Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология синиц в Западном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология синиц в Западном Забайкалье"

Г» (1 >-! 1 ^ ^

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В.И.ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

ЕЗШВ Эрдэни Николаев««

УДК 591.5:598.841 (571.54)

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ 'СИНИЦ В ЗАПАДЯОЫ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - вкология

А В Т О Р Е Ф Е Р А.Т

диееертвции на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Бурятском институте биологии Сибирского Отделения РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А. В. МИХЕЕВ

Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Ц. 3. ДОРЖИЕВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук.Г. Н. СИЖИН кандидат биологических наук В. Т. БУТЬЕВ

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела.

Защита состоится октября 1992 гоДа в ../.....час.

на заседании специализированного совета К 053.01. 10 по присуждение ученой степени кандидата наук в Московской педагогической государственном университете имени В.И.Ленина по адресу: 129243, Москва, уд. Кибальчича, б, корп. .5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ШГУ имени В.И.Ленина (адрес университета: 119435, Москва, М. Пироговская ул., д. I. ШГУ иы. В.И.Ленина).

ь

Автореферат разослан "../..." сентября 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

МБЛИОТЬХА I Зтгсл 1

I ■ Т "I

СБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение экологии еимпатрических видов животных является одной из важнейвих проблем современной биологии. Значительный интерес к данной проблеме обменяете* ее как теоретическим, так и практическим значением, поскольку ока связана, главным образом, с вопросами эволоции видов и управления их популяциями. Однако, специальных исследований, посвященных сравнительной экологии еимпатрических видов с цельо выявления сходств и различий нежду ними, еще мало. Кроме того, многие риды как е пределах ареалов, так и в отдельных регионах, остается слабо изученными. К таковым, в частности, в Западном Забайкалье и, в целом, Сибири относятся синицы. Особый интерес из них представляет черноголовая гаичка и белая лазоревка, экология которых до сих пор была мало исследована.

Цель и задачи исследования. Цельв настоящей работы было изучение в сравнительном плане экологии синиц рода Гагив в условиях Западного Забайкалья. Для достижения поставленной цеди необходимо было решить следующие конкретные задачи:

- выявить региональные особенности экологии синиц;

- провести сравнительный анализ экологии еимпатрических видов синиц и выявить особенности их адаптации к условиям гнездования; .

- провести анализ взаимоотношений синиц в период гнездования для выяснения механизмов их сосуществования;

- выяснить некоторые биоценотичеехие связи синиц и разработать меры по целенаправленному их привлечении в лесных биоценозах на основе специфики экологии отдельных видов.

Научная йовизна работы. Впервые для Сибири на примере Западного Забайкалья подробно изучена экология синиц, а дайНые по экологии черноголовой гаички и белой лазорева Является новши для этих видов в пределах их ареалов. На основании сравнительного анализа экологии э видов синиц выявлены сходства и различия между ними, связанные с юс гнеэдовши местообитания« и адаптация« к размножена» в дуплах. Составлено представление об оенов- ' кых этапах развития дуплогнеэднссти у синиц. Расширены имеющее* данные об экологических механизмах сосуществования синиц.

Практическое значение работы. Полненные результаты по целенаправленному привлечению синиц имеет пряюе отношение к раз-

рьботке проблем управления поведением птиц-дуплогнездников. Сделанные рекомендации могут найти применение в практике биотехнических мероприятий. Сведения по распространение, численности, экологии и биоценотическим связям существенно пополнят составляемые республиканские и региональные кадастры тавотного мира. Материалы диссертации, кас&пщиеся распространения и экологии белой лазоревки, использованы в Красной книге Республики Бурятии С1933) и монографии "Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала" (19Э0). Результаты работы используются при проведении занятий по зоологии и экологии в Бурятском пединституте.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях преподавателей Бурятского пединститута (Улан-Удэ, 1993-1992), научных сессиях Бурятского научного центра СО РАН (Улан-Удэ, 1939-1992), III региональной конкуренции молодых ученых (Улан-Удэ, 1990), региональном совещании -<оологов пединститутов (Курск, 1990), X Ьсесосоной орнитологической конференции (Витебск, 1991), региональной конференции "Бкол. ресурсы и ведение гос. кадастров Бурятии" (Улан-Удэ, 1991), заседании кафедры зоологии и экологии ШГУ им. В.И. Ленина (Москва, 1991, 1992).

По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов обпрш объедем 205 стр., в том числе 104 стр. машинописного текста, 35 таблиц и 21 рисунка. Список использованной литературы включает 311 названий, из них 102 иностранных.

ШЕРПА! И 1ЕГОДИУ.

Сбор материала проводился нами в течении 7 полевых сезонов с 19-5 по 1992 гг. в Западном Забайкалье. Основной материал собран в Гусиноозерсхой котловине на стационаре "Озеро 1^учье" Бурятского пединститута и в пойме р. Селенги в окр. г. Улан-Удэ. •

Биэтодическое распределение пткц оценивали по материалам учетов в гнездовой период на постоянных маршрутах и пробных пло-иадках, проведенных методом линейных трансектов (Новиков, 1953; Кузякин, 1961). Учетными маркрутами пройдено около 250 км. Всего заложили 45 плосадок от I до 10 га для выяснения простракствен-но-этслсгкческой структуры гнездовых поселений.

За весь период работы вывесили 120 искусственных гнездовий, а также наши и осмотрели более 150 гнезд. Под непосредственным наблодением находилось 83 гнезда, строительный материал изучен 43.

Морфологическому анализу подвергнуто 325 яиц. В основу их исследования легла методика О.В.Костина (1977).

Постэмбриональный рост и развитие птенцов изучали на 15 птенцах черноголовой гаички, 13 - буроголовой гаички, II - иоскоэки, 39 - белой лазоревки, 23 - ЙольаоЙ синицы. Первичные данные анализировались по методу Шмальгаузена-Вроуди с вычислением удельной скорости роста (¡Ьдальгаузен, 1935). Пуховой наряд птенцов описывали по И.А.Нейфельдт (1970).

Исследовано 720 лицевых объектов, взятых у гнездовых птенцов с помощью наложение аейных лигатур (Мадьчевский, Кадочников, 1953; Титаева, Поливанов, 1953; Ковяарь, 1961). Объекты в пищевых пробах определены Т.Х.Никитиной.

Наблпдения за кормодобыванием проводили путем "непрерывных регистрация кормопоисковой активности" и оценки местонахождения птицы в момент обнаружения (А11паал , 1974). При этом отмечали вид дерева или травянистого растения, на котором охотится птица, части дереза - ствол, ветки, хвоя или листья, положение в одном из высотных пологов. 3 общей сложности на наблюдения за кормопоиско-вым поведением каждого вида синиц затрачено около 20 часрв.

При сравнении взаимоотношений синиц использовали показатель сходства и критерий идентичности (ЗивотовскиЯ, 1902).

СОДЕРНАНИЕ'РАБОТЫ Глава I. УСЛОШЯ ОБИТАНИЯ СИНИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

3 глава рассматриваются экологические условия обитания синиц в Западном Забайкалье, описаны географическое положение, рельеф, почзы, гидрография и климат региона. Особое внимание уделяется сезонным и суточным изменениям погодных условий, растительному и животному населении а мостах обитания синиц. Отмечается, что своеобразие географического положения региона и разнообразие экологических условий обусловили видовое богатство и смешанный состав фауны региона.

'Глава II. ЭКОЛОГИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ СИНИЦ

В Западном Забайкалье обитает б ввдов синиц, которые ведут оседлый и кочующий образ жизни. Из них 4 вида - черноголовая и

сероголовая гаички, московка и белая лазоревка - находятся на , границе гнездовых ареалов. Они характеризуются невысокой численностью и спорадичность«} распространения. Б диссертации описаны особенности распространения, характер пребывания и гнездовая экология 5 видов: черноголовой и буроголовой гаичек, московки, бедой лазоревки и больной синицы. Наблюдения автора сопоставляются с данными других исследователей.

Глава III. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИИ СИНИЦ

3.1. Сходства и различия в экологии разных видов синиц

Гнездоаые местообитания. Ь гнездовой период все синицы занимают, главным образом, лесные местообитания. Анализ размещения разных видов показывает, что каждый из них имеет свои наиболее предпочитаемые биотопы. При этом все же наблюдается четкое их разделение на две группы: первую составляют виды, предпочитающие хвойные леса (буроголовая гаичка и московка), вторую - виды* лиственных лесов (черноголовая гаичка, белая лазоревка и большая синица).

Б кавдой группе выделяются относительно эвритопные виды -это буроголовая гаичка и болъзая синица, Л местах своего обитания они придерживаются определенных участков, где достигают наибольшей численности. Для буроголовой гаички таковыми являются сырые участки темнохвойного или смешанного леса - у лесных ручьев, водных источников, где встречаются гнилые или полусгнившие лиственные деревья (береза, осина) и трухлявые пни. Для большой синицы характерны участки с дуплистыми деревьями вблизи опуаек, полян и дорог в смешанных и лиственных лесах (Елаев, 1991; Елаев, Елаев, 1991). Другие синицы более или менее стено-топны. Черноголовая гаичка - типичный обитатель лиственных лесов. Белая лазоревка предпочитает лиственные насаждения из ивы, ильма по поймам рек. Московка связана преимущественно с елью или другими хвойными деревьями.

Таким образом, сравнение местообитаний 5 видов синиц Западного Забайкалья в гнездовой период показывает довольно четкую видос:.ецифичность их биотопов.

Структура гнездовых поселений. Гнездятся синицы в основном одиночными парами. Гнездовые поселения иногда образуют большие синицы и белые лазоревки. Спи представляю? собой рыхлые агрегации,

состояние из небольшого числа гнездящихся пар: у больной синицы из 2-5 (среднее расстояние мевду гнездами соседних пар 60-70 к), у белой лазоревки из 2-8 пар (70-80 и). Между парами в поселениях устанавливайся устойчивые акустические и иногда зрительные связи. У других трех видов (черноголовой и буроголовой гаичек, московки) таких поселений не было. Расстояние между ближайшими одиноч-но-гнездятцимися парами достигает значительных размеров, которые не позволяют соседям поддерживать устойчивые контакты.

Расстояние мевду' гнездами определяется, видимо, наличием удобных для устройства гнезд мест (Михеев, 1953), но минимальные расстояния между соседями все хе регулируется территориальным поведение« самцов. В частности, при плотном развешиэянии дуплянок конспецифические пары больших синиц и белых лазоревок не гнездились ближе 40-60 м друг от друга. Самцы агрессивным поьэчением поддерживали определенную дистанцию.

В то же время между разными видами синиц территориальные взаимоотношения были слабо выраженными. Например, большие синицы агрессивно реагировали на белых лазоревок лкоь в 10-15 м от своего гнезда, а на птиц,*находившихся дальше, не обращали особого внимания. Большая синица в ассоциациях с другими видами синиц, в частности, с буроголовой гаичкой и московкой, подобной агрессивной реакции к ним не проявляла. Между буроголовой гаичкой и московкой в данный период также не отмечали межвидового территориального поведения.

Формирование поселений синицами любопытно в том плане, что они в основном существуют, у видов, гнездящихся в более разреженных биотопах и срав:ительно низкой растительностью. В таких биотопах птицы получают возможность контактировать между .собой зрительно. Более частые зрительные связи, по-видимому, стимулируют социальную тягу птиц друг к другу.

Стоки размножения и число генеративных циклов. Синицы по сравнению со многими другими видами мелких воробьиных приступают к размножение довольно рано и, в целом, гнездовой период проходит у них в сжатые сроки и дружно. Откладка яиц обычно начинает-, ся в третьей декаде апреля и заканчивается в середине-конце мая» У видов, имеющих две кладк::, откладка наблюдается еще в конце июня-начале июля. При этом раньше начинает откладывать буроголо-вая гаичка, затем белая лазоревка, черноголовая гаичка, большая синица и последней московка. Разница между сроками массового

проявления этого процесса у разных видов в этом ряду составляет 5-7 дней. А разница ые*ду сроками массовой откладки яиц у рано-гнездящейся буроголовой гаички и самой поздногнездящейся московки достигает 12-15 дней.

Прослеживается зависимость сроков гнездования разных видов синиц от области их происхождения. Согласно типам фаун Б.К.Штег-мана (1938), из 5 исследованных нами влдов в Западном Забайкалье обитает 2 вида из европейского орнитокомплекса - московка и больная синица, 2 из китайского - черноголовая гаичка и белая лазоревка и I из сибирского - буроголовая гаичка. Самой первой, как было ужг отмечено, приступает к гнездованию буроголовая гаичка -вид из сибирской фауны, который, видимо, более приспособлена к местным природным условиям, хотя в европейской части ареала наблюдается значительно позднее ее гнездование. В то же время оба европейских вида в Западном Забайкалье начинают откладывать яйца самыми последними, нежели а центральных областях своего распространения. Два представителя китайской фауны по срокам начала гнездования занимают промежуточное положение между сибирским и двумя европейскими видами. Возможно, именно в эти сроки в Западном Забайкалье наступают те наиболее оптимальные условия для размножения какого из видов, которые близки по уровне к центральным областям их распространения.

Все в:".ди синиц, за исключением небольшой части популяции болыс.й скницы, в данном регионе имеют одну кладку за сезон. У больший синицы около 10-75$ популяции выводит птенцов дважды. При зтоу. наложения отдельных фаз гнездового периода первого и второго циклов не отмечается.

Расположение и строение гнезда. Согласно классификации.птиц-дуплогнездников, разработанной В.М.Поливановым (1961), в Западном Забайкалье единственны! активным облигатным дуплогнездникош среди синиц является буроголовая гаичка. Остальные виды До этой классификации составляют группу пассивных облигатных дуплогнездников. В связи с этим они четко дифференцированы по требованиям к характеру расположения и строению дупел (высота нахождения дупла, его глубина и диаметр летка). При анализе этих требований была выявлена следующая картина. Высота расположения дупел варьирует в довольно широких пределах от 0 до 8 м. Но каждому из видов тем не менее свойственны определенные диапозоны высоты гнездования. Белая лазоревка и московка чаще заселяют низ-

ко расположенные дупла - соответственно .от 0,3 до I и (59,156 от всех найденных гнезд) и от 0 до 1,5 м (66,6%); черноголовая и бу-роголовая гаички предпочитает гнездиться чуть выше - соответственно от 1,5 до 2 м (33,356) и ст I до 2 м (55,42); наконец, большая синица, наряду с низкорасположенными дуплами, часто занимает дупла ка высоте от 2 м и вше (59,ОХ).

Различия в величине леткой более выражены. Так, большая синица гнездится преимущественно в дуплах с округлым летком и довольно широким спектром его величины - от 5-6 см и более. Московка также выбирает дупла с округлым летком, ко несколько меньшим диаметром - от 2 до 6 см. У белой лазоревки и черноголовой гаички дупла часто со щелевидным и еще более меньшим диаметром летком - от 1,5 до 2,5 см. Летки дупел буроголсвых гаичек, выдолбленных ими, имеет округлус форму и диаметр от 3 до 4 ем, глубина дупел чаие была от 12,5 до 15,5 см (в среднем 14,0 см): Такая же глубина дупел отмечена у черноголовой гаички (3-15 см). Остальные виды занимают довольно глубокие дупла - от 20 -до 40 см, а у птиц, которые гнездились б трубах, гнезда иногда располагались на глубине 120-140 см.

У всех исследованных видов синиц гнезда строят самки. Гнезда -их характеризуются рядом признаков, отражающих адаптацию а гнездованию в дуплах. Это прежде всего использование рыхлых,легко поддающихся уплотнению строительных материалов таких как мог, аерсть, а также покрытие строительным материалом всей площади дна гнездовой камеры (за исключением слизком широким полостей). Вез это обеспечивает выполнение гнездом двух основных функций: первая - создание благоприятных условий при насиккзании (форма лотка, теплоизоляция), и вторая - легкое разрушение стенок гнезда г.ри подрастании птенцов, позволяющее последним размещаться, по гнездовой полости, не мехая друг другу (Бяагосклонсе, 1963, 199!; Поливанов, 1981; Яремченко, 1990).

Количественное соотношение гнездовых кормпонентов различное. По сравнению с другими синицами у буроголовой гаички уменьшается доля мягких материалов (мох, шерсть) и возрастает количество грубых (луб древесных растений, стебли злаков, древесная труха). Но. глазная отличительная черта ее гнездовой биологии - это частичная, а иногда даже полная редукция гнезда, характерная для таких активных облигатных душгогнездчиквв, как дятлы. Б этом случае мы полностью согласны с мнением ¿.М.Поливанова (1981), что обе функции

гнезда, но особенно последнюю, выполняет само гнездовое укрытие. Присутствие в основании гнезд большой синицы и белой лазоревки' веточек и корешков растений различной в поперечном сечении толщины, служащих своеобразным каркасом, связано, видимо, с тем, что эти виды, в отличие от остальных, часто занимают дупла с ши-ровим основанием.

Соотношение строительного материала может также меняться и в зависимости от места гнездования. Отсутствие какого-то компонента вблизи гнезда ведет'к его замене на сходный по качеству материал. Особенно это ярко проявляется около наделенных пунктов - в гнездах синиц появляются материалы антропогенного происхождения, близкие по качеству к природным (Ешеев, Елаев, 1991).

Величина кладки, морфометрия яиц щ насиживание. Как типичные дуплогнеэдники синицы характеризуются довольно крупными кладками. В норме у них бывает 6-П яиц, что значительно выае, чем у других дуплогнездников: у черноголовой гаички (п=6) 6-9 яиц (7,8+ +0,5), буроголовой гаички (п=22) 6-9 (7,9+0,2), московки (П=П) 6-8 (7,3+0,2), белой лазоревки (п=21) 7-П (9,0+0,26), большой синицы (пг'ЗЗ) 7-13 (9,1+0,31). Необходимо отметить, что в.центральных частях ареалов у черноголовой гаички и московки величина кладки вьие и составляет 9-11 яиц, а у буроголовой гаички и большой синицы почти не изменяется (Воинственский, 1954; Михеев, 1957; Мальчевский, 1959; Пту-ленко, Иноземцев, 1968;.Кузьмина, 1972; Бардин, 1933; Ильичев, Бутьев, Константинов, Т937 и мн. др.).

У всех 5 видов синиц яй4а относительно мелких размеров, белые с мелкими красновато-коричневыми точками и пятнышками, покрывающими I—ТОЙ их поверхности. Форма нормально-яйцевидная. •

Продолжительность собственно насиживания составляет у синиц в среднем 13-14 дней, за исключением большой синицы, у которой она составляет в среднем 12,5 дней. Такое длительное насиживание связано, видимо, со специфическими условиями гнездования дуплогнездников (Поливанов, 1081; Болотников и др., 1935; Яремченко, 1990). 3 отличие от окружающей среды в дупле создается своеобразный микроклимат со своим газовым и температурным режимом. Повышенная концентрация углекислого газа (Гордеева, 1931; Пантелеев, 1981) и довольно стабильная температура (Пантелеев, 1977) в дупле во время насиживания влияют, по мнению этих авторов, на продолжительность инкубационного периода.

- э -

Постэмбоиональное развитие гнездовых птенцов. Новорождённые птенцы всех исследованных нами видов с/ниц, ? целом, похожи и имею? ряд общих черт во внешнем облике. К ним относятся сравнительно малые размеры птенцов, скудность их опудения, ярко-желтая окраска ротовой полости, крупные белке околорстопые складки, белая гузка. Эти же характеристики в разной степени свойственны как другим представителям рода (.:<альчевслсий, 1959, 1331; Ильяленко, 1990 и др.), так и, в целом, дуплогнездникам (Полуянов, 1981; Яремченко, 1990). Последние три приведенные вьке признака можно рассматривать, как отмечает ¿.Л.Поливанов (1931), как адаптации к темным условиям дупла.

Рост и развитие птенцов всех видов подробно даются в диссертации. У изученных видов развитие происходит почти одинаково: слуховые проходы открываются на 2-4—е сутки пос-.ле рождения, глаза - на э-6-е, махозче и рулевые перья появляется на 5-6-й день, причем маховые появляется на одни сутки раньше рулевых. Интенсивный рост частей тела наблодается а первые 5-о дней, затем во время роста оперения - резкое снижен/г-серости роста линейных параметров, а перед вылетом - потеря з весе.

Птенцы покидают гнезда у разных видов синиц Западного Забайкалья на 17-18-е сутки.

Питание гнездовых птенцов. Как показал анализ питания, все виды синиц кормят свои:': птенцов различными беспозвоночными, среди которых преобладают насекомые (69,7-95,9£) и пауки (3 ,1-~0,3'Я . Из насекомых значительное место занимает чешуекрылые (£5,9-2о,с-1). Остальные группы добываются в несколько меньших количествах. Отличия э питании между сравниваемыми видами мало заметны ка уровне отрядов (степень сходства колеблется от 0,32 до 0,99), но уже начиная с семейств, появляются существенные различия по пищевым объектам (беспозвоночным).

Б характере распределения корма между птенцами у разных видов отмечена общая особенность. Сначала пищу получает наиболее активный птенец, находящийся напротив наиболее освещенной части гнездовой полости. Получив корм, он передзигается вдоль стенки дупла и успокаивается, а его место тут же занимает следующий за ним по очереди птенец, который также уходит с этого места только "завладев" своей порцией корла, и т.д. Таким образом происходит ■круговое движение выводка. На эту особенность, связанную, видимо, с гнездованием в деплах, не раз обращали внимание и другие иссле-

дсватели Шромптов, 1956; Хаютин, Дмитриева, 1981, 1991; Благоск-лсьоь, 1990 и др.). Вероятно, описанный механизм распределения корма, кьпсминащий своеобразный конвейер, является общим не только для дуллогнеэдкиков, но и для всех закрктсгнездящихся птиц, т.к. помимо этой группы его наблюдали также у птиц-норогнездников с той небольшой разницей, когда выводок двигался вертикальным кругом (Хертуев, 1990; доржиев, Хертуев, 1992)..

дефективность гнездования синиц в Западном Забайкалье колебалась ь пределах 61 ,'7-92,0%. При этом эффективность Еылупления составила 72,3-1005. ¿мбриональная смертность зарегистрирована у. черноголовой гаички (8,0*), балой лазоревки (2,15) и большой синицы (1,9*). Большинство гнезд гибнет из-за беспокойства или прпмсго уничтожения со стороны человека (3,7«) и хищкикса в основном больного пестрого дятла (3,12). Случаи гибели гнезд и птенцов от н&-бл&гоцрхяпаах погодных условий единичны.

Итак, проведенный сравнительный анализ репродуктивного цикла синиц по 14 экологическим признакам выявил наличие как сходных, так к отличительных признаков. Наибольшее сходство обнаружено в структуре гкездовг« поселений, сроках размножения большинства видов, расположении гнезда в дупле, продолжительности насиживания и пребывания птенцов в гнезде, окраске яиц, характере роста и раз-вип'я гнездовых птенцов, эффективности гнездования. Попарное сравнение акологических признаков 5 видов синиц обнаруживает наибольшее сходство у белой лазоревки и бользой синицы (12 сходных признаков), затем у двух ьидов гаичек (II признаков). Московка стоит: ближе к гаичкам, в частности, к бурогэловой (12 признаков). Существенные отличия касается"трех прианахов - гнездоЕых местообитаний, строения гнездовых дупел (высота расположения, глубина дупел, диаметр летка), количественного соотношения строительных материалов.

Сходство синиц рода ?ггип , прежде всего, связано с одинаковыми условиями их гнездования, а различия - с разшми условиями . происхождения и разной степенью кх вдаптеции к гнездованию в дуплах. Как показал сравнительный анализ, наиболее адштгкропанным* гнездованию в дуплах буроголовые гаички. Промежуточное положение занимают черноголовая гаичка и московка. У других двух видов -белой лазоревки и большой синицы - отмечыися признаки, характерные для открьпогнездящкхся видов (устройство гнезд в укрытиях с

широким дном, использование в основании гнезда укрепдясщих элементов, у Золызой синицы наименьаая по сравнении с другими видами продолжительность насиживания).

Определяющую роль в переходе от пассивной облигатноЯ дупл о -гнездности к активной, по-видимому, играют местообитания. Большинство активных облигатных синиц рода 2агиз - это обитатели темнохвойных лесов. Очевидно, существующий в лесах этого типа острый дефицит естественных дупел вызвал переход отдельных зидоз синиц к самостоятельному их изготовлению, э связи с этим в гнездовой экологии у них произошли некоторые изменения, а именно, упрощение гнезда вплоть до полной его редукции и уменьшение величины кладки. В отличие от них, у видов, обитающих з лиственных лесах, где сравнительно чаще встречаются дуплистые деревья, активная дуплогнеэдность получила относительно меньшее развитие.

В связи в этим представляется возможным следующий путь развития дуплогнездности у сит-.ц, который состоит из четырех последовательно сменяющихся стадий: гнездование в естественных дуплах и других готовых укрытиях —предварительная раскистка готовых естественных дупел— самостоятельное изготовление дупел путем выщипывания древесных волокон—самостоятельное изготовление дупел путем долбления.

3.2. Взаимоотношение и экологические механизмы4 сосуществования разных видов синиц

Взаимоотношения синиц во внегнездовой период достаточно полно изучены ( Ш^зЪгапс! , 1977; -'1Хз1;гапй , МПсзоп , 1977; Негогга , 1978; Боголюбов, 1986, 1988, 1991; Боголюбов, Преображенская, 1987, 1990; Иноземцев, 1967; Морозов, 1987; Лазарева и др., 1988 и др.). Результаты их исследований показывают, что в зимних стаях синицы предпочитают при поиске корма разные виды деревьев, кустарников и зоны по вертикали и, следовательно, различаются пространственно.

Нази исследования, проведенные а гнездовой период, выявили, что успешное сосуществование разных видов синиц происходит за счет экологической дифференциации, где главную роль играют пространственная (по гнездовым и кормовым стациям), а такяе различия в питании птиц и характере использования различных мест гнездования.

Пространственная дифференциация симпатрических видов с;;н:"д. Как было показано вюте, разные виды предпочитает разные типы лесов. Тем не менее для некоторых видов, в основном эвритопных,

игссстны случаи совместного обитания в гнездовой период. При этом они четко дифференцированы по своим гнездовым микростациям.

Поэтому для симлатрических видов синиц характерна частичная аллэбиотолия, а при совместном обитании в их взаимоотношениях на первый план выступает алломикробиотопия. Такая довольно четкая пространственная дифференциация является одним из основных экологических механизмов сосуществования разных видов синиц.

Взаимоотношения V экологическая дифференциация синиц при ci':.:^отопки. Б местах совместного обитания синицы приступают к гнездование почти одновременно и сроки их размножения широко перекрывается (степень сходства у разных пар видов колебалась в пределах 0,7-0,90). В связи с этим временная дифференциация - не • столь суаественный фактор в экологической дифференциации этих в;:дов.

U качестве основных экологических механизмов сосуществования исследованных видов синиц выступают дифференциация по гнездовым укрьтиям (степень сходства составила 0-0,19, за исключением черноголовой гаички и белой лазоревки - 0,57", р< 0,005) и пространственная дифференциация по кормовым стацгям (0,13-0,91, причем у разных пар видов-значения меняются по каждой из характеристик). Последняя определяет различия в питании их гнездовых птенцов (по таксономическому составу корка, разобранного до уровня семейств и родоа, - 0,17-0,59; по размерам пищевых объектов - 0,53-0,93).

Как показали наяи исслёдования, основные отличия у синиц наблюдается в использовании кормовых макро- (виды деревьев, кустарников и травянисты:; растений) и микростаций (части дерева или ксрмоЕой субстрат - ствол, ветви, листья иди хвоя), а также зон по вертикали при поиске корма. Так, у большой синицы характер • кормодобывания не изменяется в зависимости от биотопа: и в смешанном лесу, и в пойменном ивняке основной поиск корма она ведет в нижней части явственных деревьев, используя преимущественно ветки первого порядка, непосредственно отходящие от ствола. Буроголозая гаичка охотится большей частью в средней части хвойных деревьев и на ствсле. восковка свои основные поиски сосредотачивает в верхней части кроны хвойных деревьев и на концевых веточках, обследуя хвоинки и часто подвешиваясь вниз спиной. Черноголовая гаичка, обитая вместе с белой лазоревкой и большой синицей, часто кормится на кустарниках и в травяном ярусе; на деревьях она часто добывает корм, как и буроголовая гаичка, в средг

ней части лиственных деревьев, но с концевых веточек. Белая лазоревка встречается преимущественно на лиственных деревьях в верхней части кроны и на концевых веточках, часто подвешиваясь ениз спиной, подобно московке.

Таким образом, у каждого вида кормопоисковое поведение имеет свов специфику и определяет различия в питании самих птиц. Благодзря такой алломикробиотопии по местам сбора корма, а также дифференциации по гнездовым укрытиям в гнездовой период синицы практически не зступавт в межвидовуг) кснкуренцип.

Глава ТУ. ОЦЕНКА РОЛИ СИНИЦ 3 ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ И ВОПРОСЫ ИХ ПРИЗ-ТЕЧЕНИЯ

Анализ пищевых связей О видов синиц в период выкармливания птенцов позволил оценить их хозяйственное значение в лесных биоценозах Западного Забайкалья. Нами подсчитано, что одна пара черноголовых гаичек приносит птенцам за период гнездования более 20 тыс. беспозвоночных, буроголовых гаичек - около 12 тыс., ыос-коэок - более 14 тыс., белых лазоревок - более ТЗ тыс. и больших синиц - около 10 тыс.

С одного квадратного километра в местах своего обитания черноголовые гаички при плотности населения I пара/км'" изымает 20 тыс. членистоногих, буроголсвые гаички при плотности <7 пар/ км*" - 60 тыс., московки при плотности 3 пары/км~ - 40 тыс., белые лазоревки при плотности 1-2 пары/км^ - 20 тыс. и большие синицы при плотности 7 пар/км~ - 70 тыс.

В рационах гнездовых птенцов, как показал нзл анализ, 6030£ от общего числа пищевых объектов у каждого вида составляют потенциальные вредители лесного и сельского хозяйства.

Учитывая ото, нами разработана методика целенаправленного привлечения синиц в искусственные гнездовья с цельо возможного их использования а борьбе с насекомыми-вредителями. Основываясь на различии синиц в тргсбовак-'мх к гнездовым укрытиям, были изготовлены искусственные гнездоьья с разными по диаметру, форме и направлению летными отверстиями и вывешены на различной вь'с„-те. Белых лазоревок бользе привлекали гнездовья, расположенные невысоко над з*млой (0,5-2 м), с вертикально направленным деле-видным летком небольшого диаметра (2,5-3,5 см). Большие синицы охотно занимали дуплянки, расположенные на высоте 1-5 м, с ок-

руглым и квадратным летками (5-6 см). В отдельных местах синицы занимали до 60Ï искусственных гнездовий. Другие виды редко поселялись в искусственных гнездилищах.

Итак, знание особенностей экологии синиц позволяет целенаправленно привлекать те или иные виды и за счет подбора соответствующих гнездовий регулировать их плотность и соотношение численности разных видов.

ашолд

1. 6 Западном Забайкалье обитает б видов синиц рода Parus ; черноголовая, буроголоэая и сероголовая1гаички, московка, белая лазоревка и большая синица. Из них наиболее многочисленными являются буроголовая гаичкй и большая синица. Остальные еиды находятся на периферии своих ареалов и характеризуются невысокой численностью и спорадичностью распространения. Белая лазоревка занесена в Красную книгу Республики Бурятии.

2. У "забайкальских" популяций, из-за короткого благоприятного периода для размножения репродуктивный сезон по сравнению с "европейскими" более сжатый и проходит в короткие сроки и дружно. При этом сроки начала гнездования у них почти не отличаются, за исключением буроголовой гаички и московки. В отличие от западных популяций величина кладки меньше,' но число вылетевших из гнезда птенцов практически одинаково. Для синиц данного региона характерна моноцикличность, за исключением небольшой части популяции больших синиц, у которой два репродуктивных цикла в сезон размножения.

3. Сравнительный анализ окологий симпатрических видов синиц выявил сходства и различия в их экологии. У всех изученных видов четко выражены одиночно-семейное гнездование, ранние и практически одинаковые сроки размножения, дуплогнездность, использование рыхлых строительных материалов, одинаковая продолжительность насиживания и пребывания птенцов в гнезде, сходство в окраске яиц

и во внешних признаках гнездовых птенцов, в их росте и развитии, относительно высокая эффективность гнездования. Существенные отличия в экологии разных видов синиц при симпатрии касаются гнездовых местообитаний, требований к характеру расположения и строению дупел, количественного соотношения строительного материала гнезд, питания.

4. Наибольшее экологическое сходство характерно для белой лазоревки и большой синицы, затем черноголовой и буроголовой гаичек, московка стоит ближе к буроголовой гаичке. Наибольшие различия прослеживается между активными и пассивными облигатнн-ми .дуплогнездниками. Сходство синиц связано прежде всего с параллелизмами в адаптациях к условиям гнездования, а различия объясняются разными условиями их происхождения и разной степенью адаптации к гнездованию в дуплах.

5. Основными экологическими механизмами симпатрии у синиц Западного Забайкалья является частичная аллобиотопия, а при ска-бкотспии - алломикробистспия. Совместное обитание разных видов синиц становится возможным за счет их окслсгическсй дифференциации, где главную роль играгт пространственная и трофическая.

6. Синицы, являясь одним из фоновых видов лс-снчх ландшафтов, играют существенную роль в их биоценозах. Исключительная насекомоядность этих птиц в гнездовой период дает возможность участия в регуляции численности отдельных групп беспозвоночных, в том числе вредителей лесных растений.

• Разработанная нами методика целенаправленного привлечения разных видов синиц, ¿¡снованная на специфике их экологии, позволяет целенаправленно управлять поведением и регулировать их численность. .

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЯЕДУЩИЕ РАБОТЫ:

1. Еааев Э.Н. Дифференциация трофических ниш больоой синицы •л белой лазоревки при совместном обитании // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. Улан-Удэ, 1390. С. 3-29.

2. Никитина Т.Х., Елаёв Э.Н. Трофические связи белой лазоревки в гнездовой период в Западном Забайкалье // Там же. С. 2526.

3. Никитина Т.Х., Елаев'Э.Н. Трофические связи пухляка в гнездовой период.в Западном Забайкалье // Региональные околого-фаунистические исследования как научная основа фаунйстического _ мониторинга, охраны и регионального использования животных. Тез. совец. зоологов пединститутов. Курск, 1990. С. 104-106.

4. Доржиев Д.З., Никитина Т.X., Елаев о.К., Ешеев З.Е. Членистоногие в питании некоторых лесных насекомоядных птиц Забайкалья // Фауна и экология членистоногих Забайкалья и Прибавка-

льк. Улан-Удэ, 1990. С. 93-115.

5. Доржиев Ц.З., Ьиов Б.О., Калинина Ji.H. и др. (в т.ч. L'iacs Э.Н.) Каталог орнитологической коллекции Кяхтинского краеведческого музея. Улан-Удэ, 1990. 71 с.

о. Доржиев Ц.З., Шов Б.О., Калинина I.К. v. др. (в т.ч. L-.aea Э.Н.) Орнитологическая коллекция Кяхтинского краеведческого музея // Тез. докл. конф. Улан-Удэ, 1990,-С. 67-71.

7. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. С трофической дифференциации разных видов синиц при симбиотопии в Забайкалье // ¿¡атериалы X исесосз. орнитол. конф. Минск, T95I. С. 69-70.

3. Елаев Э.Н. Экология больяой синицы в Забайкалье // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, T99I. С. 55-70.

9. Езеев а.Е., Елаев Э.Н. О гнездовой фауне и некоторых особенностях экологии птиц пригородной зоны г. Улан-Удэ // Там же. С. 83-92.

1С. Елаев Э.Н. Хозяйственное значение и некоторые экологические особенности привлечения синий в бассейне оз. Байкал // Бизлогимеские ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР. Улан-Удэ, 199I. С. 69-70.

П. Елаев Э.Н., Едаев и.К. Распределение и опенка численности синиц в гнездовой период в лесных ландаафтах Забайкалья //' Там же. С. 7C-7I.

12. Елаев Э.К., Евеев В.Е. 0 некоторых демографических параметрах популяций синиц и врановых в Западном Забайкалье // Там же С. 71-72.

13. Елаев Э.Н., Доржиев Ц.З. Экология белой лазоревки в Западном Забайкалье // Орнитология. M., 1992. С. 65-%.

14. Доржиев Ц.З., Елаев Э.Н. Сравнительная экология сини.;' рода Parus в зоне симпатрии // Экологические исследован/я симпат-ркческих видов птиц. Улан-Удэ, 1992.