Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Pedicularis L. в Забайкалье: особенности накопления биологически активных веществ в зависимости от эколого-фитоценотических факторов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Pedicularis L. в Забайкалье: особенности накопления биологически активных веществ в зависимости от эколого-фитоценотических факторов"

На правах рукописи

00340ьэии

Жамбалова Анна Александровна

РОД РЕШСиЬАМЗ Ь. В ЗАБАЙКАЛЬЕ: ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ.

03.00.05 - ботаника

- 3 ЛЕН

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2009

003486900

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Восточно-Сибирский государственный технологический университет» (ВСГТУ)

Научные руководители: доктор биологических наук, проф.

Анцупова Татьяна Петровна; доктор медицинских наук Шурыгина Юлия Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кашин Владимир Капсимович кандидат биологических наук Мазур Людмила Владимировна

Ведущая организация: Забайкальский государственный педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского

Защита диссертации состоится « 15 » декабря 2009 г. в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000. Г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а, в конференц-зале.

Факс(3012)210588, e-mail d21202203@mail.ru, annazhamb@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета и на сайте БГУ www.bsu.ru, Автореферат разослан «J3 ^ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Шорньева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проведение целенаправленных поисковых работ по изучению лекарственных растений и создание на их основе новых эффективных, экологически чистых препаратов является актуальным направлением. В настоящее время изучено около 10000 видов растений, многие из которых являются потенциальными источниками для получения новых растительных лекарственных средств, разнообразный спектр действия которых обусловлен комплексом биологически активных веществ, оказывающих многостороннее воздействие на различные звенья патологического процесса. Литературные и оригинальные данные по химическому изучению, а также фармакологические исследования и достижения народной медицины {Чжуд ши, 2001; Развап§ 1998, Гаммерман, 1963, Блинова, Куваев, 1965),свидетельствуют о перспективности практического применения растений рода РесИсиЬпя, так как представители этого рода издавна используются в традиционной медицине как противовоспалительное, жаропонижающее, детоксикационное, диуретическое, желчегонное, ранозаживляющее средство, что обусловлено присутствием в их составе биологически активных веществ, характерных для данного рода - иридоидов, флавоноидов, фенилпропаноидных гликозидов.

В то же время фитоценотическая приуроченность видов р. РеЛси1аш на территории Забайкалья практически не изучена, и совсем не проводились работы по выявлению биологически активных веществ представителей указанного рода в данном регионе. Поэтому углубленное изучение видов р. РеЛсгАапя в геоботаническом и фитохимическом аспектах представляет несомненный интерес для решения вопросов рационального использования полезных растительных ресурсов, к числу которых относится р. РеЛси1ат.

Цель работы: Выявление взаимосвязи между накоплением биологически активных веществ у представителей р. РеЛси1ат и их эколого-фитоценотической приуроченностью на территории Забайкалья.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность 12 видов р. РесНси1ат в условиях Забайкалья.

2. Определить наличие биологически активных веществ и количественное содержание основных соединений (иридоидов, фенилпропаноидных гликозидов (фенилпропаноидов)). Установить возможность прогнозирования накопления иридоидов и фенилпропаноидов в зависимости от условий произрастания.

3. Выявить влияние эколого-фитоценотических факторов на накопление биологически активных веществ у видов р. Pedicularis.

4. Выявить фармакологическую активность сухих экстрактов р. Pedicularis.

Научная новизна. Впервые на территории Забайкалья исследована фитоценотическая приуроченность 12 видов р. Pedicularis. Определено суммарное содержание основных биологически активных веществ: иридоидов и фенилпропаноидов в надземных органах 7 видов р. Pedicularis и установлено влияние эколого-фитоценотических факторов на их накопление. Выявлена антиоксидантная активность сухих экстрактов 3 видов р. Pedicularis.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные об условиях произрастания 12 видов р. Pedicularis расширяют и дополняют сведения об адаптивных свойствах растительного организма в экстремальных условиях Забайкалья. Определение содержания биологически активных веществ в зависимости от фитоценотических факторов имеет значение для решения вопросов рационального использования полезных растений данного региона. Выявленная антиоксидантная активность сухих экстрактов 3 видов р. Pedicularis подтверждает целесообразность их применения в тибетской медицине. Результаты фитохимических исследований могут быть использованы для создания новых лекарственных препаратов на основе видов р. Pedicularis. Материалы диссертации могут применяться для проведения спецкурсов по изучению лекарственных и охраняемых растений в высших и средних учебных заведениях и школах.

Основные положения, выносимы на защиту:

1. Виды р. Pedicularis на исследуемой территории произрастают в разнообразных эколого-фитоценотических условиях, в составе луговой, болотной, степной, лесной растительности, что влияет на накопление иридоидов и фенилпропаноидов.

2. Виды р. Pedicularis являются перспективными растениями для дальнейшего более углубленного фармакологического и клинического исследования с целью возможного использования в качестве лекарственных средств.

1. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на региональной научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий » (Чита, 2005); на научной конференции преподавателей и аспирантов Восточно - Сибирского государственного технологического университета (Улан-Удэ, 2009); на международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения городов

Сибири и сопредельных территорий » (Чита, 2009), на XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (Москва, 2009).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 8 работ, в том числе одна в издании, рекомендуемом ВАК РФ.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 181 наименование отечественных и иностранных источников. Работа изложена на 110 страницах машинописного текста, содержит 21 рисунок и 7 таблиц.

Благодарности. Автор глубоко и искренне благодарен своим научным руководителям д.б.н., проф. Т.П. Анцуповой и д.м.н., Ю.Ю. Шурыгиной за ценные советы и консультации; к.ф.н., с.н.с. ИОЭБ СО РАН Г.В. Чехировой за неоценимую помощь при проведении экспериментальных работ по фитохимическому исследованию; сотрудникам кафедры «Неорганическая и аналитическая химия», ВСГТУ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условии района исследования

В главе приводится характеристика природно-климатических условий района исследования: рельефа, климата, гидрографии, почвы и растительности.

Район исследования охватывает территорию Забайкалья: Тункинская, Баргузинская котловины, Селенгинское среднегорье, Витимское плоскогорье, расположенные на юге Восточной Сибири. Значительная протяженность с севера на юг, расположение во внутренних частях Азии, сложный, преимущественно горный характер рельефа, приводят к многообразию вариантов природных условий районов исследования.

Глава 2. Объекты, материал, ¡методы исследования

2.1. Объекты исследования

Приводится систематическое положение и морфологическое описание 12 изучаемых видов p. Pedicularis: P. resupinata L., P. tristis L., Р. uliginosa Bunge, P. sceptrum-carolinum L., P. labradorica Wirsing, P. nibens Stephan ex Willd, P. striata Pallas, P. fissa Turcz, P. karoi Freyn, P. venusta (Bunge) Schangin ex Bunge, P. verticillata L. P.sudelica Willd. subsp. interioroides Hulten.

2.2. Материал и методы исследований.

Основой для работы послужили материалы, собранные автором в 2005, 2008, 2009 гг., на территории Забайкалья в 9 административных районах республики Бурятия (Окинский, Тункинский, Курумканский,

Еравнинский, Баунтовский, Хоринский, Кабанский, Прибайкальский, Джидинский). Собран гербарный материал, включающий около 800 листов, выполнено 80 полных геоботанических описаний растительности.

Для изучения фитоценотической приуроченности p. Pedicularis были использованы маршрутный и детально-маршрутный методы (А.И. Толмачев, 1931, 1954, 1974, 1986). При классификации растительности применяли доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической классификаций, обоснованный во флорогенетической концепции Н.П. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994).

Для фитохимического анализа растения собирали в фазу массового цветения, очищали от посторонних примесей (земли, песка), побуревших и почерневших частей, высушивали до воздушно-сухого состояния и измельчали до размера частиц 0,5 мм. Наличие биологически активных веществ в растениях определяли по общепринятым методикам (Ермаков, 1982; Гринкевич, Сафронич, 1983). Анализу подвергали как надземную, так и подземные части видов р. Pedicularis.

Для экстракции биологически активных веществ использовали этиловый спирт разных концентраций. Сгущение извлечений и отгонку растворителей проводили на водяной бане или с использованием роторно-пульсационного испарителя.

Исследование качественного состава флавоноидов проводили методом двумерной хроматографии; исследование качественного состава иридоидов и фенилпропаноидов проводили методом тонкослойной хроматографии. Системы растворителей подбирали экспериментально.

Суммарное содержание иридоидов в пересчете на каталпол определяли спектрофотометрическим методом, основанным на реакции Трим-Хилла (A.R. Trim, R. Hill, 1952), определение суммарного содержания фенилпропаноидов в пересчете на актеозид проводилось методом спектрофотометрии, основанном на реакции Арно (European pharmacopoeia 5.0, 2005). Определение оптической плотности растворов проводили на спектрофотометре Cecil СЕ 2011 в кювете с толщиной слоя 1 см.

Антиоксидантную активность экстрактов 3 видов p. Pedicularis определяли по общепринятой методике Г.И. Клебанова (1988).

Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета программ Microsoft Excel 2000 и Statistica 6.0.

Глава 3. Фитоценотическая приуроченность видов рода Ре(Иси1ат

3.1. Ареалогический, эколого-географическнй и экологический анализ видов р. Ре(Иси1ат

Род РесИсиЬт насчитывает около 600 видов, распространенных преимущественно во внетропических областях северного полушария (от Арктики до Гималаев), главным образом в горах Восточной и Центральной Азии; несколько видов - в южном полушарии (в Андах, от Колумбии до Эквадора). В пределах бывшего СССР встречается 115 видов. Значительное число видов насчитывается в Средней Азии (50) и в Сибири (41); на Дальнем Востоке — 22 вида, на Сахалине — 9, на Курилах— 10 видов. На территории Бурятии встречаются 24 вида.

За основу выявления ареалогической структуры р. РесИайаг'к в Забайкалье взята схема Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984). Ареалогический анализ по соотношению ареалогических групп показал, что преобладающая часть видов обладает ареалами, расположенными в пределах Азии, лишь 2 вида: Р. чегИсШаш и Р. хсерКит-сагоНпит относятся к евро-азиатскому ареалу, выходящему за пределы Азии (рис !)•

юс

Рисунок 1. Ареалогическая структура р. РесИси1ап.ч в Забайкалье Ареалогические группы: ЮС- южносибирская, СА- североазиатская, АА-американо-азиатская, ОА- общеазиатская, МД- маньчжуро-даурская, ЕА-евроазиатская.

В качестве основы для анализа эколого-географической структуры р. РесНси1апз в Забайкалье нами была использована схема подразделения состава флоры на флористические комплексы и поясно-зональные группы, разработанная Л.И. Малышевым и Г.А. Пешковой (1984). Анализ, проведенный согласно этой схеме, показал, что наибольшее количество видов принадлежит высокогорному, лесному и степному флористическому комплексам, что легко объяснимо господством на изучаемой территории высокогорных и лесостепных участков, а также светлохвойной тайги, тогда как другие поясно-

зональные подразделения растительного покрова: собственно степи, луга и болота здесь имеют подчиненное значение (рис 2).

Высокогорный

4 А

Азональный

1еснои

Степной

Рисунок 2. Эколого-географическая структура р. РесИсЫапь в Забайкалье Экологический анализ проводился на основе выделения групп растений по отношению к фактору увлажнения почвы. При характеристике мест обитания были использованы собственные наблюдения, а также, сведения, приведенные во флоре «Центральной Сибири» (1979) и во «Флоре Сибири» (1996). В составе видового спектра господствуют ксеромезофиты,меньше всего представлены мезоксерофиты и гигромезофиты, что указывает на то, что р. РесИси\иг'к складывался в условиях пребореальных ландшафтов плиоцена и исторически тяготеет к лесостепному комплексу (рис 3).

Рисунок 3. Экологический анализ видов рода Pedicularis в Забайкалье

3.2. Фитоценотическая приуроченность видов рода Pedicularis

Экотопическая приуроченность исследуемых видов p. Pedicularis на территории Бурятии распределяется следующим образом: наиболее хорошо род представлен в составе лугово-болотной растительности - 6 видов: P. tristis, P. uliqinosa, P. verticillata, Р. venusta, P. sceptrum-carolinum, P. interioroides,, в составе лесной растительности - 4 вида: Р. karoi, P. labradorica-, P. resupinata P. fissa; в степной - P. rubens, P. striata (табл 1).

км

мг

Таблица].

Экотопическая приуроченность p. Pedicularis в Забайкалье.

Вид Экотоп

1 Р. tristis Пойменные луга

2 P. uliqinosa Заболоченные и кочкарно-осоково-злаковые луга

3 P. verticillata Пойменные луга, берега рек

4 Р. venusta Осоково-злаковые луга, заросли ерника, вдоль лесных дорог

5 P. sceptrum-carolinum Сырые пойменные луга

6 P. interioroides Заболоченные луга

7 P. karoi Зеленомошный лиственничник

8 Р. labradorica Лиственничники и ерники

9 Р. resupinata Опушки лиственничного леса, заросли заболоченного ерника

10 Р. rubens Каменистая степь

U. P. fissa Остепненный лиственничник

12. P. striata Остепненные луга |

P.fissa произрастает наубурах (остепненных лиственничниках) и входит в состав следующих сообществ: дриадово-патриниевое, дриадово-патриниево-тимьяновое, осоково-патриниево-проломниковое, мохово-осоковос, осоково-мятликовое, где образует ! или 2 % от общей растительности при общем проективном покрытии (ОПП): 10-30%.

Pedicularis striata и P. rubens произрастают в злаково-разногравной степи в составе житняково-осоково- тонконоговых ассоциаций, где образуют 2% от общей растительности при ОПП 40%.

Р. venusta и P. resupinata встречаются на ерниковых лугах, ерниках в следующих ассоциациях: ерник осоковый, ивово-березово-ерникотя, осоково-ерниковая, осоково-спирейно-ерниковая. При ОПП 90% занимают 1 -2% от общего числа видов.

Р fissa, P. karoi, P. labradorica входят в состав лесной растительности и встречаются в следующих фитоценозах: хвощово-брусничный лиственничник, закустаренный березово-лиственничный лес, закочкаренный зеленомошный лиственничник с Caragana jubata, лиственнично-осиновый лес. В данных фитоценозах преобладают следующие ассоциации: злаково-осоково-горькушный лиственничник, осоково-мятликовый лиственничник, разнотравно-осоковый

лиственничник, хвощово-брусничный лиственничник, вейниково-брусничный лиственничник, где при ОПП 60-80% мытники занимают 1 либо 3% от общего числа.

Р. Мя^я, Р.иПдтоха, РжгНсШсйа, Ржпш1а, РжерЬ-ит-сагоНпит, Р. Шегюго'к1е$ встречаются на лугах в следующих фитоценозах: злаково-хвощовый луг, осоково-злаковый луг, осоково-подорожниково-горькушный луг, осоково-заболоченный луг, ерниковый луг. Здесь они входят в состав следующих ассоциаций: осоково-горошково-бузульниковая, осоково-хвощово-мытниковая, осоково-мытниковая, осоково-разнотравная, хвощово-осоковая, ерниково-осоковая, осоково-вейниково-разнотравная, кровохлебково-осоковая, где при ОПП 80-90% данные мытники занимают 4-6 % от общего числа видов.

Таким образом, природные условия районов исследования, сложное геоморфологическое строение, резко-континентальный климат, влияние многолетней мерзлоты на почвенный покров отражаются на характере растительных сообществ, в состав которых входят и выявленные нами виды р. РесИси1ап$. Результаты изучения фитоценотической приуроченности видов РесИси1аг1$ в экстремальных условиях Забайкалья имеют практическое значение для решения вопросов рационального использования растительных богатств данного региона.

Глава 4. Фитохимическое исследование некоторых видов рода РеШси1ат

4.1. Перспективы изучения и химический состав представителей рода РаИси1аш

Представители р. РесИси1аш широко известны в народной и традиционной тибетской медицине. При изучении данных современной литературы по фармакотерапевтической эффективности различных извлечений и индивидуальных соединений из растений р. РссНси1аг1х (Каримова, 1974; Говоров, 1995; ОЪ1 эа!ЬеП1, 1998) установлено, что для них, в основном, характерно наличие противовоспалительной, жаропонижающей, детоксикационной, диуретической, желчегонной, ранозаживляющей активности. Указанные фармакологические свойства из растений р. РесНси1апя обусловлены присутствием в их составе характерных для данного рода соединений - иридоидов, фенилпропаноидов, флавоноидов. Таким образом, растения рода РесПси1ат являются ценными перспективными видами для дальнейшего более углубленного изучения..

4.2. Определение биологически активных веществ в Pedicularis

Для фитохимического анализа были взяты 7 видов p. Pedicularis: P. striata, P. resupinata, P. karoi, P. tristis, Р. venusta, P. verticillata, Р. sceptrum-carolinum. Во всех указанных видов обнаружены дубильные вещества, алкалоиды, сапонины, кумарины, флавоноиды, иридоиды, фенилпропаноидные гликозиды. Затем было определено количественное содержание иридоидов и фенилпропаноидов (табл. 2).

Таблица 2.

Среднее содержание суммы иридоидов и фенилпропаноидов в видах р. Pedicularis для Забайкалья, % к массе абсолютно-сухого сырья.

Вид Сумма иридоидов Сумма фенилпропаноидов

P. resupinata 0,021 ±0,001 3,59 ±0,11

P. karoi 0,132±0,003 6,84±0,25

P. tristis 0,080±0,001 2,27±0,013

Р. venusta 0,064±0,002 7,91±0,115

Р. verticillata 0,089±0,004 5,22±0,01

Р.sceptrum-carolinum. 0,008±0,001 3,29±0,14

P. striata 0,027±0,002 4,43±0,15

Наибольшее содержание иридоидов было обнаружено в Р. karoi, фенилпропаноидов в Р. venusta; наименее богат иридоидами Р.sceptrum-carolinum, фенилпропаноидами Р. tristis.

4.3. Влияние фитоценотических факторов на накопление иридоидов и фенилпроопаноидов в видах p. Pedicularis

На примере P. striata, P. karoi, P.resupinata определено содержание иридоидов и фенилпропаноидных гликозидов в зависимости от различных эколого-фитоценотических факторов (табл 3).

Полученные данные показывают, что большее содержание иридоидов и фенилпропаноидов отмечено в надземных органах P. striata, а меньшее у P. karoi, что объясняется их произрастанием в различных эколого-георафических условиях, накладывающих отпечаток на характер исследуемых фитоценозов. Распределение по органам происходит следующим образом: иридоиды накапливаются в соцветиях и листьях в больших количествах у всех трех видов мытника и в меньших - в стеблях и корнях. Для фенилпропаноидных гликозидов распределение по органам отличается только тем, что большее их количество содержится в листьях, затем в соцветиях, а меньшее - также в стеблях и корнях.

Таблица 3

Накопление суммы иридоидов некоторыми видами p. Pedicularis в различных органах, % к массе абсолютно-сухого сырья.___

Вид Фитоценоз Сумма иридоидов (в числителе), сумма фенилпропаноидов (в знаменателе)

Надземная часть Соцветия Листья Стебли Корни

P. striata Ивняково-шиповниковая разнотравная степь 0,044±0,004 0,029±0,002 0,255±0,009 0,022±0,001 0,022±0,001

6,87±0,23 8,63±0,02 13,38±0,07 2,29±0,05 2,25±0,06

P. resupinata Осоково- разнотравный луг 0,035±0,002 0,042±0,002 0,031 ±0,001 0,032±0,001 —

1,37±0,03 1,58±0,05 1,93±0,05 1,20±0,01 —

P.karoi Прибрежный осоково- тростниковый 0,025±0,002 0,032±0,001 0,024±0,001 0,017±0,002

1,20±0,09 1,87±0,14 0,64±0,03 0,50±0,04

Примечание: 1)в корнях Р. геъиртаХа содержание суммы иридоидов не определяли, ввиду их следового количества, 2) у Р.каго1 суммарное содержание иридоидов и фенилпропаноидов в соцветиях и листьях определяли совместно из-за их затрудненного расчленения.

Зависимость содержания иридоидов и фенилпропаноидов от экотопической приуроченности прослежена на примере Р. гатртаШ (табл 4).

Таблица 4.

Зависимость содержания иридоидов и фенилпропаноидов от экотопической приуроченности Р. геяиртМа, % к массе абсолютно-сухого сырья ______

Экотоп Местонахождение Сумма иридоидов Сумма фенилпропаноидов

Опушки лиственнично — лиственнично-соснового леса, заросли кустарников, вдоль лесных дорог. Баунтовский район, местность Байсы 0,005±0,001 2,14±0,13

Курумканский район, местность Замыс 0,017±0,001 4,06±0,02

Кабанский район, окр. с. Истомино 0,027±0,003 6,80±0,11

Пойменные луга, берега рек, остепненный луга. Тункинский район, окр. с.'Харбяты 0,03 5±0,002 1,37±0,03

Джидйнский район,окр. Гэгэтуйского дацана 0,019±0,001 4,34±0,35

Заболоченные луга Прибайкальский район, окр. с. Горячинск 0,025±0,001 2,88±0,04

Полученные данные показывают, что Р. геяиртаШ, произрастающий в Кабанском районе в лиственнично-сосновом лесу, отличается значительно большим содержанием фенилпропаноидных гликозидов (6,80%)и иридоидов (0,027) по сравнению с образцами из других местообитаний, исключение составляет образец из Тункинского района, произрастающий в пойменном луге, в котором сумма иридоидов оказалась большей (0,035%), чем у Р. геь-иршШа, собранного в лиственнично-сосоновом лесу. В то же время в этом образце

(Тункинский район, окр. с. Харбяты) оказалось наименьшее содержание суммы фенилпропаноидов (1,37%) по сравнению с другими. Для выявления взаимосвязи содержания иридоидов и фенилпропраноидов от мест произрастания мы использовали нормированные показатели содержания этих соединений. Нормировка проведена по отношению к максимуму содержания каждой группы, выражена в долях единицы. Полученные данные показывают, что при снижении содержания иридоидов в образце увеличивается содержание фенилпропаноидов.

Рисунок 4. Взаимосвязь содержания суммы иридоидов и фенилпропаноидов в РесИсЫапя геяиртМа от мест произрастания

я . 2

- 1,5

- 1 0,5 0

1 2 3 4 5 6 7

: И ЯИШ Ф Полиномиальный {вит}

И- иридоиды; Ф- фенилпропаноидные гликозиды; на левой оси У -содержание иридоидов 10~2 и фенилпропаноидов в %; правая шкала для нормированных показателей. Черная линия - полиномиальное отображение суммы нормированных показателей содержаний. По оси X расположены растения по местообитаниям с севера на юг. 1)Баунтовский район, долина реки Байсы; ерниковый луг; 2)Тункинский район, долина реки Харбягка; осоково-разнотравный луг; 3) Курумканский район, долина реки Гарга, закустаренный луг; 4) Прибайкальский район, долина реки Безымянка, закустаренный осоково-разнотравный луг; 5)Кабанский район, окр с Истомино, осоково-разнотравный луг; 6)Тарбагатайский район, долина реки Воровка, хвощово-злаково-разнотравный луг; 7)Джидинский район, долина реки Гэгэтуй, остепненный злаково-разнотравный луг.

На закустаренных, осоково-злаково-разнотравных лугах при большей совместной сумме иридоидов и фенилпропаноидов -содержится меньше иридоидов, по сравнению с фенилпропаноидами. Максимум совместной суммы, как видно из полученного графика приходится на фитоценозы 3,4,5,6., которые находятся в наименее экстремальных условиях, в то время как фитоценозы 1,2,7 находятся в районах высокогорий, вечной мерзлоты, сухостепного климата.

Таблица 4.

Накопление иридоидов и фенилпропаноидов в РесНсиЬпБ, разл. по флористическим комплексам и фитоценоза

Флористичес кий комплекс Вид Фитоценоз Сумма иридоидов Сумма фенилпропаноид ов

Высокогорн Р. И^Ю Осоковый ерник 0,154±0,002 3,24±0,21

ый Осоково-пушициево-разнотравный луг 0,006±0,001 1,31 ±0,06

; Лесной 1 Р. уеп^а Остепненный злаково-разнотравнй луг 0,045±0,003 5,05±0,08

1 Закустаренный злаково-разнотравный луг 0,019±0,001 2,8б±0,15

Р. какм Закочкаренный осоково-разнотравный луг 0,107±0,005 5,64±0,41

Осоково-тростниковый прибрежный 0,025±0,002 1,20±0,09

_ Р. ге$ирта1а Ерниковый луг 0,005±0,001 2,14±0,13

Селенгинское среднегорье, долина реки Гэгэтуй 0,019±0,001 4,34±0,35

! Осоково-разнотравный луг 0,035±0,002 1,37±0,03

1 Закустаренный злаково-разнотравный луг 0,017±0,001 4,06±0,02

1 Осоково-разнотравный луг 0,027±0,003 6,80±0,11

, закустаренный осоково-разнотравный луг 0,025±0,001 2,88±0,04

Степной Р. в1г1а1а Остепненный иственничник 0,010±0,001 1,99±0,07

Остепненный злаково-разнотравный луг 0,044±0,004 6,87±0,23

; Азональный Р. зсер^иш-сагоНпит Осоково-хвощово-разнотравный луг 0,008±0,001 3,29±0,14

! 1 Р. уег^сШаТа Закустаренный остепненный злаково-разнотравный луг 0,089±0,004 5,22±0,01

Приведенные результаты накопления суммы иридоидов и фенилпропаноидов в 7 видах p. Pedicularis, различных по флористическим комплексам и по фитоценозам, показал, что большим содержанием иридоидов характеризуется P. tristis (0,154%), произрастающий в высокогорном флористическом комплексе (осоковый ерник), затем следует P. £аго/(0,107%) (закочкаренный осоково-разнотравный луг) и P. verticcilata (0,089%), ( закустаренный остепненный злаково-разнотравный луг). Самое незначительное содержание иридоидов отмечено для P. resupinata (0,005%). По содержанию фенилпропаноидов получается несколько иная закономерность. Самое большое содержание фенилпропаноидов отмечено для P. striata (6,87%), произрастающего в степном флористическом комплексе (остепненный злаково-разнотравный луг) и P. resupinata (6,80%) из лесного флористического комплекса, (осоково-разнотравный луг), а самое малое отмечено для P. tristis (1,31%) (осоково-пушициево-разнотравный луг).

Таким образом, на содержание биологически активных веществ влияет эколого-фитоценотическая приуроченность изучаемых видов. При этом основным фактором, от которого зависит накопление биологически активных веществ, является местообитание. В частности, при изменении местообитания в одном и том же флористическом комплексе резко изменяется содержание как иридоидов, так и фенилпропаноидных гликозидов для одного и того же вида. Так, колебания в накоплении суммы иридоидов и фенилпропаноидов в 6 образцах Pedicularis resupinata находятся в пределах 0,005 — 0,035% иридоидов и 1,37 -6,80% фенилпропаноидов.

4.3. Изучение антиоксидантной активности сухих экстрактов мытников

В связи с малой изученностью мытников фармакологами и наличием в их составе значительного количества иридоидов и фенольных соединений, было решено провести скрининговое исследование сухих экстрактов, полученных из трех видов Pedicularis на предмет выявления их антиоксидантной активности. Антиоксидантную активность экстрактов P. resupinata, P. tristis, P. sceptrum-carolinum определяли по общепринятой методике Г.И.Клебанова (1988), основанной на способности биологической жидкости тормозить накопление активных продуктов, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой (ТБК) в суспензии желточных липопротеидов, взятой в качестве модельной системы окисления. Исследование проводилось in vitro. Результаты ТБК-теста свидетельствуют, что испытуемое средство во всех исследованных дозах влияет на скорость накопления продуктов

перекисного окисления липидов (ПОЛ) в модельной системе in vitro. Все исследуемые сухие экстракты в концентрациях 0,1 мг/мл и 0,3 мг/мл незначительно повышали содержание ТБК-активных продуктов в исследуемых пробах по сравнению с контрольными показателями. В более высоких концентрациях от 1,0 мг/мл до 30 мг/мл исследуемые экстракты обеспечивали выраженное ингибирование процессов ПОЛ.

Таким образом, перспективность изучения видов мытника как источников содержания ценных биологически активных веществ подтверждается их выраженной антиоксидантной активностью.

Выводы:

1. Изучение эколого-фитоценотической приуроченности 12 видов на исследуемой территории показало, что в основном Pedicularis приурочен к луговой растительности: ерниковым лугам, осоковым лугам, злаково-разнотравным лугам; лесной растительности: березоволиственничным лесам, хвощово-брусничным лиственничникам, закустаренным березоволиственничным лесам, закочкаренным зеленомошным лиственничникам; отмечен также в составе степной растительности в злаково-разнотравной степи.

2. Во всех видах p. Pedicularis обнаружены дубильные вещества, алкалоиды, сапонины, кумарины, флавоноиды, иридоиды, фенилпропаноиды. Определено количественное содержание иридоидов и фенилпропаноидов, которое показывает, что наиболее богатым по содержанию иридоидов является. P. tristis (0,154%), произрастающий в высокогорном флористическом комплексе (осоковый ерник), затем следует/'. karoi(0,l07%) (закочкаренный осоково-разнотравный луг), а по содержанию фенилпропаноидов наиболее богатым является P. striata (6,87%), произрастающий в степном флористическом комплексе (остепненный злаково-разнотравный луг) и P. resupinata (6,80%) из лесного флористического комплекса, (осоково-разнотравный луг)

3. Выяснено, что на накопление биологически активных веществ у видов Pedicularis , оказывает влияние эколого-фитоценотическая приуроченность. Большим содержаниеи иридоидов и фенилпропаноидов характеризуются виды, произрастающие в закустаренных осоково-разнотравно-злаковых лугах. На основании этого возможно прогнозирование накопления биологически активных веществ , в частности иридоидов и фенилпропаноидов у P. tristis, приуроченных к высокогорным условиям произрастания.

4. Выявлена фармакологическая акгивность сухих экстрактов 3 видов р. Pedicularis, подтверждающая наличие антиокислительной активности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: В издании, рекомендуемом ВАК:

Жамбалова A.A., Анцупова Т.П., Ендонова Г.Б. Эколого-фитоценотический анализ Pedicularis L. бассейна реки Амалат Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье)// Естественные и технические науки. 2009. Вып 5(43). - С. 74-75. В других изданиях:

2. Жамбалова A.A.,. Анцупова Т.П. Эколого-географическая характеристика видов рода Pedicularis в условиях таежно-мерзлотных ландшафтов Северного Забайкалья// Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: материалы региональной

научно-практической конференции. - Чита, 2005. - С. 56-59.

3. Жамбалова A.A. Особенности экологии Pedicularis resupinata долины реки Амалат Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье)// Актуальные проблемы ботаники и экологии: материалы международной конференции

молодых ученых. — Каменец-Подольский, 2008. — С. 150.

4. Жамбалова A.A., Анцупова Т.П. Фитоценотическая приуроченность некоторых видов рода Pedicularis L. бассейна реки Большой Амалат Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) // Растительные ресурсы, опыт, проблемы и перспективы: материалы II Всероссийской научно-практической конференции

(20-21 марта 2009г.). - Бирск, 2009. - С. 89-90.

5. Жамбалова A.A., Анцупова Т.П. Биологически активные вещества в некоторых видах рода Pedicularis L. Витимского плоскогорья // Сборник научных трудов. ВСГТУ. Серия: Химия и биологически активные вещества

природного происхождения. — Улан-Удэ,2009. - Вып.14.-С. 17-18.

6. Жамбалова A.A., Анцупова Т.П. Перспективность интродукции Pedicularis resupinata в Западном Забайкалье // Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий: материалы международной научно-

практической конференции. — Чита, 2009. — С. 163-165.

7. Жамбалова A.A. Сравнительный анализ флоры лугов долины реки Селенга (Селенгинское среднегорье) и долины реки Большой Амалат (Витимское плоскогорье)// Ломоносов - 2009: секция «Биология»: тезисы докладов XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 13-18 апреля 2009. - Москва, 2009. - С. 75-76.

8. ЖамбаловаА.А., Шурыгина Ю.Ю., Чехирова Г.В., Чукаев С.А. Антиоксидантная активность сухих экстрактов мытников (Pedicularis resupinata L„ Pedicularis tristis, Pedicularis sceptrum-carolinum)ll Медицинские науки, 2009. -Вып П.-С. 25-26.

Подписано в печать 11.11,2009г. формат 60x84 1/ 16. Усл. П.л. 1,16, тираж 100 экз. Заказ № 297.

Издательство ВСГТУ 670013, г. Улан-Удэ, ул Ключевская 40 в.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жамбалова, Анна Александровна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования.

1.1 Рельеф.

1.2 Климат.

1.3 Гидрография.

1.4 Почва.

1.5 Растительность.

Глава 2 . Объекты, материал, методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Фитоценотическая приуроченность видов рода Pedicularis.

3.1. Ареалогический, эколого-географический и экологический анализ видов p. Pedicularis.

3.2 Фитоценотическая приуроченность видов рода Pedicularis.

Глава 4. Фитохимическое исследование некоторых видов рода

Pedicularis.

4.1 Перспективы изучения и химический состав представителей р. Pedicularis.

4.2. Определение биологически активных веществ в Pedicularis.

4.3. Элементный состав растений и почв из мест произрастания некоторых видов рода Pedicularis.

4.4. Влияние фитоценотических факторов на накопление иридоидов и фенилпроопаноидов в видах р. РесИсШапБ.

4.5. Изучение антиоксидантной активности сухих экстрактов мытников (Р. геБиртМа, Р. МбШ, Р. БсерКит-сагоИпит).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Pedicularis L. в Забайкалье: особенности накопления биологически активных веществ в зависимости от эколого-фитоценотических факторов"

Актуальность темы. Проведение целенаправленных поисковых работ по изучению лекарственных растений и создание на их основе новых эффективных, экологически чистых препаратов является актуальным направлением. В настоящее время изучено около 10000 видов растений, многие из которых являются потенциальными источниками для получения новых растительных лекарственных средств, разнообразный спектр действия которых обусловлен комплексом биологически активных веществ, оказывающих многостороннее воздействие на различные звенья патологического процесса. Литературные и оригинальные данные по химическому изучению, а также фармакологические исследования и достижения народной медицины (Атлас лекарственных растений, 1962; Атлас тибетской медицины, 1994; Гаммерман, 1963, Блинова, Куваев,1961; Асеева, 1985; Чжуд ши, 1988; 1991; Хайдав, 1978), свидетельствуют о перспективности практического применения растений рода РесИси1апБ, так как представители этого рода издавна используются в традиционной медицине как противовоспалительное, жаропонижающее, детоксикационное, диуретическое, желчегонное, ранозаживляющее средство, что обусловлено присутствием в их составе биологически активных веществ, характерных для данного рода - иридоидов, флавоноидов, фенилпропаноидных гликозидов ( Биологически активные вещества, 2001; Растительные ресурсы 1991).

В то же время фитоценотическая приуроченность видов р. РесНсъйапз на территории Забайкалья практически не изучена, и совсем не проводились работы по выявлению биологически активных веществ представителей указанного рода в данном регионе. Поэтому углубленное изучение видов р. РесИси1апз в геоботаническом и фитохимическом аспектах представляет несомненный интерес для решения вопросов рационального использования полезных растительных ресурсов, к числу которых относится р. РесНсиЬНя.

Цель работы: Выявление взаимосвязи между накоплением биологически активных веществ у представителей p. Pedicularis и их эколого-фитоценотической приуроченностью на территории Забайкалья.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность 12 видов р. Pedicularis в условиях Забайкалья.

2. Определить наличие биологически активных веществ и количественное содержание основных соединений (иридоидов, фенилпропаноидных гликозидов (фенилпропаноидов)). Установить возможность прогнозирования накопления иридоидов и фенилпропаноидов в зависимости от условий произрастания.

3. Выявить элементный состав растений и почв из мест произрастания Pedicularis.

4. Проследить влияние эколого-фитоценотических факторов на накопление биологически активных веществ у видов p. Pedicularis.

5. Выявить фармакологическую активность сухих экстрактов р. Pedicularis.

Научная новизна. Впервые на территории Забайкалья исследована фитоценотическая приуроченность 12 видов p. Pedicularis. Определено суммарное содержание основных биологически активных веществ: иридоидов и фенилпропаноидов в надземных органах 7 видов p. Pedicularis и установлено влияние эколого-фитоценотических факторов на их накопление. Определен элементный состав 3 видов p. Pedicularis и почв из мест произрастания. Выявлена антиоксидантная активность сухих экстрактов 3 видов p. Pedicularis.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные об условиях произрастания 12 видов p. Pedicularis расширяют и дополняют сведения об адаптивных свойствах растительного организма в экстремальных условиях Забайкалья. Определение содержания биологически 5 активных веществ в зависимости от фитоценотических факторов имеет значение для решения вопросов рационального использования полезных растений данного региона. Выявленная антиоксидантная активность сухих экстрактов 3 видов р. РесИси1аг1Б подтверждает целесообразность их применения в тибетской медицине. Результаты фитохимических исследований могут быть использованы для создания новых лекарственных препаратов на основе видов р. РесИсЫапБ. Материалы диссертации могут применяться для проведения спецкурсов по изучению лекарственных и охраняемых растений в высших и средних учебных заведениях и школах.

Основные положения, выносимы на защиту:

1. Виды р. РесИсЫапБ на исследуемой территории произрастают в разнообразных эколого-фитоценотических условиях, в составе луговой, болотной, степной, лесной растительности, что влияет на накопление иридоидов и фенилпропаноидов.

2. Виды р. РесИси1ап8 являются перспективными растениями для дальнейшего более углубленного фармакологического и клинического исследования с целью возможного использования в качестве лекарственных средств.

1. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на региональной научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий » (Чита, 2005); на научной конференции преподавателей и аспирантов Восточно - Сибирского государственного технологического университета (Улан-Удэ, 2009); на международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий » (Чита, 2009), на XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (Москва, 2009).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 8 работ, в том числе одна в издании, рекомендуемом ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 181 наименование отечественных и иностранных источников. Работа изложена на 110 страницах машинописного текста, содержит 21 рисунок и 9 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Жамбалова, Анна Александровна

Выводы:

1. Изучение эколого-фитоценотической приуроченности 12 видов на исследуемой территории показало, что в основном Pedicularis приурочен к луговой растительности: ерниковым лугам, осоковым лугам, злаково-разнотравным лугам; лесной растительности: березоволиственничным лесам, хвощово-брусничным лиственничникам, закустаренным березоволиственничным лесам, закочкаренным зеленомошным лиственничникам; отмечен также в составе степной растительности в злаково-разнотравной степи.

2. Во всех видах p. Pedicularis обнаружены дубильные вещества, алкалоиды, сапонины, кумарины, флавоноиды, иридоиды, фенилпропаноиды. Определено количественное содержание иридоидов и фенилпропаноидов, которое показывает, что наиболее богатым по содержанию иридоидов является. P. tristis (0,154%), произрастающий в высокогорном флористическом комплексе (осоковый ерник), затем следует P. karoi{0,107%) (закочкаренный осоково-разнотравный луг), а по содержанию фенилпропаноидов наиболее богатым является P. striata (6,87%), произрастающий в степном флористическом комплексе (остепненный злаково-разнотравный луг) и P. resupinata (6,80%) из лесного флористического комплекса, (осоково-разнотравный луг)

3. Определено количественное содержание 19 макро и микроэлементов в надземных органах обоих видов и в почве растительных сообществ с их участием, установлено, что все 3 вида Pedicularis накапливают в значительных количествах К, Са, Fe, Zn, Мп.

4. Выяснено, что на накопление биологически активных веществ у видов Pedicularis оказывает влияние эколого-фитоценотическая приуроченность. Большим содержанием иридоидов и фенилпропаноидов характеризуются виды, произрастающие в закустаренных осоково-разнотравно-злаковых лугах. На основании этого возможно прогнозирование накопления биологически активных веществ, в частности иридоидов и фенилпропаноидов у видов РесИси1аНз.

5. Выявлена фармакологическая активность сухих экстрактов 3 видов р. РесИсШапй, подтверждающая наличие их антиокислительных свойств.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жамбалова, Анна Александровна, Улан-Удэ

1. Агроклиматический справочник по Бурятской АССР. JL: Гидрометеоиздат, 1974. — 160 с.

2. Авцын П.А., Жаворонков A.A., Риш М.А., Строчкова JI.C. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология. — М.: Медицина, 1991. 496 с.

3. Алисов В.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956.-126 с.

4. Аненхонов O.A. Растительность болот Баунтовской котловины // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тезисы докладов III региональной конференции молодых ученых. Улан-Удэ, 1990. - С. 7-8

5. Анцупова Т.П., Положий A.B. Некоторые особенности эколого-географической приуроченности алкалоидоносных растений сем. Лилейных флоры Бурятии. // Растительные ресурсы. — 1978. — Т. 14. — Вып.4.- С.564-568

6. Анцупова Т.П. Семейство Liliaceae Hall. S.l. во флоре Бурятской АССР как перспективный источник алкалоидов: Автореф. дисс. . .д-ра биол. Наук. Новосибирск, 1987. 32 с.

7. Асеева Т.А., Блинова К.Ф., Яковлев Г.П. Лекарственные растения тибетской медицины. Новосибирск, 1985. — 154 с.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. — М., 1976.-340 с.

9. Атлас лекарственных растений СССР. — М., 1962. — 703 с.

10. Атлас тибетской медицины. Свод иллюстраций к тибетскому медицинскому трактату XII века « Голубой берилл». — М., 1994. — Л. 206.

11. Атлас республики Бурятия. М., 2000.- 47 с.

12. Афанасьев А.Н. Водные ресурсы и водный баланс бассейна озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 1976. 238 с.

13. Арутюнян Л.С., Абаганян Э.Ю., Мнацаканян В.А. Вербаскозид В минорный иридоид Verbascum georgicum// Химия природных соединений, 1983, №5, е.- 573-576.

14. Базарон Э.Г., Асеева Т.А. «Вайдурья-онбо» трактат индо-тибетской медицины. - Новосибирск, 1984.-117с.

15. Бакуридзе А.Д., Даргаева Т.Г., Николаева Г.Г., Патудин A.B., Брутко Л.И. Иридоиды растений рода Gentiana из семейства Gentianaceae И Химия природных соединений — 1987. №1. — С. 3-11

16. Бандюкова В.Н. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщение 1 // Растительные ресурсы. — 1968. -T.IV, вып. 4.-С. 97-112

17. Белов A.B., Безрукова Е.В. Эволюционно-генетическая оценка структуры растительности Прибайкалья // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири: Материалы конференции «Научные чтения памяти М.Г. Попова». Иркутск: ИГУ, 1999. - С. 34-38. '

18. Березина B.C., Буданцев A.JL, Теслов JI.C. Химический состав видов рода Lamium L.S.L. // Растительные ресурсы. — 2000. — Т.36, вып. 3. — С. 122-132.

19. Березнеговская JI.H. Лекарственные растения в традиционной и народной медицине // Тезисы докладов научной конференции (1-3 сентября ). Улан-Удэ, 1987. - С. 23

20. Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3' т. / Гл. ботанический сад им. Н.В. Цицина. М.: Наука, 2001 . - 350 с.

21. Блинова К.Ф, Стуккей К.Л. Качественное фитохимическое исследование некоторых растений тибетской медицины Забайкалья // Вопросы фармакогнозии. Л., 1961. - Вып. 1.- 135-155.

22. Бурятия: Растительный мир // Под ред. Б.Б. Намзалова. Улан-Удэ: БГУ, 1999.-250 с.

23. Бойков Т.Г. Уникальные объекты растительного мира Центральной Сибири: Разнообразие, пространственно-временное распределение, особенности и перспективы охраны. / Т.Г. Бойков.-Новосибирск: Наук, 2005. 184 е., (1) л.вкл.

24. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья:95

25. Биология, эколого-географические аспекты и охрана / Т.Г. Бойков — Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1999. 265 е., (1) л. вкл.

26. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций// Ботан. Журн., 1989. — Т.80,№6. -С28-39.

27. Варлаков М.Н. лекарственные средства тибетской медицины // Бюл. Н.- и. хим.-фарм. Ин-та. 1931 .- № 6. С. 12-28.

28. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. — М.-Л., 1959. 348 с.

29. Выделение и анализ природных биологически активных веществ. / Е.А. Краснова, Т.П. Березовская, Н.В. Алексеюк, Н.И. Белоусова, Л.А. Демиденко, В.В Дудко, С.Е. Дмитрук, Г.И Калинкина, Г.А. Романова. — Томск.: Изд-во Том. Ун-та, 1987 . 184 с.

30. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. Новосибирск: Наука, 1984. - 158 с.

31. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений (пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.): Справочник.-Л.,1969.-566с.

32. Выркин В.Б. Рельеф и современные процессы Баргузинской и Тункинской котловин// Рельеф и склоновые процессы юга Сибири.- Иркутск: Ин-т геогр. СОАН СССР, 1988.

33. Гаммерман А.Ф., Семичев Б.В. Словарь тибетско-латино-русских названий лекарственного растительного сырья, применяемого в тибетской медицине. — Улан-Удэ, 1963. — 180 л.

34. Гелла Э.В. Биологически активные вещества растений родов зопник и панцерия семейства яснотковых // Материалы 4-го Всероссийского съезда фармацевтов. — Воронеж , 1981. — С. 441-442

35. ГеллаЭ.В., Вавилова Н.К., Литвиненко В.И. Иридоидные гликозиды зопника клубненосного// Растительные ресурсы, 1972, т. 7, вып. 4, е.- 554-556.

36. Геология СССР: Бурятская СССР: Часть 1. Геологическое описание // Под ред. H.A. Флоренсова. — М.: Недра, 1964. Т. 25. - 630 с.

37. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений — Новосибирск, 1990.-333 с.

38. Говоров В.П. Фармакологическое изучение лекарственных растений Западной Сибири и Алтая // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, 1995. - С. 97-102

39. Гозин A.A., Яснецов B.C. Влияние условий среды на содержание биологически активных веществ некоторых лекарственных растениях // Растительные ресурсы. 1980. — Вып.2. - Т.6. - С.363-367 .

40. Государственная фармакопея СССР. — Изд. XI. Вып.1. - М.: Медицина, 1990. - 336 с.

41. Горы и равнины Сибири.- М.: Наука, 1975.-352 с.

42. Гринкевич Н.И., Сафронич JI.H Химический анализ лекарственных растений. — М.: Высшая школа, 1983. — 176 с.

43. Гринкевич Н.И., Сорокина A.A. Роль геохимических факторов среды в продуцировании растениями биологически активных веществ. // кн. Биологическая роль микроэлементов. — М.: наука, 1983 238 с.

44. Гусева А.П. Применение в тибетской медицине забайкальских растений // Вопросы фармакогнозии. — Л., 1961 . Вып.1. — С. 363-366.

45. Губанов И.А. и др. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976.-360 с.

46. Губанов И.А. Лекарственные растения.-М., 1993.-272с.

47. Дамбиев Э.Ц. Степные ландшафты Бурятии. — Улан-Удэ: изд-во БГУ, 2000.

48. Деготь A.B., Литвиненко В.И., Ковалев. Иридоиды из Odontites serótina (Lam.) Dum. Растительные ресурсы. 1971. — Т.7, вып. 3. — С. 390395.

49. Деркач А.И., Комиссаренко Н.Ф., Пакалн. Иридоиды некоторых видов рода Staschys L. // Растительные ресурсы.- 1987. Т. 23.- вып. 1. -С.92-95.49. «Дзэйцхар Мигчжан» памятник тибетской медицины. // Отв. ред. Б.Б. Бадараев. — Новосибирск, 1985. — 88 с.

50. Ендрихинский A.C. Витимское плоскогорье // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья: История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1974. - С. 210-244.

51. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бур. Книж. Изда-во, 1961. - 188 с.

52. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424с.

53. Запрометов М.Н. Основы биохомии фенольных соединений. — М.: Высшая школа, 1974. 214 с.

54. Запрометов М.Н. Метаболизм фенольных соединений в растениях. — Биохимия, 1977 . Т.42. - Вып.1. - С. 3-20.

55. Запрометов М.Н. Фенольные соединения растений и их биогенез //Итоги науки техники. Биологическая химия. М.: ВИНИТИ. - 1988. - Т. 27. - 188 с.

56. Иванов В.Д., Георгиевский В.П., Гризодуб В.И., Комиссаренко Н.Ф., Ладынина Е.Я. Фотометрическое определение иридоидных гликозидов в калине обыкновенной // Растительные ресурсы. — 1990. — Т.2, вып. 1. — С. 30-34

57. Ишигенов И.А. Агрономическая характеристика почв Бурятии. -Улан-Удэ: Бурят. КН. Изд-во, 1972 211 с.

58. КашинВ.К., Иванов Г.М. Микроэлементный состав степных и луговых растений Забайкалья // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы международной конференции.- Улан-Удэ, 1999.-С. 89-90.

59. Кашин В.К., Иванов Г.М. Цинк в растительности Забайкалья // Агрохимия. 1992. - № 11. - С. 27-34.

60. Кашин В.К., Иванов Г.М. Никель в почвах Забайкалья // Почвоведение, 1995. № 10.- С. 1291-1298

61. Кемертелидзе Э.П. , Георгиевский В.П. Физико-химические методы анализа некоторых биологически активных веществ растительного происхождения. Тбилиси, 1977. - 222с.

62. Киселева A.B., Волхонская Т.А., Киселев В.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. — Новосибирск. Наука, сиб. Отд-ние, 1991 . 116 с.

63. Клебанов Г.И., Бабенкова И.В., Теселкин Ю.О. и др. Оценка антиокислительной активности плазмы с применением желточных липопротеидов. //Лабор. дело. 1988. - № 5. - С. 59-62.

64. Корсунов И.М, Цыбжитов Ц.Х. Почвенный покров бассейна оз. Байкал // Почвенные ресурсы Забайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1989 .-С. 4-12.

65. Котов А.Г., Хворост П.П., Комисаренко Н.Ф. Девясил высокий и его биологически активные вещества // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. — Томск, 1989. — С.87

66. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. -Новосибирск: СО «Наука», 1976. 378 с.

67. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР/ Редкол. А.И. Плотников. -Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. 416с.

68. Красная книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. 2-е изд. перераб. и доп. - Новосибирск: Наука, 2002. -340с.

69. Кретович B.JI. Биохимия растений. М.: Высшая школа. — 1980.448 с.

70. Крупникова Т.А., Драник Л.И. Количественное определение оксикоричных кислот в листьях кукурузы // Растительные ресурсы. — 1971. — Т. 7, вып. 3, С. 449-453

71. Куваев В.Б., Блинова К.Ф. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье // Вопросы фармакогнозии. — 1961. — Вып. 1. — С.213-262.

72. Кузьмин В.А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья — Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1988 175 е.

73. Кузьмина С.С. О зависимости накопления флавоноидов в растениях Якутии от климатических факторов // Флора, растительность и растительнве ресурсы Забайкалья — Улан-Удэ, 2002 С. 87-90 с.

74. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940 - Т.2. - С. 1-266.

75. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. -Наука, 1991.-146 с.

76. Лагерь A.B. Фитотерапия некоторых заболеваний. Красноярск, 1986.- 112 с.

77. Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. — Улан-Удэ, 1987.-159 с.

78. Лекарственные растения Сибири для лечения сердечнососудистых заболеваний // Под ред. Н.В. Казаринова, М.Н. Ломоносова, В.М. Гриль и др. Новосибирск: Наука, СО РАН, 1991.-240 с.

79. Лекарственное растительное сырье. М.: 1980. — 296 с.

80. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат. М., Наука, 1989. -255 с.

81. Малышев Л.И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии // Известия СО АН СССР. Серия биолог, и мед. наук. -1968.-№ 15. - Выпуск 3. — С.23-32.

82. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза //

83. История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.100

84. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с.

85. Машковской М.Д. Лекарственные средства: в 2-х т. М., 1977. — Т.1.- 624с., Т.-2 552 с.

86. Мартынов В.П. Почвы горного Прибайкалья. — Улан-Удэ: Бурят, кн. Изд-во, 1965. 165 с.

87. Мейстер А.К., Половинкина Ю.И. Центральное плато Витимского плоскогорья. М.,Л.: Изд-во Всес: Геолого-развед. Управления; 1932.-54 с. .

88. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья.- М.:Наука. 1965.- С. 127-138.

89. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. — Новосибирск-Улан-Удэ: Наука, 1994.- 309 с.

90. Некрасов И.А., Заболотник СИ;, Климовский И.В., Шасткевич

91. Ю.Г. Многолетнемерзлые горные породы Станового нагорья и Витимского101плоскогорья. М.: Наука, 1967. - 167 с.

92. Некоторые вопросы фармакогнозии дикорастущих и культивируемых растений Сибири / Под ред. Березнеговской Л.К., Серых Е.А. — Томск. Изд-тво Томского университета. — 1969. — 230 с.

93. Николаев С.М. Тибетская традиционная медицина в России: итоги и перспективы исследований // Первый международный научный конгресс « Традиционная медицина и питание: теоретические и практические аспекты». М., 1994. - 143 с.

94. Ногина H.A. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1992. - 312 с.

95. Определитель растений Бурятии / Под ред. O.A. Аненхонов. — Улан-Удэ.: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 2001 . — 670 с.

96. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. -М.: Наука, 1975. Серия «Геоморфология СССР». - С.245-329.

97. Олюнин В.Н. Происхождение рельефа возрожденных гор.- М.: Наука, 1978.-276 с.

98. Осипов К.И. Экология водной и прибрежной флоры и растительности Баунтовских озер // Проблемы экологии Прибайкалья: Тезисы докладов 3-й Всесоюзной конференции. Иркутск, 1988. - С.4-46.

99. Осипов К.И. Луга Витимского плоскогорья // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование.- 1991. С.3-33.

100. Осипов К.И. Количественный состав и ресурсы полезных растений флоры Байкальской Сибири. Улан-Удэ, 1994. - 48с.

101. Осипов К.И. Флора Витимского плоскогорья (Североне

102. Забайкалье).- Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2005.- 217 с.102

103. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.-207 с.

104. Пешкова Г.А. Растительность Сибири ( Предбайкалье и Забайкалье) . Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, - 1985 — 144 с.

105. Плахова Н.Б. Сравнительное действие дубильных растений, произрастающих в Сибири, на дизентерийную группу бактерий // Фармакология и токсикология. — 1954. — Т. 17, №4. С. 39-42

106. Поводыш М.Н. Разнообразие иридоидов в семействе Lamiaceae и их биологическая активность // Растительные ресурсы. — Т.42. — вып.2. — 2006.-С. 131-149

107. Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск, 1972. —380 с.

108. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наук, Сиб.отделение, 1986. — 226 с.

109. Пономарев В.Д. Экстрагирование лекарственного сырья. М., 1976.-202 с.

110. Предбайкалье и Забайкалье // Под ред. B.C. Преображенского. — М.: Наука, 1965.-492 с.

111. Преображенский B.C. О вертикальной поясности в межгорных котловинах // Известия АН СССР. Сер. География.-1958. №3.

112. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование: Сем. Hippuridaceae-Lobeliaceae. СПб.: Наука, 1991.-200 с.

113. Рациональное использование и охрана растительных ресурсов Центральной Сибири: сб. научн. тр. — Иркутск: Иркутский университет, 1991 -194с.

114. Ревердатто В.В. Лекарственные растения семейства губоцветныхи их действующие начала // Новые лекарственные растения Сибири, их илечебные препараты и применение. Томск, 1953. - вып. 4. — С. 21-24юз

115. Ревушкин A.C. О соотношении автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии Сибирских флор // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти JI.M. Черепнина: Тезисы докладов II Российской конференции, 1996. с.29-33.

116. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1958. - с.

117. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья. М.: Изд-во Ан СССР, 1961.-174 с.

118. Сергиевская Л.П. Полезные растения Бурятии // Краеведческий сборник Бур. филиала Географического общества СССР. Улан-Удэ, 1958. -Вып. 3. -С.75-98

119. Серебряков И.Г, Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука АН СССР, 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

120. Салоп Л.И. Геология Байкальской горной области: Стратиграфия. -М.: Недра, 1964.-Т.1. 516 с.

121. Сиплинский В.Н. Флорогенетический очерк Баргузинских высокогорий (к истории флоры Прибайкалья) // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С.113-135.

122. Соболевская К.А., Минаева В.Г. К изучению флоры Алтая как источника флавоновых веществ // Известия сибирского отделения АН СССР. 1961.-№4.-С. 68-72

123. Соколов С .Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям ( Фтотерапия). М., 1988. - 464 с.

124. Степанян P.A. Фармакологическое исследование сушеницы болотной // Фармация. 1990. - №12. - С. 29-35

125. Сэкулич И.Р., Аненхонов O.A. Ерники верхней части Бассейна реки Витим // Исследования флоры растительности Забайкалья.- Улан-Удэ, 1998. -С. 64-67.

126. Тайсаев Т.Т. Геохимия таежно-мерзлотных ландшафтов и поиски рудных месторождений. Новосибирск: Наука, 1981. - 136 с.

127. Танхаева JI.M. Т-Пироновые соединения растений семейства Gentianaceae и их химическое изучение. — Автореферат дисс. канд.фармац.наук. Улан-Удэ, 1997. - 154 с.

128. Убашеев И.О. Природные лекарственные средства при повреждениях органов и тканей. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1998. -224 с.

129. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 198 с.

130. Убашеев И.О. Природные лекарственные средства при повреждениях органов и тканей. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1998. 224 с.

131. Убугунова В.И, Убугунов Л.Л., Корсунов В.М., Балабко П.Н. Аллювиальнве почвы речных долин бассейна Селенги — Улан-Удэ.: Изд-во БНЦ СО РАН, 1998. 256 с.

132. Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Сибири // Тр. н.-и. хим.- фармац.ин-та. 1931. -Вып.24. С. 1-133.

133. Уфимцева К.А. Степные и лесостепные почвы бурятской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1960 - С. 5-137.

134. Фадеева H.A. Равнинная и мелкосопочная сухая степь // Типы местности и природное районирование Читинской области. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. -С. 37-42.

135. Флора Прибайкалья. Отв. Ред. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. Изд-во Наука, Сиб. отделение, Новосибирск, 1978.105

136. Флора Сибири: Solanaceae- Lobeliaceae / Сост. А.В. Положий,

137. C.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, и др.: В 14 т. Новосибирск: ВО «Наука», Сибирская издательская фирма, 1996. - Т. 12. - 296 с.

138. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961 - Т.26. - 93 8 с.

139. Флоренсов Н.А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. М.: Наука, 1960. - 257 с.

140. Федоров Н.И., Мухаметзянова К.Ф., Сидорова J1.B. Суммарное содержание и сезонная динамика алкалоидов у Delphinium dictyocarpum Dc. и

141. D. Uralense nevski в разных эколого-ценотических условиях на Южном Урале // Растительные ресурсы — 2002 — Вып.З. С. 54-59.

142. Фокина Г.А. Иридоид барлерин видов рода Phlomoides Moench. II Раст. Ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 2. С. 56

143. Фокина Г.А., Буданцев А.И. Иридоидоносные растения семейства Lamiaceae. Сообщение 1. Виды родов Phlomis L. Phlomoides Moenche // Растительные ресурсы. 1990. — Т. 26. — Вып. 4. - С. 550-555.

144. Хайдав Ц., Меньшикова Т.А. Лекарственные растения в монгольской медицине. — Улан-Батор, 1978. — 191 с.

145. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. — М.: Мир, 1985-311 с.

146. Химический анализ лекарственных растений: Учебное пособие для фармацевтических ВУЗов / Под ред. проф. Н.И. Гринкевич. — М., 1983. -176 с.

147. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во Бурятского государственного университета, 2000. -116 с.

148. Цыбжитов Ц.Х. Почвы лесостепи Селенгинского среднегорья. -Улан-удэ.: Бурят, кн. изд-во, 1971 108 с.

149. Цыбжитов Ц.Х., Мартынов В.П. Почвенный покров западного Забайкалья // Генезис и плодородие почв Западного Забайкалья. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1983 - С.3-22.

150. Чимитдоржиева Г.Д. Гумус холодных почв: экологические аспекты. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1990. — 145 с.

151. Шенников А.П. Принципы ботанической классификации лугов // Советская ботаника. 1935. - №5. - С.35-49

152. Шенников А.П. Луговая растительность // Растительность СССР. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т.1.- С.429-647.

153. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. -М., 1975.-327 с.

154. Шполянская Н.А. Вечная мерзлота Забайкалья. М.: Наука, 1978.-131 с.

155. Adema F. Iridoid glycoside of Lamiim and some related genera // Acta bot. Neerl. 1968. Vol.17. P.

156. Calis I.,Basaran A.A., Saracoglu I.,Sticher O. Iridoid and phenylpropanoid gkycosides from Stachys macrantha II Phytochem. 1991.Vol. 31, N.l. P.167-169

157. Damtoft S. Iridoid glycosides from Lamium album II Phytochem. 1991. Vol. 31, N. l.P.

158. European pharmacopoeia 5.0, 2000.

159. Galves M., Martin-Cordero C., Houghton P. J., Jesus Ayoso M. Antioxidant activity of methanol extracts from Plantago Species II Agricultural and food'chemistry. 2005.

160. Ghisalberti E.L. Biological and pharmacological activity of naturally occurring iridoids and secoiridoids // Phytomedicine, 1998. Vol 5(2) P 147-163.107

161. Harborne J.V., Turner B.L. Plant chemosystematics. London Academic press, 1984. — 562 p.

162. Konoshima T., Takasaki M., Tikuda H., Nishino H. Cancer chhemopreventive activity of an iiridoid glycoside,8-acetylharpagide, from Ajuga decumbens II Cancer Lett. 2000. Vol.31, N. 1. P. 87-92

163. Kyoko I., Masae Y., Shyzo T., Youshiaki I., Kiyotaka K.,Keizo I., Takashi N. Studies of iridoid-related compounds. Antitumor activity of iridoid aglycones // Chem. Pharm. Bull. 1986. Vol. 341. N.6. P. 2375-2379.

164. Li J., Zheng R.-L., Liu Z.-M., Jia Z.- J. Scavenging effects of prenylpropanoid glycosides on superoxide and its antioxidation effect // Zhoongguo yaoli xuebae = Acta pharmacol. Sin. — 1992 / 13. № 5/- C. 425-4430.

165. Lucjan Swigtek. Glukozydy iridoidowe w rodzinie Scrophullariaceae/I Acta Polon Pharm. 1973. XXX.- №2.- P.-203-212.

166. Mabry T.J.,Markhan K.R., Thomas K.B. The Systematic identification Flavonoids. — Berlin Heidelberg - N-Y.: Springer-Verlag, 1970. — 354 p.

167. Miyake Y., Yamamoto K., Morimitsu Y., Osawa T. Isolation of C-glucosylflavon from lemon feel and antioxidative activity of flavonoid compounds in lemon fruit // Journal of Agricultural and Food Chemistry. -1997.- Vol.45, №12.- P. 4619-4623.

168. Ricci D., Fraternale D., Giamperi L. ,Bucchini A., Epifano F.,Burini G., Curuni M. Chemical composition, antimicrobial and antioxidant activity of the essential oil of Teucrium marum ( Lamiaceae) II Pharmacol. 2005. Vol.98, N. 12. P. 195-200

169. Trim A.R., Hill R. // Biochemistry, 1952. P. 50, 310.

170. Wenbert A.A. Iridoids of flora America // American Chemical Society. 1962. -N84. - P. 98

171. Wieffebering J., Fikencher L.H. Aucubinartige gkucoside als systematische mercmale bei Labiaten — I. Lamiastrum II Biochem. Syst. Ecol. 1974a. Vol. 2, N.l.P.39-46

172. Wieffebering J., Fikencher L.H. Aucubinartige gkucoside als systematische mercmale bei Labiaten — I. Lamiastrum II Biochem. Syst. Ecol. 1974b. Vol.2. N.l.P. 31-37

173. Yang L., Jia Z. J., Su B. - N. Neolignan, phenylpropanoid and iridoid glycosides from Pedicularis verticillata // Phytochemistry 1997. - Vol.45, №6.-P. 1271 -1273.

174. Zhang Y.H., Wang T., Lu Z. G., Wang H. Q. Studies on chemical constituens of Galeopsis bifida II Zhongguo Zhong Yao Za Zni. 2002. Vol. 27, N3. P. 206-208.