Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности накопления алкалоидов и микроэлементов в чемерицах Восточного Забайкалья в зависимости от эколого-фитоценотических факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности накопления алкалоидов и микроэлементов в чемерицах Восточного Забайкалья в зависимости от эколого-фитоценотических факторов"

На правах рукописи

иил1ЪБ075 Фефелова Светлана Геннадьевна

Особенности накопления алкалоидов и микроэлементов в чемерицах Восточного Забайкалья в зависимости от эколого-фитоценотических факторов

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2007

003056075

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «ВосточноСибирский государственный технологический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кашин Владимир Капсимович

Кандидат биологических наук Баханова Милада Викторовна

Ведущая организация: Институт природных ресурсов экологии и криологии СО РАН (г. Чита)

Защита диссертации состоится « 25 » апреля 2007 г. в «10» часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс:(3012)21-15-93 E-mail: univer@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина,24а.

Автореферат разослан «¿V» марта 2007 г.

Ученый секретарь кандидат биологических наук,

доцент

Н.А. Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Исследование растительных богатств Сибири и связанный с этим поиск новых лекарственных растений остаются в настоящее время основными задачами биологической и медицинской науки. Чтобы решать эти задачи, необходимо, в частности, изучение вопросов о взаимодействии растительного организма с условиями внешней среды, в том числе - изучение накопления биологически активных веществ в зависимости от некоторых эколого-фитоценотических и эколого-географических факторов.

Как объект исследования мы выбрали два вида чемерицы: Veratrum dahuricum (Turcz) Loes.fil. и Veratrum nigrum L. Оба вида используются в народной медицине наружно как средство при невралгических болях и при некоторых кожных заболеваниях (Землинский, 1958; Ибрагимов, Ибрагимова, 1960; Растительные..., 1994). Широко чемерица применяется в ветеринарии как противопаразитарное средство (Губергриц, Мишин, 1969; Карпович, 1977; Муравьева, 1991), а также в сельском хозяйстве в качестве инсектицида (Пастушенков, 1990).

Основными биологически активными веществами всех видов чемерицы являются алкалоиды. Содержание алкалоидов зависит от различных эколого-фитоценотических и эколого-географических факторов, а также от сезонного развития растений. Поэтому изучение накопления биологически активных веществ в зависимости от этих факторов позволяет прогнозировать накопление алкалоидов, в целях рационального использования сырья.

В последние десятилетия большое внимание уделяется также изучению микроэлементного состава лекарственных растений, так как действие основных биологически активных веществ часто проявляется в комплексе с природным минеральным составом растения.

Цель - определить содержание алкалоидов и микроэлементов в видах Veratrum Восточного Забайкалья в зависимости от эколого-фитоценотических факторов.

Задачи исследования.

1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum на исследуемой территории.

2. Определить содержание алкалоидов и микроэлементов в чемерице даурской и чемерице черной по органам растений и фазам развития.

3. Изучить зависимость содержания алкалоидов от различных эколого-фитоценотических факторов.

4. Выявить зависимость между содержанием алкалоидов и микроэлементов Veratrum dahuricum и V. nigrum.

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено исследование эколого-фитоценотической приуроченности V. dahuricum и V. nigrum. Определено содержание суммы алкалоидов в указанных видах по органам и фазам развития. Изучен микроэлементный состав чемерицы даурской и чемерицы черной и показана динамика накопления микроэлементов в надземных и подземных органах. Определена возможность применения метода множественной регрессии для прогнозирования содержания алкалоидов в изучаемых растениях из различных мест обитания.

Практическая значимость работы. Полученные данные об алкалоидах и микроэлементах Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum расширяют и дополняют сведения о динамике накопления биологически активных веществ в лекарственных растениях и подтверждают зависимость их содержания от условий произрастания. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для биологических и медицинских специализаций, при проведении спецкурсов по изучению лекарственных и ядовитых растений в высших и средних учебных заведениях.

Положения, выносимые на защиту.

1. Оба вида чемерицы содержат алкалоиды, при этом их накопление зависит от фазы вегетации, а также от эколого-фитоценотических условий. В начале вегетации и фазе плодоношения накопление алкалоидов больше, чем в фазе цветения. С повышением температуры воздуха и уменьшением количества осадков содержание алкалоидов повышается, что вероятно связано с активизацией синтеза алкалоидов, что повышает приспосабливаемость видов к экстремальным условиям Восточного Забайкалья.

2. Растения характеризуются повышенным содержанием таких микроэлементов, как Mn, Ti, Sr. При сравнении среднего содержания микроэлементов в почве с таковым в растениях установлено, что в почве таких микроэлементов, как V, Cr, Ni, Си, содержится значительно больше, чем в растении. Вероятно, это связано с избирательным поглощением этих элементов корневой системой, особенно это касается Мп и Ti, накопление которых наиболее высоко, что является видовым специфичным признаком для чемериц.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на региональной научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005), на IV Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2006), на конференции преподавателей и аспирантов Восточно-Сибирского государственного технологического университета «Химия и биологически активные природные соединения» (Улан-Удэ, 2005, 2006, 2007), на Всероссийской научно-технической конференции «Приоритетные направления развития науки и технологий» (Тула, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 1 работа в реферируемом рекомендованном ВАКом издании.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 111 страницах, состоит из введения, пяти глав и выводов, списка литературы. Материал представлен 29 таблицами и 19 рисунками. Список литературы насчитывает 188 наименований, из них - 17 на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья

В главе приводится характеристика природно-климатических условий Восточного Забайкалья.

Район наших исследований находится в Читинской области, которая расположена в Восточном Забайкалье между 49° 10' и 57°30' северной широты и 107°55'и 122°50' восточной долготы. Она охватывает территорию к востоку от Яблонового хребта до р. Аргунь

(бассейн р. Амур). Территория области расположена в Забайкальской средневысотной горной стране, которая в виде неровных больших ступеней поднимается с юго-востока на запад, северо-запад и север. Описываются особенности рельефа, климата, гидрологического режима. Дается описание почв и растительности данного региона.

Глава 2. Объект и методы исследований

Объект исследования - образцы растений Veratrum dahuricum (Turcz) Loes.fil. и V. nigrum L. семейства Liliaceae, произрастающих на территории Восточного Забайкалья (Флора Сибири, 1987; Гилева и др., 2005).

Методы исследований.

Для изучения фитоценотической приуроченности Veratrum были использованы маршрутно-стационарпый метод и метод ключевых участков (Положий и др., 1988; Ценопопуляция..., 1988; Злобин, 1989).

Обилие растений определяли по шкале Друдэ (Работнов, 1983).

Для определения суммы алкалоидов в Veratrum dahuricum и V. nigrum использовали растения, собранные в местах исследований. Заготовку проводили обычно в дневные часы, в течение вегетационного периода. Растительный материал высушивали до воздушно-сухого состояния, измельчали путем резки и порошкования.

Количественное определение суммарного содержания алкалоидов проводили весовым и объемным способами по общепринятым методикам (Государственная...., 1961, 1968; Тайжанов, 1972). Для этого растения собирали в разные фазы вегетации (начало вегетации, цветение и плодоношение). Определение проводили по органам растений (листья, стебли, соцветия, корневища и корни).

Микроэлементный состав растения и почв из корнеобитаемого слоя Veratrum dahuricum и V. nigrum определяли рентгенофлуоресцентным методом на спектрометре S4 Pioneer фирмы Bruker (Германия). Содержание тяжелых металлов определяли двумя методами: инверсионной вольт-амперометрии (ИВА) на автоматизированном полярографе - анализаторе ПЛС - и атомно-абсорбционной спектроскопии (ААС) на приборе Сатурн 3 - П1.

Коэффициент биологического накопления (КБН) рассчитывали по формуле (Ловкова,1989):

Содержание микроэлемента в сухой биомассе, мг/кг

КБН = -

Содержание микроэлемента в почве, мг/кг

Математическую обработку полученных данных проводили с использованием компьютерных методов обработки данных: пакет программ Microsoft Excel и метода множественной регрессии (Танганов, 1999).

Глава 3. Фитоценотическая приуроченность видов Veratrum

Виды из семейства Лилейных чрезвычайно ядовиты и были известны еще в древности, родовое их название встречается у Плиния и Цельса (Астахова, 1977).

Род Veratrum широко распространен на земном шаре и представлен следующими видами: V. album L., V.dolichopetalum Loes.fil., V. lobelianum Bernh. F.oxysepalum Turcz, V. viride Ait и другие.

Veratrum dahuricum произрастает на Дальнем Востоке, в Японии, Китае. В Восточном Забайкалье этот вид встречается в Читинской области на северо-восточном отрезке Яблонового хребта (Флора Забайкалья, 1972).

Типичные места обитания V. dahuricum - осоково-вейниковые болота. Произрастает на пойменных и лесных лугах, по берегам озер, речек, у ручьев и ключей, по высокотравным лугам, у подножия сопок, главным образом в Восточном Забайкалье (Флора Забайкалья, 1972; Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 1987).

Veratrum nigrum распространена на территории Западной и Южной Европы, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Монголии, Китае. На территории Восточного Забайкалья достаточно широко распространена (Флора Забайкалья, 1972).

Она растет по лугам, луговым степям, по степным склонам гор, березовым лесам, кустарникам, в лесах по опушкам, по луговым и остепненным склонам от Енисея до Байкала и далее от Яблонова хребта преимущественно в юго-восточных районах Забайкалья (Флора Забайкалья, 1972; Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 1987). Нами изучены местообитания V.dahuricum в 2-х

сообществах и V. nigrum в 4-х сообществах Восточного Забайкалья. Геоботанические описания приведены ниже. •

1. Яблоновый хребет, 46 км от города Читы. Разнотравно-мятликовый луг. Высота над уровнем моря - 1260 м. Общее проективное покрытие составляет 60-70%. Встречаемость чемерицы даурской - copi. Увлажнение атмосферное. Доминируют: мятлик луговой (Роа pratensis L.), лапчатка гусиная (Potentilia anserine L.), хвощ полевой (Equisetum arvense L.), горец птичий (Polygonum aviculare L.).

2. Яблоновый хребет, 35 км от города Читы. Березово-лиственничный лес. Высота над уровнем моря 1240 м. Общее проективное покрытие составляет 70-80 %. Травяной покров состоит из лесного разнотравья с примесью луговых и степных видов: полынь пижмолистная (Artemisia tanacetifolia L.), чина низкая (Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel). Травяно-кустарничковый ярус густой, с господством брусники (Vaccinium vitis-idaea L.J, голубики (Vaccinium uliginosum L.), багульника болотного (Ledum palustre L.), майника двулистного (Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt). Чемерица даурская встречается единичными особями (sp). Произрастает на открытых участках среди высокого травостоя и кустарников.

3. Краснокаменский район, в 5 км к западу от города Краснокаменска, злаково-разнотравная степь. Остепненный склон, крутизна составляет 30°. Высота 700 м над уровнем моря. Освещенность полная. Травостой высокий, общее проективное покрытие колеблется от 45 до 55%, увлажнение атмосферное. Чемерица черная встречается обильно (сор2). В формировании травостоя принимают участие: кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.), эдельвейс обыкновенный (Leontopodium Berderis vulgaris), серпуха васильковая (Serratula centauroides L.), осока стоповидная (Carex pediformis C.A.Mey), молочай Палласа (Euphorbia Pallassii Tu г с z.) и другие. -

4. Краснокаменский район, окрестности с. Соктуй - Милозан. Полынно-разнотравная степь. Увлажнение атмосферное. Высота 610 м над уровнем моря. Общее проективное покрытие составляет от 40-50%. В травяном покрове преобладают: полынь пижмолистная (Artemisia tanacetifolia L.), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.), лилия кудреватая (Lilium

martagón L.), красоднев малый (Hemerocallis minor Miller). Встречаемость чемерицы черной - небольшими группами (copi).

5. Краснокаменский район, в 7 км к югу от поселка Октябрьский. Нителистнико-полынно-разнотравная степь. Высота 750 м над уровнем моря. Общее проективное покрытие составляет 65-75 %. Встречаемость чемерицы черной - небольшими куртинами или одиночно (sp). В группе разнотравья выделяются: володушка козелецелистная (Bupleurum scorzonerifolium Willd.), колокольчик скученный (Campanilla glomeraía L.), нителистник сибирский (Filifolium sibicum (L.) Kitam.), полынь пижмолистная (Artemisia tanacetifolia L.J, кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) и другие.

6. Приаргунский район, окрестности с. Дурой. Разнотравная степь. Высота 550-600 м над уровнем моря. Увлажнение атмосферное. Общее проективное покрытие - 85-90 %. Набор господствующих видов обилен и многообразен: лапчатка рябинколистная (Potentilla iunacetifolia Willd.. ex Schlecht.), астрагал перепончатый (Astragalus membranaceus Bunge), гвоздика разноцветная (Dianthus versicolor Fischer. ex Link), прострел Турчанинова (Pulsatilla turczaninovii Krylov et SergJ, василистник вонючий (Thalicírum foetidium L.). Встречаемость чемерицы черной-сорь

Таким образом, для Veratrum dahuricum характерно произрастание на разнотравно-мятликовых лугах, a Veratrum nigrum произрастает на открытых участках в злаково-разнотравной, нителистнико-полынно-разнотравной, полынно-разнотравной, разнотравной степи, в Краснокаменском районе наиболее обильно она встречается на степном склоне злаково-разнотравной степи, в 5 км к западу от г. Краснокаменска.

По литературным данным, основными местообитаниями Veratrum nigrum являются луга, луговые степи, березовые леса, а по нашим наблюдениям, местообитания чемерицы черной несколько отличаются: она произрастает главным образом в степных фитоценозах.

Глава 4. Содержание алкалоидов в чемерице в зависимости от различных факторов

Основными биологически активными веществами всех видов чемерицы являются алкалоиды. Известно, что содержание

алкалоидов в растении не остается постоянным и может изменяться в зависимости от фазы вегетации и органов растения (Petitjean et al.,1978; Лукашевич, Карпусь,1980; Ловкова,1981). В связи с этим представляет большой интерес изучение закономерностей сезонной динамики алкалоидов для выяснения практических вопросов о сроках сбора сырья.

Содержание алкалоидов определяли отдельно в надземной и подземной части растения и по фазам вегетации. Полученные данные представлены в табл. 1.

Таблица 1

Суммарное содержание алкалоидов в органах Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum по фазам вегетации, % от массы абсолютно сухого сырья

Фаза Сумма алкалоидов

вегетации Листья Стебли Цветки и плоды Корневища с корнями

Начало 0.69± 0 39/ 0 93± 0.12/

вегетации 0.62± 0.03 0.93± 0.02

Цветение 0.44+ 0.01/ 0.49± 0.17/ 0.45± 0 32 / 0 74± 0.06/

0.55± 0.03 0.52+ 0.03 0.48± 0.15 0.66± 0.35

0.54+ 0.20/ 0.42± 0 03/ 0.60± 0.19/ 0.91± 0.08/

Плодоношен 0 60± 0.04 0 46± 0.04 0.66± 0.35 0.95± 0 04

ие

В числителе указано суммарное содержание алкалоидов в V.dahuricum, в знаменателе - V. nigrum.

Было выявлено, что в период вегетационного развития Veratrum dahuricum и V.nigrum происходит изменение накопления суммы алкалоидов по органам растения. Наибольшее их количество содержится в листьях и в корневищах с корнями в начале вегетационного периода, затем убывает в фазе цветения и вновь возрастает в фазе плодоношения. В плодах обоих видов чемерицы алкалоидов больше, чем в цветках.

Содержание алкалоидов подвержено сильным колебаниям, зависящим не только от изучаемой части растения и генетических факторов, но и от места, времени года (периода вегетации) и условий произрастания: климата, почвы, удобрения, влажности и

гак далее (Шретер, Борисова, 1979; Даулетмуратов, Комарова, 1980; Юнусов, 1981; Гозин, йснецов, 1983; Фатхиев, 5990).

Мы проследили зависимость содержания алкалоидов по годам, отличающимся температурными условиями и количеством осадкои. Полученные данные представлены на рис. 1-4.

0.9

Рис. 1 .Зависимость содержания суммы алкалоидов УЛакипсит от температуры воздуха (2004-2006 гг.)

0,9

21,9 С 2004 г. 20.5 С - 2005 г. 20,9 С - 2006 г

О листья □ стебли ■ корневища с корнями

Рис.2. Зависимость содержания Суммы алкалоидов V.nigrum от температуры воздуха (2004-2006 гг.)

0.9

0,6 Г"*

Мм

43 мм - 2004 г 75 мм - 2005 г. 47 мм - 2006 г

□ листья О стебли Я корпев пар с корнями

Рис.3. Зависимость содержания суммы алкалоидов УМаИШСит ог количества осадков (2004-2006 гг.) 0,8

птстья ■ с:: .11 с корнями

Рис.4. Зависимость содержания суммы алкалоидов У.пщп/т от количества осадков (2004-2006 гг.)

Приведенные на рис. 1 и 2 данные показывают, что с повышением температуры воздуха содержание алкалоидов в подземных и надземных органах увеличивается.

Если проследить; изменение количества осадков (рис.3 и 4^ то можно отмстить: в 2004 г. осадков выпало 43 мм (разнотравно-мятликовый луг), 26,5 мм (польшно-азнотравная степь); это значительно меньше, чем в 2005 г. (76 мм VI 34 мм) и в 2006 г. (47 мм и 26,8 мм соответственно:), Содержание алкалоидов в подземной и надземной части в 2004 г. было выше, чем в 2005, 2006 гг.

Таким образом, можно отметить, что повышение температуры воздуха и снижение количества осадков способствуют увеличению содержания алкалоидов. Это согласуется с литературными данными для других видов растений (Соколов, 1952; Шаин, 1993).

Для прогнозирования содержания алкалоидов в разные фазы вегетации Veratrum dahuricum и V. nigrum в зависимости от эколого-фитоценотических факторов мы применили метод множественной регрессии и взяли следующие факторы: высота над уровнем моря - X], среднемесячная температура воздуха - х2, количество осадков - х3. Исходя из этого получено следующее уравнение множественной регрессии.

У=ах|+вх2+схз +d

Рассчитанные с помощью уравнений получены результаты, которые приведены в табл. 2.

Уравнение выхода алкалоидов в начале вегетации в надземной и подземной части из разных местообитаний:

Ypac4 =0,00057110-Н(м)+0,51469517-tcp +0,17296432-W(mm>-6,06004858; R=0,9425

Ypac4 =0,00001994-H(m)+0,03375459-tcp+0,00472480-W(mm)+

0,97110707; R=0,9933

Таблица 2

Содержание алкалоидов Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum в начале вегетации (надземная и подземная части) из различных мест сбора

Сооб- X, х2 Х3 Надземная Подземная

щества часть часть

Уэксп Урасч. Уэксп Урасч

1 600 12 1 0.28 0 52 0 54 0 68 0 68

2 700 12.2 031 0.67 0 67 0.80 0 79

3 750 120 0 29 0.59 0 59 0.79 0 79

4 • 610 12.1 0 30 0.60 0.56 0 78 0 76

5 1240 53 19.00 0 66 0.66 0 89 0.87

6 1260 52 18 80 0 59 0 58 0.87 0 88

Сообщества: 1-разнотравная степь; 2-злаково-разнотравная степь; 3-нителистнико-полынно-разнотравная степь; 4-полынно-разнотравная степь; 5-березово-лиственничный лес; 6- разнотравно-мятликовый луг

Исходя из данных таблицы и уравнений множественной регрессии, можно заключить, что, так как указанные факторы (температура воздуха и количество осадков), естественно, изменяются при изменении фенофазы, соответственно изменяется содержание алкалоидов в органах растения. Следовательно, для каждой фенофазы можно прогнозировать содержание алкалоидов, учитывая приведенные факторы.

Глава 5. Микроэлементный состав У.йаНипсит и Ия/^гнш и его связь с алкалондоносностью.

Минеральные вещества представлены в растениях макро- и микроэлементами. Для растений основным источником микроэлементов является почва.

Мы определяли микроэлементный состав почвы из корнеобитаемого слоя У.т^гит (табл.3).

Таблица 3

Содержание микроэлементов в почвенных образцах, мг/кг

Сообщества V Сг № Со Си Ъп РЬ Мп Т1

1 94.5 67.0 33,5 12 33,5 78,5 24,5 1072 4466

2 85.0 58 0 31.0 10 33,5 81,5 28.0 945 4292

3 104.0 68 0 36 0 13 25,5 85.0 27.0 867 4358

4 89.0 55,5 29,5 10 28,5 61.0 25.0 960 4100

Сообщества: 1-нителистнико-полынно-разнотравная степь; 2-злаково-разнотравная степь; 3-разнотравная степь; 4-полынно-разнотравная степь

Как видно из таблицы 3, пробы почв из различных местообитаний характеризуются колебаниями микроэлементного состава. Наибольшее количество V, Сг, Со, 7.п содержится в образцах почв, взятых из разнотравной степи, а РЬ - в почвах из злаково-разнотравной степи, Си - из злаково-разнотравной и нителистнико-полынно-разнотравной степи. Мп и И в большем количестве содержатся в нителистнико-полынно-разнотравной степи. Наименьшее содержание Сг, Т1 обнаружено в почвах

из полынно-разнотравной степи.

В органах чемерицы черной было определено наличие 8 микроэлементов.

Сравнительное содержание микроэлементов по органам растений (средние значения) приведено на рис. 6, 7,

260 240 220 200 180

V Сг Мп N Си 2п Т5 Эг

□ Листья Б Стебли ■ Корневищ с корням^

Рис.6. Среднее содержание микроэлементов по органам УегаШ/т ¿¡акипсит

260 ■ 240 -220 200 ■ 180 ь 160 ¥ 140 г 120 100

V Сг Мп N1 Си гп П Эг

| □ Листья □ Стебта ■ Корневища с корнями !

Рис.7. Среднее содержание микроэлементов по органам Уегитт

Как видно из рис. 6, 7 значительное содержание Мп, Т|| 5г отмечено во всех органах обоих видов. Марганец в больших количествах накапливается в листьях Уегшгит даЪигюит и в Подземных органах УепПгит п'щгит. Содержание титана гораздо больше в подземных органах обоих видов чемерицы, чем в надземных, а стронция - в стеблях Уега/тт сШгигк'ит и в листьях

Veratrum nigrum. Колебания ванадия, хрома, никеля, меди незначительны, но этих элементов накапливается больше в подземных органах, чем в надземных.

О поглощении микроэлементов из почвы растениями судили по величине коэффициента биологического накопления (КБН). Вычисленный КБН во всех случаях <1, что может быть связано с низким поглощением микроэлементов корневой системой. Больше всего накапливается Zn(oT 0,18 до 0,49 мг/кг^ а меньше - У^от 0,01 до 0,02 мг/ki^.

Для рационального сбора и использования растительного сырья очень важно прогнозирование содержания алкалоидов и микроэлементов. Для определения возможности прогнозирования использовали уравнение множественной регрессии Гаусса -Жордана. Применяя этот метод, получили уравнения зависимости суммарного содержания алкалоидов Veratrum nigrum от содержания микроэлементов в почве, а также расчетные данные по содержанию алкалоидов.

F—0,00981247-Сг+0,03026619-Cu-0,00277072-Zn+0,45102964

F= 0,00057471 Cr - 0,1902296-Cu + 0,00505747-Zn+0,9917525.

Данные уравнения показывают, что при указанном количестве микроэлементов в почве содержаний алкалоидов в надземных и подземных органах, найденное экспериментально, соответствует таковому, найденному решением уравнения (таб. 4, 5).

Таблица 4.

Содержание алкалоидов в надземной части (%) в зависимости от содержания микроэлементов в почве (мг/кг)

Фито ценоз Сг Си Zn Алкалоиды

Экспер. Расчета

1 67.0 33.5 78 5 0 59 0.58

2 58.0 33.5 81.5 0.67 0 67

3 64.0 25.5 27.0 0 52 0 52

4 55 5 28.5 61.0 0 60 0 59

Фитоценоз: 1-нителистнико-полынно-разнотравная степь 2-злаково-разнотравная степь; 3-разнотравная степь; 4-полынно-разнотравная степь

Таблица 5.

Содержание алкалоидов в подземной части (%) в зависимости от содержания микроэлементов в почве (мг/кг)

Фито Сг Си Zn Алкалоиды

ценоз Экспер. Расчета.

1 67.0 33.5 78.5 0.79 0.79

2 58.0 33.5 81.5 0 80 0 81

3 64.0 25.5 27.0 0.68 0.67

4 55 5 28.5 61.0 0.79 0.79

Фитоценоз: 1-нителистнико-полынно-разнотравная степь 2-злаково-разнотравная степь; 3-разнотравная степь; 4-полынно-разнотравная степь

Как следует из табл. 4, 5 изменение содержания микроэлементов в почве влияет на содержание алкалоидов в надземных и подземных органах растения.

С помощью метода множественной регрессии мы также рассчитали зависимость содержания алкалоидов от содержания микроэлементов в растении в корневищах с корнями в фазу цветения. Параметры уравнения:

Y = A-xi + В-х2 + C-Xj + Е-х4 + Е.

А, В, С, D - коэффициент; Х] - содержание Сг мг/кг, х2 - Zn мг/кг, х3 -Мп мг/кг, х4 - Си мг/кг - коэффициент корреляции.

При решении уравнения были выявлены высокие коэффициенты корреляции между содержанием Zn, Сг, Си и алкалоидами.

Y= 0.21241454Cr+0.5468304Zn+0.00393976Mn+0.15032889Cu

R=0.9996

Перечисленные микроэлементы обычно концентрируются в растениях/юдержащих алкалоиды (Ловкова и др. 1989, 1999).

В целом результаты исследований показывают, что накопление алкалоидов и микроэлементов связано с влиянием комплекса эколого-фитоценотических факторов (микроэлементный состав почвы, количество осадков, температура, фитоценотическая приуроченность)

Выводы

1. Veratrum nigrum и Veratrum dahuricum произрастают на исследуемой территории Восточного Забайкалья в растительных сообществах: Veratrum dahuricum приурочена в большей степени к разнотравно-мятликовому лугу, a Veratrum nigrum-к злаково-разнотравной степи.

2. Оба вида чемерицы содержат алкалоиды, причем в подземных органах их содержание больше, чем в надземных. При этом накопление алкалоидов зависит от фазы вегетации: они накапливаются в надземных и подземных органах в начале вегетации и в фазе плодоношения. Во время цветения алкалоиды переходят в генеративные органы, а их содержание в надземных и подземных органах снижается.

3. Содержание алкалоидов зависит от фитоценотической приуроченности и таких экологических факторов как температура и количество осадков. С повышением температуры воздуха и уменьшением количества осадков содержание алкалоидов повышается, что вероятно является содействием ослабления синтеза веществ и наоборот происходит приспособление к условиям экстремального климата и это связано с тем, что активизируется синтез алкалоидов, что вероятно повышает адаптивность видов.

4. Определено содержание микроэлементов в почве и растении. При этом оба вида характеризуются повышенным содержанием Sr, Mn, Ti и низким содержанием V и Ni в растении. Вероятно, это связано с низким поглощением данных микроэлементов корневой системой, так как в почве выявлено более высокое содержание микроэлементов. Вероятно, это связано с экологическими условиями районов исследования.

5. С помощью метода множественной регрессии возможно прогнозирование содержания алкалоидов в зависимости от условий произрастания растений и в том числе микроэлементного состава почвы, а также от содержания в растении таких микроэлементов, как iСи, Zn, Сг.

Публикации по теме диссертации:

1 .Фефелова С.Г.Виды рода Veratrum L. (Чемерицы) в Восточном Забайкалье /С.Г.Фефелова // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Материалы региональной научно-практической конференции. - Чита,2005. -С.99-100

2.Фефелова С.Г. Алкалоиды в видах Veratrum Восточного Забайкалья /С.Г.Фефелова //Химия и технология растительных веществ. IV Всерос. научная конференция (Тезисы докладов). -Сыктывкар, 2006. - С.202.

3. Фефелова С.Г. Фитоценотическая приуроченность Veratrum nigrum и Veratrum dahuricum Восточного Забайкалья /С.Г.Фефелова // Вестник БГУ. Серия 2. Биология. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2006. -Вып. 8.-С.142-146.

4.Фефелова С.Г. Характерные черты обитания Veratrum Восточного Забайкалья /С.Г. Фефелова // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. - Улан-Удэ - 2006. Т.1. - С.187-188.

5. Фефелова С.Г., Анцупова Т.П., Батуева Д.М. Тяжелые металлы в чемерице черной /С.Г.Фефелова, Т.П. Анцупова, Д.М. Батуева // Сборник научных трудов. Серия: Химия и биологически активные природные соединения. - Улан-Удэ: Изд-во ВСГТУ, 2006.

- Вып.10. - С.125-126.

6. Фефелова С.Г., Анцупова Т.П., Батуева Д.М. Тяжелые металлы в чемерице даурской /С.Г. Фефелова, Т.П. Анцупова, Д.М. Батуева // Сборник научных трудов. Серия: Химия и биологически активные природные соединения. - Улан-Удэ: Изд-во ВСГТУ, 2006.

- Вып. 11.- С.78-79.

7. Фефелова С.Г., Анцупова Т.П., Батуева Д.М. Тяжелые металлы в чемерице Восточного Забайкалья. /С.Г.Фефелова, Т.П.Анцупова, Д.М.Батуева // Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири: (доклады) 12-я Международная научно-практическая конференция. - Томск, 2006. - С.65-66.

8. Фефелова С.Г. Анцупова Т.П. Содержание алкалоидов в Veratrum nigrum и Veratrum dahuricum Восточного Забайкалья /С.Г.Фефелова, Т.П.Анцупова // Приоритетные направления развития науки и технологий: материалы Всерос. науч.-техн. конф.. -Тула. - 2006.

Подписано в печать 23.03.07. Формат 60x84 1/16. Уч.-изд.л. 0,72. Усл.-печ.л. 1,34. Тираж 100. Заказ № 2043

Издательство Бурятского госуниверситета, 670000 г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фефелова, Светлана Геннадьевна

Введение.

Глава 1. Природно-климатические условия

Восточного Забайкалья.

1.1. Рельеф.

1.2. Гидрологический режим.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1.Систематическое положение и описание видов

Veratrum.

2.2. Методы исследований.

Глава 3. Фитоценотическая приуроченность видов

Veratrum.

3.1. Фитоценотическая приуроченность V. dahuricum и V. nigrum.

Глава 4. Содержание алкалоидов в чемерице в зависимости от различных факторов.

4.1. Изучение алкалоидов чемерицы и ее применение.

4.2.0пределение суммарного содержания алкалоидов в Veratrum dahuricum и V. nigrum.

4.3.Содержание алкалоидов по органам V. dahuricum и V.nigrum в зависимости от фазы вегетации.

4.5.Влияние различных факторов на накопление алкалоидов.

Глава 5. Микроэлементный состав V.dahuricum и V.nigrum и его связь с алкалоидоносностью.

5.1. Микроэлементный состав почвы и изучаемых видов.

5.2. Взаимосвязь содержания микроэлементов и алкалоидов у Veratrum nigrum.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности накопления алкалоидов и микроэлементов в чемерицах Восточного Забайкалья в зависимости от эколого-фитоценотических факторов"

Актуальность темы.

Исследование растительных богатств Сибири и связанный с этим поиск новых лекарственных растений остаются в настоящее время основными задачами биологической и медицинской науки. Чтобы решать эти задачи, необходимо, в частности, изучение вопросов о взаимодействии растительного организма с условиями внешней среды, в том числе - изучение накопления биологически активных веществ в зависимости от некоторых эколого-фитоценотических и эколого-географических факторов.

Как объект исследования мы выбрали два вида чемерицы: Veratrum dahuricum (Turcz) Loes.fil. и Veratrum nigrum L. Оба вида используются в народной медицине наружно как средство при невралгических болях и при некоторых кожных заболеваниях (Землинский, 1958; Ибрагимов, Ибрагимова, 1960; Растительные., 1994). Широко чемерица применяется в ветеринарии как противопаразитарное средство (Губергриц, Мишин, 1969; Карпович, 1977; Муравьева, 1991), а также в сельском хозяйстве в качестве инсектицида (Пастушенков, 1990).

Основными биологически активными веществами всех видов чемерицы являются алкалоиды. Содержание алкалоидов зависит от различных эколого-фитоценотических и эколого-географических факторов, а также от сезонного развития растений. Поэтому изучение накопления биологически активных веществ в зависимости от этих факторов позволяет прогнозировать накопление алкалоидов, в целях рационального использования сырья.

В последние десятилетия большое внимание уделяется также изучению микроэлементного состава лекарственных растений, так как действие основных биологически активных веществ часто проявляется в комплексе с природным минеральным составом растения.

Цель - определить содержание алкалоидов и микроэлементов в видах Veratrum в зависимости от эколого-фитоценотических факторов Восточного Забайкалья.

Задачи исследования.

1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum на исследуемой территории.

2. Определить содержание алкалоидов и микроэлементов в чемерице даурской и чемерице черной по органам растений и фазам развития.

3. Изучить зависимость содержания алкалоидов от эколого-фитоценотических факторов.

4. Выявить зависимость между содержанием алкалоидов и микроэлементов Veratrum dahuricum и V. nigrum.

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено исследование эколого-фитоценотической приуроченности V dahuricum и V nigrum. Определено содержание суммы алкалоидов в указанных видах по органам в различные фазы развития. Изучен микроэлементный состав чемерицы даурской и чемерицы черной, показана динамика накопления микроэлементов в надземных и подземных органах. Показана возможность применения метода множественной регрессии для прогнозирования содержания алкалоидов в изучаемых растениях из различных местообитаний.

Практическая значимость работы. Полученные данные об алкалоидах и микроэлементах Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum расширяют и дополняют сведения о динамике накопления биологически активных веществ в лекарственных растениях и подтверждают зависимость их содержания от условий произрастания. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для биологических и медицинских специализаций, при проведении спецкурсов по изучению лекарственных и ядовитых растений в высших и средних учебных заведениях.

Положения, выносимые на защиту.

1. Оба вида чемерицы содержат алкалоиды, при этом их накопление зависит от фазы вегетации, а также от эколого-фитоценотических условий. В начале вегетации и фазе плодоношения накопление алкалоидов больше, чем в фазе цветения. С повышением температуры воздуха и уменьшением количества осадков содержание алкалоидов повышается, что вероятно связано с активизацией синтеза алкалоидов, что повышает приспосабливаемость видов к экстремальным условиям Восточного Забайкалья.

2. Растения характеризуются повышенным содержанием таких микроэлементов, как Mn, Ti, Sr. При сравнении среднего содержания микроэлементов в почве с таковым в растениях установлено, что в почве таких микроэлементов, как V, Cr, Ni, Си, содержится значительно больше, чем в растении. Вероятно, это связано с низким поглощением этих микроэлементов корневой системой, особенно это касается Мп и Ti, накопление которых наиболее высоко, что является видовым специфичным признаком для чемериц.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на региональной научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005), на IV Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2006), на конференции преподавателей и аспирантов Восточно-Сибирского государственного технологического университета «Химия и биологически активные природные соединения» (Улан - Удэ, 2005, 2006, 2007), на Всероссийской научно-технической конференции «Приоритетные направления развития науки и технологий» (Тула, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 1 работа в реферируемом рекомендованном ВАКом издании.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 111 страницах, состоит из введения, пяти глав и выводов, списка литературы. Материал представлен 29 таблицами и 19 рисунками. Список литературы насчитывает 188 наименований, из них - 17 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фефелова, Светлана Геннадьевна

Выводы

1. Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum произрастают на исследуемой территории Восточного Забайкалья в растительных сообществах •.Veratrum dahuricum приурочена в большей степени к разнотравно-мятликовому лугу, a Veratrum nigrum злаково-разнотравной степи.

2. Оба вида чемерицы содержат алкалоиды, причем в подземных органах их содержание больше, чем в надземных. При этом накопление алкалоидов зависит от фазы вегетации: они накапливаются в надземных и подземных органах в начале вегетации и в фазе плодоношения. Во время цветения алкалоиды переходят в генеративные органы, а их содержание в надземных и подземных органах снижается.

3. Содержание алкалоидов зависит от эколого-фитоценотических факторов. С повышением температуры воздуха и уменьшением количества осадков содержание алкалоидов повышается.

4. Определено содержание микроэлементов в почве и растении. При этом оба вида характеризуются повышенным накоплением Sr, Мп, Ti и низким содержанием V и Ni в растении. Вероятно, это связано с избирательным поглощением этих микроэлементов корневой системой, особенно это касается Мп и Ti, накопление которых наиболее высоко, что является видовым специфичным признаком для чемериц. В почве прослеживается высокое содержание микроэлементов. Вероятно, это связано с экологическими условиями районов исследования.

5. С помощью метода множественной регрессии возможно прогнозирование содержания алкалоидов в зависимости от условий произрастания растений, и в том числе микроэлементного состава почвы, а также от содержания в растении таких микроэлементов, как Zn, Си, Сг.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фефелова, Светлана Геннадьевна, Улан-Удэ

1. Агаджаияи Н.А. Адаптация, экология и здоровье населения различных этнических групп Восточного Забайкалья. - Чита: ЗабГПУ,2005. - 152 с.

2. Агроклиматический справочник по Читинской области. JL: Гидрометеоиздат, 1959. 132 с.

3. Андреев Н.Г. Луговое и полевое кормопроизводство. М.: Колос, 1989. -539 с.

4. Анцупова Т.П. Содержание алкалоидов в некоторых видах сем. Лилейных флоры Бурятии // Растительные ресурсы. 1975. Вып.4. T.XI. - С.497-498

5. Анцупова Т.П., Положий А.В. Некоторые особенности эколого-географической приуроченности алкалоидоносных растений сем. Лилейных флоры Бурятии // Растительные ресурсы. 1978. Т. XIV.-C.564 - 568

6. Анцупова Т.П. Источники алкалоидов во флоре Бурятской АССР. Биологическое действие веществ природного происхождения. Улан-Удэ: БФ СО АНСССР. 1983.-C.3-16

7. Анцупова Т.П. Семейство Liliaceae Hall.s.l. во флоре Бурятской АССР как перспективный источник алкалоидов: Автореф.дис. .д-ра биол. наук. -Новосибирск, 1987. 32 с.

8. Астахова В.Г. Загадки ядовитых растений. М.: Лесная промышленность, 1977.-175 с.

9. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР /ВНИИ лек.раст и др. М.: ГУГК, 1983. - 340 с.

10. Березнеговская JI.H. Физиология и биохимия тропановых алкалоидов. -Томск.- 1974.-112 с.

11. Березиеговская Л.Н., Березовская Т.П., Дощинская Н.В. Лекарственные растения Томской области. -Томск.: Изд-е Томского университета, 1972. -172 с.

12. Березовская Т.П., Дощинская Н.В., Караваев Н.Р., Ящук Н.С. Справочник по заготовке лекарственных растений Томской области. Томск.: Западносибирское кн. изд-во. Томское отд-ние, 1977. - 127 с.

13. Биоморфология и продуктивность степных растения Забайкалья // А.А. Горшкова, Н.В. Федоскин, И.А. Лукина, А.П. Полюшкин; отв. Ред. А.А.Горшкова. Новосибирск.: Наука, 1979. - 127 с.

14. Биохимия растений. М.: Изд-во Мир. - 1968. - 644 с.

15. Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлементы растений.: СПб., 2005. 255 с.

16. Блинова К.Ф. Принципы использования индо тибетских средств // Биологические ресурсы восточной и Юго - Восточной Азии и их использование. - Владивосток, 1978. - С. 16-21

17. Бобрынев В.П. Дары леса Читинской области. Чита.: Изд-во Читинской области.-2000.-107 с.

18. Бондаренко Н.В. Алкалоиды V.nigrum //ХПС. 1979 а. - №1. - С.105-106

19. Бондаренко Н.В. Алкалоиды V.nigrum // Химия природ.соед. -1979 б. №3. -С.415

20. Бондаренко Н.В. Сравнительное хроматографическое изучение алкалоидов растений рода Veratrum. III Всерос. Съезд фармацевтов (Тезисы докладов). - Кишинев, 1980. - С. 197

21. Бондаренко Н.В. Сложные эфироалкалоиды ч. даурской. В кн. Современные исследования лекарственных растений. - Т.20. -М.: Медицина, 1983.-С. 76-80

22. Бондаренко Н.В. Алкалоиды V.dahuricum //ХПС 1984. №6. - С.801-802

23. Варданян С.А. Фитотеропня нервно-психических болезней в средневековой армянской медицине // Растительные ресурсы. 1979. - Т.15. Вып. 3. -С.460-475

24. Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений. -Киев.: Наукова Думка,1969. 515 с.

25. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982.-672 с.

26. Гаммерман А.Ф. Лекарственные растения. М.: Высшая школа, 1983.- 400 с.

27. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина. - 1976. - 286 с.

28. Геращенко Г.И. К фармакологическому и биохимическому изучению алкалоидов чемерицы Лобеля. Автореф. дис.- М., 1968. - 16 с.

29. Гилева М.В., Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Региональная ботаника.- Чита, 2005. 191 с.

30. Гозин А.А. Влияние условий произрастания на накопление биологически активных веществ в чистотеле большом // Растительные ресурсы. 1973. Вып.2. Т.9. - С.222-225

31. Гозин А.А., Яснецов B.C. Влияние условий среды на содержание биологически активных веществ в некоторых лекарственных растениях // Растительные ресурсы. 1980. Вып.2. Т.6. - 1980. - С.363-367

32. Гомбоева Н.Г. Климат и здоровье населения Забайкалья. Чита, 2001. -112 с.

33. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966. -272 с.

34. ЗБ.Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

35. Государственная фармакопея СССР. 9-е изд-е. -М.: Медицина, 1961.- 910 с.

36. Государственная Фармакопея СССР. XI изд-во. Вып.1. Т.1. - М.: Меди-цина,1987.-336 с.

37. Гринкевич Н.И., Ладыгина Е.Я. Фармакогнозия. Атлас М.: Медицина, 1989.-510 с.

38. Гринкевич Н.И., Сафронич Л.Н. Химический анализ лекарственных растений. М.: Высшая школа, 1983. - 176 с.

39. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во московского университета, 1987. - 158 с.

40. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Изд-во Мысль, 1976. - 360 с.

41. Губергриц А.Я., Мишин А.В. Лекарственные растения Удмуртии. -Ижевск: Изд во Удмуртия, 1969.-131 с.

42. Даулетмуратов С., Комарова М.Н. Содержание алкалоидов в солянке Рихтера, произрастающей на территории Каракалпакской АССР // Растительные ресурсы. 1980. Вып.1. Т. 16. - С.86-88

43. Дегтев А.В. География Читинской области. Чита.: Поиск, 1997. - 210 с.

44. Дегтев А.В. Климат Восточного Забайкалья. Чита, 1991. - 96 с.

45. Дегтев А.В. Физическая география Читинской области. Иркутск, 1988. -107 с.

46. Дикорастущие лекарственные растения Башкирии. Уфа.: Башкирское кн. изд-е, 1975.-381 с.

47. Дулепова Б.И. Зеленая аптека Забайкалья. Чита, 2000. - 99 с.

48. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, Изд-во ЧГПИ им. Н.Г.Чернышевского, 1993.- 395 с.

49. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии. Иркутск, 1985. - 87 с.

50. Жигар М.П., Николайчук JI.B. Мир целебных корней. Минск.: Урожай, 1991.-176 с.

51. Жуков В.М. Климат / Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. -С.91-126

52. Захаров В.П., Либизов Н.И., Асланов Х.А. Лекарственные вещества из растений и способы их производства. Ташкент.: Изд-во ФАН Узбекской ССР, 1980.-232 с.

53. Ибрагимов Ф.И., Ибрагимова B.C. Основные лекарственные средства китайской медицины. М.: Медгиз, 1960. - 412 с.

54. Иванов Г.М., Кашин В.К. Экологическая оптимизация агролесоландшаф-тов бассейна оз.Байкал // Итоги исследований микроэлементов в почвах и растениях Западного Забайкалья. Улан-Удэ, 1990. С.54-62

55. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск.: Наука. Сибирское отд-е, 1985. - 129 с.

56. Кабата Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989.-439 с.

57. Кальницкий Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных. Л.: Аг-ропромиздат, 1985. - 207 с.

58. Карпович Н.В., Беспалова Е.И. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1977. 395 с.

59. Картушин В.М. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. -Иркутск.: Восточно-сибирское книжное изд-во. 1969. - 90 с.

60. Касьянова JI.H. Транспирация и расход воды степных и луговых сообществ в районе Ивано-Арахлейских озер (Читинская область): автореферат дис. канд.биол.наук. Иркутск: 1975. -20 с.

61. Кашин В.К. Никель в растениях агроландшафтов Забайкалья. // Агрохимия. -1992. №11.-С.98-106.

62. Кашин В.К., Иванов Г.М. Микроэлементный состав степных и луговых растений Забайкалья. // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы Международной конференции. Улан-Удэ, 1999. -8990

63. Кашин В.К., Иванов Г.М. Никель в почвах Забайкалья // Почвоведение. -1995. №10. -С.1291-1298.

64. Кашин В.К., Иванов Г.М. Цинк в почвах Забайкалья. // Почвоведение. -1999. №3. С.318-325

65. Кашин В.К., Иванов Г.М. Ванадий в растительности Забайкалья. // Агрохимия. 2005. №3. - С.67-73

66. Кашин В.К., Иванов Г.М., Корсунов В.М. Титан в растениях Забайкалья. // Агрохимия. 2006. № 3. - С.65-71

67. Киселева А.В., Волхонская Т.А., Киселев В.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск.: Наука, 1991.- 133 с.

68. Киссис Т.Я. Мерзлотные лугово-лесные почвы Восточного Забайкалья, их водный режим и сельскохозяйственное использование. //В кн.Почвенный покров Забайкалья, пути повышения его плодородия и рационального использования. Чита.: ВБО, 1978. - С.30-33

69. Климат Улан-Удэ. JL: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

70. Климат Читы // Под ред. Швер Ц.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 240 с.

71. Ковалевский A.JI. Биогеохимия растений. Новосибирск. Наука, Сиб. Отд-ние, 1991.-293 с.

72. Лазурьевский Г.В. Терентьева И.В. Алкалоиды и растения. Кишинев.: «Штинца», 1975. - 150 с.

73. Лекарственные растения Читинской области /Из гербария Чит. обл. крае-ведч. музея. Каталог. Чита, - 1990. - 136 с.

74. Ловкова М.Я. ,Бузук Г.Н., Соколова С.М., Климентьева Н.И., Понаморева С.М., Шелепова О.В., Воротницкая И.Е. Лекарственные растения Концентраты хрома. Роль хрома в метаболизме алкалоидов // Известия РАН. Серия биологическая. - 1996. - № 5. - С.552-554

75. Ловкова М.Я. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях. И.: Наука. - 1981. - 121 с.

76. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Понаморева С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат. М.: Наука, 1989. - 255 с.

77. Ловкова М.Я., Соколова С.М., Понаморева С.М., Бузук Г.Н., Климентьева Н.И. Специфичность элементного состава лекарственных растений синтезирующих алкалоиды // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. -Т.35. - № 1.-С.75-84

78. Лозовая Г.Ф., ДергачеваА.А. Динамика накопления алкалоидов в чемерице даурской // Вопр. фармации на Дальнем Востоке. Хабаровск: Кн. изд-во, 1977. - Вып.2. - С.45-50

79. Лозовая Г.Ф., Захарова О.Я. Количественное определение иервина и оптимальные условия его экстракции из водных растворов // Вопр. фармации на Дальнем Востоке. Хабаровск: Кн. изд-во, 1977. - С. 107-112

80. Лукашевич И.Т., Карпусь И.П. Изучение безвременника осеннего на наличие алкалоидов в зависимости от периода вегетации и места произрастания. 3й Всесоюз. Съезд фармацевтов. Тез. Докл. Кишинев: Тимпул,1980, -С.196

81. Макаров А.А. Лекарственные растения Якутии. кутск.: Якутское кн.изд-во, 1970.-174 с.

82. Макаров А.А. Некоторые общие вопросы изучения алкалоидоносных растений // Растительные ресурсы. 1965. Вып.З. Т.1. 1965. - С.436-441

83. Макаров А.А. Об алкалоидности флоры Центральной Якутии // Растительные ресурсы. 1969. Вып. 2. Т.5. - С.153-162

84. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезиса Флоры Сибири // Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск.: Наука, 1984. - 264 с.

85. Маннфрид Палов. Энциклопедия лекарственных растений. М.: Мир, 1998.-467 с.

86. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1991.-389 с.

87. Методика определения запасов лекарственных растений. М.,1986. 50 с.

88. Минеев В.Г. Экологические проблемы агрохимии. М.: Изд-во МГУ, 1988.-285 с.

89. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука хозяйства Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1985. - С.136-147, Ленинградское отд-е,1974. - 119 с.

90. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.,1981. - 196 с.

91. Муравьева Д.А. Фармакогнозия (с основами биохимии лекарственных веществ). М.: Медицина, 1991. - 656 с.

92. Нахатов И. и др. Алкалоиды Veratrum dahuricum // Нахатов И., Шакиров Р., Тасханова Э.М., Юиусов С.Ю. // Химия природных соединений. 1980. -№1.-С. 121-132

93. Нестеров П.Я. Ядовитые растения Свердловской области. Свердловск.: Кн. изд-во, 1954. - 126 с.

94. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. - 767 с.

95. Новейшая ботаническая энциклопедия « Жизнь растений», личная библиотека А.Брема. М., 2004. - 974 с.

96. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. -М.: Наука, 1964. 314 с.

97. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Мир, 1992. - 272 с.

98. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во МГУ, 2000. - 205 с.

99. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд - во АН СССР, 1955. - 859 с.

100. Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высшая школа, 1990. - 271 с.

101. Осокин И.М., Недешев А.А. География Читинской области. Чита.: Восточно-Сибирское кн. изд-во, 1969. - 90 с.

102. Пастушенков Л.В., Пастушенков А.Л., Пастушенков В.Л. Лекарственные растения: использование в народной медицине и быту .-Л.: Лениздат, 1990. -384 с.

103. Перевозченко И.И., Заверуха Б.В., Андреенко Т.Л. Лекарственные растения. -Киев.: Урожай, 1991. 196 с.

104. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции растений // Физико-химический аспект. Киев, 1981. - 182 с.

105. Петряев Е.Д. Лекарственные растения Забайкалья. Чита, 1952. - 141 с.

106. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1985. - 144 с.

107. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. -207 с.

108. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

109. Положий А.В., Некратова Н.А., Тимошонок Е.Е. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири. Абакан, 1988. -91 с.

110. Попова О.А., Уманская Н.В., Якимова Е.П. Экология растений Забайкалья.-Чита, 2002.-158 с.

111. Правила сбора и сушки лекарственных растений. М.: Медицина, 1985. - 327 с.

112. Предбайкалье и Забайкалье /Под ред. В.С.Преображенского. -М.: Наука, 1965.-492 с.

113. Рабинович М.И. Ветеринарная фитотерапия. М.: Росагропромиздат, 1988.- 174 с.

114. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1983. - 292 с.

115. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Butomactae-Typhaceae. СПб: Наука, 1994. - 291 с.

116. Растения для нас /Под ред. Г.П.Яковлева и К.Ф.Блиновой. М.: Изд-во Учебная книга, 1996.-506 с.

117. Садритдинов Ф.С., Курмуков А.Г. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине. Ташкент: Медицина, 1980. 311 с.

118. Садыков А.С., Асланов Х.А.Душмурадов Ю.К. Алкалоиды хинолизиди-нового ряда. М.: Наука, 1975. - 288 с.

119. Самарин В.П. Ядовитые растения Якутии. Якутск, 1966. - 194 с.

120. Семенов А.А. Очерк химии природных соединений. Новосибирск, 2000. - 609 с.

121. Сенов П.Л. Фармацевтическая химия. М.: Медицина, 1978. -381 с.

122. Скляревский Л.Я., Губанов И.А. Лекарственные растения в быту. М.: Росагропромиздат, 1989.-271 с.

123. Скляревский Л.Я., Губанов И.Л. Лекарственные растения. Воронеж, 1973.-247 с.

124. Соболева Л.с., Крылова И.Л. Зеленая аптека Татарии. Казань.: Татарское кн. изд-во, 1990. - 154 с.

125. Соколов B.C. Алкалоидоносные растения СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-380 с.

126. Старостенко А.Г., Ященко В.К., Бондаренко Н.В. Таблетки вератровых алкалоидов гипотензивного действия // Тез. Докл. 2-го съезда фармацевтов Белорусской ССР. Минск, 1970. - С. 121-125

127. Судьина Е.Г., Лозовая Г.И. Основы эволюционной биохимии. Киев.: Наукова думка, 1982. - 357 с.

128. Тайжанов К. Общее содержание алкалоидов у некоторых среднеазиатских видов мытника / Тайжанов К. Хамидходжаев С.А., Короткова Е.Е., Абдусаматов А. // Растительные ресурсы. 1972. Вып.2. Т.8. - С.246-249

129. Танганов Б.Б. Математические методы в курсе аналитической химии (теория и практика математических методов обработки результатов эксперимента в аналитической химии). Улан-Удэ, 1999. - 104 с.

130. Телятьев В.В. Лекарственные растения Восточной Сибири. Иркутск.: Восточно - Сибирское кн. изд-во, 1969. - 382 с.

131. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск.: Восточно - Сибирское кн. изд-во, 1987. - 398 с.

132. Типы местности и природное районирование Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 159 с.

133. Токин Б.П. Целебные яды растений. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1980. - 279 с.

134. Фатхиев Ф.Ф. Динамика содержания лаппаконитина в подземной части Aconitum Septentrionale Koelle (Южный Урал) // Растительные ресурсы. -1990. Вып.2. Т.26. -С.72-76

135. Фефелова С.Г. Алкалоиды в видах Veratrum Восточного Забайкалья //Химия и технология растительных веществ. IV Всерос.научная конференция (Тезисы докладов). Сыктывкар, 2006. - С.202.

136. Фефелова С.Г. Фитоценотическая приуроченность Veratrum nigrum и Veratrum dahuricum Восточного Забайкалья //Вестник БГУ. Серия 2. Биология. Улан-Удэ.: Изд-воБГУ, 2006. - Вып. 8. - С. 142-146.

137. Фефелова С.Г. Характерные черты обитания Veratrum Восточного Забайкалья // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. 2006. Т.1. -СЛ 87-188.

138. Фефелова С.Г., Анцупова Т.П., Батуева Д.М. Тяжелые металлы в чемерице черной // Сборник научных трудов. Серия: Химия и биологически активные природные соединения. Улан-Удэ.: Изд-во ВСГТУ, 2006. -Вып.Ю. - С.125-126.

139. Фефелова С.Г., Анцупова Т.П., Батуева Д.М. Тяжелые металлы в чемерице даурской // Сборник научных трудов. Серия: Химия и биологически активные природные соединения. Улан-Удэ.: Изд-во ВСГТУ, 2006. -Вып.11. - С.78-79.

140. Флора Забайкалья. -Томск.: Изд-во Томского университета. 1972. -Вып.4.- с. 72.

141. Флора Сибири. Araceae Orchidaceae (сост. Власова Н.В., Доронькин В.М., Золотухин Н.И. и др.) - Новосибирск: Наука, 1987. - 246 с.

142. Флора Центральной Сибири. //Под ред.Малышева Л.И., Пешковой Г.А. -Новосибирск.: Наука, 1979. -Т.1.-538 с.

143. Фруентов Н.К., Кадаев Г.Н. Ядовитые растения. Медицинская токсикология растений Дальнего Востока // Под ред. Доктора мед.наук,проф.И.И.Брехмана. Хабаровск, 1971. - 256 с.

144. Химический анализ лекарственных растений. Под ред. Гринкевич Н.И., Сафронич JI.H. М.: Высшая школа, 1984

145. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -567 с.

146. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.-с. 397

147. Царев С.Г. Лекарственные растения в ветеринарии. М.: Россельхозиз-дат, 1964.-107 с.

148. Церлинг В.В. Агрохимические основы диагностики питания сельскохозяйственных культур. М.: Наука, 1978. 216 с.

149. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб.: Мир и семья - 95. - 1995. - 990 с.

150. Чупарина А.В., Гуничева Т.Н. Рентгенофлуоресцентное определение некоторых элементов в растительных материалах без разрушения образца // Жур. Аналитическая химия. 2003. Т.2. № 9. - С.960-966

151. Шаин С.С. Экзогенная регуляция продукционного процесса лекарственных растений // Биология. Сер.55. Растениеводство. РЖ. 1993. -№ 10. -233 с.

152. Шихова Л.Н., Егошина Т.Л. Тяжелые металлы в почвах и растениях таежной зоны Северо Востока Европейской части России. - Киров, 2004. -264 с.

153. Шмид В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского университета. - 1984. - 285 с.

154. Шмыкова Н.А., Березнеговская Л.Н. Накопление алкалоидов в культуре тканей мордовника шароголового // Растительные ресурсы. 1975. -Вып.З. - T.XI. - С.398-400.

155. Шполянская Н.А. Вечная мерзлота Забайкалья. М.: Наука, 1978. - 131 с.

156. Шретер Г.К. Правила сбора и сушки лекарственных растений (сборник инструкций). М.: Медицина, 1985. 327 с.

157. Шретер Г.К., Борисова Е.И. Содержание глауцина в мачке желтом в зависимости от условий обитания // Растительные ресурсы. 1979. Вып.1. Т.15.-С.75-78

158. Щербаков В.Г., Лобанов В.Г., Прудникова Т.Н., Минакова А.Д. Биохимия. С.Пб.: ГИОРД, 2003. - 440 с.

159. Щербакова Е.Я. Восточная Сибирь. Климат СССР. -Л.гидрометеорологическое изд-во.-Вып.5.- 1961.-218 с.

160. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Изд-во Мир, 1980. - Т.2. -558 с.

161. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Ташкент.: Изд-во ФАН. Узбекская ССР, 1981.-418 с.

162. Ядовитые растения Забайкалья // Методические рекомендации. Чита. -1982.- 23 с.

163. Adriano D.C. Trace elements in the terrestrial environment. New York, Berlin, Heidelberg, Tokyo: Springer-Verlag, 1986. - 533p.

164. Daood G.,Biacs R.,Feher M.et al. Effect of titanium on the activity of lipoxygenase// Plant Nutr.1988. V. 11 .№5.P.505-516

165. Ditteova V.,Selecky F.V. Zur emetischen Wirkung der Veratrum Alraloide. Pharm. Zentralhalle. 1967.B.106,H.5,S.334-336.

166. Eoy C.D., Chaney R.L.,White M.C. The phusiology of metal toxicity in plat // Arin. Rev. Physiol. 1978. - Vol. 29. - P.511.

167. Feuell A.J. Insecticides. Weinheim, 1965. 244 p.

168. Harrison D.M. Steroidal Alkaloids. Alkaloids. - London, 1984.V.11. P.225-237

169. Hermanek S., Schwarz V., Cekan Z. Methoden zur Tpennung von Naturs toffen. 4.// Die Pharmazia. 1961. - №11. - S.556-569.

170. Hewitt E.J. Sand and Waier Culture Methods Used in Study of Plant Nutrition, Cjmmjnwealth Agriculture Bureaux, Bucks., U.K., 1966. 547p.

171. Hoppe H.A. Drogenkunde: Ив 1-2. Berlin; New York, 1975. Bd 1. 1311 S

172. Jung H.-J.,Batzli Y.O., Seigler D.S., Patterns in the phytochemistry of arctic plants. Biochem Syst. And Ecol., 1979. V.7, № 3, p. 203-209

173. Petitjean P.et al.Variations individuelles de la teneur en colchieine, demethye 3 - colchicines et colchicoside des semences du colchigue cultive. Ann.pharm. franc. 1978 (1979),V.36,№ 11-12. P.555-560

174. Poethke W., Kerstan W. Herkunft und Alraloidzusammen setzung von Veratrum album // Plantf med. 1958. Bd 6, H.3. S.430 433

175. Warren H.V., Delavault R.E., Barakso J. Some observation of the geochlmistry of mercury as applied to prospecting. Econ.Geol., 1966. - V.61.-№6. -P. 1010-1028.

176. Zarnach J. Dunnschichtchromatographie und ihre Anwendlung in der Alkaloidanalyse // Pharm Praxis. Beilage №7 zur zeitschrift «Die Pharmazie». -1965. -H.7. S.163-165.

177. Zeitler H. J. Auftrennung von Veratrum - Alkaloiden durch . Dunnschichtch romatographie // J. Chromatogr. - 1965. - B.18, № 1. - S.180-183.

178. Carvajal M., Alcaraz C.Why titanium is a beneficial element for plants/ // J.PlantNutr.1998. V. 21. №4.P.655-664

179. Chapman H.D., Ed., Diagnostic Criteria for Plants and Soil, University of California, Riverside, Calif., 1972. 793 p.