Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая характеристика местообитаний жаворонков в подзоне пустынных степей

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика местообитаний жаворонков в подзоне пустынных степей"

На правах рукописи -

Давиденко Ольга Николаевна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ ЖАВОРОНКОВ В ПОДЗОНЕ ПУСТЫННЫХ СТЕПЕЙ (на примере Волгоградского Заволжья)

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САРАТОВ - 2006

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского» на кафедре ботаники и экологии

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Пискунов Владимир Валериевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Завьялов Евгений Владимирович

доктор биологических наук, профессор Ильин Владимир Юрьевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Калмыцкий государственный

университет»

Защита состоится «13» сентября 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83. E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «9 » августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. При анализе антропогенной трансформации экосистем в качестве модельных объектов, реагирующих на воздействия человека, часто используются орнитокомплексы (Чернобай, 1982; Быков, 1990; Матанцев, 2001; Завьялов и др., 2004; McGarigal, МсСотЬ, 1995; Сагкт, 1996). При сравнении видового состава и структуры сообществ птиц слабо нарушенных территорий и подверженных сильному антропогенному воздействию, выделяют группы видов, которые можно использовать в качестве индикаторов состояния окружающей среды (Гуреев, 1989; Банин. 1991; Кузнецов, 1997; Завьялов и др., 2003). В условиях антропогенной трансформации зональных экосистем весьма уязвимыми оказались сухостепные и полупустынные виды гггиц (Чернобай, 2006; Шляхтин и др., 2006). Для их сохранения необходимы специальные исследования по изучению их местообитаний. На самом общем уровне степные орнитокомплексы изучены достаточно полно (Банников, 1959; Хохлов, 1990; Велик, 1991, 2000; Коровин, 2001), однако, причинно-следственные связи экологической направленности до сих пор не имеют количественных подтверждений, вытекающих из детальной сопряженной характеристики взаимно изменяющихся компонентов фито- и орнитоценозов. В связи с этим выявление количественных связей различных видов птиц с показателями структурной организации растительных сообществ приобретают особую актуальность. Поскольку жаворонки являются типичными обитателями открытых пространств, количественная характеристика местообитаний именно этой группы птиц, как основы кампофильной группировки аридных территорий, является весьма актуальной проблемой, открывающей новые возможности для экологического прогнозирования ситуации в лугово-степных, степных и полупустынных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - дать характеристику местообитаний жаворонков в подзоне пустынных степей и оценить роль состава и структуры растительных сообществ в выборе индивидуальных территорий разными видами. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

выявить и охарактеризовать основные растительные сообщества, формирующие местообитания жаворонков;

- описать структуру населения жаворонков в основных типах местообитаний;

- провести количественные описания индивидуальных территорий видов с выявлением значимых для их гнездования фитоценотических характеристик и определить для каждого вида его толерантность по отношению к этим характеристикам;

- оценить последствия антропогенного воздействия на степные системы с позиции изменения состава и структуры пригодных для гнездования жаворонков растительных сообществ.

Научная новизна. Впервые для района исследования дана подробная количественная характеристика местообитаний жаворонков на основе структурных параметров растительных сообществ; определены пределы толерантности разных видов жаворонков по отношению к составу и структуре растительных сообществ пустынных степей. На основе применения многомерных методов исследования для каждого вида выявлены наиболее важные при выборе индивидуальных территорий структурные характеристики фитоценозов. Последствия сельскохозяйственного преобразования степных сообществ рассмотрены с позиции изменения структуры пригодных для гнездования жаворонков фитоценозов. Оценена возможность использования количественного подхода к описанию среды обитания степных птиц для прогнозирования ситуации при антропогенном преобразовании степей.

Практическое значение. Полученные данные могут служить основой при разработке программ сохранения видов через сохранение их местообитаний; выявленные количественные закономерности и тенденции дают возможность использования прогностической модели применительно к тем или иным местообитаниям, что актуально в условиях постоянного и разностороннего антропогенного изменения степей. Полученные материалы внедрены в курс лекций «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на XI конференции молодых ученых (Сыктывкар, 2004), молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар,2005), на Международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 2005); III и IV международной научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005, 2006); IV международном Симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006); заседаниях Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2005) и кафедры ботаники и экологии Саратовского госуниверситета (2005-2006).

Публикации, По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 147 страницах, содержит 25 таблиц и 26 рисунков. Список литературы включает 271 источник, из которых 112 на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту.

1. В подзоне пустынных степей местообитания жаворонков отличаются составом фитоценозов, а различия индивидуальных территорий видов определяются также структурной организацией конкретного растительного сообщества.

2. В гнездовой период вертикальная и горизонтальная неоднородность растительных сообществ оказывает наибольшее влияние на пространственное распределение разных видов жаворонков в пределах одного типа местообитаний.

3. Видовые предпочтения жаворонков в отношении структурных характеристик фитоценозов на индивидуальных территориях сохраняются и за пределами естественной растительности пустынных степей - в агроценозах.

Содержание работы

Во введении обосновываются актуальность проведенных исследований, формулируются цель и задачи исследования, его новизна, теоретическое и практическое значение.

1 Изучение связей птиц открытых пространств с местообитанием (обзор литературы) .

Рассматриваются основные теории, объясняющие выбор местообитаний птицами: генетические предпосылки во взаимодействии с успехом размножения, неоднородность условий среды (Шишкин, 1976; Попенко, 1979; Бутьев, Ежова, 1987; Васильев, Кубанцев, 1990; Боровицкая, 1991; Беляченко, Шляхтин, 2005; Белик, 2000; Temple, 1983; Martin, 1998; Rotenberry, Knick, 1999; Guixe, 2004). Анализируются существующие научные подходы к характеристике местообитаний птиц открытых пространств с обзором изучаемых описательных и количественных параметров среды обитания (Васильев, Кубанцев, 1990; Хохлов, 1990; Белик, 2000; Коровин, 2001; Чернобай, 2004; Wiens, Home, 1989; Zamora, 1990; Kouki, Niemi, 1992; Rotenberry,

Wiens, 1998; Scowrto, 2003). Дан обзор основных работ по изучению местообитаний жаворонков (Иваненко, 1938; Банников, 1959; Ходашева, 1960; Голованова, 1967; Корелов, 1970; Рябов, 1974; Шишкин, 1976; 1982; Попенко, 1977; 1979; Коровин, 1980; Хохлов, 1990; Миронов, 1995; Велик, 1991; Кукиш, Музаев, 1993; Велик, 2000; Завьялов и др., 2003; Линдеман, Лопушков, 2004; Завьялов, 2005; Tieleman, 2004; Kryvitsky, 2004 и др.), на основе которого сделан вывод о необходимости перехода к количественной характеристике местообитаний этих видов, открывающей новые возможности для экологического прогнозирования и сохранения биоразнообразия.

2 Материал м методы исследования

Исследование проводилось на территории Волгоградского Заволжья в полевые сезоны 2003-2006 гг. При количественных учетах жаворонков применялись точечный (Симонов, 1985) и маршрутный (Наумов, 1965; Щеголев, 1977) методы. С количественными учетами пройдено более 150 км. Выделено 25 местообитаний, при характеристике которых выполнено более 500 фитоценотических описаний по общепринятым методикам (Воронов, 1973; Корчагин, 1976; Тарасов, Гребенгок, 1981; Миркин и др., 2001), зарисовано 20 экологических профилей, около 100 схем комплексов растительного покрова и мозаичности растительных сообществ.

Индивидуальные территории жаворонков выделялись в результате наблюдения за токовым поведением самцов и на каждой из них характеризовалась структура растительных сообществ с использованием 14 показателей (Wiens, 1969; Rotenberry, Wiens, 1980; Zamora, 1991): общее число касаний растений с вертикально поставленным мерным шестом диаметром 5 мм; вертикальная плотность травостоя (общая и по трем высотным ярусам); максимальный высотный интервал шеста, содержащий касания с растениями; мощность степного войлока; индекс горизонтальной неоднородности растительности; индекс вертикальной неоднородности; разнообразие физиогномии покрытий; коэффициент вариации высоты травостоя на площадке; коэффициент вариации общего количества касаний растений с шестом на площадке; определялась также видовая структура сообщества; общее проективное покрытие и проективное покрытие отдельных видов растений. Всего охарактеризовано 200 индивидуальных территорий жаворонков, на каждой из которых было выполнено в среднем измерение 180 единиц структуры.

Связь между двумя группами переменных проверялась с использованием коэффициента корреляции Спирмена, сравнение средних показателей проводилось с использованием t-критерия (Плохинский, 1978; Джонгман, Тер Браак, 1999). При многомерной статистической обработке материала применяли кластерный, факторный и дискриминантный анализы (Харман, 1972; Факторный.., 1987; Боровиков, 1998; Джонгман, Тер Браак, 1999). Достоверность всех данных оценивалась при уровне значимости 0,05 и меньше. Обработка материала проведена при помощи компьютерных программ Excell и Statistica 6.0.

3 Характеристика природных условий района исследования

Территория проведения исследований расположена в подзоне пустынных степей (Лавренко, 1940, 1956). Климат здесь характеризуется как засушливый, резко континентальный. Испаряемость превышает количество выпадающих осадков в три раза. Большая степень засоленности грунтов, оставленных нижнехвалынским морем, и высокий уровень залегания минерализованных грунтовых вод способствовали формированию здесь засоленных почв. Почвенный покров резко комплексный. В состав комплексов входят светло-каштановые слабо или сильно солонцеватые почвы;

солонцы корково- или высокостолбчатые призматические и глыбистые; лугово-солонцовые и лугово-осолоделые почвы (Ковда, 1950). Солонцы обычны на повышенных элементах рельефа, а зональные почвы — на выровненных участках (Николаев и др., 1995; Пичугина, 2004). В соответствии с комплексностью почв растительный покров территории тоже комплексный. В настоящее время естественные степные фитоценозы значительно изменены воздействием хозяйственной деятельности человека, основными формами которой являются выпас скота и распашка, приводящие к значительным перестройкам всех компонентов системы. Под влиянием выпаса в степных растительных сообществах происходит ряд изменений, которые приводят к уменьшению роли степных злаков и усилению доли участия сорных видов и полукустарничков (Цаценкин, 1954; Лиджиева, Бакташева, 2005). -

4 Особенности распределения жаворонков по основным биотопам

Для исследования были выбраны разные варианты естественной растительности подзоны пустынных степей, отличающиеся друг от друга, прежде всего, долей участия зональных элементов растительности и степенью ее антропогенной трансформации: комплексная растительность, серийные фитоценозы пастбищных и демутационных сукцессий, поясная растительность на побережьях соленых озер.

Наибольшую роль в образовании комплексов играют следующие растительные сообщества: ромашниково-типчаковые, полынково-типчаковые, типчаково-житняковые, камфоросмово-чернополынные и прутняково-чернополынные. Подавляющее большинство растений относится к типичным степным ксерофитам и мезоксерофитам, морфологическая организация которых предполагает наличие прочных механических тканей, некрупные листья и т.д., что, вероятно, вносит существенный вклад в снижение степени изменчивости обобщенных характеристик структурной организации фитоценоза с течением времени в период гнездования жаворонков. Это дает возможность предположить, что к моменту распределения жаворонков по территориям они уже могут выбирать местообитания в том числе исходя и из структурной организации фитоценозов.

Значительную роль в формировании местообитаний жаворонков в районе исследования играют серийные растительные сообщества, обозначающие различные стадии пастбищных сукцессий. Наибольшие площади в местах интенсивного выпаса заняты фитоценозами с доминированием остреца, полыни черной, полыни белой, полынка, а также различными группировками сорных растений, формирующих покров на участках наиболее интенсивной пастбищной нагрузки. Доля многолетников значительно снижена по сравнению с сообществами комплексной растительности. В отношении местообитаний жаворонков это сказывается, прежде всего, на том, что растительный покров за время гнездования жаворонков претерпевает существенные структурные и композиционные перестройки, а его формирование каждой весной начинается практически заново.

На побережьях соленых озер растительность располагается поясами, отражая разную приспособленность основных компонентов фитоценоза к степени засоления почвы и условиям увлажнения. Поясная растительность имеет свои специфические черты у каждого озера, но местообитания жаворонков приурочены в основном к пяти поясам: солеросовму, сарсазановому, бескильницевому, сурановому, кокпековому.

В изученных местообитаниях пустынных степей гнездятся шесть видов жаворонков. Широко распространены полевой (A lauda arvensis), степной (Melanocorypha calandra) и серый (Calandrella rufescens) жаворонки; белокрылый

{Melanocorypha leucoptera) и малый (Calandrella cinerea) жаворонки встречаются спорадично, а рогатый жаворонок (Eremophila alpestris) отмечен в гнездовой период только на побережье оз. Боткуль.

Анализ распространения жаворонков по основным ландшафтам района исследования показал их достаточно четкую биотопическую приуроченность, в соответствии с которой они распределяются как по естественным слабо нарушенным местообитаниям, так и по пастбищным сбоям и участкам зацелинения.

На территориях с комплексной растительностью повсеместно гнездятся три вида: белокрылый, степной и серый жаворонки (рис. 1). Их численность зависит от представленности в составе комплексов определенных растительных сообществ. Белокрылый жаворонок заселяет в основном участки ромашниково-типчаковой и полынково-типчаковой степи; степной жаворонок с наибольшей плотностью отмечен в типчаковых, житняковых и ковыльных фитоценозах. Серый жаворонок распространен спорадично и приурочен к участкам чернополынных ассоциаций, занимающих небольшие площади в составе комплексов.

Четырехчленный комплекс

с преобладанием ромашниково-типчакового фитоценоза

Типчаково-острецово-чернополынный комплекс

Чернополынно-белополынно-злаковьш комплекс

- Alauda arvensis

- Melanocorypha calandra

- Calandrella rufescens

- Melanocorypha leucoptera

Рисунок 1 Обилие жаворонков в основных вариантах комплексной степи

Обилие разных видов жаворонков в серийных сообществах зависит от доли участия в сложении этих сообществ тех видов растений, которым жаворонки отдают предпочтение при выборе гнездовой территории среди комплексной растительности. Пастбищная дигрессия сообществ приводит в основном не к появлению новых растительных компонентов, а к перераспределению доли участия в составе растительности имеющихся и ранее, но играющих менее заметную роль. На таких нарушенных территориях заметно повышается обилие серого жаворонка (местами до 100,0 пар/100 га), выбирающего участки с полынью черной, острецом и не избегающего группировок сорных растений (рис. 2). С высокой плотностью гнездится степной жаворонок, отдающий предпочтение участкам с доминированием остреца, на

которые в процессе восстановления территории уже начинают проникать дерновинные злаки — типчак и житняк. Белокрылый жаворонок в серийных сообществах встречается спорадично со средней плотностью (до 46,8 пар/100 га) в тех местах, где разрастаются ромашник, полынок.

Только в серийных сообществах был отмечен малый жаворонок, индивидуальные территории которого располагались в местах интенсивного пастбищного использования среди белополынно-чернополынно-мятликовых сообществ и группировок сорных растений. Но плотность этого вида на всей территории очень низкая (не более 11,9 пар/100 га)

□

1

- ЛкичЗа ап>еп$1$

- Ме1апосогурЬа са1апс!га

- Ме¡апосогурЬа 1еисор!ега

3 4

1 ', ч } - Са1агкЬ-еИа ги/ехсет I •■•■■'1 - Са1апс1ге11а стегеа

Рисунок 2 Обилие жаворонков в основных серийных сообществах района исследования. 1 — острецовом; 2 — чернополынно-белополынно-мятликовом; 3 — группировке сорных растений, 4 — ромашниково-чернополынно-острецовом

У оз. Булухта в поясных местообитаниях отмечено гнездование трех видов жаворонков: полевого, степного и серого. Полевой жаворонок встречается в большинстве представленных поясных фитоценозах, но наибольшей плотности гнездования достигает в бескильницевом (до 127,0 пар/100 га). Серый жаворонок отмечен с низкой плотностью в сарсазановом и солеросовом фитоценозах (3,3 и 0,2 пар/100 га, соответственно). Прибрежные фитоценозы оз. Булухта не являются местом массового гнездования степного жаворонка, единичные особи этого вида были отмечены лишь в бескильницевом фитоценозе.

На побережье оз. Боткуль зарегистрировано гнездование полевого, степного, серого и рогатого жаворонков. Однако, обилие видов здесь значительно ниже по сравнению с поясными местообитаниями оз. Булухта. В кокпековом поясе плотность степного и серого жаворонков находится примерно на одном уровне — 15,2 и 10,4 пар/100 га соответственно, а обилие полевого — всего 5,0 пар/100 га. В сарсазановом поясе отмечено пребывание только двух видов — серого (обилие 12,5 пар/100 га) и рогатого (0,3 пары/100 га) жаворонков.

В поясных фитоценозах у оз. Эльтон гнездятся степной и серый жаворонки. Степной с довольно высокой плотностью (до 70,8 пар/100 га) отмечен в кокпековом поясе, а серый жаворонок — и в кокпековом, и в сарсазановом, но плотность его значительно ниже (13,2 и 10,4 пар/100 га соответственно). Сводные данные по обилию жаворонков в поясньк фитоценозах приведены на рисунке 3.

- А1аис!а ап>еп.Ы5 Г | - Са!апс1ге11а гиТехсет

11111Ш - Ме1апосогурЪа сЫапЛ-а ^Н - ЕгеторЫИа ЫрезМз

Рисунок 3 Обилие жаворонков в поясных фитоценозах у озер Боткуль (I), Эльтон (II) и Булухта (III)

Несмотря на значительную схожесть поясов на побережьях названных озер, население жаворонков отличается здесь как по видовому составу, так и по обилию повторяющихся видов. Связано это с тем, что структурные параметры фитоценозов одноименных поясов на побережьях разных озер существенно различаются.

Результаты анализа межвидовой сопряженности распределения жаворонков по местообитаниям и по отдельным наиболее распространенным фитоценозам свидетельствуют о низкой сопряженности видов жаворонков между собой (табл. 1), что объясняется индивидуальными особенностями предпочтения определенных местообитаний у каждого вида, не совпадающими с таковыми у других. Кроме того, отсутствие значимых отрицательных показателей коэффициента корреляции Спирмена свидетельствует об отсутствии строгой межвидовой конкуренции, приводящей всегда к однозначному исключению одного вида другим. Сказывается еще и тот факт, что комплексность и разновариантность сочетаний фитоценозов друг с другом приводят к существованию очень разнообразных видовых сочетаний жаворонков на разных территориях в зависимости от предпочитаемых фитоценозов. В крупном масштабе оценки сопряженности видов жаворонков между собой только обилие двух пар видов — степной/белокрылый и ссрый/малый - проявило значимую положительную корреляцию средней силы. На уровне отдельных фитоценозов

имеется один пример значимой отрицательной зависимости плотностей двух видов жаворонков - полевого и серого, что можно объяснить в целом широким распространением серого жаворонка практически во всех типах комплексов и локальной распространенностью полевого.

Таблица 1 Результаты корреляционного анализа обилия жаворонков в

основных типах местообитаний и в отдельных фитоценозах пустынной степи

Комбинации видов жаворонков По местообитаниям В отдельных фитоценозах

коэффициент Спирмена уровень значимости коэффициент Спирмена уровень значимости

Полевой /степной -0,46 0,08 -0,39 0,26

Полевой / белокрылый -0,43 0,11 -0,42 0,22

Полевой / серый -0,42 0,11 -0.65* 0,04

Полевой / малый 0,09 0,75 -0,12 0,32

Полевой / рогатый -0,23 0,40 -0,26 0,46

Степной / белокрылый 0,61* 0,01 0,28 0,43

Степной / серый 0,22 0,45 0,16 0,64

Степной / малый -0,04 0,87 0,1 0,51

Степной / рогатый -0,31 0,25 -0,39 0,30

Белокрылый / серый 0,11 0,70 0,18 0,62

Белокрылый / малый 0,13 0,65 0 0,1

Белокрылый / рогатый -0,21 0,45 -0,31 0,38

Серый / малый 0,59* 0,01 0,1 0,64

Серый / рогатый 0,12 0,65 0,17 0,63

Малый / рогатый -0,10 0,71 0 0,76

* - достоверные показатели при уровне значимости <0,05

5 Структурная организация индивидуальных территорий жаворонков

В пределах индивидуальных территорий шести видов жаворонков описаны растительные сообщества, относящиеся к 14 формациям. Наибольший диапазон занимаемых фитоценозов отмечен для серого жаворонка — сообщества девяти формаций (рис. 4). Подавляющее большинство территорий расположено в сообществах с доминированием полыни черной (чернополынном, белополынно-чернополынном, прутняково-чернополынном, камфоросмово-чернополынном и острецово-чернополынном). На индивидуальных территориях серого жаворонка хорошо представлены сообщества формаций мятлика луковичного, остреца, кокпека и сарсазана. Этот вид не избегает также группировок сорных растений на начальных стадиях зарастания пастбищных сбоев. Единично серый жаворонок отмечен в сообществах полыни белой, анабазиса солончакового и сведы вздутоплодной.

На индивидуальных территориях степного жаворонка описано 18 ассоциаций восьми формаций. Наибольшая роль принадлежит фитоценозам с доминированием кокпека, остреца или житняка. Значительная часть территорий приурочена к фитоценозам с доминированием типчака или ковыля (типчаковому, житняково-типчаковому, белополынно-типчаковому и житняково-ковыльному, где в качестве содоминанта или одного из ведущих сопутствующих видов выступает житняк пустынный. Были отмечены единичные случаи территориального поведения степного жаворонка в бескильницевом, белополынно-мятликовом и острецово-чернополынном фитоценозах.

i

20 40 60 80

Доля сообществ разных формаций

100%

Формации:

Artemisia lerchiana Artemisiapaucijlora Г

Hahcnemum strobilaceum$¿$¿$ Puccinellia disions [

Le y mu s ramosus | | Agropyron desertorum \ Atriplex cana B| Galatella villosa

Poa bulbosa Festuca sulcata

1] Tanacetum achilleifol I Stipa lessingiana I Salicornia europaea \ Lepidium perfoliatui

Рисунок 4 Доля сообществ разных формаций в сложении индивидуальных территорий жаворонков. Цифрами 1-6 обозначены виды жаворонков: 1 — серый, 2 -степной, 3 — полевой, 4 - белокрылый, 5 - малый, 6 — рогатый

В пределах индивидуальных территорий полевого жаворонка отмечены сообщества семи формаций - бескильницы, сарсазана, типчака, житняка, остреца, солероса, грудницы. Наиболее часто встречаются фитоценозы бескильницевой и типчаковой формаций, реже - сарсазановое и типчаково-житняковое сообщества. Небольшая часть территорий расположена в солеросовом, белополынно-острецовом и типчаково-грудницевом фитоценозах.

На индивидуальных территориях белокрылого жаворонка представлены сообщества пяти формаций: типчака, ромашника, полыни белой, остреца и мятлика. Из них наибольшая роль принадлежит фитоценозам типчаковой и ромашниковой формаций. Небольшая часть территорий приходится на сообщества с

доминированием полыни белой и остреца. Единичны случаи маркирования территорий в чернополынно-мятяиковом фитоценозе.

Индивидуальные территории малого жаворонка располагались в сообществах с доминированием полыни белой и мятлика, а также среди сорной растительности.

Все гнездовые территории рогатого жаворонка располагались в сарсазановом фитоценозе.

Обобщенная количественная характеристика структуры растительности на индивидуальных территориях шести видов жаворонков (табл. 2) показывает, что для каждого вида некоторые параметры структуры достигают высоких значений, другие — отличаются значительным размахом варьирования, третьи —характеризуются постоянством. По этим критериям индивидуальные территории полевого жаворонка сходны с территориями степного; серого - с территориями малого, а структура растительности участков рогатого и белокрылого жаворонков в наибольшей степени обособлена от других видов.

Таблица 2 Характеристика структурных параметров на индивидуальных

территориях разных видов жаворонков

Виды жаворонков

параметры Л(син1а агуетгз Ме 1апосогурЬа сЫапЫга Ме 1апосо гурка \eucoptera Са!апс1геНа т/езсепз Са1апЫге11а стегеа ЕгеторЫНа а1ре&пя

Индекс горизонтальной неоднородности 1.70±0.09 1,10-3,07 2.26*0.11 0,78-3,85 3.21±0.18 1,48-6,42 2.99*0.12 1.30-5.00 2.62±0.12 2.20-3.53 4.50*1.04 2,50-5,00

Индекс вертикальной неоднородности 2.74*0.08 1,92-3,41 2.16±0.09 1,00-3,81 1,52±0.07 1,00-2,92 1.91 ±0.08 1.00-3.70 2.19*0.15 1.13-3.21 1.20*0.20 1,00-1,60

Высота травостоя, см 30.70±1.99 14,00-47,60 28,40*1.48 14,00-47,60 16.89*1.04 5,60-32,60 22.97±1.21 6,70-45,00 16.81*2.45 5.00-29.60 9.31*1.45 4,00-22,30

Коэффициент вариации высоты, % 34,89*2.51 7,00-51,10 56.73*3,22 20,80-39,10 52.97*3.30 10,00-97,20 44,35±2.48 11,00-98,00 38.28*6.45 12,40-79,50 73.30*7.75 52,00-90,00

Вертикальная 8.53*0.56 6.36*0.39 3.95*0,25 3.91±0.02 3.10*0.62 1,10*0.07

травостоя 3,70-15,00 1,60-13,00 2,01-8,30 1,00-9,40 1,00-7,40 1,00-1,30

Коэффициент вариации вертикальной плотности, % 46.53*2.47 32,00-85,50 60.13*2.61 29,00-100,00 64.84±3.25 21,00-94,20 61.18±2.82 5,00-98,00 38.04*7.66 6,20-82,20 75.8*3.84 50,00-90,00

Общее проективное покрытие | растений, % 62.31±2.49 40,00-80,00 50.57*2.20 20,00-80,00 44.49±2.89 20,00-80,00 34.46±2.06 10,00-70,00 17.08*2.64 5,00-30,00 20.00*5.00 10,00-20,00

Примечание: над чертой - среднее арифметическое и ошибка среднего, под чертой - размах варьирования

Для оценки структурной «обособленности» выбираемых каждым видом жаворонков территорий структура занимаемых и незанимаемых участков сравнивалась при помощи критерия Стыодента (табл. 3). По большинству

\

измеренных структурных параметров на индивидуальных территориях наблюдаются значимые отличия по сравнению со структурой незанимаемых участков. Эта закономерность относится как к стенотопным видам (рогатый, малый жаворонки), отдающим предпочтение очень узкому набору гнездовых фитоценозов, так и к широко распространенным видам (степной, серый жаворонки), занимающим большую часть представленных в районе исследования фитоценозов.

Таблица 3 Результаты сравнения структурных параметров на занимаемых и не занимаемых жаворонками участках_

Значения 1-критерия для разных видов жаворонков

Параметры Alauda arvensis \ üanocorypha j calandra j üanocorypha leucoptera SS ■S ? Zalandrella cinerea ! Eremophila alpestris

Si %

Высота травостоя 3,94** 6,52** 3,63** 0,04* 2,44* 2,12**

Общее проективное покрытие 7,47** -3,44** 1,20 5,13** 8,67** 2,79**

Вертикальная плотность 10,34** -5,60** 2,08* 0,7 4,48** 2,61**

Индекс горизонтальной неоднородности -6,73** 4,31** 2,56* -2,10* -5,16** -2,84**

Индекс вертикальной неоднородности 6,31** -4,02** 2,59* 4,59** 2,71* 1,86*

Коэффициент вариации высоты -2,32* -1,59 0,24 0,37 -0,17 -1,92

Коэффициент вариации вертикальной плотности -3,11** -0,31 1,01 -0,77 -0,57 -1,24

* — уровень значимости 0,05 - 0,01; ** —уровень значимости <0,01

Данные по структуре индивидуальных территорий разных видов жаворонков были обработаны при помощи кластерного анализа, который позволил определить группы наиболее сходных между собой фитоценозов не с геоботанической или флористической точки зрения, а с обобщенной структурной позиции. По результатам кластерного анализа можно выделить три крупных группы растительных сообществ, члены которых наиболее сходны между собой (рис. 5). Несмотря на то, что объединение фитоценозов в данные группы — результат их детального сравнения по всем заданным структурным признакам, в каждой группе можно отметить общие тенденции структурной организации. В первую группу объединяются чернополынный, чернополынно-белополынный, белополынно-чернополынный, полынково-типчаковый и сурановый фитоценозы. Особенности их структурной организации сходны в том, что для них характерны невысокие значения горизонтальной неоднородности травостоя. Вторую группу составляют сообщества, у которых наиболее высокие показатели вертикальной плотности травостоя приходятся на первые 10 см от поверхности почвы (белополынный, ромашниково-полынковый, мятликовый, камфоросмово-чернополынный, прутняково-

13

чернополынный, острецовый, ромашниково-типчаковый и ромашниково-белополынный). В третьей группе оказались сообщества (бескильницевое, типчаково-острецовое, типчаково-белополынное, острецово-чернополынное) достаточно однородные в вертикальной проекции.

Сарсазановый -

Чернополынный -

Чернополынно-белополынный -

Белополынно-чернополынный Полынково-тштчаковый Сурановый

Белополынный _

Ромаппшково-полынковый

Мятликовый -

Камфоросмово-чернополынный ---

Прутняково-чернополынный -;-

Острецовый -

Ромашниково-типчаковый _

Ромашниково-белополынный Бескильницевый

Типчаково-осгрецовый _

Типчаково-белополынный -

Острецово-чернополынный

Типчаково-житняковый -

Сураново-мятликовый

Типчаковый I -

Житняковый

0 10 15 20 25 30 35 40 45

Межкластерное расстояние

Рисунок 5 Результаты кластерного анализа структурных параметров основных фитоценозов индивидуальных территорий жаворонков

Типчаковый и житняковый фитоценозы мало похожи в структурном плане на другие рассматриваемые фитоценозы, поскольку именно в них достигается максимальные из отмеченных показатели общего проективного покрытия, высоты и вертикальной плотности травостоя.

Обособлено в схеме классификации фитоценозов стоит сарсазановое сообщество, обобщенные структурные характеристики которого не имеют аналогов среди других изученных сообществ.

Результаты наших исследований свидетельствуют, что объединение фитоценозов в кластеры по структурному сходству не всегда соответствует их "родству" в фитоценотической классификации по доминирующим видам. Нередко далеко отстающие друг от друга по видовому составу сообщества с позиции пригодности для гнездования определенного вида жаворонков представляют собой единую группу. Поэтому для понимания механизмов связи птиц со средой обитания предпочтительным является использование многофакторных количественных подходов к описанию их местообитаний.

По результатам анализа главных компонент весь набор структурных характеристик с индивидуальных территорий жаворонков был включен в состав двух факторов. Первый фактор отражает градиент от территорий с разреженным горизонтально неоднородным растительным покровом к территориям с высоким и густым покровом, характеризующимся большими значениями вертикальной неоднородности. В области второго фактора наибольшую нагрузку испытывают такие показатели, как вертикальная плотность травостоя, коэффициент вариации высоты травостоя и коэффициент вариации плотности травостоя. Расположение индивидуальных территорий жаворонков в пространстве этих двух факторов представлено на рисунке 6.

Наименьшую область в пространстве факторов занимает рогатый жаворонок, который отдает предпочтение очень узкому диапазону структурных характеристик на индивидуальных участках, выбирая территории с горизонтально неоднородным низким растительным покровом. Небольшие значения высоты и общего проективного покрытия травостоя характерны также для участков белокрылого, серого и малого жаворонков, но горизонтальная неоднородность фитоценозов здесь ниже. Участки степного жаворонка занимают самую большую площадь по градиенту структурной организации растительных сообществ. Этот жаворонок выступает как наиболее пластичный вид при выборе индивидуальных участков, структурные характеристики которых варьируют в широких пределах. Он встречается на участках, характеризующихся большими показателями общего проективного покрытия травостоя и вертикальной неоднородности, но не избегает также низкотравных разреженных растительных сообществ. Полевой жаворонок отдает явное предпочтение горизонтально однородным фитоценозам с высоким травостоем и большим общим проективным покрытием.

Таким образом, несмотря на относительную структурную простоту степных местообитаний, каждый вид жаворонков занимает определенное положение в пространстве, отображаемом качественными и количественными характеристиками фитоценозов. Наибольшую ширину ниши по признаку структурной организации растительных сообществ на индивидуальных территориях имеет степной жаворонок. Это не является следствием количественного доминирования данного вида на изученных участках или его повсеместного распространения. Это следствие того, что, даже встречаясь локально, степной жаворонок выбирает для гнездования очень разнообразные по структуре фитоценозы. Для белокрылого и серого жаворонков

также характерны большие значения общей ширины ниши по сравнению с другими видами.

Снижение горизонтальной неоднородности, увеличение высоты и общего проективного покрытия травостоя

Рисунок 6 Области, занимаемые шестью видами жаворонков в пространстве двух ведущих факторов структуры растительных сообществ

Малый и полевой жаворонки по этому критерию занимают близкое промежуточное положение, а рогатый жаворонок имеет наименьшую из всех видов и наименьшую возможную ширину ниши.

Чтобы определить, насколько четко эти видовые предпочтения одного вида жаворонка отграничены от предпочтений других видов жаворонков, был проведен дискриминантный анализ структуры местообитаний всех изученных видов жаворонков. Результаты классификационных отнесений представлены в таблице 5.

Полученные данные свидетельствуют, что наиболее четко сгруппированы структурные параметры фитоценозов на участках серого жаворонка, хотя небольшой процент территорий этого вида попал во все предполагаемые группы других видов жаворонков. Полевой жаворонок по совокупной оценке структурных параметров имеет большое сходство со степным (31% территорий попадает в эту группу). Значительная часть участков белокрылого жаворонка попадает в группу к серому (27%) и степному (12%). Таким образом, на основании характеристики структуры растительности на индивидуальных территориях наиболее полные предсказательные возможности имеются для территорий рогатого и серого жаворонков. Некоторая доля перекрывающихся по структуре территорий для оставшихся четырех видов жаворонков снижает вероятность абсолютных предсказательных прогнозов в отношении каждого конкретного вида, но не снижает значения полученных данных в

отношении оценки гнездопригодности местообитания для группы видов, предъявляющих сходные требования к структуре индивидуальных территорий.

Таблица 5 Результаты классификации индивидуальных территорий жаворонков

Исходные группы II эеддалагаемые группы

Melanocorypha leueoptera Melanocorypha calandra Alauda arvensis 1 Calandrella ! rufescens Calandrella j cinerea .5 -к £ Q cu ? & £ 4

Melanocorypha leueoptera 25 5 0 11 0 0

Melanocorypha calandra 9 23 12 8 0 0

A lauda arvensis 0 8 15 3 0 0

Calandrella rufescens 6 8 1 40 1 1

Calandrella cinerea 0 1 0 4 7 0

Eremophilla alpestris 0 0 0 1 0 2

Всего 40 45 28 67 8 3

Доля правильных отнесений, % 61 43 58 71 58 67

6 Сравнительная характеристика структуры естественных и искусственных местообитаний жаворонков

После того, как в пределах естественной растительности подзоны пустынных степей были определены основные типы местообитаний жаворонков, выявлены предпочитаемые фитоценозы, оптимальные соотношения структурных характеристик на индивидуальных территориях для каждого вида, необходимо было определить, насколько стабильно изученные виды жаворонков следуют предпочтениям определенных структурных характеристик местообитания за пределами естественной растительности пустынных степей. В анализ были включены следующие варианты искусственных местообитаний: посевы зерновых культур (озимые рожь и пшеница, яровые рожь и пшеница, ячмень, кукуруза), посевы многолетних трав (двухкомпонентные), агроцекозы предпахотной допосевной стадии с остатками побегов уборки прошлого года (пшеницы, кукурузы, сорго, ячменя). В перечень изученных агроценозов вошли именно эти типы, поскольку они составляют группу наиболее распространенных в районе проведения исследования агроценозов.

При сравнении обобщенных показателей структуры естественных и искусственных местообитаний оказалось, что агроценозы по структурной организации не выделяются в отдельную группу, а объединяются с определенными сообществами естественных местообитаний: всходы яровых и первые стадии весеннего развития озимых - с мятликовым фитоценозом, злаково-бобовые травосмеси — с сообществами белополынной формации, начальные этапы зарастания сорняками агроценозов допосевной стадии — с чернополынно-острецовым сообществом, агроценозы допосевной стадии с массовым развитием сорняков - с сообществами типчаковой и житняковой формаций (рис. 7). Озимые зерновые к середине мая формируют в наибольшей степени структурно обособленный растительный покров, имеющий мало общего со структурой всех рассмотренных местообитаний.

Мятликовый фитоценоз Озимая пшеница (07.05.06) Озимая рожь (07.05.06 Пропашные культуры (08.06.06)

Яровые зерновые (21.05.06) Сураново-мятликовый фитоценоз

Бесклльницевый фитоценоз Чернополынно-белополынный фитоценоз

Ромашниково-белополынный фитоценоз Типчаково-белополынный фитоценоз

Острецово-чернополынный фитоценоз Многолетние травы (08.05.06) Агроценозы допосевной стадии (05.05.06) Чернополынный фитоценоз

Острецовый фитоценоз Типчаковый фитоценоз

Агроценозы допосевной стадии (11.05.06) Житняковый фитоценоз

Агроценозы допосевной стадии (18.05.06) Сарсазановый фитоценоз Озимые зерновые (20.05 06)

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Межкластерное расстояние

Рисунок 7 Результаты кластерного анализа структуры естественных и искусственных местообитаний жаворонков подзоны пустынных степей

В изученных агроценозах с наибольшей плотностью (до 147,3 пар/100 га) гнездится полевой жаворонок, который занимает весь представленный спектр искусственных местообитаний. Степной жаворонок был отмечен преимущественно в посевах яровых культур с плотностью до 40,0 пар/100 га Белокрылый жаворонок гнездится в посевах многолетних кормовых трав и на полях яровых культур (обилие -3,5 - 8,0 пар/100 га). Малый и серый жаворонки в искусственных местообитаниях встречаются нерегулярно; эти виды могут гнездиться в посевах пропашных и бахчевых культур. На рисунке 8 представлены уровни плотности разных видов жаворонков в агроценозах района исследования.

Таким образом, сопоставляя данные по структурному сходству естественных и искусственных местообитаний и информацию о населении жаворонков в основных вариантах агроценозов, есть основание заключить, что для полевого и степного жаворонков сохраняются видовые предпочтения определенных структурных характеристик индивидуальных территорий и в агроценозах. Эти виды среди всех искусственных местообитаний отдают предпочтение агроценозам допосевной стадии и посевам зерновых культур и многолетних кормовых трав, структурные особенности которых в наибольшей степени сходны с занимаемыми данными видами вариантами естественных местообитаний подзоны пустынных степей (сообществами типчаковой, житняковой формаций, фитоценозами полыни белой и полыни черной со значительным участием злаков, а также мятликовым сообществом).

Виды жаворонков

A lauda arvensis

Melanocorypha calandra

Melanocorypha leucoptera

Calandrella rufescens

вид отсутствует

Агроценозы

вид присутствует в количестве более 20 пар/100 га

вид присутствует в количестве менее 20 пар/100 га

Рисунок 8 Схематическое изображение распределения разных видов жаворонков в агроценозах: 1 - посевах озимых зерновых, 2 — посевах многолетних трав, 3 - посевах яровых зерновых, 4 — агроценозах предпахотной допосевной стадии, 5 - посевах пропашных культур

Для белокрылого жаворонка отмечена тенденция к поселению в искусственных сообществах, в наибольшей степени похожих по структуре на сообщества полыней и мятлика луковичного. Эти фитоценозы естественных местообитаний регулярно занимаются белокрылым жаворонком, но не являются предпочитаемыми. Однако по структурным особенностям среди агроценозов нет вариантов, в наибольшей степени похожих на предпочитаемые белокрылым жаворонком сообщества (ромашниково-типчаковые). Серый и малый жаворонки гнездятся в посевах пропашных культур, которые имеют сходную с сообществами мятлика луковичного структуру, характеризующуюся небольшими показателями высоты, общего проективного покрытия и вертикальной плотности травостоя.

Выводы

1. В подзоне пустынных степей местообитания жаворонков представлены комплексной, серийной, поясной растительностью и агроценозами. Особенности сообществ жаворонков определяются разнообразием представленных фитоценозов и их структурной организацией.

2. В естественных местообитаниях наибольшая плотность гнездования полевого жаворонка отмечена в бескильницевых фитоценозах (до 127 пар/100га), белокрылого жаворонка - в сообществах типчаковой формации (до 65,5 пар/100 га), степного жаворонка — в типчаково-житняковых и острецовых фитоценозах (до 100 пар/100 га). Для серого жаворонка основными предпочитаемыми фитоценозом является чернополынный (обилие до 45,8 пар/100 га), для малого - группировки сорных растений (11,9 пар/100 га), для рогатого жаворонка - сарсазановые сообщества (0,3 пары/100 га).

3. По разнообразию занимаемых фитоценозов наиболее пластичны серый, степной и полевой жаворонки (сообщества девяти, восьми и семи формаций,

соответственно), а по признаку структурной организации растительных сообществ наибольшую ширину топической ниши имеют степной и белокрылый жаворонки, наименьшую — рогатый.

4. При оценке видовых особенностей выбора местообитаний и индивидуальных территорий разными видами жаворонков в гнездовой период информативными являются обобщенные показатели вертикальной и горизонтальной неоднородности растительных сообществ. Наиболее полные предсказательные возможности в отношении оценки гнездопригодности местообитаний по этим критериям имеются для рогатого и серого жаворонков.

5. Структура искусственных местообитаний степной зоны - агроценозов - в течение сезона гнездования жаворонков претерпевает значительные перестройки, но по структурной организации эти местообитания не выделяются в обособленную группу, а объединяются с определенными сообществами естественных местообитаний.

6. Пять из шести изученных видов жаворонков гнездятся в агроценозах, при этом и за пределами естественной растительности пустынных степей при выборе индивидуальных территорий у жаворонков сохраняются видовые предпочтения определенных структурных характеристик местообитаний.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Пискунов В.В., Давиденко О.Н. Разделение местообитаний шести видов жаворонков на основе структурных характеристик растительных сообществ //Бюл. Ботан. сада Сарат. ун-та. - Саратов, 2004. - Вып. 3. - С. 66-73.

2. Давиденко О.Н., Пискунов В.В. Особенности биотопического распределения жаворонков в районе озера Булухта // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб. науч. ст. Саратов, 2005. - Вып. 8. — С. 83 -88.

3. Давиденко О.Н., Пискунов В.В. Фитоценотическая классификация индивидуальных территорий жаворонков в подзоне опустыненных степей НБюл. Ботан. сада Сарат. ун-та. — Саратов, 2005 - Вып. 4, —С. 150-155.

4. Пискунов В.В., Давиденко О.Н. Анализ межвидовой сопряженности распределения жаворонков в опустыненных степях //Материалы междунар. конф. «Биоразнообразие систем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее». — Саратов, 2005.-С. 171.

5. Давиденко О.Н. Особенности структурной организации растительных сообществ на индивидуальных территориях серого жаворонка (Calandtella rufescens Vieil.) //Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл XII молодеж. науч. конф. ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. - С. 64

6. Давиденко О.Н. Структура растительных сообществ на гнездовых территориях белокрылого жаворонка в опустыненных степях //Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. Материалы 3 междунар. конф. - Элиста, 2005. — С. 197-199.

7. Давиденко О.Н., Пискунов В.В. Растительность основных типов местообитаний жаворонков севера Прикаспийской низменности // Бюл. Ботан. сада Сарат. ун-та. - Саратов, 2006. - Вып. 5. - С. 95-98.

Подписано в печать 04.08.2006. Формат 60*84 щг,-Бумага офсетная № 1. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ №

Отпечатано в типографии «Новый ветер» 410012, г. Саратов, ул. Б. Казачья, 113.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давиденко, Ольга Николаевна

Введение

1. Изучение связей птиц открытых пространств с местообитанием (обзор литературы).

1.1 Основные теории выбора местообитаний птицами.

1.1.1 Генетические предпосылки.

1.1.2 Неоднородность условий среды.

1.2 Подходы к изучению связей в системе птицы-местообитание".

1.2.1 Оценка структурного компонента растительности.

1.2.2 Оценка флористической составляющей.

1.3 Изучение местообитаний жаворонков.

2. Материал и методы исследований.

2.1 Объем собранного материала.

2.2 Учеты обилия жаворонков и выделение индивидуальных территорий.

2.3 Характеристика местообитаний жаворонков.

2.4 Описание индивидуальных территорий жаворонков.

2.5 Статистический анализ данных.

3. Физико-географическая характеристика района исследования

3.1 Геологическое строение и рельеф.

3.2 Климат.

3.3 Почвы.

3.4 Растительность.

4. Особенности распределения жаворонков по биотопам.

4.1 Характеристика местообитаний жаворонков.

4.1.1 Комплексная растительность.

4.1.2 Серийные фитоценозы.

4.1.3 Поясная растительность.

4.2 Структура населения жаворонков.

4.2.1 Характеристика населения жаворонков в комплексной растительности.

4.2.2 Характеристика населения жаворонков в серийных сообществах.

4.2.3 Характеристика населения жаворонков 63 в поясных местообитаниях.

4.3 Межвидовая сопряженность распределения жаворонков.

5. Структурная организация индивидуальных территорий 70 жаворонков

5.1 Фитоценотическая классификация индивидуальных территорий.

5.2 Структурное сходство фитоценозов на индивидуальных территориях.

5.3 Характеристика структурных параметров фитоценозов на индивидуальных территориях.

5.4 Многомерный анализ структуры местообитаний.

6. Сравнительная характеристика структуры естественных и искусственных местообитаний жаворонков.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика местообитаний жаворонков в подзоне пустынных степей"

Актуальность исследования. При анализе антропогенной трансформации экосистем в качестве модельных объектов, реагирующих на воздействия человека, часто используются орнитокомплексы (Чернобай, 1982; Быков, 1990; Матанцев, 2001; Завьялов и др., 2004; МсОап£а1, МсСотЬ, 1995; Саг1оп, 1996). При сравнении видового состава и структуры сообществ птиц слабо нарушенных территорий и подверженных сильному антропогенному воздействию, выделяют группы видов, которые можно использовать в качестве индикаторов состояния окружающей среды (Гуреев, 1989; Банин. 1991; Кузнецов, 1997; Завьялов и др., 2003). В условиях антропогенной трансформации зональных экосистем весьма уязвимыми оказались сухостепные и полупустынные виды птиц (Чернобай, 2006; Шляхтин и др., 2006). Для их сохранения необходимы специальные исследования по изучению их местообитаний. На самом общем уровне степные экосистемы изучены достаточно полно (Банников, 1959; Хохлов, 1990; Белик, 1991, 2000; Коровин, 2001), однако, причинно-следственные связи экологической направленности до сих пор не имеют количественных подтверждений, вытекающих из детальной сопряженной характеристики взаимно изменяющихся компонентов фито- и орнитоценозов. В связи с этим выявление количественных связей различных видов птиц с показателями структурной организации растительных сообществ приобретают особую актуальность. Поскольку жаворонки являются типичными обитателями открытых пространств, количественная характеристика местообитаний именно этой группы птиц, как основы кампофильной группировки аридных территорий, является весьма актуальной проблемой, открывающей новые возможности для экологического прогнозирования ситуации в лугово-степных, степных и полупустынных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - дать характеристику местообитаний жаворонков в подзоне пустынных степей и оценить роль состава и структуры растительных сообществ в выборе индивидуальных территорий разными видами. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить и охарактеризовать основные растительные сообщества, формирующие местообитания жаворонков;

- описать структуру населения жаворонков в основных типах местообитаний;

- провести количественные описания индивидуальных территорий видов с выявлением значимых для их гнездования фитоценотических характеристик и определить для каждого вида его толерантность по отношению к этим характеристикам;

- оценить последствия антропогенного воздействия на степные системы с позиции изменения состава и структуры пригодных для гнездования жаворонков растительных сообществ.

Научная новизна. Впервые для района исследования дана подробная количественная характеристика местообитаний жаворонков на основе структурных параметров растительных сообществ; определены пределы толерантности разных видов жаворонков по отношению к составу и структуре растительных сообществ опустыненных степей. На основе применения многомерных методов исследования для каждого вида выявлены наиболее важные при выборе индивидуальных территорий структурные характеристики фитоценозов. Результаты сельскохозяйственного преобразования степных сообществ рассмотрены с позиции изменения структуры гнездопригодных фитоценозов. Оценена возможность использования комплексного количественного подхода к описанию среды обитания степных птиц для прогнозирования ситуации при антропогенном преобразовании степей.

Практическое значение. Полученные данные могут служить основой при разработке программ сохранения видов через сохранение их местообитаний; выявленные количественные закономерности и тенденции дают возможность использования прогностической модели применительно к тем или иным местообитаниям, что актуально в условиях постоянного и разностороннего антропогенного изменения степей. Полученные материалы внедрены в курс лекций «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на XI конференции молодых ученых (Сыктывкар, 2004), молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар,2005), на Международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 2005); III и IV международной научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005, 2006); IV международном Симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006); заседаниях Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2005) и кафедры ботаники и экологии Саратовского госуниверситета (20052006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 147 страницах, содержит 25 таблиц и 26 рисунков. Список литературы включает 271 источник, из которых 112 на иностранных языках.