Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология синиц в Западном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология синиц в Западном Забайкалье"

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ • ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В.И.ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

ЕЛАЕВ Эрдэни Николаевич

УДК 591.5:598.841 (571.54)

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОШЯ 'СИНИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - »кология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на еоиежамие ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Бурятском институте биологии Сибирского Отделения РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А. В. МИХЕЕВ

Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Ц. 3. ДОРШЕЗ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук.Г. Н. ОШШН кандидат биологических наук В. Т. БУТЬЕВ

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела.

' /Ч' ' А

Защита состоится октября 1992 гоДа в ........час.

на заседании специализированного совета К 053.01. 10 по присуждение ученой степени кандидата наук в Московском педагогической государственном университете имени В.И.Ленина по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. .5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ШГУ имени В.И.Ленина (адрес университета: 119435, Москва, М. Пироговская ул., д. I. ШГУ им. В.И.Ленхна).

Автореферат разослан "......" сентября 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЕ

Актуальность исследования. Изучение экологии симпатрических видов животных является одной из важнейших проблем современной биологии. Значительный интерес к данной проблеме обменяется ее как теоретическим, так и практическим значением, поскольку ока связана, главным образом, с вопросами эволюции видов и управления их популяциями. Однако, специальных исследований, посвященных сравнительной экологии симпатрических видов с целью выявления сходств и различий мевду ними, еще мало. Кроме того, многие риды как е пределах ареалов, так и в отдельных регионах, остается слабо изученными. К таксвым, в: частности, в Западном Забайкалье и, в целом, Сибири относятся синицы. Особый интерес из них представляют черноголовая гаичка и белая лазоревка, экология ко-торьпс до сих пор была мало исследована.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение в сравнительном плане экологии синиц рода Parus в условиях Западного Забайкалья. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

- выявить региональные особенности экологии синиц;

- провести сравнительный анализ экологии симпатрических видов синиц и выявить особенности их адаптации к условиям гнездования; • . 1 " *

- провести анализ взаимоотнохений синиц в период гнездования для выяснения механизмов их сосуществования;

- выяснить некоторые биоценотические связи синиц и разработать меры по целенаправленному их привлечению в лесных биоценозах на основе специфики экологии отдельных видов.

Научная йовизн-i работы. Впервые для Сибири на примере Западного Забайкалья подробно изучена экология синиц, а дайМые по экологии черноголовой гаички и белой лазоревки Являются новши ддя этих видов в пределах их ареалов. На основании сравнительного анализа экологии 5 видов синиц выявлены сходства и различия между ними, связанные с их гнездовши местообитания« я адапта-циями я размножению в дуплах. Составлено представление об оенов-~ кых этапах развития дуплогнездноети у синиц. Расширены имеющиеся данные об экологических механизмах сосуществования синиц.

Практическое значение работы. Полненные результаты по целенаправленному привлечению синиц им«т пржое отношение к раз-

работке проблем управления поведением птиц-дуплогнездников. Сделанные рекомендации могут найти применение в практике биотехнических мероприятий. Сведения по распространение, численности, экологии и Зиоценотическим связям существенно пополнят составляемые республиканские и региональные кадастры животного мира. Материалы диссертации, касающиеся распространения и экологии белой лазоревки, использованы в Красной книге Республики Бурятии (1933) и монографии "Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала" С19Э0). Результаты работы используются при проведении занятий по зоологии и экологии в Бурятском пединституте.

Апробации работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях преподавателей Бурятского пединститута (Улан-Удэ, 1933-1992), научных сессиях Бурятского научного центра CG РАН (Улан-Удэ, 1939-1992), III региональной конференции молодых ученых (Улан-Удэ, 1990), региональном совещании -зоологов пединститутов (Курск, 1990), X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), региональной конференции "5иол. ресурсы и ведение гос. кадастров Бурятии" (Улан-Удэ, 1991), заседании кафедры зоологии и экологии ЫПГУ им. В.И. Ленина (Москва, 1991, 19Э2).

По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит нз введения, четырех глав, выводов общим объемом 205 стр., в том числе 104 стр. машинописного текста, 35 таблиц н 31 рисунка. Список использованной литературы включает 311 названий, из них 102 иностранных.

МАТЕРИАЛ И 1ЕТСДИКА

Сбор материала проводился нами в течении 7 полевых сезонов с 19:5 по 1992 гг. в Западном Забайкалье. Основной материал собран б Гусиноозерской котловине на стационаре "Озеро Паучье" Бурятского пединститута и в пойме р. Селенги в окр. г. Улан-Удэ. •

Биэтопическое распределение птиц оценивали по материалам учетов в гнездовой период на постоянных маршрутах и пробных пяо-яадках, проведенных методом линейных трансектов (Новиков, 1953; Кузякин, 1951). Учетными маршрутами пройдено около 250 км. Всего заложили 4ä площадок от I до 10 га для выяснения простракствен-ко-этслсгической структуры гнездовых поселений.

За весь период работы вывесили 120 искусственных гнездовий, а также наши и осмотрели более 150 гнезд. Под непосредственным наблюдением находилось 83 гнезда, строительный материал изучен -Ü.

Морфологическому анализу подвергнуто 325 яиц. В основу их исследования легла методика В.В.Костина (1977).

Постэмбриональный рост и развитие птенцов изучали на 15 птенцах черноголовой гаички, 13 - буроголовой гаички, II - москсзки, 39 - белой лазоревки, 23 - болыяой синицы. Первичные данные анализировались по методу Емальгаузена-Броуди с вычислением удельной скорости роста чШмальгауэен, I9G5). Пуховой наряд птенцов описыза-ди по И.А.Нейфельдт (1970).

Исследовано 720 пицевых объектов, взятых у гнездовых птенцов с помощью наложения шейных лигатур (Мадьчевский, Кадочников, 1953; Титаева, Поливанов, 1953; Ковяарь, 1961). Объекты в пищевых пробах определены Т.Х.Никитиной.

Наблюдения за кормодобыванием проводили путем "непрерывных регистрация кормопоисховой активности" и оценки местонахождения птицы в момент обнаружения (Altasan , 1974). При этом отмечали вид дерева или травянистого растения, на хотором охотится птица, части дерева - ствол, ветки, хвоя или листья, положение в одном из высотных пологов. 3 общей сложности на наблюдения за кормопоиско-вым поведением каждого вида синиц затрачено около 20 часрр.

При сравнении взаимоотношений синиц использовали показатель сходства и критерий идентичности (Нивотовский, 1982).

содержание' работы

Глава I. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ СИНИЦ 3 ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

В главе рассматриваются экологические условия обитания синиц в Западном Забайкалье, описаны географическое положение, рельеф, почаы, гидрография и климат региона. Особое внимание уделяется сезонным и суточным изменениям погодных условий, растительному и животному населению а местах обитания синиц. Отмечается, что своеобразие географического положения региона и разнообразие экологических условий обусловили видовое богатство и смешанный состав фауны региона.

'Глава II. ЭКОЛОГИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ СИНИЦ

В Западном Забайкалье обитает 6 видов синиц, которые ведут оседлый и кочующий образ жизни. Из них 4 вида - черноголовая и

сероголовая гаички, московка и белая лазоревка - находятся на , границе гнездовых ареалов. Они характеризуются невысокой численностью и спорадичностью распространения. В диссертации описаны особенности распространения, характер пребывания и гнездовая экология 5 видов: черноголовой и буроголовой гаичек, московки, белой лазоревки и большой синицы. Наблюдения автора сопоставляются с данными других исследователей.

Глава III. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИИ СИНИЦ

3.1. Сходства и различия в экологии разных видов синиц

Гнездозые местообитания, й гнездовой период все синицы занимают, главным образом, лесные местообитания. Анализ размещения разных видов показывает, что каждый из них имеет свои наиболее предпочитаемые биотопы. При этом все же наблюдается четкое их разделение на дье группы: первую составляют виды, предпочитающие хвойные леса (буроголовая гаичка и московка), вторую - виды лиственных лесов (черноголовая гаичка, белая лазоревка и большая синица).

Б каждой группе выделяются относительно эвритопные виды -это буроголовая гаичка и больаая синица. Ü местах своего обитания они придерживаются определенных участков, где достигают наибольшей численности. Для буроголовой гаички таковыми являются сырые участки темнохвойного или смешанного леса - у лесных ручьев, водных источников, где встречаются гнилые или полусгнившие лиственные деревья (береза, осина) и трухлявые пни. Для большой синицы характерны участки с дуплистыми деревьями вблизи опушек, полян и дорог в смешанных и лиственных лесах (Елаев, 1991; Елаее, Елаев, 1991). Другие синицы более или менее стено-топны. Черноголовая гаичка - типичный обитатель лиственных лесов. Белая лазоревка предпочитает лиственные насаждения из ивы, ильма по поймам рек. Московка связана преимущественно с елья или другими хвойными деревьями.

Таким образом, сравнение местообитаний 5 видов синиц Западного Забайкалья в гнездовой период показывает довольно четкую видос:.ецифичность их биотопов.

Структура гнездовых поселений. Гнездятся синицы в основном одиночными парами. Гнездовые поселения иногда образуют большие синицы и белые лазоревки. Сни представляют собой рыхлые агрегации,

состояние из небольшого числа гнездящихся пар: у большой синицы из 2-5 (среднее расстояние между гнездами соседних пар 60-70 ы), у белой лазоревки из 2-8 пар (70-80 м). Мевду парами в поселениях устанавливаются устойчивые акустические и иногда зрительные связи. У других трех видов (черноголовой и буроголовой гаичек, московки) таких поселений не было. Расстояние между ближайшими одиночно-гнездящимися парами достигает значительных размеров, которые не позволяют соседям поддерживать устойчивые контакты.

Расстояние мевду гнездами определяется, видимо, наличием удобных для устройства гнезд мест (Михеев, 1953), но минимальные расстояния мевду соседями все же регулируются территориальным поведением самцов. В частности, при плотном развешкрянии дуплянок конспецифические пары больших синиц и белых лазоревок не гнездились ближе 40-60 м друг от друга. Самцы агрессивным поьглением поддерживали определенную дистанцию.

В то же время между разными видами синиц территориальные взаимоотношения были слабо выраженными. Например, большие синицы агрессивно реагировали на белых лазоревок лишь в 10-15 м от своего гнезда, а на птиц,'находившихся дальше, не обращали особого внимания. Большая синица в ассоциациях с другими видами синиц, в частности, с буроголовой гаичкой и московкой, подобной агрессивной реакции к ним не проявляла. Между буроголовой гаичкой и московкой в данный период также не отмечали межвидового территориального поведения.

Формирование поселений синицами любопытно в том плане, что они в основном существуют,у видов, гнездящихся в более разреженных биотопах и сравнительно низкой растительностью. В таких биотопах птицы получают возможность контактировать мевду .собой зрительно. Более частые зрительные связи, по-видимому, стимулируют социальную тягу птиц друг к другу.

Сооки размножения и число гннеративных циклов. Синицы по сравнению со многими другими видами мелких воробьиных приступают к размножение довольно рано и, в целом, гнездовой период проходит у них в сжатые сроки и дружно. Откладка яиц обычно начинает-, ся в третьей декаде апреля и заканчивается в середине-конце мая* У видов, ии гицих две кладк::, откладка наблюдается еще в конце июня-начаде июля. При этом раньше начинает откладывать буроголо-вая гаичка, затем белая лазоревка, черноголовая гаичка, большая синица и последней московка. Разница между сроками массового

проявления этого процесса у разных видов в этом ряду составляет 5-7 дней. А разница между сроками массовой откладки яиц у рано-гнездящейся буроголовой гаички и самой поздногнездящейся московки достигает 12-15 дней.

Прослеживается зависимость сроков гнездования разных видов синиц от области их происхождения. Согласно типам фаун Б.К.Етег-мана (1938), из 5 исследованных нами видов в Западном Забайкалье обитает 2 вида из европейского орнитокомплекса - московка и большая синица, 2 из китайского - черноголовая гаичка и белая лазоревка и I из сибирского - буроголовая гаичка. Самой первой, как было уже отмечено, приступает к гнездованию буроголовая гаичка -вид из сибирской фауны, который, видимо, более приспособлена к местным природным условиям, хотя в европейской части ареала наблюдается значительно позднее ее гнездование. В то же время оба европейских вида в Западном Забайкалье начинают откладывать яйца самыми последними, нежели в центральных областях своего распространения. Два представителя китайской фауны по срокам начала гнездования занимают промежуточное положение между сибирским и двумя европейскими видами, возможно, именно в эти сроки в Западном Забайкалье наступают те наиболее оптимальные условия для размножения каждого из видов, которые близки по уровню к центральным областям их распространения.

Все в'/.^и синиц, за исключением небольшой части популяции бол ьлг-2 с кницы, в данном регионе имеют одну кладку за сезон. У больной синицы около 10-152 популяции выводит птенцов дважды. При з?о.\: наложения отдельных фаз гнездового периода первого и второго циклов не отмечается.

Расположение и строение гнезда. Согласно классификации.птиц-дуплогнездников, разработанной В.М.Поливановым (1981), в Западном Забайкалье единственны* активным облигатным дуплогнездников среда синиц является буроголовая гаичка. Остальные виды йо этой классификации составляют группу пассивных облигатных дуплогнездников. э связи с этим они четко дифференцированы по требованиям к характеру расположения и строению дупел (высота нахождения дупла, его глубина и диаметр летка). При анализе этих требований была выявлена следугидая картина. Высота расположения дупел варьирует в довольно широких пределах от 0 до 8 м. Но каждому из видов тем не менее свойственны определенные диапозоны высоты гнездования. Белая лазоревка и московка чаще заселяют низ-

ко расположенные дупла - соответственно .от 0,3 до I и (59,IÍ от всех найденных гнезд) и от 0 до 1,5 м (66,6%); черноголовая и бу-роголовая гаички предпочитает гнездиться чуть выше - соотвевст-венно от 1,5 до 2 м (33,3%) и от I до 2 м (55,4%); наконец, большая синица, наряду с низкорасположенными дуплами, часто занимает дупла на высоте от 2 м и выше (59,0Í).

Различия в величине леткой более выражены. Так, большая синица гнездится преимущественно в дуплах с округлым летком и довольно широким спектром его величины - от 5-6 см и более. Московка также выбирает дупла с округлым летком, но несколько меньшим диаметром - от 2 до 6 см. У белой лазоревки и черноголовой гаички дупла часто со щелевидкым и еще более меньаим диаметром летком - от 1,5 до 2,5 си. Летки дупел бурогол&вых гаичек, выдолбленных ими, имеет округлую форму и диаметр от 3 до 4 см, глубина дупел чаше была от 12,5 до 15,5 cus (в среднем 14,0 см); Такая же глубина дупел отмечена у черноголоазЛ гаички (3-15 см). Остальные виды занимают довольно глубокие дупла - от 20 до 40 см, а у птиц, которые гнездились б трубах, гнезда иногда располагались на глубине 120-140 см.

У всех исследованных видов синиц гнезда строят самки. Гнезда ■ их характеризуются рядом признаков, отражающих адаптацию я гнездованию в дуплах. Это прежде всего использование рыхлых,легко поддающихся уплотнению строительных материалов таких как мог, шерсть, а также покрытие строительным материалом всей площади дна гнездовой камеры (за исключением слишком широким полостей). Все это обеспечивает выполнение гнездом двух основных функций: первая - создание благоприятных условий при насиживании (форма лотка, теплоизоляция)« и вторая - легкое разрушение стенок гнезда при подрастании птенцов, позволяющее последним размещаться по гнездовой полости, не мешая друг другу (Благосклоное, 1963, I99Í; Поливанов, 1981; Яремченко, 1990).

Количественное соотношение гнездовых кормпонентов различное. По сравнению с другими синицами у буроголовой гаички уменьшается доля мягких материалов (мох, шерсть) и возрастает количество грубых (луб древесных растений, стебли злаков, древесная труха). Но. глазная отличительная черта ее гнездовой биологии - это частичная, а иногда даже полная редукция гнезда, характерная для таких активных облигатных дуплогнездииквв, как дятлы. В этом случае мм полностью согласны с мнением В.U.Поливанова (1981), что обе функции

гнезда, но особенно последнюю, выполняет само гнездовое укрытие. Присутствие в осйован/и гнезд большой синицы и белой лазоревки' веточек и корешков растений различной в поперечном сечении толщины, служащих своеобразным каркасом, связано, видимо, с тем, что эти виды, в отличие от остальных, часто занимают дупла с широким основанием.

Соотношение строительного материала может также меняться и в зависимости от места гнездования. Отсутствие какого-то компонента вблизи гнезда ведет-к его замене на сходный по качеству материал. Особенно это ярко проявляется около наделенных пунктов - в гнездах синиц появляются материалы антропогенного происхождения, близкие по качеству к природным (Ешеев, Елаев, 1991).

Величина кладки, морфометрия яиц -^насиживание. Как типичные дуплогнездники синицы характеризуются довольно крупными кладками. В норме у них бывает 6-П яиц, что значительно выше, чем у других дуплогнездников: у черноголовой гаички (п=6) 6-9 яиц (7,8+ +0,5), буроголовой гаички (п=22) 6-9 (7,9+0,2), московки (П=П) 6-8 (7,3+0,2), белой лазоревки (п=21) 7-Н (9,0+0,26), большой синицы (п="33) 7-13 (9,1+0,31). Необходимо отметить, что в.центральных частях ареалов у черноголовой гаички и московки величина кладки выше и составляет 9-11 яиц, а у буроголовой гаички и большой синицы почти не изменяется (Воинственский, 1954; Михеев, 1957; Ыальчевский, 1959; Птузенко, Иноземцев, 1968;.Кузьмина, 1972; Бардин, 1983; Ильичев, Бутьев, Константинов, 1937 и мн. др.).

У всех о видов синиц яйда относительно мелких размеров, белые с мелкими красновато-коричневыми точками и пятнышками, покрывающими I—ТОЙ их поверхности. Форма нормально-яйцевидная.

Продолжительность собственно насиживания составляет у синиц в среднем 13-14 дней, за исключением большой синицы, у которой она составляет в среднем 12,5 дней. Такое длительное насиживание связано, видимо, со специфическими условиями гнездования дуплогнездников (Поливанов, 1081; Болотников и др., 1985; Яремченко, 1990). В отличие от окружающей среды в дупле создается своеобразный микроклимат со своим газовым и температурным режимом. Повышенная концентрация углекислого газа (Гордеева, 1981; Пантелеев, 1981) и довольно стабильная температура (Пантелеев, 1977) в дупле во время насиживания влияют, по мнению этих авторов, на продолжительность инкубационного периода.

- э -

Постэмбриональное развитие гнездовых птенцоз. Новорожденные птенцы всех исследованных нами видов син^ц, ? целом, похожи и имечт ряд общих черт во знеинем облике. К ним относятся сравнительно малые размеры птенцов, скудность их опудения, ярко-желтая окраска ротовой полости, крупные белые околсрстозые складки, белая гузка. Эти же характеристики в равной степени свойственны как другим представителям рода (.'¿альчевский, 1959, 1981; Ильяшенко, 1990 и др.), так и, в целом, дуплогнездникам iПол нов, 1981; Яремченко, 1990). Последние три приведенные вазе признака можно рассматривать, как отмечает ü.М.Поливанов (1931), как адаптации к темным условиям дупла.

Рост и развитие птенцоз всех видов подробно даются в диссертации. У изученных видов развитие происходит почти одинаково: слуховые проходы открываются на 3-4-е сутки после рождения, глаза - на 5-6-е, маховые и рулевые перья появляются на 5-6-й день, причем маховые появляется на одни сутки рануде рулевых. Интенсивный рост частей тела наблюдается в первые 5-6 дней, затем во время роста оперения - резкое снижение, скорости роста линейных параметров, а перед вылетом - потеря з весе.

Птенцы покидают гнезда у разных видов синиц Западного Забайкалья на 17-18-е сутки.

Питание гнездовых птенцов. Как показал анализ питания, все виды синиц кормят свои:-: птенцов различными беспозвоночными, среди которых преобладает насекомые (69,7-95,9^) к пауки (3,1-"0,3«.). Из насекомых значительное место занимают чешуекрылые (25,9-36,8«). Остальные группы добываются з несколько меньших количествах. Отличия а питании между сравниваемыми видами мало заметны ка уровне отрядов (степень сходства колеблется от 0,32 до 0,99), но уже начиная с семейств, поязлякзтея существенные различия по пищевым объектам (беспозвоночным).

В характере распределения корма между птенцами у разных видов отмечена общая особенность. Сначала пищу получает наиболее активный птенец, находящийся напротив наиболее освещенной части гнездовой полости. Получив корм, он передвигается вдоль стенки дупла и успокаивается, а его место тут же занимает следующий за ним по очереди птенец, который также уходит с этого места только "завладев" своей порцией корма, и т.д. Таким образом происходит круговое двикение выводка. На эту особенность, связанную, видимо, с гнездованием в деплах, не раз обращали внимание и другие иссле-

дователи (Промптов, 1956; Хаютин, Дмитриева, 1981, 1991; Благоск-лсьсв, 1990 и др.). Вероятно, описанный механизм распределения корка, напоминающий своеобразный конвейер, является общим не только для дуплогнеэдкиков, но и для всех закрктсгнездящихся птиц, т.к. помимо этой группы его наблюдали также у птиц-норогнеэдников с той небольшой разницей, когда выводок двигался вертикальным кругом (Хертуев, 1990; доржиев, Хертуев, 1992)..

оЬ^ектявность гнездования синиц в Западном Забайкалье колебалась ь пределах ¿1,7-92,5*. При этом эффективность вьиупления составила 72,3-100,*. Эмбриональная смертность зарегистрирована у черноголовой гаички (8,02), белой лазоревки (2,Ш и большой синицы (1,9д). Бсльзинство гнезд гибнет из-за беспокойства или прямого уничтожения со стороны человека (3,7«) и хкщниксн в основном большого пестрого дятла (3,12). Случаи гибели гнезд и птенцов от ке^-благоприяткъх погодньгх условий единичны.

Итак, проведенный сравнительный анализ репродуктивного цикла синиц пс 14 экологическим признакам выявил наличие ках сходных, так и отличительных признаков. Наибольшее сходство обнаружено в • структуре гнездовых поселений, сроках размножения о'ользинства видов, расположении гнезда в дупле, продолжительности насиживания и пребывания птенцов в гнезде, окраске яиц, характере роста и раз-еитгя гнездовых птенцов, эффективности гнездования. Попарное сравнение экологических признаков 5 видов синиц обнаруживает наибольшее сходство у белой лазоревки и больлой синицы (12 сходных признаков), затем у ДЕух видов гаичек (II признаков). Московка стсиъ • ближе к гаичкам, в частности, к буроголовой (12 признаков). Существенные отличия касаются"трех признахов - гнездовых местообитаний, строения гнездовых дупел (высота расположения, глубина дупел, диаметр детка), количественного соотношения строительных материалов .

Сходство синиц рода Рагшз , прежде всего, связано с одинаковыми условиями их гнездования, а различия - с разнамк условиями . происхождения и разной степенью кх адаптации и гнездованию в дуплах. Как показал сравнительный анализ, наиболее адаптированными гнездованию в дуплах буреголовые гаички. Промежуточное положение занимают черноголовая гаичка и московка. У других двух видов -белой лазоревки и бсльвой синицы - отмечается признаки, характерные для открытогнездя|Цкхся видов (устройство гнезд в укрытиях с

широким дном, использование в основании гнезда укрепляющих элементов. у большой синицы наименьшая по сравненио с другими видами продолжительность насиживания).

Определяющую роль в переходе от пассивной облигатной дутг.о-гнездности к активной, по-видимому, играет местообитания. Большинство активных облигатных синиц рода гагиа - это обитатели темнохвойных лесов. Очевидно, существующий в лесах этого типа острый дефицит естественных дупел вызвал переход отдельных зидов сикиц к самостоятельному их изготовлению, В связи с этим в гнездовой экологии у них произошли некоторые изменения, а именно, упрощение гнезда вплоть до полной его редукции и уменьсение величины кладки. 3 отличие от них, у видов, обитающих э лиственных лесах, где сравнительно чаще встречаются дуплистые деревья, активная дуплогнездность получила относительно меньшее развитие.

В связи в этим представляется возможным следующий путь саз-вития дуплогнеэдности у синиц, который состоит из четырех последовательно сменяющихся стадий: гнездование в естественных дуплах и других готовых укрытиях-»предварительная расжистка готовых естественных дупел-» самостоятельное изготовление дупел путем выщипывания древесных волокон — самостоятельное изготовление дупел путем долбления.

2.2. Взаимоотношение и экологические механизмы4 сосуществования разных видов синиц

Взаимоотношения синиц во внегнездовой период достаточно полно изучены (з£гап<1 , 1977; 'ЛГз^зий , ¿¡Иззоп , 1977; Негогга , 1978; Боголюбов, 1986, 1988, 1991; Боголюбов, Преображенская, 1987, 1990; Иноземцев, 1987; Морозов, 1987; Лазарева и др., 1988 и др.). Результаты их исследований показывает, что в зимних стаях синицы предпочитают при поиске корма разные виды деревьев, кустарников и зоны по вертикали и, следовательно, различается пространственно.

Наши исследования, проведенные в гнездовой период, выявили, что успешное сосуществование разных видов синиц происходит за счет экологической дифференциации, где главную роль играют пространственная (по гнездовым и' кормовым стациям), а также различия в питании птиц и характере использования различных мест гнездования.

Пространственная дифференциация симпатрических видов син:тц. Как было показано вкше, разные виды предпочитает разные типы лесов. Тем не менее для некоторых видов, в основном эвритопных,

¡'-йсстнь! случаи совместного обитания в гнездовой период. При этом они четко дифференцированы по своим гнездовым микростациям.

Поэтому для симлатрических видов синиц характерна частичная аллэбиотопия, а при совместном обитании в их взаимоотношениях на первый план выступает алломикробиотопия. Такая довольно четкая пространственная дифференциация является одним из основных экологических механизмов сосуществования разных видов синиц.

Взаимоотношения 'и экологическая дифференциация синиц при спмбиетапки. В местах совместного обитания синицы приступают к гнездованию почти одновременно и сроки их размножения широко пе-рекрьжастся (степень сходства у разных пар видов колебалась в пределах 0,7-0,95). В связи с этим временная дифференциация - не ■ столь существенный фактор в экологической дифференциации этих в;:дов.

3 качестве основных экологических механизмов сосуществования исследованных видов синиц выступают дифференциация по гнездовым укрытиям (степень сходства составила 0-0,19, за исключением черноголовой гаички и белой лазоревки - 0,57", р<0,005) и пространственная дифференциация по кормовым стациям (0,13-0,91,'причем у разных пар видов-значения меняются по каждой из характеристик). Последняя определяет различия в питании их гнездовых птенцов (по таксономическому составу корма, разобранного до уровня семейств и родов, - 0,17-0,59; по размерам пищевых объектов - 0,53-0,93).

Как показали наши исследования, основные отличия у синиц наблюдаются в использовании кормовых макро- (виды деревьев, кустарников и травянистые растений) л микростаций (части дерева или кормовой субстрат - ствол, ветви, листья иди хвоя), а также зон по вертикали при поиске корма. Так, у большой синицы характер • кормодобывания не изменяется в зависимости от биотопа: и в смешанном лесу, и в пойменном ивняке основной поиск корма она ведет в нижней части лиственных деревьев, используя преимущественно ветки первого порядка, непосредственно отходящие от ствола. Бурсголовая гаичка охотится большей частью в средней части хвойных деревьев и на стволе, восковка свои основные поиски сосредотачивает в верхней части кроны хвойных деревьев и на концевых веточках, обследуя хвоинки и часто подвешиваясь вниз спиной. Черноголовая гаичка, обитая вместе с белой лазоревкой и большой синицей, часто кормится на кустарниках и в травяном ярусе; на деревьях она часто добывает корм, как и буроголовая гаичка, в сред/

ней части лиственных деревьев, но с концевых веточек. Белая лазоревка встречается преимущественно на лиственных деревьях в верхней части кроны и на концевых веточках, часто подвеаиваясь вниз спиной, подобно московке.

Таким образом, у каждого вида кормопоисковое поведение имеет своп специфику и определяет различия в питании самих птиц. Благодаря такой аляомикробиотопии по местам сбора корма, а такие дифференциации по гнездовым укрытиям в гнездовой период синицы практически не вступают в межвидовую конкуренцию.

Глава 1У. СЦЕНКА РОЛИ СИКИЦ В ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ И ВОПРОСЫ ИХ ПРИВЛЕЧЕНИЯ

Анализ пищевых связей 5 видов синиц в период выкармливания птенцов позволил оценить их хозяйственное значение в лесных биоценозах Западного Забайкалья. Нами подсчитано, что одна пара черноголовых гаичек приносит птенцам за период гнездования более 20 тыс. беспозвоночных, буроголовых гаичек - окэло 12 тыс., московок - более 14 тыс., белых лазоревок - более 13 тыс. и больших синиц - около 10 тыс.

С одного квадратного километра в местах своего обитания черноголовые гаички при плотности населения I пара/км*" изымает 20 тыс. членистоногих, буроголсвые гаички при плотности <7 пар/ км^ - 80 тыс., московки при плотности 3 г.ары/кы^ - 40 тыс., белые лазоревки при плотности 1-2 пары/км^ - 20 тыс. и большие синицы при плотности 7 пар/км~ - 70 тыс.

В рационах гнездовых птенцов, как показал наш анализ, 60-30& от общего числа пищевых объектов у каждого вида составляют потенциальные вредители лесного и сельского хозяйства.

Учитывая это, нами разработана методика целенаправленного привлечения синиц в искусственные гнездовья с целью возможного их использования в борьбе с насекомыми-вредителями. Основываясь на различии синиц в требованиях к гнездовым укрытиям, были изготовлены искусственные гнездовья с разными по диаметру, форме и направлению летными отверстиями и вывешены на различной вкс„-те. Белых лазоревок больше привлекали гнездовья, расположенные невысоко над землей (0,5-2 м), с вертикально направленным телевидным летком небольшого диаметра (2,5-3,5 см). Большие синицы охотно занимали дуплянки, расположенные на зысоте 1-5 м, с ок-

руглым и квадратным детками (5-6 см). В отдельных местах синицы занимали до 60Ï искусственных гнездовий. Другие виды редко поселялись в искусственных гнездилищах.

Итак, знание особенностей экологии синиц позволяет целенаправленно привлекать те или иные виды и за счет подбора соответствующих гнездовий регулировать их плотность и соотношение численности разных видов.

ВЫВОДЫ

1. В Западном Забайкалье обитает 6 видов синиц рода Paras ; черноголовая, буроголовая и сероголовая•гаички, московка, белая лазоревка и большая синица. Из них наиболее многочисленными являются буроголовая гаичка и большая синица. Остальные еиды находятся на периферии своих ареалов и характеризуются невысокой численностью и спорадичностью распространения. Белая лазоревка занесена в Красную книгу Республики Бурятии.

2. У "забайкальских" популяций из-за короткого благоприятного периода для размножения репродуктивный сезон по сравнению с "европейскими" более сжатый и проходит в короткие сроки и дружно. При этом сроки начала гнездования у них почти не отличаются, за исключением буроголовой гаички и московки. В отличие от западных популяций величина кладки меньше," но число вылетевших из гнезда птенцов практически одинаково. Для синиц данного региона характерна моноцикличность, за исключением небольшой части популяции больших синиц, у которой два репродуктивных цикла в сезон размножения.

3. Сравнительный анализ экологии симпатрических видов синиц выявил сходства и различия в их экологии. У всех изученных видов четко выражены одиночно-семейное гнездование, ранние и практически одинаковые сроки размножения, дуплогнездность, использование рыхлых строительных материалов, одинаковая продолжительность насиживания и пребывания птенцов в гнездо, сходство в окраске яиц

и во внешних признаках гнездовых птенцов, в их росте и развитии, относительно высокая эффективность гнездования. Существенные отличия в экологии разных видов синиц при симпатрии касаются гнездовых местообитаний, требований к характеру расположения и строению дупел, количественного соотношения строительного материала гнезд, питания.

4. Наибольшее экологическое сходство характерно для белой лазоревки и большой синицы, затем черноголовой и буроголовой гаичек, московка стоит ближе к буроголовой гаичке. Наибольшие различия проелвживаются между активными и пассивными облигатны-ми.дуплогнездниками. Сходство синиц связано преаде всего с параллелизмами в адаптациях к условиям гнездования, а различия объясняются разными условиями их происхождения и разной степенью адаптации к гнездованию в дуплах.

5. Основными экологическими механизмами симпатрии у синиц Запалного Забайкалья являются частичная аллобиотопия, а при сим-5иотопии - алло'микробиотспия. Совместное обитание разных видов оиниц становится возможным за счет их экологической дифференциации, где главную роль играют пространственкая и тропическая.

6. Синицы, являясь одним из фоновых видев лс-снчх ландзаф-тов, играют существенную роль в их биоценозах. Исключительная насекомоядность этих птиц в гнездовой период дает возможность участия в регуляции численности отдельных групп беспозвоночных, в том числе вредителей лесных растений.

Разработанная нами методика целенаправленного привлечения разных видов синиц, основанная на специфике их экологии, позволяет целенаправленно управлять поведением и регулировать их численность. .

ПО ТЕЫЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СДЕДУЩйЕ РАБОТЫ:

1. Езаев Э.Н. Дифференциация трофических нищ большой синиш и белой лазоревки при совместном обитании // Биологический ресурсы и проблемы экологии Сибири. Улан-Удэ, 1990. С. 28-29.

2. Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. Трофические связи белой"лазоревки в гнездовой период в Западном Забайкалье // Там же. С. 2526.

3. Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. Трофические связи пухляка в гнездовой период.в Западном Забайкалье // Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунйстического _ мониторинга, охраны и рационального использования животных. Тез. совещ. зоологов пединститутов. Курск, 1990. С. 104-106.

4. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Ь.К., Ешеев В.Е. Членистоногие в питании некоторых лесных насекомоядных птиц Забайкалья // Фауна и экология членистоногих Забайкалья и Прибавка-

лья. Улан-Удэ, 1990. С. 93-115.

5. Доржиев Ц.З., Ьмов Б.О., Калинина Ji.H. и др. (в т.ч.

Елагв З.Н.) Каталог орнитологической коллекции Кяхтинского крае-ьелческаго музея. Улан-Удэ, 1990. 71 с.

6. Доржиев Ц.З., Емов Б.О., Калинина I.H. и др. (в т.ч. Елаев Э.Н.) Орнитологическая коллекция Кяхтинского краеведческого музея // Тез. докл. конф. Улан-Удэ, 1990." С. 67-71.

7. Доржяэв Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. О трофической дифференциации разных видов синиц при симбиотопии в Забайкалье // .'Материаль- X асесосз. орнитол. конф. Минск, 1997. С. 69-70.

3. Елаев З.Н. Экология большой синицы в Забайкалье // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, T99I. С. 55-70.

9. Езеев З.Е., Елаев Э.Н. О гнездовой фауне и некоторых особенностях экологии птиц пригородной зоны г. Улан-Удэ // Там же. С. 83-92.

1С. Елаев Э.Н. Хозяйственное значение и некоторые экологические особенности привлечения синиц в бассейне оз. Байкал // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР. Улан-Удэ, 1991. С. 69-70.

П. Елаев Э.Н., Елаев В.К. Распределение и опенка численности синиц в гнездовой период в лесных ландшафтах Забайкалья // Там же. С. 7C-7I.

12. Елаев Э.К., Евеев В.Е. О некоторых демографических параметрах популяций синиц и врановых в Западном Забайкалье // Там же

СПТ . I - — tí.,

13. Елаев Э.Н., Доржиев Ц.З..Экология белой лазоревки в Западном Забайкалье // Орнитология. Л., 1992. С. 69-75.

К. Доржиев Ц.З., Елаев З.Н. Сравнительная экология синиц' рода Perus в зоне симлатрии // Экологические исследования симпат-рических видов птиц. Улан-Удэ, 1992.

Подписано к печати 3.09.92. Объем I п.л. Заказ 33! Тир.100