Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология питания лесных насекомоядных птиц Западного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология питания лесных насекомоядных птиц Западного Забайкалья"

Р Г Б ОД

2 О М На правах рукописи

НИКИТИНА Татьяна Хандиевна

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Бурятского государственного университета.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Ц.З.Доржиев кандидат биологических наук Э.Н.Елаев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Р.М.Амшеев кандидат биологических наук, доцент Ю.А.Дурнев

Ведущая организация: Институт географии СО РАН

Защита состоится 1997 г; в Щас. на

заседании диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд. 310.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БГУ (адрес: г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, библиотека).

Автореферат разослан СЦхр&ЛР? 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Э.Н.Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Особенности структуры и функционирования сообществ живых организмов во многом зависят от характера трофических взаимоотношений их компонентов. Птицы, составляющие одно из центральных звеньев в цепи трофических связей в наземных экосистемах, до сих пор остаются слабо изученными. Достаточно отметить, что среди представленных на II Всесоюзной орнитологической конференции (1959) всего около 3% сообщений было посвящено питанию и трофическим связям птиц. Положение практически не изменилось и через 30 лет. На последнем X кворуме орнитологов нашей страны (1991) таких докладов было 4,8%.

Начало целеналравленному исследованию питания сибирских популяций птиц начато с конца 80-х годов (Владышевский, 1980; Дурнев, 1983; Бурский, 1987; Преображенская, 1990; Головатин, 1992 и др.). Но ими охвачено небольшое число систематических и экологических групп птиц только некоторых регионов.

Экология питания лесных насекомоядных видов птиц Западного Забайкалья оказалась практически не изученной.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было изучение экологии питания лесных насекомоядных птиц в условиях Западного Забайкалья. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

• выявить видовой состав и население птиц лесных биоценозов Западного Забайкалья;

. провести количественный и качественный анализ состава птенцового питания массовых видов;

• провести сравнительный анализ экологии питания близких видов птиц, относящихся к одному семейству и на его основе выявить степень их трофической дифференциации;

• определить основные направления трофической специализации лесных насекомоядных птиц на основании комплексного анализа кормовых стаций, характера питания и способов добывания ими пищи.

Научная новизна. Впервые детально изучена экология питания 17 видов лесных насекомоядных птиц Западного Забайкалья. Проведен подробный морфо-экологический анализ объектов их питания, кормопоискового поведения, суточной активности этих птиц в гнездовой период. Выявлены сходства и различия в питании и стратегии добывания корма у близких видов, относящихся к одному семейству. Эти данные являются новыми для отдельных видов и для всех исследованных нами забайкальских популяций. Результаты работы позволили получить общее представление об особенностях питания и трофических связей лесных насекомоядных птиц региона.

Практическое значение. Получены новые данные о значении массовых видов насекомоядных птиц в лесных экосистемах Западного Забайкалья и представления о возможностях их использования при разработке методов биологической борьбы с членистоногими-вредителями лесных культур. Сведения по экологии лесных птиц пополнят республиканские и региональные кадастры животного мира. Результаты исследований используются на лекционных и лабораторных занятиях и полевых практиках по зоологии, экологии и краеведению на естественно-географическом факультете Бурятского госуниверситета.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались и обсуждались на III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), III региональной конференции молодых ученых «Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири» (Улан-Удэ, 1990), Всесоюзном совещании зоологов педвузов «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных» (Курск, 1990), X Всесоюзной орнитологической конференции (Минск, 1991), научной конференции «Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР» (Улан-Удэ,. 1991), а также научно-практических конференциях преподавателей Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 1983-1994), годичных сессиях Бурятского института биологии СО РАН (Улан-Удэ, 1989-1992).

По теме диссертации опубликовано 9 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 158 стр. машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 203 наименования, содержит 10 рисунков, 21 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Дается обоснование актуальности темы исследования, ее теоретическое и практическое значение. Проведен краткий литературный обзор по питанию и проблеме экологических ниш изучаемых видов как в целом по ареалу, так и по исследуемому региону, определена степень изученности проблемы. Указываются цель и задачи исследования.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для настоящей работы собран в 1977-1996 гг. в Западном Забайкалье. Основные сборы по питанию лесных птиц были проведены во время гнездового периода в Гусиноозерской котловине на стационаре "Озеро Щучье" Бурятского госуниверситета и в пойме р. Селенги в окрестностях г. Улан-Удэ.

Всего на сбор полевого материала затрачено 16 месяцев. Для выяснения состава корма получено у гнездовых птенцов 17-ти видов 1699 пищевых проб, содержащих 8359 объектов, в т.ч. пестрого дятла (Dendrocopos major L.) - 60 проб, содержащих 770 объектов, вертишейки (Junx torquilla L.) - 18 (829), сойки (Garrulus glandarius L.) -78 (268), голубой сороки (Cyanopica cyauus Pall.) - 143 (1445), сороки (Pica pica L.) - 101 (578), грача (Corvus frugilegus L.) - 44 (1445), черной вороны (Corvus corone L.) - 26 (200), обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoenicurus L.) - 267 (392), сибирской горихвостки (Phoenicurus auroreus L.) - 50 (92), черноголовой гаички (Parus palustris L.) - 10 (30), буроголовой гаички (Parus montanus Bold.) - 98 (144), московки (Parus ater L.) - 67 (78), белой лазоревки (Parus cyanus Pall.) - 135 (159), большой синицы (Parus major L.)- 249 (301), белошапоч-ной овсянки (Emberiza leucocephala Gm.) - 232 (726), седоголовой овсянки (Emberiza spodocephala Pall.) - 74 (274), дубровника (Emberiza aureola Pall.) - 209 (774). Пищевые пробы получали путем наложения шейных лигатур по общепринятой методике (Мальчевский, Кадочников, 1953; Титаена, Поливанов, 1953), усовершенствованной А.Ф.Ковшарем (1981).

Проведен полный морфо-экологический анализ пищевых объектов: выяснены их биотопическое распределение, пространственная структура, определены линейные размеры, степень склеротизации, окраска, подвижность, суточная активность'и трофическая специа-

лизация, а также частота кормления птенцов и количество приносимого птицами корма. Кормовые объекты определены по возможности до вида.

Видовой состав, население и биотопическое распределение птиц в гнездовой период оценивали по материалам учетов на маршрутах и пробных площадках. Всего заложили 52 площадки размером от 1 до 10 га в разных типах лесов. Кормодобывательное поведение изучали путем постоянного слежения за процессом поиска и добычи корма, а для крупных видов (врановые, дятлы) также оценивали местонахождение птицы в момент обнаружения (Altmann,. 1974). При этом учитывали субстрат, на котором охотится птица: поверхность земли, травянистая растительность, кустарники, деревья, включая ствол, ветки I порядка (т.е. непосредственно отходящие от ствола - «скелетные»), концевые веточки, хвоя или листва; видовую принадлежность растения; положение в высотном ярусе (0-2; 2,1-4; 4,1-6; 6,1-8; 8,1-14; более 14 м). Наблюдения вели с помощью 8- или 12-кратных биноклей и визуально с близкого расстояния. В общей сложности на наблюдения за кормопоисковым поведением птиц затрачено нами более 500 часов.

При анализе кормодобывания использовали классификацию жизненных форм птиц, разработанную О.В.Бурским (1987) на примере воробьиных приенисейской тайги на основе взаимосвязи характера потребляемого корма и обследуемой кормовой поверхности.

При сравнении взаимоотношений лесных насекомоядных птиц использовали показатель сходства популяций и критерий идентичности по А.А.Животовскому (1982).

Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Западное Забайкалье занимает весьма специфическое географическое положение - на границе таежной и степной зон. Это определяет неоднородность физико-географических условий региона, разнообразие растительного и животного мира.

В диссертации дана подробная характеристика экологических условий обитания птиц: описаны географическое положение, основные черты рельефа, климат региона. Особое внимание уделено характеристике лесных биоценозов. В исследуемом регионе широко распространены сосновые, лиственнично-сосновые и смешанные

темнохвойные леса. Чистая темнохвойная тайга встречается реже. На границе между горной тайгой и степыо расположено горное ле-состепье.

Фауна и население разных типов леса неоднородны. В районах наших исследований население птиц зеленомошных сосняков наиболее бедное. Здесь отмечено всего 14 видов. Березовые колки также не отличается большим разнообразием (всего отмечено 16 видов). Смешанные темнохвойные и пойменные лиственные леса характеризуются более богатым видовым составом орнитофауны (соответственно 38 и 46 видов).

Господствующее место в орнитофауне, независимо от типа леса, занимают насекомоядные птицы (57,4%). Видовое разнообразие других групп птиц значительно меньше: хищные и растительноядные составляют 11,9%, насекомо-семеноядные - 8,9%, всеядные -5,4%.

Глава 3. ПТЕНЦОВОЕ ПИТАНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ

В данной главе даны очерки по питанию гнездовых птенцов 17 видов лесных насекомоядных птиц Западного Забайкалья. Анализировались такие параметры, как таксономическая принадлежность пищевых объектов, их морфологические (линейные размеры, степень склеротизации. окраска, подвижность) и экологические (биотопическое распределение, суточная активность, трофическая специализация) особенности, а также частота кормления птенцов птицами-родителями и количество приносимого корма за один прием.

Анализ питания изученных видов птиц показал различную степень использования беспозвоночных (табл. 1). Так, в рационе птенцов пестрого дятла преобладают равнокрылые (55,3%), перепончатокрылые (22,7%) и чешуекрылые (17,0%), Птенцы вертишейки получают исключительно, муравьев, основную долю которых составляют куколки.

Врановые предпочитают членистоногих. При этом приносят птенцам жуков (70,3%), голубые сороки - чешуекрылых (49,3%), сороки - прямокрылых (23,0%) и жуков (16,9%), грачи - прямокрылых (31,5%) и перепончатокрылые (19,5%), черные вороны - прямокрылых (46,4%).

Таблица 1

СООТНОШЕНИЕ РАЗНЫХ ГРУПП БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В РАЦИОНЕ ПТЕНЦОВ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ, %.

Вид ARTHROPODА MOLLUSCA

Crustacea Myriapoda Arachnida Insecta

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Пестрый дятел - - 0,5 - - - - 55,3 - 3,4 - 0,1 - 17,0 чл 7 0,8 0,2

Вертишейка - - 100 - -

Сойка - - 10,2 - 2,0 - 3,3 - 0,4 70,3 - - - 10,2 2,0 1,2 0,4

Голубая сорока - - 10,2 - 0,8 - 17,9 - 0,9 7,9 ' - - - 49,3 2,5 4,4 6,1

Сорока - - 11,1 12,7 0,2 0,9 25,7 - 1,8 18,9 - - 0,2 10,5 20,0 6,2 4,5

Грач - 0,1 1,7 - 1,3 - 34,1 - 0,1 11,0 - - - 15,3 21,5 9,2 -

Черная ворона - - 6,7 0,6 3,9 - 46,4 - 2,8 6,7 - - - 8,4 18,4 3,9 2,2

Обыкновенная-горихвостка 2,8 - 40,1 ■ 3,6 - - 4,6 - 0,3 5,6 0,3 0,1 - 24,5 9,2 6,1 2,8

Сибирская горихвостка - - 11,1 1,4 - - 26,4 - 5,6 19,4 - - - 23,6 9,7 2,8 -

Черноголовая гаичка - - 3,3 - - - - - - 6,7 - - - 76,7 13,3 - -

Буроголовая гаичка - - 22,9 - - - - 3,5 4,9 9,0 - - - 47,2 5,6 6,9 -

Московка - - 14,5 - - - - - - 1,3 - - - 80,3 - 1,3 2,6

Белая лазоревка - - з;8 14,5 4,4 - 0,6 - 14,4 - - 5,7 25,1 19,5 12,0 -

Большая синица - - 29,9 - - - 7,0 - 0,3 7,3 - - - 36,9 13,0 4,3 1,3

Белошапочная овсянка - - 2,9 - - - 63,8 0,3 0,7 7,0 - - - 23,9 1,1 - 0,3

Седоголовая овсянка - - 12,4 - 1,1 - 0,7 - 1,5 1,8 - - - 58,0 1,1 23,4 -

Дубровник - - 17,3 2,2 0,6 - 18,9 - 1,2 9,7 - - - 20,8 6,3 23,0 -

Обозначения: 1 - Ephemeroptera, 2 - Odonata, 3 - Р: 8 - Raphidioptera, 9 - Neuroptera, 10 - Trichoptera, 11

ecoptera, 4 - Orthoptera, 5 - Homoptera, 6 - Hemiptera, 7 - Coleoptera, Lepidoptera, 12 - Hymenoptera, 13 -Diptera.

Горихвостки отдают предпочтение паукам и чешуекрылым, но соотношение этих групп членистоногих у обыкновенной горихвостки составляет соответственно 40,1% и 23,2%, у сибирской - 19,4% и 23,6%.

В птенцовом питании всех видов синиц главенствующее место занимают чешуекрылые. Особенно велика их роль у московки (76,2%) и черноголовой гаички (76,7%), меньшее значение они имеют для буроголовой гаички (47,2%), большой синицы (36,5%) и белой лазоревки (25,1%). Уменьшение потребления чешуекрылых большой синицей и буроголовой гаичкой компенсируется возрастанием доли пауков (соответственно 29,9% и 22,9%), у белой лазоревки - перепончатокрылых (19,5%).

Анализ питания птенцов овсянок показывает довольно четкое разделение по предпочитаемым кормовым объектам. Белошапочная овсянка преимущественно добывает прямокрылых (63,8%), седоголовая овсянка - чешуекрылых (58,0%). Дубровник, в отличие от них, в почти равном соотношении берет двукрылых (23,0%), чешуекрылых (20,8%), прямокрылых (18,9%) и пауков (17,3%).

В целом у изученных видов птиц наиболее потребляемыми объектами являются представители отрядов класса насекомых - чешуекрылые, жуки, перепончатокрылые, двукрылые, прямокрылые, а также класса пауков. Они встречаются в рационах практически всех лесных насекомоядных птиц региона. Все остальные группы членистоногих добываются птицами в незначительных количествах (0,110%). Среди отрядов насекомых, испытывающих наибольший пресс со стороны птиц, встречаются потенциальные вредители лесного хозяйства, которые в годы массового размножения способны нанести существенный ущерб лесным биоценозам.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИИ ПИТАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ

В настоящей главе сделана попытка выявить специфику трофики близких видов, относящихся к одному семейству, а также общие особенности экологии питания лесных насекомоядных птиц в условиях исследуемого региона.

4.1. Сравнительная характеристика питания видов, относящихся к одному семейству

Как показали наши наблюдения, в каждом семействе виды имеют определенный способ поиска и сбора пищи, которые тесно связаны с характером обследуемого субстрата и особенностями потребляемого корма.

Семейство Врановые (СоЫйае; РахяепГогтея). Основным способом кормодобывания представителей этого семейства является собирательство.

По местам сбора корма исследованные нами виды хорошо отличаются. Так, сойка кормится в глубине леса, редко встречается по его границе. Голубая сорока встречается на границе леса, посещает в поисках корма увлажненные поляны и берега рек и озер. В открытых ландшафтах встречаются сорока, черная ворона и грач. При этом сорока и черная ворона предпочитают сырые стации, в то время как грач - более сухие.

Состав пищи наиболее сходен у птиц, кормящихся в сходных местах обитания (черная ворона и грач, сорока и черная ворона).

Таблица 2

Степень сходства врановых по объектам питания

Виды птиц Сойка Голубая сорока Сорока Грач Черная ворона

Сойка - 0,19 0,20 0,17 0,19

Голубая сорока - ГО,46 0,55 0,45

Сорока ^одР 0,94 - 0,56 0,66

Грач 0,83 0,93 0.91 ' - 0,74

Черная ворона 0,83 0,95 0,79 0,89 -

Примечание: не выделенные ячейки - степень сходства по составу корма; выделенные ячейки - степень сходства по размерам пищевых объектов.

Заметно отличается состав корма сойки и грача, сойки и черной вороны, сойки и голубой сороки, которые практически не встречаются вместе в гнездовой период (табл. 2). Отмечена у исследованных врановых высокая степень сходства по размерам приносимого корма, что объясняется, по-видимому, предпочтением ими более крупных объектов, что по мнению В.Р. и Т.В. Дольник (1981) энергетически выгодно. Врановые мало избирательны в выборе обьектов питания

в зависимости от степени их склеротизации: Добывают в основном подвижную добычу (47,6-88,3%).

Семейство Овсянковые (ЕтЪег'иЫае; Раяяеп^гтея). Характер кормопоискового поведения овсянок довольно сходен. Они собирают корм с земли, со стеблей и листьев травянистых растений, ветвей и листьев невысоких кустарников и деревьев, растительной ветоши. Однако, местообитания большинства видов овсянок отличаются. При совместном обитании особей отдельных видов наблюдается четкая их дифференциация по местам сбора корма, что приводит к разделению их трофических ниш (см. табл. 1).

Состав объектов питания у разных видов овсянок довольно сильно отличается, по размерам кормовые объекты сходны (табл. 3). Овсянки одинаково часто охотятся на подвижную добычу, но предпочитают малоподвижную и мягкую добычу (76,4-95,7%).

Таблица 3

Степень сходства овсянок по объектам питания

Виды птиц Белошапочная овсянка Седоголова я овсянка Дубровник

Белошапочная овсянка 0,25 0,51

Седоголовая овсянка - 0,51

Дубровник 0,85- 6.70 -

Примечание: пояснение - см. табл. 2.

Горихвостки (РИоетсигиз; Миьасатйае). Характерным способом охоты является для обыкновенной и сибирской горихвосток подстерегательство. Подстерегая свою добычу с какой-нибудь возвышенности и издалека, она при виде насекомого схватывает его путем резкого броска: в воздухе с расстояния 13-15 м, на земле - 7-8 м, со стволов и ветвей деревьев - 3-5 м, причем на присадах подолгу не задерживается (Доржиев и др., 1990).

Птицы охотятся преимущественно на деревьях, кустарниках, в травянистых зарослях, изредка в напочвенной подстилке, однако степень их использования разными видами отличается. На ветвях с обильными листьями горихвостки обычно не охотятся.

Сравнение питания этих видов показывает, что отмеченные различия в способах добычи и мест охоты этих горихвосток обусловили дифференциацию их трофических ниш. Они добывают разные

по видовому составу (степень сходства - 0,62), но близкие по размерам добычу (0,76), предпочитают мягкую (51,4-76,1%) и подвижную (55,6-64,4%) пищу.

Виды семейства Ситцевые (Paridae; Passeriformes) отличаются наибольшим разнообразием способов охоты. Пластичность синиц в выборе мест и способов питания, выявленная ранее (Елаев, 1990; Доржиев и др.. 1991), обусловлена морфологическими особенностями видов (Промптов, 1956; Lack, 1971; Бардин, 1975; Вла-дышевский, 1980; Боголюбов, 1986; Alatalo, Moreno, 1987; Доржиев, Елаев, 1997).

Черноголовая гаичка кормится в основном на высоких травянистых растениях, изредка на лиственных деревьях. Собирая корм в древесном ярусе, чаще встречается на ветках третьего и второго порядков, несколько реже - на ветках первого порядка и очень редко -на стволе. Наиболее интенсивные поиски корма приходятся на среднюю часть дерева от 4 до 9 м. Движения гаички при этом носят ступенчатый характер. На травянистых растениях держится преимущественно на верхушках (от 0,3 до 0,6 м). Поиски корма занимают до 3-4 мин., иногда дольше.

Буроголовая гаичка охотится только на деревьях. В поисках корма часто посещает ствол, ветки первого порядка, значительно меньше - ветки второго порядка, и почти не берет с веток третьего порядка. В основном добывает корм в средних частях дерева: на сосне от 2 до 5,5 м, на лиственнице от 3 до 11 м, на березе от 5 до 9 м, на ели от 1,5 до 4 м, на кустарниках от 0,6 до 1 м. Особенностью ее кормопоискового поведения является винтообразное передвижение по стволу и крупным веткам хвойных деревьев. В отличие от других видов синиц, она обследует дерево более тщательно, на нем может кормиться до 5-10 и более минут.

Московка также добывает корм в основном на деревьях, но изредка встречается на кустарниках. Основное кормодобывание идет с веток третьего и второго порядков, ствол практически не обследуется. Московка предпочитает охотиться в средней и верхней частях дерева: на сосне от 4 до 10 м, на лиственнице от 6 до 12 м, на ели от 5 до 10 м. При поиске корма на хвойных деревьях передвигается ступенчато. Дерево обследует поверхностно: обычно задерживается до 2-х минут.

Белая лазоревка отмечена собирающей корм только на деревьях (ива, ильм). Обследует преимущественно ветки третьего и второго порядков, ветки первого порядка и ствол посещает реже.

Большей частью держится в верхних частях деревьев от 8 до 12 м. Обследование дерева очень тщательное: на одном дереве птицы проводят до 3-4 мин.

Большая синица собирает корм на деревьях, кустарниках и на земле. При этом чаще использует ветки первого порядка, т.е. непосредственно отходящие от ствола, меньше - ветки второго порядка, т.е. отходящие от скелетных веток, и со ствола, и очень мало - ветки третьего порядка, т.е. концевые веточки. При сборе корма держится чаще в нижних частях дерева: на березе до 4,5 м, на сосне до 3,5 м, на кустарниках до 0,5 м. Выше указанных пределов частота встреч ее резко снижается. Большая синица обследует дерево относительно поверхностно, на одном дереве поиски корма у нее занимают не более 1-2 мин.

Таблица 4

Степень сходства синиц по объектам питания

Виды птиц Черноголовая гаичка Буроголовая гаичка Московка Белая лазоревка Большая синица

Черноголовая гаичка - 0 ' 0 0,59 0,17

Буроголовая гаичка 0 - 0,33 0 0,37

Московка 0 Л84 - 0 0,18

Белая лазоревка ' 0,46 0 - 0,36

Большая синица 0,30, 0,43 - адо 635 -

Примечание: пояснение - см. табл. 2.

Сравнительный анализ таксономического состава рациона гнездовых птенцов синиц показал, что питание разных видов по пищевым компонентам существенно отличается (Доржиев и др., 1990; Елаев, 1990; Доржиев и др., 1991, Доржиев, Елаев, 1997). У всех пяти видов кормовые компоненты отличаются также по размерам и степень сходства по данному параметру сильно варьирует (табл. 4). Такие различия в питании птиц, а именно в видовом составе потребляемого корма (беспозвоночных), размерах объектов питания, определяется своеобразным кормопоисковым поведением, которое у каждого вида имеет свою специфику. В целом синицы предпочитают мягкую и малоподвижную добычу.

Семейство Дятловые (Picidae; Piciformes). Общим для видов семейства является добыча корма путем долбления древесины и рас-клевывания трещин коры. Выделяются птицы, кормящиеся преимущественно на стволах, реже на толстых и сухих ветвях деревьев. Изученный нами пестрый дятел, независимо от вида дерева, свои кормовые поиски сосредотачивает в средней (2-6 м) части дерева.

При этом долго на одном дереве не задерживается (до 2-3 мин.), передвигаясь по стволу спиралеобразно. Обычно успевает совершить 3-4 круга, после чего перелетает на другое дерево, предпочитает мягкую (78,7%) и неподвижную и малоподвижную пищу.

Вертишейка, в отличие от дятлов, принадлежит к числу стенофагов, высокоспециализированных для питания муравьями, их яйцами, личинками и куколками (Нейфельдг, 1958; Птушенко, Иноземцев, 1968; Доржиев и др., 1990).

Степень сходства питания большого пестрого дятла и вертишейки составляет 0,29. По размерам добываемого корма степень сходства еще более выше (0,82).

4.2. Общие особенности экологии питания лесных насекомоядных птиц

Результаты наших исследований по экологии лесных насекомоядных птиц Западного Забайкалья позволили выявить особенности экологии питания и определить основные направления их трофической специализации.

Выявлено, что в целом лесные насекомоядные птицы исследуемого региона отличаются широким набором потребляемой пищи и способностью легко переключаться на вновь появившиеся объекты. Эта особенность является адаптацией к местным условиям обитания, лесные экосистемы которых отличаются очень низкой плотностью населения животных, в т.ч. членистоногих.

Стенофагов в фауне лесных птиц региона мало. Из исследованных нами видов к ним относится только вертишейка, специализированная на муравьях, которых в течение всего периода пребывания здесь всегда может найти их в достаточном количестве.

Следующая особенность, которая отмечается в экологии питания лесных птиц Забайкалья - это хорошо выраженный внутрипопу-ляционный трофический полиморфизм, тесно связанный с полифагией. В зависимости от мест обитания особи одного вида способны специализироваться (часто временно) на определенных объектах.

У исследованных видов прослеживается связь и с суточной динамикой погодных условий. Обычные для забайкальского климата существенные изменения суточной температуры, 'влажности воздуха, атмосферного давления заметно влияют на активность члени- • стоногих-объектов питания и на самих птиц. Птицы максимально используют наиболее благоприятные' часы охоты. Поэтому наибольшая частота кормления птенцов у них падает на эти части суток.

Выявлено у большинства изученных нами видов тесная связь сроков размножения с массовым появлением определенных объектов питания. Обычно время вылупления их птенцов совпадает с началом массовой активности жертв.

Несмотря на все эти общие особенности, у лесных птиц отчетливо прослеживается видовая специфика в характере использования кормовых стаций, выборе объектов питания и кормопоисковом поведении.

У них наблюдается четкая дифференциация по местам добы- • вания корма. По этому параметру можно выделить 3 группы: 1) птицы, добывающие пищу на земле, 2) птицы, добывающие пищу на деревьях и кустарниках, 3) птицы, добывающие пищу в воздухе.

По способу добывания корма исследованные нами виды хорошо отличаются. Среди них встречаются собиратели, собиратели-извлекатели, подстерегатели, преследователи.

В группе птиц, добывающих корм на земле, из изученных нами видов относятся вертишейка, все представители семейств врано-вых и овсянковых. Основной способ добывания пищи у большинства из них - собирательство и по характеру питания они являются в целом факультативными потребителями беспозвоночных, но в гнездовой период - в основном энтомофагами. Исключение составляет вертишейка, питающаяся исключительно муравьями на всех. стадиях их развития.

Наземнокормящиеся птицы имеют свои видовые особенности в выборе мест сбора корма и объектов питания. Поэтому у них наблюдаются существенные различия в рационе.

Ко второй группе птиц, добывающих пищу на деревьях и кустарниках, принадлежат дятлы, горихвостки, синицы. По способу добывания пищи эти птицы отличаются друг от друга. Так, дятлы и синицы относятся к собирателям-извлекателям, а горихвостки - под-стерегателям. Для всех представителей этой группы характерна эн-томофагия в гнездовой период. Однако требования их к местам сбо-

ра корма не совпадают. Дятлы предпочтительнее охотятся на стволах, синицы - в кронах и обыкновенная горихвостка - на нижних толстых ветках деревьев. Для отдельных видов этой группы характерно также охота на земле (горихвостки, большая синица, редко -пестрый дятел), но она у них имеет подчиненное значение. Горихвостки иногда добывают корм и в воздухе. Такие различия в выборе мест сбора корма определяют неодинаковый состав рациона их птенцов.

Третья группа птиц, добывающих пищу в воздухе, среди наших объектов исследования не представлена. В Западном Забайкалье типичными представителями этой группы являются черный и иглохвостый стрижи, мухоловки.

В целом, исследование экологии питания лесных насекомоядных птиц показало, что большинство из них являются полифагами, способны переключаться на разные виды членистоногих, что важно при нестабильных и быстро изменяющихся природных условиях Сибири. Разные виды лесных насекомоядных птиц отличаются в стратегии добывания пищи, использовании кормовых стаций, в выборе объектов питания. Это приводит к дифференциации их трофических ниш и позволяет сосуществовать им в одних и тех же сообществах.

ВЫВОДЫ

1. Фауна птиц лесных биоценозов Западного Забайкалья в гнездовой период насчитывает 134 вида из 12 отрядов. Основную долю их составляют насекомоядные виды - 54,7%, затем идут мио-фаги - 11,9%, растительноядные виды - 11,9%, насекомо-семеноядные - 8,9%, всеядные - 5,4%.

2. В целом для лесных насекомоядных птиц Западного Забайкалья характерны полифагия, способность быстро переключаться на более доступные корма, которые являются одной из адаптивных черт к обитанию в специфических условиях региона. При этом прослеживается четкая видовая особенность в их рационах.

Стенофагия свойственна только видам (вертишейка), обьекты питания которых обильны в течении всего периода их пребывания.

3. Существенную долю в питании лесных насекомоядных птиц представляют насекомые и пауки. Наибольшую пищевую, связь пти-

цы имеют с представителями отрядов прямокрылых, жуков, чешуекрылых, перепончатокрылых.

4. По местам кормодобывания лесные насекомоядные птицы делятся на 3 группы: 1) птицы, добывающие пищу на земле; 2) птицы, добывающие пищу на деревьях и кустарниках; 3) птицы, добывающие пищу в воздухе. По способу кормодобывания выделяются собиратели, собиратели-извлекатели, подстерегатели, преследователи.

5. Различия лесных насекомоядных птиц в способах добывания пщци, использовании кормовых стаций и выборе объектов питания способствуют разделению их трофических ниш и позволяют многим видам сосуществовать в одних и тех же местообитаниях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Никитина Т.Х. Трофические связи обыкновенной горихвостки в бассейне оз. Байкал в гнездовой период//Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. конф. Иркутск, 1988. Ч. 4. - С. 116.

2. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. Питание и хозяйственное значение голубой сороки и грача в бассейне оз. Байкал//Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. Тез. докл. 1П per. конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 1990. - С.24-25.

3. Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. Трофические связи белой лазоревки в гнездовой период в Западном Забайкалье//Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. Тез. докл. III per. конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 1990. - С. 25-26.

4. Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. Трофические связи пухляка в гнездовой период в Западном Забайкалье//Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных. Тез. докл. совещ. зоологов пед. ин-тов. Курск,1990. - С. 104-106.

5. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. Членистоногие в питании некоторых лесных насекомоядных птиц За-байкалья//Фауна и экология членистоногих Забайкалья и Прибайкалья. Улан-Удэ, 1990. - С. 93-115.

6. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н. О трофической дифференциации разных видов синиц при симбиотопии в Забайкалье//Мат-лы Х-й Всесоюз. орнигол. конф. Минск, 1991. - С. 69-70.

7. Ешеев В.Е., Никитина Т.Х. Анализ питания голубой сороки в гнездовой период в Западном Забайкалье//Биологические ресурсы и ведение государственного кадастров Бурятской ССР. Мат-лы науч-но-практ.конф. Улан-Удэ, 1991. -С.74-75.

8. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. О питании птенцов грача в Западном Забайкалье// Биологические ресурсы и ведение государственного кадастров Бурятской ССР. Мат-лы науч-но-практ.конф. Улан-Удэ, 1991.-С. 88.

9. Елаев Э.Н., Никитина Т.Х. Характеристика трофических взаимоотношений лесных насекомоядных птиц при симбиото-пии//Орнитологические исследования в России (к 90-летию прфес-сора A.B. Михеева). М.-Улан-Удэ, 1997. -С.109-116.