Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale koelle в сообществах таежной зоны европейского северо-востока России

Паршина, Елена Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale koelle в сообществах таежной зоны европейского северо-востока России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale koelle в сообществах таежной зоны европейского северо-востока России"

На правах рукописи

ПАРШИНА Елена Ивановна

БИОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ АЛКАЛОИДОСОДЕРЖАЩЕГО ВИДА ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE В СООБЩЕСТВАХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.05 - ботаника 03.00.32 — биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Сыктывкар 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Володин Владимир Витальевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Денисов Николай Иванович

кандидат биологических наук Ткаченко Кирилл Гавриилович

Ведущая организация: Институт биологии Уфимского научного

центра РАН

Защита состоится 24 декабря 2009 г. в 17ю часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д. 28. Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru Адрес сайта Института: http//www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан 23 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На европейском северо-востоке России в таежной зоне произрастает около 1000 видов сосудистых растений, а в тундровой зоне около 500. Из них примерно 100 видов применяются в официнальной медицине Российской Федерации (Мартыненко и др., 1994). Видовой состав лекарственных растений флоры этого региона исследован достаточно полно, но их биохимические и ресурсные характеристики практически не изучались. Востребованность исследований по ботаническому ресурсоведению лекарственных растений в ранее не изученных регионах России обусловлена произошедшими в 90-х годах на территории бывшего СССР политическими, экономическими и территориальными изменениями, которые привели к тому, что местообитания многих ресурсных видов, в том числе и лекарственных растений, оказались за ее пределами.

Известно, что продуцентами дитерпенового алкалоида лаппакони-тина, входящего в состав антиаритмического средства «Аллапинин», являются виды рода Aconitum L. (сем. Ranunculaceae). Сырьем для производства этого препарата исходно служила надземная часть Aconitum leucostomum Worosch., произрастающего во флоре Средней Азии. С 1995 г. действует временная фармакопейная статья ВФС 42-2420-94 на использование подземных органов другого широко распространенного на территории России вида этого рода - Aconitum septentrionale Koelle. К настоящему времени проведены эколого-биохимические исследования и разработаны методические основы ресурсного использования A septentrionale в природных популяциях на Южном Урале и в Западной Сибири (Федоров, 2006; Волкова, 2001). На территории Республики Коми этот вид широко распространен, однако его морфологические, популяционно-онтогенетические особенности, ресурсные характеристики, популяционную и сезонную изменчивость состава алкалоидов не изучали.

Работа выполнена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского Северо-Востока России: мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».

Цель работы: оценка эколого-биологических и ресурсных характеристик Aconitum septentrionale Koelle в природных популяциях на европейском северо-востоке России и выявление закономерностей в накоплении лаппаконитина в зависимости от факторов среды и фазы развития растений.

Задачи исследования:

1. Выявить типичные местообитания A. septentrionale, изучить фитоценотическую приуроченность вида и дать эколого-ценотическую характеристику сообществ с участием изучаемого вида.

2. Оценить состояние ценопопуляций A. septentrionale в таежной зоне европейского северо-востока России.

3. Изучить особенности и характер изменчивости морфологических признаков растений A septentrionale в различных типах сообществ.

4. Оценить плотность запасов сырья и ожидаемый выход лаппако-нитина с единицы площади в различных типах сообществ.

5. Дать принципиальную оценку возможности использования ресурсов A septentrionale в качестве лекарственного сырья и дать рекомендации по оптимизации заготовок в таежной зоне Республики Коми.

Научная новизна работы. Изучена фитоценотическая приуроченность и определена роль A septentrionale в различных сообществах таежной зоны европейского северо-востока России. Показано, что на территории Республики Коми A septentrionale образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. Для фрагмента ареала изучаемого вида впервые определены индекс толерантности и диапазон экологических условий местообитаний. Установлено, что по отношению к почвенным условиям A septentrionale является гемистено-бионтным, к климатическим факторам - мезобионтным видом. Исследованы основные характеристики ценопопуляций изучаемого вида (численность, плотность, возрастной спектр).

Изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов A septentrionale. Впервые определен характер изменчивости морфологических признаков вида как по систематически значимым, так и не используемым при установлении видовой принадлежности близких видов рода Aconitum.

Впервые определена продуктивность A septentrionale по биомассе надземных и подземных органов и выходу лаппаконитина, проведен биохимический анализ частей растения на содержание в них целевого вещества и выявлены закономерности в его накоплении в системе целого растения. Установлено, что наибольший запас сырья A septentrionale наблюдается в луговых сообществах, в которых ценопопуляции отличаются высокой плотностью особей и побегов, и растения характеризуются наибольшим габитусом. На основании данных по динамике содержания лаппаконитина и продуктивности даны рекомендации по ресурсному использованию исследуемого вида. Показано, что в качестве дополнительного сырья возможно использовать надземную массу, заготавливаемую в период цветения. Подземную часть растений, регламентированную Фармакопеей РФ, следует заготавливать в конце вегетации.

Практическая значимость работы. Дана ресурсная и биохимическая оценка пригодности сырья A septentrionale, произрастающего в таежной зоне европейского северо-востока России. В различных типах сообществ определена продуктивность и ожидаемый выход лаппаконитина из надземной и подземной части растений. Показано, что для получения лаппаконитина более предпочтительна заготовка надземной части растений в луговых сообществах.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на XIV и XV Всероссийских молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008); Междисциплинарном международном симпозиуме «Народная медицина в системе культурной адаптации населения Европейского Севера: итоги и перспективы междисциплинарных исследований» (Сыктывкар, 2007); научно-практической конференции Сыктывкарского лесного института (Сыктывкар, 2006-2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Общий объем - 186 страниц, из них основной текст - 169 страниц, включая 18 таблиц, 25 рисунков и схем. Библиография включает 114 наименований, в том числе пять на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены основные принципы и методы ботанического ресурсоведения и биохимических исследований лекарственных растений (Соболевская, Минаева, 1976; Клязника, 1984; Методика..., 1986; Крылова, 1988; Крылова и др., 1989; Минаева, 1989; Некратова и др., 1989; Буданцев, 2005). Проведен анализ видового состава, степени изученности ресурсов лекарственных растений на европейском северо-востоке России и их использования в Республике Коми (Котелина, Марты-ненко, 1988; Мартыненко и др., 1994; Мартыненко, 1995). Дан краткий исторический обзор и современное состояние изученности алкалоидов и алкалоидосодержащих видов растений. Показано многообразие структур алкалоидов и различные схемы их классификации, основанные как на особенностях их химического строения (Орехов, 1965), так и учитывающие общность биогенеза в отдельных группах алкалоидов и филогенетические связи между растениями-продуцентами (Лазурьев-ский, Терентьева, 1975). Обсуждены закономерности распространения алкалоидов в царстве растений и алкалоидность региональных флор, изменчивость содержания алкалоидов в зависимости от эколого-гео-графических условий произрастания, особенности накопления алкалоидов и их возможная роль в растениях (Орехов, 1965; Лазурьевский, Терентьева, 1975; Юнусов, 1981; Ловкова, 1981; Гозин, Яснецов, 1982; Юнусов, 1997; Чадин и др., 2004; Лугманова, 2007; Фефелова, 2007).

Выявление связей между накоплением алкалоидов в растениях родов Aconitum L. и Delphinium L. и жесткостью климата (Федоров, 2003, 2006) позволяет пересмотреть устоявшуюся точку зрения о более высоком содержании алкалоидов в растениях «южных» флор и диктует необходимость учета всего спектра факторов среды, которые могут оказать влияние на содержание алкалоидов.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом настоящего исследования являются растения и ценопо-пуляции (ЦП) Aconitum septentrionale Koelle. В ходе экспедиционных исследований в период с 2006 по 2009 г. в различных частях ареала A septentrionale на территории Республики Коми была изучена 21 це-нопопуляция (ЦП): 1. Вычегодско-Мезенская равнина (юго-западный район, ЮЗ): ЦП 1 - сероолыпаник аконитово-разнотравный; ЦП 2 -

пойменный вейниково-разнотравный луг; ЦП 3 - осинник аконитово-разнотравный; ЦП 4 - осинник таволговый; ЦП 5 - крупнотравный лабазниково-аконитовый луг. 2. Южный Тиман (юго-восточный район, ЮВ): ЦП 6 - ельник разнотравный; ЦП 14 - сероолынаник аконитовый; ЦП 15 - ельник крупнотравно-злаковый. 3. Приполярный Урал (северо-восточный район, СВ): ЦП 7 - злаково-разнотравный луг; ЦП 17 - смешанный разнотравный лес; ЦП 18 - лиственничник травяной; ЦП 19 - ивняк аконитово-разнотравный; ЦП 20 - ивняк аконитовый; ЦП 21 - ивняк разнотравный; ЦП 22 - разнотравная луговина. 4. Северный Урал (юго-восточный-восточный район, ЮВВ): ЦП 8 - ело-во-кедровый крупнотравный лес; ЦП 9 - елово-кедровый крупнотравный лес; ЦП 10 - пойменный крупнотравный луг; ЦП 11 - пойменный крупнотравный луг; ЦП 12 - влажная злаково-разнотравная луговина; ЦП 13 - осинник разнотравно-аконитовый.

В работе использовали также данные гербария Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Программа полевых исследований включала выявление местообитаний, выполнение геоботанических описаний, исследование популяционных характеристик, изучение морфологических признаков вегетативных и генеративных органов, определение продуктивности ценопопуляций A septentrionale по биомассе надземных и подземных органов и ожидаемому выходу лаппаконитина. При полевых исследованиях применялась методика маршрутного эколого-фло-ристического обследования. Геоботанические описания проводили согласно общепринятым методикам (Воронов, 1973; Нешатаев, 1987). Для определения фитоценотической приуроченности использовали собственные геоботанические описания и литературные источники (Юдин, 1954; Мартыненко, 1989; Дегтева, 1992; Флора и растительность..., 1997; Леса..., 1999). При характеристике экотопа использовали шкалы Д.Н. Цыганова (1983): увлажнения почв, переменности увлажнения почв, солевого режима, богатства почв азотом, кислотности почв, освещенности-затенения, термоклиматическую, криоклиматическую, омброкли-матическую шкалы и шкалу континентальное™ климата (Цыганов, 1983).

При изучении ценопопуляций учитывали такие параметры как возрастной состав, численность и плотность особей, доля генеративных особей (Работнов, 1950; Ценопопуляции..., 1976). Выделение возрастных состояний и изучение особенностей онтогенеза проводили с использованием работ Н.С. Михайловской (1976), Р.П. Барыкиной с со-авт. (1976), Л.П. Рысина и Г.П. Рысиной (1987), Л.А. Животовского (2001), Л.А. Жуковой (1995) и др.

Для изучения морфологических признаков A septentrionale отбирали по 20-30 генеративных растений на пробных площадях, заложенных в различных по экологическим условиям растительных сообществах. У отобранных растений отмечали ряд количественных и качественных признаков стебля, листа, цветка, соцветия. Длину волосков и густоту опушения нижней части стебля определяли на высоте 5-10 см под бинокуляром МБС-9 с четырехкратным увеличением в трехкратной повторности. Всего учитывали 37 параметров, из них 11 параметров определяли расчетным путем. Для оценки внутривидовой и межпо-пуляционной изменчивости A septentrionale были рассчитаны коэффициенты вариации (С) по 31 количественному морфологическому пара-

метру. Уровень изменчивости признаков определяли по шкале С.М. Мамаева (1972).

Плотность запаса сырья, под которой понимается «совокупная сырьевая фитомасса растений с единицы площади» (Буданцев, 2007), определяли методом модельных экземпляров и учетных площадок (Методика..., 1986).

Для определения содержания лаппаконитина на пробных площадях отбирали случайным образом (не ближе, чем в 20 м друг от друга) 10-15 генеративных растений, при этом отделяли надземную и подземную часть. Отбор образцов проводили в различных типах сообществ по фазам развития. Воздушно-сухой образец подземной или надземной части растений измельчали. 100 мг (точная навеска) образца экстрагировали 3 мл метанола в течение 24 ч, после чего подвергали центрифугированию (при 8 тыс. об./мин.) в течение 40 мин. для освобождения от взвешенных частиц. Содержание лаппаконитина определяли методом ВЭЖХ на хроматографической системе Varian (США). Условия хроматографии: колонка Диасорб-130-С16Т (ЗАО БиоХимМак, Россия) 150x4 мм, 7 мкм; элюент - 10%-ный раствор метанола в 2 мМ водном растворе бикарбоната аммония, скорость потока 1.5 мл/мин.; детектирование при длине волны 254 нм. В качестве стандарта использовали лаппако-нитин, полученный из препарата «Аллапинин» (ГУП «ПЭЗ ВИЛАР», г. Москва).

Статистическая обработка результатов была проведена на основе стандартного биометрического анализа (Лакин, 1980; Доспехов, 1972) и программного пакета Microsoft Excel и Statistica 3.0.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

3.1. Биология и фитоценология Aconitum septentrionale Koelle

3.1.1. Эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Aconitum septentrionale Koelle

A septentrionale - бореальный евросибирский вид. На европейском северо-востоке России он представляет собой элемент таежного высоко-травья. Его ареал занимает северную часть европейской бореальной области: встречается на о-ве Колгуев, п-ове Канин, в Малоземельской тундре (исключая ее северо-восточную часть), в Болынеземельской тундре до побережья не доходит, хотя вдоль рек продвигается далеко к северу (низовья рек Печора, Кара, Морею, Колва, Адзьва); отмечается на Полярном Урале (верховья реки Уса), около Харбейских и Пады-мейских озер. Южнее рек Уса, Цильма, Пеза встречается почти повсеместно. На территории Республики Коми A septentrionale образует це-нопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. В качестве доминанта A septentrionale выступает в ельниках травяных, содоминантом является в ельниках зеленомошных, сопутствующим видом - в ельниках папоротниковых и пихтарниках травяных. Заметную ценотическую и в большинстве случаев доминирующую роль игра-

ет в березняках травяных (с примесью ели и при повышенном увлажнении) и в осинниках травяных. В пределах регионального ареала A. septentrionale также встречается и в составе кустарников, и на злаково-разнотравных, вейниковых лугах.

Нами выявлены местообитания A. septentrionale в Республике Коми и исследованы некоторые вопросы экологии и фитоценологии этого вида, представляющие интерес для оценки его ресурсного потенциала на изучаемой территории.

На основе градации шкал Д.Н. Цыганова была определена экологическая валентность A. septentrionale для фрагмента его распространения в таежной зоне Республики Коми (Жукова, 2004а, 20046). Установлено, что A septentrionale характеризуется высокой валентностью (РЕV) по отношению к континентальности климата (Кп = 0.73) и характеру освещенности местообитаний (Le = 0.67); средней - по отношению к фактору увлажнения почв (Hd = 0.35), солевому режиму почв (Тг = 0.42), термическому фактору (Тт = 0.47), криоклиматическому фактору (Сг = 0.60), омброклиматическому фактору (От = 0.40). Таким образом, по отношению к факторам увлажнения почв, солевого режима, термическому, криоклиматическому и омброклиматическому факторам A septentrionale выступает как мезовалентный вид (рис. 1). По отношению к факторам освещенности-затенения и континентальности климата характеризуется как эвривалентный вид.

Рассматриваемые ЦП характеризуются сравнительно узким диапазоном экологического пространства по рассмотренным экологическим шкалам (доля экологического пространства от 11.8 до 27.0 %). По совокупности почвенных условий наиболее полно A septentrionale реализует свои возможности по отношению к фактору увлажнения почв (Kece1f = 76.2 %) и менее - по отношению к солевому режиму (Keceff = 34.7 %). По отношению к климатическим факторам максимально реализует свои возможности по отношению к омброклиматическому режиму (Keceff= 44.6 % ), наименее - к континентальности климата (Kecefl =

От I I .........—Г

Hd I _1Ш1

1 3 5 7 9 11 13 15 17 13 21 23 25

Баллы

Рис. 1. Характеристика экологической амплитуды Aconitum septentrionale Koelle (по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): светлый цвет - значение шкал Д.Н. Цыганова; серый - амплитуда экологического пространства вида; черный - амплитуда экологического пространства изученных ценопопуляций.

Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Тш, Кп, От, Сг), показал, что A septentrionale реагирует на данные факторы как мезобионтный вид (It = 0.55). Для почвенных шкал It =0.38, что указывает на принадлежность A septentrionale к гемисте-нобионтам, по отношению к фактору освещенности выступает как ге-миэврибионт. В пределах рассматриваемого фрагмента ареала A septentrionale реализует свои потенциальные возможности не полностью (коэффициент экологической эффективности колеблется в пределах от 15.2 до 76.2 %) и приурочен к местам с проточным нормальным и умеренно переменным увлажнением. Произрастает на почвах бедных и достаточно обеспеченных азотом, имеющих кислую - слабокислую среду (рН от 4.5 до 6.5). Амплитуда экологического пространства ЦП A septentrionale на данной территории не выходит за пределы диапазона экологического ареала вида по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

3.1.2. Онтогенез Aconitum septentrionale Koelle

A septentrionale представляет собой крупное многолетнее вертикально-корневищное партикулирующее травянистое растение (Рысина, 1973). Семена принадлежат к числу медленно прорастающих, тип прорастания - надземный. Для проростков характерно наличие двух длин-ночерешковых семядолей, с широкоовальными, сердцевидными в основании светло-зелеными пластинками и с небольшим «носиком» на верхушке. Ювенильные растения - вегетативно неподвижные, их надземный побег розеточный, моноподиальный, чешуевидные листья сменяются длинночерешковыми. Подземная часть представлена вертикальным слабо разветвленным, укороченным, эпигеогенного происхождения корневищем с коротким главным корнем и системой боковых и стеблевых придаточных корней. У вегетирующих растений (уже в 4-6 лет) обнаруживаются признаки единичной партикуляции подземных органов в виде небольших щелевидных углублений на поверхности. Виргинильные растения имеют крупные длинночерешковые листья, в количестве 4-5. В исследуемых ЦП высота растений (и) варьирует от 31.5 до 52.0 см, длина листовых пластинок - 8.0-10.0 см, ширина - 1420 см. Подземная часть представлена утолщенным, упругим и плотным осевым органом с системой многочисленных придаточных корней. С переходом растений в генеративную фазу моноподиальный рост главной оси сменяется симподиальным. Молодые генеративные растения имеют один цветущий побег и еще не партикулировавшийся (цельный) «стеблекорень». Длина побега в исследуемых ЦП варьирует от 41.5 до 189.0 см, соцветий - от 11.5 до 93.0 см, черешковых листьев в количестве от 3 до 4 шт. Длина листовых пластинок варьирует от 8.5 до 26.8 см, ширина - от 19.0 до 52.0 см. Средневозрастные растения характеризуются наличием только генеративных побегов и имеют частично партикулировавшийся «стеблекорень». В исследуемых ЦП количество генеративных побегов на особи варьирует от 2 до 12 шт. Длина побега от 47.0 до 193.0 см, черешковых листьев обычно от двух до четырех. Длина листовых пластинок около 11.5 до 24.5 см, ширина - от 19.0 до 41.0 см. Для старых генеративных растений характерно прекращение образования генеративных побегов на части отделяющихся партикул «стеб-

лекорня». Высота растений в исследуемых ЦП варьирует от 47.0 см до 87.0 см. Наличие ранней партикуляции затрудняет уловить переход растений в сенильное состояние. Субсенильные растения представляют собой полностью отделившиеся стареющие партикулы не образующие генеративных побегов. Сенильные растения представлены партикула-ми, несущими угнетенные вегетативные побеги с листьями виргиниль-ного типа.

Базовый возрастной спектр A, septentrionale в Республике Коми нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргинильных (33.7 %), молодых генеративных (20.5 %) (рис. 2). Индекс восстановления и замещения больше единицы (Je = 1.49; 1з = 1.43), что свидетельствует в целом об устойчивости ЦП. Базовые спектры рассмотренных ЦП в трех районах РК характеризуются преобладанием (81.8 %) молодых нормальных ЦП, и присутствием в СВ районе двух зреющих ценопопуляций. Исследуемые ЦП представлены большинством онтогенетических состояний, с преобладанием виргинильных и молодых генеративных (ЮВ), виргинильных (СВ) и в ЮЗ районе - ювенильных особей. В большинстве ЦП отсутствуют проростки (за исключением ЦП СВ района), и особи постгенеративной фракции (в СВ районе).

Максимальная плотность особей (общая, без учета проростков) отмечена в ЦП СВ и ЮЗ районах (Р < 0.05), в которых количество особей на учетных площадках достигает 11-17 шт. (5.55 ± 0.33 и 4.93 ± 0.29 шт./м2; Р < 0.05). Высокая плотность генеративных особей и репродуктивных побегов наблюдается в ценопопуляциях ЮЗ района (особей -2.40 ± 0.18 шт./м2; побегов - 6.33 ± 0.63 шт./м2), наименьшая (по числу особей gl-g3) - в ЦП ЮВ (1.70 ± 0.17 шт./м2, недостоверно по ЦП СВ района). Исследуемые популяции представлены особями молодого поколения (индекс возрастности от 0.087 (ЦП 19) до 0.31 (ЦП 2). Возрастные спектры ЦП луговых и лесных сообществ левосторонние, с доминированием в луговых - ювенильных (28.6 %) и средневозрастных генеративных (27.9 %), в лесных сообществах - виргинильных и

"40

молодых генеративных особей (38.9 и 20.7%). Общая плотность (без учета проростков) и плотность генеративных особей в ЦП лесных и луговых сообществ

Рис. 2. Базовый воз-

1,6 растной спектр ценопо-

im V gl g2 g3 ss Возрастная группа

пуляций Aconitum septentrionale Koelle в Республике Коми.

одинакова (Р > 0.05), однако плотность репродуктивных побегов в ЦП луговых сообществ выше, чем в лесных ЦП (Р < 0.05). В целом, состояние исследуемых ЦП A septentrionale в различных районах РК определено как стабильное - ЦП A septentrionale на исследуемой территории способны к самоподдержанию.

3.2. Морфологические особенности Aconitum septentrionale Koelle

Надземная часть генеративных особей достигает высоты от 41.5 до 219.0 см (Cv = 32.2 %). Стебли прямые, ребристые и покрыты в нижней части волосками длиной от 0.3 до 1.2 мм, количество волосков варьирует от 7 до 14 шт./мм2. Вегетативные побеги несут от 2 до 7 черешковых листьев. Листорасположение очередное, нижние листья черешковые (длина черешка от 11.0 до 91.0 см), верхние - короткоче-решковые. Листья простые, темно-зеленые, крупные: длина листовых пластинок нижнего прикорневого листа варьирует от 7.0 до 26.8 см (Си = 21.7 %), ширина - от 15.0 см до 53.0 см (Cv = 20.7 %). Ширина листовой пластинки больше ее длины (ОШлп = 1.9). Длина боковых лопастей превышает длину центрального сегмента средней лопасти (в среднем в 2.3 раза). Листовые пластинки (нижнего прикорневого листа) глубоко рассеченные (ИР = 0.174), тройчато-раздельные. Соцветие -длинная (от 11.5 до 93.0 см, Cv = 36.8 %) брактеозная кисть. Цветки крупные, зигоморфные, располагаются на длинных изогнутых цветоножках, венчиковидной формы и состоят из пяти лепестков, верхний лепесток имеет вид шлема. Высота шлема от 1.5 до 2.6 см (Cv = 10.4 %), форма коническо-цилиндрическая, его верхняя часть на конце изогнута под углом 3-50° (Cv = 42.7 %). В средней части шлем несколько сужен (ИСшл = 2.7) и, как правило, ширина шлема в верхней части не превышает его ширину в средней части (Р > 0.05). Высота шлема больше его ширины на уровне носика в 1.5 раза (ОШшл = 0.65) и почти вчетверо больше ширины в его средней и верхней части (Р = 0.00). Окраска цветков грязно-фиолетовая, в пределах пробных площадей единично встречались особи, имеющие светлую окраску (ЦП 6, 8, 10, 11), доля таких растений составила 8.5 %. Плод многолистовка (Каден, 1950; Флора..., 1976; Рысина, 1973). Семена темно-коричневой окраски, по форме трехгранные, поперечно-морщинистые. Длина семян в исследуемых ЦП варьирует от 2.7 до 3.5 мм, ширина - от 1.1 до 2.4 мм.

Для оценки внутривидовой изменчивости A. septentrionale были рассчитаны коэффициенты вариации (Cv) по 31 количественному морфологическому параметру растений из всех выборок, рассматриваемых как одна. В целом вариативность количественных морфологических параметров A septentrionale повышенная - 80.6 % исследованных признаков имеют коэффициент вариации выше 21 %; 12.9 % параметров имеют средний коэффициент вариации. Наиболее изменчивыми признаками являются: угол между крайними лопастями листовой пластинки; длина побега, длина нерасчлененной части листовой пластинки, длина черешка листа первого порядка, олиственность побега, длина соцветия, изогнутость шлема, число паракладиев и плотность соцветия. Минимальные значения коэффициента вариации выявлены для параметров: высота шлема, относительная ширина листа. Степень изменчивости морфологических параметров A. septentrionale возрастает по направлению цветок - лист - соцветие + стебель.

Характер межпопуляционной изменчивости для всех исследованных признаков различен и изменяется в широких пределах от 5.1 до 59.8 %. Общий характер варьирования признаков на уровне среднего и повышенный (соответственно 41.7 и 36.8 % параметров). Минимальные значения С по морфологическим параметрам для большинства ЦП выявлены для ÏE , OUI , В , ОШ ; максимальные значения - У,

^ шлн' шл* шл' лпч я'

Ишл, Чтр, длины и плотности соцветии.

Наиболее развитые вегетативные органы имеют растения луговых равнинных ЦП (ЛгР): побеги их более длинные, листовые пластинки крупные, стебли имеют более длинное, но менее густое опушение. Наиболее изменчивыми параметрами во всех типах сообществ являются У, дтл, Дс, И , Ч, Пс; наименее - относительная ширина листа и высота шлемаГкаиболее^ изменчивыми являются параметры растений ЛгР, наименее - ЦП лесных предгорных сообществ.

Растения ЦП луговых сообществ достоверно отличаются от представителей ЦП лесных сообществ по характеру репродуктивных органов: их соцветия более длинные, плотные и развитые (по значению Дс, ОДс и Чпар), цветки крупные (по значению Шшлсч, Шшлв1). Цветки растений ЦП лесных сообществ более изогнутые и относительно более узкие в средней части шлема. Изменчивость параметров репродуктивной сферы A septentrionale выше в ЦП луговых сообществ - 72.7 % признаков имеют повышенный Си и 27.2 % низкий (в ЦП лесных сообществ -36.4 % параметров имеют Cv больше 21 %, 54.5 % - на уровне среднего). Общий характер варьирования признаков вегетативной сферы -повышенный: в ЦП луговых сообществ 90.0 % признаков имеют коэффициент вариации выше 21 %, в лесных - 65.0 %. Наиболее изменчивыми признаками в лесных ЦП являются Д., Ч , Ишл; менее изменчивым - Вшл. В ЦП луговых сообществ на высоком уровне варьируют все параметры соцветия, а также Ш , Ш ч, Ишл, ИСщл, менее - ширина

ш , в , ош . шлсч

шлн7 шл1 шл

С высотой над уровнем моря в ЦП луговых сообществах проявляют увеличение (Р < 0.05) параметры: угол листа, относительная длина центрального сегмента средней лопасти листовой пластинки, густота опушения нижней части стебля, индекс сужения шлема; не проявили изменений: олиственность стебля, индекс рассеченности листовой пластинки, относительная ширина средней лопасти, относительная ширина основания центральной доли листа, относительная ширина листовой пластинки, относительная длина соцветия, ширина шлема на уровне носика и в верхней части, высота и относительная ширина шлема (остальные параметры с высотой н.у.м. проявляют уменьшение). В ЦП лесных сообществ достоверно уменьшаются параметры: длина побега, число черешковых листьев, длина и ширина листовой пластинки, длина нерасчлененной части листа, ширина основания средней лопасти, длина черешка, индекс рассеченности листа, ширина шлема в средней и верхней части, относительная ширина шлема; проявили увеличение -угол листа, олиственность стебля, относительная длина центрального сегмента средней лопасти, относительная ширина основания центральной доли средней лопасти, относительная ширина средней лопасти, длина опушения, высота шлема и индекс сужения шлема.

Наиболее изменчивы признаки вегетативной сферы растений в це-нопопуляциях ЮВВ района - 90.0 % параметров имеют повышенный

Cv, наименьшую вариабельность проявили растения ЦП ЮВ района. Изменчивость репродуктивных органов в различных районах сравнительно одинакова.

Во всех ЦП цветки растений имели интенсивную грязно-фиолетовую окраску. В ЦП б, ЦП 8 и ЦП 10, ЦП 11 отмечены растения, имеющие светлую окраску. Доля таких растений составила 8.5 % (от общего числа).

Анализ морфологических параметров выявил полиморфизм растений, как по количественным, так и по качественным признакам, которые используются в качестве критериев в систематике близких к A septentrionale видов (как по систематически значимым признакам, так и не используемых при разделении близких видов рода Aconitum) (Ворошилов, 1952): высоте стебля, олиственности побега, длине и плотности соцветий, форме и размерам шлема цветков, опушенности нижней части стебля, форме листьев. Выраженность признаков зависит от экологических и природно-климатических факторов.

Глава 4. РЕСУРСНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE

4.1. Плотность запаса сырья Aconitum septentrionale Koelle по биомассе подземных и надземных органов

Плотность запаса сырья подземных органов A septentrionale в период бутонизации варьирует от 13.5 ± 1.5 (в ЮВ районе) до 28.9 ± 1.7 г/м2 (в ЮЗ районе). Максимальные ее значения отмечены в конце вегетации, что составляет (в ЦП ЛгР ЮЗ района) 61.5 ± 3.6 г/м2. Среди исследуемых районов РК наиболее продуктивными являются ЦП луговых сообществ ЮЗ района (Р < 0.05), в которых плотность запаса сырья A septentrionale достигает в фазе бутонизации максимальных значений (46.6 ± 2.9 г/м2). Среди лесных и древесно-кустарниковых сообществ высокая продуктивность отмечена в ЦП 18, ЦП 1, ЦП 20, в которых плотность запаса сырья на уровне 19.6-30.0 г/м2 (табл. 1).

Продуктивность надземной части A septentrionale в различных сообществах РК изменчива и варьирует в сообществах различных районов от 41.9 ± 4.5 (ЦП СВ района) до 142.5 г/м2 ± 6.3 (в ЦП ЮЗ района). Наибольшие запасы сырья надземной части генеративных особей отмечены в луговых равнинных сообществах ЮЗ района (175.3 ± 8.7 г/м2 в фазе бутонизации и 235.2 ± 5.9 г/м2 в фазе цветения, Р < 0.05) (рис. 3). Среди ЦП лесных (древесно-кустарниковых) сообществ высокой плотностью запаса сырья надземной фитомассы отличаются (Р < 0.05) ЦП 14, ЦП 1, ЦП 3, ЦП 20 (81-113 г/м2).

Таким образом, наибольшие запасы сырья подземной и надземной части A septentrionale выявлены в луговых равнинных сообществах ЮВ района, отличающихся и высокой плотностью генеративных особей (в том числе и побегов) и наибольшим габитусом растений по сравнению с другими ЦП. Полученные результаты сопоставимы с имеющимися данными по плотности запаса сырья природных популяций A septentrionale в Западной Сибири (Волкова, 2001).

Таблица 1

Плотность запаса (сухого) сырья подземных органов (г/м2) генеративных растений Aconitum septentrionale Koelle в ценопопуляциях различных сообществ в период бутонизации

Район № ЦП Средняя численность товарных экземпляров, шг./м' Средний вес подземных органов Плотность запаса сырья подземных органов, г/м

х, г Cv, %

ЮВ 14 2.20 ±0.26 7.95 ± 0.59 38.9 17.5 ±2.4

15 1.20 + 0.17 6.91 ±0.84 36.5 8.3 ±1.5

6 1.73 ±0.12 8.30 ±0.34 19.1 14.4 ±1.2

СВ 17 1.41 ±0.17 7.92 ±0.83 53.6 11.2 ± 1.8

18 2.64 ±0.38 7.42 ± 0.99 59.9 19.6 ±3.8

19 1.65 ±0.24 5.79 ±0.74 52.6 9.5 ±1.8

20 3.00 ±0.38 10.0 ±1.0 46.7 30.0 ±4.8

21 2.25 ± 0.36 8.21 ±0.95 50.6 18.5 ±3.6

22 1.35 ±0.24 5.59 ± 0.67 39.9 7.5 ± 1.6

ЮЗ 2 2.30 ±0.12 19.44 ±0.96 19.0 44.7 ±3.2

5 2.46 ±0.11 15.47 ±0.59 17.1 38.7 ±2.2

1 1.90 ±0.14 15.26 ±0.71 20.9 28.9 ±2.5

3 1.85 ±0.11 6.81 ±0.21 14.2 12.58 ±0.84

г/м'220 200 180 160 140 1113,9

199

17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 СВ

№ ЦП / Район

Рис. 3. Плотность запаса сырья надземной фитомассы ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в различных сообществах в период бутонизации.

4.2. Содержание лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle в зависимости от различных факторов

Для изучения содержания и динамики лаппаконитина нами были проанализированы образцы различных частей растений A septentrionale, отобранные в течение всего вегетационного периода из различных сообществ Республики Коми. Проведенный анализ образцов методом ВЭЖХ показал, что содержание лаппаконитина за период вегетации A sep-

tentrionale в различных условиях произрастания варьирует от 0.09 до 2.47 %. Нами установлено, что содержание лаппаконитина в подземных органах растений A septentrionale луговых равнинных сообществ варьирует от 0.09 до 1.99 %. Максимальное средневыборочное его содержание (ЦП 2) отмечено в начале вегетации (1.57 ± 0.42 % при Р > 0.05), наименьшее - в период бутонизации (0.44 ± 0.15 %, Р > 0.05). В подземных органах растений лесных равнинных сообществ содержание вещества варьирует от 0.2 до 2.47 %, его средневыборочное содержание в период бутонизации (1.88 ± 0.36 %) и в конце вегетации (1.61 ± 0.28 %) выше (Р < 0.05), чем у растений луговых равнинных сообществ в те же стадии сезонного развития.

Для выявления межпопуляционных различий был проведен сравнительный анализ данных содержания лаппаконитина в растениях A septentrionale из горных популяций Приполярного Урала с имеющимися в литературе данными содержания вещества в растениях природных популяций Южного Урала (Федоров, 2006). Анализ показал, что подземные органы растений луговых сообществ горного пояса Республики Коми (ЦП 7) в период цветения содержат лаппаконитина достоверно больше, чем растения луговых равнинных территорий РК. Однако эти значения сопоставимы (1.68 %, Р > 0.05) с данными по содержанию вещества в растениях ЦП лесных равнинных сообществ на исследуемой территории (табл. 2). Содержание лаппаконитина в подземных органах А. septentrionale в его равнинных частях ареала сопоставимы с имеющимися данными по содержанию лаппаконитина в центральной части Башкирского Предуралья, а его содержание в растениях ЦП луговых сообществ горной области РК и в растениях лесных равнинных сообществ сопоставимы с содержанием вещества в высокогорных южноуральских субпопуляций. Учитывая то обстоятельство, что в качестве источника сырья у A septentrionale используются подземные органы, важным было выявить соотношение содержания лаппаконитина и биомассы подземных органов, однако достоверной сопряженности между этими параметрами установить не удалось.

Таблица 2

Ресурсные характеристики Aconitum septentrionale Koelle

Плотность запаса Содержание Выход лаппаконетина,

Стадия сухого сырья, г/м2 лаппаконитина, % г/м

вегетации подземных надземной подземная надземная подземная надземная

органов фитомассы часть часть часть часть

Лесные сообщества

ФБ 20.6 ± 1.7 109.5 ±3.0 1.88 ±0.36 1.92 ±0.37 0.39 ± 0.08 2.10 ±0.41

ФО 30.0 ± 1.8 - 1.61 ±0.28 - 0.48 ±0.09 -

Луговые сообщества

ФНВ 39.9 ±2.7 8.2 ±1.1 1.57 ±0.42 0.54 0.63 ±0.17 0.044 ± О.ООЕ

ФБ 46.6 ± 2.9 175.3 ±8.7 0.44 ±0.15 1.31 ±0.59 0.20 ± 0.07 2.30 ± 1.04

ФЦ 35.7 ± 1.9 235.2 ± 5.9 0.55 ±0.18 1.13 ± 0.16 0.19 ±0.06 2.65 ± 0.38

ФО 61.5 ±3.6 - 0.99 ±0.12 - 0.61 ± 0.08 -

Примечание: прочерк означает отсутствие данных.

Содержание лаппаконитина в надземной части растений варьирует от 0.54 до 2.45 %, в том числе в надземной части растений луговых сообществ - от 0.54 до 1.47 % и его средневыборочное максимальное значение отмечено в период бутонизации (1.31 ± 0.59 %, Р > 0.05). В фазе бутонизации содержание лаппаконитина в растениях лесных сообществ составило 1.92 ± 0.37 %, при этом разница между содержанием вещества в надземной части растений лесных и луговых сообществ, статистически недостоверна. Высокое содержание лаппаконитина в период бутонизации отмечено в стеблях растений (1.9 %), а в период цветения высокое содержание вещества наблюдается в листьях (1.67 %) и соцветиях (1.26 %). Отмечена высокая изменчивость содержания лаппаконитина в различных ЦП на всех стадиях сезонного развития растений (Си 27.1-66.7 %).

По данным продуктивности надземной и подземной фитомассы A septentrionale и содержания вещества в разные фазы вегетационного развития растений ожидаемый выход лаппаконитина из надземной части растений, собранных в период цветения, оказывается почти на порядок выше, чем из подземных органов, заготавливаемых в различные фазы развития растений (табл. 2). Полученные данные свидетельствуют о том, что для получения лаппаконитина более предпочтительно использование надземной части растений, заготавливаемых в луговых сообществах в период цветения, чем подземные органы растений, регламентированные в качестве растительного сырья в действующей фармакопейной статье. Использование надземной части растений также предпочтительно и с позиций рационального природопользования и возобновления ценопопуляций. Подземную часть растений следует заготавливать в конце вегетации, когда их урожайность максимальна, а содержание лаппаконитина высокое.

Таким образом, полученные данные о продуктивности ценопопуляций и ожидаемого выхода лаппаконитина позволяют рассматривать ресурсы A septentrionale на европейском северо-востоке России как потенциальную базу для организации заготовок в природных популяциях.

ВЫВОДЫ

1. В таежной зоне европейского северо-востока России A. septentrionale произрастает на хорошо увлажненных почвах с проточным, умеренно переменным увлажнением, как на бедных, так и на достаточно обеспеченных азотом почвах, имеющих кислую - слабокислую среду. Наибольшее ценотическое участие вид имеет в лесных сообществах. По отношению к почвенным условиям занимает гемистеновалентные позиции, а на климатические факторы реагирует как мезобионтный вид. Амплитуда экологического пространства ценопопуляций A. septentrionale на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

2. Базовый возрастной спектр A septentrionale нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргинильных и молодых генеративных особей. Анализ онтогенетической структуры выявил нормальные молодые и зреющие ценопопуляции. Возрастные спектры ценопопуляций луговых и лесных сообществ левосторонние, с

доминированием в луговых - ювенильных и средневозрастных генеративных, а в лесных - виргинильных и молодых генеративных особей. Отмечена высокая генеративность ценопопуляций луговых и лесных сообществ (33.0 и 53.1 %). Плотность генеративных особей в ценопопу-ляциях обоих типов одинакова и составила 2.32 ± 0.18 в луговых и 1.91 ±0.11 шт./м2 в лесных сообществах. Состояние исследуемых ценопопуляций определено как стабильное.

3. Установлена высокая изменчивость морфологических признаков A septentrionale из различных местообитаний. Анализ морфологических параметров выявил полиморфизм растений, как по количественным, так и по качественным признакам, которые используются в качестве критериев в систематике близких к A septentrionale видов. Отмечено, что ценопопуляции луговых равнинных сообществ отличаются наибольшим габитусом растений и большим числом репродуктивных побегов. Выраженность морфологических признаков определяется не только типом сообщества, но и зависит от природно-климатических факторов.

4. Плотность запаса сырья A septentrionale значительно варьирует в различных районах исследованной территории (надземной от 41.9 до 142.5 г/м2, подземной - от 13.5 до 61.5 г/м2). Наибольшая плотность запасов сырья отмечена в луговых равнинных сообществах, в которых ценопопуляции A septentrionale отличаются высокой плотностью особей, и растения характеризуются наибольшим габитусом. Плотность запаса надземной фитомассы на лесных лугах составила 235.2 ± 5.9 г/м2, подземной (в конце вегетации) - 61.5 ± 3.6 г/м2.

5. Показано, что содержание лаппаконитина в подземной части растений A septentrionale за период вегетации изменяется от 0.09 до 2.47 %, в надземной - от 0.54 до 2.45 %. В подземных органах растений лесных сообществ содержание вещества в период бутонизации и в конце вегетации выше, чем у растений луговых сообществ в те же периоды сезонного развития, а его содержание в надземной части растений ценопопуляций лесных и луговых сообществ сопоставимы. Связи между содержанием вещества и биомассой подземных органов не установлено.

6. Показано, что для получения лаппаконитина следует использовать надземную часть растений, заготавливаемую в луговых сообществах в период цветения. Использование надземной части растений предпочтительно с позиций рационального природопользования и возобновления ценопопуляций A septentrionale.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Паршина Е.И., Чадин И.Ф., Володина С.О., Канев В.А., Дегтева C.B., Володин В.В. Фитоценотическая приуроченность и ресурсные характеристики Aconitum septentrionale (Ranunculaceae) в подзоне средней тайги на северо-востоке европейской России // Растительные ресурсы, 2009. № 3. Вып. 3. С. 60-67.

В прочих изданиях:

Паршина Е.И. Продуктивность ценопопуляции Aconitum septentrionale Koelle в подзоне средней тайги (окрестности город Сыктывкар, Республика Коми) // Тр. Сыктывкарского лесного института. Сыктывкар: СЛИ, 2007. С. 148-154.

Паршина Е.И. Продуктивность и динамика содержания лаппако-нитина в Aconitum septentrionale Koelle, произрастающем в окрестностях города Сыктывкар // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. Всерос. XIV молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 3-6 апреля 2007), Сыктывкар, 2007. С. 184-188.

Паршина Е.И. Эколого-морфологические особенности и ресурсная характеристика Aconitum septentrionale Koelle окрестностей г. Сыктывкар // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. Всерос. XV молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 14-18 апреля 2008 г.), Сыктывкар, 2008. С. 228-230.

Паршина Е. И. Биолого-фитоценотическая характеристика Aconitum septentrionale Koelle окрестностей города Сыктывкар // Матер, докл. науч.- практич. конферен. проф.-препод, состава Сыктывкарского, лесного инст-та «Февральские чтения» (Сыктывкар, 27-28 февраля, 2008), Сыктывкар: СЛИ, 2008. С. 621-624.

Паршина Е.И. Оценка плотности запаса сырья подземных органов Aconitum septentrionale Koelle в таежной зоне Республики Коми и содержание в них лаппаконитина // Матер, докл. науч.-практич. конферен. проф.-препод, состава Сыктывкарского, лесного инст-та «Научные чтения» (Сыктывкар, 24-28 февраля, 2009), Сыктывкар: СЛИ, 2009. С. 352-356.

Паршина Е.И. Продуктивность Aconitum septentrionale Koelle, произрастающего в подзоне средней тайги европейского северо-востока России // Аграрная Россия: «Современные методы и подходы в биологии и экологии»: Матер, докл. молодежной науч. школы-конференции, Москва: ФОЛИУМ, 2009. С. 52.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 47(09)

Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паршина, Елена Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Ботаническое ресурсоведение: значение, основные проблемы и перспективы развития.

1.2. Изученность ресурсов лекарственных растений в Республике Коми.

1.3. Общая характеристика алкалоидов и алкалоидосодержащих растений, классификация и роль алкалоидов.

1.4. Алкалоиды растений рода Aconitum.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природно-климатические условия района исследования.

2.2. Объект исследования: таксономическое положение, ареал.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Эко л ого- фитоценотические методы.

2.3.2. Онтогенетический и ценопопуляционные методы.

2.3.3. Морфологический метод.

2.3.4. Методы определения плотности запаса сырья и количественного содержания лаппаконитина.

2.3.5. Статистические методы.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ.

3.1. Биология и фитоценология Aconitum septentrionale Koelle.

3.1.1. Эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Aconitum septentrionale Koelle.

3.1.2. Онтогенез Aconitum septentrionale Koelle.

3.2. Морфологические особенности Aconitum septentrionale Koelle.

3.2.1. Закономерности внутривидовой морфологической изменчивости.

3.2.2. Ценопопуляционная изменчивость.

Глава 4. РЕСУРСНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE.

4.1. Плотность запаса сырья Aconitum septentrionale Koelle по биомассе подземных и надземных органов.

4.2. Содержание лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle в зависимости от различных факторов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale koelle в сообществах таежной зоны европейского северо-востока России"

Известно, что продуцентами дитерпенового алкалоида лаппаконитина, входящего в состав антиаритмического средства «Аллапинин», являются виды рода Aconitum L. (сем. Ranunculaceae). Сырьем для производства этого препарата исходно служила надземная часть Aconitum leucostomum Worosch., произрастающего во флоре Средней Азии. С 1995 г. действует временная фармакопейная статья ВФС 42-2420-94 на использование подземных органов другого широко распространенного на территории России вида этого рода — Aconitum septentrionale Koelle. К настоящему времени проведены эколого-биохимические исследования и разработаны методические основы ресурсного использования A. septentrionale в природных популяциях на Южном Урале и в Западной Сибири (Федоров, 2006; Волкова, 2001). На территории Республики Коми этот вид широко распространен, однако его морфологические, популяционно-онтогенетические особенности, ресурсные характеристики, популяционную и сезонную изменчивость состава алкалоидов не изучали.

Цель работы: оценка эколого-биологических и ресурсных характеристик Aconitum septentrionale Koelle в природных популяциях на европейском северо-востоке России и выявление закономерностей в накоплении лаппако-нитина в зависимости от факторов среды и фазы развития растений.

Задачи исследования:

1. Выявить типичные местообитания A. septentrionale, изучить фи-тоценотическую приуроченность вида и дать эколого-ценотическую характеристику сообществ с участием изучаемого вида.

2. Оценить состояние ценопопуляций A. septentrionale в таежной зоне европейского северо-востока России.

3. Изучить особенности и характер изменчивости морфологических признаков растений A. septentrionale в различных типах сообществ.

5. Дать принципиальную оценку возможности использования ресурсов A. septentrionale в качестве лекарственного сырья и дать рекомендации по оптимизации заготовок в таежной зоне Республики Коми.

Научная новизна работы. Изучена фитоценотическая приуроченность и определена роль A. septentrionale в различных сообществах таежной зоны европейского северо-востока России. Показано, что на территории Республики Коми A. septentrionale образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. Для фрагмента ареала изучаемого вида впервые определены индекс толерантности и диапазон экологических условий местообитаний. Установлено, что по отношению к почвенным условиям A. septentrionale является гемистенобионтным, к климатическим факторам - мезоби-онтным видом. Исследованы основные характеристики ценопопуляций изучаемого вида (численность, плотность, возрастной спектр). Изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов A. septen-trionale. Впервые определен характер изменчивости морфологических признаков вида как по систематически значимым, так и не используемым при установлении видовой принадлежности близких видов рода Aconitum.

Впервые определена продуктивность A. septentrionale по биомассе надземных и подземных органов и выходу лаппаконитина, проведен биохимический анализ частей растения на содержание в них целевого вещества и выявлены закономерности в его накоплении в системе целого растения. Установлено, что наибольший запас сырья A. septentrionale наблюдается в луговых сообществах, в которых ценопопуляции отличаются высокой плотностью особей и побегов, и растения характеризуются наибольшим габитусом. На основании данных по динамике содержания лаппаконитина и продуктивности даны рекомендации по ресурсному использованию исследуемого вида. Показано, что в качестве дополнительного сырья возможно использовать надземную массу, заготавливаемую в период цветения. Подземную часть растений, регламентированную Фармакопеей РФ, следует заготавливать в конце вегетации.

Практическая значимость работы. Дана ресурсная и биохимическая оценка пригодности сырья A. septentrionale, произрастающего в таежной зоне европейского северо-востока России. В различных типах сообществ определена продуктивность и ожидаемый выход лаппаконитина из надземной и подземной части растений. Показано, что для получения лаппаконитина более предпочтительна заготовка надземной части растений в луговых сообществах.

Личный вклад автора. В основу диссертации положены полевые исследования соискателя в течение 2006-2009 гг. на территории Республики Коми. Диссертантом проведен сбор материалов, отбор образцов для биохимических исследований, обработка, анализ полученных данных, дано описание результатов исследования и сформулированы выводы настоящего исследования.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Паршина, Елена Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В таежной зоне европейского северо-востока России A. septentrionale произрастает на хорошо увлажненных почвах с проточным, умеренно переменным увлажнением, как на бедных, так и на достаточно обеспеченных азотом почвах, имеющих кислую - слабокислую среду. Наибольшее ценотиче-ское участие вид имеет в лесных сообществах. По отношению к почвенным условиям занимает гемистеновалентные позиции, а на климатические факторы реагирует как мезобионтный вид. Амплитуда экологического пространства ценопопуляций A. septentrionale на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

2. Базовый возрастной спектр A. septentrionale нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргинильных и молодых генеративных особей. Анализ онтогенетической структуры выявил нормальные молодые и зреющие ценопопуляции. Возрастные спектры ценопопуляций луговых и лесных сообществ левосторонние, с доминированием в луговых — ювенильных и средневозрастных генеративных, а в лесных - виргинильных и молодых генеративных особей. Отмечена высокая генеративность ценопопуляций луговых и лесных сообществ (33,0 и 53,1 %). Плотность генеративных особей в ценопопуляциях обоих типов одинакова и составила о

2,32 ± 0,18 в луговых и 1,91 ± 0,11 шт./м в лесных сообществах. Состояние исследуемых ценопопуляций определено как стабильное.

3. Установлена высокая изменчивость морфологических признаков А. septentrionale из различных местообитаний. Анализ морфологических параметров выявил полиморфизм растений, как по количественным, так и по качественным признакам, которые используются в качестве критериев в систематике близких к A. septentrionale видов. Отмечено, что ценопопуляции луговых равнинных сообществ отличаются наибольшим габитусом растений и большим числом репродуктивных побегов. Выраженность морфологических признаков определяется не только типом сообщества, но и зависит от природно-климатических факторов.

4. Плотность запаса сырья A. septentrionale значительно варьирует в различных районах исследованной территории (надземной от 41,9 до 142,5

2 2 г/м , подземной — от 13,5 до 61,5 г/м ). Наибольшая плотность запасов сырья отмечена в луговых равнинных сообществах, в которых ценопопуляции А. septentrionale отличаются высокой плотностью особей, и растения характеризуются наибольшим габитусом. Плотность запаса надземной фитомассы на лесных лугах составила 235,2 ± 5,9 г/м , подземной (в конце вегетации) - 61,5 ±3,6 г/м2.

5. Показано, что содержание лаппаконитина в подземной части растений A. septentrionale за период вегетации изменяется от 0,09 до 2,47 %, в надземной - от 0,54 до 2,45 %. В подземных органах растений лесных сообществ содержание вещества в период бутонизации и в конце вегетации выше, чем у растений луговых сообществ в те же периоды сезонного развития, а его содержание в надземной части растений ценопопуляций лесных и луговых сообществ сопоставимы. Связи между содержанием вещества и биомассой подземных органов не установлено.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паршина, Елена Ивановна, Сыктывкар

1. Атлас Республики Коми / Научн. рук. Э. А. Савельева. — М.: Дизайн. Информация. Картография, 2001. 552 с.

2. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А., Чубатова Н. В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctonum D.C. в онтогенезе // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1976. — Т. 81. Вып. 1.С. 99-116.

3. Благовещенский А. В. Биохимия обмена азотсодержащих веществ у растений. М.: АН СССР, 1958. 346 с.

4. Борисова Н. А., Резникова А. С. Методика использования материалов лесоустройства при определении запасов сырья лекарственных растений в лесной зоне //Растительные ресурсы, 1978. Т. 14. Вып. 2. С. 284-293.

5. Борисова Н. А. Методическое руководство по изучению ресурсов лекарственного растительного сырья // Методы исследования ресурсов дикорастущих полезных растений. Вильнюс, 1983. С. 12-37.

6. Буданцев А. Л. Оценка современного состояния ресурсов важнейших лекарственных и пищевых растений флоры России // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами: Сб. науч. статей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 87 - 92.

7. Буданцев А. Л., Покровская К. С. Оценка сырьевой продуктивности Filipendula ulmaria (Rosaceae) в Ленинградской и Псковской областях и возможности ее эмпирического прогноза // Растительные ресурсы, 2005. Т. 41. №2. С. 85 96.

8. Буданцев А. Л. О некоторых термина, связанных с биологической продуктивностью // Растительные ресурсы, 2007. Т. 43. Вып. 4. С. 119 123.

9. Володина С. О. Экдистероидсодержащие растения: ресурсы и биотехнологическое использование: Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. - 166 с.

10. Володин В. В., Володина С. О., Чадин И. В., Мартыненко В. А. Экдистероидсодержащие растения: ресурсы и биотехнологическое использование. Екатеринбург: УрО РАН. 2007. 126 с.

11. Волкова Л. В. Возрастная структура и продуктивность ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в черневых лесах Салаирского кряжа (Западная Сибирь) // Растительные ресурсы, 2001. Т. 37. Вып. 3. С. 34 40.

12. Воронов А. Г. Геоботаника: Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа. 1973. 384 с.

13. Ворошилов В. Н. Заметки по систематике видов аконита флоры СССР // Ботанический журнал, 1945 . Т.ЗО. № 3. С. 126 129.

14. Ворошилов В. Н. Сибирские виды рода Aconitum II Бюл. ГБС АН СССР, 1967. Т. 64. Вып. 2. С. 33 40.

15. Высочина Г. И. Хемотаксономический метод в подборе объектов интродукции // Ускоренная интродукция растений Сибири: Задачи и методы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1989. С. 56 - 60.

16. Гозин А. А., Яснецов В. С. Влияние условий среды на содержание биологически активных веществ в некоторых лекарственных растениях // Растительные ресурсы, 1982. Т. 18. Вып 3. С. 363 367.

17. Дегтева С. В. Мелколиственные леса среднего течения р. Илыч // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1992. № 126. С. 21 33.

18. Денисов В. Г., Кичигин А. А. Определитель растений Коми ССР / Под ред. А. А. Кичигина, изд. 2-е, перераб. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1991. 208 с.

19. Доспехов Б. А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных. М.: Колос, 1972. 207 с.

20. Дьячковская Т. Б. К изучению алкалоидоносности представителей родов Aconitum и Delphinium горного Алтая // Растительные ресурсы, 1971. Т. 7. Вып. 4. С. 524-528.

21. Елина Г. А. Использование аэрофотосъемки и тематических карт для оценки продуктивности болотных ягодников // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С. 34 41.

22. Животовский JI. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. № 1. С. 3 -7.

23. Жукова JI. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с.

24. Жукова JI. А. Методология и методы определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяцион-ной биологии: Сб. материалов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар, 2004а. Ч. 1. С. 75 76.

25. Жукова JI. А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп. В кн.: Восточно-европейские леса. М.: Наука, 20046. Кн. 1.С. 256-270.

26. Забоева И. В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.

27. Заугольнова JI. Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений, М.: Наука, 1976. С. 81 92.

28. Исангулова А. А., Федоров Н. И. Опыт анализа популяционной структуры Aconitum septentrionale Koelle на Южном Урале // Тр. Первой Все-рос. конф. по ботаническому ресурсоведению. СПб., 1996. С. 29-30.

29. Исмаилов Н. М. Географическое распределение алкалоидонос-ных растений флоры Азербайджана // Растительные ресурсы, 1973. Т. IX. Вып. 1. С. 11.

30. Каден Н. Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 33 46.

31. Клязника В. Г. Новые формы рационального использования и охраны природных ресурсов лекарственных растений СССР // Растительные ресурсы, 1984. Т. 20. Вып. 1. С. 142 151.

32. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника, 1964. Т. 3. С. 39- 131.

33. Котелина Н. С., Мартыненко В. А. Целебные растения Севера. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1988. 112 с.

34. Красильников П. К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоведческих исследований). JL: Наука, 1983. 208 с.

35. Крылова И. JI. О некоторых терминологических и методических вопросах лекарственного ресурсоведения // Растительные ресурсы, 1988. Т. 24. Вып. 1. С. 124- 128.

36. Крылова И. JL, Капорова В. И., Соболева JI. С., Киселева Т. М. Методика ориентировочной оценки величины запасов лекарственного растительного сырья // Растительные ресурсы, 1989. Т. 25. Вып. 3. С. 426 432.

37. Лазурьевский Г. Ф., Терентьева И. В. Алкалоиды и растения. Кишинев: Штиинца, 1975. 149 с.

38. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособ. для биологич. спец. вузов. Изд. 3-е, перераб. и доп. М.: Высш. шк, 1980. 293 с.

39. Леса Республики Коми / Г. М. Козубов, А. И. Таскаев, С. В. Дег-тева и др.; Под ред. Г. М. Козубова и А. И. Таскаева. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. 332 с.

40. Литвиненко О. И. Онтоморфогенез Аконита Зеравшанского // Бюл. МИОП. Отд. биол., 1981. Т. 86. Вып. 6. С. 112 121.

41. Ловкова М. И. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях. М.: Наука, 1981. 167 с.

42. Лугманова М. Р. Алкалоидоносные виды флоры Предуралья: выявление, эколого-ценотические закономерности, перспективы ресурсного использования: Дис. канд. биол. наук. Уфа, 2007. - 187 с.

43. Макаров А. А. Об алкалоидоносности флоры Центральной Якутии//Растительные ресурсы, 1969. Т. 5. Вып. 2. С. 153 161.

44. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., 1972. 284 с.

45. Мартыненко В. А., Лащенкова А. Н. Изучение и охрана растительности Севера // Сб. статей Коми филиала АН СССР, Сыктывкар, 1984. С. 143.

46. Мартыненко В. А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Ленинград: Наука, 1989. С. 19-71.

47. Мартыненко В. А., Груздев Б. И., Котелина Н. С. Недревесные растительные ресурсы Республики Коми (Научные рекомендации — народному хозяйству) // Научные доклады / Коми научный центр УрО РАН, Сыктывкар, 1994. Вып. 109.32 с.

48. Мартыненко В. А. Ресурсы лекарственных растений в таежной зоне Республики Коми // Лекарственные растений в природе и в культуре. Сыктывкар, 1995. С. 5 13. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 141).

49. Мартыненко В. А., Груздев Б. И. Определитель сосудистых растений окрестностей Сыктывкара. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 261 с.

50. Методика определения запасов лекарственных растений. М. 1986.

51. Минаева В. Г. Теоретические и практические аспекты биохимического изучения лекарственных растений Сибири при интродукции // Ускорение интродукции растений Сибири: Задачи и методы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1989. С. 97 - 103.

52. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978. 211 с.

53. Миркин Б. М., Наумова JL Г. Наука о растительности. Уфа: Ги-лем, 1998. 413 с.

54. Михайловская Н. С. Особенности анатомической структуры гео-фильного органа борца высокого Aconitum excelsum Rchb. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1976. Т. 81. Вып. 6. С. 95 111.

55. Некратова Н. А., Михайлова С. И., Некратов Н. Ф. Экспресс-методы определения массы лекарственного сырья Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Paeonia anomala L. // Растительные ресурсы, 1989. Т. 25. Вып З.С. 432-438.

56. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: ЛГУ, 1987. 192 с.

57. Орехов А. П. Химия алкалоидов растений СССР. М.: Наука, 1965.391 с.

58. Пименов М. Г., Пименова М. Е. Определение сырьевой продуктивности полезных растений. Методы исследования ресурсов дикорастущих полезных растений. Вильнюс, 1983. С. 111 133.

59. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950. Вып. 3. С. 7 204.

60. Растительные ресурсы СССР. Т. 1 Семейство Magnoliaceae Li-moniaceae / Ред. А. А. Федоров. Л.: Наука, 1984. 460 с.

61. Регистр лекарственных средств России (PJIC) / Под ред. Ю. Ф. Крылова. М.: Инфармхим, 1993. 989 с.

62. Ростова Н. С. Корреляции: Структура и изменчивость. СПб.: СПб. ун-та, 2002. 308 с.

63. Рысина Г. П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. 215 с.

64. Рысин JI. П., Рысина Г. П. Морфоструктура подземных органов лесных растений. М.: Наука, 1987. 207 с.

65. Садиков А. С., Шакирев Т. Т. Способ получения аллапинина из надземной части Aconitum leucostomum И Химия природных соединений, 1988. № 1. С. 91 -94.

66. Серебрякова Т. И., Полынцева Н. А. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 78-97.

67. Соболевская К. А., Минаева В. Г. Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири // Актуальные вопросы ботанического ресур-соведения в Сибири / Под ред. К. А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1976. С.З- 11.

68. Соколов В. С. Алкалоидоносные растения СССР. M.-JL: изд. Академии наук СССР, 1952. 379 с.

69. Тайжанов К. К. История, состояние и перспективы использования алкалоидоносных растений Средней Азии и задачи исследования // Растительные ресурсы, 1986. Т. 22. Вып 1. С. 3 8.

70. Теплова JI. П. О возможности восстановления запасов Valeriana officinalis L. в пригородной зоне г. Чебоксары // Растительные ресурсы, 1991. Т. 27. № 4. С. 43-45.

71. Тимошок Е. Е., Надоховская Г. А., Наумова Е. Г. Опыт выделения ресурсных участков (угодий) для заготовки растительного лекарственного сырья в Томской области // Растительные ресурсы, 1990. Т. 26. Вып. 1. С .3 10.

72. Титов Е. В. Лесоведение: эволюционные и генетические аспекты: Учеб. пособ. Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад. 2002. 124 с.

73. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1960.Т. 65. Вып. 3. С. 77 92.

74. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки, 1975. №2. С. 7-33.

75. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине / Под ред. Ф. С. Садритдинова, А. Г. Курмукова. Ташкент: ФАН, 1980. 250 с.

76. Федоров Н. И., Мартьянов Н. Я. Особенности распространения и динамики популяций Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкортостана //Растительные ресурсы, 1993. Т. 26. Вып 3. С. 29 34.

77. Федоров Н. И., Мартьянов Н. Я., Никитина В. С., Ишбирдина Л. М. Содержание алкалоида лаппаконитина в подземной и надземной частях

78. Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии // Растительные ресурсы, 1996. Т. 32. Вып. 3. С. 96 101.

79. Федоров Н. И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, по-пуляционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гил ем, 2003. 149 с.

80. Федоров Н. И. Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Уфа,2006. 46 с.

81. Фефелова С. Г. Особенности накопления алкалоидов и микроэлементов в чемерицах восточного Забайкалья в зависимости от эколого- , фитоценотических факторов: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Улан-Уде,2007. 19 с.

82. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / С. В. Дегтева, Г. В. Железнова, Д. И. Кудрявцева и др. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 384 с.

83. Флора Северо-Востока европейской части СССР / Под ред. А. И. Толмачева. В 4-х томах. Д.: Наука, 1976. Т.З. Семейства Nymphaeaceae-Hippuridaceae. 293 с.

84. Флора Северо-Востока европейской части СССР как ботанико-географическая система / В. А. Мартыненко, Г. В. Железнова, М. В. Гецен и др. // Научные доклады Коми филиал АН СССР, Сыктывкар, 1987. Вып. 166. 24 с.

85. Фризен Н. В. Род Aconitum L. // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1993. Т. 6. С. 129 140.

86. Химический энциклопедический словарь / Под ред. И. J1. Кнунянц и др. М.5 1988. Т. 1. С. 143 144.

87. Храмов А. А. О терминах и понятиях системы продуктивности // Растительные ресурсы, 1970. Т.6. Вып. 1. С. 119 127.

88. Чадин И. Ф., Видякина И. В., Володина С. О., Володин В. В. Скрининг флоры северо-востока России на содержание алкалоидов // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. № 2. С. 2 4.

89. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Наука, 1995. 991 с.

90. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Ленинград: ЛГУ, 1964.345 с.

91. Штейнберг Е. И. К вопросу о биологии прорастания семян видов рода Aconitum L. Сб. науч. работ. Л.: 1945.

92. Цвелев Н. Н. Род Борец — Aconitum L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. 10. С. 55 59.

93. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.

94. Цицилин А. Н., Шретер А. И. Прогноз природных ресурсов Aconitum septentrionale Koelle в Башкирской АССР // Растительные ресурсы, 1990.Т. 26. Вып 4. С. 513 539.

95. Цицина С. И., Чупрова 3. И. Некоторые сведения по биологии и биохимии аконитов. Алма-Ата, 1961. Т.6. С. 211 218. (Тр. Алма-Атинского бот. сада АН Казахской ССР).

96. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.

97. Юдин Ю. П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т.З. Ч. 1. С. 42 125.

98. Юнусов М. С. Алкалоидоносная флора бывшего СССР — источник биологически активных соединений // Химия в интересах устойчивого развития, 1997. № 5. С. 41 56.

99. Юнусов С. Ю. Алкалоиды. Ташкент: ФАН УзССР, 1981. 240 с.

100. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Учеб. пособ. для студ. биолог, спец. ун-тов. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Высш. школа, 1981. С. 178- 182.

101. Becking R. The Zurich-Montpellier school of phytosociology // Bot. Rev., 1957. Vol. 23. № 7. P. 411 488.

102. Been M. N., Jacyno J. M. The Toxicology and Pharmacology of diter-penoid alcaloids// Alcaloids. Chemical and biological perspectives / Ed. S. W. Pel-letier. New York, 1983. P. 153.

103. Harborne J. В., Turner B. L. Plant chemosystematics. London:, Academic press, 1984. 562 p.

104. Heubach J. F., Schule A. Cardiac effects of lappaconitine and N-deacetyllappaconitine, two diterpenoid alkaloids from plants of the Aconitum and Delphinium species // Planta Med Germany, 1998. P. 22 26.

105. Meusel H., Jager E. J., Weinert E. Vergleichende chorologie der zen-traleuropaischen Flora. 1 Teil. Jena, etc.: Fischer, 1965. P. 258 583.112. http://www.bobych.ru113. http://www.vilar-plant.ru114. http://www.extech.ru

Информация о работе

Паршина, Елена Ивановна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale koelle в сообществах таежной зоны европейского северо-востока России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы