Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хвойные советского Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Хвойные советского Дальнего Востока"

- АКАДЕМИЯ НЛУК СССР ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТЛНИЧЕаСИй САД

На правпх рукописи

ВОРОШОВА ГАЛИНА ИВАНОВНА

УЖ 581.'»: 58Г.8 (571.6)

ХВОЙНЫЕ СОВЕТСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

(сравнительное иорфалого-анатоиичеоков иссладованио отроения вегетатив!1!!Х и репродуктивных органов)

05.00.К5 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертаций на соискание учеиоП степени доктора биологических наук

Новосибирск» 1990

Работа выполнена в Дальневосточном государственном униварои*

•Sd'Cö,

Официальные оппонент: доктор биологических наук Пленник р.Я. ' доктор биологических наук Чавчавадзе Е.С. доктор биологических наук Бутник A.A.

Ведузге учрезденке - Лпни «градский государственный универои-

кафедра ботаники

Г"

Зацта состоится " С#-(с?гл/1 ^ 1990 г. ¿О час.

на заседшшн специализированного совете Т. 002.90,01 по заци*в взнооергаций ня соискание степени доктора неук при Центральной сибирском ботаническом саде СО АН СССР. 630090 Новосибирск, 90, Золотододишнсая, ЮХ.

С диссертацией кокно ознакомиться в библиотека Центрального сноирского (клинического сади СО АН СССР«

¿»«оДОраг разослан " "С&НГЛ^аА 1990 г.

Учёный свкрегарь С1)ец;ли;:ииро1щт1сго совеги ^ З.А. Ерзоха

- I „

п '■ ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы» Хвойные (Р1п1<1ае) - очень древняя многочисленная и широко распространенная группа голосеменных, палеонтологические история которых начинается в карбоне (Тахтадлян, 1956, 1986; Мейен, 198*», 1987; Ко зубов, ¡-.¡уратова, 1&86; Муратова, Круклис, 1968). .Хвойные насчитывают 600 видов и играют значительную роль в растительном покрове земного шара. Распространены они, главным образом, в северном полушарии. Многие современные вили сохранили обой древнюю структуру. В определенных почвенно-кдииа-гичзских условиях хвойные играют рель лесообразователей. Около 35# обг.его запаса древесины на зеинсм шаре приходится на хвойные, причем, около половины стого количества сосредоточено в лесах нашей страны (Бук1лтынов и др., 1981). Хвойные леса в СССР занимает 73$ лесопокрнтой площади, 16% из них приходится на Дальний Восток. По запасам древесиьы и лесной площади он занимает второе место в Советском Союзе, уступая лиьь Восточной Сибири, (Агееико и др.. 1982). Уникальный качественный состав дальневосточных лесов отвечает многосторонним потребностям народного хозяйство. Самая распространенная порода - лиственница, которая произрастает в Хабаровском и Приморск^ 4 краях, Амурской, Сахалинской, Магаданской и Камчатской областях, второе место занимает ель и пихта, а в лесах Приморского края ~ сосна корейская. 3 лесах Дальнего Востока со-средоточеы 25$ сокзних запасов пихта и с;,и - лучаего сырья для производства целлюлозы и бумаги, 2С# запасов лиственницы. Хьойные породи - поставщики биологически активных веществ и некоторых микроэлементов. Известную ценность представляют продукты "вторичного синтеза" ~ смолы, эфирные иасла.

Леса Дальнего Востока, являясь национальным богатством, нуждается в защите, охране и улучшении, что требует научной разработки нер, способствующих повыиенип роста и жизнедеятельности основных лесооброзувиих пород.

Сочетание глубокой древности хвойках с высокой жизнеспособно-стьи в современник условиях способствует тому, что они становятся интересным объектом лкбого биологического исследования (Чавчззад-эе, 19?9).

Первые работы по анатомии хвойных советского Дальнего Востока связаны о именем В.Л, Комарова. Анатомическое строение хвои использовано им при уточнении систематическом положения лЫсп пгаез.-

- г

lis Еои. и при тыделенки Pimig funeoris Eon. в самостоятельный вид (Комаров, 19Ol, 1951). Некоторое данные онвтокичоского строения листа и котки .хвоЛиих помогают рсаеиии вопросов систематики (Сукрчев, 1924; Ь'ипкии, 1933; Толмачев, 1>ков, 1971; Боб-

ров, 197 В).

Наиболее полно изучена древесина хвойиих» анатомические признаки которой HHCKi диагностическое значение (Еудксвич, 1945; 1950„ 1956, 1961; Гамнзрмаи, №б; Ним ев, Сергеева, 19 51; Вихров, 1953; Грегуя, 1963; Чавчавадзе, 1972). Позднее появляется ряд работ,, в которых приводится характеристика хвои, кори, пипки, семени некоторых дальневосточных хвойных (Сснчуковв, I960; Мацснко, 196^; Ернмин, 1972, 1975, 1983; Лоуззе, Урусов, 1973; Грабова, 1976, 1977; Лауве, 1970; Кожевникова, 1983; Логова, 1907 и др.).

Сведения о структуре листа и древесины хвоШшх (пихта оело-корал, тис, сосна корейская, пихта сахалинская, листгеышш тон-кочеиуйнак), северние границу распространения ¡coiopux находятся на территории советского Дальнего Востока, а ежные за его предо» лани, имеются в работах японских и китайских исследователей (Doi, MnriJcawa, '¡929î T£tag, 1933s Hanava, 1S6G, -19711 Inagawa, Iscliida, 1970s lia, 197*1 î Yao Bi juu, Huyusài, 19S2; Ohtani, 1985).

Töichh образок, данные по строению хвоГшнх советского Дальнего Еостоко разрознены и далеко неполные, что к побудило нас к ' проведению целенаправленных ¡юследовонкй по морфологии и анетошш Бегетатямшх и репродуктивных оргокоз.

Цель и задачи исследования. Цель» данной работы являемся составление нолной биологической характеристики хвойных советского Дальнего Востока, выявление адаптационных отрукгур и корреляционных связей з развитии органов и гкеней ни основе 'изучения .морфологического и еиптомического строения кадзешшх органов. В связи с эг;:м были поставлена следую-ие задач«;

- дать морфолого-аиатомаческув характеристику всех надземных вегетбтиьных оргсиоа в стадиям'формирования структура в физиологической зрелости;

'■ - изучить формирование и строение репродуктивных органов у оо-осноаных лееообразуюдах пород;

- выявить сснсвнае диагностические признаки в строении над-ьекннх органов;

- устеновьзд корреляции в структуре исследованных вегетативных органов;

- определить изменчивость признаков в строении органов;

- определить адаптивные свойства и возможности исследуемых видов на основе структуры вегетативных и репродуктивных органов.

Наиг ч м _н о тз и _ зна_»_полох е нид, двигае на _зн п пт£, 13 л е р вые

на основе оригинальных материалов и литературных сведения проведено полное монографическое изучение вегетативных и репродуктивных органон хвойных советского Дальнего Востока, на основании чего выявлены корреляции мекду зацитнкми структурами листа, элементами водопроводящих структур, размерами хвои и водопсоводящини алемен-таки, звантнами структурами цапки и семени у сесновых. Установленные корреляции и закономерности в строении надземных органов позволили определить структурные основы адаптации (изньиенив продолжительности роста и развития листа и синьки, изменение размеров листа, степени погруженности устьичного аппарата, плотности тканей и кутинизации листе, изменение снолоносности, заситы 2ьроди>ла семени) хвойных к различным условиям обитания; в процессе изучения формирования женской шщки и семени у некоторых гпдоз установлено, что крило семени хвойных является производимы интегунента, вероятно возникло из саркотесты архаических хбойнпх как приспособление к анемохорик в процессе их расселения в умеренных шротах, Установлена закономерность онтигенеза у дальневосточных хвойных, которая является валкой стратегией адаптивности и пластичности, позволяю!»', й им в настоящее время произрастать почти по всему советскому дальнему Востоку.

На защиту и обсуждение выдвинуть! следуйте положения:

1. Установленные закономерности и корреляции в строении надземных органов хвойных ,1идьнего Востока (изменение длительности роста и развития листа, а также женской ¡липки, изменение размеров листа, степени погруженности устьичного аппарата, .¡лотности тканей и гсутиннзация листа, изменение смолоносности, степени защита зародыпа семени и т.д.) позволили определить структурные основы их адаптации к окружаюцей среде.

2. Исследование «ортогенеза ленской ¡аники подтвердило, что крыло семени хвойных является производным саркотесты семени ископаемых предков голосеменных.

3. Полученные оригинальные нагериалы позволяют составить систему структурной индикации для комплексной сценки приспособительных особенностей хвойных растений, что имеет ванное значение для дальнейшей разработки основ адаптациогенвза растений.

4. Установление направлений эволюции и трансформации норфо-биологичесюого комплекса у хвойных растений с позиций выявления принципов структурних преобразований способствует лучшему пониманию основных тенденций их соматической зволшши - путей и форм структурных изменений.

Фактический материал о структуре надземных органов дальневосточных хвойных, иллюстрированный оригинальными рисунками и микрофотографиями моиет бить использован в палеоботанике, физиологии растений, систематике, филогении, экологии и т.д. Практическая значим оть определяется так яе возможностью использовать выявленные наиболее важные приспособительные признаки в роботе по интродукции, при разработке нвучнмх основ охраны природы, рационального использования лесных ресурсов, а также при введении хвойных в озеленение населенных пунктов. На основании многолетних исследований были написаны и изданы учебное пособие "Древесина лесообразувщих и сопутствующих пород Дальнего Востока", материалы которого используптся в учебной процессе в Дальневосточном государственном университ те, на лесотехническом факультете некоторых сельскохозяйственный вузов РО£СР при рассмотрении вопросов морфологии и анатомии древесин* пород; "Атлас древесины основных пород деревьев и кустарников Дальнего Востока" и методическое пособие по зпидериалыюму анализу листьев хвойных для определения растительных остатков в судебной экспертизе.

данное исследование выполнялось в рамках координационного плана АН СССР по проблеме 2.33.1 "Биологические основы.рационального использования и охрани растительного мира" (номер гссударсг-вонкой регистрации в ВИНИТИ - 81.073465) совместно с БПй /30 АН СССР.

Апробация работы. Основкыг положения работы докладывались на международном, всесоюзных я региональных совещаниях, конференциях и ейкпознуках: па XIУ Тихоокеанской научно« конгрессе (Хабаровск, 1979); но Я делегатском съезда ВБО (Кишинев, 1978); на У1 Московской совещании по филогения растений (Москва, 1951);-но I Всесовз-1ЮИ коИ£гре|{цки по анатомии растений (Ленинград, 19&0; на 9 Всесо-вэион совеаании по изучений и охране растительного кира високогорй' (п. Соснобко, Камчатской области, 1985); но У1-Я1 сиипозиуках "Биологические проблены Севера" (Якутск; 1974; Петрозаводск, 1976); на совсцинли по изучении лесов Дальнего Востока (Владивосток, 1967); ¡ш У-У'и сессиях Дальневосточного регионального научного совета по

проблеме АН СССР "Биологические основы рационального использования, преобразования и охрани растительного мира" (Хабаровск,1978; Юяно-Сахплинск, 1980; Петропавловск-Камчатский, 1982; Магадан, 1984), на заседании Лениградского обпгства естествоиспытателей (Ленинград, 1970); на заседании секции анатомии растений ВБО(Ле-нинград, 1967); на заседаниях Приморского отделения ББО (Владивосток, 1926, 1937); на научных конференциях профессорско-преподавательского состава дальневосточного государственного университета (Г980, 1981, Г982, 1983).

Публикации. Материалы диссертации илубликовани в 26 научных статьях, двух методических и одноч учебном пособии (в соавторстве), обоим объемом ¿8,65 и.л.

О^ъем^боти. Диссертация состоит из введения, восьми глав VI выводов. Работа содержит 179 страниц текста машинописи, 33 цифровых- таблицы, ВО рисунков. Список использованной литературы содержит 417 наименований, в том числе 107 на шостаршшх язиквх.

I. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯ СОВЕТСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

В этой главе „ается описание почв, климатических условии, типов растительности тех районов Дальнего Востока, в которых произрастают хзойнне,

2* ОШКТН И МЕТОДА ИССЛЕДОВАНИЯ

гзк'х'ическнй материал собирался автором в течение 1967-196'* гг. в различных районах Дальнего Востока (Приморский и Хабаровский края, Сахалинская, Камчатская и Магаданская области). Был использован материал (хвоя и древесина), сократил! сотрудникам.! кь{едрм и отдела леса БШ1 ¿ВО АН СССР в Ално-МаЯском, Нсмс-.онольсын районах Хабаровского края и Охинском - Сахалинской области.

Объектам;! ясслодования явились 19 видов и 2 гибрида хвойных из трех семейств (Ипаооае, Сиргазаасзао, Нахааеав). В пунктах сбора, которне охвогивпюг практически нее основные типы растительности, отбирались Ю иодальннх деревьев в зрело« возрасте (К!С~Г60 лег) высотой до 20 н, при дивметрз ствола (на цасота 1,3 л) - ?.0>-27 си. С каждого дерева, в вврхней части кроны, собирали по Ю пт. почек вегетативного побега и зрелых женских иккек, в средней чистя каждой иипкя огбирали по 10 сенян. Ддя изучения кор$йяого~ана«ояи-ческих особенностей хвои брили по 25 -хвоинок кавдога возраста, на-

ходящихся в средней части годичных побегов (однолетнего, двулетнего и т.д.) южной стороны середины кроны и фиксировали в 70$ спирте. Образцы древесниц с каждого модельного дерева брали патроном или делсли спила образцов с поваленных деревьев на высоте 1,3 к от основания ствола; у кустарников образцы древесины брали около корневой венки Лочки, хноя, древесина, шишки, семена собраны с 360 деревьев и 200 кустарников .

В лабораторных условиях у вегетативных почек измеряли высоту, диаметр в основании, количество чеауй и листовых зачатков; повгор-ность измерений 10-кратная. Срезы почек и хвои делали безопасной бритвой от руки по общепринятой методике (Лрозина, 1960). Изучение эпидермы листа производили на препаратах, изготовленных по методике Й.Н. Свешниковой (1966), а описание - по методике Г.С. Савиной (1975). Зрелую древесину изучали по методике А. А. Яцешсо-Хмзлевсхого (1954). Морфологию виики и семян изучали визуально. Препараты селенной кожуры изготовлены по методике А.А. Яценко-Хмелевского (1954): семена кипятили в водно-глицериновой смеси восемь или двенадцать часов и делали срезы на микротоме; толщина среза 30 мкм.

С фиксированных почек генеративного побега на замораживавшем микротоме делали продольные и поперечные срезы толщиной 20-40 мкм.

Поверхность хвои и семян у 12 видов изучена на сканирующем микроскопе JSM - 30 при увеличении от 100 до 3000, фотографирование исследуемых препаратов выполнено с поиоцью микрофотоиасадкм МФН-1, рисунки - рисовальным аппаратом РА-4.

Просмотрено свыше 12 тыс. временных и постоянных препаратов, проведено около 2G0 тыо. измерений 100 признаков, около 1000 препаратов семян просмотрено на сканирующем микроскопе.

Цифровой материал математически обработан. Статистическая об>; работко денных сделана на ЭВМ М-222 в ВЦ ЛГУ. Были проанализирова-ннчраспределония признаков, показатели одномерной статистики ( X, SX, ОТ и др.), полные матрицы козффициентей' полной корреляции (Бразо-Пирсома, г). Основные результаты получены с помощьв факторного анализа по методу главных коипонен©~ (Лоули, Максвелл, 19675 Хармвк, 1972; Окунь, 1974). Сравнение корреляционных структур» признаков проводили но методу, предложенному н.С» Ростовой (1977). для оценки степени ингегрироганиосги системы листа, .древесина использовали величину среднего уровня взвииосБДзе.Й, признаков ( ) или средний корффициен? детерминации Чг2 ).

3. СТРОЕНИЕ ПОЧКИ ВЕГЕТАТИВНО ГО ПОБЕГА, ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ .ТИЗНИ, РОСТА И РАЗВИТИЯ ХВОИ НЕКОТОРЫХ ДАЯЬНЕВОСТОЧШХ

ХВОГИШХ

МорЬология вегетативных почек хвойных, произрастающих на советском Дальнем Востоке, кроме кратких сведений по форме, практически не описана (Васильев, 1950; Агеенко и др., 1982). Из всех составных частей почки лучше всего изучен апекс (Аникеева, Мннина, 1959; Минина, 1971; Ворошилова, Боцамнгнна, 1972; Еацамыгина,1973; Артемов, 1976; Скурченко, 198Л, 1965; Тренин, 19£й; Foster, 1985; 1939; Groes, 1941 ¡ Allen, 19-46; Sacher, 1954; Ca-aefort, 1950, 1956} Duft, Nolan, 1958i Parité, 19pO;Hanawa, 1966, 196?; OvTston, 1967, 1969; Напатга, Sasaki, 1970; Pillai, Chacke, 1978; Vernathea, 1932 и др.). Форма апекса, выранеиность его зон в процессе формирования и развития почек меняется (Минина, 1971; Чепик, 1974; Артемов, 1976; Скупченко, I98't; Тренин, 1984 и др.). Своих максимальных расмерэв апекс достигает после окончания закладки почечных чешуй, Формы и размеры которых изменяются а пределах рода (Halle, 1979). После небольшого перерыва идет заложение листовых зачатков, обцее чи ло которых зависит от эволюционного уровня таксонов, погодных условии, положений почки в кроне дерева. Листовые зачатки располагаются в строго определенном порядке, образуя нес- . колько сп. ралей, причем этот признак постоянен для вида (Liu,1971).

3.1. Характеристика почек вегетативного побега

Приводится описание верхупечной почки пнхги цемнолистноЛ (АЫез holophylla Maxin.), пихты белокороЯ (Abies nepUrolspis Maxin.), ели аянской (Picea ajanensis Fish.), сосны корейской (Plnus koraiensia Siebold ot Zucc.), сосны густогчеткоьой (Pi-nus desisiflora Siebold et Zuco.\T»ca остроконечного (Тахиэ cuspi-data Sietold et Suco.) по следу»,чей схеме: размеры, форма, окри-ска; количество почечных чешуй, их морфологическое строение (рвс-полонение, цвет, форма) и внутреннее строение; количество листовых зачатков, форма и размеры конуса нарастания. Рассматривается процесс распускания почек и период их формирования. Для кеядого вида дани микрофотографии и рисунки строения почки и чеиуД.

У изученных видов кипарисовых (Iii crobiota deoussata Кош., пять видов рода juiiiperus) почки открытого типа. Конус нарастании и листовые зачатки на концах побегов прикрыты не почечными чевудни, в 4-6 дистыши. Почка содержит только два листовых зачатка.

У изученных видов соннопнх залойсчие элементов почки заканчивается к июли, затем сдсдуеа период ее роста (август, сентябрь) и период покоя (до конце апреля-начале мая). Рост побега начкназт-ся в койне апреля: увеличивается конус нарпстшия и листовые зачатки и начинает:» дифференциация кх ткчней. Псрви.чи освобоэдпо?-ся от чси'уй почки ели оянскоИ, затем пихт,, немного поз>;;е -сосен и последними - тиса. Количество листовых зачатков у изучаемых видов различно: нпибольнсс у пихти нельнолистной и сосни густоцветковой, наимсньсзе у кипарисовых и тиса. Б конце пая на конусе нарастания начинают эвкладагагься чеиуи будущей почки, а в яйле -листовые зачатки, период задоискин которых колеблется в пределах 40 дней. Появление листов:« бугорков идет волнообразно с образованием спиральных витков. Почти одновременно закладывается полное число бугорков в одном витке спирали. Этот процесс длится у пихт 1-3, у ели аянской 1-4, у сосни корейской 2-7 дней. Б конце июля заложение листовых зачатков заканчивается. В момент внутрипочеч-..ого роста окончательно формируется структура хвои длиной 0,3 си. У сосны корейской во листовок зачатке в это время содержится 25, ели - 8, пихт - 8-9 устьиц, прячем первое появление их замечено в средней части зачатка; полное формирование устьичного аппарата у ели еянской заканчивается в течение 16+4 дней, у пихты бсяокорой -12+4, сосны корейской - 12+4.

3.2. Продолжительность иизнн, роста и развития хвоя

Под продолжительностью гшзни листа мы понимаем отрезок времени, в течение которого лист находится на побеге и который определяется Генотипом вида и регулируется условиями среди, Болшинство работ посвящено продолжительности жизни хвои сосны обыкновенной,елей обыкновенной.и сибирской, тиса ягодного. Нами изучено у ели аянской я тиса остроконечного развитие структуры хвои с номанта заложения на конусе нарастания и до ее сброса. Нами установлено, что продолжительность жизни хвои ели аянской колеблется от 6 до 9 лет: но п-ве Камчатка она равна 9, иногда 10 годан» на о-вах Кунаиир - 8, Сахалин - 6, а в Приморском крое - 6-9.годом. У тиса-дерева хвоя сохраняется 5-6 лег, у кустарника - 4-5.

Изучение основных норфолого-а«атонических признаков хвои показало, что она, закончив рост,продолжает функционировать, оставаясь по побеге. Период роста хзои и развитие ев анатомических структур неодинаковы. Размера клеток эпидермы ели аянской постепенно увеличиваются: у образцов из Приморского края они достигая! иаксикаль-

мой величины к 7-му году шзни, о о-ва Сахалин - длина it 6~му, а ширина - к 3-иу. Рост клеток эпидермы на адаксиальиой поверхности заканчивается к З-^-му году киями хвои. Устьичний аппарат формируется и растет у образцов Приморского кран до 8-го года, с о-ва Сахалин - до 4-х, на о-ве Кунашир - до 7 лет. Несмотря на то, что элементы эпидермы очень рано заканчивают свои рост (хвоя первого года) и долго увеличиваются в размерах, полностью структура хвои формируется к третьему-четвертому году,

У тиса остроконечного увеличение клеток эпидермы идет до 2-3 лет у образцов из Приморского края, а у кунаширских до 4 лет, а размеры устьичного аппарата до 3-х лег,

В южных районах, где вероятно, скорость протекания всех ростовых процессов самая высокая, хиоя стареет быстрее. Продолжительность жизни листа определяется не только возрастными изменениями, процессами роста н развития организма в целом, но также влиянием окружающей среды.

'и СТРОЕНИЕ ЛИСТА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ХВОШХ

Структура листа - достаточно консервативный признак, который связен с историей вида (Василевская, Антонова, 1978; Василевская, Бутник, IS8I; Оганезоиа, 1987). Анатомические признаки хвои у:хе давно используются для решения некоторых вопросов систематики, филогении, еко'огии, физиологии растений. Лист дальневосточных хвойных описан с различной полнотой рядом пвторов (Комаров, 1904; Шишкин, 1933; Нзстеровия, Пономарева, IS6I; Маценко, 1964; Гуков, 1971; Лауве, Урусов, 1973; Дали с, 1981; Дерюгина, ,1984; Кожевникова, 1984; Idu, "1971 i Yac-si jun, Hu Gu-shi, 1982).

Лая изучения адаптационных возможностей хвойных необходимо исследование морфолого-анатомпчоского строения листа, в структуре которого лучше всего отражаются все изменения, возникшие в процессе эволюции под влиянием меняющихся условий.

Нами изучено строение листа сосновых (3 вида рода Abies -А. holophylla Siebold et Zucc., A. nephrolepis (Traitfrv.) Maxim., A. sachalinensis Fr. Schaidt.. 3 вида рода Picea - P. a^aaensis Fisch., P. fcoraiensis Nakai, P. glebnii Uast.r 4 вида рода Pinus - P. fcoraieaois Siebold et Zucc., P. puaila (Pall.) Bgl., P. sylvestris L., P. densiflora Sisbold et Zuoc.? 3 вида И 2 гибрида рода .liaris - Ii. cöjaadci-i Atayr«, L. olgeasis Ueniy, L. leptolepis Croya.» L.x naritina Suliaaz., L.x lutarsfcii SukaosJ, кипарисовых

(Miorobiota decusaata Кош. И 5 видов рода Junipeíus.- J. sibirl-ca Burgsd., J, davurica Pall., J. rigida Siebold et Zuco., J» confería Pard., J. sargeatii (Henry) Cakeda) и тисовых (Taxus cuspidata Siebold et Zuoo.). Для каждого вида приведены: форма поперечного среза, характеристика мезофилла, наличие гиподермы и тип ее залегания, форма, розмеры жилки и ее строение, форма поперечного среза клеток эндодермы, устьичной ямки, тип смоляного канала и его размеры. Дается сравнительная характеристика анатомического строения листа всех изученных 'видов, у каждого рода анализируется структура листа с целью установления диагностических признаков. Описания сопровождаются микрофотографиями анатомического строения листа каждого вида, рисунками поперечного среза листа, клеток эндодермы и устьичной ямки.

Установлено, что в семействе сосновых виды рода Abies отличаются по строении хвои рядом признаков: степенью выраженности гиподермы, хзроктером строения палисадной паренхимы, размерами и иногда формой клеток эндодермы и устьичной ямки. Виды рода Pinus различаются по форме поперечного среза хвои и жилки, по количеству слоев и типу обкладки смоляного канала, наличию склеренхимы в пучке, количеству пучков в жилке. Анализ анатомического строения хвои рода Picea показал, что виды различаются Формой поперечного среза, характером палисады, количеством слоев гиподермы, фермой' клеток эндодермы и устьичной ямки, е виды рода barix — расположением гиподермы, склеренхимы в жилке, трансфузионной ткани, формой устьичной ямки.

Игловидные и чешуевидные листья у Miorobiota decussata раз-личовтея по толщине к ширине среза, количеству слоев гиподермы, дифференциации мезофилла, в у видов рода juaiparus, имея в общем одинаковую структуру, различаются параметрами и формой поперечного среза. Тем не менее только Jmiparus rigida из игловидных всегда имеет двуслойную гиподерму, a J. éibirica ~ два, а иногда три слоя палисады.

Мезофилл листа тиса остроконечного дифференцирован. Палисадная паренхкмв представлена двумя рядами клеток с адаксиальной стороны и одним - с ебаксиадькой. Эндодерма и смоляные каналы отсутствуют.

Итак, при кзучекии внутреннего отроения листа у 21 представителя дальневосточных хвойных, наии обнаружены четкие- межродовые отличия, виды же одного рода отличаются друг от друга по небольно-

му количеству признаков, а иногда их трудно обнаружить. Но тем не менее все виды различаются по форме поперечного среза листа, жилки устьичной дмки, форме клеток эндодермы, по наличии и типу расположения гиподермы, типу смоляного канала, количеству клеток склеренхимы в жилке и типу расположения транс|)узионной ткани. В качестве дополнительных диагностических признаков из количествен~ них показателей /южно попользовать толщину и ширину хвои и диаметр жилки.

<4.1. Характеристика эпидермы листа

При изучении опидернн листа хвойных, как правило, река стоя несколько вопросов. Некоторые признаки строения являются постоянными для вида, рода, семейства и могут быть испольгоианы а систематике, оволадии, филогении и т.д» (Мейен, 1965; Санидина, 1969; Сашина, 197'r, Florin, 1931). Кроме того, дополняется и сбдебпо-логическая характеристики ойхекто (Гутащ, Мустофаева,- Алиева, 1973; Тутайк, Мустефаевв, 1977; Ворошилова, 1970; Ьороиидовп, 0п~ ритова, 1979; Нестерович, Дерюгина, Лучков, 1986, Lemoine-Sebaa-tian, 1977). 13 последнее время наряду с изучением эпидермы s световом микроскоп'- применяется и сканирующий электронный микроскоп (Красилов, 1978; Свешникова, 1978; Кочсгово, Кочетов, 19'32; Pent, Veraa, 1974). Сведения по строении эпидермы листа некоторых дальт зоотомии* хвоГншх мокно встретить у Г. С. Сяшшой (197'0, В.А. Королевой (1978), Л.С. Леуве (1978), р. Хлорина .(Florin, 193D.

Списана эпидерма соскових, кипарисовых, тисовых, ¿ля каждого видо отмечается: тип листа по располо??.снию устьичного аппарата, тип поверхности листа, форма и размеры клеток эпидермы, характер клеточных стенок, расположите устьиц, характер уиьичных рядов и их количество, тип устьиц, их количество на I ии^ и количество околоустьичных клеток, Описание сопровождается ют.роротограрнями, выполненными под световым и сканирующим микроскопами.

Представители трех семейств хорошо различаются по структуре эпидеркы. Для сосновых характерно наличие извилистых стенок клеток эпидерма у пихт, сосен, елей и ровных - у лиственниц; ноиозд-оический и антициклический тили устьичного аппарата, наличие па-гсилл только на зашжасцих клетках устьиц; для кипарисовых - ровные суенки опндермалькнх клеток, моноциклический неполно- к антициклический типы устьичного аппарата, наличие папялл но замнхее-qnx клетках устьиц; для тиса характерно наличие ровных клеточных

стенок основных клеток эпидермы, амфициклический устьичный аппарат, наличие папилл но замыковцих и побочных клетках.

Роды внутри семейства гак же отличаются по строенио зпидермы, но виды различить труднее. При сравнении строения зпидермы у изученных представителей обращает внимание наличие у семейств признаков, по всей вероятности унаследован них ими от общего предка (расположение устьиц в полосах, рядах, наличие околоустьичных клеток, общий тип устьичного аппарата). Наличие у некоторых представителей изучаемых семейств ровных клеточных стенок эпидермы (лиственница, микробиота, можжевельники, тис); папилл но замыкающих и околоустьичных клетках (сосна, микробиота, можжевельники, тис); рядное расположение устьиц, присутствие околоустьичных клеток, говорят в пользу их общего происхождения. Несмотря на го, что у пихт и сосен стенки клеток опидермы извилистые, апидермальнне клетки семядольных листьев у них имавт только ровные стенки. Дальнейшая адаптивная эволюция хвойных заставила их сохранить предковые признаки и одновременно с этим выработать целый ряд приспособительных;» структуре эпидерма согласно изменении условий их произрастания.

5. СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ХВОЙНЫХ СОВЕТСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Многие особенности эволюционной истории и экологии хвойных связаны с чертами строения их древесины, что делает ее довольно частым объектом исследования. Больная часть литературы посвящена описании строения древесины отдельных видов, родов и семейств (Дконс, 1932; Будкевич, Г934, 1945, 1950, 1961; Цымек, Сергеева, 1951; Вихров, 1959; Грегуш, 1963; Рыффа, 1965; Ворошилова, 1976} Блохина, 1979; Чавчавадзе, 1979; Ворошилова, Снеикова, 1984; lang, 1953« Silier, 1974; Davia, 1984). Структура древесины дальневосточных видов хвойных с различной полнотой освещена в вышеуказанно}! литературе.

В этой главе нами рассмотрено строение древесины сосновых, кипарисовых, тисовых. Каждое описание отражено в микрофотографиях поперечного, и продольного (радиальный, тенгентальный) срезов. Для древесмйы рода АЪ1ез характерны: резкий'и постепенный переход от ронней древесины к поздней, отсутствие нормальных смоляных • каив-г ioB, гомогенные радиальные лучи высокой от I до 33 клеток, миого-liopoaocTb и ргдкопоровость по.яя перекреста, очередное w диффузное расположение таксодпоидных пор. Виды различается по высоте луча,

- гз -

типу поровости я количеству пор иа поле перекреста. В роде Pixms переход от ранней древесины к поздней постепенный, присутствуют горизонтальные и вертикальнее смоляные каналы; гетерогенные радиальные лучи высотой от I до 21 клеток, двухрядные веретеновидные лучи высотой от 3 до 22 клеток, крупнопоровое поле перекреста с окошювыми порами. Виды различаются по длине одноряд/шх окончаний эсретепозидного луча, по размерам горизонтального смоляного хода, форме оконцевых пор на поле перекреста. У Picea переход от ранней древесины к поздней такле постепеншЩ, имеются вертикальные и горизонтальные смоляные каналы; лучи гетерогенные высотой от I до 28 клеток, трех-четирех-рядние вератеновидные лучи, многопороюе и редкопоровое поле перекреста и очередное расположение пицеоид-ных пор. Виды отличаются по типу радиального луча, количеству горизонтальных каналов в нем, типу горизонтальных стенок лучевых клеток. У larix переход от ранней древесины к поздней постепенный и резкий, имеется горизонтальные и вертикальные смоляные каналы, гетерогенные радиальные лучи высотой от I до 28 клеток, двух-трех-рядные веретеновидные лучи, много- и редкопоровое поле перекраста с очередным расположением пицеоидных пор, Биди различаются по расположению лучевкх трахеид, по строению веретеновидного лучи.

По анатомическому строения дрзвес.пш злей н лиственниц очень близка. Однако яти роды отличаются по строению взретенпыд-ных лучей,, особенно по количеству горизонтальных смоляных ходов в них и типу о,.норядни>: окончаний. По размерам луча в области смоляного канала лиственници уступают еляч.

Определение у сосновых изменчивости (CV) признаков строения родиальннх лучей показало их варьирование (> I4Í«). Проведенный дисперсионный анализ по радиальным лучам дал возможность установить, что высота лучей - признак специфичный для вида.

У кипарисовых древесина состоит из трахеид, лучевой и тяаевой паренхимы. Переход от ранней древесины к поздней постепенный. Только у Juniperus rígida древесная паренхима скудная и окаймленные порн на рпднлльних стенках трахеид иногда располагаются в два ряда

Количественные данные признаков древесины показывают» что ширина годичного кольца, диаметр просвета трахеид зависят от условий произрастания, возраста дерева, от места взятия образца на отвозе и относятся к типу экологических. Нами впервые дано описание древесины 2 видов Juniperus « 2 гибридов Larix (Junlperus aibirioa, J. Oüxgentii, Xarix x naritina, L.k lubarskii) Я-* Дополнены имевшийся в литературе дштне по строении радиальных лучрй.

6. СТРОЕНИЕ И ЗОРИИРОВАНИЕ 1ЕНСШ ШИШИ У НЕКОТОРЫХ ХВОЙНЫХ

В работах по строению шшзки хвойных рассматриваются, главным образом, ее сравнительная морфология и морфогенез (Михелевская, I960, 1962, 1963; Кречетова, Етейникова, 1963; Гиргидов, 196^1 Козубов, Ганкакин, 1968; Некрасова, IS70, 1973; Скупченко, 1970, 1985; Артемов, 1972, 1976; Медведева, 1973; Некрасова, Ряби ков, 1978; Речан, 1978; Тренин, 1984; Кожезниково, 1933; Sato, '1942; Florin, 1954; Owens, Smith, 1965s Allen, Owens, 1972; Landry, 198*0. При изучения ¡лишки хвойных многими авторами обронено внимание на изменчивость ее признаков. Установлено, что окраска, рв змеры шпики и ез составляющих завися? от возраста дерева, усдови произрастания (Богословский, 1906; Лболин, 1915; Ksnncp, 1964; Правдин, 1964; Князева, 1985; Татарине®, 1985} Sylven, 1916; Schaidt, 1930; Dallimore, Jackson, 1954). Наибольшее внимание уделено морфогенезу репродуктивных органов сосны, лиственницы, чуть меньше - пихты и ели. Развитие вивки дальневосточных видов практически ие изучено, кроме кедрового стланика, ели аянской и лиственницы даурской (Михалевеквя, I960, 1962; Медведева, 1973).

Анализ строения иенских sumsк Atoes eachalinensia, Pinus sylvestris, Р. koiaiensis, P. pumila, P. densiflora, Picea aja-nensis, barix cajanderi. показал, что s процессе развития меняется окраска, ишь водностью созревшая кивка принимает характер» ный для вида оттенок и форку. В пределах виики варьируют форма и размеры семенных чеиуй, но в средней части они постоянны. У всех изученных видов ось ииаки прямая, но имеет различные форму и рисунок следа прикрепления чеиуй: у пихты сахалинской - длинная веретенообразная с хорошо выделяющимися ромбиками, образующими пло1-но сомкнутух спираль; у пихты беяокорой - заостревно-цвлиндркчес-коя с ромбическим рисунком; у сосан обыкновенной - цилкндричзско-кокическая с крупно ячвисты,>4 рисунком; у кедрового стланика - цилиндрическая с хорозо заметным заликои, спирально охватывающим ось; у сосет корейской ~ удлииенно-яйисвиднея с крупными ромбики; у es« корейской - аоостреиио-циливдрйческйя с ксякики ромбами; у ели екиской - цилиндрическая с округлыми ромбами; у листгсннинм Кпдилера - булавовидная, опунеакея тем (¡о-с ери ни волосяеик с. рисунком, напоминавшим чеаув ркбн. Форма оси и рисунок поверхности егте-Цкф'ичеи для вида. Такие аиатоиическив признаки в строении семенной чегуи, юн форда « тик апидерцелышх клеток, наличие 'или от су тот-

. - 15 -

вие трихом, структура и зкраденкооть склеренхимы, харакгзр строения и расьслог.ения проводадх лучков, тип смоляных каналов, могут бсть использованы а диагностике ичдп.

Ииблпдетт над ростом и развитее» нанских си иск у трех видов сосен позволило установить, чз:о обцнй путь ее формирования харзк-тгрса для pu/;a; i;c на различных '.¡тепах ев ризглгяя ьабладаьтся отклонения, езлзjHi-'tJü со сроками йсвоузичя се чистая, veune«;i их роста и рчззития, Заде,кг кие, рос? я разыш:е продолж.'лл'ся три по— геганиснннх периода. В первый год происходит заложение генерктив-U)iX по-1РК, йо второй - рост и развитие Eime:: и се частей, в третий - 1гнтенсиышй реет ¿иикк, соненнчх чашу.'! И cospeioi:ae сессии» Зелолениг женских кивек у вегх грех видов с осе» происходит з конце и»дн, начале август. В первий год ¡¡а ге»г.р?."гнв!.ом копусо на-рвс'.-ан«я образуется бугорк<*»зач№Хв кроэдих ,;еауЛ, а и их пазухах появляется аебольане издутк.ч-зечигчи сспежш;-. В таком сосгоявии анеши уступает з -лету. В читках сосен гусуощ вкоъой и сс'икаозен» ной; собранных и мае второго года, селенные чезуи на иродоодг,? по длине кроюпах у первого виде иди чуть-чуть ддкпквг - у дорого. У кздроеого стланика ь sic? период селенная ч.иг/я значительно круя-«82 крск«ей и в сс оввми се ясно ьидедаегсд ссклзачаго-с, т.е. во второй год рос? и развитии' вкш.и иде*? значите ино <5ис?рзе„ Ь «ае третьего годэ саин» сштрнс »гении poeve csnyiincit челу» к развитая семсзечат...» тгк es у кедрового ст-ипика. Тик»"-; обрчзом, у кедрозо-го <iïv:iifn».'i psîcv i- разви'Иш час?-};! иизки происходи? сггсч.:тедь»о öuftrpsu, ¡'Xi у друд;х т.; дез ссснч, что, пй-а<кд<шс!«у, спидко а tipusuoccô^iman и б юзе eyposvn мгспооСитаниям ддя ойгеоечеиад во» on"Пдигй!>: попу.ъшгпи

1, СТРШШ ЗгБЮГО CEMSUii Х&МШХ

Рйботи, з&грвгява»nue neicovcpue aonpocu морфодвгок eins« сосновых появились во второГ; ¡юдовг.пе XIX - начале XX ъь,, 0ед*ай;г маегь тори* прахедпуся ия 50-з годи tmuero c^one^n? » поет .¡с.ш, в основ»««, и зучеквл Форма, окр&екк, р&зпвра.-; сеелк (Невуерозач, Ч&здлиисзея, 1953; Пшкп'к, £557; Кргнвтоии, &ие*сквя, » др., 1972; Грибова, 1976; Нскрасоьа» Fvtdi'ur.ûa, 1978$ HsuîîK, 1905; SlaaJi, 1У53? Sporne, 19S5s Brmftoosr, 1975» Dehsen, ïusn, 198p ц др.), строе«.'.,') эидосиерно и зародисо, секош.ой Jtosyp« (Сенчукози, i960; Еалосто-ков, 1962; 2d6opoBcs:i:fs, ¡962; Йороиндива, Восинева, ISRI; Йиг-.акуг™ дино'аа, I9ti3, 1966, Wo?).

Семенная кожура - анатомически оломнея структура, выполняющая различные функции, меняющиеся в процессе ее развития. Строение ее консервативно и отличается удивительным многообразием, которое обусловлено историей таксона, спецификой среды, приспособлением к определенным биотическим и абиотическим агентам, выполняющим дизсеминеци» (Мзликяц, 1984),

Первые сведения о строении секенной кокурн у дальневосточных хвойных появляются в работах Г.П, Еелосгокова (196?) и Е.П» Злбо-ровсксго (1962), З.В. Кожевниковой 01984).

В этой глава приводятся опь-ания семеня соснозшх (12 видов), кипарисовых (3 вида) и тисе остроконечного. Для каждого вида отмечается форма семени, окраска, размеры, поверхность, строении семенной кожуры, положение зародиса, количество семядолей. Описания сопровождается микрофотографиями сенека, семенной кожуру и характера поверхности, выполненными с помоадьв светового и сканирующего иикроскопов.

Рагмеры и окраска семени у изученных нами видов сильно варьируют» У всех видов единый ШчШ строения семени и семенной кояура. Последняя состоит из трех зон: наружной - соркотестн, которая выронена в разной степени; склеротесты - выполняющей механичасяуо функцис й, как правило, представляющей собой кецное многослойное образование; пареихотесты, которая в зрелом семени имеет сильно сдавленные ц дегенерированные клетки. Только в семенах Ati.es и Juniperus имеются сколяиае полости, а в семенной кокуре пихт сохранены и дериваты проводящих пучков. Количество семядолей зародим у сосновых варьирует от 3 до 13. Вида хорошо различается по поверхности семени, по форме, степени развития и отроение зон семенной конур».

Особое внимание было уделено морфологии и развитей крала у видов сосновых, Аааксиальная поверхность тела зрелого семени пихт покркте ткань» крчла, а па абаксиальной - 1/3 его без ткани крила, У сосен густоцзетковой к обыкновенной адвксиальшш поверхность также покрыта тканью крыла, о па абаксиальной - ткань крыла слегка ■ ишдает пеня вдоль его ребер; у елей нижняя часть крыла ложко-вкдиая, з которой лежит гало езиени, причем боковые части ткани крыло загибается па абсксивдьнуй поверхность тола семезш, и наконец, у лиственниц на обалскальной стороне ншшяя часть ткани кры-ап заворачивается одним крася, Сакое кощноз крыло у пихт, что затрудняет их распространение на болыое расстояние, но надежно за-

питает крупный зарод:«;. Сравнительно тонкое крмо у семени сосен, елей и лиственниц. Аясиохорине евмгиа пслсозоДскнх растений имели симметрично; окриление» 1иыь спмена исрмскнх хвойных снабжены односторонним крилем, которое бслы;;е ччг.ь семени (Сухов, 1964), Появление криловчдных pijpoclor, и укенз.ятте размеров семени явилось преодапгг.цисЯ к он.смехории (¡(рпсилои, 1972). Fme до процесса оп-л од or вореипи клетки гиогшеи зи;ш ннтогуг-'снтв путем растяденгт сильно тагягиъзстся вдоль семенной Ч2|;уи, образуя крыло. К, Ёнарф (Schnarf, 1937) виске зал иредппло*:nv,t, что ткань наружной эпидермы интегументй участвует в обрззг»в.:кии придатков семени у Р1-naooae. Нвпи иссладоданч« Подувергсдагг точку зрения К. ïïimpio, что крыло является дериватом одр.чатгет« секани предков хвойных.

е.. лн/лиз сшпгмш признаков /.длыштточннх хвойных;

ЙЗМШИБОЙ'Ь И КОРРЕЛЯЦИЯ, ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ И АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

8,1, Изменчивость и корреляция признаков в строении побега хвопнь'х

Анализ дешшх по восьми признакам строения хвои (толщина /су--гикула пше и nia. глубина уотьичной ямки, ширина хвои, толцинп, диаметр смоляного канала, диаметр жилки, отнезениг ширины к толщине) у 13 видов а Р. гибридов сосновых показал, что в пределах этой группы наиболее изменчива толщина кутикулы листа ( > б ОД) и диаметр смоляного хода ( > 60%), т.е. показатели, которые характеризуют залитиуа систему хвои. Сильная изменчивость этих признаков связана с различной продолжительностью яизни и функционированием листа. От кнх, по всей зароятнсоти, з эиячигадьиой степени зависят распространение хвоШшх на территория Дальнего Востока, Наименее изменчива пирчна хвои, т.е. признак определяющий форму сечения. Зтот признак у сосновых болсе-мпнпе колеврватлзний» что ззрг-ятно связано со .сходство:! а строении конуса нпрпстоиич и морфогенезе;« хеои. Толнииа хвои более, чем г, два pass, изменчивее ейрйни,

Индикатором изученного набора признаков хвои явдле?сп д«е-кстр смоляного комола. Близкие к чндикстору значения ( Î-) kmoöt глубина уетьичяой яихи и толзинз кутикулы«, Такие мало изменчивые консервативные призггаш, пак пчрило хвои н отношение сирина толщине, иогио испояьзопать дгм решения некоторых вопросов систематики, а все остодыши - для определения адаптациейtvz возмокИостоЯ при нзмеиепии экологических условий. Уогопбаяеккай коиплзко -толстая кутикула, утгыниая ямка, большой'днеиетр смоляного хода

- ra -

является пока-.,гелями адаптации растений к экологическим условиям.

Факторный анализ по методу глевних компонент позволил нак выделить три основные плеяды признаков (рис, 1а). Первая факторная плеяда (í-|) опреде.-.явг всей изменчивости иссдедованних признаков листе. Они включает в себя толщину гутикулы, глубину устьичной ямки, ширину хвои, ди&м'тр смоляного хода. 3-га группа n¿,лзнаков обуславливай! г. значительной мере подний реж.ч и в целом устойчивость листа к иебльголрлатки.ч факторам среди. Виды о боль., шой продолжительность» жизни хвои (Picea, Pinus, Abies) по сравнении с хвоей Laxix сСлодйю'х более равэвтоЯ смолоносной сис.емоЯ, толстой кутикулой, более иогру:«ашшмк устьицами н большим сечением хвои.

Вторая факторная плеяда характериоует ферму лоперачно-

го сечения хвоя, которая определяется, главным образом, не шири-¿•оя ее, а толщиной, Эти пркзнеки более консервативны и в меньшей степени реагирует ьа изменения экологических условии, Этот фактор опреде/ле-г 2¡í? факторной дисперсии.

Третья факторная плеяда i?у , на долп которой падает общей дисперсии признаков - диаметр шики, Зилад хорошо раяьити у видов, имеющих небольшое сеченяв хион. Зга чакономерность прослеживается не только з пределах семейства сословие, но н возможно • характерна для порядке Coaifacales или в целом для голосеменных.

Ндимеаьау» юлдииу кутикулы, саму» слибув смолоносную систему имеет хвоя лиственниц, что вероятно связано о лиетояедносч-ью; наиболее ксьроморфшяи прийкакими ойльдовт виды елей, среди которых особенно виделяется ель аянскаа, Среди лиственниц более мезр-морфними является-листнышици Любарского, Какядера и ольгниская, а сравнительно ксерокопиями - приморская и тонкочеиуЯная, Хвоя наиболее плоская у пихт, особенно у сахалинской, а сосны обладает öo&ee чолстой, но уакоЯ хвоей. Среда сосен самими ксороморфныки )Н1Ляетгн сосни корейская к густоцветкозая, а среди пихт - пихта сахалинская, Распределение видов в двухмерном пространстве позво-дчет-судить о степени родства иезду исследуемыми видами по структуре хвои. Особенно сходни мевду собой зидц рода Lariac, что возиоа-но объясняется их близостью и сравнительной молодостью (рис, 2).

Признаки древесины (ширина годичного сдоя, максимальная тол-iiKHö кдеаочи'ой отенкк поздней трахеиди, диаметр просвета ранних

максимальней длаиетгр окаймленных пор, максимальная высота радиального луча, дяиив «ррсяаид) окйзаииеь неное изкончяеы, чем

Цифрами показаны значения коэффициента корреляции. Нуль и точка перед их десятичными пазоядгми опущены. Суммарная Факторная дисперсия указана в процентах.

Б: 1-ш'ирииа годичного слоя, 2-накс.толщина клеточной стенки,поздней трыхеидц, З-дкаметр просвета ранних твахвид, 4-макс.диаметв окаймленных Пор, э-макс.высота радиального луча, 6-длика трз/.еяд.

А: 1-мим. толщина путину ли, 2-мокс. толщина кутикулы, 3-глубина уотьнчной ямки, 4-лит>ина хвои, 5-толщина хвои", 6-диаметр смоляного хода", 7-диакетр ».илки, 8-стнояение ширины к толчане.

приЕ аки листа. Чрезвычайно изменчива ширине годичного сдоя (100$Х Все остальные признаки изменяются незначительно, Семый стабильный' показатель - диюметр окаймленных пор (10,3$) хорохтерен для всех сосновых, т.е. для крупных таксонов. Индикатором изученного «обора признаков древесины является диаметр просвета ранних трахеид. Близкие к индикатору значения имеют диаметр окаймленных пор и для-на трахеид. Чем больше коэффициент детерминации и меньше коэффициент вариации, тек лучке признак работает при решзкии си.стпмвтичзс-кмх вопросов, и ху;:е -- для оцзики экологических условий. К первой группе признаков относятся вое признаки, кроме ширины годичного слоя. Так, признак диаметра просвета ранних тоахеид япяяется систематическим на уровне рода, а высота луча и длим ?рмхсид - на уровне вида. С увеличением просвета грахекд увеличивается диаметр океймлешшх пор и длина трахеид. Семая сильная отрицательная связь обнаружена между вкриной годичного кольцо VI длиной трахеид ( -¡О, т.е, чем пире кольцо, те;4 короче траяеило. Самая слабая связь между толщиной стенок поздних трахеид и диаметром оквямлениых пор (6), Самая сильная корреляция падает па высоту радиального луча в клетках к ширину годичного слоя.

Факторный анализ показал, что первая плеяде признаков (р^ ~ фактор размеров проводящих элементов ксилема) характеризует толщину годичного слоя, диаметр просвета ранних трахеид, максимальный диаметр окаймленных пор, максимальную высоту луча (в клетках") к длину трахеид (рис. 16). Г видов с узким годичным кольцом увеличены диаметр просвета трахеид ранней древесины, оквйкленных пор, высота луча, длина трахеид. На дол» приходится от обдеП дисперсии. Максимальную корреляции с пин имеют 5 признаков. Индикатором этой группы признаков является диаиегр просвета трехекд ранней древесины. .

Со вторым фактором (Ер - фактор лигкификации), суммарная дисперсия которого 19,1%, тесно связаны максимальней'' тод^нва неточной стенки трахеид поздней древесими. Виду, имеющие сильнуп дигнификецвю сболсчек трахеид, обладают более высокими лучами, т.к. кк кугаго большая зона контокги. Чем мзде стенка трахеид, тем хуле идет транспорт минерального раствора от вертикальных элементов кенленн к горизонтальным,

С фактором (горизонталышй транспорт раствора) наиболее

прочно свяйояы дг.ометр пор ракних трахеид и высота луча. Суммарная дисперсия этого фактора Чем больна длоястр окаймлений поры, пен короче рвдиалАпыД луч.

По oc:î абсцисс - значение парного фактора ^ „ по оси ординат - второго S*2 » © листгсешшцо,

(D оль< О сосна, 0 пихта. Сплошной линией лбхедензни вида одного вода*

- гг -

На примере иидоъ рода Abies проанализированы взаимоотношения между олекрнтани побега, Изменчивость признаков листа и древе-сини у дальневосточных пихт оказалась слабой. Y большинства признаков (глубина усгьйчной ямки, ширина и толщина хвои, диаметр вилки и смоляного канала, отношение ии^ииы к толщине хвои, толщина клеток верхней эпидерма, число устьиц 10 им ряда, ширина устьиц, толщина стенок поздних трахезд (лыс), диаметр просвета раньих грахеид, диаметр окаймленной лори (аах), высота луча (шах) и длина трахемд) коэффициент вариации не прешшает 25%. Сильно изненя~ егея толщина кутикулы листа, равпери клеток «ихней эпидермы и ширина годичного кольца. Слабо варьирует такна признаки, как глубина устьичной ямки, форма поперечного сечения хвои, количество клеток ни:кнеП олидерни на I ин*" и ншсса.чальная высота радиального луча, Больаой процент 'J.00%) изменчивости подает на площадь клеток абокспалышй опидерми и ширину годичного кольца. Эти признаки, по-видимому, в большей степени, чей другие, итражавг экологию- растений и обеспечивает их адаптационные зоамошюсти.

Систему вгаиносвяззй неаду 21 признаком хвои и древесину пихт исследовали у трех видоп. Лоеговзрним для данной выборки ( ь 20) при Р0 < 0,05 являются коэффициента корреляции,(г) 0,2. Индикатором изученного набора признаков .хвои и дрецесшш является толщина кутикулы листа. Для ранения вопросов систематики видов рода ЛЫоо' иожцо чепольаовать такие признаки в строении хвои и древесиш, как ферма поперечного среза хвои, глубина устькчной янки, число клеток lumeli апядерды на I «ir, висото ридкального лучи, нее оетелыше - для оценки экологических условии,

Самая ирочися оаязь (> 9) наблюдается кеадг глубпасП усть-имной янки, диаметром милки и плодадьи клеток верхней впидерш, иекду сечением хв'ок в иксдады) клеток верхней эпидермы? ¡¡¿вду ко-¿итстшн клеток иерхной я (¡¡шюй огшдермы но I и плоеддьо клеччги НйкаеИ вкидерин»

Система ъзпимздейсшш признаков хвои и дрзвеошш у пихт ис-сдедоваш такзе с взкааьв факторного аиалкаа (рис. 3). Признаки мерной .Илекды (b'.j) c'ípaaaw тодаииу кутикулы, диаметр смоляного канала,- форму срезов хвои, размзрн апвдермалышх клеток» диаметр ■ просвета ранних, трахеца, йх длину, Нозно сказать, что ого метричз-crcviít ф^тр £Шйтон.несййх олеиюигоь опидерив и древесины. При osou шжи ус'ишоиягио, что j' видов* ииевщих ыеяиеточноогь опидерми хвои, tpaxt'HAü зднннне •« иирокоаройввткис, suca слоссея с б дьшт

Рис. 3. закторная структура признаков хвои и древесины пихт

Цифрами показаны значения коэффициента корреляции. Нуль и точка перед их десятичными разрядами опущены. Суммарная факторная дисперсия указана в процентах, ¿-толцина кутикулы (а1и.), 2-голцина кутикулы (аах.), 3-глубина устьичкой ямки, 4—ширина хвоя, э-толиина этой, б-диаметр смоляного хода, 7-диаметр жилки, 8-отношение ширины к толщине, 9-число клеток на I мм верхней эпидермы, 10-число клеток на I мм нижней эпидермы, 11-число устьиц 10 мм ряда, 12-ширина устьиц, 13- длина устьиц, 14-3 клетки верхней эпидермы, 15-Э клетки нижней эпидермы, 16-ширина годичного кольца,17-макс. толщина стенки поздних трахеид, 18-диаметр просвета ранних трахеид, 19-макс. диамата окаймленной поры, 20- макс, высота луча, 21-длина трахеид

диаметром сколяних копалов, толстой"кутикулой, с малым количеством устьиц и корогкикя кдетиаш! ¡эпидермы. Во второй плеяде (Р2) сгруппированы признаки, характеризующие глубину устьичной ямки, толщину к юириву. хвои, диаметр килки, разнер устьиц, площадь клеток верхней апидерии - фактор, отрегасциЯ корреляции размеров элементов листа. Видан, киевлян больпог сечвиие хвои, характерны крупные ¿клки, укороченные клетки верхней эпидерми,- небольшие устьица. Третья плеяда (Е^) объединяет ширину хвои, размер устьиц, высоту луча и толдину стенки трахеяди. По всей вероятности признаки этой плеяды характеризуют водорегулирующую систему,

Таким образом, математическая обработка полученных денных дела нам возможность виявить в структуре органов признаки, которые мовдо использовать для решения ряда вопросов систематики, опреде-литд аналогическую значимость признака и установить корреляция между исследуемыми признаками в структура хвои 'и древесина.

8.2. .Диагностические признаки и строении надземных органов

Определение остатков ископаемых растений важно не только для реаония вопросов систематики м филогении, установления эвоявции отдельных органов и структур, но и для реконструкции климатических, экологических, географических условий прошлого, решения ряда вопросов биостретиграфии» Установление систематической принадлек-.ности как современных эшойних, так и особенно ископаемых, невозможно без выявления четких диагностических признаков. Несмотря на наличие ряда крупных монографических работ, посвященных сравнительной морфологии и анатомии хвойных, эти сведения еще далеко неполны и особенно по дальневосточный видам. Изучение структуры надземных органон позволило оценить сложность и целостность их строения и ввделять комплекс диагностических признаков для каздого видя, .Дальнеиосуочние хвойнне на уровне рода, в иногда и вида раа-личнвгея по форме, особенностям- структуры поперечного среза листа 14 яллки, по распространенна гиподериы, форме клеток -ондодерии, форме среза устьичной ямки,' г,ту смоляного канала, степени развития « расположений ?рвнсфузионкой тшш/ дифференциации, и типу мезофилла, структуре пояорхнеоги листе, типу устьнчного аппарата, •очертание клигочних менок, наличию иди отсутствие смоляных каналов и древасиоЯ порглхиин ь стебле, типу радиальных лучей, распо-дскйцць' лучевах ?ипу Пор ¡¡а поле перекреста; поровостн,

форце и поверхности ссн еиакЯ, Форме и поверхности семени, гнаго-

мической структуре семенной кожуры. Следует отметить, что четко выделяются родовые н некоторые видовые признаки, а также иллюстрирующие адаптивные возможности видов. Четкими видовыми признаками являются форма поперечного среза листа, тип мезофилла, структура клеток эндодермы, тип пор на поле перекреста, форма среза устьичной ямки, строение поверхности семени и особенности строения семенной кожуры. Признаками, реагирующими на изменение окружающей среди,у исследуемых хвойных оказались: количество клеток эпидермы но Г мм^, степень развития кутикулы и зпикутикулярного, воска» степень развития и количество слоев гиподермы в листе, плотность расположения клеток мезофилла, число устьиц на I мм^, степень выраженности кутикулы и воока на семенах и размеры семени*

8#3, Структурные основы адаптации хвойных советского Дальнего Востока

Одно из важных проявлений адоптации растений к новым-условиям - изменение анатомической структуры листе в граяицвх, обуслов-, ленных генотипом (Василевская, Г940, 1954/ 1968;• Келлер! З^б; Культиасов, 1935; Александров, 1966; Плениик, 1976; Тюрина» 1978 я др«.). Различное морфолого-анатомическов строение листа у хвой-. ных советского дальнего Востока отражает1 климатические и экологи-, чвские условия,' » которых протекала эволюция вида, так кок все экологические связи растений должны рассматриваться ,как нечто исторически сложившееся и обусловленное (Толмачев, 1974»)*

Адаптационные свойства листа пихт усиливаются развитием и раойоложением гиподермы. Наличие палисады з Мезофилле коррелирует с наличием двух сближенных проводящих пучков'и хорошо, развитой-трансфузионной тканью. Именно эта структура листа способствует скорейшему оттоку ессикидятов и I и не время облегчает -снабжение их водой, что крайне необходимо в тех условиях, в которых они произрастают (юг советского'Дальнего Востока) (ааЬвг1апй1/, 1886;; , ЯутэесЬ, 1907). Поверхность листа у пихт гладкая, слабо ребристая с мощным слоем кутикулы и воска.

У сосен, по сравнение с пихтами, уменьшается поверхность листа и ассимиляционнея поверхность, компенсируется за счет развития ' складчатого мезофилла, У них в хвое возрастает количество смоляных каналов, объем гиподермы, тронсфузиониоЯ ткани; что» конёчно, усиливает их адаптивные свойства.

Поверхность, листа сосен гладкая, ребристая,- пскритп .моцноА

кутикулой и гранулами воска, устьица сильно погружены и защищены кутикулярными бугорками.

Дальнейшее уменьшение поверхности листа у елей привело такие к сильному развитию гиподермы и формированию плотносомкнутости клеток мезофилла. Сомкнутость тканей В, Г. Александров и К.С. Цхо» кая (1926) раосыагриволи как приспособление, ограничивающее гран-спироцшо.

Поверхность хвои елей покрыта кутикулой и слоем воска, которые формируют сетчато-мозговой рисунок. Извилистость клеточных стенок эпидермы усиливается.

Гиподерма листа лиственниц хорошо развита, мезофилл складчатый, смоляные каналы самые мелкие, небольших размеров и жилка. Поверхность листа гладкая с тонкой кутикулой и слабая погруженность устьиц. У лиственниц адаптивные признаки виражены слабо, что связано с листопадностью.

Существенным признаком у представителей кипарисовых, возникающим в процессе эволиционного приспособления растений к жестким условиям среди, является уменьшение размеров листа. Сокращение испаряющей поверхности приводит, по всей вероятности, к снижении интенсивности транспирации и ведет к изменению структуры листа. Почти у всех изученних видов увеличивается количество слоев палисады, нередко она появляется и с вбаксиальной стороны, резко увеличивается в размерах диаметр смоляного канала и в мезофилле листа Появляется водоносная ткань (Липаева, I95't; Солоиько, 1974).

Поверхность листа дальневосточных кипарисовых велькоьато-реб-ристая, ребристая а мощной кутикулой и крупными гранулами воске. Особенно оти-черты ярко внраженц у мккробисти перекрестнопарной -реликта високога'рий Дальнего Востока, где ксероморфные признаки наиболее вырвхени, Основным фактором адаптации у этого вида была високпя дневная температура воздуха и почви, резкие колебания в течение суток, интенсивная инсоляция, высокая интенсивность ульт» рафиолетового облучении. , ' '

Дифференциация иезофилдо л;; et а тиса остроконечного на пали<-с:диуе и губчотуо ткакк, появление иногда палисады и с цбакоиаль-. ной ctopunu приближает его лист к изолатералько-палисадаому типу. " Подобное' строение считается вторичным приспособлением к повышенной т^иайрзтуре воздуха и аильному освещении и помогает противостоять «розде ueero условиям почвенной засухи (Баранов, IS24; Во-ендмская, 1965). В структура опидермы наш) установлена едаптив-

няе Признаки (тип поровости, толщина кутикулы, тип отлояения эпи-кутикулярного воска, очертание и толщина клеточных стенок, погру-леннооть устьиц, размеры клеток, количество устьиц на I мк^ и т.д.), которые характеризует его как довольно подвижнуя систему, позволяющую дальневосточным хвойник адоптироваться к современник условиям. Гладкая адвксмольняя поверхность листа тиса с толстой кутикулой и сплошным слоем воска и погруженные устьица надежно защищены бугорчатой кутикулой и мелкозернистым слоем эпикутикуляр-ного воска.

Семя дальневосточных пихт имеет самый крупный зародыш и его защита создается большой толциной ткани крыла и покрытием тело семени на 2/3 его размеров, значительно развитой кутикулой на поверхности крала, величием оиошиих полостей в семейной кожуре. Все это способствует увеличению веса семени и приводит к двойному типу распространения семян у пихт - анемохории и барохории, У бе* еры-лых семян (остатки крыла заметны в виде ребер) защита зародыша и мощного эндосперма создается сильным развитием семенной коиуры, о чем коррелирует тип распространения семян - зоохория. У крылатых семян сосеи идет уменьшение размеров семени, наблйдается утончение крыла и резко сокращается степень покрытия им тела семени. Защитную Функцию в зхоы случае берут на себя нощно развитые семенные чешуи пишем.

чПояикотидия, характерная для зародыша семени сосновых, на нага взгляд, прогрессивна и способствует более быстрому прорастанию и приспособления проростков к различимы экологическим условиям.

В строении репродуктивных органов кипарисовых также присутствует приспособительные признаки. У иккробиота перекрестнопариой резко сокращается.количество частей ииики (4 чешуи), уменьшается размер семени и зародыша, который довольно часто недоразвит. Его надежно защипает крепкая, мощная аемениия кожура с толстим слоем кутикулы и хорояо разлитой склеротестоП, У всех дальневосточных можлзвельников недоразвитый зародыи надежна защицен крепкой семенной конурой с хороио развитой склеротестой.

Одним из важных адептивна* признаков у голосеменных растений по нашим наблюдениям явилось изменение ритма развития вегетативны}? и репродуктивных органов в. разных экологических условиях. Тщательное исследование ритмики формирования изучаемых органов у ели миской, кедрового стланика в различных местообитаниях (довольно благоприятные условия Приморского края и крайне холодные Камчатки. и

Магаданской области) показало сходство изменении стратегии роста у HpuActuBHsej tí разных род»з. Ü общей и целом ото выразилось в более замедленном росте и формировании хпо» в краШмх условиях существования, л о при этом хвоя функционировала значительно более длительное время (яс сравнению с Приморским краен, о-вами Сахалин и Кунашир). Эта закономерность, выявленная у дальневосточных видов, указывает ira бсльшил адаптационцие возиокности и свидетель« стзует такие о способности к модкфимционным изменениям у отпх видов, происходящим не базе исторически сложившегося генотипа. Нами установлено также и то, что замедленный тип морфогенеза листа как бы связан с ускорением развития репродуктивной сферы у отих ^астений в крайних условиях существования. Так, на Камчатке женская шишка и семена кедрового отленака развиваются на 1,5-2 месяца быстрее, что обеспечиыет по'шшеннув заботу о потомстве. Теким образом, наши данние подтвержден? мысль, выказанную А.Н. Севарцо-¿'им (1934), и которая получила свое развитие в работах tí.К. Василевской (1965), что отбор в процессе эволюции шел не на отдельные признаки, а на тип онтогенеза. Пролонгация онтогенеза хвойных дает возможность им формировать более устойчивую структуру для перенесения неблагоприятных условий среды, которую они переживают в активном состоянии, 1

Итак, у дальневосточных хвойных нами установлен* комплекс .признаков, свиде .сльствуедий об их адаптивных возможностях: в первую очередь это структура почки (число чешуй, их строение и расположение); строение листа (тип поверхности, толщина кутикулы, погруженность устьиц, наличие к располокьние гиподермы, количество и размер смоляного канала); темпы и ритии развития листа и длительность его 'функционирования; темпы и ритки формирования репродуктивной сферы} стпоииие семени и особенно сеченной кожуры.

выводи

Изучение иорфдлого-анатсиического строения вегетитивних и репродуктивных органов у дальневосточных хвойных показало:

I, Почки вегатативних побегов различаются по величине, форме, окрапхе, количеству ti строений почечных чаауй и листовых зачатков, "о ткшлм' и ритяеа развития и способу распускания почки. Такие прн-..i;ikh,-''!cttk развитие почечних чешуй, иахоничсской ткани или смоло-с^деркояего слон, ранняя дифференциация структур листового зачатка, 4Д1ге.инка период роста и развития хвои (3-4 г.) в сеиеПотве я&ЛЯйТОй иДйЛТНПбНШШ»

2. Структур,-) л» ста хэднпих усгсПчнпа, сохранилась, по-лчди-исиу, с момента БОЗНИКН05СН1М и посгг сбг,яй приспспобчтслытй характер. Илиопдаптоииошшс про обра зов.чнил листа осупсстллястся, в основной, зо счет ком'чесгвеатх измсноняИ в структуре; изменение размеров лчетп, глубиглг устыппол яки'г. размеров .'моток эпидорггн, устьиц, кгушчество слоев пплчеоди, гиподерми, дипмогро смоляного канала, объела траис^упкмчтЛ ткани,

3» Супссгвуигмс различия п стролшя листа у представителей трох семейств (Ртэоогш. Сиргдвоасогш, Тахосеао) характеризую? их оволитоннш"! уровень. Голодна отличил ярко внрвдены (тип мезофилла, споляних кана.юп, г.оличостзо пролоджшх пучков); и ид» одного рода ртличастся друг от друга» глэтннн оброзо», по Форме поперечного среза листа, кидки, клоток эндодерм«, усаьичноК ямки, наличия и выраженности гиподерм;»', рем) по типу смоляного канала. По строения зпндермп листа виду внутри родоз практически не различается. Тип поверхности, толщина кутнкулн, тип отлокепки зпикутикулярного воска,■ очертания клеточннх стенок, погрулешюсть. устьиц рассматриваются как едаптивнне призначи, хйрактериэур'зис эпидерму как довольно подпиднуп систему.

5.. Изучение строения листа ели аянской в онтогенезе показало, что замедленность процесса его развития в крайних условиях суще- 1 ствовония носит приспосоЬигсдьниД характер.

6. По строений древесины представители изученных семейств сохраняли? специфические чертн строения, обусловленное их систематическим положением. Установлено, что несмотря на простоту анатомического строения дрззесшш рода и виды и отличается комплексен диагностических признаков (наличие сиоляних каналов, паренхимы, высота лучей в клетках, дата грахеид, отроение верзтеновиднлх лучей, тип пор на поло перекреста, количество горчзонтаЛышх сноляних каналов п т.д.).

7. Исследование зашгсксрнсстеЯ Формирования ксИсхих ппаск у некоторых дальневосточных хвоГишх позволило.установить корреляции в развитии кровлях, семеннах чевуй и семязачатков; выявить диагностические признаки п строении йипг.к (форна пипки и ез ос;!, тип поверхности осп, форма ссношшх черуй), Морфогенез кивки протекает по единому плану, но сроки.прохоадония тех или иних эт-апов у лндоз по согподаяг, Процесс формирования иивки у гаша рия11а НД-™ быстрее, чек у других шдов сосен, что, по всей вероятности является приспособление!! этого вида к пронзрастаино в -бодоп сурстнх условиях.'

8, fice, изученное вид« имеют единый плон строения семени» У 12 видов Pinav ;ае- снаtíxeuu крыловидным придатком» а у Pimis to-raioasi~ и P. pvsalla крыло редуцировано до комплекса клеток. Крыло семени является производным ииьегумента, вероятно иозникиее из оаркотести архаических хвойиих нак приспособление к инемохории в процессе их расселения в умеренных широтах. ПоликотиЗшя - древний призиик, в данных условиях, сохраняй адаптивное значение,спо-.с~бствуег более быстрому прорастаним и приспособлению проростков к различным экологическим условиям,

9, Установленные корреляции нежду различными признаками в структуре вегетативных органов подтвердили консервативность лх анатомических признаков1 • Зги корреляции отражают онтогенетические возможности конкретных валов, связанные с запасом их прочности. Изменчивость и корреляция'исследуемых признаков определяет характер морфогенеза у изученных видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Влияние почвенной платности на структуру хвои и строение древесины хвойных пород // Учен. зап. ДВГУ. - Владивосток, 1969.

- Т. 25. Сер. почв.-бог. - С. 121-130.

2. Влияние некоторых экологических факторов на количество устьиц у хвойных пород // Учен. зап. ДВГУ. - Владивосток, 1969.

- Т. 25. Сер» почв.-бот. - С. I3I-I37 (соавтор Г. Б&цвмыгини).

3. Изменение и строение почек подроста некоторых хвойных пород Приморья в зависимости от условий произрастания // Проблемы ботаники и почвоведения. - Л., 1972. - Т» 72. Вып. 3. - С. 19-22. (соавтор Р.Г; Еецамнгика),

Влияние влажности почвы и освещенности на величину конуса нарастания, рост хвои и нобогов кедра, ели, пихты // Физиология и окология древесапх растений Приморий - Владивосток, 1973» -С, 7б~ 79 (соавтор Г. Бвцаккгина).

5. Морфологе-анатомичесхое строение хвои некоторых хвойных пород саиерл Дальнего Востока // Биод. лробл. Севера, 1У Симпозиум» Тез. докл. - Якутск, 1974. - Вып. 5. - С. 56-59,

6. Анатомическая характеристика хвои и древесины пихты изящной й пихты сахалинской // Еисл. пребл. Севера. Ш Симпозиум. -Toa дао. - Петрозаводск, 1976. - С. 61-63.

7» Морйового-аиатоиическос изучение хвойных пород Приморья // Стаияокврнае исследования в лесах Снхотэ-Алиня. - Владивосток,

1977. - С. 59-72 (соавторы г. Г. Базуковэ, Г .С. Колшшая).

8. Влияние сульфогорноИ деятельности на растительность (на примере вулкана Менделеева) // Почвенмо-лесоводственнме исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1977, - С. 7'i~9't (соавторы В.П. Ворошилов, Л.И, Сидельников, Ю. 11. Манько).

9. Строение листа и древесины иикробиотм // У1 дэлегатокия съезд ВБО: Гез. докл. - Л., 1978. - С. 101-102.-

Ю. Морфолого-шюгомичсское строение листа и Древесины тиса // Редкие и исчезающие древесине растения пга Дпльнего Востока. - 1 Владивосток, 1978. - С. 129-132.

11. Строение эпидермиса .листа основных лесообровующих хвойных пород Приморья // Бйоценпгические исследования на Верхне-УссуриИ-ском стационаре. - Владивосток, 1978. - С. Ю7-113,

12. Строение листа некоторых хвойных, культивируемых на о.Сахалин // Изучение фдорн и растительности Дальнего Востока /Даль-невост. ун-т. - Владивосток, 1979. - С. 7-9. Деп. в ВИНИТИ 25.05, ' 79, № 1799 (соавтор Л.Н. Ильина).

13. Строение листа и древесины представителей семейства кипарисовых // Изучение флоры и растительности Дальнего Востока/ Даль-невост. уи-т. - Владивосток, 1979. - С. 13-15. - Деп, в ВИНИТИ 21.05.79, № 1799 (соавтор З.В. Опритозеп).-

• М, Диагностическое значение эпидермы листа хвойных советского Дальнего Востока // IX ТйхоокеанскиИ научный конгресо: Тез. докл.: - Хабаровск, 1979. - С. б'1-65 (соавторы P.A. Королева, S.D. Опритова) \

15. Характеристика эпидермы лиота дальневосточных хвойных // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток,I960,

- С. 3-9.

16. Строение семян дальневосточных хвойных и их эволюция // Морфологическая эволюция высших растений. - !!«,. 1982. - С. 27-29 (соавтор Л.И. Ваоинева).

• 17. Срзвнительно-онатомическое изучение пихт грециозной и сахалинской // УП сессия Дальневосточного регионального Совета} Тез. докл. - Петропавловск-Камчатский, 1982. - С. 27.

18. Зсрмироэапво крыла у семени хвойных // Биол, науки, 19Ш.

- Ü 8. - .С. 8I-W. '

19. Особенности анатомического строения хвои дальневосточных пород // Структура и продуктивность лесных' биогеоценозов. - Владивосток, I9S'f. - С. ВЗ-В9 (соавтор. Н. Л. Ерпова).

20. Особенности строения древесины хъойних советского Дальнего Воогокп // Структура и продуктивность лесных биогеоценозов. ~ Владивосток, 198'*, - С, 132-142 (соавтор I.A. Андриянченко).

21. Древесина лесообразувщих и сопутствующих пород Дальнего Востока. .-» Владивосток: Изд-во Дальневост, ун-та, 199»..- 155 с. (соавтор С,Л. Скекково),

22. Формирование и отроение семени дальневосточных хвойных // I Всесовзн. конференция по анатомии растений: Тез. докл, - Л., 19W. - С. 4CHI.

23. Атлас древесини основных пород деревьев и куотарников Дальнего Восток« (методическое пособие для экспертов) ДСП të 'ХЮ135, ~ M., 1985. - 134 о. (соавторы З.А, Сарронова, O.A. Снежкова).

24. Формирование и строение семени микробиоти // IX Всес. совеивние по изучении, использовании и охране растительного кира высокогорий: Тез. докл. - Петропавловск-Камчатский, I9Ë5. - С, 116 Ï П7.

25. Строение семенной кожуры кипарисовых Дальнего Востока // Биология семян ингродуцированных растений; - M., 1985. - С. 135— 137.

26. Особенности структуры хвои ели аянской // Ель на Дальней .Востоке. - Владивосток, 198?. - G. 139~1'«3.

27. Сравнительная бнатокия листьев дальневосточных кипарисовых // Ш делегй1. зкий съезд ВБО: Тез. докл. - Алма-Ата, 1983. -С, 379.

2В. Эпвдермальний анализ хвойных (справочное пособие для экспертов) ДСП И 000140,' H.» 1988. » 27 с. (соавтор НЛ. Гурьева).

29, Структурный основа адаптации хвойных советского Дальнего Востока // Зкологая лесов Севера: Тез, Всесоиз. совец, - Сыктывкар, 190Э. - С. 33-34.