Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология жаворонков в Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология жаворонков в Забайкалье"

pre OA

1 8 ДЕК ?m

На правах рукописи ШАРАЛДАЕВА Виктория Дамдиновна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ЖАВОРОНКОВ В ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2000

Работа выполнена в Бурятском государственном университете.

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук, доцент. Юмов Б.О

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шураков А.И. кандидат биологических наук, доцент Тармаханов Г.Д.

Ведущее учреждение:

Московский педагогический государственный университет

Защита состоится " 7 " декабря 2000 г. в_часов на заседании диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд.310.

Факс: (301 - 2) 210588 E-mail univer @ bsu. burnet. ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан "_" ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, у « у Кандидат биологических наук, доцент '^[(¿3 у — Елаев Э.Н.

Е69ЭЖ1/. 0 .

ОБЩАЯ ХАРЛЬСГЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение сравнительной экологии систематически и экологически близких видов животных является частью решения проблемы сохранения биологического разнообразия. Жаворонки семейства АкисЫае являются наиболее типичными представителями авифауны степей Забайкалья и численно доминируют в населении птиц практически всех степных экосистем. Экология жаворонков, как в целом, так и в Забайкалье специально не исследовалась. Фрагментарные сведения по отдельным видам размешены во многих региональных эколого-фаунистических сводках и статьях (Моллесон, 1896; Козлова, 1930; 1975; 1981; Сушкин, 1938; Павлов, 1948; Есилевская, 1962; 1967; 1969;. Измайлов, 1967; Голованова, 1967; Корелов, 1970; Боровицкая, 1972; Измайлов, Боровицкая, 1973; Равкин, 1973; Шишкин, 1980; 1982; Кучин, 1982; Борисов, 1987; Доржиев и др.. 1986; Васильченко, 1987; Рогачева, 1988; Ниндакова, 1990; Юмов, 1991; Ларионов и др., 1991; 51е§тапп, 1929).

Исследование жаворонков актуально и тем, что местообитания этих птиц подвержены интенсивному антропогенному влиянию. Они могут служить моделью ддя познания механизмов адаптации степных птиц к трансформированным территориям.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение сравнительной экологии жаворонков семейства А1аи(11(1ае в условиях Забайкалья.

Для достижения этой цели ставились следующие конкретные задачи:

- изучить видовой состав, распространение, характер пребывания и численность жаворонков обитающих в Забайкалье;

- выяснить участие представителей семейства А1аисНс1ае в населении птиц открытых ландшафтов региона;

- исследовать в сравнительном плане экологию жаворонков;

- выяснить некоторые особенности адаптаций жаворонков к обитанию в открытых ландшафтах;

раскрыть механизмы, способствующие совместному обитанию близких видов жаворонков.

Научная новизна. Впервые для Забайкалья детально изучена в сравнительном аспекте экология четырех видов жаворонков. Значительно пополнены сведения по экологии монгольского и серого жаворонков не только в регионе, но и в пределах их ареалов. Выявлены особенности стаци-ального и микростациального распределения жаворонков в Забайкалье, некоторые особенности эколого-этологических адаптаций жаворонков к специфическим условиям гнездования. На примере сем. А1аисМае расширены

имеющиеся представления об экологических механизмах,

способствующих совместному обитанию близких видов животных.

Практическая значимость. Полученные данные по сравнительной экологии жаворонков, позволяют их использовать в качестве индикаторов степени трансформированности степей. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных Кадастровых сводок животного мира. Данные по экологии монгольского жаворонка будут использованы в новом издании Красной книги Бурятии. Результаты исследований используются при проведении занятий по курсам экологии, «Животный мир Сибири», при проведении учебно-полевых практик, выполнении курсовых и дипломных работ в Бурятском госуниверситете.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников Бурятского госуниверситета (1998; 1999; 2000 гг.), на научно-практической конференции посвященной 100-летию работ B.C. Моллесона "Экосистемы Южного Забайкалья" (г. Улан-Удэ, 1998), на конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной "Дню Земли и Маршу парков» (г. Улан-Уда, 1999), на конференции посвященной 30-летию Байкальского заповедника "Экосистемы гор Прибайкалья" (с. Танхой, 1999), на первой Международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (г. Улан-Уда, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы из 161 названий, из них 37 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 43 рисунками и 36 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 1989, 1990, 1998 - 2000 годах в двух районах Забайкалья: в Юго-Заладном - Боргойской и Гусиноозерской котловинах, междуречье Чикоя и Селенги, окрестностях г. Улан-Удэ и долине Баргузина; в Юго-Восточном Забайкалье - котловине Торейских озер. В работе использованы общепринятые методики. Для учета численности жаворонков применяли метод линейных трансектов (Наумов, 1965). Учетными маршрутами в различных типах степей пройдено около 150 км. Пространственную структуру гнездовых поселений изучали путем закладки пробных площадок (Новиков, 1953) размером от 1 до 10 га в зависимости от характера стаций,

на которых картировали псе найденные гнезда и учитывали всех птиц. Всего заложено 23 пробные площадки. На этих же площадках наблюдали за поведением и взаимоотношением птиц, изучали ряд особенностей их экологии.

Особенности гнездовой экологии жаворонков выявлены на основании обследования более 155 гнезд, из них измерено 132, в том числе полевого жаворонка - 47, монгольского - 38, рогатого - 34 и серого - 13.

Морфометрическому анализу по методике Ю.В.Костина (1977) подвергнуто 368 яиц: полевого жаворонка -152, монгольского -113, рогатого -69 и серого - 34.

Для визуатьных наблюдений были использованы 8- или 12-кратные бинокли, продолжительность которых за один раз составляла от 2 до 5 часов. Во время наблюдений учитывали различные элементы жизнедеятельности птиц: время прилета и отлета птиц от гнезда, продолжительность пребывания их в гнезде, все перемещения в пределах видимости наблюдателя, кормодобывательное поведение, взаимоотношения с другими птицами.

С целью исследования постэмбрионального роста и развития птенцов измерена дтина цевки, клюва и крыла, 2-го махового пера, рулевых, произведены взвешивания 71 птенцов, из mix полевого жаворонка -34, монгольского - 15, рогатого - 9 и серого - 13. Данные анализировались по методу Шмальгаузена - Броди, с вычислением удельной скорости роста (Шмальгау-зен, 1935). Все измерения и взвешивания проводились ежедневно в одно и то же время. Для индивидуального распознавания птенцов к их цевкам привязывали цветные нитки. Пуховой наряд описывали по общепринятой методике И. А. Нейфельдт(1970).

Размножение изучали по Г.А.Новикову (1953), период собственно насиживания исчислялся по А. М. Болотникову, С. С. Калинину (1974, 1977). Названия птиц даны по Л.С.Степаняну (1990).

Математическая обработка результатов наблюдений проводилась по стандартным формулам (Лакин, 1990). Графическая иллюстрация создавалась с помощью пакета программ Excel.

Глава I. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЖАВОРОНКОВ В ЗАБАЙКАЛЬЕ

В главе на основе литературных сведений (Жуков, 1965; Арефьев и др., 1965; Картушин, 1969; Рещиков, 1958; Фадеева, 1963 ) дана характеристика природных условий района исследований. Рассмотрены типы степей Забайкалья как среды обитания жаворонков. В обзоре типов степей Забайкалья обращено внимание на их распространение, состав растительности, проективное покрытие. Характеристика типов степей дана по Г.А. Пешковой

(1985) и Б-Ц. Б. Намзалову и др. (1997).

Суровые климатические условия региона (продолжительная и суровая зима, короткое лето, засушливая и ветреная весна, поздневесенние и раннсосешшс заморозки, резкие суточные перепады температуры воздуха) отрицательно сказываются на жизни птиц Забайкалья. Эти же и другие факторы обуславливают у животных региона появление адаптивных особенностей (Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев, 1997).

Глава II. ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ХАРАКТЕР ПРЕБЫВАНИЯ И УЧАСТИЕ ЖАВОРОНКОВ В НАСЕЛЕНИИ ПТИЦ СТЕПЕЙ

В этой главе рассматривается видовой состав, распространение, характер пребывания и участие жаворонков в населении птиц степей Забайкалья.

В Забайкалье семейство жаворонков Alaudidae представлено 6-ю видами, относящимися к 4 родам: род Calandrella представлен малым жаворонком (С. cinerea Gm.), серым (С. rufescens Vieill.) и солончаковым (С. che-leensis Swinli.), род Melanocorypha - монгольским (М. mongolica Pall.), род Eremophila - рогатым (Е. alpestris L.), род Alauda - полевом жаворонком (А. arvensis L.) По характеру пребывания малый, серый, солончаковый и полевой жаворонки - перелетные, гнездящиеся, рогатый жаворонок - оседлый, монгольский жаворонок - перелетный, частично оседлый. Серый, малый, солончаковый и монгольский жаворонки находятся на северной периферии гнездовых ареалов и встречаются примерно до 51 -й параллели. Они распространены в регионе спорадично, малый, солончаковый и серый жаворонки малочисленны, остальные обычны или многочисленны. Спорадично распространен рогатый жаворонок, который отличается высокой требовательностью к гнездовым стациям.

В целях изучения численности и выяснения доли участия жаворонков в населении птиц степей были проведены учеты на 5 модельных участках, расположенных в разных районах Забайкалья и относящихся к разным типам степей (табл. 1).

На участке №1 отмечено 13 видов птиц, общая численность составила 348,7 ос/кв. км. Жаворонки составляют здесь 58,78 % всего населения. Доминируют монгольский (24,9 % или 86,9 ос/кв. км) и полевой (23,8 %, 82,9 ос/кв. км). Обычен серый жаворонок (8,08 %, 28,2 ос/кв. км), численность рогатого жаворонка низкая - 7,1 ос/кв. км или 2 % населения.

На участке № 2 встречено 12 видов, относящихся к 4 отрядам, общая численность - 392,7 ос/кв. км. Основное ядро орнитокомплекса так же составляют жаворонки (60,4 % населения).

Таблица 1

Характеристика модельных участков

Участки Географическое положение Характеристика участка

Участок № 1 Юго-Восточное Забайкалье, котловина Торейских озер Настоящие полынно-злаковые степи, представленные крыловоковыльно-вострецовохолоднополынными сообществами.

Участок №2 Юго-Восточное Забайкалье, котловина Торейских озер Настоящие ковыльные степи, с участками солончаков и лугов

Участок №3 Юго-Западное Забайкалье, междуречье Чикоя и Селенги местность СУРПА) Настоящие крушюдернопинные ковыльные степи. Основные ассоциации: ковыли: байкальский и Крылова, типчак, тонконог, змеевка, леймус, из разнотравья: полынь холодная, лапчатка бесстебельная

Участок №4 Юго-Западное Забайкалье, о.Богородский, окр. г. Улан-Удэ Мелкодерновинно-злаковые степи с участками остепненных лугов, в меандровых понижениях, частично антропогенный ландшафт

Участок №5 Юго-Западное Забайкалье, Селенгинское срсднегорьс, окр. оз. Щучьего Опустыненные степи с курчавкой и сельскохозяйственные залежи. Поверхностно каменистые, сообщества: дерновинные злаки, розеточные иоликарпики

Наиболее многочисленны полевой жаворонок - 113,1 ос/кв. км (28,8 %), степной конек - 71,4 ос/кв. км (18,2 %) и монгольский жаворонок - .19,5 ос/кв. км (15,1 %). Обычны серый (12,0 %, 47,2 ос/кв. км) и солончаковый (4,5 % или 17,7 ос/кв. км).

На участке № 3 зарегистрировано 12 видов, представители 3-х отрядов. Численность полевого - 49,4 ос/кв. км (26,5 %), монгольского жаворонка - 24,8 ос/кв. км (13,3 %), серого и малого 24,6 ос/кв. км (13,2 %, в виду того, что эти два вида в поле трудно различимы, мы их численность даем вместе), рогатого 10,9 % (20,3 ос/кв. км). Обычны обыкновенная каменка -17,3 ос/кв. км (9,3 %), каменка-плясунья - 14,5 ос/кв. км (7,8 %).

Участки №№ 4 и 5 лежат севернее 51 -й параллели и там встречаются только рогатый и полевой жаворонки. В орнитокомплекс четвертого участка входят 12 видов из 3-х отрядов. Доминируют полевой жаворонок и каменка-плясунья, численность и доля участия которых в населении птиц одинакова и составила - 71,4 ос/кв. км (15,2 %); содоминантами являются степной ко-

нек (42,9 ос/кв. км, 9,11 %), сорока обыкновенная (42,8 ос/кв. км, 9,1 %); рогатый жаворонок малочислен - 14,3 ос/кв. км или 3,03 %.

На пятом модельном участке численность птиц составила 174,2 ос/кв.км. Нами отмечено 15 видов, из 5-ти отрядов. Доминируют каменка-плясунья - 34,3 ос/кв.км (19,7 %), полевой жаворонок - 20,0 ос/кв.км (11,2 %). Полевой воробей - 31,4 ос/кв.км (17,6 %) и деревенская ласточка - 8,6 ос/кв.км (4,8 %) многочисленны у сельскохозяйственных построек. Обычны обыкновенная каменка, степной и забайкальские коньки, рогатый жаворонок, обыкновенная сорока и черная ворона. Жаворонки составляют 20,8 % в населении птиц.

Анализ исследованных участков показывает, что основу орнитоком-плексов различных типов степей составляют всего несколько видов птиц — это каменки: обыкновенная и каменка-плясунья, степной конек и жаворонки. В различных вариантах степей численность и видовой состав жаворонков варьирует, но во всех степных сообществах они образуют основное ядро орнитокомплексов (рис.1). Жаворонки являются доминантами и субдоминантами степных орнитоценозов Забайкалья.

80 60 40 20 0

3 4 участки

®Ряд6 вРядб

□ Ряд4

□ РядЗ йРяд2

□ Ряд1

1 ряд - монгольский жаворонок

2 ряд - полевой жаворонок

3 ряд - рогатый жаворонок

4 ряд - серый жаворонок

5 ряд - солончаковый жаворонок

6 ряд - малый жаворонок

Рис. 1. Относительная численность жаворонков в населении птиц различных типов степей Забайкалья.

Глава III. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ЖАВОРОНКОВ СЕМ. ALAUDIDAE

Гнездовые местообитания. Жаворонки встречаются практически во всех степных, луговых, а также в некоторых агроценозах Забайкалья, но каждый вид предпочитает определенные стации (табл.2). Так, рогатый жаворонок явно тяготеет к типам степей с каменистым или щебнистым субстратом, при этом избегает участков с высокой, густой травянистой растительностью и пески. Монгольский жаворонок в отличие от него успешно заселяет настоящие ковыльные степи и сазовые, но не занимает каменистые участки. Серый жаворонок предпочитает сухие степи, с легким песчаным грунтом. Наиболее эвритопным видом, как видно из таблицы, является полевой жаворонок, который встречается в б стациях, но явно тяготеет к среднеувлажненным биотопам.

Таблица 2

Стацналыюс распределение жаворонков сем. Alaudidac _п Забайкалье (%, найденных гнезд)__

Биотоп Монгольский жаворонок Полевой Рогатый Серый

Настоящие ковыльно - востре-

цово - полынные или ковыль- 42,8 7,3 9,5 25

но - вострецово - житняковые

степи

Сазовые (чиевые, пикульнико- 39,2 2,4 9,5 0

вые) степи

Оггустыненные степи с каме-

нистым, щебнистым субстра- 0 2,4 57,1 0

том

Луговые степи, луга 0 58,5 4,7 0

Заброшенные сельскохозяйст-

венные угодья, с каменистым 0 24,3 14,2 0

субстратом

Заброшенные сельскохозяйст-

венные угодья на каштановых 10,7 4,9 0 0

супесчанных и песчанных поч-

вах

Сухие степи 7Д 0 0 75

Тимьяно - типчаковая степь с 0 0 4,7 0

каменистым субстратом

Всего: 100 100 100 100

В других частях ареала также отмечают приуроченность отдельных видов жаворонков к определенным биотопам (Корелов, 1970; Козлова, 1975; Шишкин, 1976; Попенко, 1979; Хохлов, 1990).

Структура гнездовых поселений. Все виды жаворонков, как и многие птицы открытых ландшафтов (Михеев, 1978; Зубакин, 1983; Рябицев, 1993) могут образовывать гнездовые агрегации, состоящие из 5 - 10 пар. При образовании гнездовых поселений у жаворонков, по-видимому, определяющим фактором является социальный. Между членами группировки осуществляется визуальная и акустическая связь. Члены группировки, например, могут своевременно оповещать о приближающейся опасности, контролировать общие кормовые участки. Размеры и конфигурация поселения зависят от конкретных условий биотопа. Расстояния между соседними гнездами у разных видов различные и могут варьировать от нескольких до сотен метров. Эти различия в расстояниях между гнездами и исходящая отсюда плотность поселений обусловлена внутривидовой агрессивностью птиц при распределении территорий. В поливидовых поселениях плотность регулируется межвидовой агрессивностью птиц.

Наибольшая агрессивность самцов наблюдается в период образования пар и распределения по территориям, но постепенно она снижается в течение гнездового периода. Растянутость сроков гнездования у жаворонков, вероятно, снижает конкуренцию за гнездовые участки. Птицы, загнездив-шиеся позже, терпимо воспринимаются соседями. Например, в 15 -20 метрах от гнезда монгольского жаворонка, с 3-х - 4-х дневными птенцами начала строить свое гнездо пара серых жаворонков, и нами не отмечалась агрессия со стороны монгольского жаворонка, хотя он является доминантам в поселениях. Серый жаворонок по отношению к монгольскому не проявляет агрессивных отношений, даже если тот оказывается в непосредственной близости от гнезда. Полевой жаворонок так же обычно не нападает на монгольского жаворонка. Возможно, это объясняется тем, что монгольский жаворонок самый крупный в регионе. Рогатый жаворонок отличается агрессивностью, как при внутривидовых, так и межвидовых конфликтах. Отношения между полевым и серым жаворонками довольно мирные.

Сроки размножения. В Забайкалье жаворонки к гнездованию приступают рано. У монгольского, рогатого и полевого жаворонков самые ранние сроки размножения зафиксированы с середины апреля. Серый жаворонок начинает гнездиться немного позже, гнезда с полными кладками появляются в первой декаде мая. Сроки размножения всех видов перекрываются и растянуты, составляют около 3 месяцев (с середины апреля до 'середины июля). За это время все изученные виды жаворонков имеют две нормальные кладки. Наблюдается наложение отдельных фаз гнездового периода первого и второго циклов. Растянутость сроков гнездования мы объясняем несколь-

кими причинами. Первая - это является приспособлением

жаворонков к нестабильным климатическим условиям степей, которые весьма характерны в начале сезона размножения. Такая стратегия характерна для оседлых птиц и ближних мигрантов (Дольник, 1967; Блюменталь, 1971; Шишкин, 1982). Вторая - жаворонки способны возобновлять кладки взамен погибших, и третья, по-видимому, возрастными особенностями птиц: старые, опытные птицы к гнездованию приступают раньше молодых (Паев-ский, 1985; Нейфельдт, 1986).

Гнездостроение. У всех видов жаворонков гнезда строят самки, наиболее активно в утренние часы. Строительство гнезда продолжается в течение 4 -5 дней. Гнездо устраивают в небольшой ямке, которую птицы делают сами. Гнездо может быть расположено под прикрытием кустиков трав или открыто. Вход в гнездо, обычно бывает с одной стороны, с учетом розы ветров местности, с подветренной стороны. Для монгольского, рогатого и серого, т.е. для видов, имеющих центрально-азиатское происхождение (Штегман, 1938; Козлова, 1975; 1981), характерно обкладывание краев гнезда камешками, комочками земли или сухого навоза. Это, вероятно, делается для защиты гнезда от попадания мелких камешков, песка при постоянно дующих ветрах (Полозов, 1991). У выше названных видов, края гнезда бывают на 0,5 - 1,0 см. выше поверхности земли, а у полевого могут быть ниже на 0,5 см. Строительным материалом служат сухие корни, стебли и листья тех растений, которые произрастают в данном биотопе. Чаще всего это степные злаки. Гнезда бывают обычно округлые, чашевидной формы, довольно плотные по конструкции. У полевого жаворонка возможны небрежные, рыхлые постройки и размеры их несколько отличаются (табл. 3). Такие гнезда характерны для птиц обитающих в сухих местах.

Таблица 3

Размеры гнезд жаворонков в Забайкалье (см.)

Вид N Б, М±щ Ьшг с!.. М±т Пт Ь,, М± т Пт

Серый 13 10,1 + 0,99 10,8 х 9,4 6,15 + 0.33 6,4x6,1 5.4 + 0,55 5,0-5,5

Монгольский 38 10.3 + 1,37 11,0x9,4 7.23 ± 0.75 7,4 х 7,0 5.0 + 0.77 3,0-5,0

Рогатый 34 9.2 ± 1,03 7,8 х 11,0 6.34 ±0,42 5,5 х 7,6 4,5+0,61 3,5 - 5,5

Полевой 47 9,48 + 0,99 9,7 х 9,2 7.4 ±0,96 7,6 х 7,2 4,67 ±0.61 3,9-5,2

Величина кладки, морфометрическая характеристика яиц и насиживание. Жаворонки в Забайкалье начинают откладку яиц после окончания строительства гнезда. Самка откладывает ежедневно, обычно в утренние часы, по одному яйцу. Величина кладки разных видов различается (табл.4). Размер первых и вторых кладок у полевого жаворонка достоверно различаются и составляют 3,75 и 4,43. В целом, величина кладок жаворонков в Забайкалье мало отличается от таковых в других частях ареалов. (Корелов, 1970; Лобачев, Капитонов, 1968; Томкович, Вронский, 1988; Шишкин, 1986; Павлов, 1948; Ларионов и др. 1991; Лоскот, 1986; Шнитников, 1949. Canning R.J., Threfall W., 1981; Delius, 1965; Markus, 1990). Наибольшее сходство наблюдается с популяциями, обитающими в Казахстане.

Таблица 4

Размеры кладок жаворонков в Забайкалье

Вид Кол-во яиц в кладке

Серый жаворонок 3,25 ±0,17

Монгольский жаворонок 3,8 ±0,67

Рогатый жаворонок 3,16 ±0,68

Полевой жаворонок 4,36 ±0,37

Ооморфологический анализ (табл.5) показал незначительную изменчивость длины и диаметра яиц у рассматриваемых видов. Значительная вариабельность массы яиц обусловлена тем, что взвешивались яйца разной степени насиженности.

Насиживание. Плотное насиживание у полевого жаворонка начинается после откладки предпоследнего яйца, у остальных видов после последнего. Продолжительность насиживания в среднем составляет 13-14 дней, только у монгольского жаворонка - 12 - 13 дней. Время нахождения самки на гнезде меняется по мере насиживания с 20 -30 % всего бюджета времени в начале до 70 - 80 % к концу инкубации. Во время насиживания кладки самкой самец находится недалеко и несет, в основном, сторожевую функцию. У монгольского, серого и рогатого жаворонков самцы подменют самку на гнезде. Только у рогатого жаворонка нами отмечены случаи кормления самцом самки на гнезде.

Таблица 5

Размеры и масса яиц жаворонков в Забайкалье

Вид N Размеры яиц, мм Масса, г.

Ь Б

М + ш Ыш V % М±ш Нш У% М± т 1лт V %

Серый 34 19.4 ±0.54 18 - 20,2 2,78 14.1+0,35 13,5 - 14,5 2,5 2,05 + 0,13 1,9-2,4 6,3

Монгольский 113 23,0 ±1,85 21,0-26,0 8,04 16,8 ±0,6 16,0-19,4 3,75 3,4 ±0.38 2,8-4,8 11Д

Рогатый 69 21,1 ±0,16 19,2-23,4 0,7 15.5 ± 0,13 14,3 -17,0 0,8 2,51 ±0,29 2,0-3,3 11,5

Полевой 152 22,3 ± 1,02 19,0-25,0 4,47 16,5 ±0,45 13,0 - 17,0 2,72 2,91± 0,24 2,5-3,7 8,24

Постэмбриональное развитие птенцов. Новорожденные птенцы всех исследованных нами видов жаворонков, в целом, схожи и имеют ряд общих черт во внешнем облике. К ним относятся достаточно густое опушение (пух имеется на 7 птерилиях), темный цвет кожи на спинной стороне, ярко- желтая или оранжевая окраска ротовой полости и наличие трех черных точек на кончике языка, что является характерным признаком для семейства А1аиШ-с!ае. Птенцы отличаются цветом пуха. Подробное описание роста и развитая птенцов исследованных видов дается в диссертации. Для птенцов изученных видов жаворонков характерен ускоренный рост и развитие. В целом, в характере роста и развитая между птенцами разных видов нет принципиальных различий: слуховые проходы открыты в момент вылупления, глазные щели появляются на вторые сутки, маховые перья появляются на 2 - 3 сутки, а рулевые на 3 - 4 сутки. Максимальная удельная скорость роста линейных параметров и массы наблюдается в первые дни постэмбрионалыюго развития, когда начинается рост и развитие оперения скорость падает. Перед оставлением гнезда у птенцов наблюдается потеря в весе. Задние конечности в момент покидания птенцами гнезда достигают почти такой же длины, как у взрослых птиц, а передние в среднем - 40 — 50 % длины взрослых. Такое неравномерное развитие передних и задних конечностей объясняется различной степенью их использования птенцами после оставления гнезда (Познанин, 1979). Развитие оперения и становление поведенческих реакций происходит также очень быстро. Птенцы покидают гнездо на 8 - 9 сутки, при беспокойстве могут оставить на 7 сутки. Такое ускоренное развитие и рост птенцов жаворонков носит адаптивный характер к наземному открыто-

му гнездованию в открытых пространствах, где разоряемость гнезд очень высокая (Голованова, 1967; Шишкин, 1976; 1982; Познанин, 1979).

Родительское поведение. В период насиживания самцы находятся на гнездовой территории и несут сторожевую функцию. Но рогатый жаворонок, по сравнению с другими видами, у гнезда более осторожен и в гнездовой период скрытен. При выкармливании птенцов рогатые жаворонки не садятся прямо на гнездо, а подходят к нему пешком. Монгольский и полевой жаворонки могут взлетать, а при возвращении с кормом садиться прямо на гнездо. Серый жаворонок также как и рогатый уходит с гнезда и возвращается к нему пешком, садясь в 5 - 10 метрах от гнезда. Это связано с особенностями биотопов, которые занимают разные виды жаворонков.

Кормодобывательное поведение. Все жаворонки собирают и склевывают корм с поверхности земли ( Есилевская, 1962; Полозов, 1989; Тталоу-бИ, 1995 и др). Птицы собирают корм, шагая или бегая по земле. Очень редко можно встретить охоту в воздухе, но иногда птицы могут подпрыгивать и хватать добычу на лету. Они отличаются местами сбора корма. Рогатый жаворонок собирает корм на своей гнездовой территории, в радиусе примерно 30 - 40 м. Монгольский жаворонок может отлетать на значительное расстояние от гнезда, до 500 м. Полевой также может отлетать на значительные расстояния от гнезда, но обычно их кормовые участки располагаются не далее 100 метров. Серый жаворонок кормится в радиусе 100 -150 метрах от гнезда. В своих поселениях монгольский, полевой и серый жаворонки имеют общие кормовые участки, которыми служат места с низким разреженным травостоем.

Отмечено два пика интенсивного кормления птенцов родителями. Первый пик активности кормления птенцов приходится на утренние часы. При выкармливании птенцов первого выводка это наблюдается примерно с 9 -12 часов, а второго с 6.30 до 10.30 часов. Время интенсивного кормления совпадает с началом активности беспозвоночных. С наступлением жары, когда общая активность птиц падает, частота кормления снижается. Второй пик интенсивного кормления наблюдается примерно с 17.00 до 20.00 часа.

Эффективность размножения. У всех изученных видов жаворонков наблюдается довольно низкая эффективность размножения, в среднем 30 -40 %. Основными причинами гибели кладок и птенцов является разорение хищниками, как наземными, так и птицами, и вытаптывание пасущимся скотом. На протяжении всего ареала так же отмечается высокая степень гибели кладок и птенцов всех видов жаворонков. Достаточно высокая численность жаворонков, видимо, поддерживается благодаря наличию двух кладок в сезон.

* * *

Таким образом, сравнительный анализ гнездовой экологии жаворонков в Забайкалье выявил наличие как сходных, так и отличительных признаков. Сходство обнаружено в сроках размножения, количестве репродуктивных циклов в сезон, окраске яиц, продолжительности насиживания и пребывания птенцов в гнезде, характере роста и развития гнездовых птенцов, эффективности гнездования. Видоспецифичность наблюдается в выборе местообитаний, в песне и токовых полетах, характере пребывания. Сходства обусловлены родственным происхождением и одинаковыми условиями гнездования, а различия - смещением экологических признаков при симпатрии.

Глава IV. ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ЖАВОРОНКОВ К ГНЕЗДОВАНИЮ В СТЕПЯХ

Наземное гнездование жаворонков в специфических условиях открытых ландшафтов способствовало выработке целого комплекса морфологических и эколого-этологических адаптаций.

Во всех возрастных группах жаворонков хорошо выражена покровительственная окраска. Яйца типичного "жавороночьего" окраса. Оперение взрослых птиц плотное (Козлова, 1975; Полозов, 1991).

К экологическим адаптациям могут быть отнесены пространственная структура популяций, размеры кладок, темпы роста и развития птенцов, особенности поведения птенцов и взрослых птиц.

Жаворонки в Забайкалье образуют два типа гнездовых поселений: одиночно-семейные и групповые. Все исследуемые виды могут образовывать небольшие агрегации, особи входящие в поселения функционально связаны постоянно действующей зрительной и акустической сигнализацией, в них имеются общие кормовые участки, что характерно для колониальных птиц. У рогатого жаворошеа, по-видимому, нет общих кормовых участков, и гнездовая территория одновременно является местом сбора корма. Этот вид чаще других образует одиночно-семейные поселения, хотя таковые отмечаются и у других. Токовые полеты и песня видоспецифичны. Возможно пение на земле, на кочках, камнях, это особенно характерно для рогатого жаворонка. Образование гнездовых группировок дает жаворонкам преимущества и является приспособлением к обитанию в открытых местообитаниях, так как в хорошо просматриваемых стациях своевременное оповещение об опасности позволяет членам группировки адекватно реагировать.

Кладки жаворонков небольшие. Вероятно, малый размер кладки обусловлен с коротким периодом пребывания птенцов в гнезде, что напря-

мую связано с частотой кормления и имеет обратную зависимость от величины выводка (Лэк, 1959), а также с высокой степенью разоряемое™ гнезд, и способностью птиц возобновлять кладки. Относительно короткие сроки одного репродуктивного цикла, наложение отдельных фаз первого и второго циклов позволяют иметь две кладки в сезон. Что, вероятно, способствует поддержанию достаточно высокой численности вида при низкой эффективности гнездования. Растянутость сроков гнездования, способность возобновлять кладки является приспособлением к неустойчивым климатическим условиям степей.

Для жаворонков характерна высокая относительная удельная скорость роста (Познанин, 1979), поэтому срок пребывания птенцов в гнезде короткий. Птенцы еще не способные к полету покидают гнездо, рассредоточиваясь вокруг него на некотором расстоянии, где докармливаются родителями еще 8-10 дней - это рассматривается как адаптация к прессу хищников (Полозов, 1991).

Птенцы в гнезде сидят, относительно тихо, при появлении родителей не издают громких звуков.

Поведение родителей на гнезде при опасности изменчиво в зависимости от ситуации. Если птицы гнездятся в местах с невысоким, разреженным травостоем, при опасности стараются незаметно уйти с гнезда и только на значительном расстоянии от гнезда взлетают. Если они устраивают гнезда на лугу, на высокотравных участках, затаившись, стараются пропустить опасный объект мимо. Птицы способны различать степень опасности, например, они по-разному реагируют на наблюдателя, сельскохозяйственных животных и собак. На конечных стадиях насиживания и при выкармливании птенцов у родителей хорошо выражен отвод от гнезда.

В жаркие полуденные часы самка подолгу стоит над птенцами раскрыв крылья наподобие зонта, тем самым защищает птенцов от обжигающих лучей солнца, при похолодании - обогревает.

Глава V. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СОСУЩЕСТВОВАНИЯ ЖАВОРОНКОВ В ЗАБАЙКАЛЬЕ

Глава посвящена исследованию взаимоотношений и механизмов сосуществования жаворонков семейства А1аисИс1ас в условиях симпатрии. Рассмотрены вероятность разделения трофических ниш, расхождения разных видов в пространстве и во времени.

Учеты в гнездовой период на линейных трансектах и пробных площадках (см. табл.2) выявили довольно отчетливую дифференциацию жаворонков по стациям. В целом каждому виду присущи 1-2 стации, где он мно-

гочислен или обычен; эвритопные виды в стациях нехарактерных для них сравнительно малочисленны (рис.2). В случаях, когда в одной стации обитали два и более вида, наблюдалось расхождение жаворонков по предпочитаемым мгасростациям (см. рис.1). Плотность в поливидовых сообществах жаворонков регулируется межвидовыми взаимоотношениями. За счет агрессивности поддерживается низкий уровень плотности, не превышающий плотности в моновидовых группировках. В смешанных поселениях жаворонков устанавливается линейная иерархия. В различных вариантах сообществ доминантом выступает монгольскиий жаворонок, рогатый жаворонок отличается высокой агрессивностью, полевой и серый часто занимают подчиненное положение.

Сроки размножения перекрываются, поэтому временная дифференциация исключается.

Заметные различия в размерах клювов давали возможность предполагать расхождение трофических ниш по размерам объектов пита! гия. но они оказались несущественными.

1 ряд — монгольский 3 ряд - рогатый

2 ряд - полевой 4 ряд - серый

Рис.2. Распределение по стациям жаворонков в Забайкалье (%, найденных

гнезд)

Таким образом, основным экологическим механизмом сосуществования жаворонков в регионе является пространственная дифференциация по стациям и микростациям.

ВЫВОДЫ

1. В Забайкалье семейство жаворонковые Alaudidae представлено б-ю видами: Calandrella cinerea, С. rufescens, С. cheleensis, Melanocorypha mongólica, Eremophila alpestris, Alauda arvensis. Серый, малый, солончаковый, монгольский жаворонки находятся на северной периферии ареалов и характеризуются спорадичностью распространения. Спорадичность распространения рогатого жаворонка определяется высокой требовательностью вида к гнездовым стациям. Эвритопный полевой жаворонок в регионе встречается повсеместно. По характеру пребывания жаворонки различаются, так рогатый жаворонок — оседлый, монгольский - перелетный, частично оседлый, остальные - перелетные гнездящиеся.

2. В формировании населения степных птиц в Забайкалье жаворонки играют значительную роль, являясь во многих сообществах доминантами и субдоминантами. Наибольшее видовое разнообразие и высокая численность наблюдается в настоящих ковыльных степях, наименьшее в сухих, опустыненных степях. Жаворонки могут быть представлены в одном сообществе 2-4 видами, в разных вариациях.

3. В экологии жаворонков имеются общие и видовые особенности. Сходства отмечаются в структуре гнезда, окраске, характере рисунка и форме яиц. У трех видов (монгольского, рогатого и серого) самцы участвуют в насиживании кладки, у полевого нет. Для всех видов характерно образование гнездовых агрегаций, обусловленных социальными и стациальны-ми факторами.

Жаворонки отличатся гнездовыми биотопами, размерами и окраской взрослых птиц, размерами яиц и птенцов. Песня и токовые полеты представителей семейства Alaudidae видоспецифичны.

4. Обитание жаворонков в открытых ландшафтах способствовало формированию у них сходных экологических приспособлений: растянутость сроков гнездования, два цикла размножения, небольшая величина кладки, ускоренные темпы роста и развития птенцов, раннее оставление ими гнезда.

5. Основным экологическим механизмом сосуществования жаворонков в регионе является пространственная дифференциация по стациям и микростациям. Каждый вид предпочитает определенные стации: Calandrella rufestens заселяет участки сухих степей, Melanocorypha mongólica - высокотравные настоящие, сазовые степи, Eremophila alpestris -низкотравные каменистые, щебнистые участки степей, Alauda arvensis -луговые степи, луга и агроценозы.

Список работ по теме диссертации

1. Доржиев Ц.З., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е., Нагуслаев М.Т., Мункуева H.A.. Шаралдаева В.Д., Дубанова А.Ф., Найданова Л.Ц. К характеристике весенней миграции птиц Южного Забайкалья //Экосистемы Южного Забайкалья: история изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Мат-лы научно-практ. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. -С. 42-45.

2. Елаев Э.Н., Ешеев В.Е., Рябцев В.В., Нагуслаев М.Т., Шаралдаева В.Д. Осенний пролет птиц юга Забайкалья //Экосистемы Южного Забайкалья: история изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Мат-лы научно-практ. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С.45 - 48.

3. Юмов Б.О., Шаралдаева В.Д. К экологии монгольского и рогатого жаворонков в Забайкалье //Вестник Бурятского университета.- Серия 2: Биология,- Вып. 2,- Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С. 73 - 82.

4. Шаралдаева В.Д. Роль жаворонков в формировании населения птиц степей котловины Торейских озер (Юго-Восточное Забайкалье) //Вестник Бурятского университета.- Серия 2: Биология,- Вып. 2,- Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С. 127 - 134.

5. Шаралдаева В.Д., Найданова Л.Ц. Жаворонки как основной компонент степных орнитокомплексов Забайкалья //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Мат-лы I Междунар. орнитол. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - С. 98 - 100.

6. Юмов Б.О., Шаралдаева В.Д. Обоснование к внесению монгольского жаворонка в Красную книгу. //Животныймир Бурятии: Современное и проблемы охраны. Мат-лы I Междунар. конф. орнитологов Сибири и Центральной Азии. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - в печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шаралдаева, Виктория Дамдиновна

ВВЕДЕНИЕ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава I. Условия обитания жаворонков в Забайкалье.

1.1. Краткая физико - географическая характеристика Забайкалья.

1.2. Общая характеристика местообитания жаворонков.

Глава И. Видовой состав, распространение, характер пребывания, и участие жаворонков в населении птиц степей

2.1. Видовой состав, распространение и характер пребывания.

2.2. Численность и участие жаворонков в населении птиц степей Забайкалья.

Глава III. Сравнительная экология жаворонков семейства Alaudidae.

3.1. Местообитания.

3.2. Структура гнездовых поселений.

3.3. Сроки размножения.

3.4. Гнездостроение.

3.5. Величина кладки, морфометрические характеристики яиц, насиживание

3.6. Постэмбриональное развитие птенцов.

3.7. Родительское, кормодобывательное и территориальное поведение.

3.8. Эффективность размножения.

Глава IV. Особенности адаптаций жаворонков к гнездованию в степях.

4.1. Морфологические адаптации.

4.2. Эколого-этологические адаптации.

Глава V. Взаимоотношения и экологические механизмы сосуществования жаворонков в Забайкалье.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология жаворонков в Забайкалье"

Проблема сохранения биоразнообразия является одной из актуальных проблем современности. Для решения этой проблемы необходимо изучение структуры, механизмов функционирования и регулирования целостности экосистем, так как это способствует сохранению отдельных ее компонентов.

Проблема сохранения биоразнообразия Байкальского региона в связи с занесением озера Байкал и его бассейна в Участок Мирового Наследия приобрела приоритетное значение.

Изучение экологии симпатрических близких видов животных является составной частью данной проблемы, так как позволяет выявить общие закономерности адаптации животных, в частности птиц, к условиям среды. В настоящее время специальных исследований, касающихся сравнительной экологии симпатрических популяций близких видов, для выяснения механизмов их совместного благоприятного обитания, проведено достаточно много ( Лэк, 1949; 1983; Степашин, 1983; Ананьева, 1988; Иваниц-кий, 1980а; 19806; 1982; 1997; Паевский, 1985; Панов, 1964; 1973; 1978; Панов, Булатова, 1972; Панов, Иваницкий, 1975; 1979; Доржиев, 1980; 1991; 1997; Доржиев, Юмов, 1991; Доржиев, Хертуев, 1992; Рябицев, 1993; Елаев, 1997).

Настоящая работа является итогом изучения экологии представителей семейства А1аи(Нс1ае. Она сделана в рамках изучения экологии близких видов птиц в зонах симпатрии. Исследования являются продолжением работ, выполненных ранее по изучению экологии систематических групп птиц Забайкалья: голубей (Доржиев, 1980, 1991), соловьев (Доржиев, 1988), овсянок (Юмов, 1986; Доржиев, Юмов, 1991), каменок (Хертуев, 1990; Доржиев, Хертуев, 1992), врановых (Ешеев, 1997; Доржиев, Ешеев,

1996: Ешеев, Елаев, 1996), синиц (Елаев, 1997), скворцов, горихвосток, ласточек, коньков, соколов (Доржиев, 1997).

Особое географическое положение Забайкалья, расположенного в пограничной зоне между бореальными ландшафтами Сибири и степями Центральной Азии, определяет границы ареалов многих видов животных и растений, которые здесь представлены периферийными популяциями.

В Забайкалье семейство А1аисМае представлено шестью видами, четыре из которых находятся на периферии ареалов. Относительно высокая численность и широкое распространение жаворонков в регионе определяет их важную роль во всех степных орнитокомплексах. Изучение сравнительной экологии этой группы птиц позволяет выявить общие закономерности механизмов адаптации птиц к специфическим условиям существования в экосистемах открытых ландшафтов, что связано с вопросами эволюции видов.

Экология жаворонков в Забайкалье остается слабо изученной. Имеются фрагментарные сведения по биологии жаворонков в монографических работах (Козлова, 1930; Гагина, 1960, 1961; Измайлов, 1967; Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев и др. 1986; Васильченко, 1987; Богородский, 1989; Сумья, Скрябин, 1989; Фомин, Болд, 1991; БжИе, 1863; 81евтап, 1929 и др.) и отдельных статьях, посвященных некоторым видам: монгольскому жаворонку (Моллесон, 1891; 1896; Рожков, Пшеничников, 1960; Соколов, 1986; Шкатулова, 1976; Пешков, 1976; Головушкин, Щербак, 1976; Ниндакова, 1990; Юмов, 1991; Тасгапол¥81а, 1891-1893), рогатому жаворонку (Боровицкая, 1972).

Жаворонки недостаточно изучены и в других частях своего ареала. Специальные исследования по систематике, экологии, пространственному распределению и происхождению жаворонков проводились в Волгоградской области (Голованова, 1967), в Прикаспийских степях и Казахстане (Чельцов-Бебутов и др., 1966; Корелов, 1970; Шишкин, 1980; 1982;), в зональных степях Центральной Азии (Козлова, 1975; 1981), в степях левобережной Украины (Есилевская, 1962; Попенко, 1979), в Западном Тянь-Шане (Лобачев, Капитонов, 1968), на Алтае (Шевченко, 1989) в Ставрополье (Хохлов, 1990). Многочисленные отрывочные данные приводятся в региональных эколого-фаунистических сводках (Сушкин, 1938; Павлов, 1948; Волчанецкий, 1954; Равкин, 1973; Кучин, 1982; Борисов, 1987; Рога-чева, 1988; Ларионов и др., 1991 и др.) Есть работы по изучению экологии жаворонков в Англии (Delius J.D., 1963; 1965; Green R.E., 1980; Davies S., 1981; Grynderup; P.J, 1995;), Болгарии (Patzold R., 1979; 1989), Швейцарии и Германии (Schlapfex А., 1988; Walter D, 1995; Wassman Rolf. 1990; Markus J., 1990a; 1990), в Северной Америке (Beason Robert С., Franks Edwin C., 1974; Maher William J., 1980; Carning R. J., 1981;), в Польше (Trizanovski P., 1995).

Таким образом, обзор литературы показывает, что жаворонки на протяжении всего своего ареала остаются недостаточно изученной группой птиц, а по некоторым видам практически нет специальных исследований.

Целью нашей работы было изучение экологии представителей семейства Alaudidae в условиях Забайкалья. Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

- изучить видовой состав, распространение, характер пребывания и численность жаворонков, обитающих в Забайкалье;

- выяснить участие представителей семейства Alaudidae в населении птиц открытых ландшафтов региона;

- исследовать в сравнительном плане экологию жаворонков;

- выяснить некоторые особенности адаптаций жаворонков к обитанию в открытых ландшафтах;

- раскрыть механизмы, способствующие совместному обитанию близких видов жаворонков. 7

Не % *

Пользуясь случаем, автор приносит глубокую и искреннюю благодарность всем тем, кто помогал ему в работе. Прежде всего, своему научному руководителю кандидату биологических наук Б.О. Юмову за постоянно оказываемое внимание и помощь в течение всего периода работы. Доктору биологических наук, профессору Ц.З.Доржиеву, который впервые открыл для автора этот удивительный мир птиц, определил направление работы, постоянно оказывал внимание и помощь в ходе проведения работы. Автор получала ценные советы и консультации от кандидатов биологических наук В.Е. Ешеева, Э.Н. Елаева; признательна кандидату биологических наук Ч.Ц. Митупову за ценные консультации при описании степных сообществ. Я очень благодарна кандидату биологических наук М.Т. Нагуслаеву за дружескую помощь, поддержку и ценные советы. Соискателю кафедры Найдановой Л.Ц., студентам биолого-географического факультета БГУ, принимавшим участие в сборе материала: Дабаеву Н-Б., Васильевой Т., Базарову Л., Жамсаеву Б. и другим. Выражаю признательность сотрудникам кафедры зоологии БГУ за внимание и поддержку, оказанную в течение всей работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Наши исследования проводились в Юго-Восточном Забайкалье - котловине Торейских озер; в Юго-Западном Забайкалье - Гусиноозерской котловине, междуречье Чикоя и Селенги, на о. Богородском в окрестностях г. Улан-Удэ, Боргойской котловине, фрагментарные сведения собраны - в окр. с. Гурульба, г. Улан-Удэ, Баргузинской долине в 1989, 1998, 1999 и 2000 годах. В работе так же использованы материалы, любезно предоставленные профессором Ц.З. Доржиевым.

При выполнении работ руководствовались общепринятыми методиками. Для учета численности жаворонков применяли метод линейных трансектов (Наумов, 1965). Плотность населения птиц исчислялась по формуле М = т/ 1 х 2d х А, где М - численность особей на 1 кв. км., m -число учтенных особей, 1 - длина маршрута, d - ширина обнаружения, А -коэффициент активности птиц для региона. Учетными маршрутами в различных типах местообитаний этих птиц пройдено около 150 км. Пространственную структуру гнездовых поселений изучали путем закладки пробных площадок (Новиков, 1953) от 1 до 10 га в зависимости от характера стаций, на которых картировали все найденные гнезда и учитывали всех птиц; всего заложено 23 пробные площадки. На этих же площадках наблюдали за поведением и взаимоотношением птиц, изучали ряд особенностей их экологии.

Особенности гнездовой экологии жаворонков были изучены на основании обследования более 150 гнезд, из них измерено 132, в том числе полевого жаворонка - 47, монгольского - 38, рогатого - 34 и серого -13.

Морфометрическому анализу по методике Ю.В.Костина (1977) подвергнуто 368 яиц: полевого жаворонка - 152, монгольского - 113, рогатого -69 и серого - 34.

С целью исследования постэмбрионального роста и развития птенцов измерены длина цевки, клюва, крыла, 2-ого махового и рулевых перьев, произведены взвешивания 71 птенцов, из них полевого жаворонка - 34, монгольского - 15, рогатого - 9 и серого - 13. Данные анализировались по методу Шмальгаузена-Броди, с вычислением удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1935). Все измерения и взвешивания проводились ежедневно в одно и то же время. Для индивидуального распознавания птенцов к их цевкам привязывали цветные нитки. Пуховой наряд описывали по общепринятой методике И. А. Нейфельдт (1970).

Размножение изучали по Новикову (1953), период собственно насиживания исчислялся по А. М. Болотникову, С. С. Калинину (1974; 1977). С целью изучения пространственно - этологической структуры жаворонков в период размножения проводили картирование гнездовых поселений. Названия птиц даны по JI.С.Степаняну (1990).

Математическая обработка результатов наблюдений проводилась по стандартным формулам (Лакин, 1990). Графическая иллюстрация создавалась с помощью пакета программ Excel.

Для визуальных наблюдений, продолжительность которых за один раз составила от 2 до 5 часов, были использованы 8- или 12- кратные бинокли. Во время наблюдений учитывали по возможности все действия птиц: время прилета и отлета от гнезда, продолжительность пребывания в гнезде самки и самца, все перемещения в пределах видимости наблюдателя, кормодобывательное поведение, взаимоотношения с другими птицами и т.д.

Рис. 1. Карта схема Забайкалья

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шаралдаева, Виктория Дамдиновна

ВЫВОДЫ

1. В Забайкалье семейство жаворонковые Alaudidae представлено 6-ю видами: Calandrella cinerea, С. rufescens, С. cheleensis, Melanocorypha mongólica, Eremophila alpestris, Alauda arvensis. Серый, малый, солончаковый, монгольский жаворонки находятся на северной периферии ареалов и характеризуются спорадичностью распространения. Спорадичность распространения рогатого жаворонка определяется высокой требовательностью вида к гнездовым стациям. Эвритопный полевой жаворонок в регионе встречается повсеместно. По характеру пребывания жаворонки отличаются: рогатый жаворонок - оседлый, монгольский - перелетный, частично оседлый, остальные - перелетные гнездящиеся.

2. В формировании населения степных птиц в Забайкалье жаворонки играют значительную роль, являясь во многих сообществах доминантами и субдоминантами. Наибольшее видовое разнообразие и высокая численность наблюдается в настоящих ковыльных степях, наименьшее в сухих, опустыненных степях. Жаворонки могут быть представлены в одном сообществе 2-4 видами, в разных вариациях.

3. В экологии жаворонков имеются общие и видовые особенности. Сходства отмечаются в структуре гнезда, окраске, характере рисунка и форме яиц. У трех видов (монгольского, рогатого и серого) самцы участвуют в насиживании кладки, у полевого нет. Для всех видов характерно образование гнездовых агрегаций, обусловленных социальными и стациальными факторами.

Жаворонки отличатся гнездовыми биотопами, размерами и окраской взрослых птиц, размерами яиц и птенцов. Песня и токовые полеты представителей семейства Alaudidae видоспецифичны.

4. Обитание жаворонков в открытых ландшафтах способствовало формированию у них сходных экологических приспособлений: растянутость сроков гнездования, два цикла размножения, небольшая величина кладки,

143 ускоренные темпы роста и развития птенцов, раннее оставление ими гнезда.

5. Основным экологическим механизмом сосуществования жаворонков в регионе является пространственная дифференциация по стациям и микростациям. Каждый вид предпочитает определенные стации: Calandrella rufestens заселяет участки сухих степей, Melanocorypha mongólica - высокотравные настоящие, сазовые степи, Eremophila alpestris - низкотравные каменистые, щебнистые участки степей, Alauda arvensis - луговые степям, луга и агроценозы. 1

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шаралдаева, Виктория Дамдиновна, Улан-Удэ

1. Арефьева В.А., Вендров С.А., Дрейер H.H., Россолимо JT.JI. Воды // Предбайкалье и Забайкалье. -М.: Наука, 1965. С. 139 -183.

2. Берман Д.И., Злотин Р.И. Птицы степей Юго-Восточной Тувы // Орнитология. М., Изд-во МГУ, 1972. Вып 10 С. 209 -213.

3. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М., 1991.-250 с.

4. Блюменталь Т.Н. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных птиц (биоэнергетические аспекты) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1971. Т 50.

5. Боголюбов A.C. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья // Зоол. журн., 1986. -Т. 65,-№ 11. -С. 1664 1674.

6. Богородский Ю.В. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. 207 с.

7. Болотников A.M., Калинин С.С. Методика изучения насиживания и инкубации у птиц,- Пермь, 1974. 43 с.

8. Болотников A.M., Калинин С.С. Методика изучения насиживания и инкубации // Методика исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Москлас, 1977. - С. 23 - 36.

9. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский H.JI. Экология раннего онтогенеза. Свердловск: Наука, 1985. -228 с.

10. Боровицкая Г.К. К биологии и численности рогатого жаворонка (Е. alpestris L.) в Южном Забайкалье // В сб. «География и экология наземных позвоночных». Вып. 1. Владимир, 1972. С. 56 -59.

11. Борисов 3.3. Птицы долины средней Лены. Новосибирск: Наука, 1987.- 120 с.

12. Васильченко A.A. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск: Наука, 1987. -103 с.

13. Волчанецкий И.Б. Жаворонки // Птицы Советского Союза. М., 1954.- Т.5. С. 515 - 594.

14. Гагина Т.Н. Структура орнитофауны Прибайкалья и вопросы ее происхождения // Труды Баргузинск. гос. заповедика. Улан-Удэ, 1960. -Вып.2. - С. 81 - 100.

15. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири (Список и распространение) // Там же. -М., 1961. Вып. 3. - С.99 - 123.

16. Голованова Э.Н. Жаворонки в Волгоградской области // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1967. -Вып. 8. С. 342 - 344.

17. Головушкин М.И., Щербак H.H. Монгольский жаворонок в Тувинской АССР, Бурятской АССР и Западной Монголии // Тр. Окского гос. Заповедника, 1976. Вып. 13,- С. 194 - 198.

18. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Птицы. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-Т. 6.-884 с.

19. Денисова М.Н. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями гнездования // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та. М., 1958. Вып. 65. - С. 149-189.

20. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.- 184 с.

21. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М., 1975. - М.: Наука., 1975.-398 с.

22. Доржиев Ц.З. Сравнительная экология сизого и скалистого голубей в Западном Забайкалье: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1980. 17 с.

23. Доржиев Ц.З. К сравнительной экологии соловья-красношейки и синего соловья в бассейне озера Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. к III Всесоюз. науч. конф. 4.4 Иркутск, 1988. С.108.

24. Доржиев Ц.З. Экология симпатрических популяций голубей. М.: Наука, 1991.-151 с.

25. Доржиев Ц.З. Симпатрия близкородственных видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. 370 с.

26. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительная экология симпатрических видов врановых рода Corvus юга Сибири // Орнитологические исследования в России. М. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. - С. 72 -93.

27. Доржиев Ц.З., Хабаева Г.М., Юмов Б.О. Животный мир Бурятии: (Состав и распределение наземных позвоночных). Иркутск, 1986. 123 с.

28. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. Экология овсянковых птиц: На примере рода Emberisa в Забайкалье. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. 176 с.

29. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. Экология каменок в Забайкалье. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1992. 148 с.

30. Елаев Э.Н. Экология симпатричных видов синиц Забайкалья. Улан-Удэ; Изд-во БГУ, 1997.- 159 с.

31. Есилевская М.А. Строение ротового аппарата некоторых палеаркти-ческих жаворонков в связи с особенностями добывания корма // Ученые записки Харьковского ун-та. Тр. научно-исслед. ин-та биологии и биол. фак-та, 1962. 130. 32 С. 126 - 142.

32. Ешеев В.Е. Сравнительная экология врановых в Западном Забайкалье: Автореф. дисс. .канд.биол.наук. Улан-Удэ, 1997. 16 с.

33. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. Эколого-географический обзор врановых бассейна оз. Байкал // Труды Музея природы Бурятии. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1996.-Вып.1,-С. 72-84.

34. Жуков В.М. Климат // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. -С. 17-19.

35. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: Структура, функции, эволюция,- Куйбышев, 1983. С. 37 - 64.

36. Иваницкий В.В. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок (Oenethe, Turdinae, Passeriformes). 1. Экологические предпосылки конкуренции и пространственная структура смешанной популяции // Зоол. журн., 1980а. Т. 59. - Вып. 4. - С. 587 - 597.

37. Иваницкий В.В. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок (Oenethe, Turdinae, Passeriformes). 2. Поведенческие аспекты сосуществования близких видов // Зоол. журн., 19806. Т. 59. - Вып. 4. -С.739 - 749.

38. Иваницкий В.В. Этологические аспекты межвидовых отношений близких видов животных // Зоол. журн. 1982. - Т.61. - Вып. 10. - С. 1461 -1471.

39. Иваницкий В.В. Межвидовые взаимоотношения воробьев и родственных им групп зерноядных птиц. М., 1997. с.

40. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967. -306 с.

41. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. Владимир, 1973. 315 с.

42. Ковшарь А.Ф. О раннем гнездовании полевого жаворонка в Таласском Алатау. // Тр. Ин-та зоол. АН Каз.ССР. 1964. 24. С. 215 - 216.

43. Козлова Е.В. Птицы юго-западного Забайкалья, северной Монголии и Центральной Гоби // Материалы комиссии по исследованию Монгольской и Тувинской народных республик и Бурят-Монгольской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1930. Вып. 12. - 397с.

44. Козлова Е.В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. 1975. - Т. 50. - 250с.

45. Козлова Е.В. Направление эволюционного развития признаков полового диморфизма рогатых жаворонков как основа для понимания истории расселения рода // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Л., 1981. Т.102. - С. 56 -61.

46. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний биологических материалов // Методики исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. -4.1. С. 14-22.

47. Корелов М.Н. Семейство жаворонковые // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР, 1970. Т. 3. - С. 194 - 285.

48. Кукиш А.И. Птицы. Элиста: Калмыцкое кн. изд-во, 1982. 128 с.

49. Кучин А.П. Птицы Алтая: Воробьные. Барнаул, 1982. 206 с.

50. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

51. Ларионов Г.П., Дегтярев В.Г., Ларионов А.Г. Птицы Лено -Амчинско-го междуречья. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 189 с.

52. Лобачев Ю.С., Капитонов В.И. Экология рогатого жаворонка (Е. а. albbigula) в горах Каржантау (Зап. Тянь-Шань). // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1968. 73. № 3. С. 17 -25.

53. Лоскот В.М. Материалы по птицам окрестностей Ташанты (Юго-Восточный Алтай) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1986. Т.150. - С. 47.

54. Лэк Д. Дарвиновы вьюрки. М.: Иностранная литература, 1949. 200с.

55. Лэк Д. Численность животных и ее регуляци в природе. М., 1957. -404 с.

56. Лэк Д. Дарвиновы вьюрки // Птицы. М.: Мир, 1983. С. 107 - 112 Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь птиц. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. - 281с.

57. Миротворцев К.Н. Очерки физической географии ВосточноСибирского Края. М.; Иркутск, 1933. - 37 с.

58. Михеев A.B. Как птицы строят гнезда. М., 1968. 55 с. Михеев A.B. Пространственная структура популяций птиц // Зоол. журн. T. VII. № 12. 1978. - С. 1834 - 1841.

59. Моллесон В. Список птиц, встречающихся в окрестностях г. Троицко-савска Забайкальской области // Природа и охота, 1891. окт., отд.2. С. 1 -46.

60. Моллесон В. Краткие сведения о распределении птиц в окрестностях Троицкосавска // Протоколы Троицкосав,- Кяхт. отд-ния РГО, Иркутск, 1896, №4, прил. 2. С. 27- 46.

61. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. -206 с.

62. Морозов Н.С. Структура пространственных ниш большой синицы (Parus major), белой лазоревки (P. caeruleus) и обыкновеннйо пищихи (Сег-tia familiaris) в дубраве московского парка зимой // Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 10.-С. 1529- 1539.

63. Намзалов Б.Б., Богданова K.M., Быков И.П. и др. Бурятия: растительный мир. Выпуск II. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. С. 109 -142.

64. Наумов Р. Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах. // Зоол. журн., 1965, № 1.- С. 81 92.

65. Нейфельдт И.А. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1970. Т.49 - С. 111-181.

66. Нейфельдт И.А. Из результатов орнитологической экспедиции на юго-восточный Алтай // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1986. Т.150. - С. 14 -15.

67. Неручев В.В. Новые данные о птицах Нижней Эмбы и Приэмбийских пустынь // Орнитология. М., 1969. Вып.9. С. 137 -141.

68. Ниндакова Т.А. К гнездовой экологии монгольского жаворонка в Юго-Западном Забайкалье // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. Улан-Удэ, 1990. С. 26 - 29.

69. Омелько М.А. К биологии размножения полевого жаворонка Alauda arvensis intermedia Swinh. и болыпеклювой вороны - Corvus macrophynchos mandshuricus But. в Южном Приморье // Тр. Биол.-почвен. ин-та, 1975,- Т. 29,- С. 103 -109.

70. Павлов Е. Птицы и звери Читинской области. Материалы к изучению птиц и млекопитающих Забайкалья. Чита, 1948. 151 с.

71. Павлов Е.И. Монгольский жаворонок в Читинской области // Тр. Окского гос. заповедника., Вып. 13. 1976. С. 199.

72. Паевский Демография птиц. Л.: Наука, 1985. - 285 с.

73. Панов E.H. К биологии и взаимоотношениям трех видов сорокопутов краснохвостого, тигрового и японского в Южном Приморье //Проблемы орнитологии. Львов, 1964. - С. 192- 198.

74. Панов E.H. Взаимоотношения двух близких видов овсянок (Emberiza citrinella L., Е/ leucocephalor Gm.) в области их совместного обитания //Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3. - С. 261 - 294.

75. Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц: М.: Наука, 1978.- 306с.

76. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.

77. Панов E.H., Булатова Н.Ш. О совместном обитании и взаимоотношениях пустынных снегирей (Bucanetes githagineus Licht. В, mongolicus Swinh.) в Закавказье // Бюл. МОИП. -1972. С. 86 - 94.

78. Панов E.H., Иваницкий В.В. Межвидовые территориальные отношения в смешанной популяции чернобокой каменки Oenanthe finschii и каменки плешанки О. Pleschanka на полуострове Мангышлак // Зоол. журн., 1975. Т. 54. - Вып. 9. - С. 1357 - 1370.

79. Панов E.H., Иваницкий В.В. Пространственные отношения четырех видов сорокопутов в Южной Туркмении // Зоол. журн. , 1979. Т. 63. -Вып. 10.-С. 1518-1527.

80. Панченко Е.Г. Современное состояние орнитофауны Провальской степи // Вест. Зоол. 1978. № 2. С. 3 -8.

81. Пешков Б.И. К биологии монгольского жаворонка в степях Юго-Восточного Забайкалья //Орнитология, 1976. Вып. -12. - С. 242 - 244.

82. Пешкова Г. А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск, 1985. 174 с

83. Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. Общий рост и развитие пропорций тела в постэмбриогенезе. М.: Наука, 1979. 293 с.

84. Полозов С.А. К характеристике группировок жаворонков в период зимовки.// Новые проблемы зоологической науки и отражение их в вузовском преподавании. Тез. докл. научн. конф. зоол. пед. Ин -т. Ч. 2. Ставрополь, 1979. С. 318-319.

85. Полозов С.А. О возможных аспектах адаптивности группового кормления жаворонков. // Поведение животного в сообществах. Материалы 3-ей Всесоюз: конф. по поведению животных. Т. 2. М., 1983. С. 229 - 231.

86. Полозов С. А. Кормовое поведение жаворонков на зимовке в Западном Копетдаге // Экол. аспекты изуч. практич. использ. и охраны птиц вгорных экосистемах: Тез. докл. Всесоюз. симп. Фрунзе, 24 25 мая 1989. -Фрунзе, 1989.-С. 82- 83.

87. Полозов С. А. Сем-во жаворонковые. Familia Alaudidae. /Фауна мира. Птицы: Справочник. М.: Агропромиздат, 1991. С. 223 - 225.

88. Пономарева Т.С. Распределение на гнездовье некоторых видов жаворонков аридной зоны. // 7-я Всесоюз. зоогеогр. конф. Москва, 1980. Тез. докл. М., 1980.-С. 303.

89. Попенко В.М. Особенности распределения жаворонков (Aves, Alaudidae) в основных биотопах Левобережной Степи Украины // Вестн. зоологии, 1979.-№2.-С. 40-43.

90. Потапов Р.Л. К орнитофауне монгольского Алтая и сопредельных территорий // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1986. Т. 150. - С. 64.

91. Преображенский B.C., Фадеева Н.В., Мухина Н.В., Томилов Г.М. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959.- 124 с.

92. Промтов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 312 с.

93. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. 374 с.

94. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1958. - 94 с.

95. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.; Наука, 1988. - 309 с.

96. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Александров Д.Ю. и др.// Материалы по фауне птиц Дархата (Северная Монголия). С. 156 -174.

97. Роговин К.А. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоол. позв., М., 1986. -С. 71 126.

98. Рожков A.C., Пшеничников JI.H. О гнездовании некоторых птиц в районе Гусиного озера (Забайкалье) // Тр. Вост.-Сиб. фил. Сиб. отд-ния АН СССР, 1960. -Вып.23. Серия биологическая. Зоология. С. 89-99.

99. Рябицев В,К. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала // Групповое поведение животных. М., 1976. -С. 232 - 242.

100. Рябицев В.К. Результаты исследований межвидовых территориальных отношений птиц на Южном Ямале // Зоол.журн. 1977. - № 2. - С. 232 -242.

101. Рябицев В.К Территориальные отношения и динамика сообществ птиц Субарктики. Екатеринбург: Наука, 1993. 296 с.

102. Симкин Г.Н. О биологическом значении пения птиц // Вестник Московского ун-та. Серия 6: Биология, почвоведение, 1972. №1. - С. 34 -43.

103. Соколов Е.П. Птицы степи в окрестностях Торейских озер. // Экологические и фаунистические исследования птиц. Тр. ЗИН АН СССР. -Т. 147. Л., 1986.-С. 71-81.

104. Соколов Е.П. Птицы Юго-Восточного Забайкалья: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1988. - 19 с.

105. Степанян Л.С. Надвиды и виды двойники в авифауне СССР. М.: Наука, 1983.-294 с.

106. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

107. Сумъяа Д., Скрябин Н.Г. Птицы Прихубсугулья. МНР. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989,- 200 с.

108. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо -Западной Монголии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938,- 435 с.

109. Томкович П.С., Вронский Н.В. Фауна и население птиц арктических пустынь берега Харитона Лаптева (Северо Западный Таймыр) // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих р-нов Монголии. ИЭМЭЖ1. АН СССР. М., 1988.-С. 40.

110. Тугаринов А.Я. Северная Монголия и птицы этой страны. Предварительный отчет зоологической экспедиции в Северную Монголию за 1926г. Л., 1939,- С.

111. Фомин В.Е., Болд А. Каталог птиц МНР. М.; Наука, 1991. - 125 с.

112. Хертуев В.Н. Сравнительная экология каменок в Западном Забайкалье: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1990. 16 с.

113. Чельцов Бебутов A.M., Кошкина А.К., Чибисова В.В. Опыт зоогео-графического картирования структуры сообществ жаворонков Северного Казахстана.// В сб. 4-я Межвуз. зоогеограф, конф. 1966. Тезисы докладов. Одесса, 1966. - С. 300-302.

114. Шевченко Е.В. Массовое негнездование рогатых жаворонков на Юго-Восточном Алтае в 1988 г. // Экологические аспекты изуения, практич. ис-поль. и охрана птиц в горн, экосистемах: Тез. докл. Всес. симп. Фрунзе. 24 -25 мая, 1989,- Фрунзе, 1989.- С. 108 -109.

115. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Серия зоологии позвоночных. М., 1986. - Т. 14. - С. 71 - 126.

116. Шишкин B.C. Годовые и сезонные колебания численности жаворонков в Северо-Западном Казахстане // Зоол. журн., 1976. Т. 55. Вып. 3 - С. 402-407.

117. Шишкин B.C. Энергетическая оценка трофических связей жаворонков (Alaididae) в полупустыне Прикаспия // Зоол. журн. 1980. - Т.59. -Вып.8. - С. 1204-1216.

118. Шишкин B.C. Особенности размножения жаворонков в полупустыне Северного Прикаспия. //Орнитология. М., Изд-во МГУ, 1982. Вып. 17,- С. 83 -90.

119. Шкатулова А.П. Монгольский жаворонок в Читинской области //Тр. Окского гос. заповедника. Рязань, 1976. Вып. 13. - С. 198 -199.

120. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М., 1935. - С. 8 - 60.

121. Штегман Б.К. Основы орнитологического географического деления Палеарктики //Фауна СССР. Птицы. Нов. Сер. № 19. - М.-Л., 1938. - Т.1. - Вып. 2. - С. 1 -76.

122. Шукуров Э.Д. Птицы Киргизии. Фрунзе: Мектеп, 1981. - 160 с.

123. Щеголев В.И. Количественный учет птиц в лесной зоне // Методики исследования птиц продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Изд-во «Моклас», 1977. 101 с.

124. Юмов Б.О. Сравнительная экология овсянок в Запалном Забайкалье: Автореф. дис. . канд. биол.наук. М., 1986. - 16 с.

125. Юмов Б.О. Экология гнездования монгольского жаворонка в Юго-Западном Забайкалье.// Экология и фауна птиц Восточной Сибири: Сб. статей. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН СССР, 1991. С. 183 -190.

126. Юмов Б.О. Экологический обзор наземно-открытогнездящихся птиц Западного Забайкалья. // Орнитологические исследования в России (к 90-летию профессора А.В.Михеева). Москва Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. -С. 191-202.

127. Юмов Б.О. Приспособления к наземногнездности некоторых групп воробьиных птиц // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Мат-лы I Междунар. орнитол. конф. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000.-С. 209-210.

128. Юмов Б.О., Шаралдаева В.Д. К экологии монгольского и рогатого жаворонков в Забайкалье //Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Вып. 2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999. - С. 73 - 82.

129. Alonso J. Ecological segregation between sympatria spanish sparrows (Passer hispaniolensis Temm.) and house sparrows (Passer domesticus (L.)) during winter //Ecol. pol., 1986. P. 63 - 73.

130. Beason Robert C., Franks Edwin C. Breeding behavior of the Horled Lark. "Auk", 1974,91. № 1

131. Canning R.J., Threfall W. Horned lark breeding biolody at cape St. Mary's Newfoundland //Wilson Bull. 1981. 93. № 4. P. 519 - 530.

132. Crowell K. Reduced interspecific competition among the birds of Bermuda //Ecology, 1962.-P.- 75 88.

133. Davies S. Skylarks at Gibraltar Point, Lincolnshive//Rirg and Migr, 1981, 3. № 3. P. 173 - 179

134. Delius J.D. Dar Verhalten der Feldlerche. "Z. Tierpsychol", 1963. 20. № 3. - S. 297 - 348.

135. Delius J.D. A population stady of skylarks, Alauda arvensis.- Ibis, 1965, vol.105. №4.-P. 466-492.

136. Caming R. J. Notes on the nesting of horned larks on the Chicoltin Platein of British Colambia //"Murrelet", 1981, 62. № 1. P. 21 - 23.

137. Cody M. Convergent characteristics of simpatric species: a possible relation to interspecific competitions and aggresion //Condor, 1969. P. 233 - 239.

138. Cody M., Brown J. Character convergence in mexican finches //Evolution, 1970. P. 304-310.

139. Cody M. Competition and thr structure of bird communities. Princeton Univ.Press., 1974. - 18 p.

140. Gottfried M. Feldlerchen als Bewohner von Schonungen. Falke, 1979. 26. № 4. S. 126-127.

141. Green R.E. Food selection by skylarks and drazihg damage to sugar beet seedling //"J. Appl. Ecol", 1980. 17, № 3. - P. 613 - 630.

142. Grynderap P.J. Behaviour and parental care Skylark Alauda arvensis chicks //Ibis, 1996, 138. № 3. P. 525 -531.

143. Hatch B.M., Stoddart L., Davidh C.B. A simple technigue for analyzing bird transect counts. "Auk", 1977. 94. № 3 . P. 606 - 607.

144. Maher William J. Growth of the horned lark at Rankin Inlet, Northwest Territoies. "Can. Field Natur", 1980. 94. № 4. - P. 405 - 410.

145. Markus J. Nahrungsokologil der Feldlerche Alauda arvensis in einer intensiv genutzten Agrarlandschaft des schweizeirschen Mittellandes // Ornithol. Beol., 1990. 87. №1 - S. 31 - 53.

146. Patzold R. Lerchenstudien an der bulgarischen Schwarzmeerkuste // Falke., 1989. 36. № 9.-S. 298-303.

147. Plucinski A. Am Brutplats der Olrenlerche (Eremophila alpestris). "Ornithol. Mitt", 1987, 39. № 3. S. 65.

148. Radde G. Reisen in von Ost-Sibirien //Die Festland-Ornis des Südöstlichen Sibiriens. St. Peterburg, 1863. - Bd. 11. - 392 s.

149. Reitzold R. Lerchenstudien an der bulgarischen Schwarzmeerkuste Teil. 2// Falke., 1989. 36. №10. - P. 344 - 349.

150. Shannon G.R. Studies of less familian birds Shore Lark and Temminck s Horned Lark. Brit. Birds, 1974. 64. № 12. P. 502 -511.

151. Schlapfex A. Populations okologie der Feldlerche Alauda arvensis in der intensiv genutzten Agrolandschaft //Ornitol. Beob., 1988. 85, 4. - S. 309 -371.

152. Siegfried K. Die Lerchen (Alaudidae) in der Oberlausits. "Abh. Und Ber. Natutrkundemus. Gorlits", 1977. 51. № 8. S. 1 - 9.

153. Stegmann B. (Z. M.) Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens // Annuaire du Musee Zoologique de I'USSR. 1928. - Bd. 29. - 1929. - S. 83 - 242.

154. Taczanowski L. Faune Ornithologique de la Sibirie Orientale. Mem. Acad. Jmp. Sciences St., Peterb., 1891-1893, T.XXX1X.

155. Trizanovski P. Sposobi zdobywanskia pokarmu przer skowronka (A. arvensis) w okresie legowym. // Prz. zool., 1995. 39. - № 1 - 2. - P. 115 -117.

156. Walter D. Feldlerche (Alauda arvensis) brütet im Allgaubei 1100m NN // Ornitol. Anz., 1995. 34. № 2 - 3. - P. 164 - 166.

157. Wassman Rolf. Zum Gesang der Feldlerche (Alauda arvensis) // Voliere, 1990,- 13. № 4. -P 124 125.