Особенности экологии синиц Центрального Предкавказья

Ашибоков, Умар Мухадинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности экологии синиц Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии синиц Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

АШИБОКОВ УМАР МУХАДИНОВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ СИНИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оио4 го • —~

Махачкала - 2009

003476798

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор А.Н. Хохлов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

в.н.с. Ставропольского противочумного института ¡М.П. Тарасов доктор биологических наук, профессор Э.Г. Ахмедов

Ведущая организация: Карачаево-Черкесский

государственный университет

Защита состоится 30 сентября 2009 г. в 1600 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 30 августа 2009 года.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. факс: 8(8722)674651. e-mail: ecodag@rambler.ru

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г.А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Птицы, являясь консументами высших порядков, обладают очень высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов и нередко рассматриваются в качестве своеобразных биологических индикаторов состояния окружающей среды. Это касается птиц-дендрофилов, экология которых тесно связана с древесной растительностью. Характерными представителями птид-дендрофилов являются такие древесно гнездящиеся птицы, как синицы.

Естественная природная среда Центрального Предкавказья за последние 200 лет вследствие мощного антропогенного воздействия претерпела коренные изменения. Произошло довольно значительное сокращение общей площади лесов (Клопов, 1952), являющихся естественными местообитаниями синиц. Наряду с этим сравнительно недавно появились искусственные лесонасаждения, в настоящее время занимающие около 1,5 % общей площади региона и представляющие собой альтернативные биотопы для многих лесных птиц и в том числе синиц. Синицы проявляют высокую степень экологической пластичности. Планомерное и детальное изучение их экологии в условиях антропогенно трансформированной природной среды Центрального Предкавказья позволяет выявить отдельные механизмы адаптации синиц к измененным человеком естественным местам обитания и прогнозировать состояние данных видов на будущее.

Несмотря на довольно большое количество публикаций по синицам, в настоящее время нет ни одной работы, посвященной комплексному изучению данной группы птиц, что лишний раз актуализирует тему нашего исследования.

Цель п задачи исследования. Целью нашей работы было всестороннее изучение особенностей экологии четырех видов синиц Центрального Предкавказья: большой синицы Pains major (Linnaeus, 1758), обыкновенной лазоревки Pants caeruleits (Linnaeus, 1758), московки Paras ater (Linnaeus, 1758) и обыкновенного ремеза Remizpendulinus (Linnaeus, 1758).

Для достижения цели диссертационного исследования были поставлены следующие задачи:

1. определить численность синиц и особенности их биотопического распределения;

2. выяснить эффективность размножения;

3. определить сроки их размножения;

4. изучить особенности гнездовой экологии синиц;

5. выявить особенности питания синиц в регионе.

вые сведения по отдельным сторонам экологии данных видов в условиях Центрального Предкавказья.

Практическое значение. Диссертационный материал позволяет дать оценку современному состоянию популяции синиц в регионе, а также прогнозировать их численность в будущем. Полученные нами данные послужат дополнением к сведениям по биологии воробьиных птиц. Результаты исследования могут быть использованы при организации природоохранных мероприятий, а также найти полезное применение в практике преподавания зоологии и экологии в вузе и школе. Материалы диссертации могут использоваться при подготовке научных изданий, посвященных орнитофауне Центрального Предкавказья и России.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции «Редкие и исчезающие животные Южного федерального округа» (Кисловодск, 2004), на совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения мензбировского орнитологического общества Российской академии наук (Сочи, 2005, 2006), на конференции, посвященной 25-летней деятельности Северо-Кавказской орнитологической группы (Теберда, 2007), на двенадцатой Международной орнитологической конференции Северной Евразии (2006), на ежегодной научной конференции «Университетская наука -региону», посвященной проблеме развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2001-2009).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 133 страницах, содержит 36 таблиц и 17 рисунков. Список литературы включает 262 наименования.

Глава 1. Природные условия обитания синиц Центрального Предкавказья

Территория Центрального Предкавказья находится в основном в пределах равнинной части Ставропольского края и является участком Восточно-Европейской равнины. Северные точки региона лежат примерно на 46° с. ш., южные - на 44° градусе с. ш. Крайняя западная точка имеет 41° в. д., крайняя восточная заходит за 45° градусов в. д. Основную часть данной территории занимает обширная Ставропольская возвышенность, состоящая из отдельных останцевых плато высотой до 831 м (г. Стрижамент). На востоке возвышенность постепенно переходит в Терско-Кумскую низменность, на севере сливается с Кумо-Манычской впадиной, на юге сменяется предгорьями Большого Кавказа, на западе — Азово-Кубанской низменностью (Шальнев, 1966).

Зимой на всей территории устанавливаются отрицательные температуры воздуха. В январе теплее всего бывает на западных равнинах /-3°, -4° С/,

примерно такие же температуры наблюдаются на крайнем юго-востоке. Несколько ниже среднеянварские температуры в г. Ставрополе /-4°, -5° С/. На севере и северо-востоке - от -5 °С до -6° С. Абсолютные минимумы достигают -38° С, в г. Ставрополе -36° С. Летом средние температуры воздуха имеют большие различия, чем зимой. Очень жарко в восточной части, где среднеиюльская температура воздуха выше 25° С, на Ставропольских высотах - 20° С. Абсолютный максимум - 44° С, в г.Ставрополе - 40° С. Продолжительность безморозного периода - 190 дней на низменных равнинах и 175 дней в г.Ставрополе.

Среднегодовая величина атмосферного давления 740 мм рт. ст. наблюдается в восточной низменной части региона. По мере подъема местности к юго-западу эта величина постепенно уменьшается.

Водоемы размещены неравномерно. Они представлены реками, озерами, водохранилищами, прудами и каналами, а также почвенными водами. Имеются на территории и небольшие болота.

Под влиянием освоения территории Центрального Предкавказья человеком произошло заметное уменьшение площади лесов (Клопов, 1952).

Примерно 1,5 % площади региона занимают лесные полосы (полезащитные, садозащитные, водозащитные и придорожные) общей протяженностью около 40 тыс. км.

Мощное антропогенное воздействие привело к коренному изменению природной среды, она стала мозаичной. Лесные полезащитные полосы значительно обогатили степную орнитофауну. В лесополосах появились и стали по ним расселяться типично лесные виды птиц. Кустарники вдоль берегов водоемов и каналов также послужили местом расселения новых видов (Чанский, 1957). В результате сформировалась разнообразная и достаточно надежная кормовая база для синиц. Выросшие лесополосы являлись альтернативными биотопами для синиц и стали довольно активно ими осваиваться в качестве гнездопригодных местообитаний.

Глава 2. Материал и методика

В основу диссертации легли результаты полевых исследований по экологии четырех видов синиц (большой синицы - Parus major, обыкновенной лазоревки - Parus caenileus, московки - Parus ater, обыкновенного ремеза - Remiz pendulinus), проведенных в Центральном Предкавказье в 2001 -2009 гг.

Основной материал был собран на стационарах: в лесах окрестностей г. Ставрополя (Русском, Таманском, Мамайском, Круглом и Члинском лесах), в сплошных искусственных лесонасаждениях и лесополосах в окрестностях аулов Эрсакон (КЧР), Зеюко (КЧР), Апсуа (КЧР), Новокувинск (КЧР), Абазахабль (КЧР), г. Черкесска. Помимо этого исследования по

экологии московки проводились в окрестностях г. Кисловодска. Кроме стационарных исследований проводились полустационарные (5-10 дней) и кратковременные (1-3 дня). Визуальные наблюдения вдали осуществлялись с помощью 12-кратного полевого бинокля. Основные явления в гнездовой жизни птиц прослежены с помощью специальных синичников со снимающейся крышкой, а также визуально, путем дежурства наблюдателей. При нахождении гнезд в дуплах использовалось специальное приспособление для осмотра дупла - дуплоскоп, состоящий из трубки, зеркальца и фонарика.

Промеры гнезд осуществляли по общепринятой методике (Птушенко, Иноземцев, 1968).

Гнездовую численность рассчитывали относительную в виде количества пар на км маршрутного учета. Оценку численности птиц во внегнез-довое время делали на основании данных, полученных в ходе круглогодичных учетов, общая протяженность маршрутов составила около 900 км. Также использовали опросные данные.

Для расчета средней величины кладки использовали только завершенные полные кладки.

Материал по гнездовой экологии получен в процессе изучения 276 гнезд синиц: 118 гнезд большой синицы, 37 гнезд лазоревки, 63 гнезда обыкновенного ремеза, 58 гнезд московки. Каждому гнезду присваивали порядковый номер для дальнейшего наблюдения.

Для выяснения эффективности размножения синиц прослежена судьба 108 гнезд, в том числе большой синицы - 48, лазоревки - 17, московки -16, ремеза - 27. Эффективность размножения синиц определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц.

Питание гнездовых птенцов изучали с помощью шейных лигатур по известной методике (Мальчевский, Кадочников, 1953; Титаева, Поливанов, 1953), с помощью визуальных наблюдений в непосредственной близости от гнезда, также обследовалось содержимое желудков. Собранный экспериментальный материал (остатки насекомых) определялся энтомологами кафедры зоологии СГУ.

Сведения о врагах изучаемых видов птиц получали как из литературных источников, так и путем визуальных наблюдений.

Характеризуя гнездо, определяли его местоположение, высоту размещения над землей, строительный материал, форму.

Очередность снесения яиц в пределах кладки определяли фиксацией каждого вновь отложенного в гнезде яйца. Яйца по мере их откладки в контрольных гнездах метили фломастером - цветными точками.

Степень посещаемости человеком района гнезда устанавливали, исходя из числа людей, встреченных в единицу времени. При наличии вблизи гнезда дорог и тропинок учитывалось их состояние.

Ооморфологический анализ проводился по методике Ю. В. Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989).

Линейные размеры яиц (длину и ширину) определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А. Л. Романова и А. И. Романовой (1959), уточненной Д. Хойтом (Hoyt, 1979):

V = 0,51 xL*B2,

где V - объем (см3), L - длина (см), В - ширина (см) яйца.

Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовали терминологию В. Макача (Makatcha, 1974).

Цвет фона и пятен яиц оценивали по А. С. Бондарцеву (1954).

Статистическую обработку цифрового материала проводили по Г.Ф. Лакину (1990), а также использовали компьютерные программы Microsoft Exel 2002 Statistica 6.0. При этом рассчитывали среднюю статистическую величину (М), ошибку средней (ш), стандартное отклонение (о) и коэффициент вариации (CV).

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л. С. Степаняна (1990,2003).

Автор глубоко признателен доктору биологических наук, профессору

A.Н. Хохлову, кандидату биологических наук, доценту М.П. Ильюху за полезные советы, указания и ценные рекомендации, консультации в ходе сбора полевого материала. Хочу выразить искреннюю благодарность

B.А. Тельпову за предоставленные неопубликованные материалы, кандидату биологических наук, доценту C.B. Пушкину за помощь в определении энтомологического материала и всем сотрудникам кафедры зоологии СГУ. Выполнению работы помогла поддержка родных и друзей, всем им выражаю огромную благодарность.

Глава 3. Обзор литературы.

На основании анализа литературных источников приводится сравнительная характеристика некоторых сторон экологии в различных частях ареала и показывается их степень изученности.

Глава 4. Распространение и численность синиц Центрального Предкавказья

4.1. Биотопическое распределение

Большая синица, лазоревка и московка населяют как естественные, так и антропогенно трансформированные биотопы Центрального Предкавказья. Ремез населяет преимущественно пойменные леса, устраивая гнезда на деревьях и в основном над водой.

В период размножения приуроченность синиц к определенным биотопам ярко выражена. Во время осенне-зимних кочевок они широко распределяются по территории региона, населяя и те биотопы, в которых в репродуктивный период отмечаются реже. Только обыкновенный ремез, по сравнению с другими изучаемыми видами синиц, даже в послегнездовой период держится вблизи своих гнездовых биотопов.

Гнездовыми биотопами большой синицы в Центральном Предкавказье по нашим данным являются плакорные, пойменные и байрачные леса, лесопарки и искусственные лесонасаждения.

Основными местами гнездования обыкновенной лазоревки в Центральном Предкавказье являются пойменные и плакорные леса. Чисто хвойных лесов и участков избегает, но очень редко, по нашим данным, может гнездиться. Реже гнездится в садах и парках, а также в искусственных лесонасаждениях. Во время осенне-зимних кочевок встречается во всех биотопах.

Гнездовыми биотопами московки являются преимущественно хвойные, реже смешанные леса. В гнездовой период она очень редко встречается в лиственных лесах Центрального Предкавказья.

Гнездовыми биотопами обыкновенного ремеза в Центральном Предкавказье являются пойменные леса, древесно-кустарниковые заросли по берегам водоемов. Может гнездиться в искусственных лесонасаждениях, где поблизости есть водоем. Но иногда этот вид встречается на некотором удалении от водных источников.

4.2. Численность

Численность синиц по сезонам неодинакова. Весной численность большой синицы в Центральном Предкавказье составляет в среднем 5-10 особей на км маршрутного учета. В послегнездовое время количество особей больших синиц повышается до 12 - 13 особей на км. В начале-середине сентября численность большой синицы постепенно увеличивается за счет кочующих особей до 15 - 17 особей на км. Зимой численность большой синицы возрастает до 30 - 35 особей на км маршрутного учета.

Рано весной лазоревки начинают кочевать по полезащитным лесополосам и садам. В таких биотопах насчитывается да 2 - 3 особей на км маршрутного учета. Кочующие стайки в данном регионе начинают появляться с середины октября, когда численность птиц составляет 5 — 6 особей на км маршрута. Зимой численность возрастает, видимо, за счет прилета более северных популяций (7-8 особей на км маршрутного учета). В зимний период лазоревку можно встретить во всех биотопах. Но нужно отметить, что эта птица в Центральном Предкавказье является немногочисленной, даже в гнездовых биотопах.

Московка, численность которой увеличивается к концу июня за счет появления молодых птиц (7,2 - 9,6 особей на км), придерживается гнездовых территорий до конца августа, все это время можно встречать слетков вместе с родителями. В осенне-зимние периоды численность несколько возрастает, достигая 8-12 особей на км.

Численность ремеза к концу июля также увеличивается за счет появления в массе слетков (8,1 - 10,0 особей на км). В отличие от других изучаемых видов синиц, ремез в послегнездовой период придерживается исключительно свойственного ему гнездового биотопа. В гнездовом периоде его численность составляет 8,1 — 9,1 особей на км.

4.3. Прогноз состояния синиц

Находки на гнездовании московки в лиственных лесах Ставропольского плато, гнезд ремеза на удалении от водных источников, а также находки гнезд большой синицы, лазоревки и московки в самых нетипичных местах гнездования говорят о достаточно высокой пластичности этих птиц. Эта пластичность позволяет им при недостатке гнездопригодных мест выбирать другие биотопы и осваивать новые экологические ниши.

Все это позволяет с уверенностью говорить о существовании в Центральном Предкавказье довольно устойчивых, не вызывающих серьезных опасений популяций большой синицы, лазоревки, московки и ремеза.

Глава 5. Экология размножения синиц в Центральном Предкавказье 5.1. Бнотопическая приуроченность и характеристика гнездовий

Большая синица во время размножения отдает предпочтение разреженным лиственным и смешанным лесам, представленным такими породами, как ясень, дуб, граб, бук, осина и клен - в качестве гнездовых биотопов; где гнездится недалеко от опушек. На подобные биотопы приходится большинство найденных нами гнезд (п=50).

Наиболее гнездопригодными местообитаниями большой синицы в регионе являются лесонасаждения со зрелым и переспелым древостоем (130 - 170 лет). Обычно большая синица устраивает гнезда в дуплах пестрого

дятла. По сравнению с московкой и лазоревкой более охотно заселяет искусственные гнездовья, на долю таких гнезд приходится 43,2% найденных нами гнезд. Высота, на которой предпочитает устраивать гнезда большая синица, варьирует от 1,6 до 3 м (п=67).

Лазоревка в репродуктивный период предпочитает смешанные и лиственные пойменные леса, сплошные искусственные лесонасаждения Центрального Предкавказья. В хвойных лесах, а также в хвойных участках смешанного леса гнезд лазоревки мы не находили. В Центральном Предкавказье она предпочитает гнездиться в дуплах, на которые приходится 43,3% найденных нами гнезд. Обычно лазоревки занимают дупла пестрого дятла. Эта птица в большинстве случаев предпочитает гнездиться на высоте от 4,5 м и выше (на долю таких гнезд приходится 62,1%).

Основными гнездовыми биотопами московки в Центральном Предкавказье являются хвойные и смешанные леса. В чисто лиственных лесах гнездится очень редко, а в смешанных лесах эта птица явно предпочитает участки с хвойными деревьями. Московка строит гнезда в дуплах, но при их недостатке гнездится и в других закрытых местах (щелях, земляных обрывах и т.д.). Охотно селится в искусственных гнездовьях и является наиболее пластичным видом в выборе мест для гнездования по сравнению с другими изучаемыми синицами. Количество найденных нами гнезд в естественных дуплах (п=7) уступает гнездам в дуплозаменителях (п=51) (трещинах, земляных обрывах и т.д.). Московка явно тяготеет к нижнему ярусу леса. Предпочитаемая высота ее гнездования в Центральном Предкавказье составляет от 0 до 2 м над землей (на долю таких гнезд приходится 46,5%). В исследуемом регионе большинство найденных нами гнезд московки (52,2%) находились в непосредственной близости от проселочных дорог и троп.

Ремез в гнездовой период населяет в основном пойменные леса и дре-весно-кустарниковые заросли по берегам водоемов, очень редко может гнездиться на некотором удалении от водных источников. Гнезда ремезов могут находиться и в совершенно безлесной местности. Большинство найденных нами гнезд в данном регионе располагались в высотном интервале от 3 до 4,5 м над уровнем воды (или земли).

5.2. Характеристика гнездовых деревьев н гнезд

Большая синица гнездится в дуплах различных видов деревьев. В пла-корных лесах больше всего гнезд большой синицы приходится на такие породы деревьев, как граб, ясень, бук. На долю таких гнезд приходится 47,9% находок. В искусственных лесонасаждениях больше всего гнезд нами найдено на таких породах деревьев, как белая акация и вяз - 34,1%. В садах больше всего гнезд обнаружено на таких породах, как яблоня и слива, на долю которых приходится 5,3% всех находок.

У обыкновенной лазоревки в выборе гнездовых деревьев выраженной привязанности к тем или иным породам мы не отметили. Больше всего гнезд приходятся на иву (37,5), ясень (12,5%), белую акацию (12,5%).

Наибольшее количество (более 80%) найденных нами гнезд московки располагались в различных дуплозаменителях. Это связано с высокой пластичностью этого вида.

Обыкновенный ремез, гнездясь в пойменных лесах, устраивает гнезда преимущественно на иве (42,8%), лохе (19,0%) и вязе (25,4%).

Гнезда большой синицы довольно рыхлые. Вес высушенных гнезд варьирует (п=31) от 11,1 до 26 г. Основным строительным материалом для гнезд этой птицы является мох, на его долю приходится от 22,3% до 80,3% от веса гнезда. Основание гнезда может состоять из веточек и корешков. Лоток оформлен шерстью животных: собак, мышевидных грызунов, овцы, зайца, может присутствовать конский волос и др. Из материалов антропогенного происхождения чаще используется вата (табл.1).

Таблица 1

Элементы материалов антропогенного происхождения в гнездах

Объекты Виды птиц Число обследо- ) ванных гнезд | Кусочки ткани св й РО 7/13.7 2 н Й Куски бумаги и | фольги ! <в Й а о § и 5 Т/1,9

Большая синица 51 4/7,8 1/1,9 2/3,9

Обыкновенная лазоревка 17 - 2/11,8 2/11,8 - -

Обыкновенный ремез 29 - 13/44,8 - - -

Московка 7 - 1/14,3 1/14,28 - -

В числителе дроби - число найденных гнезд, в знаменателе - процент от числа обследованных гнезд.

Гнездо обыкновенной лазоревки очень аккуратное. Вес сухого гнезда (п=13) варьирует от 12,1 до 19,5 г. Основным строительным материалом является мох, он составляет в некоторых случаях до 80% от общего объема. Лоток обычно оформлен шерстью собаки, мышеобразных грызунов, овцы, конским волосом. В лотке встречаются также кусочки луба, сухие листья. Очень часто мы наблюдали свежие листья различных видов растений. В гнезде могут встречаться также продукты антропогенного происхождения, например, кусочки синтетических нитей.

У ремеза, по нашим наблюдениям, гнездо в основном состоит из растительного пуха, чаще ивы и тополя, и шерсти животных. Стоит отметить, что гнезда, построенные в весенний период, отличаются большими размерами, чем летние гнезда. Строительный материал гнезд, построенных в ве-

сенний период, также отличается от гнезд, найденных летом. В качестве материала для гнезд, найденных весной, в основном используется шерсть диких и домашних животных - около 70%. В состав гнезд, найденных нами в летний период, кроме шерсти диких и домашних животных входит пух сложноцветных растений, пух цветущей ивы, тополя. В составе гнезда могут также находиться растрепанные листья тростника. В некоторых случаях нам попадались материалы антропогенного происхождения, как например, вата и войлок (табл. 1).

Гнездо московки в большинстве случаев сооружается из зеленого мха (60%). Вес сухого гнезда - от 9,2 до 17,8 г. Лоток выстилается шерстью диких и домашних животных (25%), перьями (3%), волосом (7%). Само гнездо может состоять также из шерсти грызунов, растительного пуха, перьев птиц. Реже в составе могут быть продукты антропогенного происхождения

- вата, шерстяные нитки.

Наибольшее число гнезд большой синицы и лазоревки имеют южную, юго-западную и юго-восточную экспозицию, а большинство гнезд ремеза направлены на южную, юго-западную, юго-восточную и восточную стороны. Учитывая, что большинство найденных нами гнезд московки находились в различных дуплозаменителях, достоверно мы не можем сказать, какая экспозиция гнезд для этой птицы оптимальная. Предполагаем, что расположение гнезд по отношению к сторонам света у московки не сильно отличается от лазоревки и большой синицы.

5.3. Фенология размножения

Начало гнездостроения в Центральном Предкавказье у большой синицы приходится на первую декаду апреля, а массовое строительство гнезд начинается, как правило, на 10-12 дней позже того момента, как первые пары приступают к постройке гнезд (рис.). Наиболее ранние сроки, в которые эта синица может приступать к яйцекладке - конец марта, но массовая яйцекладка начинается в конце третьей декады апреля. Общая продолжительность цикла размножения от откладки первого яйца до вылета птенцов

- от 32 до 44 суток. Длительность насиживания от момента завершения кладки до начала вылупления птенцов варьирует от 10 до 15 суток. Инкубация яиц самкой начинается за 1-5 дней до окончания яйцекладки.

В Центральном Предкавказье лазоревка приступает к гнездостроению во второй декаде апреля. Яйцекладка приходится на конец апреля (рис.). У лазоревки, как и у большой синицы, нами установлена обратная зависимость между средней температурой апреля и началом гнездования. Наиболее раннее появление первых яиц отмечено 16 апреля. Общая продолжительность цикла размножения от момента откладки яйца до вылета птенцов варьирует от 37 до 48 суток. Длительность насиживания от момента завершения кладки до начала вылупления птенцов варьирует от 12 до 17 суток. Самки начинают инкубировать за 1-5 суток до окончания яйцекладки. К плотному насиживанию самка приступает после снесения последнего яйца (54,2%). Вылупление птенцов происходит асинхронно.

Постройка гнезд московки в Центральном Предкавказье приходится на конец марта - начало апреля, но массовое гнездостроение здесь отмечено в конце первой пятидневки апреля. Яйцекладка начинается с конца второй декады апреля (рис.). Прослеживается обратная зависимость между средней температурой и началом гнездования. Видимо, есть вторая кладка, только вылетевших слетков мы наблюдали и в середине июня. Общая продолжительность цикла от завершения откладки яиц до вылета птенцов - от 34 до 45 дней. Время от завершения кладки до вылупления птенцов - от 13 до 16 дней.

Обыкновенный ремез, проявляющий признаки гнездового поведения, регистрировался нами в конце марта - начале апреля (рис.). У ремеза, как и у других изучаемых видов синиц, колебания зависят от погодных условий; при неблагоприятных условиях у данного вида фиксируются задержки в прилете, а следовательно, меняется время начала гнездостроения. Массовое гнездостроение приходится на середину апреля. Яйцекладка начинается в начале третьей декады апреля - начале мая. Полный цикл от завершения откладки яйца до вылета птенцов - от 33 до 37 дней. От момента завершения яйцекладки до вылупления птенцов проходит от 14 до 15 дней. Находки поздних гнезд этой птицы дают нам право предполагать наличие вторых кладок на территории Центрального Предкавказья.

Вылет птенцов

Вылупление птенцов

Откладка яиц

1 2 Т 1 Т2 ~пг 1 15 12 3 | 1 2 ' 3 1 2 3 1

апрель май июнь июль август сент.

- большая синица,_- обыкновенная лазоревка,

- - - обыкновенный ремез, — — — — - московка

Рис. Фенология размножения синиц Центрального Предкавказья

5.4. Величина кладки

Важной характеристикой гнездовой биологии птиц является величина кладки, ее постоянство или изменчивость.

Величина полной кладки большой синицы в исследуемом регионе варьирует от 7 до 13 яиц, в среднем 10,31. Чаще всего встречаются кладки с 8-11 яйцами - 67,1% находок. Ранние кладки имеют более крупные размеры. Кладки, отложенные во вторые репродуктивные циклы, по нашим данным содержат меньшее количество яиц 7-9, в среднем 8,9 яйца на одно гнездо. Также стоит отметить, что в урбанизированном ландшафте для этой птицы прослеживается уменьшение количества яиц в кладке, как правило, разница составляет в среднем 2,2 яйца.

Полная кладка лазоревки варьирует от 6 до 12 яиц, в среднем - 9,50 яйца. Чаще всего встречаются кладки с 9-10 яйцами - более 52,1% от общего числа. Кладки, встреченные в более поздние сроки (предположительно, вторые и возобновляемые), содержат в основном на 1-2 яйца меньше.

Величина кладки московки составляет 3-8 яиц, в среднем 5,8 яйца. Более распространены кладки из 4-7 яиц.

Полная кладка обыкновенного ремеза — от 4 до 10, в среднем - 6,72 яйца на гнездо. Наиболее часто встречаются кладки с 5-8 яйцами. Стоит отметить, что в кладках, найденных нами в более поздние сроки (предположительно, вторые кладки, а также повторные), количество яиц меньше, чем в кладках, найденных в более ранние сроки. Большинство кладок в такие сроки имеют 5-7 яиц.

На величину кладок синиц в Центральном Предкавказье, по нашим данным, влияют сроки откладки яиц, нередко меняющиеся по годам. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям годы (дождливые и сухие, прохладные и жаркие), а также в поздних кладках, среднее количество яиц обычно меньше, чем в благоприятные годы и в более ранних кладках.

5.5. Оологическая характеристика

Птичье яйцо является одним из самых подходящих модельных объектов для исследования закономерностей морфологической изменчивости популяции высших организмов. Результаты характеристик размеров и формы яиц большой синицы, обыкновенной лазоревки, московки и обыкновенного ремеза в регионе исследования представлены в таблицах 2-5.

Таблица 2

Размеры и форма яиц большой синицы в Центральном Предкавказье

(п=222)

Показатели Lim M±m CT cv,%

Длина, мм 16,0-19,2 17,60 0.05 0,69 3,90

Ширина, мм 13,0-15,0 13,50 ± 0,06 0,83 6,12

Объем, см3 1,0-2,17 1,66 ±0,02 0,23 13,93

Индекс формы 65,75-99,21 77,18± 0,33 4,91 6,36

Наиболее вариабельным признаком яиц большой синицы является объем, а наименее изменчивым - длина. Коэффициент вариации длины и индекса формы примерно одинаков. Для более полного ооморфологического анализа необходимо учитывать не только количественные, но и качественные характеристики яйца, например - фон, который является относительно малоизменчивым и видоспецифическим параметром. Скорлупа яйца большой синицы относительно хорошо пигментирована. Чаще всего встречаются яйца, где рисунок скорлупы представлен в виде четких точек. Но попадаются и яйца с сочетанием четких точек с расплывчатыми, и, в меньших количествах, яйца, лишенные пятен.

Таблица 3

Размеры п форма яиц обыкновенной лазоревки в ______Центральном Предкавказье (п-120)________________________________

Показатели 1лт М ± т о СУ,%

Длина, мм ¡4/10-17,9 17,56 ± 1,25 0,81 4,98

Ширина, мм 11,1-13,70 12,09 ±0,12 0,39 2,89

Объем, см'' 1,12-1,87 1,21±0,02 0,12 9,61

Индекс формы 68,14-83,08 7б,09±0,71 2,91 4,02

Наиболее вариабельным признаком у яиц лазоревки является объем, наименее - ширина (табл. 3). Скорлупа яиц обыкновенной лазоревки имеет пигментацию в виде маленьких красно-бурых точек, такие яйца в Центральном Предкавказье встречаются в больших количествах. Но также встречаются яйца с сочетанием четких пятен с расплывчатыми и, реже, яйца без пятен. У данного вида в исследуемом регионе выделено пять типов формы яиц. Преобладают яйца каплевидной и овальной формы. Яйца эллипсоидной формы, а также грушевидной и укорочено-овальной формы в Центральном Предкавказье встречаются значительно реже.

Таблица 4

Размеры и форма яиц обыкновенного ремеза в __Центральном Предкавказье (п=85)_______

Показатели 1лт М±т о СУ,%

Длина, мм 15,1-17,80 16,57±0,07 0,63 3,80

Ширина, мм 10,0-11,2 10,74 ±0,03 0,29 2,73

Объем, см"1 0,80-1,13 0,98 ± 0,06 0,08 8,55

Индекс формы 59,06-67,55 64,89 ±0,17 1,58 2,44

Наиболее вариабельным признаком яиц обыкновенного ремеза является объем, наименее - индекс формы. Яйца обыкновенного ремеза обычно продолговатой формы, имеют белый цвет и очень тонкую, нежную скорлупу. У свежеснесенных яиц скорлупа кажется даже немного розовой.

Наиболее вариабельным признаком у яиц московки является объем, наименее - ширина. Яйца московки белые, с красновато-коричневыми точками, нередко образующие вокруг тупого полюса яйца заметный венчик. Стоит отметить, что интенсивность и расположение крапинок может очень сильно меняться. У некоторых московок крапинки на яйце едва заметны, а в редких случаях крапинок нет вовсе.

Размеры и фо Показатели рма яиц моско Ыт вки в Централы М±т юм Пред! с Таблица 5 «тказье (п=9) СУ,%

Длина, мм 15,8-16,7 16,40 ±0.10 0,29 1,78

Ширина, мм 11,5-12.2 11,96 ±0,07 0,20 1,68

Объем, см3 1.10-1,26 1,20 ±0,02 0,05 4,16

Индекс формы 70,55-75,95 72,92 ± 0,52 1,56 2,14

5.6. Эффективность размножения

Одним из основных показателей репродуктивного периода является эффективность размножения, под которой понимается процентное отношение количества вылетевших из гнезд птенцов к общему количеству отложенных яиц (Лэк, 1957).

Эффективность размножения большой синицы и обыкновенного ремеза незначительно выше, чем у московки и лазоревки (таб. 6).

Таблица б

Эффегсгншюсть размножения синиц в Центральном Предкавказье

Виды Количество гнезд Отложено яиц Вывелось птенцов Вылетело птенцов В среднем на гнездо

П %к числу яиц п %к числу яиц число яиц Вылетело птенцов

Большая синица 48 457 398 87,1 346 76,1 9,6 7,2

Обыкновенная лазоревка 17 142 102 71,8 97 68,3 8,3 5,7

Обыкновенный ремез 27 168 133 79,1 118 70,2 6,2 4,4

Московка 16 97 79 81,1 65 67,0 6,0 4,9

У изучаемых видов синиц гибель яиц происходит на разных этапах гнездования. Яйца с погибшими эмбрионами, «задохлики», и неоплодотво-ренные яйца у большой синицы составили 3,2%, у лазоревки - 3,3%, у московки - 11,3%, у обыкновенного ремеза - 3,10%. По неизвестным причинам погибло: у большой синицы - 5,7%, у лазоревки - 7,3%, у московки — 5,2%, у обыкновенного ремеза - 53,5% яиц. По вине хищников у большой синицы погибло 6,8%, у лазоревки - 5,2%, у московки - 4,8%, у обыкновенного ремеза - 2,7%. Сезонные климатические условия, как один из ключевых экологических факторов, имеют очень большое значение как в эмбриональный период, так и в процессе дальнейшего развития. Так, различные погодные условия стали причиной гибели 4,2% яиц лазоревки, 4,1% яиц московки и 9,8% яиц обыкновенного ремеза.

Следует также отметить, что нами были отмечены случаи прекращения по неизвестным причинам насиживания кладок самками синиц. У большой синицы доля таких случаев составила 8,2% от общего числа обследуемых гнезд, у лазоревки - 11,7%, у московки - 7,7%, у ремеза - 2,3%.

Одним из основных лимитирующих факторов для кладок и птенцов большой синицы, обыкновенной лазоревки и московки является хищническая деятельность пестрого дятла и сойки. Основные хищники, лимитирующие успех гнездования обыкновенного ремеза - ворона и сорока.

5.7. Элементы гнездовой этологии

От особенности поведения взрослых птиц и птенцов в репродуктивный период во многом зависит успех размножения синиц.

Постройка гнезда у большой синицы ведется довольно скрыто. Строит гнездо самка, самец помогает в очень редких случаях. Кладку у больших синиц, по нашим наблюдениям, насиживает только самка. Ежедневно откладывается по одному яйцу. Насиживающую самку кормит самец, и, что интересно, он не залезает внутрь дупла, а вызывает самку наружу. Вылуп-ление птенцов происходит малозаметно. После вылупления остатки скорлупы самка клювом выкидывает наружу. Вылупление происходит асинхронно. Кормят птенцов оба родителя, при этом первые 2-3 дня участие самца в кормлении гораздо больше, чем самки, но к концу выкармливания этот показатель меняется в обратную сторону. Количество прилетов с кормом за 1 час колеблется от 7 до 32 (в среднем 24). Однодневные птенцы по нашим подсчетам получали корм до 211 раз в сутки (в среднем за 1 час - 14 раз), 8-дневные птенцы - до 650 раз, 14-дневные птенцы - до 480 раз (24 раза в час). Частота прилетов увеличивается с возрастом птенцов, но ближе к вылету частота прилетов становится ниже. Самое раннее начало кормления нами фиксировалось в 4 ч. 30 мин. Самое позднее кормление вечером нами за-

фиксировано в 21 ч. 10 мин. Отмечена разная частота кормления в утренние, обеденные и вечерние часы.

Лазоревки, по нашим данным, приступают к поиску гнездового участка после образования пар. Насиживает кладку только самка, самец ее кормит. За один час в среднем самец прилетает 2-4 раза, но иногда самка сама вылетает на поиск корма, при этом яйца прикрываются пухом. После вы-лупления птенцов в первые дни их кормит лишь самец, а самка при этом находится в гнезде. Так как птенцы вылупляются асинхронно, самка остается в гнезде и продолжает инкубировать оставшиеся яйца, вместе с этим обогревая вылупившихся птенцов. Со второго-третьего дня к выкармливанию птенцов присоединяется и самка. Когда птенцы достигают недельного возраста, обогрев их самкой уменьшается, затем днем прекращается вовсе. Самое раннее начало кормления птенцов нами регистрировалось в 3 ч. 35 мин. утром, самое позднее-до 21 ч. вечера. Кормление птенцов, по нашим наблюдениям, протекает неодинаково в течение дня. Самые частые прилеты к гнезду нами зафиксированы в утренние часы, в основном с 6 ч. 30 мин. до 11 ч. 40 мин., во второй половине дня - с 16 ч. 20 мин. до 20 ч. 30 мин., но интенсивность в вечерние часы все же несколько ниже, чем в утренние. Частота прилета за час от 9 до 41 раза. За день мы насчитывали принос пищи до 731 раза, что несколько выше, чем у других изучаемых синиц. Можно сказать, что высокая частота кормления птенцов - один из характерных признаков для данного вида.

Московка начинает насиживание в большинстве случаев после снесения последнего, а в некоторых случаях предпоследнего яйца. Гнездовая жизнь московки во многом схожа с гнездовой жизнью большой синицы и обыкновенной лазоревки. Насиживает кладку только самка, в это время самец кормит ее. По нашим наблюдениям самец в час прилетает с кормом к самке 3-4 раза. При появления первых птенцов самка не принимает участие в их кормлении. Вылупление происходит асинхронно, и поэтому самка продолжает насиживать оставшиеся яйца. Остатки скорлупы самка клювом выбрасывает наружу. Начиная с 4-5-го дня и до вылета, птенцов выкармливают оба родителя. Стоит отметить, что роль самки в выкармливании начинает возрастать с возрастом птенцов. По нашим наблюдениям, самое раннее начало кормления -4 ч. 15 мин. утром, продолжается оно до 20-21 часа. Самая активная фаза кормления приходится на период с 10 ч. до 11 ч. 30 мин. Частота прилетов с кормом за час по нашим подсчетам в среднем составляет 22-26 раз. Наименьшая интенсивность кормления зафиксирована с 13 до 15 часов.

При постройке гнезда, по нашим наблюдениям, за час ремезы прилетают со строительным материалом до пятнадцати раз. Ремез начинает плотное насиживание после снесения последнего яйца, но бывают случаи, когда это происходит и раньше. Самка ремеза, как и у других изучаемых

видов синиц, насиживает кладку очень плотно. Самка не вылетает из гнезда даже при значительном беспокойстве. Учитывая, что гнезда ремезов находятся в подвешенном состоянии, мы думаем, что они приспособились не реагировать на внешние раздражения. У ремеза кладку насиживает только самка, самец активно кормит ее, но при этом часто самка и сама вылетает из гнезда (видимо, кормится) в среднем на 10-15 мин, но бывают отлучки и до нескольких часов. После вылупленля птенцов самка выносит кусочки скорлупы из гнезда, самец ей иногда помогает. Мы регистрировали прилеты родителей от 20 до 27 раз в час. Самое раннее начало активности взрослых птиц отмечено в 3 ч. 40 мин. Родители кормят птенцов целый день. В утренние часы активность, как правило, выше, чем в обеденные. Кормление длится вплоть до 21-22 часов.

Глава 6. Трофическая экология синиц Центрального Предкавказья

В Центральном Предкавказье в питании большой синицы в теплое время года преобладают чешуекрылые (44,2%) и пауки (18,6%). Доля остальных групп беспозвоночных незначительна, за исключением жесткокрылых (12,2%) и двукрылых (11,0%).

В питании больших синиц также изредка могут встречаться земля и скорлупа яиц (видимо, в качестве минерального корма). Состав пищи гнездовых птенцов у этой птицы практически такой же, как и у взрослых, но отличается меньшим разнообразием. В их питании доминирование чешуекрылых проявляется более отчетливо. Кроме бабочек, также в значительном количестве встречаются пауки (16,2%). Состав пищи, приносимой к гнезду взрослыми птицами, с возрастом птенцов практически не изменяется. У большой синицы в исследуемом регионе нами прослежена сезонная смена питания. Осенью и зимой значительно возрастает роль растительных кормов, когда количество насекомых значительно сокращается.

Пищевой рацион лазоревки очень схож с пищевым рационом большой синицы. В ее питании также преобладают чешуекрылые (46,9%) и пауки (23,5%). Для гнездовых птенцов лазоревки преобладающими объектами также являются чешуекрылые и пауки (44,3% и 37,7% соответственно). У лазоревок в Центральном Предкавказье мы также наблюдали смену питания в осенне-зимний период в связи с сокращением количества насекомых; в это время в питании этих птиц преобладают растительные корма, в частности семена различных растений (подсолнечник и др.).

В питании гнездовых птенцов обыкновенного ремеза также преобладают чешуекрылые (37,4 %), охотно поедаются двукрылые (25,3 %). В отличие от других синиц у ремеза в рационе велика доля моллюсков (14,4 %). В осенний период, по нашим наблюдениям, ремезы могут переходить на растительную пищу, в частности на семена водных растений.

Доля насекомых разных отрядов в питании московки неодинакова. Наибольшее значение имеют чешуекрылые (46,6 %). Велика также роль двукрылых (21,9%) и пауков (15,1%). В питании птенцов присутствуют те же группы беспозвоночных, что и у взрослых, но рацион отличается меньшим разнообразием. В их питании преобладают чешуекрылые (39,1%) и пауки (21,6%). Осенью и зимой возрастает доля растительных кормов. В это время в большом количестве поедаются семена сосны, пихты, ели, орешки бука, семена подсолнечника. По нашим наблюдениям, московки явно предпочитают собирать корм с хвойных деревьев круглый год. Возможно, это один из факторов выбора основного биотопа.

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время на территории Центрального Предкавказья из семейства Рапёае гнездятся 4 вида синиц, из них большая синица, лазоревка и московка - оседлые, ремез - перелетный. Основные биотопы большой синицы - разреженные лиственные и смешанные леса, а также урбанизированные ландшафты. Лазоревка и обыкновенный ремез тяготеют к пойменным лиственным и смешанным лесам, московка - к хвойным и смешанным лесам, но в настоящее время она осваивает широколиственные леса, расширяя свой ареал. Наибольшую численность во все сезоны имеет большая синица, наименьшую - обыкновенная лазоревка. У московки наблюдается увеличение численности.

2. Эффективность размножения у большой синицы составляет 76,1%, лазоревки - 68,3%, московки - 67,0%, ремеза - 70,2%. Наибольшее число покинувших гнездо птенцов отмечается у большой синицы, наименьшее -у ремеза. Причины гибели яиц и птенцов синиц связаны с откладкой неоп-лодотворенных яиц, гибелью эмбрионов, хищничеством врановых птиц и пестрого дятла.

3. Раньше всех к гнездованию приступает московка. В наиболее поздние сроки размножаются большая синица и обыкновенная лазоревка. Яйцекладка у московки приходится на конец второй декады апреля, у обыкновенной лазоревки и большой синицы - на конец третьей декады апреля, у обыкновенного ремеза - на начало второй декады апреля.

4. Гнездовой цикл от момента откладки яиц до вылета птенцов у большой синицы длится 32-44 суток, у лазоревки — 37-48 суток, у московки - 34-45 суток, у ремеза - 33-37 суток. Наибольшую величину кладки имеет большая синица, наименьшую - московка. Самые крупные яйца откладывает большая синица, самые мелкие - обыкновенный ремез. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям годы (дождливые, сухие, прохладные, жаркие), а также в поздних и вторых кладках среднее количество яиц всегда меньше, чем в нормальные годы и в ранних

кладках. Величина кладки большой синицы в урбанизированном ландшафте в среднем на 2,2 яйца меньше, чем в естественных местообитаниях. Наибольшая высота расположения гнезд отмечается у обыкновенной лазоревки, наименьшая - у московки. У всех изучаемых синиц кладку насиживают только самка.

5. Основу рациона гнездовых птенцов и взрослых синиц составляют чешуекрылые (Lepidoptera), двукрылые (Diptera) и пауки (Araneina). В рационе птенцов обыкновенного ремеза относительно велика доля моллюсков (Gastropoda).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ашибоков У.М. Современное состояние изученности Paridae в Предкавказье // Вестник Оренбургского Государственного Университета. - Оренбург, 2008. - JM>11. - С. 150-152.

2. Ашибоков У.М., Гончаров А.И. О блохах, паразитирующих на синицах // Фауна Ставрполья. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12. - С.4-6.

3. Хохлов А. Н., Ильюх М.П., Тельпов В.А., Друп А.И., Траутвайн И.Г., Хохлов Н.А., Цапко Н.В., Ашибоков У.М., Бобенко О.А., Киримха-нова В.Д. К летней орнитофауне долины р. Аликоновки // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12.-С. 145-148.

4. Ашибоков У.М. К истории изучения синиц Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2005. - С. 10-11.

5. Ашибоков У.М. Об экологии большой синицы в Центральном Предкавказье // Орнитологические исследования в Северной Евразии - Тезисы 12 Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - С. 54-55.

6. Ашибоков У.М. Обыкновенный ремез в Центральном Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2007. - С. 3-4.

7. Ашибоков У.М. К вопросу об экологии обыкновенной лазоревки в Центральном Предкавказье // Птицы Кавказа: Изучение, охрана и рациональное использование. - Ставрополь, 2007. - С. 5.

8. Гончаров А.И., Хохлов А.Н., Ашибоков У.М. Новая встреча хохлатой синицы в г. Ставрполе // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2007. - Вып. 19. - С. 185.

9. Хохлов А. Н„ Ильюх М.П., Цапко Н.В., Ашибоков У.М., Н.Н. Са-бельникова-Бегашвили. К орнитофауне Восточного Предкавказья и сопредельных территорий И Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2007. - Вып. 19.-С. 137-147.

10. Хохлов А. Н., Илыох М.П., Крячко Ю.Ю., Цапко Н.В., Ашибоков У.М. К майской фауне на водоемах Ставрополья // Фауна Ставрополья. -Ставрополь, 2007. - Вып. 14. - С, 111 -113.

11.Хохлов А. Н., Илыох М.П., Ашибоков У.М., Фирсов А.Н. О находке гнезда большой синицы в старом гнезде сизоворонки // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2008. - С. 192.

12. Цапко Н.В., Ашибоков У.М. Обыкновенная лазоревка и большая синица в Калмыкии // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2008. - Вып. 20. - С.230-232.

13. Ашибоков У.М. О местах гнездования синиц в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический Вестник.- Ставрополь, 2009. -Вып.21.-С. 3-6.

Подписано в печать 28.08.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИГО РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ашибоков, Умар Мухадинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ СИНИЦ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Ареалы видов.

Характер пребывания синиц в Предкавказье.

Состояние изученности синиц в Центральном Предкавказье.

Гнездовые биотопы.

Характеристика гнезд.

Фенология размножения.

Величина кладки и размеры яиц.

Характеристика питания.

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ СИНИЦ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4.1. Биотопическое распределение.

4.2. Численность.

4.3. Прогноз состояния синиц.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СИНИЦ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ.

5.1. Биотопическая приуроченность и характеристика гнездовий.

5.2. Характеристика гнездовых деревьев и гнезд.

5.3. Фенология размножения.

5.4. Величина кладки.

5.5. Оологическая характеристика.

5.6. Эффективность размножения.

5.7. Элементы гнездовой этологии.

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ СИНИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии синиц Центрального Предкавказья"

Актуальность темы. Птицы, являясь консументами высших порядков, обладают очень высокой степенью чувствительности к воздействию антропогенных факторов и нередко рассматриваются в качестве своеобразных биологических индикаторов состояния окружающей среды. Это касается и птиц —дендрофилов экология которых тесно связана с древесной растительностью. Характерными представителями птиц-дендрофилов являются такие древесно гнездящиеся птицы, как синицы.

Естественная природная среда Центрального Предкавказья за последние 200 лет вследствие мощного антропогенного воздействия претерпела коренные изменения. Произошло довольно значительное сокращение общей площади лесов (Клопов, 1952), являющихся естественными местообитаниями синиц. Наряду с этим сравнительно недавно появились искусственные лесонасаждения, в настоящее время занимающие около 1,5 % общей площади региона и представляющие собой альтернативные биотопы для многих лесных птиц и в том числе синиц. Синицы проявляют высокую степень экологической пластичности. Планомерное и детальное изучение их экологии в условиях антропогенно трансформированной природной среды Центрального Предкавказья позволяет выявить отдельные механизмы адаптации синиц к изменению человеком естественных мест обитания и прогнозировать состояние данных видов на будущее.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было всестороннее изучение особенностей экологии четырех видов синиц Центрального Предкавказья: большой синицы Parus major (Linnaeus, 1758), обыкновенной лазоревки Parus caeruleus (Linnaeus, 1758), московки Parus ater (Linnaeus, 1758) и обыкновенного ремеза Remizpendulinus (Linnaeus, 1758).

Для достижения цели диссертационного исследования были поставлены следующие задачи:

1. определить численность синиц и особенности их биотопического распределения;

2. выяснить эффективность размножения;

3. определить сроки их размножения;

4. изучить особенности гнездовой экологии синиц;

5. выявить особенности питания синиц в регионе.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведены многолетние систематические исследования экологии синиц в условиях интенсивного преобразования человеком территории юга России. Получены новые сведения по отдельным сторонам экологии данных видов в условиях Центрального Предкавказья.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения Мензбировского орнитологического общества Российской академии наук (Сочи, 2005, 2006), на конференции, посвященной 25-летней деятельности Северо-Кавказской орнитологической группы (Теберда, 2007), на двенадцатой Международной орнитологической конференции Северной Евразии (2006), на ежегодной научной конференции «Университетская наука — региону», посвященной проблеме развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2001-2009).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ашибоков, Умар Мухадинович

107 ВЫВОДЫ

1. В настоящее время на территории Центрального Предкавказья из семейства Рапёае гнездятся 4 вида синиц, из них большая синица, лазоревка и московка — оседлые, ремез — перелетный. Основные биотопы большой синицы — разреженные лиственные и смешанные леса, а также урбанизированные ландшафты. Лазоревка и обыкновенный ремез тяготеют к пойменным лиственным и смешанным лесам, московка — к хвойным и смешанным лесам, но в настоящее время она осваивает широколиственные леса, расширяя свой ареал. Наибольшую численность во все сезоны имеет большая синица, наименьшую — обыкновенная лазоревка. У московки наблюдается увеличение численности.

2. Эффективность размножения у большой синицы составляет 76,1%, у лазоревки - 68,3%, у московки — 67,0%, ремеза — 70,2%. Наибольшее число покинувших гнездо птенцов отмечается у большой синицы, наименьшее - у ремеза. Причины гибели яиц и птенцов синиц связаны с откладкой неоп-лодотворенных яиц, гибелью эмбрионов, хищничеством врановых птиц и пестрого дятла.

4. Гнездовой цикл от момента откладки яиц до вылета птенцов у большой синицы длится 32-44 суток, у лазоревки - 37-48 суток, у московки - 34-45 суток, у ремеза - 33-37 суток. Наибольшую величину кладки имеет большая синица, наименьшую — московка. Самые большие яйца откладывает большая синица, самые мелкие - обыкновенный ремез. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям годы (дождливые, сухие, прохладные, жаркие), а также в поздних и вторых кладках среднее количество яиц всегда меньше, чем в нормальные годы и в ранних кладках. Величина кладки большой синицы в урбанизированном ландшафте в среднем на 2,2 яйцо меньше, чем в естественных местообитаниях. Наибольшая высота расположения гнезд отмечается у обыкновенной лазоревки, наименьшая - у московки. У всех изучаемых синиц кладку насиживают только самка.

5. Основу рациона гнездовых птенцов и взрослых птиц составляют чешуекрылые (Lepidoptera), двукрылые (Diptera) и пауки (Araneina). В рационе птенцов обыкновенного ремеза относительно велика доля моллюсков (Gastropoda).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ашибоков, Умар Мухадинович, Ставрополь

1. Артемьева A.B. Особенности популяционной экологии большой синицы в таежных лесах Приладожья // Орнитологические исследования в Северной Евразии Тезисы 12 Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. -С. 44-45.

2. Аумеэс Л., Паакспуу В. Новые гнездовые птицы для Эстонии // Ог-nitoloogillune kogumik. Таллин, 1963. - С. 204-205.

3. Афонин П.В. Структура Населения высотных поясов Кабардино-Балкарии // Орнитология. М., 1985. - Вып. 20. - С. 104-113.

4. Ашибоков У.М. К истории изучения синиц Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2005. - С. 10-11.

5. Ашибоков У.М. Об экологии большой синицы в Центральном Пред-кавказье // Орнитологические исследования в Северной Евразии — Тезисы 12 Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, 2006. — С. 54-55.

6. Ашибоков У.М. Обыкновенный ремез в Центральном Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2007. С. 3-4.

7. Ашибоков У.М. К вопросу об экологии обыкновенной лазоревки в Центральном Предкавказье // Птицы Кавказа: Изучение, охрана и рациональное использование. — Ставрополь, 2007. С 5.

8. Ашибоков У.М. Современное состояние изученности Paridae в Предкавказье // Вестник Оренбургского Государственного Университета. Оренбург, 2008. - №11. - С. 150-151.

9. Ашибоков У.М. О местах гнездования синиц в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологически вестник. — Ставрополь,2009. Вып.21. - С. 3-6.

10. Бабко В.М. Редкий выпадок гнездования ремеза // Беркут. Украинский орнитологический журнал. Киев, 1994. - 76 с.

11. Бауманис Я.А., Липсберг Ю.К. Изменение в орнитофауне Латвии в течение последних 15-ти лет // 10-я Прибалт. Орнитол.' Конф.Тузисы докладов. Рига, 1981.-С. 10-13.

12. Белик В.П., Пекло А.М. Летняя орнитофауна искусственных степных лесов Западного Предкавказья. Сообщение 1: Челбасское лесничество // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989.-С. 163-172.

13. Белик В.П. Орнитофауна степного подонья: современное состояние // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 1994. -С. 3-17.

14. Белик В.П. Материалы и авифауна степного подонья // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 1996. — Вып. 8. — С. 3-7.

15. Белик В.П. Гнездование большой синицы в земляной норе // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 1999. — Вып.11. -С. 3-5.

16. Беме Л.Б. Птицы Северной Осетии и Ингуши // Ученые записки Северо-Кавказского института краеведения. Владикавказ, 1926. — С. 175-275.

17. Беме Б.Р. Птицы гор Южного Палеарклики. М., 1975. - 181 с.

18. Бианки В.В., Шутова Е.В. К экологии большой синицы в Мурманской области // Бюлл. МОИП. М., 1978.- Т.83.- №2. - С. 6369.

19. Благосклонов К. Н. Особенности гнездования птиц дуплогнез-диков в искусственных гнездовьях // Перелеты птиц в европейской части СССР: Сборнике докладов орнитологической конференции. -Рига, 1953.-С. 187-201.

20. Богданов M.H. Птицы Кавказа // Тр. Об-ва испыт. Природы импе-рат. Казанского Университета. — Казань, 1879. — Т.8., Вып. 4. — 188 с.

21. Божко С.И. К характеристике процесса урбанизации птиц // Вестник ЛГУ. Л., 1971. - № 9. -Вып. 2. - С. 5-14.

22. Бондарцев A.C. Шкала цветов: Пособие для биологов при науч -ных и научно-прикладных исследованиях. М.- Л., 1954. - 28с.

23. Брем А. Жизнь животных // Птицы. М., 1999. Том 2. - 592 с.

24. Будниченко A.C. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание. Воронеж, 1965. - 285 с.

25. Болотников, A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. — Свердловск, 1985, -= 225 с.

26. Вартапетов Л.Г., Кузнецова Д.В., Саловаров В.О., Чупин И.И., Волков А.Е. , Гаврилов A.A., Равкин Ю.С., Равкин Е.С., Жуков

27. B.C. Классификационные и структурные особенности населения Средней Сибири // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь, 2006. - С.107-108.

28. Ветров В.В. Московка новый гнездящийся вид Луганской области // Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. - Мелитополь-Семферополь, 1998. — Вып. №1. —1. C.112-113.

29. Виксне Я.А. Привлечение большой синицы // Привлечение полезных птиц-дуплогнездиков в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958, С. 131-147.

30. Вилке К.А., Вилке Е. К. Материалы по экологии большой синицы // Труды третьей Прибалтийской орнитологической конференции. -Вильнюс, 1959.-С. 63-71.

31. Вилке К.А., Вилке Е. К. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка // Экология и миграция птиц Прибалтики: Труды Четвертой Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 1961. С. 151-160.

32. Вилксне Я.А. Птицы Латвии. Рига, 1983. - 224 с.

33. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. — Новосибирск, 1975. 197 с.

34. Воинственский М.А. Семейства пищухи, поползни, синицевые // Птицы Советского Союза. М.,1954. -Т. 5. - С. 696-784.

35. Волечова Л.В., Шепель А.И. Некоторые данные о гнездовании птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях заказника // Предуралье. Пермь, 1980. - С. 60-65.

36. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М.,1954. - 360 с.

37. Второв П.П., Дроздов H.H. Летне-осеннее население птиц таежных ландшафтов Вологодской области // Орнитология. М., 1960. -Вып.З. -С.131-139.

38. Ганицкий И.В., Тихомирова A.B., Ширшов A.B. Актуальные проблемы изучения и охраны Восточной Европы и Северной Азии. Международная конференция XI орнитологической конференции. Казань, 2002. - С. 168-169.

39. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М.,1963. - 264.

40. Герасимова Т. Д. Унтербергер В. К. Опыт привлечения и изучение питания насекомоядных птиц в сосновых насаждениях // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956. С.62-68.

41. Гладков H.A., Михеев A.B. Жизнь животных «Птицы». М., 1970.-Т.5.-С. 532-541.

42. Горяинов В.М. Значение полезащитных лесных полос в охране дикой фауны Ставропольского края // Современные проблемыэкологии и природопользования на Ставрополье: Материалы научно-практической конф. Ставрополь, 1993. - С. 26-27.

43. Гузий А.И. Зимняя численность и экология большой синицы в спелых и перестойных бучинах Карпат // Вестник зоологический. -1998.-№2.-С. 71-73.

44. Гуль И.Р. Гемоспоридии воробьиных птиц большого города (на примере г. Львова, Украина). //Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь, 2006. - С. 165-166.

45. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. М.-Л., 1940. - Т.6.

46. Дементьев Г.П. Птицы нашей страны. М., 1949. - 238 с.

47. Дементьев Г.П., Гладков H.A. Птицы Советского Союза. М., 1954.-Т. 5.-804 с.

48. Динкевич М.А. Орнитофауна города Краснодара: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Ростов-на-Дону, 2001. 242 с.

49. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе. С-Пб, 1886. -Т.17.- Вып. 1.-С. 260-378.

50. Доржиев Ц.З., Хабаева Г.Н. Животный мир Бурятии. Иркутск, 1986.-С. 65-66.

51. Дорофеев A.M., Бирюков В.П. Сезонные особенности биотипического распределения и миграции синиц в северо-восточной Белоруссии // Русский орнитологический журнал. Ленинград, 2005. — Том 14.-С. 938-939.

52. Дубинин Н.П. , Торопанова Т.А. Птицы лесов долины р. Урал. — М.Л.,1956.- Т.32.-240 с.

53. Дьяконова И.В. Рост и развитие птенцов большой синицы и обрабатываемых пестицидами промышленных плодовых садах // Орнитологические исследования в Северной Евразии. — Ставрополь, 2006.-С. 188-189.

54. Егорова Г.В. Привлечение дуплогнездников в города Восточной

55. Подмосковьи // Материалы всесоюзного научно — методического совещания зоологов педвузов. — Махачкала, 1990. — С. 80-81.

56. Егорова Г.В., Константинов В.М. Экология птиц дуплогнездни-ков небольшого промышленного города центра Европейской России.-М., 2003.-281 с.

57. Езерскас Л.И. Посторонние обитатели дуплянок в лесах Литовской ССР и их влияние на птиц дуплогнездников // Экология и миграции птиц Прибалтики. — Рига, 1961.-С. 123-128.

58. Езерскас Л.И. О биологии птиц дуплогнездников семейства си-нициевых и мухоловковых в Литовской СССР // Экология и миграции птиц Прибалтики : Труды Четвертой Прибалтийской орнитологической конференции. - Рига, 1964. - С. 115-122.

59. Елаев Э.Н. Экология большой синицы в Забайкалье // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1991. - С. 55-70.

60. Заболотный Н.Л., Хохлов А.Н. К фауне воробьиных птиц низовий Кубани // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1991.-Вып. 11.-С.24-37.

61. Заболотный Н.Л. О гнездовании большой синбицы в гнезде сороки // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1996. -Вып.8. - С.8

62. Зимин В.Б. Особенности размещения гнезд дуплогнездгиков в лесах заповедника «Кивач» // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1969. - С.104-109.

63. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Животный мир Карелии. Петрозаводск, 1974.-С. 124-131.

64. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. -Ленинград, 1988. 184 с.

65. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. -М., 1987. 272 с.

66. Ильюх М.П. Московка новый гнездящийся вид // Фауна Ставрополья. — Ставрополь, 1997. - С. 42-43.

67. Ильюх М. П., Хохлов А. Н. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. Ставрополь, 2006. -401 с.

68. Иноземцев A.A. Влияние биотопа на размножение птиц -дуплогнездников // Орнитология. — М., 1960. — Вып. 4. С. 15368. Мйоземцев A.A. Зависимость питания птиц от биотопа// Труды 4ой Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 1961. — С. 147-150.

69. Иноземцев A.A. Материалы по экологии лазоревки и большой синицы в Московской области // Орнитология.- М.,1962.- Вып. 4. -С. 103-315.

70. Иноземцев A.A. Материалы по экологии синиц Москоской области // Учен. Зап. Моск. Гос.пед.ин-та. Материалы по фауне и экологии животных. М., 1962. - С. 169-199.

71. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Ленинград, 1978. - 264 с.

72. Ирисова Н.Л., Букина Т.Г. О гнездовой биологии московки Северо-Восточного Алтая // Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых: экология гнездования птиц и методы ее изучения. — Самаркан, 1979. С. 93-95.

73. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х., Фомин Ю.Б. К экологии московки на Северо-Западном Кавказе // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Кисловодск, 1990.-С. 121-130.

74. Карякин И.В., Быстрых С.В., Коновалов Л.И. Орнитофауна Свердловской области. — Новосибирск, 1999. — 391 с.

75. Кисленко Г.С. Материалы по биологии воробьиных птиц низовьев Сырдари // Орнитология. М., 1974. - Вып. 11. - С. 381-382.

76. Клаустнитцер Б. Экология городской фауны. М., 1990. - 246 с.

77. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк, 1989. — 9с.

78. Климов С.М., Сарычев B.C., Абрамов A.B., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. Кладки и размеры яиц птиц бассейна верхнего Дона. Липецк, 1998. - 119 с.

79. Клитин А. Н. О находке гнезда московки в норе лесной мыши. -Орнитология, 1972, Вып. 10. М., 1972. - 343 с.

80. Клопов A.A. Полезащитные насаждения. Ставрополь. 1950.

81. Клопов A.A. Леса Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. — Ставрополь, 1952. — Вып. 4. — С. 3543.

82. Ковшарь А.Ф. Птицы Таласского Алатау // Труды заповедника Казахстана. — Алма-Ата, 1966. — Т. 1. — 436 с.

83. Ковшарь А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня // Очерки летней жизни фоновых видов. Алма-Ата, 1979. - 312 с.

84. Ковшарь А.Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье. -Алма-Ата, 1981. -260с.

85. Комаров В.А. К экологии ремеза в дельте реки Волги // Труды Астраханского заповедника. 1961. - Вып.5. - С. 262-269.

86. Комаров Ю.Е., Липкович А.Д. Животный мир Северной Алании. -Владикавказ, 2000. С. 62- 199.

87. Комаров Ю.Е. О нетипичном гнездовании птиц в условиях Северной Осетии // Птицы Южной России. — Ростов-на-Дону, 2002. — С. 130-134.

88. Комаров Ю.Е. О размножении обыкновенной лазоревки в Северной Осетии Алании // Кавказский орнитологический Вестник. -Ставрополь, 2008. - Вып. 20. - С. 125-130.

89. Кононов В.И. Растительность юго-заадной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1960.-Вып. 10.-С. 172-202.

90. Кононов В.И. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Флора, растительность и растительные ресурсы Северного Кавказа: Тезисы докладов 1 конференции. — Нальчик, 1962.

91. Константинов В.М. Синантропизация и урбанизация птиц // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. -Минск, 1991.-С. 86-88.

92. Королькова Г.Е. Сравнение деятельности насекомоядных птиц и насекомоядных — энтомофагов в очагах размножения вредителей дубрав // Вторая Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов 3.-М., 1959.-С. 102-103.

93. Королькова Г.Е. Питание насекомоядных птиц теллермановских дубрав // Влияние птиц на численность вредных насекомых. М., 1963.-126 с.

94. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификаций описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. - С.14-22.

95. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М., 1983. - 240 с.

96. Кузьмина М. А. Семейство синицевые Paridae // Птицы Казахстана. - Алма-Ата, 1972, Т. 4. - С. 264-311.

97. Кузякин А.П. Орнитологические наблюдения в Китае // Орнитология. М., 1960. - Вып.З. - С. 467-472.

98. Куранов. Б.Д., Килин. C.B., Баяндин О.В. Птицы -дуплогнездники в зонах с разной степенью урбанизированное™ среды // Материалы 10-ой Всесоюзной конференции. — Минск, 1991. Часть 2. — С. 4-6.

99. Куражсковский Ю.Н. О разработке экологического метода профилактики вредителей // Охрана природы Центральной Черноземной полосы. — Воронеж, 1958. — 171с.

100. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 352 с.

101. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Боголюбов A.C. Географическая изменчивость пространственных ниш видов синичьих стай зимой // Экология, 1988. №4. - С. 34-38.

102. Лебедева Н.В. О биологии большой синицы // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Кисловодск, 1990. — С. 131-134.

103. Лебедева Н.В. О биологии лазоревки // Малоизученные птицы Северного Кавказа. — Кисловодск, 1990. — С. 135-137.

104. Лебедева H.B. Биологическое значение асинхронного развития в онтогенезе птиц дуплогнездников: автореф. дисс.канд. биол. наук-М., 1990.-22 с.

105. Лебедева Н.В. Особенности размножения дуплогнездников на юго-западе Ростовской области // Материалы 10-ой Всесоюзной конференции. Минск, 1991. - Часть 2. - С. 25-26.

106. Левин A.C. Результаты общегородского учета птиц в г. Алматы // Орнитологические исследования в Северной Евразии Тезисы 12 Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - С. 313-314.

107. Липсберг Ю.К. Новые данные о гнездовании ремеза в Латвии // Zool. Muzeja Raksti. Рига, 1971. - С. 1-8.

108. Липсберг Ю.К. Расширение гнездовых ареалов у ремеза, соловьиного сверчка у усатой синицы в Прибалтике // Материалы 9-ой Прибалт, орнит. конф. Вильнюс, 1976. - С. 139-141.

109. Лихачев Г.Н. Наблюдение за размножением большой синицы в искусственных гнездовьях // Зоологический журнал. — М., 1953. -Т.32. Вып. 1.-С. 116-129.

110. Лихачев Г.Н. О взаимоотношениях большой синицы и мухоловки пеструшки при заселении ими искусственных гнездовий // Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждениях. — М., 1954.

111. Лихачев Г.Н. Дополнительные данные по характеру размножения большой синицы в искусственных гнездовьях // Тр. Приокско-Террасного гос. Заповедника. — М., 1957. — Вып. 1. — С. 248-265.

112. Лихачев Г.Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в иску-ственных гнездовьях // Тр. Приокско- Террасного заповедника, -М., 1961. С.82-146.

113. Лихачев Г.Н. О величине кладки некоторых птиц в центре Европейской части СССР // Орнитология. М., 1967. - Вып.8. - С. 165174.

114. Лиховид А.И. Летнее население птиц лесов Ставропольской возвышенности // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1977. - Вып. 2. -С. 25-37.

115. Ломадзе Н.Х., Вдовин М.М. Обыкновенный ремез в городе Ростове-на-Дону // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 2003.-Вып. 15.-С. 71-75.

116. Луговой А.Е. Птицы дельты Волги, фауна и экология птиц дельты Волги и побережий Каспия // Труды Астраханского заповедника. -Астрахань, 1963. Вып.8. - С.1-185.

117. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. — М., 1957.-403 с.

118. Маламусов Х.Г. Птицы центральной части Северного Кавказа. -Нальчик, 1967.- 100 с.

119. Маловичко Л.В., Федосов В.Н. Особенности зимней авифауны Восточного Приманычья // Стрепет. — Ростов-на-Дону, 2006. — Вып. 2. Том 4. - С. 5-28.

120. Мальчевский A.C., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журнал, 1953. Т.32. - Вып.2. - С.277-282.

121. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959. - 281 с.

122. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. — Ленинград, 1983.- Т.2. — 504 с.

123. Манк А .Я. Новые залетные и гнещдовые птицы Эстонии // материалы 7-ой Прибалт, орнит. конф. Рига, 1970. - Вып. 3. — С. 25-30.

124. Марголин В.А., Баранов JI.C. Птицы Калужской области. — Калуга, 2002. 640 с.

125. Мельниченко А.Н. Значение полезащитных лесных полос в размножении вредной и полезной для полеводства фауны // Итоги науч.- исслед. ВИЗР за 1935 г. Л., 1936.

126. Мельниченко А.Н. Полезащитные лесные полосы степного Заволжья и воздействие их на размножение животных полезных и вредных для сельского хозяйства. М., 1949.

127. Мензбир М.А. Птицы. С-Пб, 1904-1909. - 123 с.

128. Микляева М.А., Константинов В.М., Скрылева Л.Ю., Соловченко А.Е., Манаенкова И., Скрипникова С. Экология раннего онтогенеза большой синицы в условиях антропогенного ландшафта // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1997. С.83-89.

129. Милованова Г.А. Материалы по биологии большой синицы в гнездовой период. Тр. Приокско-Терраского заповедника, 1957. — Вып.1. С. 266-286.

130. Миловидов С.П. Динамика численности большой синицы в условиях крупного города // Тезисы докл. Всесоюз. Совещ. «Экология популяций». Новосибирск, 1988. - 4.2. - С. 98-100.

131. Михеев A.B. Биология птиц. М., 1996. - 460 с.

132. Мнацеканов P.A., Емтыль М.Х., Плотников Г.И., Иващенко А.Н. Предварительные данные по летней орнитофауне правобережья Кубани // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Краснодар, 1992. - Часть 1.-С. 111-119.

133. Навасайтис А., Рибикаускас В. Биоэкологические исследования ремеза (Remiz Pendulinus L.,) в Литве // Материалы 7-й Прибалт, орит. Конф. Рига, 1970. - Вып. 3. - С. 48-51.

134. Нанов Е.И. Птицы Южного Приморья. Новосибирск, 1973 . — 418с.

135. Нехорошев О.Г., Галкин А.Н. Привлечение птиц-дуплогнездников в искусственные гнездовья Томск, 1986. - 20 с.

136. Никитина Т.Х. Экология питания лесных насекомоядных птиц Западного Забайкалья. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. 1997. — 19 с.

137. Новиков Г.А. Изменение видового стереотипа гнездования в условиях культурного ландшафта // Зоолг. Журнал. 1964. Т.43. - Вып. 8.-С. 1193-1202.

138. Носкова О.С. Орнитологические исследования в Северной Евразии // Тезисы 12-й международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, 2006. - С.394-395.

139. Нумеров А.Д. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике // Орнитология. М., 1987. - Вып.22. - С. 3-17.

140. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иваничев В.П., Котюлов Ю.В., Коменникова Т.А., Маркина Ю.М., Постелнык А.В. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока низменности // Труды Омского Государственного биосферного заповедника. М., 1995. — Вып. 18. -167 с.

141. Очаповский B.C. Необычные встречи некоторых видов птиц в Краснодарском крае // Природа Северного Кавказа и ее охрана. -Нальчик, 1967.-С. 129-132.

142. Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российской империи. -С-Пб., 1773-1788.-С.18.

143. Пантелеев М.Ф. Биология гнездовой жизни птиц-дуплогнездников в условиях Камского Предуралья: Автореф. дисс. . канд. биол.наук. Казань, 1978. — 20 с.

144. Петров B.C. О кормовом режиме и значении синиц в пойменных лесах Нижнего Днепра // Тр. Н. Иссл. ин-та биологии и биофака Харьковского Университета. - Харьков, 1954. - Т.20. - С.21-24.

145. Петров С.Ю., Рудковский В.П. Летняя орнитофауна Приенисей-ской части Западного Саяна // Орнитология. — М., 1985. — Вып. 20. С. 76-83.

146. Плотников Г.Л, Мнацеканов P.A. Орнитофауна Лаганакского нагорья // Проблемы Лаганакского нагорья. Краснодар, 1987. — С. 8892.

147. Плотников Г.Л. Фауна позвоночных Краснодарского края. Краснодар, 2002. - 232 с.

148. Поливанов В. М. , Поливанова H.H. Методы изучения птенцового питания насекомоядных птиц // Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых: экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самаркан, 1979. - С. 169-171.

149. Поливанов В. М. Экология птиц — дуплогнездников Приморья. Москва: Наука, 1981. 171 с.

150. Поливанова H.H. Питание птенцов лесных птиц в Тебердинском заповеднике // Птицы Северо-Западного Кавказа. М., 1985. - С. 101-124.

151. Поливанов В. М. , Поливанова H.H. Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе // Труды Тебердинского заповедника. Ставрополь, 1986.-Вып. 10.-С. 91-111.

152. Померанцев Д.В., Шевырев И.Я. Значение насекомоядных птиц в лесу и степи. — Санкт-Петербург, 1910. 204 с.

153. Померанцев Д.В. В защиту наших пернатых друзей. Гомель, 1925.-212 с.

154. Прокофьев И.В. О питании птенцов лазоревки // Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых: экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самаркан, 1979. - С. 166-168.

155. Прокофьева И.В. Воробьиные и дятлы потребители сочных плодов // Русский орнитологический журнал. — Ленинград, 2005. -Том 14.-С. 996-1001.

156. Промптов А.Н., Лукина Е.В. Изучение оседлости синиц методом кольцевания // Зоологический журнал 16. Л., 1938. — С. 688-699.

157. Промптов А.Н. Птицы в природе. Уч.пед.Гиз., 1949. - С. 411419.

158. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968.-462 с.

159. Радде Г.И. Орнитологическая фауна Кавказа. (Omis caucasica) Систематическое и биолого-георафическое описание кавказских птиц. Тифлис, 1884. - 451 с.

160. Рашкевич H.A. Мир пернатых. Грозный, 1980. - 208 с.

161. Резник В.А. К изучению оседлости большой синицы в г. Вороши-ловске // Труды Ворошиловского педагогического института 1940 г. Ворошиловск, 1940. - С.205-208.

162. Родимцев A.C., Ваничева Л.К. Биология размножения птиц-дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири // Русский орнитологический журнал. Ленинград, 2004. -Том 13. - С. 629-647.

163. Родимцев A.C. Некоторые аспекты биологии размножения птиц-дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири // Русский орнитологический журнал. — Ленинград, 2005. — Том 14. — С. 602606.

164. Романов А.Л., Романова А.Н. Птичье яйцо. М.,1959. - 20 с.

165. Россиков К.Н. Обзор зимней фауны птиц восточной части долины реки Малки // Записки императорской академии наук. С-Пб, 1884.-Том 49.-48с.

166. Рустамов А.К. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 1958. - Том 2. -253с.

167. Сатунин К.А. Записи кавказского отдела Императорского Русского географического общества. Тифлис, 1913. - Кн. 26. - Вып. 1. - С. 1-144.

168. Сафронов A.A. Изучение питания мухоловки-пеструшки и большой синицы // Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждениях. М., 1954.

169. Севастьянов Г. Н. О распространении гнезд-дупел в Архангельской тайге. Орнитология, 1962, - Вып. 5. - С. 86-91.

170. Силаева O.JI. К биологии размножения большой синицы в Ленинградской области // Орнитология. М., 1981.- Вып. 16. - С. 185-188.

171. Симкин Г.Н. Певчие птицы. М., 1990. - 399 с.

172. Скляренко С.Л., Морозов В.А. Состав корма гнездовых птенцов некоторых синиц и пищухи в Джунгарском Алатау // Орнитология. М., 1987. - Вып. 22. - С. 105-108.

173. Смирнов О.П., Носков Г.А. Структура популяции большой синицы в Ленинградской области // Экология. — Ленинград, 1975. №6. -С. 79-83.

174. Смирнов О.П., Тюрин В.М. К биологии размножения большой синицы в Ленинградской области // Орнитология. — 1981. № 16. -С.185-188.

175. Смирнов E.H. О размножении ремеза в Ленинградской области // Русский орнитологический журнал. Л., 2005. — Том 14. — Вып. 283.-С. 282-285.

176. Сомов H.H. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. -Харьков, 1897.-680 с.

177. Спангенберг Е.П. Исследования по фауне Советского Союза: Птицы // Сб. трудов Зоол. Музея. М., 1965. - Т. 9. - С. 98.

178. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990.-728 с.

179. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М., 2003. - 808 с.

180. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежещих частей Северо-западной Монголии. М. - Л., 1938. - 435 с.

181. Таращук В.И. Птицы полезащитных насаждений степной зоны УССР и возможности использования их для борьбы с вредителями.-Киев, 1953.-281 с.

182. Тильба П.А., Емтыль М.Х., Плотников Г.И., Лохман Ю.В., Ива-щенко А.Н. Авифауна таманского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995. - Часть 1. - С.120-128.

183. Титаева H.H., Поливанов В.М. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период. — Бюлл. МОИП, 1953. Т.58. Вып.2. - С.35-39.

184. Ткаченко В.И. Птицы Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского Государственного заповедника. — Ставрополь, 1966. Вып.6. - 228 с.

185. Третьякова Х.И. Некоторые особенности биологии размножения ремеза в дельте Волги // Зоологический журнал. М., 1973. — Вып. 12. — Т.52. - С. 1880-1882.

186. Федоров С.М. Птицы Ставропольского края (видовой состав, значение и использование их) // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1955. — Вып.7. — С. 165-193.

187. Флинт В.Е., Тейхман A.J1. Закономерности формирования орнитофауны городских лесопарков // Орнитология. М., 1976. - Вып. 12. - С.10-26.

188. Формозов А.Н. Фауна // Природа Москвы и Подмосковья М, 1947. - С.287-310.

189. Фуфаев A.A. Продолжительность гнездовой жизни воробьиных птиц камского Предуралья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1986.-С. 73-85.

190. Хазиева С.М., Болотников A.M.,Каменский Ю.Н., Никольцкая В.И. Материалы о гнездящихся птицах правобережья реки Камы Добрянского района Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1975.-С. 117-127.

191. Хватова Л.П. Питание большой синицы, полевого воробья и вертишейки // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. — М., 1956.

192. Хохлов А.Н., Тельпов В.А. Материалы по экологии воробьиных птиц предгорного района Ставропольского края // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1984. - Вып. 3. - С. 149-165.

193. Хохлов А.Н. К распределению и экологии синиц в Ставропольском крае // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Кисловодск, 1990. - С.222-232.

194. Хохлов А.Н., Харченко Л.П. Летняя орнитофауна низовий Кумы // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 1991. -Вып.2 С.97-109.

195. Хохлов А.Н. Кавказский орнитологический вестник.- Ставрополь, 1997.- Вып.9.- С.156-165.

196. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополя. Ставрополь, 2000. -200 с.

197. Хохлов А.Н. , Хохлова З.И. , Хохлов H.A. Зимующие птицы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 2001. -96 с.

198. Хохлов А. Н., Ильюх М.П., Тельпов В.А., Друп А.И., Траутвайн И.Г., Хохлов H.A., Цапко Н.В., Ашибоков У.М., Бобенко O.A., Киримханова В.Д. К летней орнитофауне долины р. Аликоновки // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2004. - Вып. 12. - С. 145-148.

199. Хохлов А. Н., Ильюх М.П., Цапко Н.В., Ашибоков У.М., H.H. Са-бельникова- Бегашвили. К орнитофауне Восточного Предкавказья и сопредельных территорий // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2007. - Вып. 19. - С. 137-147.

200. Хохлов А. Н., Ильюх М.П., Крячко Ю.Ю., Цапко Н.В., Ашибоков У.М. К майской фауне на водоемах Ставрополья // Фауна Ставро-поья. Ставрополь, 2007. - Вып. 14. - С. 111-113

201. Хохлов А. Н., Ильюх М.П., Ашибоков У.М., Фирсов А.Н. О находке гнезда большой синицы в старом гнезде сизоворонки // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2008. С. 192.

202. Хырак П. Факторы, влияющие на биологию гнездования урбанизированных популяций птиц // Тезисы докл. 12 Прибалтийской орнитологической конференции, 15-18 ноября 1988. — Вильнюс, 1988.-С. 235-237.

203. Хырак П., Мянд Р. Сравнительные аспекты гнездовой биологии большой синицы в городском и агроландшафтах // Тезисы докл. 12 Прибалтийской орнитологической конференции, 15-18 ноября 1988.-Вильнюс, 1988. С.237-238.

204. Цапко Н.В., Ашибоков У.М. Обыкновенная лазоревка и большая синица в Калмыкии // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 2008. Вып. 20. - С.230-232.

205. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города. Новосибирск, 1985. -168 с.

206. Чанский К.К. Преобразование животного мира СССР. М., 1957. -316с.

207. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореф.дисс. .канд. геогр. Наук. Л., 1966. - 20с.

208. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь, 1995.-224с.

209. Шварц С.С. Эффективность криптической окраски. Л., 1950. -Т.20. - Вып. 4.

210. Шкарин B.C. Размножение и эмбриогенез большой синицы на юге Западной Сибири // Орнитология. М., 1995. - Вып.26. - С. 97104.

211. Штегман Б.К. В тростниках Прибалкалья. Алма-Ата, 1951. -271с.

212. Шутова Е.В. О вторых кладках большой синицы на ^севере европейской части России // Русский орнитологический журнал. -С-Пб., 2005. Том 14. - Вып. 285. - С. 358-359.

213. Щеголев В.Н., Дьяконов Ю.В. К биологии гнездовой жизни грача в центральной части ареала // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1978.-С. 88-91.

214. Щитов A.C. Климат Ставропольской возвышенности: Автлреф. дисс. . канд.географ.наук. Ставрополь, 1957.

215. Эверсманн Э. Естественная история птиц Оренбургского края. -Казань, 1866. 635 с.

216. Эдиев М.О., Хохлов А.Н. К фауне зимующих птиц малой Кабар-ды // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1999. -Вып. 5. - Ставрополь, 1993.-С. 114-119.

217. Яремченко O.A., Болотников A.M. Биология размножения Большой синицы // Орнитология. М., 1988. - Вып.23. - С. 81-92.

218. Яремченко O.A. Размножение большой синицы в искусственных гнездовьях // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. - С. 133-146.

219. Bent A.C. Life Histories of North American Jays, Crows and Titmice.- United States National Museum Bull. Washington, 1946. - №191. -S. 273

220. Berressen K.G., Berressen H., Schmidt k-H. Vergleich der Brutbiologie von Hohlenbrutten in innerstadtlichen und standiferner Biotopen // J. ornitol. 1983,124, № 4. s. 38-51.

221. Betts M. The food of titmice in oak woodland // J.animal ecol., 1955. -№2. S.48-54.

222. Betts M.M. A list of insects taken by titmice in the forest of Dean. En-tom. Monthly magaz, 1956. - S.92.

223. Bouchner M. Sloseni potravy maladat nekterych drobnych ptaky a metodika otbery potray pomoci krenich prstensu. Zool. Listy№5. 1. 1956.-S. 186.

224. Brewer R. comparative notes on the history on the Carolina chickadee.- Wilson Bull, 1961. №4. - 73 p.

225. Bush R. Safeguarding orchard fruit. Country life , 1955. - № 3052. -p. 34-49.

226. Garnandt H. Die Nahrung nistkasten brütender Zugvogel Wahrend einer Forleulenkalamitat. Gesyndle Pflanzen, 1957, 9, № 5. - S.98.

227. Grulich F. C. Skody na oresaku pysobene sykorou konadrou (Parus m.major). Zool. Listy, 5, №3. 1956. - S. 141.

228. Haartman L. von. The nesting habits of Fiinish Birds. I. Passeriformes // Comment Biolog. Soc.Sci. Fenn, 1969, vol 32. P.l-187.

229. Hartley P.H. An ecological study of the feeding habits of English titmice. -Animal Ecol., 1953, 22, № 2.- S.132.233234235236237238239240241242243244245246

230. Henderson J. The practical value of birds. N.Y., 1927. - S.238. Hopkins A.D. Bioclimatic, a sciense of life snd climate relations. // U.S. Depart. Arg., Misc., Publ. 1938. - P.280.

231. Hoyt D.F. Praktikal methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk. 1979. - P.73-77.

232. Jarvinen A. clutch size of long-term variation in reproductive fraits of the Pied Flycather, Ficedula hypolensa, in Finnish Lapland // Ornis Jenn, 1989,- № 1,-P. 24-31.

233. Mc. Atee. Effectiveness in nature of the so-called protective adaptations in the animal kingdom chiefly as illustrated by foodhabits of nearcticbirds. Smithsomian misc. collection, 1932, - vol. 85. - №7. -135p.

234. Moller A.P. Clutch size, nest predation and distribution of avian unequal competitors in a patchy environment // Ecology, 1991, № 4. - P.2472482492502512522532542552562572582592601336-1349.

235. Morley A. Field observation on the Marath Tit. Brit, 1953. - №2. -46 p.

236. Olney P. Berries and birds // Birds 1,5. 1966. - P.98-99.

237. Perrins C.M . The great tit, Parus major // Biologist. Gr. Brit. - 19802. 27.p.

238. Pflug F. Meisen als Fliegenfänger. Vogelwelt, 1951. - P.72. Pfiitzenreiter F. Pflanzenglallen und Gallinsekten als Vogelwelt, 1957, -№4. - S.78.

239. Reichart G. Gyapjaspille tojasait pustito maddarak. Aquila, 1959-1960. 66 p.

240. Sauer F. La consummation des baies d' Argousier Hippopphae rham-noides les oiseaiix // Oiseauxet et Rev. fr. Ornithol. 58,2. — 1988. — S. 156-158.

241. Schwerdtfeger F. Schadlingsbekkampfung eine Gefahr fur den Wald - Umschau, 1955. - №15. - S.55.

242. Slagsvold T. Hypothesis on breeding time and clutch size in birds. — Norw. J. Zool, 1975. № 2. - P.219-222.

243. Slagsvold T., Lifield J.T. Influense of male and female quality on clutch size in Tits (Parus sp) // Ecology, 1990. № 4. - P. 1258-1266. Stahibaum G. Kohlmeise fls Fliegenfänger. - Vogelwelt, 1956. - №2. -S.77.

244. Thalenhorst W. Deutsche Forstchutzliteratur 1958. 4. Abwehrmannah-men gegen tierische Schädlinge. Ein Sammelbericht. Z. Pflanzenk-ranckh und Pflansenschurz, 1961. - №1. - S.68.

245. Tinbergen L. De sperwer als roofvijand van Zangvogels. Ardea, 1946.-43s.

246. Tinbergen L. Bosvogels tn insecten. — Nederl. Boschbouw Tijds, 1949, № 4. S.220.

247. Williams G. C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lacks principle //Amer. Natur., 1966. Pp. 687-690.

248. Zwolpher W. Biologische und chemische Schadlingsbekamfiing vom Standpunrt des Forstschutzes gesehen. Allgemiene Forstzeitschrift, 1953, №50.-S. 198.

Информация о работе

Ашибоков, Умар Мухадинович
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности экологии синиц Центрального Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы