Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная биоэкологическая характеристика липовых дубрав и искусственных сосняков в условиях степного Заволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная биоэкологическая характеристика липовых дубрав и искусственных сосняков в условиях степного Заволжья"

На правах рукописи

АВДЕЕВА Наталья Валерьевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПОВЫХ ДУБРАВ И ИСКУССТВЕННЫХ СОСНЯКОВ В УСЛОВИЯХ СТЕПНОГО ЗАВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара-2004

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Самарский государственный университет"

Научный руководитель

заслуженный работник высшей школы Российской Федерации, доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Саксонов Сергей Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Устинова Алина Алексеевна

Ведущая организация

Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

по

Защита состоится 24 февраля 2004 года в 12 " часов на заседании диссертационного совета К 212.218.02 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Самарский государственный университет" по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1. Факс (8462)34-54-17

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Самарский государственный университет"

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Ведясова О.А.

2004-4 27901

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В степных естественных лесах и искусственных лесонасаждениях в силу их экстразональности складываются необычные, специфические условия для развития видовых ценопопуляций растений, для формирования структуры сообществ и их продуктивности. Знание принципов организации лесного сообщества позволяет создавать научно обоснованную систему их рационального использования, повышения продуктивности и охраны. В то же время степные леса как растительные сообщества изучены недостаточно. Мало исследован био-морфный и экоморфный состав растений, ход роста и продуктивность древостоя и травостоя в зависимости от лесорастительных условий. Это и обуславливает актуальность темы данной работы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в тематический план Министерства образования РФ.

Цель и задачи исследований. Цель работы — исследование экоморфной и биоморфной структуры и продуктивности естественных дубрав и искусственных сосняков в условиях степного Заволжья в зависимости от лесорастительных условий, а также определение концентраций ряда тяжелых металлов в основных компонентах лесных насаждений. В задачи исследований входило: 1) изучение видового, экоморфного и биоморфного состава лесных насаждений; 2) исследование показателей роста основных лесообразующих пород и продуктивности насаждений в целом; 3) выявление структуры и запасов лесной подстилки; 4) исследование характеристик почв и их свойств в лесонасаждениях разных типов; 5) изучение содержания тяжелых металлов в основных компонентах лесных насаждений.

Научная новизна. Автором впервые проведен сравнительный анализ естественных и искусственных насаждений степного Заволжья в сходных лесорасти-тельных условиях. Исследованы особенности их видового, экоморфного и био-морфного состава, ход роста лесообразующих пород в высоту, в толщину, по объему ствола. Получены новые данные о запасах надземной фитомассы древостоя, травостоя, лесной подстилки в различных типах естественных и искусственных лесонасаждений, о влиянии различного древостоя на почву. Исследованы концентрации тяжелых металлов (медь, цинк, свинец) в основных компонентах лесных сообществ в зависимости от экологических факторов.

Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ применительно к условиям степной зоны.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ, а также для организации многолетнего биомониторинга. Они могут

также служить методологической основой при изучении степных лесов другими научно-исследовательскими организациями и вузами.

Реализация результатов исследований. Результаты проведенных исследований по диссертации используются в учебном процессе в Самарском юсударст-венном университете по специализации «Экология и охрана природы», а также на кафедре ботаники в Самарском государственном педагогическом университете. Они внедрены в Кинельском мехлесхозе Самарской области, а также в Жигулевском государственном природном заповеднике им. И.И.Спрыгина.

Апробация работы. Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на международных научных конференциях: «Питания бюшдикаци i екологи» (Запор1жжя, 1998); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1998, 2003); «Экология и жизнь» (Пенза, 1999); «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза. 1999); «Проблеми сучасноi екологи» (Запор1жжя, 2000, 2002); «Проблеми фунда-ментальноТ та прикладноi экологи» (Кривий Piг, 2001); «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), международных школах, симпозиумах и совещаниях: «Геохимия биосферы» (Ростов-на-Дону, 2001); «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003); «Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург, 2003), на ежегодных научных конференциях Самарского государственного университета (1998 - 2003 гг.).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Декларация личного участия автора. Автором в период 1998-2003 гг. лично осуществлены все полевые исследования, отбор растительных и почвенных образцов с пробных площадей и их лабораторные анализы. Подготовка растительных и почвенных образцов к анализу, экоморфный анализ насаждений, математическая обработка цифровых данных, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. В диссертации использованы работы, написанные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций -60-80%.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Естественные липовые дубразы и искусственные сосняки в степном Заволжье, несмотря на их внешнее сходство, существенно различаются по видовому составу, экоморфной и биоморфной структуре в зависимости от конкретных лесо-растительных условий. В Красносамарском лесничестве, использованном в качестве природного полигона, по мере перехода от песчаных почв надпойменной террасы (арены) к суглинистым почвам поймы видовое разнообразие травостоя и в липовых дубравах, и искусственных сосняках уменьшается, при этом увеличивается участие сильвантов, мегатрофов, мезофитов, повсеместно преобладают криптофиты, превалирующей биоморфой выступают длиннокорневищные виды. В сходных лесорастительных условиях и на песках арены, и на суглинках в пойме процесс сильватизации, выражающийся в возрастании роли лесных видов (силь-

вантов) и сокращении участия нелесных видов, осуществляется в большей мере в липовых дубравах, чем в искусственных сосняках.

2. Оптимальные условия для роста дуба черешчатого и липы сердцевидной в высоту, в толщину, по объему ствола, по образованию надземной фитомассы древостоя складываются на влажноватой супесчаной почве во внепоемных позициях, а для сосны обыкновенной — в пойме на свежих суглинках. В сходных лесорасти-тельных условиях (на свежеватых песчаных почвах арены и на свежих аллювиальных суглинистых почвах в пойме) сосна обыкновенная в высоту, толщину, по объему ствола растет существенно лучше, чем дуб черешчатый и липа сердцевидная.

3. Между концентрацией меди, цинка и свинца в почве (валовые и кислото-растворимые формы), с одной стороны, и концентрацией данных элементов в морфологических частях дуба, липы, сосны, в надземной фитомассе повсеместно представленных чистотела и ландыша, а также в травостое в целом, с другой стороны, какая-либо четкая связь или взаимозависимость не обнаруживается. Концентрация всех исследованных нами элементов (медь, цинк, свинец) в основных компонентах лесонасаждений зависит от лесорастительных условий и возрастного состояния древостоя.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 261 странице, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (238 источников, из которых 38 на иностранных языках) на 26 стр., 14 приложений (17 стр.). Работа иллюстрирована 50 рисунками, содержит 46 таблиц (88 стр.).

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТЕПНЫХ ЛЕСАХ КАК РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ (обзор литературного материала)

На основании анализа научной литературы (230 источников) рассмотрено развитие лесных сообществ в экстразональных для них условиях степи, их структура. Освещены вопросы формирования флористического состава лесов, проблемы естественного семенного возобновления древесных пород в условиях степи, а также продуктивность лесных сообществ в целом. Проанализированы особенности аккумуляции тяжелых металлов компонентами лесных фитоценозов.

2 . УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 1998 - 2003 гг. на Красносамарском стационаре Самарского государственного университета в долине среднего течения р. Самары (в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема). Общей особенностью климата района исследований является его континен-талыюсть и засушливость. На территории Красносамарского лесничества выпадает в среднем 395 мм осадков, из которых 212 мм (54%) приходится на теплый (апрель-сентябрь) и 183 мм (46%) на холодный период (октябрь-март) года (район пониженного увлажнения), имеет место преобладание расходной части баланса влаги над ее поступлением в виде осадков. Средняя годовая температура равна +4,1 °С, период с температурой воздуха +10°С и выше имеет продолжительность 149 дней при сумме температур 2590°С. С использованием литературного материала в главе 2 дана физико-географическая характеристика района исследований.

Объектами изучения служили стационарные пробные площади, занятые ес-

тественными липовыми дубравами и искусственными сосняками с различным положением в рельефе (табл. 1.).

Таблица 1

Общая характеристика исследованных лесных насаждений

№ пр. пл. Типологический шифр лесонасаждения по А.Л. Бельгарду (1971) Наименование насаждении -

6 Пм В-б Лс. 4Дч. ед. Бп.Ос. тен-Ш Насаждение из липы сердцевидной, дуба черешчатого с единичной примесью березы повислой и осины теневой структуры в стадии изреживаиия на свежеватом суборевом песке. Расположена ■ выровненном понижении на арене (30x50м)

7 СП,.2 Дс-10 Дч. ед. Вш. тен,-Ш Насаждение из дуба черешчатого с единичной примесью ваза шершавого с кустарниковым подлеском теневой структуры в стадии изреживания на свежеватой супеси. Расположена в верхней части переходного от арены к пойме склона(40x50 м)

8 СП2., Дс-9 Лс. 1 Дч. ед. Вш. тсн-Ш Насаждение из липы сердцевидной, дуба черешчатого с единичной примесью вяза шершавого теневой структуры в стадии изреживаиия на влажноватой супеси. Расположена в нижней части склона от арены к пойме (20x50 м)

31 СГЗ', Е-6 Лс. 4 Дч. ед.Вш. тенЕ-Ш Краткопоемная чернокленово-липовая дубрава с единичной примесью вяза шершавого теневой структуры в стадии из-реживания на влажном солонцеватом суглинке. В подлеске - клен татарский. Расположена в притеррасной части поймы р. Самары (50x50 м)

23а 04-ЮСо. п/0С8-Ш Искусственный сосняк полуосветленкой структуры в стадии изреживаиия на свежеватом песке. Расположена на арене р. Самары (50x60 м)

236 П,.2 оч-10Со. п/осв-Г1 Искусственный сосняк полуосветленной структуры в стадии смыкания на свежеватом песке. Расположена на арене р. Самары (20x50 м)

16 СГЗ'2 ОЧ-10Со. ед. Вш. Бп. п/осв-П Искусственное сосновое насаждение с единичной естественной примесью березы повислой и вяза шершавого полуосветленной структуры в стадии смыкания на свежем солонцеватом суглинке. Расположена в притеррасной части поймы р. Самары (15x50 м)

13 СГ'2 ОЧ-ЮСо. ед Бп. Bui КяЛз. п/освк-Ш Искусственное сосновое насаждение с единичной (естественной) примесью березы повислой, клена ясенелистного, вяза шершавого, ясеня зеленого и с кустарниковым подлеском из акации желтой полуосветленной структуры в стадии изреживаиия на свежем суглинке. Расположена в центральной части поймы (20x50 м)

На каждой пробной площади осуществлялось геоботаническое описание. Исследование древостоя проводилось общепринятыми геоботанико-лесотаксационными методами, для определения его хода роста и фитомассы спиливали модельные деревья. Для оценки естественного лесовозобновления на пробных площадях закладывали по 100 учетных площадок (1x1 м) и определяли на них самосев и подрост древесных видов растений, их возрастное и жизненное состояние. При изучении травостоя на пробных площадях случайно-регулярным способом закладывалось по 50 учетных площадок (1x1 м), отмечалось проектив-

гое покрытие каждого вида и его численность по возрастным группам. Экоморф-ный анализ насаждений осуществляли по системе экоморф АЛ. Бсльгарда (1950) с учетом данных Н.М. Матвеева и др. (1995). Степень сходства видового состава травостоя насаждений определяли по коэффициенту Жаккара (Миркин, Розенберг, 1983). Для оценки экологических условий использовали также шкалы ДН.Цыганова (1983). С целью учета надземной фитомассы на 50 учетных площадках растения срезались на уровне почвы с последующим взвешиванием в свежем и воздушно-сухом виде на весах ВЛКТ - 500. В пределах исследуемой пробной площади в межкроновых пространствах по трафарету в 10-кратной повторно-сти отбирались послойно образцы подстилки с последующим разбором на фракции и взвешиванием. На всех исследуемых площадях были заложены почвенные разрезы (шурфы) с последующим их описанием и отбором образцов. Отбор образцов почвы и растений, а также их первичную обработку и подготовку к элементному анализу осуществляли по общепринятым в биогеохимии и почвоведении методам (Страшинский и др., 1987; Практикум. ..,1989). В почвенных образцах определяли содержание гумуса по Никитину и рН ионометрическим способом (Практикум... , 1989). В качестве экстрагента при определении содержания в почве подвижных (кислоторастворимых) форм тяжелых металлов использовали 1-н HNOз. Количественное определение содержания меди, цинка и свинца в почвенных и растительных образцах проводили ядерно-физическим методом по характеристическому рентгеновскому излучению (метод ХРИ) на установке "Элеан" в Харьковском физико-техническом институте.

Статистическая обработка цифровых данных осуществлялась общепринятыми методами с использованием специализированных компьютерных приложений Exsel и Statistica (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984 и др.).

3. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ДУБРАВ В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ

В степном Заволжье наиболее распространенными лесными сообществами являются липовые дубравы. Естественные липовые дубравы в долине р. Самары различаются в зависимости от конкретных лесорастительных условий. Полученный фактический материал представлен в диссертации в форме 13 таблиц, 14 рисунков и 6 приложений. В древесном и кустарниковом ярусах повсеместно господствуют типично лесные виды - сильванты. По мере перехода от песчаных почв арены к супесчаным почвам склона от арены к пойме и суглинистым почвам поймы в древостое возрастает участие мегатрофов, что отражает нарастание трофно-сти (плодородия) почвы, при этом увеличивается и участие влаголюбивых пород как индикатора возрастающей влажности почвы.

Формирование древостоя в естественных лесах происходит в степной зоне только в условиях «экологического соответствия» экотопа биологическим потребностям соответствующей древесной породы. Экологические условия в нижней части переходного склона и в пойме для дуба и липы наиболее соответствуют их экологическому оптимуму, оцененному Д.Н.Цыгановым (1983) для условий подзоны хвойно-широколиственных лесов. Оптимальные условия для роста дуба че-решчатого и липы сердцевидной в высоту, в толщину, по объему ствола, по обра-

зованию надземной фитомассы складываются на влажновагой супесчаной почве во внепоемных позициях (рис. 1., табл. 2.).

180 160 140 120 100 80 6040 20 0-

Опя.31--

10 15 20 25 30 35 40 45 50 Всорост по 5-яслшм

а б

Рис. 1. Ход роста стволов дуба (а) и липы (б) по объему в дубравах Красносамар-ского лесничества

Таблица 2

Надземная фитомасса (ствол, ветви и листья) древостоя в липовых дубравах Красносамарского лесничества, кг/га

№ пр. пл. Типологический шифр лесонасаждения Свежая фитомасса Воздушно-сухая фитомасса

6 п,, В-6 Лс. 4Дч ед. Бп Ос. тен-Ш 237321,20 146133,40

7 СП,.! Дс-10 Дч ед Вш. тен.-Ш 115050,00 75180,00

8 СПЫ Дс-9 Лс. 1 Дч. ел Вш. тен-Ш 244836,00 144891,30

31 СГЗ'з Е-6 Лс. 4 Дч. ед.Вш. тен^Ш 87193,60 54838,08

В условиях степного Заволжья естественное семенное возобновление дуба и липы оценивается как «плохое», ему препятствуют высокая сухость климата, поражение самосева насекомыми и паразитическими грибами.

Наибольшее сходство в видовом составе травостоя свойственно для дубравы на влажноватой супеси в нижней части склона от арены к пойме и дубравы на влажном солонцеватом суглинке в пойме. Видовое разнообразие травостоя в липовых дубравах уменьшается при переходе от арены к пойме, при этом в травостое увеличивается доля участия сильвантов, мегатрофов, мезофитов и мезогигро-фитов, отражающих возрастающее содержание в почве доступных для растений питательных элементов и влаги, а также повышение степени сильватизации сооб-

щсств (табл. 3.). Из климаморф по А.Л. Бельгарду (1950) (жизненные формы по Раункиеру) в исследованных дубравах в травостое повсеместно доминируют криптофиты.

Таблица 3

Экоморфный состав травостоя в липовых дубравах Красносамарского лесничества, % от общего числа особей на 50 м2 (п = 3)

Экомор-фы* Плошадь 6, П1.2 Площадь 7, СП|.2 Плошадь 8, СП2.3 Площадь 31, СГЗ'з

Ценоморфы -

Sil 62,3310,33 83,0011,15 83,6610,33 92,67+0,88

St 29,0011,53 1,6710,33 1,00Ю,00 -

SiIRu 5,33±0,88 7,ЗЗЮ,88 5,4415,28 6,3310,88

Ru 2,00±0,58 1.00+0,00 1.00Ю.00 1,00+0,00

Рг 1,3310,33 2,3310,33 -

PrRu • 1.00Ю.00 -

StRu - 1.00Ю.00 -

PrSt - 1,00+0,00 -

PrSil - 1,0010,00 -

Трофоморфы

OgTr 29,0011,53 1,0010,00 | -

MsTr 48,6711,20 81,6711,45 71,0011,73 48,0010,58

Mglr 22,3310,33 17,6611,45 | 29,0011,73 52,00+0,58

Гигроморфы

Ks 1,00±0,00 0,6710,33 - -

KsMs 70,00+1,00 653313,18 49,3313,84 38,671033

MsKCs 1,00+0,00 1.00Ю.00 1,0010,00 1,0010,00

Ms 11,00±1,53 17,67Ю,67 35,6711,45 26,0013,51

MsHßr - 7,3310,88 12,00+3,06 34,3313,71

HgrMs 17,0010,58 8,0012,00 2,0010,58 -

• Примечание. Ценоморфы: Sil - сильванты, St - степанты, SiIRu - сорно-лссные, Ru - руде-ранты, PrRu - сорио-луговые, Рг - пратанты, StRu - сор но -степнВг5( - лугово-степпыс, PrSil - лугово-лесные. Трофоморфы: OgTr - олиготрофы, MsTr - мезотрофы, MgTr — мегат-рофы. Гигроморфы: Ks — ксерофиты, KsMs - ксеромезофиты, MsKs - мезоксерофиты, Ms -мезофиты, HgrMs- гигрочезофиты, MsHgr- мезогигрофиты

Во всех исследованных нами липовых дубравах превалируют длиннокорне-вищные виды, их роль в сложении травостоя возрастает при переходе от арены к пойме. Максимальная воздушно-сухая фитомасса травостоя отмечена в липовой дубраве на влажноватой супеси в нижней части переходного от арены к пойме склона (пл. 8) и на арене на свежеватом песке (пл. 6) (табл. 4.).

Таблица.4.

Общая надземная фитомасса травостоя в липовых дубравах Красносамарского лесничестве в 2001-2003 годах, кг/га (n=3)

№ прпл Сомкнутость древостоя Тип лесорасти-тельиых условий Свежая фитомасса Воздушно-сухая фитомасса

6 0.7 II.» 1160,0±277,8 301,0*44,6

7 0,6 СП, 2 951,1*207,5 214,9*38,4

8 0,9 СШ, 1494,8*362,4 374,3*79,7

31 0,7 CI3j 1384,5*291,9 215,3*39,4

Масса опада снижается в липовых дубравах по мере увеличения трофности и влажности почвы, при переходе от арены к пойме. Масса лесной подстилки при этом увеличивается, а скорость ее разложения (по опадо-подстилочному коэффициенту - ОПК) снижается (табл. 5.).

Таблица 5.

Скорость разложения подстилки и интенсивность биологического круговорота веществ в липовых дубравах Красносамарского лесничества

№пр. пл. Типологический шифр лесонасаждения Масса, кг/га ОПК

Опад Подстилка

6 Пм В-6Лс.4Дч. ад. Бп. Ос. тен-Ш 2052,18 1056,90 0,51

7 СП,.2 Дс-10 Дч. ед. Вш. •ген.- III 2960,00 1313,90 0,44

8 СПЦ Дс-9 Лс. 1 Дч. ед. Вш. •гея-III 1869,00 2970,10 1,59

31 СГЗ} Е-6 Л<х 4Дч. ед. Вш. -ген,- III 1365,6 3830,20 2,80

Естественные липовые дубравы в долине р. Самары в зоне настоящих степей развиваются в условиях существенно различающихся почв: от луговато-черноземных неполноразвитых выщелоченных малогумусированных песчаных на кварцевом песке до аллювиальных луговых насыщенных солонцеватых среднегу-мусированных на аллювиальных тяжелосуглинистых отложениях. При переходе от арены вниз по склону к пойме отмечается постепенное утяжеление механического состава, увеличение гумусности и величины рН почвы (от слабокислой до слабощелочной).

Отмеченные выше особенности роста, видового, экоморфного, биоморфного состава древостоя и травостоя, их продуктивности достаточно точно отражают свойства почв и соответствующие лесорастительные условия, в частности - троф-ность и влажность.

4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИСКУССТВЕННЫХ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ

Красносамарский лесной массив находится уже за пределами южной границы естественного произрастания сосны обыкновенной, и здесь она представлена исключительно искусственными лесокультурами. Полученный фактический материал представлен в диссертации в форме 13 таблиц, 11 рисунков и 5 приложений. Все исследованные нами местообитания сосны в Красносамарском лесничестве характеризуются достаточно близкими к ее экологическому оптимуму значениями таких экологических режимов как кислотность ^^ и обеспеченность почвы азотом (№), но здесь обнаруживается дефицит увлажнения (Ш) и избыток - термоклиматического (Тm) и солевого (Тг) режимов.

Анализ модельных деревьев показал, что в пойме на свежих суглинках и в

высоту, и в толщину, и по объему древесины ствола сосна растет быстрее (пл. 13 и 16), чем на свежеватых песках арены (пл. 23а и 236) (рис. 2.). Для образования надземной фитомассы древостоя наилучшие условия складываются в пойме (табл. 6.). Надземная фитомасса соснового древостоя слагается прежде всего из стволов

и ветвей. Участие хвои в образовании надземной фитомассы невелико, оно несколько больше в насаждениях в стадии изреживания, чем в стадии смыкания. В целом надземная фитомасса в сосняках в стадии изрежива-ния и в пойме, и на арене существенно превышает таковую в насаждениях в стадии смыкания. В наиболее полно сформировавшихся искусственных сосновых сообществах (в стадии из-реживания) надземная фитомасса древостоя в условиях свежих суглинистых почв поймы больше, чем на свежеватых песках арены, хотя по абсолютному возрасту пойменные со-с н я к. на 16_2 о лет моложе аренных.

Рис. 2. Ход роста стволов сосны по обь-ему в искусственных насаждениях Крас-носамарского лесничества

Таблица.6

Надземная фитомасса (ствол, ветви, хвоя) древостоя в сосновых лесонасаждениях Красносамарского лесничества, кг/га

Л» пр. пл Типологический шифр лесонасаждения Возраст, лет Свежая фитомасса Воздушно-сухая фитомасса

23а П,.2 04-10Со. п/осв-1П 82 278531,40 140936,46

236 П.-2 04 10Со. п/оса-П 52 220203,00 98452,80

16 СГЗ'2 ОЧ-10Со. ед. Вш. Бп. п/осв-П 36 48427,20 24111,00

13 СГ2 04-10Со ед.Бн Вш.Кя.Яз п/осв,-Ш 62 371936,00 191820,80

Естественное семенное возобновление сосны в условиях Красносамарского лесничества может быть оценено по шкале В.Г. Нестерова (1954) как «плохое». В условиях поймы р. Самары сосна возобноаляется семенным путем еще хуже, чем на арене, здесь отмечаются лишь ее единичные всходы. В пойменных насаждениях фиксируется самосев и подрост самостоятельно внедрившихся под сосновый древостой клена ясенелистного, вяза шершавого, клена татарского.

Видовое разнообразие травостоя в сосняках на песках арены существенно (в 1,7-2,5 раза) больше, чем в насаждениях на аллювиальных суглинистых почвах поймы. Наибольшее сходство видового состава травостоя обнаруживается между сосняками, развивающимися на арене, либо, наоборот, - в пойме. Очень большие различия между видовым составом травостоя в сосняках на песках арены, с одной стороны, и в сосняках на суглинках поймы - с другой, объясняются различиями во флористическом составе окружения лесонасаждений как очагов инспермации -песчаных степей на арене и заливных лугов в пойме. Сосновый древостой, особенно в стадии смыкания, оказывает заметное положительное средопреобразую-щее воздействие, о чем свидетельствует изменяющийся состав экоморф в формирующемся травостое, в котором увеличивается численность лесных (сильвантов и сильвантов-рудерантов), требовательных к трофности и увлажнению почвы видов (мезотрофов, мегатрофов, ксеромезофитов, мезофитов, гигромезофитов) при одновременном сокращении роли нелесных (степантов, пратантов, рудерантов), малотребовательных к плодородию и влажности почвы видов (олиготрофов, мезоксе-рофитов, ксерофитов) (табл. 7.). Как и в естественных липовых дубравах, в искусственных сосняках повсеместно преобладают хорошо приспособленные к перенесению неблагоприятных условий зимы и периода летних засух криптофиты, а из биоморф - длиннокорневищные многолетники, обладающие высокой способностью к вегетативному размножению и разрастанию. Надземная фитомасса травостоя возрастает при переходе от сосняков в стадии смыкания к стадии изрежива-ния, в пойменных лесонасаждениях она существенно меньше, чем в аренных (табл. 8.).

Таблица 7

Экоморфный состав травостоя в искусственных сосняках Красносамарского лесничества, % от общего числа особей на 50 м2 (п = 3)

Экомофы Площадь 23а П,2 Площадь 236 П,.г Площадь 13 СГ2 Площадь 16 СГЗ'2

Цсномор< ы

8,3311,20 7,00±1,53 61.6719,39 72,0012,08

18,67±0.88 19.6711.45 1.3311.33 2,3311,45

8,6710,33 18,00+1,15 33,33+10,33 4,1710,47

Яи 25,67±0,33 27,00+2,31 4,33+0,88 13,3311,33

Рг 23,33±0,33 17,0011,00 - о,ззю,зз

. 1.00Ю,00 ■

Рг51 13,33+0.88 1,67+0,33 - 7,6710,33

РЙ1| 1,67±0,33 8,6712,33 - -

Трофомор >ы

МвТг 69,00±0,57 54,0013,21 63,0017.55 79,311,48

МйТг 15.00±1.00 33,6711,45 37.0017.55 19,5311,38

0*1 г 16,0010,57 12,3314,63 - 1.03Ю.61

Гигромор< >ы

7,3310,33 20,67+2,03 - 1,0310,60

К^Мг 42,0010,58 40,67+0,67 21,3311,76 40,2310,80

1,0010,00 20,6712,03 1,00+0,00 9.63+2.71

Мя 48,0010,58 33,3312,73 77,6711,76 49,03+1,52

МчН£Г 0,6710,33 0,6710,33 - -

НкгМэ 1,00±0,00 1.3310,33 - -

Основу подстилки в искусственных сосняках повсеместно образует опавшая хвоя, а также ветки и кусочки коры деревьев, роль травяных остатков незначительна. Общие запасы подстилки, масса гумификационного слоя в пойменных сосняках значительно больше, чем в аренных. Это же касается мощности подстилки и преобладания запасов ферментативного слоя над опадным. Скорость разложения подстилки и интенсивность биологического круговорота веществ (по ОКП) существенно снижается при переходе от свежеватых песков к свежим суглинкам поймы, от насаждений в стадии смыкания к стадии изреживания (табл. 9.).

Песчаные почвы арены в искусственных сосняках характеризуются меньшей мощностью и гумусированностью, чем аллювиальные суглинистые почвы поймы, но мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта почв на арене больше, чем

Таблица 8

Общая надземная фитомасса травостоя в сосновых насаждениях Красносамарского лесничества в 2001-2003годах, кг/га (п=3)

№ пр. пл. Сомкнутость древостоя Тип лесорастительных условий, Свежая фитомасса Воздушно-сухая фитомасса

23а 0,5 П,.2 945,9±361,2 366,4± 150,4

236 0,7 246,8±42,2 75,1±12,9

13 0,7 С Г, 382,2±64,9 87,7±!9,5

16 0,8 СГЗ'з 39.7±3,17 7,5*0,4

Таблица 9

Скорость разложения подстилки и интенсивность биологического круговорота в искусственных сосновых насаждениях Красносамарского лесничества

пр. пл. Типологический шифр лесонасаждения Масса, кг/га ОПК

Опал Подстилка

13 ОЧ-10Со. ед. Бп. Вш. КяЛз. п/осв«-Ш 241,5 3585,3 14,8

16 СГЗ'з ОЧ-ЮСо. ед. Вш. Бп. п/осв-П 232,4 2397,4 10,3

236 111-2 ОЧ-ЮСо. п/осв-И 241,5 1456,3 6,0

23а И1-2 ОЧ ЮСо. п/осв-Ш 178,7 1710,4 9,6

в пойме. При переходе от арены к пойме нейтральная реакция почвенной среды постепенно сменяется слабощелочной. Чем продолжительнее существование искусственного сосняка, тем больше мощность почвы и, особенно, перегнойно-аккумулятивного горизонта, в чем находит свое выражение почвопреобразующее воздействие древостоя.

5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛИПОВЫХ ДУБРАВ И ИСКУССТВЕННЫХ СОСНЯКОВ

В сходных лесорастительных условиях и на песчаных, и на суглинистых

почвах в долине р. Самары в искусственных сосняках рост древостоя в высоту, в толщину, по объему ствола значительнее, чем дуба черешчатого или липы сердцевидной в естественных липовых дубравах (табл.10).

Надземная фитомасса и ствола, и листьев, и ветвей сосны в искусственных сосняках также существенно больше таковой дуба и липы. Однако общая надземная фитомасса древостоя прежде всего прямо зависит от численности стволов деревьев на единице площади.

Таблица 10

Сравнительный анализ сходных по лесорастительным условиям естественных липовых дубрав и искусственных сосняков в стадии изреживания в Красносамарском лесничестве

Показатель Дуб 1авм Сосняки

П|.2(лл 6) СГЗ'з (пл 31) п,.2 (пл 23а) сгг (пл 13)

дуб липа дуб липа сосна сосна

Средняя высота ствола, м 14,9 159 16,4 15 22,8 24,1

Средний диаметр ствола, см 24,0 21,0 24,0 18,0 31,0 24,0

Средний объем ствола, т' 236,2 172,0 263,2 138,1 613,0 443,5

Дол* участия в травостое,% -сильванты -мезотрофы -мсгатрофы -кссромезофиты -мезофиты -гигромкзофиты -мезогигрофиты 62,33 48,67 22,33 70,00 11,00 17,00 92,67 48,00 52,00 38,67 26,00 34,33 8,33 69,00 15,00 42,00 48,00 1,00 0,67 61,67 63,00 37,00 21,33 77,67

Надземная фитомасса, кг/га -древостой в целом -ствол с корой -ветви -листья 1441 57342,6 8391,6 1038,9 35,4 63754,9 14592,1 1013,2 548 28678,7 5900,2 900.5 38.1 15595.2 3298,4 465,1 141161.4 115971.45 10195,92 14769,09 191820,8 156733,5 7788,0 27299,3

Травостой в целом, кг/га 301,0 215,3 366.4 87,7

Воздушно-сухая масса годового опада, кг'га 2052,18 1365,60 178,8 241,5

Запасы подстилки в целом, кг/га -в слоеЬ ■в слое Г -в слое II 1056.9 188,2 497,4 371,3 3830,2 376,8 1136,7 2316,7 1710.4 604,1 720,5 385,8 3585.3 396,6 1277.4 1911,3

Ог.адо-полстилочный коэффициент (ОПК) 0,51 2,8 9,6 14,8

В липовых дубравах количество годового опада больше, чем в искусственных сосняках, а скорость разложения подстилки - наоборот. Древостой липовых дубрав оказывает более заметное средопреобразующее воздействие на почву, чем искусственный сосновый древостой, в связи с чем увеличивается трофность почвы. Колебания влажности почвы также контраснее в дубравах, чем в сосняках. По доле участия в сложении травостоя лесонасаждений такой группы растений как сильванты можно оценить уровень процесса олесения или сильватизации изучаемых лесонасаждений. Доля сильвантов на свежеватом песке в травостое искусственного сосняка составляет всего 8,33%, а в липовой дубраве - 62,33%, то есть в

условиях арены на свежеватой песчаной почве процесс сильватизации выражен в большей мере в липовых дубравах, чем искусственных сосняках. В условиях поймы в дубраве на влажном солонцеватом суглинке степень сильватизации еще значительнее (Sil - 92,67%), чем в сосновом насаждении на свежем суглинке (Sil -61,67%).

6. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В КОМПОНЕНТАХ ЛИПОВЫХ ДУБРАВ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА

Полученный фактический материал представлен в диссертации, в форме 12 таблиц, 14 рисунков и 2 приложений.

Максимальная валовая концентрация меди и свинца в перегнойно-аккумулятивном горизонте отмечена в дубраве на влажноватой супеси (пл 8); цинка—в дубраве на свежеватой супеси (пл 7); свинца - в краткопоемной дубраве на влажном солонцеватом суглинке (пл. 31). При анализе распределения валовых и кислоторастворимых форм тяжелых металлов не обнаруживается конкретной зависимости от гумусированности, гранулометрического состава почв и от реакции почвенной среды, как это видно из рис. 4. Валовая концентрация цинка в почвах изученных дубрав не превышает фоновый уровень для почв в подзоне разнотрав-но-типчаково-ковыльных степей Поволжья, а валовая концентрация свинца, и в ряде случаев, меди несколько превышает фоновую (рис. 5.). Выявлена слабая биогенная аккумуляция цинка в верхних горизонтах почвы во всех дубравах, а свинца и меди - в супесчаной влажноватой почве в нижней части склона (пл. 8). В кратко-поемной дубраве отмечается возрастание биогенной аккумуляции меди в верхних слоях аллювиальной солонцеватой суглинистой почвы.

Рис. 4. Изменение концентрации цинка в почвах липовых дубрав Красноса-марского лесничества в зависимости от их гумусированности, реакции почвенной среды и мехсостава

Рис. 5. Усредненное валовое содержание тяжелых металлов в перегнойно-аккумулятивном горизонте почв липовых дубрав Красносамарского лесничества в сравнении с региональным фоном

Наиболее высокие концентрации меди и цинка в листьях липы зафиксированы в дубраве на свежеватом песке (пл. 6), а свинца - в краткопоемиой дубраве на влажном солонцеватом суглинке (пл. 31). Существенная аккумуляция в древесине веток меди и свинца выявлена у липы на свежевагой супеси (пл. 7), а свинца - у дуба на влажноватой супеси (пл. 8). Максимальная суммарная концентрация всех исследуемых элементов в древесине ствола отмечена у дуба на свежеватом песке (пл. 6), здесь же выявлено и максимальное содержание цинка и свинца в древесине корней дуба. Наибольшая концентрация меди зафиксирована в корнях дуба на свежеватой супеси (пл. 7). Если сравнивать ряды концентраций меди, цинка и свинца в листьях, корнях, ветках и стволах дуба и липы с таковыми в исследованных почвах (валовые, кислоторастворимые формы, степень подвижности), то между ними не обнаруживается определенной взаимосвязи и взаимозависимости.

Концентрация меди в надземной фитомассе травостоя липовых дубрав в целом увеличивается при переходе от арены к пойме, а концентрация свинца — наоборот. По концентрации цинка в надземной фитомассе травостоя образуется ряд: дубрава на свежеватой супеси (пл. 7) > дубрава на влажном солонцеватом суглинке (пл. 31) > дубрава на влажноватой супеси (пл. 8) > дубрава на свежеватом песке (пл. 6).

Концентрация меди, цинка и свинца в опаде и подстилке подвержена существенному варьированию в различных по составу древостоя и лесорастительным условиям дубравах. Максимальная концентрация меди в опаде отмечена в кратко-поемной дубраве на влажном солонцеватом суглинке (пл 31); цинка и свинца — в дубраве на свежеватом песке (пл 6). Наибольшее содержание меди в подстилке выявлено в дубраве на влажноватой супеси (пл 8), цинка — в дубраве на свежеватой супеси (пл 7), а свинца — в краткопоемной дубраве на влажном солонцеватом суглинке (пл 31).

7. КОНЦЕНТРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В СОСНОВЫХ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА

Полученный фактический материал представлен в диссертации в форме 7 таблиц, 11 рисунков и 2 приложений.

Установлено, что в песчаной почве сосняков в стадии смыкания больше валовое содержание меди, а в суглинистых почвах — цинка и свинца. С увеличением возраста сосняков в почве становится больше концентрация меди, цинка и свинца. В сходных по возрастному состоянию древостосв сосняках отмечается увеличение концентрации подвижных форм меди, цинка и свинца при переходе от песчаных почв к суглинистым. В одинаковых лесорастительных условиях (свежеватый песок или свежий суглинок) в сосняках различного возраста почва содержит разное количество валовых и потенциально подвижных форм тяжелых металлов. Валовая концентрация цинка в почвах изученных сосняков не превышает фоновый уровень для почв в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Поволжья, валовая концентрация меди и свинца в ряде случаев несколько превышает фоновую. Биогенное накопление меди и цинка в перегнойно-аккумулятивном горизонте песчаных почв на арене и суглинистых почв в пойме выражено слабо. Повышенная аккумуляция свинца отражает, по-видимому, его воздушные техногенные поступле-

ния.

Какая-либо четкая связь между концентрацией меди, цинка и свинца в почве (валовые и кислоторастворимыс формы), с одной стороны, и концентрацией данных элементов в хвое, ветвях, стволах и корнях сосны, с другой стороны не выявлена. Соотношение концентраций исследованных элементов в корнях, в стволе, в ветвях и хвое не подчиняется какому-нибудь определенному правилу. Содержание исследованных элементов в надземных и подземных органах сосны зависит от ле-сорастительных условий и возрастного состояния древостоя. Концентрация меди, цинка и свинца в надземной фитомассе чистотела, ландыша, а также травостоя в целом не проявляет какой-либо связи с их концентрацией в почве.

Максимальная концентрация меди, цинка и свинца и в опаде, и в подстилке выявлена в сосняке в стадии смыкания на свежем солонцеватом суглинке в притеррасной части поймы (пл. 16).

ВЫВОДЫ

1. Естественные липовые дубравы в степном Заволжье, несмотря на внешнее сходство, существенно различаются по видовому составу, экоморфной и био-морфной структуре в зависимости от конкретных лесорастительных условий. В древесном и кустарниковом ярусах повсеместно господствуют типичные лесные виды - сильванты. По мере перехода от песчаных к супесчаным и суглинистым почвам в древостое сокращается участие олиготрофов и возрастает доля мегатро-фов и влаголюбивых видов.

2. Видовое разнообразие травостоя и в естественных липовых дубравах, и в искусственных сосняках Красносамарского лесничества, использованного в качестве природного полигона, уменьшается при переходе от песчаной террасы (арены) к пойме, при этом увеличивается доля участия сильвантов, мегатрофов, мезофитов и мезогигрофитов. В травостое и липовых дубрав, и искусственных сосня-коз повсеместно преобладают криптофиты, превалирующей биоморфой являются длиннокорневищные многолетники. В сходных лесорастительных условиях на песках арены и на суглинках в пойме процесс сильватизации, выражающийся в возрастании роли лесных видов (сильвантов) и сокращении участия нелесных видов, осуществляется в большей мере в липовых дубравах, чем в искусственных сосняках.

3. В сравнении с экологическим оптимумом - ареалом (в подзоне хвойно-широколиственных лесов) дуб черешчатый и липа сердцевидная в условиях степного Заволжья на аллювиальных суглинистых почвах поймы по конкретной выраженности экологических режимов близки к оптимуму, а на песчаных террасах им не хватает тепла и влаги. Сосна обыкновенная в искусственных насаждениях степного Заволжья испытывает некоторый избыток тепла и солевого режима почвы. Оптимальные условия для роста дуба черешчатого и липы сердцевидной в высоту, в толщину, по объему ствола, по образованию надземной фитомассы складываются на влажноватой супесчаной почве во внепоемных позициях, а для сосны - в пойме на свежих суглинках. В степном Заволжье и на свежеватых песчаных почвах арены и на свежих аллювиальных суглинистых почвах в пойме сосна обыкновенная в высоту, толщину, по объему ствола растет существенно лучше,

чем дуб черешчатый и липа сердцевидная. Естественное семенное возобновление дуба, липы и сосны повсеместно оценивается по шкале В.Г. Нестерова (1954) как «плохое».

4. Количество голового опада в естественных липовых дубравах уменьшается по мере перехода от песчаных к супесчаным и к суглинистым почвам, то есть, с утяжелением механического состава, а в искусственных сосняках — наоборот. Масса лесной подстилки и в естественных липовых дубравах, и в искусственных сосняках при этом, увеличивается, а скорость ее разложения снижается.

5. Естественные липовые дубравы в степном Заволжье развиваются в условиях существенно различающихся почв: от луговато-черноземных неполноразви-тых выщелоченных малогумусированных песчаных на кварцевом песке до аллювиальных луговых насыщенных солонцеватых среднегумусированных на аллювиальных тяжелосуглинистых отложениях. Песчаные почвы арены в искусственных сосняках Красносамарского лесничества характеризуются меньшей мощностью и гумусированностью, чем аллювиальные суглинистые почвы поймы, но мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта почв на арене больше, чем в пойме. В этом находит свое выражение средопреобразующее (почвопреобразующее) влияние соснового древостоя.

6. При сравнении концентраций меди, цинка и свинца в листьях, корнях, ветках и стволах дуба и липы, а также - в хвое, ветвях, стволах и корнях сосны с таковыми в соответствующих почвах (валовые, кислоторастворимые формы, степень подвижности) не обнаруживается четкой взаимосвязи и взаимозависимости. Концентрация меди, цинка и свинца в надземной фитомассе повсеместно представленных чистотела большого и ландыша майского, а также в фитомассе травостоя в целом не проявляет какой-либо связи или взаимозависимости с их содержанием в почвах соответствующих естественных липовых дубрав и искусственных сосняков. Концентрация всех исследованных нами элементов (медь, цинк, свинец) в основных компонентах лесонасаждений зависит от лесорастительных условий и возрастного состояния древостоя.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Прохорова Н.В., Бадонова О.В., Авдеева Н.В., Иванова Е.А., Гудкова О.А. Тяжелые металлы в лесных экосистемах лесостепного и степного Поволжья // Пи-тання бюшдикаци i екологи: Матер. Мiжнар. наук. конф. - Запор1жжя, 1998. С. 47

2.Авдеева Н.В. Изучение влияния физико-химических свойств почв Красносамарского лесничества на аккумуляцию в них тяжелых металлов // Тез. докл. XXX на-учн., конф. студентов Самарского гос. ун-та. - Самара, 1999. С. 144-145.

3. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Бадонова О.В., Авдеева Н.В. Особенности аккумуляции тяжелых металлов в почвах речных пойм лесостепного и степного Поволжья // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2: Матер. Междунар. научн. конф. -Тольятти, 1998. С. 89

4. Матвеев Н.М., Прохорова Н.В., Бадонова О.В., Авдеева Н.В. Оценка загрязнения почв естественных и сельскохозяйственных фитоцепозов тяжелыми металлами // Экология и жизнь: Матер. Междунар. научно-практ. конф. - Пенза, 1999. С. 71-73

5. Прохорова Н.В., Бадонова О.В.. Авдеева Н.В. Некоторые закономерности латерального распределения Са, Mn, Fe, Cr, Pb в почвах лесных и луговых фитоцено-зов // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины: Матер. Междунар. научн. конф. - Пенза, 1999. C.412-4I3

6. Прохорова Н.В., Бадонова О.В., Авдеева Н.В., Гудкова О.А., Уржумцева ЕА., Миткевич С.А. Особенности биогенной аккумуляции калия, кальция, меди, марганца и железа в различных компонентах лесных фитоценозов // Вопросы ЭКОЛОГИИ И охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвуз. сб. научн. тр. -Самара: Самарский университет, 1999. Вып. З.С. 87-97

7. Авдеева Н.В. Особенности миграции и аккумуляции тяжелых металлов в почвах лесных фитоценозов // Тез. докл. XXVI Самарской обл. научн. студ. конф. - Самара, 2000. С. 81-82

8. Матвеев Н.М., Прохорова Н.В., Авдеева Н.В. Распределение тяжелых металлов в почвах лесных фитоценозов степного Заволжья // Проблеми сучасно! екологи: Матер. Мiжнар. наук.конф. - Запорiжжя, 2000. С. 66

9.Авдеева Н.В., Прохорова Н.В. Роль физико-химнческих свойств почв лесных фитоценозов в миграции и аккумуляции Mn, Fe, Сг, Pb. // Проблеми фундаментально! та прикладно! екологи: Матер. III М!жнар. наук. конф. - Кривий Pir, 2001. С.55-56

10.Авдеева Н.В., Прохорова Н.В. Особенности массонакопления тяжелых металлов в лесных фитоценозах степного Заволжья // Геохимия биосферы: Матер. III Междунар. научн. совещания.-Ростов-на-Дону, 2001. С. 136-137

11.Авдеева Н.В. Зависимость продуктивности сосновых насаждений от почвенных условий // Проблеми сучасно! еколоп: Матер. М1жнар. наук. конф. - Запор!жжя, 2002. С. 36.

12.Авдеева Н.В., Прохорова Н.В.Особенности накопления тяжелых металлов в лесных экосистемах степного Заволжья // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, научно-практ. конф. - Нижний Новгород, 2002. С.3-4

13.Авдеева Н.В. Продуктивность дубрав степного Заволжья на примере Красноса-марского лесничества // Заповедное дело России. Принципы, проблемы, приоритеты: Матер. Междунар. конф., посвященной 75-летию Жигулевского гос. природа, заповедника им. И.И. Спрыгина. - Бахилова Поляна, 2003. С. 97-99

14. Авдеева Н.В. Состояние дубрав в пойме реки Самары //Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Матер. Междунар. конф.-Тольятти, 2003. С. 5.

15. Авдеева Н.В. Состояние искусственных сосняков в пойме реки Самары

// Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Матер. Междунар. конф. -Тольятти, 2003. С. 6.

16. Авдеева Н.В. Экоморфный состав дубрав степного Заволжья на примере Крас-носамарского лесного массива // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. -Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис». 2003. С. 41-43.

17. Авдеева Н.В., Матвеев Н.М., Прохорова Н.В. Особенности накопления меди и свинца в компонентах лесных экосистем // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Матер. Междунар. научн. школы. - Новороссийск, 2003. С. 95-96

Подписано в печать 19.02.2004. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. 443011 г. Самара ул. Академика Павлова, 1 УОП СамГУ ПДЛ № 67-43 от 09.02.98.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Авдеева, Наталья Валерьевна

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТЕПНЫХ ЛЕСАХ КАК РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА).

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Краткая физико-географическая характеристика района исследовании.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований

3. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ДУБРАВ В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ.

4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИСКУССТВЕННЫХ

СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ.

5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛИПОВЫХ ДУБРАВ И ИСКУССТВЕННЫХ СОСНЯКОВ.

6. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В КОМПОНЕНТАХ ЛИПОВЫХ ДУБРАВ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА.

7. КОНЦЕНТРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В СОСНОВЫХ

ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная биоэкологическая характеристика липовых дубрав и искусственных сосняков в условиях степного Заволжья"

Актуальность темы

В степных естественных лесах и искусственных лесонасаждениях в силу их экстразональности складываются необычные, специфические условия для развития видовых ценопопуляций растений, для формирования структуры сообществ и их продуктивности. Знание принципов организации лесного сообщества позволяет создавать научно обоснованную систему их рационального использования, повышения продуктивности и охраны. В то же время степные леса как растительные сообщества изучены недостаточно. Мало исследован биоморфный и экоморфный состав растений, ход роста и продуктивность древостоя и травостоя в зависимости от лесо-растительных условий. Это и обуславливает актуальность темы данной работы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями

Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в тематический план Министерства образования РФ.

Цель и задачи исследований

Цель работы - исследование экоморфной и биоморфной структуры и продуктивности естественных дубрав и искусственных сосняков в условиях степного Заволжья в зависимости от лесорастительных условий, а также участия ряда тяжелых металлов в биологическом круговороте в блоке "почва-растения". В задачи исследований входило: 1) изучение видового, экоморфного и биоморфного состава лесных насаждений; 2) исследование показателей роста основных лесообразующих пород и продуктивности насаждений в целом; 3) выявление структуры и запасов лесной подстилки; 4) исследование характеристик почв и их свойств в лесонасаждениях разных типов; 5) изучение содержания тяжелых металлов в основных компонентах лесных насаждений. •

Научная новизна

Автором впервые проведен сравнительный анализ естественных и искусственных насаждений степного Заволжья в сходных лесораститель-ных условиях. Исследованы особенности их видового, экоморфного и биоморфного состава, ход роста лесообразующих пород в высоту, в толщину, по объему ствола. Получены новые данные о запасах надземной фи-томассы древостоя, травостоя, лесной подстилки в различных типах естественных и искусственных лесонасаждений, о влиянии различного древостоя на почву. Исследованы концентрации тяжелых металлов (медь, цинк, свинец) в основных компонентах лесных сообществ в зависимости от экологических факторов.

Теоретическое значение работы

Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ применительно к условиям степной зоны.

Практическая значимость работы

Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и лесо-хозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ, а также для организации многолетнего биомониторинга. Они могут также служить методологической основой при изучении степных лесов другими научно-исследовательскими организациями и вузами.

Реализация результатов исследования

Результаты проведенных исследований по диссертации используются в учебном процессе в Самарском государственном университете по специализации «Экология и охрана природы», а также на кафедре ботаники в Самарском педагогическом университете. Они внедрены в Кинельском мехлесхозе Самарской области, а также в Жигулевском государственном природном заповеднике им. И.И.Спрыгина.

Апробация работы

Основные результаты и научные положения диссертации были представлены па международных научных конференциях: «Питания бюшдикаци i екологн» (Запор1жжя, 1998); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1998, 2003); «Экология и жизнь» (Пенза, 1999); «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза. 1999); «Проблеми сучасно'1 екологн» (Запор1жжя, 2000, 2002); «Проблеми фундаментально! та прикладноТ экологи» (Кривий Pir, 2001); «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), международных школах, симпозиумах и совещаниях: «Геохимия биосферы» (Ростов-на-Дону, 2001); «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003); «Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург, 2003), на ежегодных научных конференциях Самарского государственного университета (1998 - 2003 гг.).

Публикации результатов исследований

По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Декларация личного участия автора

Автором в период 1998-2003 гг. лично осуществлены все полевые исследования, отбор растительных и почвенных образцов с пробных пло щадей и их лабораторные анализы. Подготовка растительных и почвенных образцов к анализу, экоморфный анализ насаждений, математическая обработка цифровых данных, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. В диссертации использованы работы, написанные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций - 60-80%.

Основные положения, выносимые на защиту

1) Естественные липовые дубравы и искусственные сосняки в степном Заволжье, несмотря на их внешнее сходство, существенно различаются по видовому составу, экоморфной и биоморфной структуре в зависимости от конкретных лесорастительных условий. В Красносамарском-лесничестве, использованном в качестве природного полигона, по мере перехода от песчаных почв надпойменной террасы (арены) к суглинистым почвам поймы видовое разнообразие травостоя и в липовых дубравах, и искусственных сосняках уменьшается, при этом увеличивается участие сильвантов, мегатрофов, мезофитов, повсеместно преобладают криптофиты, превалирующей биоморфой выступают длиннокорневищные виды. В сходных лесорастительных условиях и на песках арены, и на суглинках в пойме процесс сильватизации, выражающийся в возрастании роли лесных видов (сильвантов) и сокращении участия нелесных видов, осуществляется в большей мере в липовых дубравах, чем в искусственных сосняках.

2) Оптимальные условия для роста дуба черешчатого и липы сердцевидной в высоту, в толщину, по объему ствола, по образованию надземной фитомассы древостоя складываются на влажноватой супесчаной почве во внепоемных позициях, а для сосны обыкновенной - в пойме на свежих суглинках. В сходных лесорастительных условиях (на свежеватых песчаных почвах арены и на свежих аллювиальных суглинистых почвах в пойме) сосна обыкновенная в высоту, толщину, по объему ствола растет существенно лучше, чем дуб черешчатый и липа сердцевидная.

3) Между концентрацией меди, цинка и свинца в почве (валовые и кислоторастворимые формы), с одной стороны, и концентрацией данных элементов в морфологических частях дуба, лины, сосны, в надземной фи-томассе повсеместно представленных чистотела и ландыша, а также в травостое в целом, с другой стороны, какая-либо четкая связь или взаимозависимость не обнаруживается. Концентрация всех исследованных нами элементов (медь, цинк, свинец) в основных компонентах лесонасаждений зависит от лесорастительных условий и возрастного состояния древостоя.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 261 странице, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (238 источников, из которых 38 на иностранных языках) на 26 стр., 14 приложений (17 стр.). Работа иллюстрирована 50 рисунками, содержит 46 таблиц (88 стр.).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Авдеева, Наталья Валерьевна

В ы в о д ы

1. Естественные липовые дубравы в степном Заволжье, несмотря на внешнее сходство, существенно различаются ио видовому составу, эко-морфной и биоморфной структуре в зависимости от конкретных лесорас-тительных условий. В древесном и кустарниковом ярусах повсеместно господствуют типичные лесные виды - сильванты. По мере перехода от песчаных к супесчаным и суглинистым почвам в древостое сокращается участие олиготрофов и возрастает доля мегатрофов и влаголюбивых видов.

2. Видовое разнообразие травостоя и в естественных липовых дубравах, и в искусственных сосняках Красносамарского лесничества, использованного в качестве природного полигона, уменьшается при переходе от песчаной террасы (арены) к пойме, при этом увеличивается доля участия сильваптов, мегатрофов, мезофитов и мезогигрофитов. В травостое и липовых дубрав, и искусственных сосняков повсеместно преобладают криптофиты, превалирующей биоморфой являются длиннокорневищные многолетники. В сходных лесорастительпых условиях на песках арены и на суглинках в пойме процесс сильватизации, выражающийся в возрастании роли лесных видов (сильваптов) и сокращении участия нелесных видов, осуществляется в большей мере в липовых дубравах, чем в искусственных сосняках.

3. В сравнении с экологическим оптимумом - ареалом (в подзоне хвойно-широколиственных лесов) дуб черешчатый и липа сердцевидная в условиях степного Заволжья на аллювиальных суглинистых почвах поймы по конкретной выраженности экологических режимов близки к оптимуму, а на песчаных террасах им не хватает тепла и влаги. Сосна обыкновенная в искусственных насаждениях степного Заволжья испытывает некоторый избыток тепла и солевого режима почвы. Оптимальные условия для роста дуба черешчатого и липы сердцевидной в высоту, в толщину, по объему ствола, но образованию надземной фитомассы складываются па влажноватой супесчаной почве во внепоемных позициях, а для сосны - в пойме на свежих суглппках. В степном Заволжье и па свежеватых песчаных почвах арены н на свежих аллювиальных суглинистых почвах в пойме сосна обыкновенная в высоту, толщину, по объему ствола растет существенно лучше, чем дуб черешчатый и липа сердцевидная. Естественное семенное возобновление дуба, липы и сосны повсеместно оценивается по шкале В.Г. Нестерова (1954) как «плохое».

4. Количество годового опада в естественных липовых дубравах уменьшается по мере перехода от песчаных к супесчаным и к суглинистым почвам, то есть, с утяжелением механического состава, а в искусственных сосняках - наоборот. Масса лесной подстилки и в естественных липовых дубравах, и в искусственных сосняках при этом, увеличивается, а скорость ее разложения снижается.

5. Естественные липовые дубравы в степном Заволжье развиваются в условиях существенно различающихся почв: от луговато-черноземных не-полноразвитых выщелоченных малогумусированиых песчаных па кварцевом песке до аллювиальных луговых насыщенных солонцеватых средне-гумусированпых на аллювиальных тяжелосуглинистых отложениях. Песчаные почвы арены в искусственных сосняках Красносамарского лесничества характеризуются меньшей мощностью и гумусированностью, чем аллювиальные суглинистые почвы поймы, но мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта почв на арене больше, чем в пойме. В этом находит свое выражение средопреобразующее (почвопреобразующее) влияние соснового древостоя.

6. При сравнении концентраций меди, цинка и свинца в листьях, корнях, ветках и стволах дуба и липы, а также - в хвое, ветвях, стволах и корнях сосны с таковыми в соответствующих почвах (валовые, кислотора-створимые формы, степень подвижности) не обнаруживается четкой взаимосвязи и взаимозависимости. Концентрация меди, цинка и свинца в надземной фитомассе повсеместно представленных чистотела большого и ландыша майского, а также в фитомассе травостоя в целом не проявляет какой-либо связи или взаимозависимости с их содержанием в почвах соответствующих естестве I и них липовых дубрав и искусственных сосняков. Концентрация всех исследованных нами элементов (медь, цинк, свинец) в основных компонентах лесонасаждений зависит от лесорастительных условий и возрастного состояния древостоя.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Авдеева, Наталья Валерьевна, Самара

1. Агроклиматические ресурсы Куйбышевской области. Л.: Гнд-рометеоиздат, 1968. - 208 с.

2. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1965. -436 с.

3. Акимова Н.П. Естественное семенное возобновление древесных и кустарниковых пород в искусственных лесах степной зоны Украины // Искусственные леса степной зоны Украины. Харьков: Изд-во Харьковского ун-та, 1960. С. 133-148

4. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. - 142 с.

5. Алексеенко В.А. Геохимия ландшафта и окружающая среда.-М.: Наука, 1990.- 142 с.

6. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия: Учебник. М.: Логос, 2000. - 627 с

7. Альбицкая М.А. Основные закономерности формирования травяного покрова в искусственных лесах степной зоны УССР // Искусственные леса степной зоны Украины. Харьков: Изд-во Харьковского ун-та, 1960. С. 155-208

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу ночв.-М.: Наука, 1970.-488 с.

9. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. JL: Наука, 1971. С. 5-32

10. Банникова И.А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1967.- 103 с.

11. Белова Н.А. Экология, микроморфология, антропогенез лесных почв степной зоны Украины. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1997.-264 с.

12. Белова Н.А., Альбицкая М.А. Мониторинговые исследования степных эдафотопов Присамарья Днепровского // Вопросы степного лесоведения, биогеоценологии и охраны природы: Межвуз. сб. науч. тр. — Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1989. С. 482-103

13. Белова Н.А., Травлеев А.П. Экологическая полиморфность и гетерогенность лесных эдафотопов в степи // Питания степового л!сознав-ства та л1совоТ рекультивацп земель: М1жвуз. зб. наук. пр. Дшпропет-ровськ: Вид-во Дншропетр. ун-ту, 2002. С. 4-11

14. Бельгард A.JI. О биогеоценотическом подходе к познанию леса в степи // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1968. С. 5-7

15. Бельгард A.JI. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд-во Киевского ун-та, 1950. - 264 с.

16. Бельгард A.JI. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1971, - 336 с.

17. Болдырев В.А., Пискунов В.В. Полевые исследования морфологических признаков почв: Учебн. пособие. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2001. - 42 с.

18. Бондарь Г.С. Экологическая характеристика травянистого покрова насаждений Комиссарского леса // Питания стенового л1сознавства та л*1Сово1 рекультивацп земель: М'гжвуз. зб. наук. пр. Дшпропетровськ: Вид-во Дншропетр. ун-ту, 2000. С.80-86

19. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATIS-Т1СЛ. М.: Компьютер Пресс, 1998. - 267 с.

20. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок // Почвоведение. 1997. № 2. С. 224-230

21. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Наука, 1985. С. 7-20

22. Власюк П.А. Микроэлементы и радиоактивные изотопы в питании растений. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. - 116с.

23. Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. научн. тр./ Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1976-1991. Вып. 1-12

24. Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвуз. сб. научн. тр./ Под ред. Н.М. Матвеева. Самара: Самарский университет, 1995. - 226 е., 1996. - 270 е., 1999. - 240 с.

25. Вопросы степного лесоведения и лесной рекультивации земель: Межвуз. сб. научн. тр. / Под. ред. А.П. Травлеева. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. национальн. ун-та, 1997. - 193 с.

26. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 383 с.

27. Высоцкий Г.Н. Сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 1.-437 с

28. Гладышей М.И. Концепция 1>ГЦ с позиций общей теории систем // Экология. 1990. №4. С. 11-19

29. Глазовская М.А. Проблемы и методы оценки эколого-геохимической устойчивости почв и почвенного покрова к техногенным воздействиям // Почвоведение. 1999. № 1. С. 114-124

30. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1975. - 127 с.

31. Григорьев С.Г., Левандовский В.В., Перфилов В.М., Юнкеров

32. B.И. Пакет прикладных программ Statgraphics па персональном компьютере. СПб: Питер, 1992. - 105 с

33. Гришина Л.А., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений. М.: Изд-во МГУ, 1971. - 99 с.

34. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. - 272 с.

35. Добровольский В.В. Геохимия микроэлементов в почве и биосфере // Почвоведение. 1984. № 12. С. 68-78

36. Добровольский В.В. Основы биогеохимии: Учебн. пособие для геогр., биол., геолог., с-х. спец. вузов. М.: Высш. школа, 1998. - 413 с.

37. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 136 с.

38. Дубина А.А. Лесная подстилка байрачных лесов правобережного Днепра на Днепропетровщине // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1968.1. C. 55-60.

39. Дубина А.А. Лесная подстилка как компонент естественных лесных биогеоценозов юго-востока Украины и гырнецовых лесов Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1972.- 17 с.

40. Дубина А.А. Мониторинговые исследования лесной подстилки естественных биогеоценозов Присамарья // Вопросы стенного лесоведения и лесной рекультивации земель: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Дпепропетр. ун-та, 1997. С. 113-115.

41. Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении. М.: Наука, 1975.374 с.

42. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ, 1978. - 151 с.

43. Елпатьевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука, 1993. - 253 с.

44. Жукова Л.А. Популяциоипая жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

45. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Смирнова А.В., Торопова Н.А., Евстигнеев А.И. Популяциоипая экология растений: Метод, указания. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского ун-та, 1994. - 87 с.

46. Зайцев Г.Н Математика в эксперемептальной ботанике. М.: Наука, 1984.-296с.

47. Зопн С.В., Травлеев А.П. Географо-генетические аспекты почвообразования, эволюции и охраны почв. Киев: Наукова думка, 1989. -215 с.

48. Зябченко С.С. Возрастная динамика сосняков европейского севера // Лесоведение. 1982. № 2. С. 3-10

49. Ивлев A.M. Биогеохимия. М.: Высшая школа, 1986. - 127 с.

50. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций: Метод. разработки. / Под. ред. Т.И. Серебряковой. М.: Изд-во Московского гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина, 1986. - 74 с

51. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991. - 151 с

52. Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. - 129 с.

53. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1999. - 316 с.

54. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. - 439 с

55. Касимов Н.С., ПерельманА.И. О геохимии почв // Почвоведение. 1992. №2. С 9-26

56. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. М.: Наука, 1982.-72 с.

57. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985.- 263 с.

58. Коломыц Э.Г., Юнина В.П., Сидоренко М.В., Воротников В.П. Экосистемы хвойного леса па зональной границе (организация, устойчивость, антропогенная динамика). Нижний Новгород: Пламя, 1993. - 347 с

59. Кулик АФ. Роль аллелопатического фактора в формировании устойчивых лесных биогеоценозов степной зоны Украины // Питания сте-пового л1сознавства та лковоУ рекультивацн земель: М1жвуз. зб. наук. пр. -Дшпропетровськ: Вид-во Дшпропетр. ун-ту, 1999. С.38-42

60. Ладонип Д.В. Влияние техногенного загрязнения па фракционный состав меди и цинка в почвах // Почвоведение. 1995. №10. С. 12991305

61. Левенец В.В., Северин Н.Ф., Нападов Н.А., Грилозуб В.И. Использование пучков тяжелых ионов для анализа биологических объектов // Тез. докл. 1 Всесоюзн. биофизическ. съезда. М., 1982. Т 3. С. 233

62. Лысиков А.Б. Некоторые особенности загрязнения лесных почв тяжелыми металлами // Лесоведение. 1991. № 2. С. 16-23

63. Магомедалиев З.Г., Хизроева П.Р. Содержание цинка в почвах предгорной зоны Дагестана // Почвоведение. 1993. № 8. С. 110-113

64. Марков М.В. Общая геоботаника. М.: Высшая школа, 1962.450 с.

65. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. научн. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского унта, 1976. Вып. 1.С. 17-27

66. Матвеев Н.М. Общие закономерности аллелопатического фактора как фактора экологической среды // Вопросы лесной биогеоценологни, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. научн. тр. -Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1985. Вып.8. С. 11-24

67. Матвеев II.M. Аллелопатическая чувствительность растений в лесонасаждениях степной зоны // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. научн. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1989. Вып. 10. С. 97-125

68. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. -Самара: Самарское кн. изд-во, 1994. 206 с.

69. Матвеев Н.М. Об основных типах ценотической структуры эталонных для степного Заволжья естественных лесов // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвуз. сб. научн. тр. -Самара: Самарский университет, 1995. Вып. 1.С. 29-41

70. Матвеев Н.М. Естественные леса как эталонные для степной зоны природоохранные и средозащитные экосистемы в условиях усиленного антропогенного пресса // Самарская Лука: Бюлл. — Самара, 1996. №7. С. 164-169

71. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самарский университет, 1997. 215 с.

72. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В., Никитин С.И. Тяжелые металлы в некоторых сельскохозяйственных растениях Самарской области // Экология и здоровье человека: Тез. докл. Всерос. конф. Самара, 1994. С. 111-112

73. Матвеев Н.М., Прохорова Н.В., Бадонова О.В., Авдеева Н.В. Оценка загрязнения почв естественных и сельскохозяйственных фитоцено-зов тяжелыми металлами // Экология и жизнь: Матер, междунар. научно-производственной конф.- Пенза, 1999. С.71-73

74. Матвеев Н.М., Терентьев В.Г. Полевая практика но экологии растительных сообществ: Учебно-метод. пособие. 2-е изд-е, перераб. и до-полн. Самара: Самарский университет, 2000. - 76 с.

75. Матвеев Н.М., Терентьев В.Г., Филиппова К.Н., Демина О.Е. Изучение лесных экосистем степного Поволжья. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1990. - 48 с.

76. Матвеев.Н.М., Терентьев В.Г. Изучение лесных экосистем степного Поволжья: Учебное пособие. Куйбышев: Куйбышевск. ун-т 1990. -47 с.

77. Микроэлементы в окружающей среде / Под. ред. П.Л. Власюка. Киев.: Наукова думка, 1980. - 57 с.

78. В.Б. Ильин, А.И. Сысо Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-229 с.

79. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. - 137 с.

80. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986.-164 с.

81. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983.- 133 с.

82. Мозговая О.А. Травяной покров в посадках сосны Куйбышевского степного Заволжья // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. научн. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1977. Вып.2. С. 20-27

83. Мозговая О.А. Ценопопуляционный состав травяного яруса липово-ландышевой дубравы // Вопросы лесной биогеоценологии, экологми и охраны природы в стенной зоне: Межвуз. сб. научн. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1978. Вып.З. С. 58-64

84. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. 3-е изд-е. M.-JL: Госиздат, 1928. - 368 с.

85. Мотузова Г.В. Соединения микроэлементов в почвах: системная организация, экологическое значение, мониторинг. М.: Эдиториал УРСС, 1999.- 168 с.

86. Назаров Л.Г. Эколого-ноосферный подход к биогеохимической цикличности // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.: Наука, 1987. С. 5-14

87. Наумова Л.Г. Основы фитоценологии: Уфа: Изд-во Башкирского госпед. ип-та, 1995. - 238 с.

88. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / Под. ред. X. Зигеля, А. Зигель.-М: Мир,1993. 368 е., ил.

89. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954.-666 с.

90. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1979. - 280 с.

91. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

92. Олег И.Е. Интегральные критерии лесопригодности и лесово-зобновительной способности почв в степной зоне // Питания степового л^ознавства та л1совоТ рекультивацп земель: М1жвуз. зб. наук. пр. -Дншропетровськ: Вид-во Дшпропетр. ун-ту, 2000. С.44-47

93. Пахомов А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины. Днепропетровск: Изд-во Диепропетр. гос. ун-та, 1998. Кн. 1-231 е., Кн. 2. - 216 с

94. Пейве Я.В. Биохимия почв. М.: Сельхозгиз, 1961. - 282 с

95. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975.-342 с

96. Питания степового люознавства та люовоУ рекультивацп земель: М1жвуз. зб. наук, праць. / Пщ. ред. А.П. Травлеева. Дншропетровськ: Вид-во Дшпропетр. нацюнальн. ун-ту, 1999. - 198 с.

97. Питания степового люознавства та люовоУ рекультивацп земель: М1жвуз. зб. наук, праць. / Пщ. ред. А.П. Травлеева. Дншропетровськ: Вид-во Дшпропетр. нацюнальн. ун-ту, 2001. - 159 с.

98. Плаксина Т.Н. Конспект флоры Волго-Уральского региона. -Самара: Самарский университет, 2001. 388 с.

99. Плохинский Н.А. Алгоритм биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1970.- 150 с

100. Погребняк П.С. Общее лесоводство. 2-е изд-е. М.: Колос, 1968.-439 с.

101. Почвы Куйбышевской области / Под. ред. Г.Г. Лобова. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1984. - 392 с.

102. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989. С.60-65

103. Практикум по почвоведению / Под. ред. В.Г. Минеева. М.: Колос, 1973.279 с.

104. Природа Куйбышевской области / М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1990. 461 с.

105. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н., Климова Л.С. Действие корневых экзометаболитов деревьев сосны на минеральное питание подроста // Лесоведение. 1989. № 3. С. 55-59

106. Прохорова 11.В., Матвеев I I.М. Распределение тяжелых металлов в почвенном покрове лесостепного и степного Поволжья (па примере Самарской области) // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1995а. № 5. С 244247

107. Прохорова II.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самарский университет, 1998. - 131 с.

108. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд-е. М.: Изд-во МГУ, 1983.-296 с.

109. Ремезова Г.Л. Роль травяного покрова в биологическом круговороте дубравы // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 241-245

110. Роде А.А. Системы методов исследования в почвоведении. -Новосибирск: Наука, 1971. 274 с.

111. Родин Л.Е., Базилсвич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М.-Л.: Наука, 1965. - 253 с.

112. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики органического вещества и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. - 143 с

113. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвилли Д.Б. Экология. Элементы теоретических концепций современной экологии: Учебн. пособие. Самара: Изд-во Самарского научн. центра РАН, 1999. - 396 с .

114. Рубцов В.И., Новосельцева А.И., Попов В.К., Рубцов В.В. Биологическая продуктивность сосны в лесостепной зоне. М.: Наука, 1976. -223 с.

115. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса // Естественное возобновленме древесных пород и количественшлй анализ его роста. М.: Наука, 1970. С. 7-53

116. Семицкий С.В., Матвеев I I.М. О биоэкоморфной характеристике колковых лесов степного Заволжья // Вестник Самарского гос. ун-та. Естественнонаучная серия, 2002. № 2. С. 171-178

117. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. -378 с.

118. Смагин А.В. Агрегатный уровень организации песчаных почв сосновых БГЦ// Почвоведение. 1993. № 6. С. 16-23

119. Смолянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М.: Лесная промышленность, 1969. -192 с. 147. Смолянинов И.И., Климова О.А. Как и чем питается лес. - М.: Лесная промышленность, 1978.- 118 с.

120. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина С.В. Биогеосистемы лесов и вод России. Новосибирск: В.О. "Наука", 1993.-348с.

121. Страшинский А.Г., Хомяков Г.К., Скакун Н.А. Элементный анализ по характеристическому рентгеновскому излучению, возбуждаемому ускоренными протонами // Атомная энергия. 1974. Т. 36. С. 401-403

122. Стрнад В., Золоторева Б.Н., Ровинский Я.Ф. Взаимодействие соединений тяжелых металлов и фульвокислот с минералами и почвами // Тяжелые металлы и радионуклеиды в агроэкосистемах: Матер, научно-практ. конф. М., 1994. С. 149-164

123. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. -Л.: Гостехлесиздат, 1938. 574 с.

124. Сукачев В.II. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. М. - JI.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 1.

125. Тарасов В.В. О сорных растениях молодых культур Днепро-петровщины // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. -Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1968. С. 77-79

126. Терентьев В.Г. Характеристика роста сосны в Красносамар-ском лесничестве // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. научн. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1982. Вып.6. С. 3-23

127. Терентьев В.Г. О продуктивности естественных аренных лесов в степном Заволжье // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. научн. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1983. Вып. 7. С. 3-9

128. Тимофеев П.А. Естественное семенное возобновление дуба и сосны в естественных лесах Днепропетровщины: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Днепропетровск, 1966. - 19 с.

129. Титова Н.А., Травникова Л.С., Кахнович З.Н., Сорокин С.Е., Шульц Э., Кёршенс М. Содержание тяжелых металлов в гранулометрических и денсиметрических фракциях почв // Почвоведение. 1996. № 7. С. 888-898

130. Тофель Т. Exel 7.0 для Windows 95. Секреты и советы. М.: Восточная книжная компания, 1996. - 336 с.

131. Травлеев А.П. Некоторые черты разложения органического опада древесных пород и взаимодействие продуктов их разложения с почвой // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1968. С. 15-29

132. Травлеев А.П. Лесная подстилка как фактор, влияющий на естественное семенное возобновление в искусственных лесах степной зоны

133. Украины // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1968. С. 47-54

134. Травлеев А.П. Качество и групповой состав почвенного гумуса в некоторых лесных биогеоценозах степной зоны Украины и Молдавии // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1968. С.89-93

135. Травлеев А.П. Материалы к номенклатуре и классификации лесных почв подзоны настоящих степей // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1972. С. 16-21

136. Травлеев Л.П. Сравнительная характеристика биогеоценозов Присамарья с точки зрения их водной экологии // Вопросы степного лесоведения, биогеоценологии и охраны природы: Межвуз. сб. науч. тр. -Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1979. С. 17-27

137. Трофимов С.Я., Седов С.Н. Функционирование почв в биогеоценозах: подходы к описанию и анализу // Почвоведение. 1997. № 6. С. 770-778

138. Тяжелые металлы в системе почва-растение-удобрение / Под ред. М.М. Овчаренко. М.: 1997. 289 с.

139. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977. - 145 с.

140. Учватов В.П. Геохимическая экология лесного ландшафта Приокско-террасного биосферного заповедника // Экология. 1995. № 4. С. 268-273

141. Филиппова K.I I. К вопросу об изучении экоморфного разнообразия при проведении типологии лесных сообществ Красносамарского лесничества // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1996. №8. С. 247-251

142. Фирсова В.П. Особенности биологического круговорота в лесах Среднего Урала // Почвоведение. 1996. № 4. С. 394-400

143. Фокин А.Д. Почва, биосфера и жизнь на земле. М.: Наука, 1986.-176 с.

144. Фокин А.Д. Роль растений в перераспределении вещества по почвенному профилю//Почвоведение 1999. № 1.С. 125-133

145. Хрусталева М.А. Биогеохимические особенности ландшафтов западной части Московского региона // Техпогенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. М.: Наука, 2003. - 351 с.

146. Цветкова Н.Н Распределение микроэлементов в почвогрунтах лесных массивов долины реки Орели // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1968. С. 94-101

147. Цветкова Н.Н. Особенности миграции органо-минеральных веществ и микроэлементов в лесных биогеоценозах степной Украины. -Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1992. 238 с.

148. Цветкова Н.Н. Биологический круговорот микроэлементов в лесных биогеоценозах степи // Питания степового л!созпавства та люовоУ рекультивацп земель: М1жвуз. зб. наук. ир. Дшпропетровськ: Вид-во Дшпропетр. ун-ту, 1999. С. 17-23

149. Цветкова Н.Н. Показатели миграции микроэлементов в лесных биогеоценозах степной зоны // Питания степового л1сознавства та люовоУ рекультивацп земель: М1жвуз. зб. наук. пр. Дшпропетровськ: Вид-во Дшпропетр. ун-ту, 2000. С. 18-24

150. Цветкова Н.Н., Дубина А.А. Особенности распределения тяжелых металлов в почвах лесных биогеоценозов // Тез. докл. 8 Всесоюзного съезда почвоведов. Новосибирск. 1989. С. 185-187

151. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических факторов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1998. - 198 с

152. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1976. - 60 с

153. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. - 191 с.

154. Чернобай Ю.М. Трансформашя рослинного детриту в природных екосистемах. Льв1в: Вид-во ДПМ НАН УкраУни, 2000. - 352 с

155. Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. 1982. №4. С. 11-17

156. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964.-447 с

157. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. J1.: Паука, 1974.-324с.

158. Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз / Под. ред. Г.С. Розепберга и В.Г. Беспалого. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1994.-326 с.

159. Янин Е.П. Экологическая геохимия и проблемы биогенной миграции химических элементов 3-го рода // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. М.: Наука, 2003. - 351 с.

160. Эмсли Д. Элементы. М.: Мысль, 1993. - 256с.

161. Alaoui-Sosse В., Sehmer L., Barnola P., Dizengremer P. Effect of NaCl salinity on growth and mineral partitioning in Quercus robur L., a rhythmically growing species //Trees. 1998. V. 12. № 7. P. 424-430

162. Antonovics L, Bradshaw A. D., Turner R. G. Heavy metal tolerance in plants//Adv. Ecol. Res. 1971. №1. P. 1 — 114.

163. Begon M., Harper J.L., Towsend C.R. Ecology. Individuals, Populations and Communities. Cammbridge: Bleckwell Science, 1995. - 943 p.

164. Bernier В., Pare D., Brazeau M. Natural stresses, nutrient imbalances and forest declaine in southeastern Quebec // Water, Air and Soil Pollut. 1989. V. 48. № 1-2. P. 239-250

165. Boettcher S.E., Kalisz P.J. Single-tree influence on soil properties in the mountains of eastern Kentucky // Ecologyio 1990. V. 71. № 4. P. 13651372

166. Borman F.H., Lircns G.E. Pattern and process in forested ecosystem: disturbance, development and steady state based on the Hubbard Brook ecosystem study. N.-Y.: Springer, 1979. 253 p.

167. Bradshaw A. D., McNeitly T. S., Gregory K. P. G. Industrialization, evolution and the development of heavy metal tolerance in plants // Ecology and the industrial society: 5th Symp. Brit. Ecol. Soc. Oxford: Blackweil, 1965. - P. 321 —343.

168. Dengler A. Waldbau. Berlin: Springer Verlag, 1944. - 596 s.

169. Donovan L., West J., McLeod K. Quercus species differ in water and nutrient characteristics in a resource-limited fall-line sandhill habitat//Tree Physiology. 2000. V.20. P.929-936.

170. Elgersma A.M. Geographical variability of relationships between forest communities and soil nutrients along a temperature-fertility gradient in Norway// Forest Ecology and Management. 2002. V.158. p. 155-168

171. Eriksson G., Jensen S., Kylin H., Strachan W. The pine'needle as a monitor of atmospheric pollution // Nature. 1989. Vol. 341. №.6237. P.42-44.

172. Femandes J.C., Henriqucs F.S. Biochemical, physiological, and structural effect of excess copper in plants //The Botanical Rev. 1991. V. 57 № 3. P. 246-273

173. Givnish T.J. Adaptation to sun and shade: A whole-plant perspective //Austral.J.Plant Physiol. 1988. V.15. №1-2. P.63-92.

174. Gore A. Ziemia na krawqdzi. Czlowiek a ecologia. Warszawa: Etnos, 1996.-282 s.

175. Goring H. Reaktionen der Pflanzen auf extreme physikalische and chemische Umweltbedingungen//Wiss.Beitr.M.-Luther-Univ.Halle-Wittenberg. 1982. № 17. S.152-160

176. Gransson A. Growth and nutrition of Betula pendula at defferent relative supply//Tree Physiology. 1999. V. 19. P. 111-116

177. Griclcr R., Hogberg M., Hogberg P. Soil chcmistry and plants in fcnnoscandian boreal forest as exemplified by a local gradient // Ecology. 1999. V. 79, № l.P. 119-137

178. Grime J.P. Plant strategics and vegetation processes. Chichester, N.-Y.: Welley, 1979. 222 p.

179. Grimme K. Wasser und Nahrstoffversorgung von Hangbuchen-waldem - Golltze, 1977. - 58 s.

180. Hamilton E.S. Selektive occurrence of arborescent species on soils in a drainage toposequence, Ottawa County, Ohio // Ohio J. Sci. 1982. V. 82. № 5. P. 282-292

181. Jakab J. Biological activity in soil under various forest stands // Agrohem. Es tatajt. 1990. V. 39. № 3-4. S. 517-520

182. John T.V., Coleman D.C. The role of mycorrhiizae in plant ecology // Can. J. Bot. 1983. V. 61. №3. P. 1005-1014

183. Kreutzer K., Heil K. Der Einfluss von Stafftrachten und Bestockung auf die Stofrachtcn in Niederschlag, Streufall und Sickerwasser von Wald-bestanden des Nationalparkes Bayerischer Wald // Forsch. Nationalpark Bayer. Wald. Grafenau. 1989. S. 51 -55

184. Latter P.M., Howson G., Howard D.M., Scott W.A. Long-term study of litter decomposition on a Pennine peat bog: which regression? // Oecologia. 1997. V. 113. P. 94-103

185. Loewenstein N., Pallardy S. Drought tolerance, xylem sap abscisic acid and stomatal conductance during soil drying // Tree Physiology. 1998. V.18. P.431-439.

186. Lovelius N.V. Dendroindication of natural processes and antropo-genic influences. St. Peterburg: World and Famili, 1997 - 320 p.

187. Malanson G.P. Spatial autocorrelation and distributions of plant specics on envaironmental gradients // Oikos. 1985. V. 2. P. 278-280

188. Priha О., Smolander A. Microbial biomass and activity in soil and litter under Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pcndula at originally similar field afforestation sites // Biology and Fertility of Soils. 1996. V. 24. P. 45-51

189. Primack R.B. Naturschutz biologe. - Heidelberg - Berlinn - Oxford: Spectrum Akademischer - Verlag, 1995. -713 s.

190. Sarman J. Rozklad matcrialu organicznego w respole lesnym Frax-ino-Quercetum poludniowych Moraw // Rocz. Glcbozn. 1986. T 37. №. 2-3. S. 219-223

191. Singh K., Yadav J., Singh V. Tolerance of Trees to Soil Salinity // J.Indian Soc.Soil Sci. 1991. V.39. № 3. P.549-556

192. Sukopp H. Standokologische Erforschung und deren Anwendung in Europa // Dusseldorf. Geobot. Collog. 1987. № 4. S. 3-28

193. Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplast: a possible mechanism of metal tolerance in higher plants //J. Plant Natr. 1987. V. 10. № 916. P. 1213-1222

194. Thomasius H. Produktivitat und Stabitat von Waldokosystemen. -Berlin: Akademischer Verlag, 1981. - 55 s.

195. Trapp S., Zambrano K.S., Kusk K.O., Karlson U. A Phytotoxicity Test Using Transpiration of Willows // Environmental Contamination Toxicology. 2000. V.39. P. 154-160.

196. Troll C. Landschaftsokologie (Geookologie) und Biogeocoenolo-gie. Eine terminologische Studie // Rev. Geol., Geophys., Geogr. Ser. Geogr. 1970. Bd. 14. № l.S. 9-18

197. Weinitchke H. Naturschutz und Landnutzung. Jena: Fischer Verlag, 1987.-293 s.

198. Wielgolaski F.E. Phenological modification in plants by various ed-aphic factors // International Journal of Biometeorology. 2001. V.455. № 4. P. 196-202.

199. Wienert E. Ruderalpflanzen als Umweltzeirger // Gleditschia. 1989. Bd. 13. № 1 S. 169-182