 1968. On the genus Tomaxellia (Coniferae)from the Lower Cretaceous of Patagonia (Argentina) and its male and female cones // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 61. № 384. P. 153-165.

128. ARCHANGELSKY S. 1970. Fundamentos de Paleobotanica. La Plata: Univ. Nacion. de La Plata. 347 c.

129. ARCHANGELSKY S. 1985. Aspectos evolutivos de las coniferas gondwanicas del Paleozoico // Bull. Sect. Sci. Com. Trav. Hist. Sci. Vol. 8. P. 115-124.

130. ARCHANGELSKY S. 1990. Plant distribution ib Gondwana during the Late Paleozoic // Taylor T. N., Taylor E. L. (eds.). Antarctic Paleobiology. Its Role in the Reconstruction of Gondwana. New York: Springer. 337 p. P. 102-117.

131. ARCHANGELSKY S. 1996. Aspects of Gondwana paleobiology: gymnosperms of the Paleozoic—Mesozoic transition // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 90. № 3/4. P. 287-302.

132. ARCHANGELSKY S., CUNEO R. 1987. Ferugliocladaceae, a new conifer family from the Permian of Gondwana // Ibid. Vol. 51. № 1/3. P. 3-30.

133. ARCHANGELSKY S., CUNEO R. 1990. Polyspermophyllum, a new Permiam gymnosperm from Argentina, with considerations about the Dicranophyllales // Ibid. Vol. 63. № 1/3. P. 117-135.

134. ARCHANGELSKY S., DEL FUEYO G. 1989. Squamastrobus gen. п., a fertile podocarp from the Early Cretaceous of Patagonia, Argentina // Ibid. Vol. 59. Mb 1. P. 109-126.

135. ARCHANGELSKY S., GAMERRO J. C. 1967. Pollen grains found in coniferous cones from the Lower Cretaceous of Patagonia (Argentina) // Ibid. Vol. 5. № 2/3. P. 179-182.

136. ARMSTRONG W. P. 1978. Southern California's vanishing cypresse // Fremontia. Vol. 6. № 2. P. 24-29.

137. ARNOLD С. A. 1938. Paleozoic seed // Bot. Rev. Vol. 4. № 2. P. 205-232.

138. ARNOLD C. A. 1939. Lagenospermum imparirameum sp. nov., a seed bearing fructification from the Mississippian of Pennsylvania and Virginia // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 66. № 2. P. 297-303.

139. ARNOLD C. A. 1947. An Introduction to Palaeobotany. New York, London: McGraw Hill. 433 p.

140. ARNOLD C. A. 1948 a. Paleozoic seed. II // Bot. Rev. Vol. 14. № 7. P. 450-472.

141. ARNOLD C. A. 1948 b. Classification of gymnosperms from the viewpoint of paleobotany // Bot. Gaz. Vol. 110. № 1/4. P. 2-12.

142. ARNOLD C. A., LOWTHER J. S. 1955. A new Cretaceous conifer from northern Alaska // Amer. J. Bot. Vol. 42. № 4. P. 522-528.

143. ARNOLDI W. 1899/1900. Beitrage zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte einiger Gymnospermen. II Uber die Corpuscula and Pollenschlauche bei Sequoia sempervirens // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, n. s. Vol. 13. P. 405-422.

144. ARNOLDI W. 1900. Beitrage zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte einiger Gymnospermen. Ill Embriogenie von Cephalotaxus Fortunei // Flora (Regensburg, Marburg). B. 87. № 1. S. 46-63.

145. ARNOLDI W. 1901. Beitrage zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte einiger Gymnospermen. V Weitere Untersuchungen der Embriogenie in der Familie der Sequoiaceen // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, n. s. Vol. 14. P. 449-476.

146. ARNOTT G. A. W. 1838. On the genus Torreya / / Ann. Nat. Hist. Vol. 1. № 2. P. 126-132.

147. ASCHERSON P., GRAEBNER P. 1897. Synopsis der mitteleuropaischen Flora 1. Leipzig: W. Engelmann. 311 S.

148. ASCHERSON P., GRAEBNER P. 1912/13. Synopsis der mitteleuropaischen Flora 1. 2. Aufl. Leipzig: W. Engelmann. 394 S.

149. AUBREVILLE A. 1964. Vue d'ensemble sur la geographie et l'ecologie des Coniferes et Taxacees a propos de l'ouvrage de R. Florin //Adansonia, str. 2. Vol. 4. № 1. P. 8-18.

150. AUBREVILLE A. 1965. Les reliques de la flore des Coniferes tropicaux en Australie et en Nouvelle-Catedonie // Ibid. Vol. 5. № 4. P. 481-492.

151. AUBREVILLE A. 1973 a. Declin des genres des Coniferes tropicaux dens le temps et l'espace // Ibid. Vol. 13. № 1. P. 5-36.

152. AUBREVILLE A. 1973 b. Distribution des Coniferes dans la Pangee: essais // Ibid. Vol. 13. № 2. P. 125-133.

153. AULENBACK K. R., LePAGE B. A. 1998. Taxodium wallisii sp. nov.: first occurence of Taxodium fron the Upper Cretaceous // Int. J. Plant Sci. Vol. 159. № 2. P. 367-390.

154. AXSMITH B. J., TAYLOR T. N. 1997 a. The Triassic conifer seed cone Glyptolepis // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 96. № 1/2. P. 7179.

155. AXSMITH B. J., TAYLOR T. N. 1997 b. New conifers from the early Mesozoic of eastern North America // Amer. J. Bot. Vol. 84. № 6, suppl. P. 128-129.

156. AXSMITH B. J., TAYLOR T. N., TAYLOR E. L. 1998. A new fossil conifer of North America: implicatoins for models of ovulate cone scale evolution // Int. J. Paint Sci. Vol. 159. № 2. P. 358-366.

157. BADER F. J. W. 1960 a. Die Coniferen der Tropen // Decheniana. B. 113. № 1. S. 71-97.

158. BADER F. J. W. 1960 b. Die Verbreitung borealer und subantarktischer Holzgewachse in den Gebirgen des Tropengurtels / / Nova Acta Leopoldiana, n. F. B. 148. № 23. S. 1-544.

159. BADER F. J. W. 1960 c. Die sudhemispharischen Coniferen als genetisches geographisches und okologisches Florenelement / / Erdkunde. B. 14. № 4. S. 303-308.

160. BADER F. J. W. 1965. Some boreal and subantarctics elements in the flora of the high mountains of tropical Africa and their relation to other intertropical continents // Webbia. Vol. 19. № 2. P. 531-544.

161. BAEHNI C., BONNER С. E. B. J. 1953. Les faisceaux vasculaires dans l'ovaire de YAesculus parviflora // Candollea. Vol. 14. № 2. P.121.137.

162. BAILEY I. W. 1916. The structure of the border pits of conifers and its bearing upon the Tension hypothesis of the ascent of sap in plants // Bot. Gaz. Vol. 62. № 1/2. P. 133-142.

163. BAILEY L. H. 1933. The Cultivated Conifers of North America. New York: McMillan. 404 p.

164. BAILLON D. H. 1860. Recherches organogeneques sur la fleur femelle des Coniferes // Ann. Sci. Nat., 4 str., bot. Vol. 14. P. 186-199.

165. BAILLON D. H. 1860/61. Recherches organogeneques sur la fleur femelle des Coniferes // Adansonia. Vol. 1. Ms 1. P. 1-16.

166. BAILLON D. H. 1861. Recherches organogeneques sur la fleur femelle des Coniferes // C. R. hebdom. Acad. Sci. Paris. Vol. 50. P. 808810.

167. BAILLON D. H. 1864. Nouvelles recherches sur la fleur femelle des Coniferes // Adansonia. Vol. 5. № 1. P. 1-16.

168. BAILLON D. H. 1873. Sur l'organogenie florale des Podocarpus // C. R. Assoc. Franc. Avanc. Sci. 2 Sess. Lyon. P. 505-559.

169. BAILLON H. 1892. Histoire des Plantes. 13 vols. Paris: Libr. Hachette & Cie. Vol. 12 (1). 611 p.

170. BAIRD A. M. 1953. The life history of Callitris // Phytomorphology. Vol. 3. № 3. P. 258-284.

171. BAKER R. Т., SMITH H. G. 1910. A Research on the Pines of Australia. Sydney: William Applegate Gullick. Techn. Educ. Ser., № 16. 452 p.

172. BAKHUIZEN van den BRINK R. C. 1955. Nomenclatural notes on Dammara Link and Agathis Salisb. // Taxon. Vol. 4. № 8. P. 195-196.

173. BALDONI A. M., TAYLOR T. N. 1982. The ultrastructure of Trisaccites pollen from Cretaceous of southern Argentina // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 38. № 1. P. 23-33.

174. BALL J. 1878. Spicilegium florae maroccanae // J. Linn. Soc., Bot. Vol. 16. № 6/8. P. 569-772.

175. BANERJI M. L. 1952. Observations on the distribution of gymnosperms in Eastern Nepal // J. Bombey Nat. Hist. Soc. Vol. 51. P.156.159.

176. BANKS H. P. 1970. Evolution and Plants of the Past. Belmont: Wadsworth Publ. C°. 170 p.

177. В ANNAN M. W. 1952. The microscopic wood structure of North American species of Chamaecyparis // Can. J. Bot. Vol. 30. № 2. P. 170— 187.

178. BANNAN M. W. 1954. The wood structure of some Arizonian and Californian species of Cupressus // Ibid. Vol. 32. № 1. P. 285-307.

179. BARALE G. 1987. Les Cheirolepidiac6es du Jurassique inferieur de Saint-Fromond, bassin de Carentan (Manche, France) // Bull. Soc. Bot. France., act. bot. Vol. 2. P. 19-37.

180. BARBOSA O. 1958. On the age of the Lower Gondwana floras in Brazil and abroad // 20th Inter. Geol. Congr. (Mexico City, 1956). Mexico City: Univ. Nac. Auton. P. 205-236.

181. BARNARD P. D. W. 1959. On Eosperma oxroadense gen. et sp. nov.: a new Lower Carboniferous seed from East Lothian // Ann. Bot., n. s. Vol. 23. № 90. P. 285-297.

182. BARNARD P. D. W. 1960. Calathospermum fimbriatum sp. nov., a Lower Carboniferous pteridosperm culule from Scotland // Palaeontology. Vol. 3. № 3. P. 265-275.

183. BARNARD P. D. W. 1968. A new species of Masculostrobus Seward producing Classopollis pollen from the Jurassic of Iran // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 61. № 384. P. 167-176.

184. BARNARD P. D. W., LONG A. G. 1972/73. On the structure of a petrified stem and some associated seeds from the Lower Carboniferous rocks of East Lothian, Scotland // Trans. Roy. Soc. Edinb. Vol. 69. № 4. P. 91-108.

185. BARLETT A. W. 1913. Note on the occurence of an abnormal bisporangiate strobilus of Larix europaea // Ann. Bot. Vol. 27. № 107. P. 575-576.

186. BARRETT W. H. G. 1958. Las plantas cultivadas en la Republica de Argentina; Araucariaceae // Inst. Bot. & Agric. Vol. 1. № 19. P. 1-26.

187. BARRY J.-P., BELIN В., CELLES J.-C., DUBOST D., FAUREL1.f HETHENER P. 1973. Essai de monographie du Cupressus dupreziana A. Camus, Cyprus end6mique du Tassili des Ajjers (Sahara central) // Trav. Lab. For. Toul. Tome 1. Vol. 9. № 2. P. 95-178.

188. BARSALI E. 1909. Studio sur genero Araucaria Juss. // Atti Soc. Toscana Sci. Nat., Memor. Vol. 25. P. 145-184.

189. BARTH О. M. 1962. Catalogo sistematico dos polens das plantas arboreas do Brasil meridional (Parte complementar: Coniferales) // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. Vol. 60. № 2. P. 199-207.

190. BARTHLOTT W. 1981. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. Vol. 1. № 3. P. 345-355.

191. BARTHLOTT W. 1984. Microstructural features of seed surfaces // Syst. Assoc. Spec. Vol. 25. P. 95-105.

192. BARTHOLOMEW В., BOUFFORD D. E., SPONGBERG S. A. 1983. Metasequoia glyptostroboides: its present status in Central China // J. Arnold Arb. Vol. 64. № 1. P. 105-128.

193. BARTLING F. G. T. 1830. Ordines naturales plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enumeratione. Gottingae: Sumt. Dieterichianis. 498 c.

194. BAUMANN-BODENHEIM M. G. 1989. Systematik der Flora von Neu-Caledonien. 17 Bn. B. 5. Endenischer. Zurich: Schwarzweissfotos. 100 S.

195. BAXTER R. W. 1961. The role of morphological paleobotany in the botanical sciences // Phytomorphology. Vol. 11. № 3. P. 220-230.

196. BAXTER R. W. 1971. A comparison of the Paleozoic seed genera, Mitrospermum and Kamaraspermum // Phytomorphology. Vol. 21. № 1. P. 108-121.

197. BAXTER R. W., ROTH E. A. 1954. Cardiocarpus magnicellularis sp. nov., a preliminary report // Trans. Kansas Acad. Sci. Vol. 57. Jsfc 4. P. 458-461.

198. BAYER A. 1908. Zur Deutung der weiblichen Bluten der Cupressaceen nebst Bemerkungen tiber Cryptomeria // Beich. Bot. Zbl. B. 23. № 1. S. 27-44.

199. BEAN W. J. 1920. The Formosan redwood; Taiwania cryptomerioides, Hayata // Gard. Chron., ser. 3. Vol. 68. P. 213.

200. BEAN W. J. 1980. Trees and Shrubs Hardy in the British Isles. Ed. 8. 4 vols. London: John Murrey. 1845 p.

201. BEARD J. S. 1945. The Natural Vegetation of Trinidad. Oxford. 152 p. (Oxford For. Mem. № 20).

202. BEAUVERIE J. 1933. Les Gymnospermes Vivantes et Fossilies. Lyon: Fac. Sci. Dijon. 160 p.

203. BECK С. B. 1985. Gymnosperm phylogeny a commentary of the views of S. V. Meyen // Bot. Rev. Vol. 51. № 3. P. 273-294.

204. BECKER H. F. 1966. Fossil plants of the Tertiary Beaverhead basins in southwestern Montana // Palaeontographica. Abt. В. B. 127. № 1. S. 1-142.

205. BEHNKE H. D. 1974. Sieve-element plastide of gymnosperms. Their ultrastructure in relation to plant phylogeny and evolution // Plant Syst. & Evol. Vol. 123. № 1. P. 1-12.

206. BEISSNER L. 1891. Handbuch der Nadelholzkunde. Berlin: P. Parey. 716 S.

207. BEISSNER L. 1909. Handbuch der Nadelholzkunde. 2. Aufl. Berlin: P. Parey. 742 S.

208. BEISSNER L., FITSCHEN J. 1930. Handbuch der Nadelholzkunde. 3. Aufl. Berlin: P. Parey. 765 S.

209. BELL P. R. 1992. Green Plants. Their Origin and Diversity. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 315 p.

210. BELL W. A. 1949. Uppermost Cretaceous and Paleocene floras of western Alberta // Geol. Surv. Can. Bull. Vol. 13. P. 1-231.

211. BELL W. A. 1956. Lower Cretaceous floras of western Canada // Geol. Surv. Canada Mem. Vol. 285. P. 1-331.

212. BELL W. A. 1957. Flora of the Upper Cretaceous Nanaimo Group of Vancouver Island, British Columbia // Ibid. Vol. 293. P. 1-84.

213. BENSON L. 1957. Plant Classification. Boston: D. C. Heath & C°. 688 p.

214. BENSON L. 1962. Plant Taxonomy: Methods and Principles. NewYork: Ronald Press C°. 494 p.

215. BENSON M. 1902. The fructification of Lyginodendron oldhamium // Ann. Bot. Vol. 16. № 63. P. 575-576.

216. BENSON M. 1904. Telangium Scotti, a new species of Telangium (Calymmatotheca) showing structure // Ibid. Vol. 18. № 69. P. 161177.

217. BENSON M. 1914. Sphaerostoma ovale (Conostoma ovale & intermedium Williamson), a Lower Carboniferous ovule from Pettycur, Fifshire, Scotland // Trans. Roy. Soc. Edinb. Vol. 50. № 1/2. P. 1-15.

218. BENSON M. 1922. Heterotheca grievii the microsporange of Heterangium grievii // Bot. Gaz. Vol. 74. № 2. P. 121-142.

219. BENSON M. 1935. The fructification, Calathiops Bernhardti, n. sp. // Ann. Bot. Vol. 49. N° 193. P. 155-160.

220. BENSON M., WELSFORD E. J. 1909. The morphology of the ovule and female flower of Juglans regia and of a few allied genera // Ibid. Vol. 23. № 92. P. 623-632.

221. BENTHAM G. 1873. Flora Australiensis: a description of the plants of Australian Territory. 7 vols. Vol. 6. London: Williams & Norgate. 345 p.

222. BENTHAM G., HOOKER J. D. 1880. Ordo CLXV. Coniferae // Bentham G., Hooker J. D. Genera Plantarum. 3 vols. Vol. 3. P. 1. London: Williams & Norgate. 560 p. P. 420-442.

223. BERGERON J. 1884. Note sur les srtobiles du Walchia piniformis // Bull. Soc. Geol. France, s£r. 3. Vol. 12. P. 211-217.

224. BERNARDES de OLIVEIRA M. E., YOSHIDA R. 1982. Conifer6fitas de "Tafofl6rula Irapud", Formacao Rio Bonito, Grupo Tubarao, em Santa Catarina // Bol. Asoc. Latinoam. Paleobot. & Palinol. Vol. 8. P. 39-55.

225. BERNATH E. L. 1937. Coniferous forest trees of Chile // Trop. Woods. Vol. 52. № 1. P. 19-26.

226. BERRIDGE E. M. 1911. On some points of resemblance between gnetalean and bennettitalean seeds // New Phytologist. Vol. 10. № 4. P. 140-144.

227. BERRIDGE E. M. 1912. The structure of the female strobilus inGnetum gnemon // Ann. Bot. Vol. 26. № 96. P. 987-992.

228. BERRY E. W. 1903. The American species reffered to Thinnfeldia // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 30. № 3/4. P. 438-449.

229. BERRY E. W. 1910. A revision of the fossil plants of the genus Nageiopsis of Fontaine // Proceed. U. S. Nat. Mus. Vol. 38. № 2. P. 183-195.

230. BERRY E. W. 1911. A revision of seversl genera of gymnospermous plants from Potomac group in Maryland and Virginia // Ibid. Vol. 40. P. 289-318.

231. BERRY E. W. 1916. The geologycal history of gymnosperms // Plant World. Vol. 19. P. 27-41.

232. BERRY E. W. 1917. The classification of vascular plants // Nat. Acad. Sci. Vol. 3. P. 330-333.

233. BERRY E. W. 1926. Some araucarian remains from the Atlantic coastal plain // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 35. № 2. P. 249-260.

234. BERTRAND M. С. E. 1874. Anatomie сотрагёе des tiges et des feuilles chez les Gnetacees et les Coniferes // Ann. Sci. Nat., 5 ser., bot. Vol. 20. № l. p. 5-153.

235. BERTRAND M. С. E. 1878. Etude sur les teguments semenaux des vegetaux Phanerogames Gymnospermes // Ibid., 6 ser. Vol. 7. № 1. P. 57-92.

236. BERTRAND M. С. E. 1899. R6marques sur la structure des graines de pollen de Cordaites // Assoc. Franc, pour l'Avancem. dec Sci. C. R. de la 27 Session, Nantes (1898), 2 partie. Paris: Sorbonne.

237. BERTRAND M. С. E. 1907 a. Les caracteristiques du genre Taxospermum de Brongniart // Bull. Soc. Bot. France, 4 s6r. Vol. 54. P. 213-224.

238. BERTRAND M. С. E. 1907 b. Les caracteristiques du genre Diplotesta de Brongniart // Ibid. Vol. 54. P. 389-402.

239. BERTRAND M. С. E. 1907 c. Les caracteristiques du genre Leptocaryon de Brongniart // Ibid. Vol. 54. P. 452-458.

240. BERTRAND M. С. E. 1907 d. Les caract6ristiques du genre Rhabdocarpus de Brongniart // Ibid. Vol. 54. P. 654-664.

241. BERTRAND M. С. Е. 1908 a. Les caract<Sristiques du Cycadinocarpus augustodunensis de B. Renault // Ibid. Vol. 55. P. 326333.

242. BERTRAND M. С. E. 1908 b. Lec caract^ristiques du genre Cardiocarpus d'apr6s les graines silicifiees 6tudi6es par Ad. Brongniart et B. Renault // Ibid. Vol. 55. P. 213-224.

243. BERTRAND M. С. E. 1908 c. Les specification des Cardiocarpus de la collection B. Renault // Ibid. Vol. 55. P. 454-462.

244. BERTRAND M. С. E. 1911. Le bourgeon femelle des cordantes d'apres les preparations de Bernard Renault // Bull. Seances Soc. Sci. Nancy, ser 3. Vol. 12. P. 29-84.

245. BESSEY С. E. 1902. The morphology of pine cones // Bot. Gaz. Vol. 33. No 2. P. 157-159.

246. BID WILL H. 1842. On a new species of Araucaria from New South Wales // Ann. Nat. Hist. Vol. 8. № 3. P. 438-439.

247. BIERCHORST D. W. 1971. Morphology of Vascular Plants. New York: McMillam C°. 968 p.

248. BILLAIN B. von. (in OTTO С. E., DIETRICH A. G.). 1853. Cryptomeria fortunei, Cryptomeria lobbiana (spp. nov.) // Allg. Gartenzeit. B. 21. S. 233-234.

249. BISWAS K. 1933. The distribution of wild conifers in the Indian Empire // J. Ind. Bot. Soc. Vol. 12. № 1. P. 24-47.

250. BLAKE S. T. New or noteworthy plants: Cupressaceae // Proceed. Roy. Soc. Queensl. Vol. 70. № 6. P. 33-46.

251. BLANCO M. 1845. Flora de Filipinas. 2e ed. Manila: priv. prin. 477P

252. BLISS M. C. 1918. Interrelationships of the Taxineae // Bot. Gaz. Vol. 66. № 1. P. 54-60.

253. BLOOM A. 1972. Conifers for Your Garden. London: Floraissse. 148P

254. BLUME С. L. 1825/27. Bijdragen tot de Flora van Nederlandsch Indie. Batavia (Jakarta). 677 p. (Mus. Bot. Lungdunobatavum. №№ 1, 10, 13, 15, 17).

255. BLUME C. L. 1847. De Conifereis. Leiden, Amsterdam. 544 p. (Rumphia, sive commentationes botanicae. Vol. 3 5.).

256. BOBROV A. V. F. Ch. 1997. System und Phylogenie der Ordnung Taxales nach den Angaben der Samenstruktur // Scripta Bot. Belgica. 1997. Vol. 15. P. 29.

257. BOBROV A. V. F. Ch. 1999 a. Female cone structure in Coniferae // XVI International Botanical Congress (St. Louis, August 1-7, 1999). Abstracts. St. Louis: Missouri Botanical Garden. P. 342.

258. BOBROV A. V. F. Ch. 2000. Systematic relationships of genus Microstrobos Gard. & L. A. S. Johns. (Coniferae) based on reproductive features // VII молодёжная конференция ботаников (Санкт-Петербург, 15-19 мая 2000 г.). Труды. СПб.: БИН РАН. С. 49.

259. BOBROV A. V. F. Ch., MELIKIAN A. P. 1999. Systematics of Coniferae // XVI International Botanical Congress (St. Louis, August 17, 1999). Abstracts. St. Louis: Missouri Botanical Garden. 1999. P. 340.

260. BOBROV A. V. F. CH., MELIKIAN A. P., ROMANOV M. S. 2003. Seed morphology, anatomy and ultrastructure of Austrotaxus spicata Compton (Тахасеае S. F. Gray) with relation to its systematic position // Ann. Bot. Vol. 87. (in press).

261. BOBROV А. V. F. Ch., SOROKIN А. N. 2002. General trends of seed coat evolution in coniferophytes //II Международная конференция по анатомии и морфологии растений. (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.). Тезисы. СПб: БИН РАН. С. 201.

262. BOCK W. 1954. Primaraucaria, a new araucarian genus fron the Virginia Triassic // J. Paleontol. Vol. 28. № 1. P. 32-42.

263. BOCK W. 1969. The American Triassic flora and global distribution. Ser. 3-4. Nothr Wales: Geol. Cent. Res. 406 p.

264. BOLD H. C., ALEXOPOULOS C. J., DELEVORYAS T. 1980. Morphology of Plants and Fungi. 4th ed. New York: Harper & Row, Publ. 342 p.

265. BORATYNSKI A., BROWICZ K. 1983. Juniperus drupacea in Greece // Arbor. K6rnickie. Vol. 27. P. 3—16.

266. BORDERES-REY O., GAUSSEN H. 1939. Une nouvelle esp^ce de Thuya chinois, T. chengii // Bull. Soc. Hist. Natur. Toul. Vol. 73. P. 280-290.

267. BOSE M. N. 1975. Araucaria haastii Ettingshausen from Shang Point, New Zealand // Palaeobotanist. Vol. 22. Mb 1. P. 76-80.

268. BOSE M. N., JAIN K. P. 1964. A megastrobilus belonging to the Araucariaceae from the Rajmahal Hills, Bihar, India // Ibid. Vol. 12. Mb 2. P. 229-231.

269. BOSE M. N., MAHESHWARI H. K. 1973. Some detached seed-scales belonging to Araucariaceae from the Mesozoic rocks of India // Geophytology. Vol. 3. Mb 2. P. 205-214.

270. BOSE M. N. SRIVASTAVA S. C. 1973. Some micro- and megastrobili from the Lower Triassic of Gopad River Valley, Nidpur // Geophytology. Vol. 3. Mb 1. P. 69-80.

271. BOUDY P. 1948/50. Economic foresttere Nord-Africane. 3 vols. Paris: Larose. Vol. 1. 699 p. Vol. 2. 525 p. Vol. 3. 350 p.

272. BOUFFORD D. E., SPONGBERG A. 1983. Eastern Asia-Eastern North American phytogeographical relationships — a history from the timeof Linnaeus to the twentieth century // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 70. № 2. P. 423-439.

273. BOUMAN F. 1971. The application of tegumentary studies to taxonomic and phylogenetic problems // Ber. Deutsch. Bot. Gesell. B. 84. S. 169-177.

274. BOUMAN F. 1974. Developmental Studies of the Ovule/ Integuments and Seed in Some Angiosperms. Naarden: Boeken Offsetdrukkerij LOS. 180 p.

275. BOUMAN F.f CALIS J. I. M. 1977. Integumentary shifting a third way to unitegmy // Ber. Deutsch. Bot. Gesell. B. 90. S. 15-28.

276. BOUREAU E. 1944. Anatomie сотрагёе de la feuille carpellaire du Cycas circinalis et des ecailles du cone des Pinacdes. Sec consequences pour la phylogendse des Gymnospermes // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 218. P. 471-472.

277. BOUREAU E. 1946. La convergence des structures et des formes les organes femelles des Cycadees et des Coniferales // Rev. Sci. Vol. 84. P. 137-144.

278. BOUREAU E. 1952. Etude des flores fossiles du territoire du Tchad: Protopodocarpoxylon Rochii nov. sp., bois fossile mesozoique // Bull. Mus. Nat. Hist. Vol. 24. № 2. P. 223-232.

279. BOUTELJE J. B. 1955. The wood anatomy of Libocedrus Endl. s. 1. and Fitzroya J. D. Hooker // Acta Horti Berg. B. 17. № 6. S. 177-216.

280. BOUTONNET F. 1964. Contribution a l'Stude anatomique de Araucaria de Nouvelle-Caledonia. DSci. Diss. Paris: Sorbonne. 96 p.

281. BOWE L. M., COAT G., DePAMPHILIS C. W. 2000. Phylogeny of seed plants based on all tree plant genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales are derived conifers // Proceed. U. S. Nat. Acad. Sci. Vol. 97. 4092-4097.

282. BOWERS N. A. 1965. Cone-bearing Trees of the Pacific Coast. 2nd ed. Palo Alto: Univ. of California Press. 169 p.

283. BOYD A. 1992. Revision of the Late Cretaceous Pautut flora from west Greenland: Gymnospermopsida (Cycadales, Cycadeoideales, Caytoniales, Ginkgoales, Coniferales) // Palaeontographica. Abt. В. B.225. № 4/6. S. 105-172.

284. BOYLE P., DOYLE J. 1953. Development in Podocarpus nivalis in relation to other podocarps. I. Gametophytes and fertilisation // Sci. Proceed. Roy. Dublin Soc. Vol. 26. № 12. P. 179-205.

285. BOYLE P., DOYLE J. 1954. Development in Podocarpus nivalis in relation to other podocarps. II. Embryogeny in Eupodocarpus // Ibid. Vol. 26. № 17. P. 289-312.

286. BRANDIS D. 1874. Illustrations of the Forest Flora of North-West and Central India. London: V. H. Allen. 70 p.

287. BRANDIS D. 1921. Indian Trees. 4th ed. London: Constanble & C°. 768 p.

288. BRASS L. J. 1938. Notes on the vegetation of the Fly and Wassi Kussa Rivers, British New Guinea: botanical results of the Archbold expedition // J. Arnold Arb. Vol. 19. № 2. P. 175-190.

289. BRAUN A. 1830. Vergleichende Untersuchung ttber die Ordnung der Schuppen an den Tannenzapfen als Einleitung zur Untersuchung der Blattstellung. Bonn: C. F. Thormann. 206 S.

290. BRAUN A. 1869. Ueber eine Missbildung von Podocarpus chinensis. Berlin. 54 S. (Monatsber. Konigl. Preus. Akad. Wissensch. Berlin).

291. BRAUN A. 1875. Die Frage nasch der Gymnospermie der Cycadaceen erlautert durch die Stellung dieser Familie im Stufengang des GewSchsreichs (Schluss). Berlin. 26 und 88 S. {Ibid. S. 241-267, 289-377).

292. BREMER K., HUMPHARIES C. J., MISHLER B. D., CHURCHILL S. P. 1987. On cladistic relationships in green plants // Taxon. Vol. 36. № 2. P. 339-349.

293. BRENNAN M., DOYLE J. 1956. The gametophyte and embryogeny of Athrotaxis // Sci. Proceed. Roy. Dublin Soc. Vol. 27. № 7. P. 193257.

294. BRIGGS G. B. 2000. What is significant the Wollemi Pine or the Southern rushes // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 87. № 1. P. 72-80.

295. BRISSON J. D., PETERSON R. L. 1976. A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of the seed coat / / Scann. Electr. Microsc. Vol. 2. № 7. P. 477-495.

296. BRONGNIART M. A. 1828/36. Histoire des V6g6taux Fossiles on Recherches Botaniques et Gdologiques sur les V6g6taux Renfermds dans les Diverses Couches du Globe. 2 vols. Paris: G. Dourfour & E. d'Ocagne. Vol. 1. 488 p. Vol. 2. 72 p.

297. BRONGNIART M. A. 1871. Note sur la constitution du cone des Coniferes // Bull. Soc. Bot. France. Vol. 18. № 2/4. P. 141-143.

298. BRONGNIART M. A. 1874 a. Etudes sur les graines fossiles trouv6es a l'etat silicifi6 dans le terrain Houiller de Saint-Etienne // Ann. Sci. Nat., 5 ser., bot. Vol. 20. № 2. P. 234-265.

299. BRONGNIART M. A. 1874 b. Etudes sur les graines fossiles trouvees . a l'etat silicifi6 dans le terrain Houiller de Saint—Etienne. Deuxieme Partie: description des genres // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 79. № 7. P. 427435.

300. BRONGNIART M. A. 1881. Rechearches sur le graines fossiles silicifiees. Paris: G. Masson. 93 p.

301. BRONGNIART M. A., GRIS A. 1866 a. Observations sur deverses plantes nouvelles ou peu connues de la Nouvelle Caledonie // Ann. Sci. Nat., 5 ser., bot. Vol. 6. № 2. P. 238-266.

302. BRONGNIART M. A., GRIS A. 1866 b. Sur quelques Coniferes de la Nouvelle Caledonie // Bull. Soc. Bot. France. Vol. 13. № 3. P. 422-427.

303. BRONGNIART M. A., GRIS A. 1869. Nouvelle note sur les Conif6res neocaledoniennes // Ibid. Vol. 16. № 3. P. 325-331.

304. BRONGNIART M. A., GRIS A. 1870/71. Observations sur diverses plantes nouvelles ou peu connues de la Nouvelle Cal6donie (suite) // Ann. Sci. Nat., 5 ser., bot. Vol. 13. N° 3/4. P. 340-404.

305. BRONGNIART M. A., GRIS A. 1871. Supplement aux Coniferes de la Nouvelle Caledonie // Bull. Soc. Bot. France. Vol. 18. № 1/2. P. 130-141.

306. BROOKS F. Т., STILES W. 1910. The structure of Podocarpus spinulosus (Smith) R. Br. // Ann. Bot. Vol. 24. № 94. P. 305-318.

307. BROTZMAN N. L. C. 1974. North American petrified cordaitalean ovules. PhD. Diss. Univ. Iowa, Iowa City. 268 p.

308. BROTZMAN N., SCHABILON J. 1974. Nucellangium glabrum:ontogeny and pathological forms // Amer. J. Bot. Vol. 61. № 5. P. 13.

309. BROWN J. T. 1977. On Araucarites rogersii Seward from the Lower Cretaceous Kirkwood Formation of the Algoa Basin, Cape Province, South Africa // Palaeontol. Afr. Vol. 20. Mb 1. P. 47-51.

310. BROWN R. 1814. General remarks on the botany of Terra Australis // Miscell. Bot. Works. P. 1-23.

311. BROWN R. 1827. Character and description of Kingia, a new genus of plants found on the S. W. coast of New Holland, with observations on the structure of its unimpregnated ovulum and the female flower in Cycadaceae and Coniferae // Ibid. P. 17-39.

312. BROWN R. 1866. On the structure of the female flower in Cycadaceae and Coniferae // Miscell. Works R. Brown. Vol. 1. P. 2. P. 132-156.

313. BROWN R. 1868. A monograph of the coniferous genus Thuja Linn., and of the North American species of the genus Libocedrus Endl. // Trans. Bot. Soc. Edinb. Vol. 9. P. 358-378.

314. BROWN R. W. 1935. Some fossil conifers from Maryland & North Dakota // J. Washing. Acad. Sci. Vol. 25. № 3. P. 441-450.

315. BROWN R. W. 1936. Paleobotany the genus Glyptostrobus in America // Ibid. Vol. 26. № 2. P. 353-357.

316. BROWN R. W. 1962. Paleocene flora of the Rocky Mountains and Great Plains // U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. Vol. 375. P. 49-50.

317. BROWNLIE G. 1953. Embryogeny of the New Zealand species of the genus Podocarpus, section Eupodocarpus // Phytomorphology. Vol. 3. № 3. P. 295-306.

318. BRUMMITT R. K. (ed.). 1992. Vascular Plant Families and Genera. London: Royal Botanic Gardens, Kew. 804 p.

319. BUCHHOLZ J. T. 1920. Embryo development and polyembryony in relation to the phylogeny of conifers // Amer. J. Bot. Vol. 7. № 1. P.125.145.

320. BUCHHOLZ J. Т. 1929. The embryogeny of the conifers // Proceed. Inter. Congr. Plant Sci. (1926). Vol. 1. P. 359-392. Ithaca.

321. BUCHHOLZ J. T. 1931. The suspensor of Sciadopitys // Bot. Gaz. Vol. 92. № 3. P. 243-262.

322. BUCHHOLZ J. T. 1932 a. The suspensor of Cryptomeria japonica // Ibid. Vol. 93. № 2. P. 221-226.

323. BUCHHOLZ J. T. 1932 b. The embryogeny of Chamaecyparis obtusa // Amer. J. Bot. Vol. 19. № 2. P. 230-238.

324. BUCHHOLZ J. T. 1933. Determinative cleavage polyembryony with special reference to Dacrydium // Bot. Gaz. Vol. 94. № 5. P. 579- 588.

325. BUCHHOLZ J. T. 1934. The classification of Coniferales // Trans. Illinois Acad. Sci. Vol. 25. № 1/2. P. 112-113.

326. BUCHHOLZ J. T. 1936. Embryogeny of species of Podocarpus of the subgenus Stachycarpus // Bot. Gaz. Vol. 98. № 1. P. 135-146.

327. BUCHHOLZ J. T. 1938. Cone formation in Sequoia gigantea. I. The relation of stem size and tissue development to cone formation. II. The history of the seed cone // Amer. J. Bot. Vol. 25. № 2. P. 296-305.

328. BUCHHOLZ J. T. 1939 a. The morphology and embryogeny of Sequoia gigantea // Ibid. Vol. 26. № 1. P. 93-101.

329. BUCHHOLZ J. T. 1939 b. The embryogeny of the Sequoia sempervirens with a comparison of the sequoias // Ibid. Vol. 26. № 2. P. 248-257.

330. BUCHHOLZ J. T. 1939 с . The generic segregation of the sequoias // Ibid. Vol. 26. № 4. P. 535-538.

331. BUCHHOLZ J. T. 1940 a. The embryogeny of Cunninghamia // Ibid. Vol. 27. № 6/7. P. 877-883.

332. BUCHHOLZ J. T. 1940 b. The embryogeny of Torreya, with note on Austrotaxus // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 67. № 9. P. 731-754.

333. BUCHHOLZ J. T. 1941. Embryogeny in the Podocarpaceae // Bot. Gaz. Vol. 103. № 1. P. 1-37.

334. BUCHHOLZ J. T. 1948. Generic and subgeneric distribution of the Coniferales // Ibid. Vol. 110. № 1/4. P. 80-91.

335. BUCHHOLZ J. Т. 1949. Additions to the coniferous flora of New Caledonia // Bull. Mus. Hist. Natur. Paris, s6r. 2. Vol. 21. P. 279-286.

336. BUCHHOLZ J. T. 1951. A taxonomic revision of Podocarpus. VI. South Pacific species of Podocarpus: Section Sundacarpus // J. Arnold Arb. Vol. 32. № 1. P. 93-98.

337. BUCHHOLZ J. Т., GRAY N. E. 1947. A Fujian Acmopyle // Ibid. Vol. 28. № 1. P. 141-143.

338. BUCHHOLZ J. Т., GRAY N. E. 1948 a. A taxonomic revision of Podocarpus. I. The sections of the genus and their subdivision with special reference to leaf anatomy // Ibid. Vol. 29. № 1. P. 49-63.

339. BUCHHOLZ J. Т., GRAY N. E. 1948 b. A taxonomic revision of Podocarpus. II. The American spesies of Podocarpus: Section Stachycarpus // Ibid. Vol. 29. № 1. P. 64-76.

340. BUCHHOLZ J. Т., GRAY N. E. 1948 c. A taxonomic revision of Podocarpus. IV. The American species of section Eupodocarpus, subsection С and D // Ibid. Vol. 29. № 2. P. 123-150.

341. BURLINGAME L. LANCELOTE. 1908. The staminate cone and female gametophyte of Podocarpus // Bot. Gaz. Vol. 46. № 3. P. 161178.

342. BURLINGAME L. LANCELOTE. 1913. The morphology of Araucaria brasiliensis. I. The staminate cone and male gametophyte // Bot. Gaz. Vol. 39. № 1. P. 97-114.

343. BURLINGAME L. L. 1914. The morphology of Araucaria brasiliensis // Ibid. Vol. 57. № 5. P. 490-508.

344. BURLINGAME L. LANCELOTE. 1915 a. The origin and relationships of araucarians. I // Ibid. Vol. 40. № 1. P. 1-26.

345. BURLINGAME L. LANCELOTE. 1915 b. The origin and relationships of araucarians. II // Ibid. Vol. 40. № 2. P. 89-114.

346. BURROWS G. E. 1987. Leaf axil anatomy in the Araucariaceae / / Aust. J. Bot. Vol. 35. № 5. P. 631-640.

347. BURROWS G. E., BOAG T. S., STOCKEY R. A. 1992. A morphological investigation of the unusual cryptogeal germination strategy of bunyi pine СAraucaria bidwillii) an Australian rein forest conifer / /1.t. J. Plant Sci. Vol 153. № 3. P. 503-512.

348. BURROWS G. E., BULLOCK S. 1999. Leaf anatomy of Wollemi Pine (Wollemia nobilis, Araucariaceae) // Aust. J. Bot. Vol. 47. № 1. P. 61-68.

349. BUTTS D., BUCHHOLZ J. T. 1940. Cotyledon number in conifers // Trans. Illinois State Acad. Sci. Vol. 33. M? 1. P. 58-62.

350. BUZEK, HOLY & KVA£EK Z. 1968. On the typification of Doliostrobus, an extinct coniferous genus // Taxon. Vol. 17. № 5. P. 553-556.

351. BUZEK, HOLY & KVACeK Z. 1969. A preliminary report on the taxonomy and distribution of an extinct conifer, Doliostrobus Marion // Casopis Narodn. Muz., Odd Prirodov. Vol. 137. Jsfe 1/2. P. 60-64.

352. CALDER M. G. 1953. A coniferous petrified forest in Patagonia // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Vol. 2. № 2. P. 97-138.

353. CALLEN M. C. 1976. Les Coniferes Cultiv6s en Europe. Paris: Bailltere. 427 p.

354. CAMP W. H., HUBBARD M. N. 1963 a. Vascular supply and structure of the ovule and aril in peony and aril in nutmeg // Amer. J. Bot. Vol. 50. Ms 1. P. 174-178.

355. CAMP W. H., HUBBARD M. M. 1963 b. On the origin of the ovule and cupule in lyginopterid pteridosperms // Ibid. Vol. 50. № 3. P. 235-243.

356. CAMPBELL D. H. 1905. Mosses and Ferns. New York: McGraw Hill. 373 P

357. CAMPBELL D. H. 1911. Plant Life and Evolution. New York: McGraw Hill. 288 p.

358. CAMPO M. van, LUGARDON B. 1973. Structure grenue infratectale de l'ectcxine des pollens de quelques Gymnospermes et Angiospermes // Pollen & Spores. Vol. 15. № 1. P. 171-187.

359. CAMPO-DUPLAN M. van. 1946. Ёи^е de la structure de quelques grains de pollen d'Abietin<5es // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. Vol. 81. P. 110— 115.

360. CAMPO-DUPLAN M. van. 1951 a. Recherches sur la phylog<Snie des Cupressacees d'apr^s leurs grains de pollen // Trav. Lab. For. Toul. Tome 2.Vol. 4. № 2. P. 1-14.

361. CAMPO-DUPLAN M. van. 1951 b. Recherches sur la phylogdnie des Taxodiacdes d'apr^s leurs grains de pollen // Ibid. Vol. 4. № 3. P. 120.

362. CAMPOS ORTEGA L. R. 1927. Boceto hist6rico sobre el ahuehuete de El Tule, Oaxaca. Oaxaca: Instituto Politecnico Nacional-Bibliotheca SMGE. 127 p.

363. CAMUS A. 1914. Les Cypres. (Encyclopedie Economoque de Sylviculture. Vol. 2). Paris: Paul Lechevalier. 106 p.

364. CAMUS A. 1926. Le Cupressus dupreziana A. Camus, cypres nouveau du Tassili // Bull. Soc. Dendrol. France. Vol. 58. P. 39-44.

365. CAPUTO P., MARQUIS C., WURTZEL Т., STEVENSON D. W. M., WURTZEL E. T. 1993. Molecular biology in cycad systematics // Proceed. Cycad. Vol. 90. P. 213-219.

366. CAROTHERS I. E. 1907. Development of ovule and female gametophyte in Ginkgo biloba // Bot. Gaz. Vol. 43. № 2. P. 116-130.

367. CARRIERE A. R. 1855. Traitd G£n6ral des Coniferes. Paris: G. Masson. 550 p.

368. CARRIERE A. R. 1867. Traitd General des Coniferes. 2e ed. 1 & 2 vols. Paris: G. Masson. 910 p.

369. CARRIERE A. R. 1868. Anomalies presentdes par des feiulles de Sciadopitys verticillata // Rev. Hort. Vol. 40. N° 1/2. P. 150-151.

370. CARRUTHERS W. 1866 a. On araucarian cone from the Secondary Beds of Britain // Geol. Mag. Vol. 3. N° 2. P. 249-252.

371. CARRUTHERS W. 1866 b. On some fossil coniferous fruits // Ibid. Vol. 3. N° 4. P. 534-546.

372. CARRUTHERS W. 1867 a. II. On some cycadean fruits from the Secondary Rocks of Britain // Ibid. Vol. 4. № 2. P. 101-106.

373. CARRUTHERS W. 1867 b. On gymnospermous fruits from the Secondary Rocks of Britain // J. Bot. Vol. 5. P. 1-21.

374. CARRUTHERS W. 1869 a. On some undescribed fruits from the Secondary Rocks of Bratain // Geol. Mag. Vol. 6. № 1. P. 29-44408. CARRUTHERS W. 1869 b. On Beania, a new genus of cycadaleanfruit, from Yorkshire oolites // Ibid. Vol. 6. № 1. P. 97-99.

375. CASPARY R. 1860/61. De Abietinearum Carr. floris femeni structura morphologica // Ann. Sci. Nat., 4 sdr., bot. Vol. 14. № 2/3. P. 200-209.

376. CASSIE D. V. 1954. New Zealand "conifers // J. Arnold Arb. Vol. 35. X° 3. P. 268-272.

377. CEBALLOS L., CORDOBA F. de. 1959. Ayer у hoy de la sistemetica de las Gimnospermas. El tejo ha sido expulsado de las Coniferas // Montes. Vol. 15. № 86. P. 137-144.

378. Celakovsky l. 1879. Zur Gymnospermie der Coniferen // Flora (Regensburg). b. 62. x° 17-18. s. 257-264, 272-283.

379. CELAKOVSKY L. 1882. Zur Kritik der Ansichten von der Fruchtschuppe der Abietaceen. Prag. 165 S. (Abhandl. Konigl. bohm. Gesell. Wissen. (math-nat.). VI F. B. 11).

380. CELAKOVSKY L. 1890. Gymnospermen. Eine morphologisch-phy 1 ogenetische Studie. Prag. 158 S. (Ibid. VII F. B. 4).

381. CELAKOVSKY L. 1898. Nachtrag zu meiner Schrift uber die Gymnospermen // Bot. Jahrb. Syst. B. 24. № 2/3. S. 202-231.

382. Celakovsky l. 1900. Neue Beitrage zum Verstandnis der Fruchtschuppe der Coniferen // Jahrb. Wissen. Bot. B. 35. № 2/4. s. 407- 448.

383. CESALPINO A. 1583. Liber III // De Plantis. (Libri XVI). Florence: G. Marescottum. 1091 с. C. 129-132.

384. CHADEFAUND M. 1940. La structure du carpelle chez les Coniferes // Rev. Sci. Vol. 78. X> 2/3. P. 377-379.

385. CHADEFAUND M. 1947. L'origine et Involution de l'ovule des Phandrogames // Ibid. Vol. 84. X° 4/6. P. 502-509.

386. CHALLINOR D., WINGATE D. B. 1971. The struggle for survival of the Bermuda cedar // Biol. Conserv. Vol. 3. X» 3. P. 220-222.

387. CHALONER W. G., HILL A. J., LACEY W. S. 1977. First Devonian platyspermic seed and its implications in gymnosperm evolution // Nature. Vol. 265. X° 1098. P. 233-235.

388. CHAMBERLAIN C. J. 1966 a. Gymnosperms. Structure andEvolution. 3rd ed. New York: Dover Publ. 484 p.

389. CHAMBERLAIN C. J. 1966 b. The Living Cycads. London, New York: Hafner. 172 p.

390. CHANEY R. W. 1950. A revision of fossil Sequoia and Taxodium in western North America based on the recent discovery of Metasequoia / / Trans. Amer. Philos. Soc., n. s. Vol. 40. № 3. P. 170-263.

391. CHANG Y.-p. 1954. Bark structure of North American conifers // U. S. Dep. Agr. Techn. Bull. № 1095. P. 1-86.

392. CHAPMAN J. D. 1961. Some notes on the taxonomy, distribution, ecology and economic importance of Widdringtonia, with particular reference to W. whytei // Kirkia. Vol. 1. P. 138-154.

393. CHAW S., LONG H., WANG В., ZHARKIKH A., LI W. 1993. The phylogenetic position of Тахасеае based on 18S RDNA sequences // J. Molec. Evol. Vol. 37. № 5. P. 624-630.

394. CHAW S., SUNG H., LONG H., ZHARKIKH A., LI W. 1995. The phylogenetic position of the conifer genera Amentotaxus, Phyllocladus, and Nageia inferred from 18S RDNA sequences // Ibid. Vol. 41. N° 2. P. 224-230.

395. CHAW S.-M., ZHARKIKH A., SUNG H-M., LAU T.-C., LI W-H. 1997. Molecular phylogeny of gymnosperms and seed plant evolution: analysis of 18S RRNA sequences // Ibid. Vol. 14. Mb 1. p. 56-68.

396. CHEESEMAN Т. F. 1925. Manual of the New Zealand Flora. 2nd ed. Wellington: J. Mackay Govt. Print. 1164 p.

397. CHEN Y. 1937. Illustreted Manual of Chinese Trees and Shrubs. Nanking: Agricult. Ass. China. 1191 p.

398. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1978. Embryogeny of Pseudotaxus chienii in relation to its systematic position // Acta Phytotax. Sin. Vol. 16. № 2. P. 1-9. In Chinese with English summary.

399. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1979. The gametophytes and fertilization in Pseudotaxus // Acta Bot. Sin. Vol. 21. № 1. P. 19-29. In Chinese with English summary.

400. CHEN Z.-k, WANG F.-h. 1980 a. Development of gametophytes in Fokienia // Ibid. Vol. 22. № 1. P. 6-10. In Chinese with English summary.

401. CHEN Z.-k, WANG F.-h. 1980 b. Studies in fertilization of Fokienia // Ibid. Vol. 22. № 2. P. 221-226. In Chinese with English summary.

402. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1984 a. On the systematic position of Amentotaxus from its embryological investigation // Acta Phytotax. Sin. Vol. 22. № 4. P. 269-276. In Chinese with English summary.

403. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1984 b. Early embryogeny and its starch distribution in Amentotaxus // Acta Bot. Sin. Vol. 26. N° 4. P. 359-364. In Chinese with English summary.

404. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1985 a. The ovule structure and development of male and female gametophytes in Amentotaxus // Ibid.' Vol. 27. 1. P. 19-25. In Chinese with English summary.

405. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1985 b. A contribution of pollination and fertilization of Amentotaxus argotaenia // Ibid. Vol. 27. № 3. P. 233-245. In Chinese with English summary.

406. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1987. Investigation on fertilization of Cephalotaxus // Ibid. Vol. 29. № 3. P. 253-257. In Chinese with English summary.

407. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1990. On the embryogeny and relationship of the Cephalotaxaceae and Тахасеае // Cathaya. Vol. 2. №1. P. 41-52.

408. CHEN Z.-k., WANG F.-h. 1991. On the gametophyte, fertilization and embryogenesis in Torreya grand is / / Ibid. Vol. 3. JMb 1. P. 53-64.

409. CHENG W. C. 1934. Enumeration of Chekiang plants. Ill // Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, Bot. Ser. Vol. 4. P. 240.

410. CHENG W. C. 1936. The Taxads and Conifers of China. Beijing: Dactylography. 488 p.

411. CHENG W. C. 1940. Une nouvelle espece de Juniperus chinois, J. gaussenii // Trav. Lab. For. Toul. Tome 1. Vol. 3. № 8. P. 1-4.

412. CHENG W. C. 1948. New Chinese trees and shrubs // Res. Notes For. Inst. Nat. Centr. Univ., Dendrolog. Ser. Vol. 1. P. 1-4.

413. CHENG W. C., FU L.-k. (eds.). 1978. Flora Reipublicae Popularis Sinica. 20 vols. Vol. 7. Gymnospermae. Beijing: Acad. Sinica. 542 p.

414. CHEVALIER A. 1931. Essai d'acclimatation de Conif£res en Afrique tropicale // Rev. Bot., appl. 11. Vol. 117. P. 310-314.

415. CHEVALIER A. 1956/57. Les Conifnres actuellements connues en Nouvelle Caledonie // Etud. Mela^sienn., 8/9 ser. Tome II (1). Vol. 10/11. P. 105-118.

416. CHIGIRA Y. 1935. An anatomical study of the leaves of the Coniferae in Manchuria // Res. Bull. Agric. Exp. Stat. Kung—chu-ling Manchou Kuo. Vol. 14. P. 1-9.

417. CHOWDHURY C. R. 1961. The morphology and embryology of Cedrus deodara (Roxb.) Loud. // Phytomorphology. Vol. 11. M° 3. P. 283-304.

418. CHOWDHURY C. R. 1962. The embryogeny of conifers: a review // Ibid. Vol. 12. № 3. P. 313-338.

419. CHRISTMANN M. 1989. Die tritegmischen Annonaceen-Samen // Bot. Jahrb. Syst. B. 110. № 4. S. 433-439.

420. CHRISTOPHEL D. C. 1973. Sciadopityophyllum canadense gen. et sp. nov.: a new conifer from western Alberta // Amer. J. Bot. Vol. 60. № 1. P. 61-66.

421. CHRISTOPHEL D. C. 1976. Fossil floras of the Smockey Tower locality, Alberta, Canada // Palaeontographica. Abt. В. B. 157. № 1. S.12.25.

422. CHUANG Т. I., HU W. W. L. 1963. Study of Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilger // Bot. Bull. Acad. Sin., II. Vol. 4. № 1. P. 10-14.

423. CICHAN M. A., TAYLOR T. N. 1981. On the structure and morphology of the seed Pachytesta muncii n. sp. (Medullosales) // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 34. № 2/4. P. 359-367.

424. CLEMENT-WESTERHOF J. A. 1987. Aspects of Permian palaeobotany and palynology. VII. The Majonicaceae, a new family of Late Permian Conifers // Ibid. Vol. 52. № 2/3. P. 375-402.

425. CLEMENT-WESTERHOF J. A. 1988. Morphology and phylogeny of Paleozoic conifers // Beck С. B. (ed.). Origin and Evolution of Gymnosperms. New York: Columbia Univ. Press. 504 p. P. 298- 337.

426. CLEMENT-WESTERHOF J. A., VAN-KONIJNENBURG-VAN-CITTERN J. H. A. 1991. Hirmeriella muensteri: new data on the fertile organs leading to a rivised concept of the Cheirolepidiaceae / / Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 68. № 1/2. P. 147-179.

427. CLIFFORD H. Т., CONSTANTINE J. 1980. Ferns, Fern Allies and Conifers of Australia. Brisbane: Univ. of Queensland Press. 150 p.

428. CLINTON-BAKER H., JACKSON A. B. 1935. Illustrations of New Conifers. Hertford: priv. print. 172 p.

429. COCKAYNE L. 1928. The vegetation of New Zealand. 2nd ed. Leipzig: W. Engelmann; New York: G. E. Stechert & C°. 364 p. Engler A., Drude O. (eds.). Die Vegetation der Erde. XIV.

430. COCKAYNE L. 1958. The Vegetation of New Zealand. 3d ed. Weinheim, Bergst: J. Cramer. 456 p.

431. COCKAYNE L., TURNER E. P. 1950. The Trees of New Zealand. 3d ed. Wellington: Government Print. 176 p.

432. COCUCCI A. E. 1973. Some suggestions on the evolution of gametophytes of higher plants /'/ Phytomorphology. Vol. 23. № 1/2. P. 109-124.

433. COKER W. C. 1902. Notes on the gametophytes and proembryo of Podocarpus //Bot. Gaz. Vol. 33. № 2. P. 89-107.

434. COKER W. C. 1903. The gametophytes and embryo of Taxodium // Ibid. Vol. 36. № 1. p. 1-27 & 114-140.

435. COKER W. C. 1907. Fertilization and embryogeny in Cephalotaxus fortunei // Ibid. Vol. 43. № 1. P. 1-10.

436. COLANGELI A. M., OWENS J. N. 1989. Postdormancy seed-cone development and the pollination mechanism in western hemlock (Tsuga heterophylla) // Can. J. Forest Res. Vol. 19. Mb 1. P. 44-53.

437. COMBER H. F. 1932. The native conifers of Tasmania // Gard. Chron., 3 ser. Vol. 91. P. 220-221.

438. COMPTON R. 1911. Xerophily in the Coniferae and microphylly // New Phytologist. Vol. 10. № 3. P. 100-105.

439. COMPTON R. 1922. A systematic account of the plants collected in New Caledonia and the Isle of Pines by Mr. R. H. Compton, M. A., in 1914. Part II. Gymnosperms // J. Linn. Soc. Bot. Vol. 45. № 3. P. 421434.

440. CONTRERAS-MEDINA R.f LUNA VEGA I. 2002. On the distribution of gymnosperm genera, their areas of endemism and cladistic biogeography // Austr. Syst. Bot. Vol. 15. № 1. P. 193-203.

441. COOK P. L. 1939. A morphological comparison of two species of Thuja. PhD Diss. Univ. of Illinois. Urbana. 122 p.

442. COOKSON I. C. 1953. The identification of the sporomorph Phyllocladites with Dacrydium and its distribution in Southern Tertiary deposits // Austr. J. Bot. Vol. 1. № 1. P. 64-70.

443. COOKSON I. С., DUGIAN S. L. 1951. Tertiary Araucariaceae from southeastern Australia, with notes on living species // Austr. J. Sci. Res., Ser. B. Vol. 4. № 4. P. 415-449.

444. COOKSON I. C., PIKE К. M. 1953 a. The Tertiary occurence and distribution of Podocarpus (section Dacrycarpus) in Australia and Tasmania // Austr. J. Bot. Vol. 1. № 1. P. 71-82.

445. COOKSON I. C., PIKE К. M. 1953 b. A contribution to the Tertiary occurence of the genus Dacrydium in the australian region // Ibid. Vol. 1. № 3. P. 474-484.

446. COOKSON I. C., PIKE К. M. 1954. The fossil occurence of Phyllocladus and two other podocarpaceous types in Australia // Ibid. Vol. 2. № 1. P. 60-68.

447. COOPER C. S., WESTELL W. P. 1909. Trees and Shrubs of the British Isles Native and Acclimated. 2 vols. London: J. M. Dent & C°. Vol. 1. 33ip. Vol. 2. 297 p.

448. CORBASSON M. 1968. Une nouvelle esp£ce d'Araucaria de Nouvelle Catedonie // Adansonia, sir. 2. Vol. 8. № 4. P. 467-468.

449. CORNER E. J. H. 1939. Notes on the systematic and distribution of Malayan phanerogams. III. Dacrydium, Agathis, Gnetum, Podocarpus // Gard. Bull. Straits Settlem. Vol. 10. № 2/3. P. 239-252.

450. CORNER E. J. H. 1949 a. The Durian theory or the origin of the modern tree // Ann. Bot., n. s. Vol. 13. № 52. P. 367-414.

451. CORNER E. J. H. 1949 b. The annonaceous seed and its four integuments // New Phytologist. Vol. 48. № 3. P. 332-364.

452. CORNER E. J. H. 1951. Wayside Trees of Malaya. 2 vols. Singapore: Govern. Print. Office. Vol. 1. 772 p.

453. CORNER E. J. H. 1952. Wayside Trees of Malaya. 2 vols. Singapore: Govern. Print. Office. Vol. 2. 228 pi.

454. CORNER E. J. H. 1976. The Seed of Dicotyledons. 2 vols. Cambridge: Cambridge Univ. Press. Vol. 1. 311 p. Vol. 2. 552 p.

455. CORNER E. J. H. 1992. The pachychalaza in dicotyledons: primitive or edvanced ? // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 108. Jsfc 1. P. 15-19.

456. CORRELL D. S. 1966. Gymnospermae // Lundell C. L. (ed.).Flora of Texas. 10 vols. Vol. 1. Renner: Texas Research. Found. 377 p. P. 322-368.

457. COSTANZA S. H. 1985. Pennsylvanioxylon of Middle and Upper Pennsylvanian coals from the Illinois Basin ant its comparison withf"" Mesoxylon // Palaeontographica. Abt. В. B. 197. № 4/6. S. 81-121.

458. COULTER J. M. 1909. Evolutionary tendencies among gymnosperms // Bot. Gaz. Vol. 48. № 2. P. 81-97.

459. COULTER J. M., CHAMBERLAIN C. J. 1910. Morphology of Gymnosperms. Chicago: Univ. Chicago Press. 465 p.

460. COULTER J. M., CHAMBERLAIN C. J. 1917. Morphology of Gymnosperms. 2nd ed. Chicago: Univ. Chicago Press. 465 p.

461. COULTER J. M., LAND W. J. G. 1905. Gametophytes and embryo of Torreya taxifolia // Bot. Gaz. Vol. 39. № 3/4. P. 161-178.

462. COUMBOURIEU N. GALTIER J. 1985. Nouvelles observations sur Polypterospermum, Polylophospermum, Colpospermum et Codonospermum, ovules de Pteridospermales du Carbonifere Superier Fransais // Palaeontographica. Abt. В. B. 196. № 1/3. S. 1-29.

463. COUPER R. A. 1953. Upper Mesozoic and Cainozoic spores and pollen grains from New Zealand // Palaeontol. Bull. New Zeal. Geol. Surv. Vol. 22. P. 38.

464. COUPER R. A. 1960. Southern hemisphere Mesozoic and Tertiary Podocarpaceae and Fagaceae and their paleogeographic significance // Proceed. Roy. Soc. London. B. Vol. 152. № 5/7. P. 491-500.

465. COURTOT Y., BAILLAUD L. 1961. Sur la ramification d'un Cupressus // Ann. Sci. Univ. Besanfon, s6r. 2. Vol. 17. P. 69-72.

466. CRABTREE D. R. 1983. Picea wolfei, a new species of petrified cone from the Miocene of northwestern Navada // Amer. J. Bot. Vol. 70. № 10. P. 1356-1364.

467. CRABTREE D. R., MILLER C. N. 1989. Pityostrobus makahensis, a new species of silicified pinaceous seed cone from the Middle Tertiary of Washington // Ibid. Vol. 76. № 7. P. 811-823.

468. CRANE P. R. 1985. Phylogenetic analysis of seed plants and the origin of angiosperms // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 72. № 4. P. 716—

469. CRANE P. R. 1986. The morphology and relationships of Bennettitales // Spicer R. A., Thomas B. A. (eds.). Systematic and Taxonomic Approaches in Palaeobotany. Oxford: Clarendon Press. 450 p. P. 163-175.

470. CRANE P. R. 1988. Major clades and relationships in the 'higher' gymnosperms // Beck С. B. (ed.). Origin and Evolution of Gymnosperms. New York: Columbia Univ. Press. 504 p. P. 218- 272.

471. CRANE P. 1996. The fossil history of the Gnetales // Int. J. Plant Sci. Vol. 157. N° 6 (suppl.). P. 50-57.

472. CRANE P. R., FRIIS E. M., PEDERSEN K. R. 1989. Reproductive structure and function in Cretaceous Chloranthaceae / / Plant Syst. & Evol. Vol. 165. N° 1/2. P. 211-226.

473. CRANE P. R., STOKEY R. A. 1986. Morphology and development of pistillate inflorescences in extant and fossil Cercidiphyllaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 73. N° 2. P. 382-393.

474. CRANE P. R., UPCHURCH G. R., jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., an early Cretaceous member of Gnetales from the Potomac group of Virginia // Amer. J. Bot. Vol. 74. N° 11. P. 1722-1736.

475. CRANWELL L. M. 1940. Pollen grains of the New Zealand conifers // New Zeal. J. Sci. Technol. Vol. 22 B. № 1. P. 1-17.

476. CRANWELL L. M. 1961. Conifers pollen types of the Southern hemisphere, I. Abberation in Acmopyle and Podocarpus dacrydioides // J. Arnold Arb. Vol. 42. N° 4. P. 416-425.

477. CREBER G. T. 1956. A new species of abietaceous cone from the Lower Greensand of the Isle of Wight // Ann. Bot. Vol. 20. X? 48. P. 375-383.

478. CREBER G. T. 1960. On Pityostrobus leckenbyi (Carruthers) Seward and Pityostrobus oblongus (Lindley & Hutton) Seward, fossil abietaceous cones from the Cretaceous // J. Linn. Soc. London. Vol. 56. N° 5. P. 421-429.

479. CREBER G. T. 1967. Notes on some petrified cones of the Pinaceae from the Cretaceous // Proceed. Linn. Soc. London. Vol. 178. № 2. P.147.152.

480. CRIDLAND A. A.f MORRIS J. E. 1960. Spermopteris, a new genus of pteridosperm from the Upper Pennsylvanian series of Kansas // Amer. J. Bot. Vol. 47. N» 6/Z. P. 855-859.

481. CROIZAT L. 1952. Manual of Phytogeography. The Hague: W. Junk. 585 p.

482. CRONQUIST A. 1960. The divisions and classes of plants // Bot. Rev. Vol. 26. № 4. P. 425-482.

483. CRONQUIST A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. New York: Columbia Univ. Press. 1262 p.

484. CRONQUIST A. 1987. A botanical critique of cladism // Bot. Rev. Vol. 53. Mb 1. P. 1-52.

485. CRONQUIST A. 1988. The Evolution and Classification of Flowering Plants. New York: New York Botanical Garden. 555 p.

486. CROOM H. B. 1837. A Catalogue of the Plants of New Bern, North Carolina. Ed. 2. New York: McGraw Hill. 376 p.

487. CUCCHI C. 1955. Note sulla morfologica e fitogeografia delle Thujopsidineae // Delpinoa. Vol. 25. P. 195—238.

488. CURTIS W. 1956. The Student's Flora of Tasmania. Part I. Gymnospermae. Angiospermae (Ranunculaceae to Myrtaceae). Hobart: Governm. Print. 240 p.

489. DAGHLIAN C. P., TAYLOR T. N. 1978. A new structurally preserved Pennsylvanian cordaitean pollen organ // Amer. J. Bot. Vol. 66. Mo 2. P. 290-300.

490. DAGUILLON A. 1899. Observation morphologiques sur les feuilles des Cupressac6es // Rev. Gen. Bot. Vol. 11. P. 168-205.

491. DAHLGREN R. M. 1980. A revised system of classification of flowering plants // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 80. N° 1. P. 91-124.

492. DALE I. R., GREENWAY P. J. 1961. Kenya Trees and Shrubs. Nairobi, London: Commonwealth Forest Inst. Press. 227 p.

493. DALLIMORE W., JACKSON A. B. 1923. A Handbook of Coniferae. London: E. Arnold LTD. 570 p.

494. DALLIMORE W., JACKSON A. B. 1931. A Handbook ofConiferae. 2nd ed. London: E. Arnold LTD. 582 p.

495. DALLIMORE W., JACKSON A. B. 1961. A Handbook of Coniferae. 4th ed. London: E. Arnold LTD. 635 p.

496. DALLIMORE W., JACKSON A. B. 1966. A Handbook of Coniferae and Gingkoaceae. 4th ed. revised by S. G. HARRISON. London: E. Arnold LTD. 729 p.

497. DANIKER A. U. 1929. Neu-Caledonien, Land und Vegetation // Vierteljahrsschr. Naturforsch. Gesell. Zurich. B. 74. S. 170-197.

498. DANIKER A. U. 1941. Die Tendenz zur Fruchtbildung bei einer Gymnospermae, Dacrydium araucarioides Brongniart et Gris // Ber. Schweiz. Bot. Gesell. B. 51. S. 475-478.

499. DARLINGTON P. J. 1965. Biogeography of the Southern End of the World. Cambridge: Harvard Univ. Pree. 236 p.

500. DARRAH W. C. 1939. Principles of Paleobotany. Leiden: Chronica Botanica C°. 239 p.

501. DARRAH W. C. 1940/41. The fossil flora of Iowa coal balls. III. Cordaianthus // Bot. Mus., Leaflets, Harvard Univ. Vol. 4. P. 69-83

502. DARRAH W. C. 1953. A new Cordaicarpus from the Pennsylvanian of Iowa // Paleobot. Not. Vol. 3. P. 1-16.

503. DARRAH W. C. 1960. Principles of Paleobotany. 2nd ed. New York: Ronald Press C°. 295 p.

504. DARRAH W. C. 1967. The structure of Cardiocarpus Florini (Darrah), a Pennsylvanian cordaite seed from Iowa // Proceed. Pennsyl. Acad. Sci. Vol. 40. № 1. P. 80-86.

505. DARROW B. S. 1936. A fossil araucarian embryo from the Cerro Cuadrado of Patagonia // Bot. Gaz. Vol. 98. № 3. P. 328-337.

506. DARWIN C. R. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray. 490 p.

507. DATTA S. C. 1966. An Introduction to Gymnosperms. Bombay: Asia Publ. House. 121 p.

508. DAVIDSON J. 1927. Gymnosperms of British Columbia: Conifers, Junipers and Yew. London: T. F. Unwin LTD. 72 p.

509. DAVIDSON J. F. 1960. Cleared Cardiocarpon latealatum Lesq. cordaiteen seeds from Michigan // Madrofto. Vol. 15. № 6. P. 180-184.

510. DEBAZAC E. F. 1964. Manuel des Coniferes. Nancy: Ecole Nat. Eaux et Forets. 172 p.

511. DEBEY M. H., ETTINGSHAUSEN C. von. 1859. Die urweltlichen Acrobyen des Kreidesgebirges von Aachen and Maestricht // Denksch. Keiser. Acad. Wissensch. Wien. B. 17. № 59. S. 239.

512. DE CANDOLLE A.-P. 1827. Organographie V6g6tale. Paris: G. Baillere & Detreville. 2 vols. Vol. 1. 558 p. Vol. 2. 304 p.

513. DE CANDOLLE A.-P., DE CANDOLLE Alph. 1868. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. 20 vols. Vol. 16. Part. 2. Paris: G. Baillere & Detreville. 677 p.

514. DEEVERS C. L. 1937. Structure of Paleozoic seeds of the Trigonocarpales // Bot. Gaz. Vol. 98. № 3. P. 572-585.

515. DELEVORYAS T. 1953. A new male fructification from the Kansas Carboniferous // Amer. J. Bot. Vol. 40. № 3. P. 144-150.

516. DELEVORYAS T. 1961. Morphology and Evolution of Fossil Plants. New York: Holt, Rinehart & Winston-Biology Studies. 190 p.

517. DELEVORYAS T. 1964. Ontogenetic studies of fossil plants // Phytomorphology. Vol. 14. № 1/2. P. 299-314.

518. DELEVORYAS T. 1993. Origin, evolution, and growth patterns of cycads // Proceed. Cycad. Vol. 90. P. 236-245.

519. DELEVORYAS Т., HOPE R. C. 1975. Voltzia andrewsii n. sp., an Upper Triassic seed cone from North Carolina, U. S. A. // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 20 . № 1. P. 67-74.

520. DELEVORYAS Т., HOPE R. C. 1981. More evidence for conifer diversity in the Upper Triassic of North California // Amer. J. Bot. Vol. 68. № 7. P. 1003-1007.

521. DELEVORYAS Т., HOPE R. C. 1987. Further observations on the Late Triassic conifers Compsostrobus neotericus and Voltzia andrewsii / / Rev. Palaeobot. Palyn. Vol. 51. № 1. P. 59-64.

522. DEL FYEYO G. M. 1991. Una nueva Araucariaceae Cretacica de Patagonia, Argentina // Ameghiniana. Vol. 28. N° 1/2. P. 149-161.

523. DEL FUEYO G. M. 1996. Microsporogenesis amd megasporogenesis of the Argentinian species of Podocarpus (Podocarpaceae) // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 122. N° 2. P. 171-182.

524. DEL FYEYO G. M. 1999. Cone and ovule development in the Podocarpus species from Argentina // Phytomorphology. Vol. 49. № 1. P. 49-60.

525. DEL FUEYO G. M., ARCHANGELSKY S., TAYLOR T. N. 1990. Una nueva Podocarpaceae fertil (Coniferal) del Cretacico inferior de Patagonia, Argentina // Ameghiniana. Vol. 27. № 1/2. P. 63-73.

526. DELPINO F. 1888/89. Applicazione di nuovi criterii per la classificazione delle piante. I & II // Mem. R. Accad. Bologna. Ser. 4. Vol. 9. C. 221-243 & Vol. 10. C. 43-75.

527. DELPINO F. 1889. Valore morphologico della squama ovulifera delle Abietinee e di altre Conifere // Malpighia. Vol. 3. Jsfe 8. P. 268-279.

528. DEN OUDEN P. 1949. Coniferen Ephedra en Ginkgo. Wageningen: H. Veenman and Zonen. 444 p.

529. DEN OUDEN P., BOOM В. K. 1965. Manual of Cultivated Conifers, Hardy in the Cold- and Warm-Temperate Zone. The Hague: H. Veenman and Zonen. 526 p. ~

530. DEN OUTER R. W. 1967. Histological studies investigations of the secondary phloem of gymnosperms // Meded. Landbowhogesch. B. 67. № 7. S. 1-119.

531. DICKSON A. 1863. On some of the stage of development in the female flower of Dammara australis // Trans. Bot. Soc. Edinb. Vol. 7. № 2/4. P. 207-247.

532. DIELS L. 1901. Die Flora von Central-China // Bot. Jahrb. Syst. B. 29. № 1/6. S. 1-659.

533. DILCHER D. L. 1979. Early angiosperm reproduction: an introductory report // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 27. № 3/4. P. 291- 328.

534. DLUCHOSCH H. 1936. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen fiber die Microsporophyllgestaltung der Coniferen // Bibl. Bot. B. 114. № 3. S. 1-24.

535. DOAK С. С. 1932. Multiple male cells in Cupressus arizonica // Bot. Gaz. Vol. 94. № 1/2. P. 168-182.

536. DOAK С. C. 1937. Morphology of Cupressus arizonica: gametophytes and embryogeny // Bot. Gaz. Vol. 98. № 6. P. 808-815.

537. DOGRA P. D. 1966. Embryogeny of the Taxodiaceae // Phytomorphology. Vol. 16. № 1. P. 125-141.

538. DOLLO L. 1893. Les lois de revolution // Bull. Soc. Belg. Geol. Vol. 7. № 1. P. 164-166.

539. DOMIN К. 1938. Gymnospermae. Praha: Nakladem Ceske Akademie ved a umeni v Praze. 379 p.

540. DON D. 1838/39. Descriptions of the two new genera of the natural family of plants called Coniferae // Trans. Linn. Soc. London. Vol. 18. № 1. P. 163-179.

541. DON G. (in LOUDON J. C.). 1830. Hortus britannicus. A Catalogue of all the Plants Indigenous, Cultivated in, or Introduced to Britain. Part 1. Coniferae. London: Longman. 532 p.

542. DONG Y., YIN W., WANG S. 1992. Cone initiation and development, and phenology in Platycladus orientalis //J. Beij. Forest Univ. Vol. 14. N° 1. P. 51-59.

543. DONOGHUE M. J. 1994. Progress and perspects in reconstructing plant phylogeny // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 81. № 3. P. 405-418.

544. DONOSO C., GREZ R., SANDOVAL V. 1990. Caracterizaci6n del tipo forestal alerce // Bosque. Vol. 11. № 1. P. 21-34.

545. DONOSO C., SANDOVAL V., GREZ R., RODRIGUEZ J. 1993. Dymanics of Fitz—Roya cupressoides forests in southern Chile // J. Vegetat. Sci. Vol. 4. № 2/3. P. 303-312.

546. DOYLE J. 1927. Notes: a bi-sporangiate strobilus in Pseudotsuga // Ann. Bot. Vol. 41. № 198. P. 189-190.

547. DOYLE J. 1934. The columella in the cone of Diselma // Ann. Bot. Vol. 48. № 184. P. 307-308.

548. DOYLE J. 1945. Developmental lines in pollination mechanisms in the Coniferales // Sci. Proceed. Roy. Dublin Soc. Vol. 24. N> 5. P. 4362.

549. DOYLE J. 1945/46. Naming of the redwoods // Nature. Vol. 155. № 276. P. 254-265.

550. DOYLE J. 1954. Development in Podocarpus nivalis in relation to other podocarps. III. General conclusion // Sci. Proceed. Roy. Dublin Soc. Vol. 26. № 21. P. 347-377.

551. DOYLE J. 1957. Aspects and problems of conifer embryology // Advancement Sci. Vol. 14. P. 120-130.

552. DOYLE J., BRENNAN M. 1971. Clevage polyembryony in conifers and taxads — a survey. I. Podocarps, taxads and taxodioids // Sci. Proceed. Roy. Dublin Soc., ser. A. Vol. 4. № 6. P. 57-88.

553. DOYLE J., BRENNAN M. 1972. Clevage polyembryony in conifers and taxads — a survey. II. Cupressaceae, Pinaceae, and conclusions // Ibid., ser. A. Vol. 4. N° 10. P. 137-158.

554. DOYLE J.( LOOBY W. J. 1939. Embryogeny in Saxegothaea and its relation to other podocarps // Ibid. Vol. 22. № 11. P. 127-147.

555. DOYLE J., O'LEARY M. 1934. Abnormal cones of Fitz-Roya and their bearing on the nature of the conifer strobilus // Ibid. Vol. 21. № 3. P. 23-35.

556. DOYLE J., O'LEARY M. 1935. Pollination in Saxegothaea // Ibid. Vol. 21. № 19. P. 175-179.

557. DOYLE ., SAXTON W. T. 1933. Contribution to the life-history of Fitz-Roya // Ibid., ser. B. Vol. 41. P. 191-217.

558. DOYLE J. A. 1998 a. Moleculs, morphology, fossils and relationships of angiosperms and Gnetales // Mol. Phylogen. Evol. Vol. 9. № 3. P. 448-462.

559. DOYLE J. A. 1998 b. Phylogeny of vascular plants // Annu. Rev. Ecol. & Syst. Vol. 29. № 4. P. 567-599.

560. DOYLE J. A., DONOGHUE M. I. 1986 a. Relationships of angiosprems and Gnetales: a numerical cladistics analysis // Thomas B. A., Spicer R. A. (eds.). Systematic and Taxonomic Approaches in Palaeobotany. Oxford: Oxford Univ. Press. 450 p. P. 177-198.

561. DOYLE J. A., DONOGHUE M. I. 1986 b. Seed plant phylogeny and the origin of angiosperms: an experimental cladistic approach // Bot.Rev. Vol. 52. N° 4. P. 321-431.

562. DOYLE J. A., DONOGHUE M. I. 1987 a. The origin of angiosperms: a cladistic approach // Friis E. M., Chaloner W. G., Crane P. R. (eds.). The Origins of Angiosperms and Their Biological Consequences. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 512 p. P. 17-49.

563. DOYLE J. A., DONOGHUE M. I. 1987 b. The importance of fossils in elucidating seed plant phylogeny and macroevolution // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 50. N° 1. P. 63-96.

564. DOYLE J. A., DONOGHUE M. I. 1992. Fossils and seed plant phylogeny reanalyzed // Brittonia. Vol. 44. N° 2. P. 89-106.

565. DOYLE M. H., DOYLE J. 1948. Pith structure in conifers. I. Taxodiaceae // Proceed. Roy. Soc. Irish Acad., ser. B. Vol. 52. N° 2. P. 1-39.

566. DUHAMEL du MONCEAU H. L. 1755. Trait6 des Arbres et Arbustes qui se Cultivent en France en pleine Terre. 2 vols. Paris: Rue St. Jacques Тур. Vol. 1. 368 p. Vol. 2. 387 p.

567. DtfMMER R. A. 1914. Three conifers //J. Bot. (London). Vol. 52. N° 2. P. 236-241.

568. DUNN S. T. 1908. A botanical expedition to Central Fokien. Enumeration and description of new species // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 38. № 3. P. 350-373.

569. DUPLER A. W. 1917. The gametophytes of Taxus canadensis Marsh. // Bot. Gaz. Vol. 64. N° 3. P. 115-136.

570. DUPLER A. W. 1919. The staminate strobilus of Taxus canadensis // Ibid. Vol. 68. № 4. P. 345-366.

571. DUPLER A. W. 1920. The ovuliferous structures of Taxus canadensis // Ibid. Vol. 69. № 5/6. P. 492-518.

572. DUPUY P., GUEDES M. 1969. Interpretation de la morphologie du cone femelle du Pinus pinaster Ait. ssp. atlantica H. del Vil. // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 269. P. 36-39.

573. DUSS R. P. 1897. Flore Phan6rogamique des Antilles Fransaises (Guadeloupe et Martinique). 656 p. (Ann. Inst. Colon. Marseille).

574. DUTT C. P. 1916. Pityostrobus macrocephalus L. and H. a Tertiary cone showing ovular structure // Ann. Bot. Vol. 30. № 120. P. 529-549.

575. EAMES A. J. 1913. The morphology of Agathis australis // Ann. Bot. Vol. 27. № 25. P. 1-38.

576. ECKENWALDER J. E. 1976 a. Comments on "A new classification of the conifers" (by H. Keng, 1975) // Taxon. Vol. 25. № 2/3. P. 337339.

577. ECKENWALDER J. E. 1976 b. Re-evaluation of Cupressaceae and Taxodiaceae: a proposed merger // Madrofio. Vol. 23. № 5. P. 237-256.

578. ECROYD С. E. 1982. Biological flora of New Zealand. 8. Agathis australis (D. Don) Lindl. (Araucariaceae) Kauri // N. Z. J. Bot. Vol. 20. № 1. P. 17-36.

579. EGGELING W. J. 1952. The Indigenous Trees of Uganda Protectorate. Entebbe, London: Imper. For. Resour. Inst. Press. 299 p.

580. EGGERT D. A., DELEVORYAS T. 1960. Callospermarion a new seed genus from the Upper Pennsylvanian of Illinois // Phytomorphology. Vol. 10. № 1Z2. P. 131-138.

581. EHRENDORFER F., DENFFER D. von, MAGDEFRAU K., SCHUMACHER W. (eds.). 1971. Strasburger Lehrbuch der Botanik. 30. Aufl. Jena: Fischer. 842 S.

582. EICHLER A. W. 1873. Sind die Coniferen Gymnospermen oder nicht ? // Flora (Regensburg). B. 54. № 2/4. S. 241-247, 260-272.

583. EICHLER A. W. 1875. BlUtendiagramme. Leipzig: W. Engelmann. 922 S.

584. EICHLER A. W. 1881/82. Ober die weiblichen Bluten der Coniferen. Berlin. 32 S. (Monantsber. KOnigl. Preuss. Akad. Wissensch. Berlin).

585. EICHLER A. W. 1889. Coniferae // Engler A., Prantl K. (eds.). Die Naturlichen Pflanzenfamilien. II Teil. (Abt. I). Embryophyta Siphonogama (Gymnospermae. Monocotyledonea p. p.). Leipzig: Engelmann. 258 S. S. 28-116.

586. EISELT M. G. 1964. Nadelgeh6lze. Leipzig: Neumann. 367 S.

587. ELLIOT G. C. 1948. The embryology of Pherosphaera hookeriana // Proceed. Linn. Soc. N. S. W. Vol. 73. P. 1. P. 120-129.

588. ELLIOT G. C. 1950. A further contribution to the life history of Pherosphaera hookeriana // Ibid. Vol. 75. P. 3. P. 320-333.

589. ELLIOT C. G. 1951. Some notes on Athrotaxis // Ibid. Vol. 76. P. 36-40.

590. ELWES H. J., HENRY A. 1906. The Trees of Great Britain and Ireland. 7 vols. Vol. 1. London: priv. print. P. 1—230.

591. ELWES H. J., HENRY A. 1907. The Trees of Great Britain and Ireland. 7 vols. Vol. 2. London: priv. print. P. 231-466.

592. ELWES H. J„ HENRY A. 1908. The Trees of Great Britain and Ireland. 7 vols. Vol. 3. London: priv. print. P. 467-712.

593. ELWES H. J., HENRY A. 1909. The Trees of Great Britain and Ireland. 7 vols. Vol. 4. London: priv. print. P. 713-836.

594. ELWES H. J., HENRY A. 1910. The Trees of Great Britain and Ireland. 7 vols. Vol. 5. London: priv. print. P. 837-1149.

595. ELWES H. J., HENRY A. 1912. The Trees of Great Britain and Ireland. 7 vols. Vol. 6. London: priv. print. P. 1150-1432.

596. ELWES H. J., HENRY A. 1913. The Trees of Great Britain and Ireland. 7 vols. Vol. 7. London: priv. print. P. 1433-1711.

597. EMBERGER L. 1942. Sur les ptdridospermees et les Cordaitales // Bull. Soc. Bot. France. Vol. 89. № 2. P. 202-203.

598. EMBERGER L. 1954. Sur les Ginkgoales et quelques rapprochements avec d'autres groupes systematiques // Svensk Bot. Tidskr. B. 48. № 2. S. 361-367.

599. EMBERGER L. 1960. Traits de Botanique Systematique. Vol. 2. Part. 1. Gymnospermes. Paris: Masson & Cie. 76 p.

600. EMBERGER L., CHADEFAUND M. 1960. Trait6 de Botanique. 2 tt. Paris: Masson. Tome 2 (fasc. 1 & 2). 1539 p.

601. ENDLICHER S. 1836/40. Genera plantarum secundum ordines natureles disposita. Wien (Vindobonae): Beck. 1483 c. (Classis XXII. Coniferae. P. 258-264. 1837).

602. ENDLICHER S. 1842. Mantissa botanica sistens genera plantarum supplementum secundum. Wien (Vindobonae): Beck. 114 p.

603. ENDLICHER S. 1847. Sinopsis Coniferarum. Sankt Gallen (Sangalli): Scheitlin & Zollikofer. 368 S.

604. ENDO S. 1933. A Neogene species of Sequoia from Japan // Bot. Gaz. Vol. 94. № 5. P. 605-610.

605. ENDRESS P. K. 1973. Arils and aril-like structures in woody Ranales // New Phytologist. Vol. 72. Jsfe 11/12. P. 1159-1171.

606. ENDRESS P. K. 1980. Ontogeny, function and evolution of extreme floral construction in Monimiaceae // Plant Syst. & Evol. Vol. 134. № 1/2. P. 79-120.

607. ENDRESS P. K. 1983. The early floral development of Austrobaileya // Bot. Jahrb. Syst. B. 103. № 4. S. 481-497.

608. ENDRESS P. K. 1984. The role of inner staminodes in the floral desplay of some relic Magnoliales // Plant Syst. & Evol. Vol. 146. № 2/3. P. 269-282.

609. ENDRESS P. K. 1986 a. Reproductive structures and phylogenetic significance of extant primitive angiosperms // Ibid. Vol. 152. № 1. P. 1-28.

610. ENDRESS P. K. 1986 b. Floral structure, systematics, and phylogeny in Trochodendrales // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 73. № 2. P. 297-324.

611. ENDRESS P. K. 1987. Chloranthaceae: reproductive structures and phylogenetic position // Bot. Jahrb. Syst. B. 109. № 2/3. S. 153- 226.

612. ENDRESS P. K. 1990. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 39. № 2. P. 153-175.

613. ENDRESS P. К., SAMPSON F. B. 1983. Floral structure and relationships of the Trimeniaceae (Laurales) //J. Arnold Arb. Vol. 64. № 3. P. 447-473.

614. ENGELMANN G. 1876. Morphology of the carpellary scales of Coniferae // Amer. J. Sci., 3 str. Vol. 12. P. Z7-<H.

615. ENGELMANN G. 1878. The American junipers of section Sabina // Trans. St. Louis Acad. Sci. Vol. 3. P. 583-592.

616. ENGELMANN G. 1882. On the female flowers of the Coniferae // Amer. J. Sci., 3 ser. Vol. 23. № 4/6. P. 418-421.

617. ENGLER A. 1897. Ginkgoaceae // Engler A., Prantl K. (eds.). Die Nattirlichen Pflanzenfamilien. Nachtrage zum II.-IV. Teil. Leipzig: Engelmann. 380 S. S. 121-123.

618. ENGLER A. 1903. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: G. Borntraeger. 233 S.

619. ENGLER A. 1926. Geographishce Verbreitung der Coniferae / / Engler A., Prantl K. (eds.). Die Nattirlichen Pflanzenfamilien. 2. Aufl. Leipzig: G. Borntraeger. 21 Bn. B. 13. 447 S. S. 166-199.

620. ENRIGHT N. J., HILL K. D. (eds.). 1995. Ecology of the Southern conifers. Carlton: Melbourne Univ. Press. 307 p.

621. ERBAR C. 1988. Early developmental patterns in flowers and their value for systematics // Leins P., Tucker S. C., Endress P. K. (eds.). Aspects of Floral Development. Berlin, Stuttgart: J. Cramer. 239 p. P. 723.

622. ERDTMAN G. 1957. Pollen and Spore Morphology / Plant Taxonomy. Gymnospermae, Pteridophyta, Bryophyta (illustrations). Stockholm: Almqvist & Wiksell. 151 p.

623. ERDTMAN G. 1965. Pollen and Spore Morphology / Plant Taxonomy. Gymnospermae, Bryophyta (text). Stockholm: Almqvist & Wiksell. 191 p.

624. ERSAMPER J. L. 1952. Ontogeny and morphology of the microsporangia in certain genera of the Coniferales. PhD. Diss. Berkeley: Univ. California. 22 P

625. ERWIN D. M.f PFEFFERKORN H. W., ALLEMAN V. 1994. Earlyseed plants in the Southern Hemisphere: I. Associated ovulate and microsporangiate organs from the Carboniferous of Peru // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 80. № 1. P. 19-38.

626. ESAU K. 1953. Plant Anatomy. New York: J. Wiley. 735 p.

627. ETTINGSCHAUSEN C. von. 1886. Beitrage zur Kenntniss der Tertiarflora Australiens // Class. Kaiser. Akad. Wissensch. (Denksch. math.-naturwiss.). B. 53.Nb 1. S. 81-112.

628. ETTINGSCHAUSEN C. von. 1887. Beitrage zur Kenntniss der fossilen Flora Neuseelands // Ibid. S. 143—161.

629. EWART A. J. 1930. Flora of Victoria. Melbourne: Governm. Print. 1257 p.

630. EXELL A. W., WILD H. 1960. Flora Zambeziaca (Mozambique, Federation of Rhodesia and Nyassaland, Bechuanaland Protectorate). 7 vols. Vol. 1. Part 1. Gymnospermae. London: Univ. Coll. London Press. 336 p.

631. FAIRON-DEMARET M., SCHECKLER S. E. 1987. Tipification and redescription of Moresnetia zalesskyi Stockmans, 1948, an early seed plant from the Upper Famenian of Belgium // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Sci. Terr. Vol. 57. № 2/4. P. 183-199.

632. FANG W. P. 1946. Icones plantarum omeiensium. 2 vols. Chengdu: National Sichuan Univ. Vol. 2 (1 & 2 parts). 100 pi.

633. FARJON A. 1989. A second revision of the genus Keteleeria Carriere. (Taxonomic notes on Pinaceae. II) // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 46. № 1. P. 81-99.

634. FARJON A. 1990. Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. Regnum Vegetabile. Vol. 121. Konigstein: Inetrn. Ass. Plant Taxonomy. 389 p..

635. FARJON A. 1998. World checklist and bibliography of conifers. London: The Royal Botanic Gardens Kew. 298 p.

636. FARJON A., GARCIA S. O. 2003. Cone and ovule development in Cunninghamia and Taiwania (Cupressaceae sensu lato) ant its significance for conifer evolution // Amer. J. Bot. Vol. 90. Mb 1. P. 8-16.

637. FARJON A., NGUYEN Т. H., HARDER D. K., PHAN K. L.,AVERYANOV L. 2002. A new genus and species in Cupressaceae (Coniferales) from North Vietnam, Xanthocyparis vietnamensis / / Novon. Vol. 12. № 1. P. 179-189.

638. FARJON A., RUSHFORTH K. D. 1989. A classification of Abies Miller (Pinaceae) // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 46. № 1. P. 5979.

639. FAVRE E. 1865. La fleur femelle du Podocarpus sinensis // Ann. Sci. Nat., s6r. 5, bot. Vol. 3. № 3/4. P. 379-382.

640. FAVRE-DUCHARTRE M. 1943. Sur le comportement des ovules de Ginkgo biloba // Bull. Soc. Bot. France. Vol. 90. № 1. P. 11-116.

641. FAVRE-DUCHARTRE M. 1956 a. Contribution a l'etude de la reproduction chez le Ginkgo biloba // Rev. Cytol. Biol. V6get. Vol. 17. № 1/2. P. 1-214.

642. FAVRE-DUCHARTRE M. 1956 b. Contribution a l'&ude de la fecondation chez Cephalotaxus // C. R. hebdom. Acad. Sci., s6r. D. Vol. 243. P. 1349-1352.

643. FAVRE-DUCHARTRE M. 1957. Contribution a l'&ude de la reproduction chez Cephalotaxus drupacea // Rev. Cytol. Biol. V6get. Vol. 18. № 4. P. 305-343.

644. FAVRE-DUCHARTRE M. 1958. Contribution a l'etude de la reproduction sexu6e chez Taxus baccata // C. R. hebdom. Acad. Sci., s6r. D. Vol. 246. P. 979-982.

645. FAVRE-DUCHARTRE M. 1960 a. Contribution к l'etude des spermatozoides chez Taxus baccata // Rev. Cytol. Biol. Veget. Vol. 21. № 4. P. 329-337.

646. FAVRE-DUCHARTRE M. 1960 b. Contribution a l'etude de la reproduction sexu6e chez Araucaria araucana // C. R. hebdom. Acad. Sci., ser. D. Vol. 250. P. 4435-4437.

647. FAVRE-DUCHARTRE M. 1962. Contribution a l'etude de la reproduction sexuee chez le Torreya californica // Ibid. Vol. 255. P. 3208-3210.

648. FAVRE-DUCHARTRE M. 1962/63. A propos des nucellus des plantes a ovules // Ann. de l'Arer. Vol. 4. P. 35-42.

649. FAVRE-DUCHARTRE M. 1963 a. DSnombrement et ordonnancement des 6cailles st6riles et fertiles des cones femelles d'Araucaria angustifolia et A. araucana compass к ceux d'autres Conif6rophytes // C. R. hebdom. Acad. Sci. Paris. Vol. 256. P. 52005203.

650. FAVRE-DUCHARTRE M. 1963 b. A propos des nucellus des plantes a ovules // Ann. Univ. Reims & A. R. E. R. S. Vol. 1. № 2. P. 1-8.

651. FAVRE-DUCHARTRE M. 1963 c. A propos de la composition des cones femelles de plusieurs especes d'Araucaria // Ibid. Vol. 2. № 1. P. 3-8.

652. FAVRE-DUCHARTRE M. 1965. Recherches cyto-biologiques sur l'ach6vement de la gametogenese male, la fecondation et le debut de 1'embryogenese chez le Torreya myristica // Ibid. Vol. 260. P. 4039— 4042.

653. FAVRE-DUCHARTRE M. 1967. Recherches cytobiologiques sur le rapprochement et les developpements das gametophytes males et femelles du Torreya myristica // Ibid. Vol. 264. P. 574-576.

654. FAVRE-DUCHARTRE M. 1968. Developpements aberrant d'ovules d'un Ginkgo biloba // Ibid. Vol. 267. P. 50-52.

655. FAVRE-DUCHARTRE M. 1970. Des Ovules aux Graines. Monographie de Botanique et Biologie V6g6tale № 8. Paris: G. Masson. 136 P

656. FEISTMANTEL O. 1876. Versteinerungen der boehmischen Kohlen-Ablagerungen. III // Palaeontographica. Abt. В. B. 23. № 2. S. 223-262.

657. FEISTMANTEL O. 1879. The fossil flora of the Gondwana system. 3 (Lower Gondwanas). Part 1. The flora of the Talchir—Karharbari beds // Ibid., ser. 12. P. 1-64.

658. FEISTMANTEL O. 1880/81. The fossil flora of the Gondwana system. 3. Parts 2-3. The flora of Damuda-Panchet division // Ibid, ser. 12. P. 1-149.

659. FEISTMANTEL O. 1882. The fossil flora of the Gondwana system. 4. Part 1. Fossil flora of the South Rewah Gondwana // Ibid, ser. 12. P. 1-52.

660. FERGUSON D. K. 1967. On the phytogeography of Coniferales in the European Cenozoic // Palaeogeogr., Palaeoclimatol. & Palaeoecol. Vol. 3. № 1. P. 73-110.

661. FERGUSON D. K. 1978. Some current research on fossil and recent taxads // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 26. № 2/4. P. 213-226.

662. FERGUSON D. K. 1985. A new species of Amentotaxus (Taxaceae) from northeastern India // Kew Bull. Vol. 40. № 1. P. 115-119.

663. FERGUSON D. K., JAHNICHEN H., ALVIN K. L. 1978. Amentotaxus Pilger from the European Tertiary // Fedd. Repert. B. 89. № 7/8. S. 379-410.

664. FERRE Y. de 1941. Morphologie des graines de Gymnospermes // Bull. Soc. Hist. Nat. Toul. Vol. 76. № 2. P. 187-190.

665. FERRE Y. de. 1943. L'evolution parallele des Taxodinees et des Abietinees // Ibid. Vol. 78. № 1. P. 71-83.

666. FERRE Y. de 1944. Morphologie des graines de Gymnospermes (suite 1) // Ibid. Vol. 79. № 1. P. 73-80.

667. FERRE Y. de. 1947. Anomalies de structure dans la famille des Abietinees // Ibid. Vol. 81. № 1. P. 87-96.

668. FERRE Y. de, GAUSSEN H. 1968. Les Cupressac6es australes // C. R. hebdom. Acad. Sci. Paris. Vol. 267. P. 483-487.

669. FERRE Y. de, ROUANE M. L., WOLTZ P. 1975. Plantules de Podocarpac6es // Extrait Bull. Soc. Hist. Nat. Toul. Vol. 111. № 3/4. P. 303-318.

670. FERRE Y. de, ROUANE M. L., WOLTZ P. 1977. Systematique et anatomie comparee des feuilles de Тахасеае, Podocarpaceae, Cupressaceae de Nouvelle—Catedonie // Cah. Pacif. Vol. 20. P. 241-266.

671. FERUGLIO E. 1946. La flora Liasica del Valle del Rio Genoa (Patagonia). Semina incertae sedis // Rev. Soc. Geol. Argentina. Vol. 1. P. 209-218.

672. FEUSTEL H. 1921. Anatomie und Biologie der Gymnospermenblatter // Bei. Bot. Centralbl. B. 38. № 2. S. 177-257.

673. FEY B. S., ENDRESS P. K. 1983. Development and morphological intepretation of the cupule in Fagaceae // Flora (Jena). B. 173. № 4. S. 451-468.

674. FISCHER W. 1905. An abnormal cone of Pinus laricio // Ohio Natural. Vol. 6. № 1. P. 396-397.

675. FITSCHEN J. 1930. Handbuch der Nadelholzkunde. 3. Aufl. Berlin: P. Parev. 988 S.

676. FITZPATRICK H. M. 1965. Conifers: keys to the genera and species with economic notes // Sci. Proceed. Roy. Dublin Soc. Vol. 28. № 7. P. 67-129.

677. FLORIN R. 1920. Uber Cuticularstrukturen der Blatter bei einingen rezenten und fossilen Coniferen // Ark. Bot. B. 16. № 6. S. 1-32.

678. FLORIN R. 1922 a. On the geological history of the Sciadopitynae // Svensk Bot. Tidskr. B. 16. № 2. S. 260-270.

679. FLORIN R . 1922 b. Ueber das Vorkommen von Sciadopitys (Coniferae) im deutschen Tertiar // Senckenbergiana. B. 4. № 1/2. S. 15.

680. FLORIN R. 1926. Waren Eupodocarpeen (Konif.) in der Alttertiaren Flora Europas vertreten oder nicht ? // Ibid. B. 8. № 2. S. 49-62.

681. FLORIN R. 1930 a. Die Konifergattung Libocedrus in Ostasien // Svensk Bot. Tidskr. B. 24. № 1. S. 117-131.

682. FLORIN R. 1930 b. Pilgerodendron, eine neue Koniferen-gattung aus Sud-Chile // Ibid. B. 24. № 1. S. 132-135.

683. FLORIN R. 1931. Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Coniferales und Cordaitales // Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl.В. 10. № 1. S. 1-588.

684. FLORIN R. 1934. Note on the nomenclature of Paleozoic conifers // Svensk Bot. Tidskr. B. 28. Mb 4. S. 468-469.

685. FLORIN R. 1936. On the structure of the pollen-grains in the Cordaitales // Ibid. B. 30. № 6. S. 624-651.

686. FLORIN R. 1938. Die Koniferen des Oberkarbons und unteren Perms. 1 Heft // Palaeontographica. Abt. В. B. 85. Mb 1. S. 2-62.

687. FLORIN R. 1939 a. Die Koniferen des Oberkarbons und unteren Perms. 2, 3 & 4 Heften // Ibid. Abt. В. B. 85. Mb 2/4. S. 64-241.

688. FLORIN R. 1939 b. The morphology of the female fructifications in cordaites and conifers of Palaeozoic age // Bot. Not. B. 92. Mb 6. S. 547565.

689. FLORIN R. 1940 a. Die Koniferen des Oberkarbons und unteren Perms. 5 Heft // Palaeontographica. Abt. В. B. 85. Mb 5. S. 244-363.

690. FLORIN R. 1940 b. Die heutige und frilhere Verbreitung der Koniferengattung Acmopyle Pilger // Svensk Bot. Tidskr. B. 34. Mb 2. S. 117-140.

691. FLORIN R. 1940 c. Notes on the past geographical distribution of the genus Amentotaxus Pilger (Coniferales) // Ibid. B. 34. Mb 2. S. 162165.

692. FLORIN R. 1940 d. On Walkomiella n. gen., a genus of Upper Palaeozoic conifers from Gondwanaland // Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3. B. 18. Mb 5. S. 1—23.

693. FLORIN R. 1940 e. The Tertiary fossil conifers of South Chile and their phytogeographical significance, with a review of fossil conifers of southern lands // Ibid. B. 19. Mb 2. S. 1-107.

694. FLORIN R. 1944 a. Die Koniferen des Oberkarbons und unteren Perms. 6 Heft // Palaeontographica. Abt. В. B. 85. Mb 6. S. 365-456.

695. FLORIN R. 1944 b. Die Koniferen des Oberkarbons und unteren Perms. 7 Heft. Morphologie der weiblichen Reproduktionsorgane der fossilen Cordaitales, fossilen und recenten Coniferales und Taxales / / Palaeontographica. Abt. В. B. 85. Mb 7. S. 457-654.

696. FLORIN R. 1945. Die Koniferen des Oberkarbons und unterenPerms. 8 Heft // Ibid. Abt. В. B. 85. № 8. S. 655-721.

697. FLORIN R. 1948 a. Enumeration of gymnosperms collected on Swedish expeditions to western and North-Western China in 1930-1934 // Acta Horti Bergiani. B. 14. № 8. S. 343-384.

698. FLORIN R. 1948 b. On the morphology and relationships of the Taxaceae // Bot. Gaz. Vol. 110. № 1/4. P. 31-39.

699. FLORIN R. 1948 c. On Nothotaxus, a new genus of the Taxaceae, from Eastern China // Acta Horti Bergiani. B. 14. № 9. P. 385-395.

700. FLORIN R. 1949. The morphology of Trichopitys heteromorpha Saporta, a seed-plant of Palaeozoic age, and the evolution of female flowers in the Ginkgoinae // Ibid. B. 15. № 5. S. 79-109.

701. FLORIN R. 1950 a. On female reproductive organs in the Cordaitinae // Ibid. B. 15. № 6. S. 111-134.

702. FLORIN R. 1950 b. Upper Carboniferous and Lower Permian conifers // Bot. Rev. Vol. 16. № 5. P. 258-282.

703. FLORIN R. 1951. Evolution in cordaites and conifers // Acta Horti Bergiani. B. 15. № 11. S. 285-388.

704. FLORIN R. 1953. On the morphology and taxonomic position of the genus Cycadocarpidium Nathorst (Coniferae) // Ibid. B. 16. № 9. S. 257-275.

705. FLORIN R. 1954. The female reproductive organs of conifers and taxads // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. Vol. 29. № 4. P. 367-389.

706. FLORIN R. 1955. The systematics of the gymnosperms // A century of progress in the natural sciences 1853-1953. San Francisco: Calif. Acad. Sci. P. 323-403.

707. FLORIN R. 1956. Nomenclature notes on genera of living gymnosperms // Taxon. Vol. 5. № 8. P. 188-192.

708. FLORIN R. 1958 a. Notes on cordaitalean fructifications from the Coal-Measures of North-Westwrn Spain // Acta Horti Bergiani. B. 17. № 8. S. 223-228.

709. FLORIN R. 1958 b. On Jurassic taxads and conifers from NorthWestern Europe and Eastern Greenland // Ibid. B. 17. № 10. S. 257-402.

710. FLORIN R. 1958 c. Notes on the systematics of the PodocarpaceaeIbid. В. 17. № 11. S. 403-411.

711. FLORIN R. 1963. The distribution of conifer and taxad genera in time and space // Ibid. B. 20. № 4. P. 121-312.

712. FLORIN R. 1964. Uber Ortiseia leonardii n. gen. et sp., einw Konifere aus GrOdiner Schichten in Alto Adige (Sudtirol) // Mem. Geopalaeontol. Inov. Ferrara. Vol. 1. № 1. P. 3-11.

713. FLORIN R. 1965. 'The distribution of conifer and taxad genera in time and space': additions and corrections // Ibid. B. 20. № 6. S. 319326.

714. FLORY W. S. 1936. Chromosome numbers and phylogeny in gymnosperms // J. Arnold Arb. Vol. 17. № 1. P. 83-89.

715. FLOUS F. 1936 a. Revision du genre Keteleeria // Trav. Lab. For. Toul. Tome 2. Vol. 4. Mb 1. P. 1-76.

716. FLOUS F. 1936 b. RSvision du genre Pseudotsuga // Ibid. Tome 2. Vol. 4. Mb 2. P. 1-132.

717. FLOUS F. 1937. Caracteres evolutifs du cone des Abietineds // C. R. hebdom. Acad. Sci. Paris. Vol. 204. P. 511-513.

718. FLOYD A. G. 1977. New South Wales rainforest trees: part 4. Families: Podocarpaceae, Araucariaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Ulmaceae, Moraceae, Urticaceae // Forest. Comiss. Rec. Note 34. P. 163.

719. FONTAINE W. M. 1889. The Potomac or Younger Mesozoic flora // Monogr. U. S. Geol. Surv. Monograph. Mb 15. 377 p.

720. FORBES J. 1839. Pinetum woburnense: or, A catalogue of Coniferous Plants, in the Collection of the Duke of Bedford, at Woburn Abbey; systematically arranged. London: T. & J. Rivington. 567 p.

721. FORTUNE R. 1852. Three Years' Wanderings in the Northern Provinces of China, Including a Visit to the Tea, Sila and Cotton Countries, with an Account to the Agriculture and Horticulture of the Chinese, new Plants, etc. London: J. Murray. 407 p.

722. FOSTER A. S., GIFFORD E. M. 1974. Comparative Anatomy of Vascular Plants. 2nd ed. San Francisco: Freeman. 751 p.

723. FOUNTAIN D. W., HOLDSWORTH J. M., OUTRED H. A. 1989.The dispersal unit of Dacrycarpus dacrydioides (A. Rich.) de Laubenfels (Podocarpaceae) and the significance of the fleshy receptacle // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 99. № 2. P. 197-207.

724. FOXWORTHY F. W. 1911. Philippine gymnosperms // Philipp. J. Sci., C. Bot. Vol. 6. № 3. P. 149-177.

725. FRANCHET A. R. 1899. Plantarum sinensium ecloge tertia // J. Bot. (Morot). Vol. 13. № 8. P. 253-266.

726. FRANCO J. do A. 1941. О genero Chamaecyparis Spach // Agros. Vol. 24. P. 91-99.

727. FRANCO J. do A. 1942. Carpologia das Coniferas // An. Inst. Sup. Agron. Lisboa. Vol. 13. № 1. P. 1-18.

728. FRANCO J. do A. 1949. Notas sobre a nomenclatura de algumas coniferas // Portug. Acta Biol., s6r. B, Sist. J. Henriques Vol. P. 19-35.

729. FRANCO J. do A. 1951. Esp6cies dp gdnero Agathis Salisb. cultivadas em Portugal // An. Inst. Sup. Agron. Lisboa. Vol. 18. P. 99115.

730. FRANCO J. do A. 1952. Nomenclatura de algumas coniferas // Ibid. Vol. 19. P. 5-23.

731. FRANCO J. do A. 1963. Taxonomic notes on Juniperus oxycedrus L. and J. macrocarpa Sm. // Fedde. Repert. B. 68. № 3. S. 163-167.

732. FRANCO J. do A. 1968. On Himalayan-Chinese cypresses // Portug. Acta Biol., s6r. B, sist. Vol. 9. № 3/4. P. 183-195.

733. FRANKIS M. P. 1988/89. Generic inter-relationships in Pinaceae // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 45. № 3. P. 527-548.

734. FRANKLIN D. A. 1968. Biological flora of New Zealand. 3: Dacrydium cupressinum Lamb. (Podocarpaceae), rimu // N. Z. J. Bot. Vol. 6. № 4. P. 493-513.

735. FRENGUELLI J. 1941 a. Sobre Cycadocarpidium andinum n. sp.del Rdptico de Cacheuta, Mendoza // Notas Mus. La Plata. Vol. 6. № 5. P. 485-498.

736. FRENGUELLI J. 1941 b. Algo mas sobre Cycadocarpidium del R6ptico de Mendoza //Ibid. Vol. 6. № 7. P. 537-544.

737. FRENGUELLI J. 1942. Contributiones al conocimiento de la flora del Gondwana Superior en la Argentina. VIII. Phacolepis mendozana n. gen. et. n. sp. // Ibid. Vol. 7. № 3. P. 323-330.

738. FRIEDRICH W. L., STRAUCH F. 1975. Der Arillus der Gattung Musa // Bot. Not. B. 128. № 4. S. 339-349.

739. FRY W. 1955. Notes on the generic name for cordaitean cones // Bui. Torrey Bot. Club. Vol. 82. № 6. P. 486-490.

740. FRY W. L. 1956. New cordaitean cones from the Pennsylvanian of Iowa // J. Paleontol. Vol. 30. № 1. P. 35-45.

741. FRY W. L., WHITE J. R. 1938. Big Trees. Stanford: Stanford Univ. Press. 126 p.

742. FU D.-z. 1992. Nageiaceae — a new gymnosperm family // Acta Phytotax. Sin. Vol. 30. № 6. P. 515-528. In Chinese with English summary.

743. FU D.-z., YANG Q.-e. 1993. A new morphological interpretation of the female reproductive organs in Ginkgo biloba L., with a phylogenetic consideration on gymnosperms // Ibid. Vol. 31. № 3. P. 294-296. In Chinese with English summary.

744. FU L.-k. 1984. A study of the genus Cephalotaxus Sieb. & Zucc. // Acta Bot. Sin. Vol. 22. № 4. P. 277-288. In Chinese with English summary.

745. FU L. (FU L.-k.), LI Y., MILL R. R. 1999. Podocarpaceae // Wu Z.-y., Raven P. H. (eds.). Flora of China. 25 vols, (unover.). Vol. 4. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden. 453 p. P. 7884.

746. FU L. (FU L.-k.), LI NAN, MILL R. R. 1999 a. Cephalotaxaceae // Wu Z.-y., Raven P. H. (eds.). Flora of China. 25 vols, (unover.). Vol. 4. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden. 453 p. P. 85-88.

747. FU L. (FU L.-k.), LI NAN, MILL R. R. 1999 b. Taxaceae // Wu Z.-y., Raven P. H. (eds.). Flora of China. 25 vols, (unover.). Vol. 4. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden. 453 p. P. 8996.

748. FU L. (FU L.-k.), YU Y., MILL R. R. 1999. Taxodiaceae // Wu Z.-y., Raven P. H. (eds.). Flora of China. 25 vols, (unover.). Vol. 4. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden. 453 p. P. 5461.

749. FU L. (FU L.-k.), YU Y., FARJON A. 1999. Cupressaceae // Wu Z.-y., Raven P. H. (eds.). Flora of China. 25 vols, (unover.). Vol. 4. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden. 453 p. P. 6277.

750. FUJII K. 1896. On the different viwes hitherts proposed regarding the morphology of the flowers of Ginkgo biloba // Bot. Mag. Tokyo. Vol. 10. № 123. P. 15-25.

751. FULLING E. H. 1976. Metasequoia. Fossil and Living // Bot. Rev. Vol. 42. № 3. P. 215-315.

752. FURON R. 1966. Manuel de Pr6histoire Generate. 5e ed. Paris: Payot. 498 p.

753. GADEK P. A., ALPERS D. L., QUINN C. J. 1997. Combined morphological and molecular analysis of Cupressaceae s. 1. // Amer. J. Bot. Vol. 84. № 6, suppl. P. 195-196.

754. GADEK P. A., ALPERS D. L. HESLEWOOD M. M., QUINN C. J. 2000. Relationships within Cupressaceae sensu lato: A combined morphological and molecular approach // Ibid. Vol. 87. № 8. P. 1044— 1057.

755. GADEK P. A., QUINN C. J. 1985. Biflavones of the subfamily Callitroideae, Cupressaceae // Phytochemistry. Vol. 24. № 2. P. 267272.

756. GADEK P. A., QUINN C. J. 1989. Biflavones of Taxodiaceae // Biochem. Syst. & Evol. Vol. 17. № 5. P. 365-372.

757. GADEK P. A., QUINN C. J. 1993. An analysis of relationshipswithin the Cupressaceae sensu stricto based on RbcL sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 80. № 3. P. 581-586.

758. GAERTNER J. 1788. De fructibus et seminibus plantarum. 3 tt. Т. 1. Stuttgart: Acad. Carolinae. 390 c.

759. GAERTNER J. 1791 a. De fructibus et seminibus plantarum. 3 tt. T.

760. Tubingae: Acad. Carolinae. 521 c.

761. GAERTNER J. 1791 b. De fructibus et seminibus plantarum. 3 tt. T.

762. Stuttgart: Acad. Carolinae. 179 tabl.

763. GALTIER J. 1988. Morphology and phylogenetic relationships of early pteridosperms // Beck С. B. (ed.). Origin and Evolution in Gymnosperms. New York: Columbia Univ. Press. 504 p. P. 135-176.

764. GALTIER J., ROWE N. 1991. A new permineralized seed-like structure from the basalmost Carboniferous of France // Neu. Jahrb. Geol. Palaontol. Abh. B. 183. № 1/3. S. 103-120.

765. GAMERRO J. C. 1995. Pollen morphology of Saxegothaea conspicua (Podocarpaceae) // Darwiniana. Vol. 33. № 6. P. 295-300.

766. GARDEN J. 1957. Revisiomn of the genus Callitris Vent. // Contr. N. S. W. Nation. Herb. Vol. 2. № 5. P. 363-392.

767. GARDNER C. A. 1964. Contributiones florae australiae occidentalis. XIII. Cupressaceae // J. Roy. Soc. W. Australia. Vol. 47. P. 54.

768. GAUSSEN H. 1939. Une nouvelle espece de Taiwania, T. flousiana // Trav. Lab. For. Toul. Tome I. Vol. 3. Art. 2. P. 1-9.

769. GAUSSEN H. 1944. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Generalites. Les Pteridospermales. Les Cy cad ales / / Ibid. Tome II. Etudes Dendrologiques. 1 sect. Vol. 1. Part. I. Fasc. 1-2 (1-3). P. 1-72, 1-48, 1-104.

770. GAUSSEN H. 1948. Interpretation de l'ecaille du cone chez les Coniferes // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 227. P. 731-733.

771. GAUSSEN H. 1950 a. Espece nouvelles de Cyprus: Cupressusatlantica au Maroc, Cupressus lereddei aux Ajjers // Le Mond. PI. Toul. Vol. 45. P. 55-56.

772. GAUSSEN H. 1950 b. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Coniferales. Les Pinoidines. Etude gёnёгale. Organes du sporophyte // Trav. Lab. For. Toul. Tome II. Etudes Dendrologiques. 1 sect. Vol. 1. Part. I. Fasc. 4 (8). P. 1-248.

773. GAUSSEN H. 1950 c. Les Conif6res ornementales // Ann. Soc. Horticult. Haute-Garonne, Toul. Ser. 5. P. 163-171.

774. GAUSSEN H. 1953. La surevolution chez les Araucariacees // Phytomorphology. Vol. 3. № 2/3. P. 253-257.

775. GAUSSEN H. 1955. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Coniferales. Les Pinoidines. Appareil reproducteur et graine. Conclusions phyletiques. Addenda et errata // Ibid. Part. I. Fasc. 5 (9-10). P. 1-96, 1-24.

776. GAUSSEN H. 1960. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Coniferales. Les Pinoidines. Les Abietac6es. Genre Pinus // Ibid. Part. II. Fasc. 6 (11). P. 1-272.

777. GAUSSEN H. 1964. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Coniferales. Les Pinoidines. Les Abietac6es. Genres Pinus (suite), Cedrus et Abies // Ibid. Part. II. Fasc. 7 (11). P. 273-480.

778. GAUSSEN H. 1965. Le polyphyletisme des Abi<5tac<5es // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 261. P. 5585-5590.

779. GAUSSEN H. 1967 a. La classification des Gen6vriers (Juniperus) // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 265. P. 954-957.

780. GAUSSEN H. 1968. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Coniferales. Les Pinoidines. Les Cupressacdes // Ibid. Part. II. Fasc. 10 (13). P. 1-326.

781. GAUSSEN H. 1969. Les Araucarias de Nouvelle-Cal<5donie // Ibid; Т. I. Vol. 8. Art. 4. P. 1-4.

782. GAUSSEN H. 1970 a. Hypotheses phylog6niques pour les genres Dacrydium et Falcatifolium // C. R. hebdom. Acad. Sci., ser. D. Vol. 23. P. 2098-2101.

783. GAUSSEN H. 1973 a. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Podocarpines. Etude generale. Organes du sporophyte // Ibid. Part II. Fasc. 12 (17). P. 1-107.

784. GAUSSEN H. 1973 b. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Podocarpines. Etude generale. Organes du gametophyte, embryon, graine, cytologie // Ibid. Part II. Fasc. 12 (18). P. 1-39.

785. GAUSSEN H. 1974 a. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Saxe-Gothaeacees, les Phyllocladacees, les Pherosphaeracees // Ibid. Part II. Fasc. 13 (19). P. 1-31.

786. GAUSSEN H. 1974 b. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Podocarpac6es sauf Podocarpus // Ibid. Part II. Fasc. 13 (20). P. 1-208.

787. GAUSSEN H. 1975. Hypotheses phylog6niques pour les Podocarpines par Г etude du pollen // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 280. P. 26532656.

788. GAUSSEN H. 1976 a. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Podocarpines. Le genre Podocarpus // Trav. Lab. For. Toul. Tome II. Etudes Dendrologiques. 1 sect. Vol. 1. Part. II. Fasc. 14 (21). P. 1-236.

789. GAUSSEN H. 1976 b. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Conclusion des Podocarpines // Ibid. Part II. Fasc. 14 (22). P. 1-32.

790. GAUSSEN H. 1979 a. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Taxines. Introduction. Sporophyte // Ibid. Part II. Fasc. 15 (23). P. 124.

791. GAUSSEN H. 1979 b. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Taxines. Organes du gametophyte // Ibid. Part. II. Fasc. 15 (24). P. 1-9.

792. GAUSSEN H. 1979 c. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Taxines. Genres. Conclusions pour les Taxines // Ibid. Part II. Fasc. 15 (25). P. 1-82.

793. GAUSSEN H. 1979 d. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Les Coniferales conclusion // Ibid. Part. II. Fasc. 15 (26). P. 1-25.

794. GENSEL P. G., SKOG J. E. 1977. Two early Mississipian seeds from the Price Formation of southwestern Virginia // Brittonia. Vol. 29. № 3. P. 332-351.

795. GIBBS L. S. 1909/11. A contribution to the montane flora of Fiji (including cryptogams) with ecological notes // J. Linn. Soc. london.Vol. 39. № 2/3. P. 130-212.

796. GIBBS L. S. 1912. On the development of the female strobilus in Podocarpus // Ann. Bot. Vol. 26. № 102. P. 515-571.

797. GIBBS L. S. 1914. A contribution to the flora and plant formations of Mount Kinabalu and the highlands of British North Borneo // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 42. № 1. P. 1-240.

798. GIBBS L. S. 1917. Coniferae. London: Taylor & Francis. 226 p. (A contribution to the phytogeography and flora of the Arfak Mountains Dutch N. W. New Guinea. 226 p. P. 84-87).

799. GIBBS L. S. 1920. Notes on the phytogeography and flora of montain summit plateaux of Tasmania // J. Ecol. Vol. 8. № 1. P. 1-89.

800. GIFFORD E. M.f jr., MIROV N. T. 1960. Initiation and ontogeny of the ovulate strobilus in ponderosa pine // Forest. Sci. Vol. 6. P. 19-25.

801. GILLESPIE W. H., ROTHWELL G. W., SCHEKLER S. E. 1981. The earliest seeds // Nature. Vol. 293. Mb 5832. P. 462-464.

802. GILLILAND H. P. 1938. Notes of the flora of Rhodesian Manicaland: 1. Gymnosperms // J. S. Afr. Bot. Vol. 4. № 4. P. 153—156.

803. GILMORE S., HILL K. D. 1997. Relationships of thr Wollemi Pine (Wollemia nobilis) and molecular phylogeny of the Araucariaceae // Telopea. Vol. 7. № 3. P. 275-291.

804. GOEBEL K. 1898. Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. 2 Bn. В. 1. Jena: Fischer. 232 S.

805. GOEBEL K. 1901. Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. 2 Bn. B. 2. Jena: Fischer. 838 S.

806. GOETHE I. W. von. 1790. Versuch, die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha: Acad. Apud. 86 S.

807. GOPPERT H. R. 1850. Monographie der Fossilen Coniferen. (Natuurk. Verh. Holland. Maatsch. Wet. B. 2. № 6.). Haarlem, Leiden: Arnz. 286 S.

808. GOPPERT H. R. 1864/65. Die fossile Flora der permischen Formation // Palaeontographica. Abt. В. B. 64. N° 1/2. S. 1-316.

809. GOLFARI L. 1963. Exigences climatiques des Coniferes tropicaux et subtropicaux // Unasylvia. Vol. 17. № 1. P. 33-42.

810. GOOD С. W., ROTHWELL G. W., TAYLOR T. N. 1982. A new Stephanospermum from the Appalachian basin of North America // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 36. № 2/3. P. 231-240.

811. GOOD R. 1950. Madagascar and New Caledonia. A problem in plant geography // Blu.ea. Vol. 6. № 3. P. 470-479.

812. GORDON G. 1849. Notes upon some newly-introduced conifers, collected by Mr. Hartweg in Upper California //J. Hort. Soc. London. Vol. 4. P. 211-226, 295-296.

813. GORDON G. 1858. The Pinetum: Being a Synopsis of all the Coniferous Plants at Present Known, with Description History and Synonymes, and Comprising Nearly One Hundred New Kinds. London: H. G. Bohn. 353 p.

814. GORDON G. 1862. A Suppliment to Gordon's Pinetum: Containing Descriptions and Additional Synonymes of All the Coniferous Plants not Before Enumerated in That Work. London: H. G. Bohn. 119 p.

815. GORDON G. 1875. The Pinetum: Being a Synopsis of all the Coniferous Plants at Present Known, with Description History and Synonymes, and Comprising Nearly One Hundred New Kinds. 2nd ed. London: H. G. Bohn. 677 p.

816. GORDON G. 1880. The Pinetum: Being a Synopsis of all the Coniferous Plants at Present Known, with Description History and Synonymes, and Comprising Nearly One Hundred New Kinds. 3d ed. London: H. G. Bohn. 69Z p.

817. GORDON W. T. 1940/41. On Salpingostoma dasu: a new Carboniferous seed from East Lothian // Trans. Roy. Soc. Edinb. Vol. 60. № 2. P. 427-464.

818. GOTHAN W. 1905. Zur Anatomie lebender und fossiler Gymnospermen-Holzer. 120 S. (Abhandl. Konigl. Preuss. Geol. Landesanstalt. Heft 44. Berlin).

819. GOTHAN W. 1907. Die fossilen Holzer von KOnig Karls Land // Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. B. 42. № 10. S. 256-311.

820. GOTHAN W. 1908. Die fossilen Holzer von den Seymour- und Snow Hill-Inseln. 78 S. (Wissen. Ergebn. Schwed. Stidpolar Expedition 19011903. В. 3. Leinf. 8. Stockholm).

821. GOTHAN W. 1926. Klasse Cycadofilices // Engler A., Prantl K. (eds.). Die Natur lichen Pflanzenfamilien. 2. Aufl. 21 Bn. B. 13. Leipzig: Engelmann. 447 S. S. 5-44.

822. GOTHAN W. 1927. Ein Araucarioider Coniferenzapfen aus den Tendaguruschichten // Palaeontographica. Suppl. 7 (Reihe 2). S. 105106.

823. GOTHAN W., WEYLAND H. 1954. Lehrbuch der Palaobotanik. Berlin: Akad. 533 S.

824. GRA£A SILVA M. da. 1983. Widdringtonia nodiflora // Flora de Mozambique 3: Cupressaceae. Lisboa: I. I. G. T. 197 p. P. 41-44.

825. GRAHAM G. C., HENRY R. J., GODWIN I. D., NIKLES D. G. 1996. Phylogenetic position of Hoop pine СAraucaria cunninghamii) / / Austr. Syst. Bot. Vol. 9. Nb 7/8. P. 893-902.

826. GRAND'EURY C. 1877. La flore carbonifere du D6partament de la Loire et du centre de la France // Мёт. Acad. Sci. Nat. Paris. Vol. 24. № 1. P. 1-644.

827. GRAND'EURY C. 1905 a. Sur les Rhabdocarpus, les graines et revolution des Cordages // C. R. hebdom. Acad. Sci. Vol. 140. P. 995998.

828. GRAND'EURY C. 1905 b. Sur les graines de Sphenopteris, sur l'attribution des Codonospermum et sur Г extreme variete des graines de Fougeres // Ibid. Vol. 141. P. 812-815.

829. GRAUVOGEL L., DOUBINGER J. 1967. Contribution a l'6tude des Conifers du Trias inferieur (gres a Voltzia) 'le cone male de Voltzia sp. // C. R. hebdom. Acad. Sci., ser. D. Vol. 264. № 4. P. 567-570.

830. GRAUVOGEL-STAMM L. 1969. Nouveaux types d'organes reproducteurs males de Coniferes du Gres a Voltzia (Trias Inferieur) des Vosges // Bull. Serv. Carte deol. Als. Lorr. Vol. 22. P. 93-120.

831. GRAUVOGEL-STAMM L. 1972. Revision de cones males du "Keuper Inferieur" du Worcestershire (Angleterre) attribu6s a Masculostrobus willisi Townrow // Palaeontographica. Abt. В. B. 140. № 1. S. 1-26.

832. GRAUVOGEL-STAMM L., GRAUVOGEL L. 1973. Masculostrobus acuminatus nom. nov., un nouvel organe reproducteur male de gymnosperme de Gres a Voltzia (Trias Inferieur) des Vosges (France) // G6obios. Vol. 6. P. 101-114.

833. GRAUVOGEL-STAMM L., GRAUVOGEL L. 1975. Aethophyllum Brongniart 1828, conifere (non Equisdtale) du Gres a Voltzia (Buntsandstein Supdrieur) des Vosges (France) // Ibid. Vol. 8. P. 143146.

834. GRAY N. E. 1953 a. A taxonomic revision of Podocarpus. VII. The African species of Podocarpus section Afrocarpus //J. Arnold Arb. Vol. 34. № 1. P. 67-76.

835. GRAY N. E. 1953 b. A taxonomic revision of Podocarpus. VIII. The African species of section Eupodocarpus, subsection A & E // Ibid. Vol. 34. № 2. P. 163-175.

836. GRAY N. E. 1955. A taxonomic revision of Podocarpus. IX. The South Pacific species of section Eupodocarpus, subsection F // Ibid. Vol.36. № 2/3. P. 199-208.

837. GRAY N. E. 1956. A taxonomic revision of Podocarpus. X. The South Pacific species of section Eupodocarpus, subsection D // Ibid. Vol.37. № 2. P. 160-172.

838. GRAY N. E. 1958. A taxonomic revision of Podocarpus. XI. The South Pacific species of section Eupodocarpus, subsection В // Ibid. Vol. 39. № 4. P. 424-477.

839. GRAY N. E. 1959. A report on the morphology and anatomy of an unusual parasitic gymnosperm from New Caledonia: Podocarpus ustus Brongn. & Gris // Proceed. 9th Int. Bot. Congr. (Montreal. 19-29 august, 1959). Vol. 2. Abstracts. P. 141. Montreal. '

840. GRAY N. E. 1960. A taxonomic revision of Podocarpus. XII. Sectoin Microcarpus // J. Arnold Arb. Vol. 41. № 1. P. 36-39.

841. GRAY N. E. 1962. A taxonomic revision of Podocarpus. XIII. Section Polypodiopsis in South Pacific // Ibid. Vol. 43. № 1. P. 67- 79.

842. GRAY N. E. 1968. Tasmanian conifers // Austr. Pi. Vol. 4. № 34. P. 267-273.

843. GRAY N. E., BUCHHOLZ J. T. 1948. A taxonomic revision of Podocarpus. III. The American species of Podocarpus: Section Polypodiopsis // J. Arnold Arb. Vol. 29. № 2. P. 117-121.

844. GRAY N. E., BUCHHOLZ J. T. 1951. A taxonomic revesion of Podocarpus. V. The south Pacific species of Podocarpus: section Stachycarpus // Ibid. Vol. 32. № 1. P. 82-92.

845. GREENE E. L. 1882. New Western plants // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 9. № 4. P. 62-65.

846. GREGUSS P. 1955. Identificatoin of Living Gymnosperms on the Base of Xylotomy. Budapest: Akad. Kiado. 264 p.

847. GREGUSS P. 1957. Marginal ray parenchyma in Araucariaceae and Podacrapaceae // Acta Biol. Szeged., n. s. Vol. 3. № 1/2. P. 15-17.

848. GREGUSS P. 1972. Xylotomy of the Living Conifers. Budapest: Akad. Kiado. 329 p.

849. GREW N. 1671. Anatomia plantarum. Londinium: Acad. Apud. 237 c.

850. GRIFFIN J. R. 1964. Cone morphology in Pinus sabiniana //J. Arnold Arb. Vol. 45. № 2. P. 260-273.

851. GRIFFIN J. R., STONE С. O. 1967. Macnab Cypress in northern California: a geographic review // Madrono. Vol. 19. № 1. P. 19-27.

852. GROFF G. W. 1930. Gymnosperms of Kwantung, China // Lingnan Sci. J. Vol. 9. P. 267-305.

853. GROSSER D. 1974. Tamrit Zypresse (Cupressus dupreziana A. Camus); ein Beitrag zu ihre Okologie, Anatomie und Chemie // Fortwissensch. Zentralbl. B. 93. № 4. S. 191-207.

854. GROVE G. C., ROTHWELL G. W. 1980. Mitrospermum vinculum sp. nov., a cardiocarpalean ovule from the Upper Pennsylvanian of Ohio // Amer. J. Bot. Vol. 67. № 7. P. 1051-1058.

855. GUEDES M. 1970. La morphologie du complexe seminifere deCryptomeria japonica (L.) Don // Flora (Jena). B. 159. № 1/2. S. 7183.

856. GUEDES M.f DUPUY P. 1972. Morphology of the seed-scale complex in Pinus pinaster subsp. atlantica: a teratological approach // Phytomorphology. Vol. 21. JMe 1. P. 17-31.

857. GUEDES M., DUPUY P. 1974. Morphology of the seed scale complex in Picea abies (L.) Karst. (Pinaceae) // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 68. № 1. P. 127-141.

858. GUILLAUMIN A. 1911. Catalogue des plantes phanerogames de la Nouvelle—Caledonie et dependances (lies des Pins et Loyalty) // Ann. Mus. Colon. Vol. 19. P. 79-290.

859. GUILLAUMIN A. 1949. Contribution a la flore de la Nouvelle-Cal6donia. XCII. Plante r6coltees par J. Bernier (compl6ment) // Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, s6r. 2. Vol. 21. P. 453-461.

860. GUILLAUMIN A. 1950. Formes de jeunesse des Coniferes de Nouvelle-Caledonie // Notul. Systemat. Vol. 14. № 1. P. 37-43.

861. GUILLAUMIN A., VIROT R. 1963. Taxonomie et distribution des Araucaria de Nouvelle-Cal6donie // C. R. Soc. Biogeogr. Vol. 39. P. 7175.

862. GULLIVAG В. M. 1966. The fine structure of some gymnosperm pollen walls // Grana. Vol. 6. № 3. P. 435-475.

863. HAAN H. M. P. de. 1920. Contribution to the knowlege of the morphological value and phylogeny of the ovule and its integuments / / Rec. Trav. Bot. N6erlandais. Vol. 17. № 2. P. 219-324.

864. HAGEMANN W. 1992. The relationship of anatomy to morphology in plants: a new theoretical perspective // Int. J. Plant Sci. Vol. 153. № 3. P. 38-48.

865. HAGERUP O. 1933. Zur Organogenie und Phylogenie der Koniferen-Zapfen // Kungl. Danske Vidensk. Selskab., Biol. Medd. B. 10. No 7. S. 1-82.

866. HAINES R. J. 1981. The embryology of Araucaria Juss. PhD. Thesis. Armidale: University of New England. 267 p.

867. HAINES R. J. 1983 a. Seed development in Araucaria Juss. //Austr. J. Bot. Vol. 31. Mb 2/3. P. 255-267.

868. HAINES R. J. 1983 Embryo development and anatomy in Araucaria Juss. // Ibid. Vol. 31. Mb 1. P. 125-140.

869. HAINES R. J., PRAKASH N., NIKLES D. G. 1984. Pollination in Araucaria Juss. // Ibid. Vol. 32. Mb 5. P. 583-594.

870. HAIR J. B. 1968. The chromosomes of Cupressaceae 1. Tetraclineae and Actinostrobeae (Callitroideae) // N. Z. J. Bot. Vol. 6. Mb 3. P. 277284.

871. HALL J. W. 1954. The genus Stephanospermum in American coal balls // Bot. Gaz. Vol. 115. Mb 3. P. 346-360.

872. HALL J. W.f STIDD В. M. 1971. Ontogeny of Vesicaspora, a late Pennsylvanian pollen grain // Palaeontology. Vol. 14. Mb 3. P. 431-436.

873. HALLE T. G. 1911. On the geological structure and history of the Falkland Islands // Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala. B. 11. Mb 2. S. 115229.

874. HALLE T. G. 1913. The Mesozoic flora of Grahamland // Wissensch. Ergeb. Schwed. Sudpolar Exped. (1901-1903). B. 14. S. 1-123.

875. HALLE T. G. 1929. Some seed-bearing pteridosperms from the Permian of China // Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. B. 6. Mb 8. S. 3-24.

876. HANDEL-MAZETTI H. 1921. Ubersicht uber die wichtigsten Vegetationsstufen und -Formationen von Yunnan und SW.-Setschuan // Bot. Jahrb. Syst. B. 56. Mb 4. S. 578-597.

877. HAQUE M. S. 1997. Wollemia a newly discovered gymnospermous living fossil tree // Ind. Forest. Vol. 123. Mb 11. P. 1075-1077.

878. HARLOW W. M., HARRAR E. S. 1958. Text-book of Dendrology. 4th ed. New York: McGraw Hill Book C°. 555 p.

879. HARPER R. M. 1902. Taxodium distichum and related species, with notes of some geological factors influencing their distribution // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 29. Mb 3. P. 383-399.

880. HARRIS Т. M. 1926. The Rhaetic flora of Scoresby Sound, East Greenland // Meddel. Grenland. (K0benhavn). B. 68. Mb 1. S. 45-148.

881. HARRIS Т. M. 1932. The fossil flora of Scoresby found EastGreenland. Part 2. Description of seed plants incertae sedis together with a discussion of sertain cycadophyte cuticles // Ibid. B. 85. № 3. S. 1-114.

882. HARRIS Т. M. 1933. A new member of Caytoniales // New Phytologist. Vol. 33. № 2. P. 97-114.

883. HARRIS Т. M. 1935. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part 4: Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications // Meddel. Granland. (Kebenhavn). B. 112. № 1. S. 1176.

884. HARRIS Т. M. 1937 The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part 5 Stratigraphic relation of the plant beds // Ibid. B. 112. № 2. S. 1-114.

885. HARRIS Т. M. 1940. Caytonia // Ann. Bot., n. s. Vol. 4. № 77. P. 713-734.

886. HARRIS Т. M. 1941. Caytonanthus, the microsporophyll of Caytonia // Ibid. Vol. 5. № 41. P. 47-58.

887. HARRIS Т. M. 1943. The fossil conifer Elatides williamsonii // Ann. Bot., n. s. Vol. 7. № 2Ц. P. 325-339.

888. HARRIS Т. M. 1944. A revesion of Williamsoniella // Phil. Trans. Roy. Soc. London, ser. B. Vol. 583. № 231. P. 313-328.

889. HARRIS Т. M. 1951. The relationships of Caytoniales // Phytomorphology. Vol. 1. № 1-2. P. 29-39.

890. HARRIS Т. M. 1953. Conifers of the Taxodiaceae from the Wealden of Belgium // Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. Mem. Vol. 126. P. 1-43.

891. HARRIS Т. M. 1957. A Liasse-Rhaetic flora in South Wales // Proceed. Roy. Soc., B. Vol. 147. № 2. P. 289-308.

892. HARRIS Т. M. 1958. The seed of Caytonia // Palaeobotanist. Vol. 7. № 1/2. P. 93-106.

893. HARRIS Т. M. 1961. The fossil cycads // Palaeontology. Vol. 4. N° 3. P. 315-323.

894. HARRIS Т. M. 1964. The Yorkshire Jurassic flora. II. Caytoniales, Cycadales and Pteridosperms. London. 185 p. (Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. London).

895. HARRIS Т. M. 1967. Williamsonia gigas // Phytomorphology.Vol. 17. № 2. P. 359-364.

896. HARRIS Т. M. 1969 a. The Yorkshire Jurassic flora. III. Bennettitales. 186 p. (Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. London).

897. HARRIS Т. M. 1969 b. Naming of fossil conifers // Bot. Soc. Bengal. J. Sen. Mem. Vol. P. 243-252.

898. HARRIS Т. M. 1976 a. The Mesozoic gymnosperms // Rev. Palaeobot. & Palynol. Vol. 21. Mb 1. P. 119-134.

899. HARRIS Т. M. 1976 b. Two neglected aspects of fossil conifers // Amer. J. Bot. Vol. 63. Mb 7. P. 902-910.

900. HARRIS Т. M. 1979. The Yorkshire Jurassic flora. V. Coniferales. London. 164 p. (Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. London).

901. HARRIS Т. M., MILLINGTON W., MILLER J. 1974. The Yorkshire Jurassic flora. IV. Ginkgoales, Czekanowskiales. London. 146 p. (Ibid.).

902. HART J. A. 1987. A cladistic analisis of conifers: preliminary results //J. Arnold Arb. Vol. 68. Mb 3. P. 269-307.

903. HART J. A., PRICE R. A. 1990. The genera of Cupressaceae (including Taxodiaceae) in the southeastern United States //J. Arnold Arb. Vol. 71. Mo 2. P. 275-332.

904. HASEBE M., ITO M., KAFUGI R., PRYER К. M., MURAKAMI N. 1992 a. Phylogenetic relationships in Gnetophyta deduced from RbcL gene sequences // Bot. Mag. Tokyo. Vol. 105. Mb 271. P. 385-391.

905. HASEBE M., KOFUJI R., ITO M., PRYER К. M., MURAKAMI N. 1992 b. Phylogeny of gymnosperms inferred from RbcL gene sequences // Ibid. Vol. 105. N° 274. P. 673-679.

906. HASEBE M., WOLF P. G., HAUK W., MANHART J. R., HAUFLER С. H., SANO R., GASTONY G. J., CRANE N. PRYER K. M., MURAKAMI N. AMA J. Y., ITO M. 1994. Analysis of fern phylogenybased on RbcL nucleotide sequences // Amer. J. Bot. Vol. 81. № 6. P. 120-121.

907. HASIDZUME H. 1963. Initiation and development of flower buds in Cunninghamia lanceolata //J. Japan. Forest Soc. Vol. 45. № 6. P. 181185. In Japanese with English summary.

908. HAWKER L. E. 1930. Microsporogenesis in Taxus / / Ann. Bot. Vol. 44. № 82. P. 535-539.

909. HAYASHI Y. 1948. Preliminary observations on the natural distribution of Thyopsis dolabrata ("asunaro") and T. hondai ("hinoki-asunaro; hiba") // Proceed. Biogeogr. Soc. Jap. Vol. 2. P. 5-8, 20-21.

910. HAYASHI Y. 1960. Taxonomical and Phytogeographical Study of Japanese Conifers. Tokyo: privated printer. 440 p.

911. HAYATA B. 1905. On the distribution of the Formosan conifers // Bot. Mag. Tokyo. Vol. 19. № 54. P. 43-60. In Japanese with English summary.

912. HAYATA B. 1906. On Taiwania, a new genus of Coniferae from the island of Formosa // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 38. № 2. P. 330-331.

913. HAYATA B. 1907. On Taiwania and its affinity of other genera // Bot. Mag. Tokyo. Vol. 21. X» 241. P. 21-28. In Japanese with English summary.

914. HAYATA B. 1908 a. New conifers from Formosa // Gard. Chron., ser. 3. Vol. 43. P. 194.

915. HAYATA B. 1908 b. On some new species of Coniferae from the Island of Formosa // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 38. № 2. P. 297-300.

916. HAYATA B. 1909. Notes on Juniperus taxifolia Hook. & Arn. // J. Linn. Soc., Bot. Vol. 39. № 1. P. 89-90.

917. HAYATA B. 1911/21. Icones plantarum formosanarum nec non et contributiones ad floram formasanam. Taihoku: Governm. of Formosa. 10 vols. 577 p.

918. HAYATA В. 1917. Some conifers from Tonkin and Yunnan // Bot. Mag. Tokyo. Vol. 31. № 364. P. 113-119. In Japanese with English summary.

919. HAYATA B. 1926. Taiwania cryptomerioides Hayata //J. Arnold Arb. Vol. 7. № 4. P. 229-231.

920. HAYATA B. 1931. The Sciadopityaceae represented by Sciadopitys verticillata Sieb. et Zucc. // Bot. Mag. Tokyo. Vol. 45. № 540. P. 567569. In Japanese with English summary.

921. HEEL W. A. van. 1970. Distally-lobed integuments in some angiosperms ovules // Blumea. Vol. 18. № 1. P. 67-70.

922. HEEL W. A. van. 1971. The distally—lobed inner integument of Hernandia peltata Meissn. in DC (Hernandiaceae) // Ibid. Vol. 19. № 1. P. 147-148.

923. HEEL W. A. van. 1976. Distally-lobed integuments in Exochorda, Juglans, Leontice and Bongardia // Phytomorphology. Vol. 26. № 1. P. 1-4.

924. HEEL W. A. van. 1981. A S. E. M. investigation on the development of free carpels // Blumea. Vol. 27. № 6. P. 499-522.

925. HEEL W. A. van. 1986. A deviating female flower of Cercidiphyllum japonium (Cercidiphyllaceae) // Ibid. Vol. 31. № 3. P. 273-276.

926. HEEL W. A. van. 1988. On the ascidiform development of carpels // Leins P., Tucker S. C., Endress P. K. (eds.). Aspects of Floral Development. Berlin, Stuttgart: J. Cramer. 239 p. P. 142-146.

927. HEER J. T. 1995. The origin of the ovule // Amer. J. Bot. Vol. 82. № 4. P. 547-564.

928. HEER O. 1868. Flora fossilis arctica. В. 1. Die fossile Flora der Polarlander. Ziirich: Schulthess. 192 S.

929. HEER О. 1874. Flora fossilis arctica. B. 3. Heft 3. Nachtrage zum miocene Flora Gr6nlands // Kungl. Svenska Veteskapsakad. Handl. B. 12. № 1. S. 1-11.

930. HEER O. 1875. Flora fossilis arctica. B. 3. Heft 4. Die Kreideflora der arctischen Zone // Ibid. B. 13. № 6. S. 1-138.

931. HEER O. 1876. Flora fossilis arctica. B. 4. Heft 2. Beitrage zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes // St. Petersbourg: Imper. Acad. Sci. iss. 22. 122 S.

932. HEER O. 1880. Flora fossilis arctica. B. 6. Heft 1. Nachtrage zum Jura-Flora Sibiriens // Ibid. iss. 27. 34 S.

933. HEER O. 1882. Flora fossilis arctica. B: 6. Heft 2. Die fossile Flora Gr6nlands. Teil 1. Ziirich: Schluthess. 147 S.

934. HEER O. 1883. Flora fossilis arctica. B. 7. Die fossile Flora der Polarlander. Die fossile Flora Grftnlands. Teil 2. Zurich: Schluthess. 275 S.

935. HEGNAUER R. 1962. Chemotaxonomie der Pflanzen. 3 Bn. В. 1. Thallophyten, Bryophyten, Pteridophyten und Gymnospermen. Basel, Stuttgart: Birkhauser. 517 S.

936. HEINTZE A. 1927. Cormofyternas fylogeni. Lund: Acad. 170 S.

937. HEMSLEY W. B. 1883 a. The Bermuda Cedar // Gard. Chron., n. s. Vol. 19. P. 656-657.

938. HEMSLEY W. B. 1883 b. Bermuda plants in Sloane collection, British Museum // J. Bot. Vol. 21. № 2. P. 257-261.

939. HENKEL J. В., HOCHSTETTER W. 1865. Synopsis der Nadelholzer, deren characteristichen Merkmale nebst Andeutungen iiber ihre Kultur und Ausdauer in Deutschlands Klimia. Stuttgart: Cotta. 446 S.

940. HENNING W. 1966. Phylogenetic Systematics. Urbana: Univ. of Illinois Press. 294 p.

941. HENRIQUES J. A. 1884. Nota sobre a proveniencia de Cupressus glauca et sobre a epoca da introduccao d'esta espece em Portugal / / Bol. Soc. Broteriana. Vol. 3. P. 124-128.

942. HENRY A. 1911. A new genus of Coniferae // Gard. Chron., ser. 3. Vol. 49. P. 66-68.

943. HENRY A. 1912. A giant Cypress of Formosa // Ibid. Vol. 51. P.132.133.

944. HENRY A. 1926. The swamp cypresses of China and North America // Trans. Scott. Arbor. Soc. Vol. 40. P. 105-107.

945. HENRY A., MCINTYRE M. 1926. The swamp cypresses, Glyptostrobus of China and Taxodium of America, with notes of allied genera // Procced. Roy. Irish Acad., sect. B. Geol. Biol. Chem. Sci. Vol. 37. № 1. P. 90-116.

946. Floran vid Bjuf, 3. Haftet // Sver. Geol. Undersokn, С. B. 85. S. 83131.1639. NATHORST A. G. 1897. Zur fossilen Flora der Polarlander. 1. Teil.

947. Aufl. Wien: Deuticke. 1098 S.2364. WETTSTEIN R. von. 1923. Handbuch der Systematischen Botanik.

948. Aufl. Wien: Deuticke. 2 Teilen. I. Teil. 245 S.2365. WETTSTEIN R. von. 1933. Handbuch der Systematischen Botanik.

Информация о работе

Бобров, Алексей Владимирович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Филогения и история расселения хвойных (Coniferae s. l. ) по данным строения женских репродуктивных органов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы