Специфические изменения скоростно-силовых возможностей скелетных мышц под влиянием тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии

Нетреба, Алексей Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Специфические изменения скоростно-силовых возможностей скелетных мышц под влиянием тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Специфические изменения скоростно-силовых возможностей скелетных мышц под влиянием тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии"

На правах рукописи

НЕТРЕБА Алексей Иванович

□03058 ЮБ

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СКОРОСТНО-СИЛОВЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПОД ВЛИЯНИЕМ ТРЕНИРОВКИ В ИЗОТОНИЧЕСКОМ И ИЗОКИНЕТИЧЕСКОМ РЕЖИМАХ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ И ПРИ

ГИПОКИНЕЗИИ

03 00 13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003058105

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации -Институте медико-биологических проблем Российской Академии Наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор ВИНОГРАДОВА Ольга Леонидовна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор СОНЬКИН Валентин Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор ГОРОДНИЧЕВ Руслан Михайлович

Ведущая организация

Всероссийский научно-исследовательский институт физической культуры

Защита диссертации состоится «18» мая 2007 г в_часов на заседании

диссертационного совета К 002 111 01 в ГНЦ РФ - Институте медико-биологических проблем Ран по адресу 123007, г Москва, Хорошевское ш , 76а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН

Автореферат разослан «1 б» апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Пономарева Ирина Павловна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Специфические изменения, происходящие в двигательной системе человека в результате воздействия различных режимов и типов физической тренировки - одна из наиболее интересных проблем физиологии мышечной деятельности Исследователи пытаются ответить на вопрос проявляется ли тренировочный эффект лишь в том режиме мышечной деятельности, в котором осуществлялась тренировка, или же этот эффект можно наблюдать и при использовании режимов тестирования, отличающихся от тренировочного При изучении эффектов тренировки с использованием некоторых режимов мышечного сокращения установлена достаточно четкая и воспроизводимая специфичность тренировочных эффектов Например, при тренировке с постоянной скоростью сокращения (изокинетический режим) максимальный прирост силы проявляется в основном на тех тренировочных скоростях, на которых производилась тренировка (Moffroid et al, 1970, Adeyanju et al ,1983, Бравая 1985, Petersen et al, 1989, Behm et al ,1991, Bell et al ,1992) Тренировка в эксцентрическом режиме мышечного сокращения приводит к большему приросту силы при тестировании именно в эксцентрическом режиме, то же справедливо и для тренировки в концентрическом режиме (Komi et al ,1972, Hater et al, 1991, Collander et al, 1992) Хорошо изучена специфичность тренировочных эффектов при тренировке в изометрическом режиме мышечного сокращения при различных значениях угла в суставе (Graves et al, 1989, Lindh et al, 1989, Bandy et al,1993) Приведенные данные свидетельствуют о том, что максимальный прирост скорост но-силовых возможностей мышц регистрируется в том режиме тестирования, в котором осуществлялась тренировка Данный феномен получил название «специфичность тренировочных воздействий»

Режимы мышечного сокращения, изучаемые в цитируемых работах, объединяет одно общее свойство - переменной (измеряемой) величиной является сила мышечного сокращения Однако существуют условия, в которых нагрузка или сила, противодействующая мышечной тяге, остается постоянной, а переменной (измеряемой) величиной является скорость сокращения Таким режимом мышечного сокращения является изотонический режим При сравнении эффектов тренировки, в различающихся по измеряемому параметру режимах (изотонический и изокинетический), возникает проблема корректного сопоставления полученных приростов, поскольку приходится сравнивать различные двигательные качества силу и скорость мышечного сокращения

Таким образом, назрела необходимость разработки адекватного способа сопоставления скоростно-силовых возможностей мышц, регистрируемых в изотоническом

и изокинетическом режимах сокращения Использование данного способа оценки позволит существенно расширить возможности анализа скоростно-силовых возможностей мышц в широком диапазоне изменений двигательной активности от резко ограниченного (гипокинезия в условиях моделируемой гравитационной разгрузки) до значительно повышенного (многолетняя физическая тренировка)

Цель работы. Выявление специфических особенностей скоростно-силовых проявлений скелетных мышц человека в результате силовой тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии в условиях гравитационной разгрузки

Задачи исследования

1 Разработка обоснованного способа сопоставления скоростно-силовых возможностей скелетных мышц, регистрируемых в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения (индекс межрежимной разности - МРР)

2 Анализ индекса МРР при нормальном уровне двигательной активности (физически активные нетренированные люди)

3 Анализ индекса МРР при повышенном уровне двигательной активности у высокотренированных спортсменов, тренирующихся с использованием преимущественно изотонического (конькобежный спорт), или изокинетического (академическая гребля) режимов мышечного сокращения

4 Выявление ведущего звена нервно-мышечной системы, ответственного за специфические изменения скоростно-силовых возможностей мышц, развивающиеся в результате использования различных режимов тренировки

5 Сравнительный анализ изменений сократительных возможностей мьппц, регистрируемых в изотоническом и в изокинетическом режимах сокращения, при пониженном уровне двигательной активности (моделируемая гравитационная разгрузка)

Научная новизна

1 Предложен адекватный способ сопоставления результатов скоростно-силового тестирования в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения, основанный на анализе зависимостей «сила-скорость»

2 Выявлены различия в приросте скоростно-силовых возможностей мышц при тренировке в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения Наблюдается ярко выраженная специфичность тренировочных эффектов

3 Установлена связь выраженности наблюдаемых различий с длительностью тренировки

4 Раскрыты некоторые механизмы, лежащие в основе наблюдаемых изменений Установлено, что в результате силовой тренировки на фоне различного метаболического обеспечения мышечной деятельности, несмотря на существенные межгрупповые различия в приросте максимальной произвольной силы (МПС) и размеров мышечных волокон, изменения электромиографической активности (ЭМГ-активностъ) в группах не различались При этом изучаемый показатель (индекс МРР) в группах также не различается Таким образом, изменение индекса МРР, по-видимому, отражает изменения, происходящие в центральном звене нервно-мышечного аппарата (НМА), а не на периферии

5 Отмечено, что условиях сухой иммерсии снижение скоростно-силовых возможностей мышц проявляется ярче при регистрации в изотоническом режиме, чем в изокинетическом Наиболее выраженное снижение наблюдается на низких угловых скоростях в изокинетическом режиме и при высоких нагрузках в изотоническом

Научно-практическая значимость Результаты данного исследования значительно расширяют современные представления о специфичности адаптационных реакций нервно-мышечной системы человека в широком диапазоне двигательной активности Разработанный в результате исследований индекс межрежимной разности позволяет сопоставлять результаты скоростно-силового тестирования в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения Кроме того, результаты, полученные в ходе проведенных исследований, позволяют обоснованно подходить к выбору тренировочных воздействий, а также корректно оценивать изменения скоростно-силовых возможностей мышц в ответ на эти воздействия

Основные положения, выносимые на защиту

1 Имеется возможность адекватного сопоставления результатов скоростно-силового тестирования мышц в изотоническом и изокинетическом режимах сокращения на основании анализа зависимостей «сила-скорость»

2 Использование данного способа оценки позволяет выяснить, что

- скоростно-силовые проявления в изотоническом и изокинетическом режимах не различаются у нетренированных людей,

- тренировка в изотоническом режиме мышечного сокращения приводит к большим приростам скоростно-силовых возможностей в изотоническом режиме,

- тренировка в изокинетическом режиме мышечного сокращения приводит к большим приростам скоростно-силовых возможностей при тестировании в изокинетическом режиме

3 Специфические изменения скоростно-силовых возможностей мышц при тренировке в различных режимах тесно связаны с ее длительностью

4 Параметр, косвенно отражающий различия, происходящие в центральном звене НМА (ЭМГ-активность), а также величина индекса МРР, в группах тренирующихся с одинаковой моторной командой, но с различным обеспечением мышечной деятельности не различаются

5 Снижение сократительных возможностей мышц-разгибателей коленного сустава, возникающего в результате ограничения уровня двигательной активности, при тестировании в изотоническом режиме проявляется ярче, чем в изокинетическом

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы были представлены на XIX съезде физиологического общества им И П Павлова (2004 г, Екатеринбург, Россия), на международном симпозиуме по биологической подвижности (2004 г, Пущино, Московская область), на IX, X, XI конгрессах Европейского колледжа спортивных наук (2004 г, Клермон-Ферра, Франция, 2005 г, Белград, Сербия, 2006 г, Лозанна, Швейцария), на IV, V конференциях по силовой тренировке (2004 г , Серрес, Греция, 2006 г, Оденса, Дания), на 25, 26, 27 конференциях Международного общества гравитационной физиологии (2004 г , Москва, Россия, 2005 г , Кельн, Германия, 2006 г , Осака, Япония),

По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ

Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 30 июня 2006 года

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 120 страницах машинописного тексга и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, 4-х глав собственных исследований, итогового обсуждения результатов исследований, выводов и списка цитируемой литературы Последний включает 208 источников, 31 из которых опубликованы в отечественных изданиях, 177 - в иностранных Диссертация иллюстрирована 14 рисунками и 9 таблицами

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследования

Экспериментальная часть работы включала следующие этапы

1 Сопоставление результатов скоростно-силового тестирования мышц-разгибателей коленного сустава, а также ЭМГ-активности т vastus lateralis в изотоническом и изокинетическом режимах сокращения у нетренированных лиц В исследовании приняли участие 63 здоровых физически активных молодых мужчин (возраст - 21±9 год, рост - 177±7 см, вес - 78±5 кг) До проведения тестирования участники не имели опыта специальной тренировки ни в изотоническом, ни в изокинетическом режимах мышечного сокращения

2 Сопоставление результатов скоростно-силового тестирования мышц-разгибателей коленного сустава в изотоническом и изокинетическом режимах работы у высокотренированных спортсменов различных специализаций Группу спортсменов-гребцов составили 92 человека из сборной команды России по академической гребле (возраст - 21,8±1,3 год, рост - 191,2±5,1 см, вес - 8б,5±11,5 кг), квалификация от кандидата в мастера спорта (КМС) до заслуженного мастера спорта (ЗМС) Группу спортсменов-конькобежцев составили 34 человека из сборной команды России по конькобежному спорту аналогичных квалификаций (возраст - 20,8±2,3 лет, рост -182,2±4,3 см, вес - 79±9,2 кг)

3 Сопоставление результатов скоростно-силового тестирования мышц-разгибателей коленного сустава и ЭМГ-активности т vastus lateralis в ответ на 10-недельную силовую тренировку в изотоническом режиме В эксперименте приняли участие 18 молодых физически активных мужчин (возраст 21,4±4,2 год, рост 178,3±8,1 см, вес 79,5±5,2), давших добровольное письменное согласие на участие в эксперименте Недельный тренировочный цикл включал три тренировки В каждое тренировочное занятие выполнялось от 3 до 7 рабочих периодов с 10 минутными интервалами отдыха Тренировочная нагрузка составляла 85% от максимальной произвольной силы (МПС) Половина участников (9 человек - Тр+Кр-группа) принимала моногидрат креатина в количестве 5 г в сутки Остальные 9 человек (Тр-группа) принимали плацебо

4 Оценка изменений сократительных способностей мышц-разгибателей коленного сустава в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения у испытателей, перенесших сухую иммерсию различной длительности Метод «сухой иммерсии» (Шульженко и др, 1975) был выбран как наиболее эффективная модель, воспроизводящая эффекты гравитационной разгрузки (резкое снижение уровня двигательной активности) Эксперимент проводился отделом сенсомоторной физиологии под руководством член-корр РАН И Б Козловской В 3-х суточной иммерсии приняли участие 9 человек (возраст - 23±1 год, рост - 175±7 см, вес - 79±5 кг) В 7-ми суточной иммерсии приняли участие 10 человек (возраст - 22±5 год, рост - 176±9 см, вес - 74±5 кг)

Всего в экспериментах приняли участие 208 человек

Оценка скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава осуществлялась с использованием силоизмерительного комплекса BIODEX System Pro (США) Тестирование осуществлялось в изометрическом режиме мышечного сокращения при оптимальном значении угла в коленном суставе (100-110 град), в изотоническом режиме мышечного сокращения в диапазоне нагрузок 100-220 Нм, в изокинетическом режиме мышечного сокращения в диапазоне угловых скоростей 0,5-6,3 рад/с

Запись параметров ЭМГ-активности т vastus lateralis производили с использованием электромиографа Medicor (Венгрия) Биопотенциалы снимались с помощью хлорсеребряпых электродов при межэлектродном расстоянии 20 мм С помощью аналого-цифрового преобразователя усиленный сигнал поступал в компьютер для дальнейшей обработки Сигнал программно интегрировался с использованием метода скользящего среднего по 40 мс Анализировали максимальную амплитуду интегрированной ЭМГ-активности и площадь под кривой интегрированной ЭМГ-активности в тех попытках, где был проявлен максимальный уровень скоростно-силовых возможностей

Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA one way), а также корреляционного анализа Пирсона

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Разработка способа сопоставления результатов скоростно-силового тестирования в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения

Традиционная оценка эффективности силовой тренировки подразумевает измерение уровня силовых возможностей до и после определенного тренировочного воздействия Как отмечалось выше, при сопоставлении результатов тестирования сократительных возможностей мышц в изотоническом и изокинетическом режимах сокращения приходится сравнивать различные двигательные качества, имеющие различные единицы измерения силу (изокинетический режим) и скорость (изотонический режим) мышечного сокращения Данное обстоятельство накладывает существенные ограничения па сравнение эффектов тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах работы мышц Ограничения связаны с тем, что относительные (и тем более, абсолютные) значения прироста силы и скорости далеко не равнозначны Иногда

используют оценку только в одном режиме (с одной измеряемой величиной), и на основании данных результатов делают выводы об эффективности того или иного метода развития силы Однако это также некорректно, поскольку нарушается принцип соответствия тестовых и тренировочных режимов мышечного сокращения Очевидно, что для решения данной проблемы необходимо располагать более обоснованным способом сопоставления приростов скоростно-силовых возможностей, зарегистрированных в изотоническом и изокинетическом режимах сокращения мышц

Предложенный нами способ оценки основан на сравнительном анализе зависимостей «сила-скорость» Принимая во внимание принцип специфичности, подтверждаемый для многих режимов тренировки, можно предположить, что тренировка в изотоническом режиме приведет к большему смещению изотонической кривой, а изокинетическая тренировка - изокинетической При отсутствии специфических тренировочных эффектов данные кривые должны совпадать Изучение взаимного перемещения зависимостей «сила-скорость» в едином координатном ноле, регистрируемых в изотопическом и изокинетическом режимах мышечного сокращения, под влиянием различных воздействий и является предметом наших исследований

Взаиморасположение данных кривых, которое, согласно рабочей гипотезе, должно отражать специфические особенности скоростно-силовых проявлений тренируемых мыши, можно оценивать различными способами, каждый из которых имеет свои достоинства и недостатки Наиболее предпочтительным, на наш взгляд, является способ оценки, представленный на рисунке 1

400

300 ■

МРР5.2=^Х100%

5 200 ■

о 100

17 35 52 7

Угловая скорость (рад/с) ДТС

Рис 1 Схема расчета индекса межрежимной разности (МРР)

Согласно данной схеме, индекс межрежимной разности (МРР) отражает относительные различия во взаимном расположении кривых «сила-скорость», зарегистрированных в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения в определенном (выбранном) диапазоне угловых скоростей Положительные значения индекса указывают на то, что реализация скоростно-силовых возможностей в изокинетическом режиме более успешна, чем в изотоническом Отрицательные значения индекса свидетельствуют об обратном Значение индекса равное нулю указывает на отсутствие специфических проявлений скоростно-силовых возможностей при тестировании в двух режимах

Таким образом, одной из гипотез данного исследования является предположение об отсутствии различий скоросгно-силовых проявлений, оцениваемых по индексу МРР, у лиц, не имеющих предшествующего опыта тренировки Графически это должно проявляться в совпадении кривых «сила-скорость», построенных на единой координатной плоскости, для двух режимов измерения (при условии сохранения одинаковых биомеханических условий и мотивации к выполнению задания), а аналитически - в низких значениях индекса МРР в диапазоне, где данные кривые перекрываются

Для проверки данной гипотезы был организован эксперимент, в котором приняли участие 63 здоровых, физически активных молодых мужчин До проведения тестирования участники не имели опыта специальной тренировки ни в изотоническом, ни в изокинетическом режимах мышечного сокращения Тестирование скоростно-силовых возможностей четырехглавой мышцы бедра проводилось в изотоническом и в изокинетическом режимах в широком диапазоне угловых скоростей и внешних нагрузок Одновременно с механической активностью и угловой скоростью регистрировалась ЭМГ -активность т vastus lateralis

При графическом сопоставлении кривых «сила-скорость» (рисунок 2) обнаруживается, что их положение в единой системе координат («сила-скорость») практически совпадет, индекс МРР не превышает 3%

Полученные результаты согласуются с гипотезой, согласно которой отсутствие предшествующего тренировочного опыта в обоих изучаемых режимах должно графически отразиться в наложении одной на другую кривых «сила-скорость», измеряемых в двух режимах и построенных в единой системе координат Другими словами, у нетренированного человека скоростно-силовые возможности нервно-мышечного аппарата реализуются примерно одинаково в изотоническом и в изокинетическом режимах мышечного сокращения

250

X 200

.изокинетический режим изотонический режим

О 150

% 100

0 09 1 7 26 35 44 52 61 70 Угловая скорость, рад/с

Рис 2 Усредненные зависимости «сила-скорость», зарегистрированные в изокинетическом и изотоническом режимах мышечного сокращения у нетренированных

Для корректного сопоставления уровня ЭМГ-активности работающих мышц при максимальных мышечных сокращениях в различных режимах следует уравнять анализируемые попытки по какому-либо параметру Для этих целей обычно используют длительность сокращения, работу (площадь под кривой механограммы), либо мощность мышечного сокращения (произведение силы и скорости сокращения) Последний из параметров является предпочтительным, поскольку в нем учтены оба предыдущих В нашем эксперименте для сравнительного анализа уровня ЭМГ-активности при изотонических и изокинетических сокращениях подбирались пары попыток, в которых уровень мощности сокращения отличался не более чем на 1% Из всех попыток было выявлено 98 таких пар Анализ ЭМГ-активности при максимальных мышечных сокращениях, осуществляемых в изотоническом и изокинетическом режимах, выявил существенные межрежимные различия Так, амплитуда интегрированной электромиограммы (иЭМГ) при изотонических сокращениях оказалась достоверно выше, чем при изокинетических Напротив, площадь под кривой иЭМГ-активности оказалась достоверно большей при изокинетических сокращениях (рисунок 3) Данные различия являются прямым доказательством того, что организация моторной команды при изотоническом и изокинетическом сокращении существенно различается Исходя из современных представлений, амплитуда иЭМГ-активности отражает уровень суммарной активности двигательных единиц, синхронизированной во времени (Häkkinen et al, 19871992, Aaggard et al, 1990-2006), те чем больше амплитуда иЭМГ-активности, тем выше

лиц (п=бЗ)

эффективность управления работой мышц со стороны центральной нервной системы Величина площади под кривой иЭМГ-активности, т е суммарная электрическая активность многих двигательных единиц, отражает величину общей работы, произведенной мышечными волокнами Большую величину амплитуды иЭМГ-активности в изотоническом режиме можно объяснить следующим

Амплитуда иЭМГ-активности

Площадь иЭМГ-активности

Мощность сокращения

I Изокинетический режим

Изотонический режим

Рис 3 Характеристики ЭМГ-активности в попытках, уравненных по мощности мышечного сокращения

В начале максимального мышечного напряжения в этом режиме в работу вовлекаются все двигательные единицы, доступные при максимальной произвольной активации В изокинетическом режиме максимальное напряжение возникает лишь в момент достижения заданной угловой скорости, те с запаздыванием В результате, основная нагрузка приходится на быстрые двигательные единицы, способные сокращаться с высокой скоростью Вклад медленных единиц при этом не так велик, что проявляется в гораздо меньшей амплитуде иЭМГ-активности Большую, по сравнению с изотоническим режимом, площадь под кривой иЭМГ-активности при изокинетическом сокращении, можно объяснить следующим При сопоставимой мощности максимального мышечного сокращения время сокращения в изотоническом режиме меньше, чем в изокинетическом Таким образом, меньшие величины площади под кривой иЭМГ-активности, наблюдаемые в изотоническом режиме, по-видимому, связаны с меньшей мышечной работой

Специфические особенности скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава у высокотренированных спортсменов различных специализаций

Для выявления специфических изменений скоростно-силовых возможностей под влиянием тренировки в определенном режиме мышечного сокращения с использованием индекса МРР были выбраны те спортивные специализации, в которых тренировка происходит преимущественно в одном из изучаемых режимов мышечной деятельности Такими специализациями явились конькобежный спорт (преимущественно изотонический режим) и академическая гребля (преимущественно изокинетический режим) Строго говоря, речь идет не о точном воспроизведении режима мышечного сокращения, чего можно добиться лишь в лабораторных условиях, а о некотором приближении Различия режимов мышечной деятельности в представленных спортивных специализациях весьма существенные Основное отличие заключается в максимальной величине углового ускорения при разгибании коленного сустава Это означает, что для реализации данных движений требуются принципиально различные моторные команды Исходя из предположения, что тренированность в определенном режиме мышечной деятельности (согласно принципу специфичности) должна характерным образом проявляться при воспроизведении скоростно-силовых возможностей мышц в каждом из этих режимов, следует ожидать определенных изменений в индексе МРР

Для проверки данной гипотезы были протестированы 92 гребца и 34 конькобежца, представителей национальных сборных команд в данных видах спорта (рисунок 4) Полученные результаты свидетельствуют о ярко выраженной специфичности тренировочных эффектов В группе конькобежцев кривая, характеризующая зависимость «сила-скорость», зарегистрированная в изотоническом режиме, располагается выше «изокинетической», что указывает на более успешную реализацию скоростно-силовых возможностей конькобежцев именно в изотоническом режиме В группе гребцов отмечается противоположная картина

В группе гребцов индекс МРР при угловой скорости, близкой к тренировочной (4,7 рад/с), оказался значительно выше, чем в группе конькобежцев Одним из объяснений данных различий может являться следующее Хорошо известно, что помимо специфичности тренировочных эффектов, наблюдаемых при тренировке в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения (предмет настоящего раздела исследований), наблюдается специфичность тренировочных эффектов при тренировке с определенной скоростью сокращения (Behm DG and Sale DG , 1993) Это проявляется в том, что максимальный прирост силовых возможностей в результате тренировки при

определенной скорости ярче всего проявляется именно на тренировочных скоростях В наших исследованиях межгрупповые различия скоростного режима движения в представленных специализациях весьма ощутимы В случае академической гребли мы имеем дело с вполне определенной (постоянной) скоростью сокращения мышц и 5 рад/с, в то время как в случае конькобежного спорта специфическая тренировочная скорость изменяется в широком диапазоне (0-14 рад/с) Можно предположить, что в группе гребцов произошла «суммация тренировочных эффектов» прироста в результате тренировки в специфическом режиме мышечного сокращения и прироста в результате тренировки в специфическом скоростном режиме (4-5 рад/с) Это отразилось на величине индекса МРР, который в данной группе оказался статистически значимым

Академическая гребля (п=92)

350

2 зоо X

2 250 с

5 200

X ш

г о

150

а)

изокинетическии режим изотонический режим

350 6}

300 250 200 150

£ О

Конькобежный спорт (п=34)

- изокинетическии режим изотонический режим

Угловая скорость, рад/с

Рис 4 Скоростно-силовые возможности мышц-разгибателей коленного сустава у гребцов (а) и конькобежцев (б)

Следующим этапом исследования явилось изучение взаимосвязи индекса МРР с рядом морфофункциональных параметров в группе гребцов (поскольку эта группа была более многочисленной) Анализ был проведен с целью ответить на вопрос, изменяется ли индекс МРР с увеличением времени тренировки в определенном режиме работы мышц

или же он зависит от иных факторов, например, от уровня аэробных возможностей организма Действительно, спортсмены представленных специализаций отличаются не только опытом тренировки в специфическом режиме мышечной деятельности, но и многими другими (морфологическими и функциональными) параметрами Ответ на поставленный вопрос является весьма важным как в теоретическом, так и в практическом отношении Было проведено сопоставление величины МРР при специфической скорости сокращения с 14-ю различными показателями Достоверная взаимосвязь величины МРР была обнаружена лишь с общим стажем занятий и стажем квалификации (время после присвоения звания KMC) Полученные результаты ясно указывают на долговременную природу происходящих изменений чем длительнее процесс тренировки в специфическом режиме мышечной деятельности, тем ярче различия скоростно-силовых проявлений, регистрируемых в изотоническом и в изокинетическом режимах (величина индекса МРР)

Анализ вклада центрального и периферического звеньев нервно-мышечного аппарата в изменения, наблюдаемые при силовой тренировке с различным метаболическим обеспечением мышечной деятельности: механизмы

Известно, что сила сокращения мышц является интегральным показателем, зависящим от способности мышечных волокон генерировать силу (периферическое звено) и эффективности работы механизмов управления движением (центральное звено) Очевидно, что вклад этих звеньев при проявлении силы в различных режимах мышечного сокращения неодинаков

Попытки разобраться в причинах изменений, происходящих в ответ на то или иное тренировочное воздействие, предпринимались неоднократно (Komi et al, 1972, Jones et al, 1987, Duncan et al, 1989) Логика рассуждений этих исследователей была следующей если после силовой тренировки с использованием различных режимов мышечного сокращения наблюдаются различия скоростно-силовых проявлений в специфических режимах и при этом нет различий в гипертрофии мышц, то изменения происходят главным образом в нервной системе (механизмы управления)

Данный подход имеет два существенных недостатка Во-первых, из поля рассмотрения исключаются изменения, происходящие в нервной системе Такие изменения можно оценить, регистрируя ЭМГ-активность работающих мышц Во-вторых, уравнивание тренировочных групп по какому-либо параметру физического воздействия чрезвычайно трудно, поскольку тренировка в различных режимах мышечного сокращения

может резко различаться по скорости сокращения, тренировочной нагрузке, распределению нагрузки во времени и тд При попытке уравнивания тренировочной нагрузки по одному из этих параметров, неизбежно будет возникать ситуация, при которой другие параметры будут значительно различаться Например, при попытке уравнять тренировочные группы по выполняемой механической работе (произведение нагрузки и расстояния) будут наблюдаться существенные различия в мощности мышечного сокращения (произведение силы и скорости), времени напряжения и т д

Для локализации наблюдаемых изменений, происходящих в результате силовой тренировки, нами использован иной подход Мы попытались уравнять группы, тренирующиеся в различных режимах, не по выполненной работе или ее эквиваленту -метаболическим затратам, а, наоборот, тренировать группы в одном и том же режиме мышечной деятельности, с одной и той же моторной командой и мотивацией, однако изменив метаболическое обеспечение мышц При этом вклады центрального и периферического звеньев оценивались путем анализа приростов скоростно-силовых возможностей (суммарное действие обеих звеньев) и величины амплитуды ЭМГ-активности работающих мышц (изменения, происходящие в нервной системе -центральное звено)

Различия в метаболическом обеспечении мышц достигались с помощью использования препаратов креатина Показано, что положительные эффекты, наблюдаемые в результате длительного приема креатина, преимущественно проявляются на уровне мышечных волокон (Balsom et al, 1993, Trump et al, 1996) В другой работе показано, что прием креатина не влияет на изменения, происходящие в нервной системе (Meyer et al, 1989)

В результате 10-недельной силовой тренировки уровень максимальной произвольной силы, измеряемый в изометрическом режиме при оптимальном угле коленном суставе, у группы, принимавшей креатин (Тр+Кр-группа), оказался гораздо выше, чем у группы, тренирующейся без применения креатина (Тр-группе) (рисунок 5)

Уровень ЭМГ-активности т vastus lateralis достоверно прирос в обеих группах, однако межгрупповых различий обнаружено не было (рисунок 5) Одним из возможных объяснений равнозначных приростов ЭМГ-активности может являться то, что обе группы тренировались в одном и том же режиме мышечного сокращения со сходной моторной командой В тоже время как периферии (на уровне мышечных волокон) метаболические условия во время тренировки и восстановления существенно различались Так сотрудниками Института биохимии им А Н Баха (В П Хотченков и др , 2005 г ) было показано, что Тр+Кр-группа тренировалась на фоне повышенной концентрации креатина

в крови и в мышечной ткани В результате, площадь поперечного сечения (ППС) мышечных волокон обоих типов в т vastus lateralis у испытуемых Тр+Кр-группы увеличилась значительно больше, чем в Тр+группе (данные Б С Шенкмана и comp, 2006 г - рисунок 5), что согласуется с ранее полученными данными (Balsom et al, 1993, Trump et al, 1996)

Перед началом тренировочного цикла реализация скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава одинаково проявлялась при тестировании в изотоническом, и в изокинетическом режимах 10-недельная силовая тренировка в изотоническом режиме в обеих группах привела к большему смещению «изотонической» кривой, чем «изокинетической» Это проявилось в изменении индекса МРР в отрицательную сторону в среднем на 8%, причем значимых различий между группами зарегистрировано не было 25 ■

МПС

ЭМГ-активность

MB I

MB II

Рис 5 Относительные приросты МПС, ЭМГ-активности и ППС мышечных волокон медленного (MB I) и быстрого (MBJI) типов после 10-недельной силовой тренировки

Полученные результаты свидетельствуют о том, что силовая тренировка в изотоническом режиме приводит к изменениям как в центральном (судя по повышению уровня ЭМГ-активности), так и периферическом (судя по увеличению ППС мышечных волокон) звеньях нервно-мышечной системы Однако больший прирост МПС у испытуемых, тренирующихся с применением креатина, объясняется, главным образом, различиями в периферическом звене Действительно, в нашем исследовании не обнаружено межгрупповых различий в приросте показателя, косвенно отражающего изменения, происходящие в центральном звене НМА (прирост ЭМГ-активности) Различий в изменении индекса МРР также не наблюдалось, тогда как при тренировке в

различных режимах мышечного сокращения (тренировка с различной моторной командой - рисунок 3) значения данного индекса различаются существенно (рисунок 4) Можно заключить, что основной системой, в которой накапливаются изменения, наблюдаемые при тренировке в одном и том же режиме, но при различном метаболическом обеспечении мышечной деятельности, является периферическое звено, а при тренировке в различных режимах - центральное звено

Таким образом, при повышенном уровне двигательной активности (в результате систематической тренировки в изотоническом или изокинетическом режимах сокращения) происходят специфические изменения скоростно-силовых возможностей мышц В этой связи представляется интересным исследовать противоположные эффекты -изменения, наблюдаемые при вынужденном снижении мышечной активности

Изменения скоростно-силовых возможностей мышц разгибателей коленного сустава в условиях сниженного уровня двигательной активности

Существуют различные экспериментальные модели, обеспечивающие снижение двигательной активности организма от постельного режима до пребывания человека в космосе, где отсутствие силы тяжести и опоры приводит к драматическим последствиям, проявляющиеся в снижении скоростно-силовых и выносливостных возможностей мышц наряду с развитием процессов атонии и атрофии (Панов и др, 1969, Thomson et al, 1974, Туровский и др ,1975, Козловская и др, 1984) Одной из наиболее удачных наземных моделей гравитационной разгрузки, с большой степенью точности воспроизводящей неблагоприятные последствия микрогравитации, является метод сухой иммерсии (Шульженко и др ,1975)

Исследованию изменений скоростно-силовых возможностей скелетных мышц в результате пребывания человека в условиях сухой иммерсии посвящено немало работ (Овсянников и др , 1972, Козловская и др , 1983) Все исследователи отмечают заметное снижение сократительных свойств скелетных мышц, при этом в большей степени страдает антигравитационная мускулатура

Малоизученным аспектом исследований, посвященных влиянию реальной и моделируемой микрогравитации на скоростно-силовые возможности скелетных мышц, является адекватный выбор тестовых процедур, в частности, режима мышечного сокращения Проблема связана с тем, что эпоха массовых исследований физиологического состояния человека в условиях реальной и моделируемой микрогравитации пришлась на время существенных усовершенствований методологии тестирования скоростно-силовых

возможностей скелетных мышц В 1965 году был создан первый изокинетический динамометр, использование которого прочно вошло в практику исследований мышечной функции человека ввиду его удобства и травмобезопасности Особенно актуально проблема травмобезопасности стояла при проведении послеполетных исследований Таким образом, данный режим традиционно закрепился как единственно используемый Единичные исключения составляют исследования силы мышц в изометрическом (Григорьева и др , 1983, ВасЫ е1 а1, 1993, Коряк и др , 1995) и эксцентрическом режимах (ВасЫ а1, 1993), причем в последнем случае регистрация скоростно-силовых возможностей также осуществляется на устройствах с контролируемой скоростью движения (эксцентрические сокращения в изокинетических условиях) Из поля зрения исследователей, занимающихся оценкой изменений сократительных свойств скелетных мышц в результате воздействия реальной и моделируемой микрогравитации, выпал изотонический режим, что, на наш взгляд, является большим упущением Как было показано в первой части работы, реализация скоростно-силовых возможностей в каждом из этих режимов может иметь существенные особенности

Таким образом, целью настоящего раздела исследований явилось изучение эффектов резкого снижения двигательной активности (пребывания человека в условиях сухой иммерсии разной длительности) на сократительные возможности мышц-разгибателей коленного сустава, регистрируемые в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения Исследование включало две серии экспериментов с 3-х (9 человек) и 7-суточной (10 человек) сухой иммерсией

Выраженность снижения скоростно-силовых возможностей мьппц-разгибателей коленного сустава под влиянием сухой иммерсии была тем ярче, чем большим было время экспозиции Тенденция к снижению сократительных способностей разгибателей наблюдалась уже после 3-х суток пребывания в иммерсии После 7-ми суток экспозиции зарегистрировано достоверное снижение скоростно-силовых возможностей мышц

Амплитуда ЭМГ-активности тестируемых мышц при максимальных мышечных напряжениях после пребывания в 3-х суточной иммерсии увеличилась как в изотоническом, так в изокинетическом режимах сокращениях Максимальный прирост отмечался в изотоническом режиме при сокращении с высоким внешним сопротивлением Анализ изменений сократительных возможностей мышц-разгибателей коленного сустава под воздействием 7-ми суточной иммерсии выявил существенные различия в уровне их снижения при использовании двух режимов мышечного сокращения (изокинетического и изотонического) (рисунок 6) Так, при тестировании в изокинетическом режиме мышечного сокращения снижение сократительных

способностей мышц оказалось гораздо меньшим, чем при тестировании в изотоническом режиме (наиболыпе снижение составило 7% и 17% соответственно) Максимальное снижение как в изокинетическом, так и в изотоническом режимах мышечного сокращения наблюдалось на более низких угловых скоростях (для изотонического режима - это большие нагрузки) К объяснению полученных результатов можно привлечь рассуждения, приведенные выше (стр 12) При изокинетическом сокращении основная нагрузка приходится на быстрые мышечные волокна, которые, как показано в ряде работ, менее подвержены влиянию гипокинезии (Козловская и др, 1982-1984) В изотоническом режиме в работу вовлекаются все двигательные единицы, доступные при произвольной активации (Heneman, 1965, Desmedt et al, 1977) Поскольку убедительно доказано, что под воздействием реальной и моделируемой невесомости в первую очередь страдают медленные (тонические) двигательные единицы (Козловская и др, 1982-1984), гораздо большего снижения силовых показателей следует ожидать именно при тех сокращениях, в которых данный тип двигательных единиц вносит значительный вклад при изотонических сокращениях по сравнению с изокинетическими, а также при низких угловых скоростях в изокинетическом и при больших внешних нагрузках в изотоническом режиме

Рис 6 Относительные изменения момента силы в изокинетическом (а) и скорости сокращения в изотоническом (б) режимах мышечного сокращения в результате воздействия 7-суточной сухой илшерсии

Обращает на себя внимание тот факт, что после пребывания в 3-суточной иммерсии достоверное увеличение амплитуды ЭМГ-активности также найдено в изотоническом режиме при самой высокой из используемых нагрузок Факт значительного повышения ЭМГ-активности, наблюдаемый в результате пребывания в условиях моделируемой микрогравитации, и, как следствие, увеличение электромиографической стоимости мышечной работы объясняется подавляющим большинством исследователей как компенсаторное повышение нисходящего нервного драйва в ответ на снижение сократительных способностей мышечных волокон (Козловская и др , 1982-1984 г) Опираясь на эти рассуждения можно предположить, что наиболее выраженное увеличение ЭМГ-активности должно проявляться в тех тестовых условиях, в которых регистрируется максимальное снижение сократительных способностей мышц, что и наблюдается в наших экспериментах

Таким образом, оценка скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава с использованием изотонического режима мышечного сокращения оказалась более «чувствительной» к снижению сократительных возможностей мышц, наблюдаемому в результате резкого снижения двигательной активности, чем оценка с использованием изокинетического режима Примечательно, что до настоящего времени данный способ оценки в исследованиях, направленных на изучение изменений сократительных возможностей мышц в результате реальной и моделируемой микрогравитации и гипокинезии, практически не применялся

ВЫВОДЫ

1 Предложенный способ графического сопоставления скоростно-силовых возможностей мышц, проявляемых в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения (индекс МРР), позволяет объективно оценивать, в каком из этих режимов нервно-мышечный аппарат человека способен более успешно реализовывать свои скоростно-силовых возможности

2 При анализе скоростно-силовых возможностей мышц у нетренированных лиц с использованием предложенного метода различий во взаимном расположении кривых «сила-скорость», зарегистрированных в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения, не обнаружено При этом обнаружены существенные различия в организации моторной команды в изучаемых режимах Анализ параметров ЭМГ-активности при максимальных мышечных сокращениях в изотоническом и изокинетическом режимах работы одинаковой мощности показал,

что ампчитуда интегрированной ЭМГ выше при изотонических сокращениях, а площадь под кривой интегрированной ЭМГ больше при изокинетических

3 Тренировка в определенном режиме мышечной деятельности приводит к специфическим изменениям скоростно-силовых возможностей Так, при сопоставлении зависимостей «сила-скорость» у высококвалифицированных гребцов (использующих в своей тренировочной деятельности режим сокращения мышц, близкий к изокинетическому) кривая, построенная в изокинетическом режиме, в диапазоне тренировочных скоростей, располагается выше кривой, построенной в изотоническом У высококвалифицированных конькобежцев (тренировка в изотоническом режиме работы) наблюдается обратное расположение кривых Отмеченные различия становятся более выраженными с увеличением спортивного стажа, т е длительности тренировки

4 Силовая тренировка, осуществляемая в одном и том же режиме мышечного сокращения (с одинаковой моторной командой) при различном метаболическом обеспечении мышечной деятельности, не приводит к различиям в изменениях индекса МРР и ЭМГ-активности Различия в приросте силы при такой тренировке обусловлены в основном периферическими факторами (гипертрофией мышечных волокон)

5 В условиях сухой иммерсии снижение скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава проявляется ярче в изотоническом режиме сокращения, чем в изокинетическом Наиболее выраженное снижение наблюдается на низких угловых скоростях в изокинетическом режиме и при высоких нагрузках в изотоническом, что хорошо согласуется с данными о преимущественном воздействии условий сухой иммерсии на медленные мышечные волокна

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Креатин как метаболический модулятор структуры и функции скелетных мьппц при силовой тренировке у человека Эргогенные и метаболические эффекты Российский Физиологический журнал им ИМ Сеченова 2006 Т92 №1 с 100-112 (соавт Шенкман Б С, Попов Д В , Хотченков В П , Виноградова О Л , и др )

2 Физиологические эффекты использования низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления в односуставном и многосуставном движениях Российский

Физиологический журнал им И М Сеченова 2007 Т 93 №1 с 27-38 (соавт Попов Д В , Любаева Е В , Виноградова О Л , и др )

3 Увеличение мышечной массы и силы при низкоинтенсивной силовой тренировке без расслабления связанно с гормональной адаптацией Физиология человека 2006 Т 32 №5 с 121-127 (соавт Попов Д В , Цвиркун Д В , Тарасова О С, Виноградова О Л, и ДР)

4 Креатин как метаболический модулятор структуры и функции скелетных мышц при силовой тренировке у человека Клеточные механизмы Российский Физиологический журнал им ИМ Сеченова 2006 Т92 №1 с 113-122 (соавт Шенкман Б С , Литвинова К С , Гасникова Н М , Виноградова О Л, и др )

5 Хронические эффекты низкочастотной электромиостимуляции разгибателей коленного сустава на фоне их статического пассивного растяжения у человека Физиология человека 2006 Т 32 № 1 с 84-92 (соавт Шенкман Б С , Любаева Е В , Попов Д В , Тарасова О С , Виноградова О Л , и др )

6 Креатин как метаболический модулятор структуры и функции мышц при силовой тренировке у человека Медико-биологические технологии повышения работоспособности человека в условиях напряженных физических нагрузок, Выпуск 1 Москва ФОН 2004 с 102-115 (соавт Шенкман Б С , Литвинова К С , Хотченков Виноградова О Л, и др)

7 Физиологические эффекты низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления Медико-биологические технологии повышения работоспособности человека в условиях напряженных физических нагрузок, Выпуск 1 Москва ФОН 2004 с 117125 (соавт Шенкман Б С , Попов Д В , Виноградова О Л, и др )

8 Мышечная гипертрофия, увеличение силы и гормональная адаптация при низкоинтенсивной силовой тренировке без расслабления Медико-биологические технологии повышения работоспособности человека в условиях напряженных физических нагрузок, Выпуск 2 Москва ФОН 2005 с 168-174 (соавт Попов Д В , Цвиркун Д В , Ларина И М , и др)

9 PPARalpha gene vanation and physical performance m Russian athletes Eur J Appl Physiol 2006 V 97(1) p 103-108 (et Ahmetov II, Montgomery HE, Rogozkm VA, et al)

10 Chromc effects of low-frequency low-intensity electncal stimulation of stretched human muscle Implications for countermeasure usage Acta Astronáutica 2007 V60 p 505-511 (et Shenkman В S , Lyubaeva E V , Popov D V, Vinogradova O L, et al)

11 Effect of dry immersion in combination with stimulation of foot support zones upon muscle force-velocity characteristics Journal of Gravitational Physiology 2004 V 11 p 129-130 (et Khusnutdinova D R, Vinogradova O L, Kozlovskaya IB)

12 Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure of the contractile properties decline under microgravity conditions Journal of Gravitational Physiology 2004 Vil p 141-142 (et Khusnutdinova DR, Vinogradova OL, Kozlovskaya IB)

13 Effect of 7-days dry immersion in combination with mechanical stimulation of foot support zones upon resistance to fatigue of knee extensors and flexors J Gravitational Physiology 2005 V 12 p 137-138 (et Khusnutdinova DR, Vinogradova OL, Kozlovskaya IB)

14 Dynamics of changes of thin and hip muscles contractile properties under dry immersion condition J Gravitational Physiology 2005 V 12 p 143-144 (et Khusnutdinova D R, Vinogradova O L , Kozlovskaya IB)

15 Effects of dry immersion of various durations m combination with artificial stimulation of foot support zones upon force-velocity characteristics of knee extensors J Gravitational Physiology 2006 V 13 p 121-122 (et Khusnutdinova DR, Vinogradova OL, Kozlovskaya IB)

БЛАГОДАРНОСТЬ

Выражаю искреннюю и глубокую благодарность своему наставнику и учителю, заведующему кафедрой физиологии Российской Государственной Академии Физической Культуры ВИТАЛИЮ ИВАНОВИЧУ ТХОРЕВСКОМУ

Подписано в печать 13 04 2007 Формат 60x88 1/16 Объем 1 п л Тираж 100 экз Заказ № 643 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г Москва, Ленинские горы, д 1 Главное здание МГУ, к А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нетреба, Алексей Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 СПЕЦИФИЧНОСТЬТРЕНИРОВОЧНЫХВОЗДЕЙСТВИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

ГЛАВА 2 ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3 РАЗРАБОТКА СПОСОБА СОПОСТАВЛЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ СКОРОСТНО-СИЛОВОГО ТЕСТИРОВАНИЯ В ИЗОТОНИЧЕСКОМ И ИЗОКИНЕТИЧЕСКОМ РЕЖИМАХ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ.

ГЛАВА 4 СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СКОРОСТНО-СИЛОВЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ МЫШЦ-РАЗГИБАТЕЛЕЙ КОЛЕННОГО СУСТАВА У

ВЫСОКОТРЕНИРОВАННЫХ СПОРТСМЕНОВ РАЗЛИЧНЫХ СПЕЦИАЛИЗАЦИЙ.

ГЛАВА 5 АНАЛИЗ ВКЛАДА ЦЕНТРАЛЬНОГО И ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ЗВЕНЬЕВ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА В ИЗМЕНЕНЕНИЯ, НАБЛЮДАЕМЫЕ ПРИ

ТРЕНИРОВКЕ В ИЗОТОНИЧЕСКОМ РЕЖИМЕ ПРИ РАЗЛИЧНОМ МЕТАБОЛИЧЕСКОМ ОБЕСПЕЧЕНИИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ: МЕХАНИЗМЫ.

ГЛАВА 6 ИЗМЕНЕНИЯ СКОРОСТНО-СИЛОВЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ МЫШЦ РАЗГИБАТЕЛЕЙ КОЛЕННОГО СУСТАВА В УСЛОВИЯХ СНИЖЕНИЯ УРОВНЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Специфические изменения скоростно-силовых возможностей скелетных мышц под влиянием тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии"

Специфические изменения, происходящие в двигательной системе человека в результате воздействия различных режимов и типов физической тренировки - одна из наиболее интересных проблем спортивной физиологии. Исследователи пытаются ответить на вопрос: проявляется ли тренировочный эффект лишь в том режиме мышечной деятельности, в котором осуществлялась тренировка, или же этот эффект можно наблюдать и при использовании режимов тестирования, отличающихся от тренировочного. При изучении эффектов тренировки с использованием некоторых режимов мышечного сокращения установлена достаточно четкая и воспроизводимая специфичность тренировочных эффектов. Например, при тренировке с постоянной скоростью сокращения (изокинетический режим) максимальный прирост силы проявляется в основном на тех тренировочных скоростях, на которых производилась тренировка [45, 120, 153, 166, 170]. Тренировка в эксцентрическом режиме мышечного сокращения приводит к большему приросту силы при тестировании именно в эксцентрическом режиме [41, 53, 67, 71, 88, 114] то же справедливо и для тренировки в концентрическом режиме. Хорошо изучена специфичность тренировочных эффектов при тренировке в изометрическом режиме мышечного сокращения при различных суставных углах [59, 124, 125, 137, 193]. Эти данные позволяют заключить, что максимальный прирост скоростно-силовых возможностей мышц регистрируется в том режиме тестирования, в котором осуществлялась тренировка. Данный феномен получил название «специфичность тренировочных воздействий» [93].

Режимы мышечного сокращения, изучаемые в цитируемых работах, объединяет одно общее свойство - переменной (измеряемой) величиной является сила мышечного сокращения. Однако существуют условия, в которых нагрузка или сила, противодействующая мышечной тяге, остается постоянной, а переменной (измеряемой) величиной является скорость сокращения. Таким режимом мышечного сокращения является изотонический режим. При сравнении эффектов тренировки в этих двух режимах (изотонический и изокинетический) возникает проблема корректного сопоставления полученных приростов, поскольку приходится сравнивать силу и скорость мышечного сокращения - различные двигательные качества.

Таким образом, назрела необходимость разработки адекватного способа сопоставления скоростно-силовых возможностей мышц, регистрируемых в изотоническом и изокинетическом режимах сокращения. Использование данного способа оценки позволит производить углубленный сравнительный анализ скоростно-силовых возможностей мышц в широком диапазоне изменений двигательной активности: от резко ограниченного (гипокинезия в условиях моделируемой гравитационной разгрузки) до значительно повышенного (многолетняя физическая тренировка).

Задачи исследования:

1. Разработка обоснованного способа сопоставления скоростно-силовых возможностей скелетных мышц, регистрируемых в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения (индекс межрежимной разности - МРР).

2. Анализ индекса МРР при нормальном уровне двигательной активности (физически активные нетренированные люди).

3. Анализ индекса МРР при повышенном уровне двигательной активности у высокотренированных спортсменов, тренирующихся с использованием преимущественно изотонического (конькобежный спорт), или изокинетического (академическая гребля) режимов мышечного сокращения.

4. Выявление ведущего звена нервно-мышечной системы, ответственного за специфические изменения скоростно-силовых возможностей мышц, развивающиеся в результате использования различных режимов тренировки.

5. Сравнительный анализ изменений сократительных возможностей мышц, регистрируемых в изотоническом и в изокинетическом режимах сокращения, при пониженном уровне двигательной активности (моделируемая гравитационная разгрузка).

Объектом исследования являются: физически активные, здоровые, молодые мужчины, не имеющие специального опыта тренировки ни в одном из изучаемых режимов мышечного сокращения; физически активные, здоровые, молодые мужчины, подвергшиеся 10-недельной силовой тренировке в изотоническом режиме мышечного сокращения; высококвалифицированные спортсмены, тренирующиеся преимущественно в изотоническом (конькобежцы) или изокинетическом (гребцы) режимах мышечного сокращения; здоровые молодые мужчины после пребывания в 3-х и 7-ми суточной сухой иммерсии.

Предметом исследования являются изменения скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава в результате воздействия силовой тренировки в различных режимах мышечного сокращения, а также при гравитационной разгрузке.

Научная новизна.

1. Предложен адекватный способ сопоставления результатов скоростно-силового тестирования в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения, основанный на анализе зависимостей «сила-скорость».

2. Выявлены различия в приросте скоростно-силовых возможностей мышц при тренировке в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения. Наблюдается ярко выраженная специфичность тренировочных эффектов.

3. Установлена связь выраженности наблюдаемых различий с длительностью тренировки.

4. Раскрыты некоторые механизмы, лежащие в основе наблюдаемых изменений. Установлено, что в результате силовой тренировки на фоне различного метаболического обеспечения мышечной деятельности, несмотря на существенные межгрупповые различия в приросте максимальной произвольной силы (МПС) и размеров мышечных волокон, изменения электромиографической активности (ЭМГ-активность) в группах не различались. При этом изучаемый показатель (индекс МРР) в группах также не различается. Таким образом, изменение индекса МРР, по-видимому, отражает изменения, происходящие в центральном звене нервно-мышечного аппарата (НМА), а не на периферии.

5. Отмечено, что в условиях сухой иммерсии снижение скоростно-силовых возможностей мышц проявляется ярче при регистрации в изотоническом режиме, чем в изокинетическом. Наиболее выраженное снижение наблюдается на низких угловых скоростях в изокинетическом режиме и при высоких нагрузках в изотоническом.

Теоретическая значимость. Результаты данного исследования значительно расширяют современные представления о специфичности адаптационных реакций нервно-мышечной системы человека в широком диапазоне двигательной активности.

Практическая значимость. Разработанный в результате исследований индекс межрежимной разности позволяет сопоставлять результаты скоростно-силового тестирования, в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения, что существенно расширяет возможности анализа сократительных свойств скелетных мышц. Кроме того, результаты, полученные в ходе проведенных исследований, позволяют обоснованно подходить к выбору тренировочных воздействий, а также корректно оценивать изменения скоростно-силовых возможностей мышц в ответ на эти воздействия.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Имеется возможность адекватного сопоставления результатов скоростно-силового тестирования мышц в изотоническом и изокинетическом режимах сокращения на основании анализа зависимостей «сила-скорость».

2. Использование данного способа оценки позволяет выяснить, что:

- скоростно-силовые проявления в изотоническом и изокинетическом режимах не различаются у нетренированных людей;

- тренировка в изотоническом режиме мышечного сокращения приводит к большим приростам скоростно-силовых возможностей в изотоническом режиме;

- тренировка в изокинетическом режиме мышечного сокращения приводит к большим приростам скоростно-силовых возможностей при тестировании в изокинетическом режиме.

3. Специфические изменения скоростно-силовых возможностей мышц при тренировке в различных режимах тесно связаны с ее длительностью.

4. Параметр, косвенно отражающий различия, происходящие в центральном звене НМА (ЭМГ-активность), а также величина индекса МРР, в группах тренирующихся с одинаковой моторной командой, но с различным обеспечением мышечной деятельности не различаются.

5. Снижение сократительных возможностей мышц-разгибателей коленного сустава, возникающее в результате ограничения уровня двигательной активности, при тестировании в изотоническом режиме проявляется ярче, чем в изокинетическом.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Нетреба, Алексей Иванович

выводы

1. Предложенный способ графического сопоставления скоростно-силовых возможностей мышц, проявляемых в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения (индекс МРР), позволяет объективно оценивать, в каком из этих режимов нервно-мышечный аппарат человека способен более успешно реализовывать свои скоростно-силовые возможности.

2. При анализе скоростно-силовых возможностей мышц у нетренированных лиц с использованием предложенного метода различий во взаимном расположении кривых «сила-скорость», зарегистрированных в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения, не обнаружено. При этом обнаружены существенные различия в организации моторной команды в изучаемых режимах. Анализ параметров ЭМГ-активности при максимальных мышечных сокращениях в изотоническом и изокинетическом режимах работы одинаковой мощности показал, что амплитуда интегрированной ЭМГ выше при изотонических сокращениях, а площадь под кривой интегрированной ЭМГ больше при изокинетических.

3. Тренировка в определенном режиме мышечной деятельности приводит к специфическим изменениям скоростно-силовых возможностей. Так, при сопоставлении зависимостей «сила-скорость» у высококвалифицированных гребцов (использующих в своей тренировочной деятельности режим сокращения мышц, близкий к изокинетическому) кривая, построенная в изокинетическом режиме, в диапазоне тренировочных скоростей, располагается выше кривой, построенной в изотоническом. У высококвалифицированных конькобежцев (тренировка в изотоническом режиме работы) наблюдается обратное расположение кривых. Отмеченные различия становятся более выраженными с увеличением спортивного стажа, т.е. длительности тренировки.

4. Силовая тренировка, осуществляемая в одном и том же режиме мышечного сокращения (с одинаковой моторной командой) при различном метаболическом обеспечении мышечной деятельности, не приводит к различиям в изменениях индекса МРР и ЭМГ-активности. Различия в приросте силы при такой тренировке обусловлены в основном периферическими факторами (гипертрофией мышечных волокон).

5. В условиях сухой иммерсии снижение скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава проявляется ярче в изотоническом режиме сокращения, чем в изокинетическом. Наиболее выраженное снижение наблюдается на низких угловых скоростях в изокинетическом режиме и при высоких нагрузках в изотоническом, что хорошо согласуется с данными о преимущественном воздействии условий сухой иммерсии на медленные мышечные волокна.

БЛАГОДАРНОСТЬ

ИТОГОВОЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью настоящего диссертационного исследования явилось изучение специфических изменений скоростно-силовых возможностей мышц разгибателей коленного сустава в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения при повышенной двигательной активности, а также при резком снижении уровня двигательной активности. До настоящего времени оценка специфических тренировочных эффектов при использовании изотонического и изокинетического режимов мышечного сокращения осуществлялась не вполне корректно, поскольку использовались неспецифические тестовые процедуры (Глава 1). Нами был предложен более обоснованный способ оценки. Особенностью предложенного способа явилось графическое сопоставление зависимостей «сила-скорость», зарегистрированных для каждого из этих режимов.

Одной из рабочих гипотез настоящего исследования было предположение о том, что нервно-мышечный аппарат здорового нетренированного человека способен в равной степени реализовывать свои скоростно-силовые возможности, как в изотоническом, так и в изокинетическом режимах мышечного сокращения. Это должно было проявиться в том, что кривые «сила-скорость», зарегистрированные в данных режимах и построенные в единой системе координат, должны располагаться очень близко, а в идеальном случае - совпадать. Для проверки данного предположения были протестированы 63 человека в этих режимах сокращения мышц в одинаковых биомеханических условиях. Результаты тестирования полностью подтвердили данное предположение (глава 3).

Второй рабочей гипотезой являлось предположение о том, что целенаправленная тренировка в одном из изучаемых режимов может привести к тому, что прирост скоростно-силовых возможностей тренируемых мышц будет ярче проявляться при тестировании именно в этом режиме. Подтверждением данного предположения явились результаты тестирования лиц, длительно тренирующихся в определенном режиме мышечной деятельности. Представителями тренировки в изокинетическом режиме явились спортсмены-гребцы; изотоническом - конькобежцы. Анализ скоростно-силовых возможностей спортсменов этих специализаций показал, что у гребцов «изокинетическая» кривая располагается гораздо выше «изотонической». Это указывает на то, что именно в этом режиме они лучше проявляют свои скоростно-силовые возможности. У конькобежцев наблюдалась противоположное соотношение.

Таким образом, выявляется специфичность тренировочных эффектов при тренировке в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения. Однако у гребцов наблюдаемые специфические отличия проявились гораздо ярче, чем у конькобежцев (несмотря на примерно одинаковый квалификационный уровень спортсменов и стаж тренировки в определенном режиме). На наш взгляд, данные различия связаны с тем, что при тренировке гребцов наблюдается «суммация» специфических эффектов. Помимо того, что они тренируются в определенном режиме мышечного сокращения (очень близком к изокинетическому), они еще тренируются в определенном скоростном режиме. Для конькобежцев сколько-нибудь определенный скоростной режим выявить затруднительно, поскольку работа мышц происходит с гораздо большими изменениями скорости, чем у гребцов.

Еще одним результатом данного раздела исследования явилось установление причинно-следственных отношений наблюдаемых изменений. Так, было показано, что выраженность специфических особенностей проявления скоростно-силовых возможностей мышц при тренировке в определенном режиме мышечного сокращения напрямую зависит от длительности тренировки и не зависит от других факторов (морфологических, функциональных и т.д.).

Следующим этапом исследований явилась попытка ответа на вопрос, каков вклад различных звеньев нервно-мышечного аппарата (центрального или периферического) в возникновение наблюдаемых различий. Для этих целей был поставлен лабораторный эксперимент, в котором две группы участников тренировались в одном и том же режиме мышечной деятельности, но с различным метаболическим обеспечением тренируемых мышц, что обеспечивалось дополнительным приемом креатина в одной из групп. При этом оценивались изменения на уровне периферического звена (ППС мышечных волокон), центрального (амплитуда ЭМГ) и изменение интегрального показателя - мышечной силы. Рабочей гипотезой было предположение о том, что если изменения, наблюдаемые при специфической тренировке мышц происходят преимущественно в нервной системе, то в данном эксперименте изменение ЭМГ-активности и величина индекса МРР не должны различаться в группах. Результаты эксперимента полностью подтвердили это предположение. Различия в приросте силовых возможностей в двух группах были связаны лишь с различиями в приросте ППС мышечных волокон. Различий в приросте ЭМГ-активности и величины индекса МРР между группами найдено не было.

Несмотря на отсутствие межгрупповых различий в изменении индекса МРР, в обеих группах отмечен его заметный сдвиг в сторону изотонического режима (режима в котором происходила тренировка). Данный факт в очередной раз подтверждает феномен специфичности, наблюдаемый при тренировке в определенном режиме мышечной деятельности.

Заключительным этапом исследований явилось изучение изменений сократительных возможностей мышц с использованием изокинетического и изотонического режимов мышечного сокращения в результате резкого снижения уровня двигательной активности (моделируемая гравитационная разгрузка - метод «сухой» иммерсии). При исследовании эффектов гравитационной разгрузки тестирование сократительных способностей мышц в обоих изучаемых режимах представляет особый интерес, поскольку хорошо известно, что реализация моторной команды в этих режимах принципиально отличается (Глава 1). Данное положение является чрезвычайно важным при оценке сократительных свойств скелетных мышц, находящихся в условиях гравитационной разгрузки. Связано это с тем, что не все мышечные волокна снижают свой функциональный статус одновременно. В первую очередь страдают «тонические» (медленные) мышечные волокна, затем «фазические» (быстрые). Следовательно, использование двух режимов сокращения при оценке эффектов иммерсии различной длительности позволит выявить более полную картину изменений. Как показали результаты экспериментов, 3-х суточное пребывание в условиях сухой иммерсии не отразилось на сократительных возможностях мышц-разгибателей коленного сустава. Пребывание в 7-суточной иммерсии значительно снизило скоростно-силовые возможности исследуемых мышц, причем в изотоническом режиме снижение оказалось более значительным. Также было отмечено неравномерное снижение скоростно-силовых возможностей в различных скоростных диапазонах при тестировании как в изотоническом, так и в изокинетическом режимах мышечного сокращения.

Основным результатом заключительной части исследований (гипокинезия - в условиях моделируемой гравитационной разгрузки) явилось заключение о том, что оценка скоростно-силовых возможностей мышц-разгибателей коленного сустава с использованием изотонического режима мышечного сокращения оказалась более «чувствительной» к снижению сократительных возможностей мышц, наблюдаемому в результате резкого снижения двигательной активности, чем оценка с использованием изокинетического режима.

Таким образом, изменения скоростно-силовых возможностей мышц при изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения оценивались в широком диапазоне двигательной активности: от повышенного (многолетняя тренировка), до резко ограниченного (моделируемая гравитационная разгрузка). При этом использовали новый подход к сравнению скоростно-силовых возможностей мышц в этих режимах основанный на сопоставлении зависимостей сила-скорость в едином координатном поле. Доказана специфичность тренировочных воздействий при сравнении эффектов тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения. В частности показано, что тренировка в каждом из них приводит к повышению скоростно-силовых возможностей в этом же режиме, а так же зависит от длительности тренировки. Снижение сократительных возможностей мышц под влиянием гипокинезии ярче проявляется в изотоническом режиме, где относительный вклад медленных мышечных волок в развиваемое усилие больше, чем при изокинетических сокращениях. При анализе эффектов силовой тренировки у двух групп испытуемых, тренирующихся в одном и том же режиме мышечного сокращения, но при различном метаболическом обеспечении мышечной деятельности, обнаружено, что найденные различия в уровне максимальной произвольной силы связаны, в основном, с периферическими, а не с центральными факторами.

Полученные результаты позволяют более обоснованно подходить к выбору тестовых и тренировочных режимов мышечного сокращения при тренировке с использованием изотонического и изокинетического режимов работы, а также при тестировании скоростно-силовых возможностей мышц людей с различным уровнем двигательной активности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нетреба, Алексей Иванович, Москва

1. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологической активности. 1966.

2. Бравая Д.Ю. Физиологический анализ разных методов и режимов тренировки мышечной силы. 1984.

3. Верхошанский Ю.В. Основы специальной силовой подготовки в спорте. 1988.

4. Воронов A.B. Анатомическое строение и биомеханические характеристики мышц суставов нижней конечности. 2003.

5. Гехт Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография. 1990.

6. Гидиков A.A. Теоретические основы электромиографии. 1975.

7. Городничев P.M. Спортивна электромионейрография. 2005.

8. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние семисуточной опорной разгрузки на скоростно-силовые свойства скелетных мышц. Косм.биол.и мед. 1983;21-5.

9. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства скелетных мышц человека. Косм.биол.и авиакосм.мед. 1987;21:27-30.

10. Гурфинкель B.C., Пальцев В.И., Фельдман А.Г., Эльненр A.M. Изменения некоторых двигательных функций человека после длительной гипокинезиию . Проблемы косм. биол. 1969:148-61.

11. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функция. 1985.

12. Зациорский В.М., Аруин A.C., Селуянов В.Н. Биомеханика двигательного аппарата человека. 1981.

13. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первушин В.Н. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека. Косм.биол.и мед. 1971;5:63-8.

14. Козаров Д.И., Шапков Ю.Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека. 1983.

15. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. 1976.

16. Козловская И.Б., Григорьева JI.C., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека. Косм.биол.и авиакосм.мед. 1984; 18:226.

17. Козловская И.Б. Нейрофизиологические аспекты гипогравитации при кратковременном и длительном воздействии. 1986.

18. Козловская И.Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной активности. Российский Физиологический журнал им.И.М.Сеченова 2004;90:418-9.

19. Коряк Ю.А. Методы исследования нервно-мышечного аппарата у спортсменов. 1992.

20. Коряк Ю.А. Функциональный свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разной специализации . Физиология человека 1993; 19:95104.

21. Коц Я.М. Организация произвольного движения. 1975.

22. Кудинова М.П., Залкинд М.С., Кандель Э.И., Козловская И.Б. Исследование механизмов нисходящих влияний на активность сегментарного аппарата человека. Физиология человека 1977;913-20.

23. Овсянников A.B. Особенности двигательных перестроек у человека в водной иммерсии. Физиология человека 1972;305-10.

24. Панов А.Г., Лобзин B.C., Белякин В.А. Изменения функций нервной и мышечной систем под влиянием длительной гиподинамии. Проблемы космической биологии. 1969:133-47.

25. Персон P.C. Двигательные единицы и мотонейронный пул. 1976.

26. Персон P.C. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. 1985.

27. Саплинскас Ю.С. Физиологическая характеристика двигательных единиц человека. 1990.

28. Северин Ф.В. Мышечные веретена и эфферентная регуляция их деятельности. Физиология движений. 1976:102-30.

29. Хернандец Р., Корво У., Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Рахманов А.С. Влияние семисуточного космического полета на структуру и функцию двигательной системы. Косм.биол.и авиакосм.мед. 1983;37-44.

30. Шенкман Б.С., Литвинова К.С., Гасникова Н.М. и др. Креатин как метаболический модулятор структуры и функции скелетных мышц при силовой тренировке у человека. Клеточные механизмы. Российский Физиологический журнал им.И.М.Сеченова 2006;92:100-12.

31. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Имитация детренированности организма методом "сухого" погружения. Пробл.косм.мед.биол. 1975:3947.

32. Aagaard Р, Simonsen ЕВ, Trolle М, Bangsbo J, Klausen К. Specificity of training velocity and training load on gains in isokinetic knee joint strength. Acta Physiol Scand. 1996;156:123-9.

33. Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson P, Dyhre-Poulsen P. Neural adaptation to resistance training: changes in evoked V-wave and H-reflex responses. J.Appl.Physiol 2002;92:2309-18.

34. Adeyanju K, Crews TR, Meadors WJ. Effects of two speeds of isokinetic training on muscular strength, power and endurance. J.Sports Med.Phys.Fitness 1983;23:352-6.

35. Akima H, Takahashi H, Kuno SY et al. Early phase adaptations of muscle use and strength to isokinetic training. Med.Sci.Sports Exerc. 1999;31:588-94.

36. Andersen LL, Andersen JL, Magnusson SP, Aagaard P. Neuromuscular adaptations to detraining following resistance training in previously untrained subjects. Eur.J.Appl.Physiol 2005;93:511-8.

37. Baer AD, Gersten JW, Robertson BM, Dinken H. Effect of various exercise programs on isometric tension, endurance and reaction time in the human. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1955;36:495-502.

38. Bakheit AM, Maynard V, Shaw S. The effects of isotonic and isokinetic muscle stretch on the excitability of the spinal alpha motor neurones in patients with muscle spasticity. Eur.J.Neurol. 2005;12:719-24.

39. Ball JR, Rich GQ, Wallis EL. Effect of isometric training on vertical jumping. ResQ. 1964;35:231-5.

40. Bandy WD, Hanten WP. Changes in torque and electromyographic activity of the quadriceps femoris muscles following isometric training. Phys.Ther. 1993;73:455-65.

41. Bast SC, Vangsness CT, Jr., Takemura J, Folkins E, Landel R. The effects of concentric versus eccentric isokinetic strength training of the rotator cuff in the plane of the scapula at various speeds. Bull.Hosp.Jt.Dis. 1998;57:139-44.

42. Behm DG. An analysis of intermediate speed resistance exercise for velocity-specific strength gains. J.Appl.Sport Sci.Res 1991;5:1-5.

43. Behm DG, Sale DG. Intended rather than actual movement velocity determines velocity-specific training response. J.Appl.Physiol 1993;74:359-68.

44. Behm DG, Sale DG. Velocity specificity of resistance training. Sports Med. 1993;15:374-88.

45. Belka DE. Comparison of dynamic, static, and combination training on dominant wrist flexor muscles. Res Q. 1968;39:244-50.

46. Bell GJ, Snydmiller GD, Neary JP, Quinney HA. The effect of high and low velocity resistance training on anaerobic power output in cyclists. J.Hum.Mov.Stud. 1989;16:173-81.

47. Bell GJ, Petersen SR, MacLean I, Reid DC, Quinney HA. Effect of high velocity resistance training on peak torque, cross sectional area and myofibrillar ATPase activity. J.Sports Med.Phys.Fitness 1992;32:10-8.

48. Bemben MG, Lamont HS. Creatine supplementation and exercise performance: recent findings. Sports Med. 2005;35:107-25.

49. Berger RA. Effect of dynamic and static training on vertical jumping ability. Res.Q.Exerc.Sport 1963;34:419-24.

50. Blumel G, Paerisch M, Franke D. Adaptation of skeletal motor drives under isometric, isokinetic and isotonic working conditions. Biomed.Biochim.Acta 1986;45:S93-S96.

51. Bolster DR, Crozier SJ, Kimball SR, Jefferson LS. AMP-activated protein kinase suppresses protein synthesis in rat skeletal muscle through down-regulated mammalian target of rapamycin (mTOR) signaling. J.Biol.Chem. 2002;277:23977-80.

52. Bonde-Petersen F. Muscle training by static, concentric, and eccentric contraction. Acta Physiol.Scand. 1960;48:406-16.

53. Brand RA. A neurosensory hypothesis of ligament function. Med.Hypotheses 1989;29:245-50.

54. Brandenburg JP, Docherty D. The effects of accentuated eccentric loading on strength, muscle hypertrophy, and neural adaptations in trained individuals. J.Strength Cond.Res 2002;16:25-32.

55. Burden A, Bartlett R. Normalisation of EMG amplitude: an evaluation and comparison of old and new methods. Med.Eng Phys. 1999;21:247-57.

56. Burke R.E. Motor unit types: functional specializations in motor control. Trends.Neurosci. 1980;3:255-8.

57. Caiozzo VJ, Perrine JJ, Edgerton VR. Training-induced alteration of the in vivo force-velocity relationship of human muscle. J.Appl.Physiol 1981;51:750-4.

58. Carolan B, Cafarelli E. Adaptations in coactivation after isometric resistance training. J.Appl.Physiol 1992;73:911-7.

59. Carp JS, Wolpaw JR. Motoneuron plasticity underlying operantly conditioned decrease in primate H-reflex. J.Neurophysiol. 1994;72:431-42.

60. Carroll TJ, Riek S, Carson RG. Neural adaptations to resistance training: implications for movement control. Sports Med. 2001;31:829-40.

61. Carroll TJ, Riek S, Carson RG. The sites of neural adaptation induced by resistance training in humans. J.Physiol 2002;544:641-52.

62. Cescon C, Sguazzi E, Merletti R, Farina D. Non-invasive characterization of single motor unit electromyographic and mechanomyographic activities in the biceps brachii muscle. J.Electromyogr.Kinesiol. 2006;16:17-24.

63. Chilibeck PD, Calder AW, Sale DG, Webber CE. A comparison of strength and muscle mass increases during resistance training in young women. Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol 1998;77:170-5.

64. Christou EA, Carlton LG. Motor output is more variable during eccentric compared with concentric contractions. Med.Sci.Sports Exerc. 2002;34:1773-8.

65. Chui EF. Effect of isometric and dynamic weight-training exercises upon strength and speed of movement. Res.Q.Exerc.Sport 1964;35:246-57.

66. Clark DJ, Condliffe EG, Patten C. Reliability of concentric and eccentric torque during isokinetic knee extension in post-stroke hemiparesis. Clin.Biomech.(Bristol., Avon.) 2006;21:395-404.

67. Coleman AE. A comparison of isotonic and isometric exercises performed on contralateral limbs. Am.Corr.Ther.J. 1969;23:163-6.

68. Coleman AE. Effect of unilateral isometric and isotonic contractions on the strength of the contralateral limb. Res Q. 1969;40:490-5.

69. Coleman AE. Comparison of weekly strength changes following isometric and isotonic training. J.Sports Med.Phys.Fitness 1972;12:26-9.

70. Colliander EB, Tesch PA. Effects of eccentric and concentric muscle actions in resistance training. Acta Physiol Scand. 1990;140:31-9.

71. Colliander EB, Tesch PA. Responses to eccentric and concentric resistance training in females and males. Acta Physiol Scand. 1991;141:149-56.

72. Colliander EB, Tesch PA. Effect of detraining following short term resistance training on eccentric and concentric muscle strength . Acta Physiol.Scand. 1992;144:23-9.

73. Costill DL, Coyle EF, Fink WF, Lesmes GR, Witzmann FA. Adaptations in skeletal muscle following strength training. J.Appl.Physiol 1979;46:96-9.

74. Coyle EF, Feiring DC, Rotkis TC et al. Specificity of power improvements through slow and fast isokinetic training. J.Appl.Physiol 1981;51:1437-42.

75. Cresswell AG, Ovendal AH. Muscle activation and torque development during maximal unilateral and bilateral isokinetic knee extensions. J.Sports Med.Phys.Fitness 2002;42:19-25.

76. Cribb PJ, Williams AD, Stathis CG, Carey MF, Hayes A. Effects of whey isolate, creatine, and resistance training on muscle hypertrophy. Med.Sci.Sports Exerc. 2007;39:298-307.

77. Darcus HD, Salter N. The effect of repeated muscular exertion on muscle strength. J.Physiol 1955;129:325-36.

78. Datta AK, Stephens JA. Synchronization of motor unit activity during voluntary contraction in man. J.Physiol 1990;422:397-419.

79. Davies AH. Chronic effect of isokinetic and allokinetic training on muscle force, endurance, and muscular hypertrophy. Diss.Abstr.Int. 1977;38:153A.

80. DeLateur B, Lehmann JF, Warren CG et al. Comparison of effectiveness of isokinetic and isotonic exercise in quadriceps strengthening. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1972;53:60-4.

81. Duchateau J, Hainaut K. Isometric or dynamic training: differential effects on mechanical properties of a human muscle. J.Appl.Physiol 1984;56:296-301.

82. Duchateau J, Enoka RM. Neural adaptations with chronic activity patterns in able-bodied humans. Am.J.Phys.Med.Rehabil. 2002;81:S17-S27.

83. Duchateau J, Semmler JG, Enoka RM. Training adaptations in the behavior of human motor units. J.Appl.Physiol 2006;101:1766-75.

84. Dudley GA, Tesch PA, Miller BJ, Buchanan P. Importance of eccentric actions in performance adaptations to resistance training. Aviat.Space Environ.Med. 1991;62:543-50.

85. Duncan PW, Chandler JM, Cavanaugh DK, Johnson KR, Buehler AG. Mode and speed specificity of eccentric and concentric exercise training. J.Orthop. Sports Phys.Ther. 1989; 11:70-5.

86. Ebersole KT, Housh TJ, Johnson GO, Perry SR, Bull AJ, Cramer JT. Mechanomyographic and electromyographic responses to unilateral isometric training. J.Strength Cond.Res 2002;16:192-201.

87. Ellenbecker TS, Davies GJ, Rowinski MJ. Concentric versus eccentric isokinetic strengthening of the rotator cuff. Objective data versus functional test. Am.J.Sports Med. 1988;16:64-9.

88. Enoka RM. Neural adaptations with chronic physical activity. J.Biomech. 1997;30:447-55.

89. Enoka RM, Christou EA, Hunter SK et al. Mechanisms that contribute to differences in motor performance between young and old adults. J.Electromyogr.Kinesiol. 2003;13:1-12.

90. Ewing JL, Jr., Wolfe DR, Rogers MA, Amundson ML, Stull GA. Effects of velocity of isokinetic training on strength, power, and quadriceps muscle fibre characteristics. Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol 1990;61:159-62.

91. Gardiner P, Dai Y, Heckman CJ. The effects of exercise training on alpha-motoneurones. J.Appl.Physiol 2006.

92. Gardner GW. Specificity of strength changes of the exercise and nonexercised limb following isometric training. Res.Q.Exerc.Sport 1963;34:96-101.

93. Garnica RA. Muscular power in young women after slow and fast isokinetic training. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1986;8:1-9.

94. Gettman LR, Culter LA, Strathman TA. Physiologic changes after 20 weeks of isotonic vs isokinetic circuit training. J.Sports Med.Phys.Fitness 1980;20:265-74.

95. Graham AS, Hatton RC. Creatine: a review of efficacy and safety. J.Am.Pharm.Assoc.(Wash.) 1999;39:803-10.

96. Graves JE, Pollock ML, Jones AE, Colvin AB, Leggett SH. Specificity of limited range of motion variable resistance training. Med.Sci.Sports Exerc. 1989;21:84-9.

97. Griffin L, Cafarelli E. Resistance training: cortical, spinal, and motor unit adaptations. Can.J.Appl.Physiol 2005;30:328-40.

98. Hakkinen K, Komi PV. Electromyographic changes during strength training and detraining. Med.Sci.Sports Exerc. 1983;15:455-60.

99. Hakkinen K, Kallinen M, Linnamo V, Pastinen UM, Newton RU, Kraemer WJ. Neuromuscular adaptations during bilateral versus unilateral strength training in middle-aged and elderly men and women. Acta Physiol Scand. 1996;158:77-88.

100. Hakkinen K, Kallinen M, Izquierdo M et al. Changes in agonist-antagonist EMG, muscle CSA, and force during strength training in middle-aged and older people. J.Appl.Physiol 1998;84:1341-9.

101. Hakkinen K, Alen M, Kallinen M, Newton RU, Kraemer WJ. Neuromuscular adaptation during prolonged strength training, detraining and re-strength-training in middle-aged and elderly people. Eur.J.Appl.Physiol 2000;83:51-62.

102. Hather BM, Tesch PA, Buchanan P, Dudley GA. Influence of eccentric actions on skeletal muscle adaptations to resistance training. Acta Physiol Scand. 1991;143:177-85.

103. Hespel P, Op't EB, Van Leemputte M et al. Oral creatine supplementation facilitates the rehabilitation of disuse atrophy and alters the expression of muscle myogenic factors in humans. J.Physiol 2001;536:625-33.

104. Higbie EJ, Cureton KJ, Warren GL, III, Prior BM. Effects of concentric and eccentric training on muscle strength, cross-sectional area, and neural activation. J.Appl.Physiol 1996;81:2173-81.

105. Hinson M, Rosentswieg J. Comparative electromyographic values of isometric, isotonic, and isokinetic contraction. Res Q. 1973;44:71-8.

106. Hortobagyi T, Katch FI. Reliability of muscle mechanical characteristics for isokinetic and isotonic squat and bench press exercise using a multifunction computerized dynamometer. Res Q.Exerc.Sport 1990;61:191-5.

107. Hortobagyi T, Katch FI. Role of concentric force in limiting improvement in muscular strength. J.Appl.Physiol 1990;68:650-8.

108. Howard JD, Enoka RM. Maximum bilateral contractions are modified by neurally mediated interlimb effects. J.Appl.Physiol 1991;70:306-16.

109. Hwang IS, Abraham LD. Quantitative EMG analysis to investigate synergistic coactivation of ankle and knee muscles during isokinetic ankle movement. Part 1: time amplitude analysis. J.Electromyogr.Kinesiol. 2001;11:319-25.

110. Jenkins WL, Thackaberry M, Killian C. Speed specific isokinetic training. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1984;6:181-3.

111. Jensen JL, Marstrand PC, Nielsen JB. Motor skill training and strength training are associated with different plastic changes in the central nervous system. J.Appl.Physiol 2005;99:1558-68.

112. Johnson BL. Eccentric vs. concentric muscle training for strength development. Med.Sci.Sports 1972;4:111-5.

113. Johnson BL, Adamczyk JW, Tennoe KO, Stromme SB. A comparison of concentric and eccentric muscle training. Med.Sci.Sports 1976;8:35-8.

114. Jones DA, Rutherford OM. Human muscle strength training: the effects of three different regimens and the nature of the resultant changes. J.Physiol 1987;391:1-11.

115. Judge LW, Moreau C, Burke JR. Neural adaptations with sport-specific resistance training in highly skilled athletes. J.Sports Sci. 2003;21:419-27.

116. Kamen G. Neural issues in the control of muscular strength. Res Q.Exerc.Sport 2004;75:3-8.

117. Kaminski TW, Wabbersen CV, Murphy RM. Concentric Versus Enhanced Eccentric Hamstring Strength Training: Clinical Implications. J.Athl.Train. 1998;33:216-21.

118. Kanehisa H, Miyashita M. Specificity of velocity in strength training. Eur.J.Appl.Physiol. 1983;50:104-6.

119. Kanehisa H, Miyashita M. Effect of isometric and isokinetic muscle training on static strength and dynamic power . Eur.J.Appl.Physiol. 1983;50:365-71.

120. Katch FI, Pechar GS, Pardew D, Smith LE. Neuromotor specificity of isokinetic bench training in women. Med.Sci.Sports 1975;7:77.

121. Keen DA, Yue GH, Enoka RM. Training-related enhancement in the control of motor output in elderly humans. J.Appl.Physiol 1994;77:2648-58.

122. Knapik JJ, Mawdsley RH. Angular specificity and test mode specificity of isometric and isokinetic strength training. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1983;2:58-65.

123. Knapik JJ, Wright JE, Mawdsley RH, Braun JM. Isokinetic, isometric and isotonic strength relationships. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1983;64:77-80.

124. Knapik JJ, Wright JE, Mawdsley RH, Braun J. Isometric, isotonic, and isokinetic torque variations in four muscle groups through a range of joint motion. Phys.Ther. 1983;63:938-47.

125. Knapik JJ, Wright JE, Mawdsley RH, Braun JM. Isokinetic, isometric and isotonic strength relationships. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1983;64:77-80.

126. Koh TJ, Grabiner MD, Clough CA. Bilateral deficit is larger for step than for ramp isometric contractions. J.Appl.Physiol 1993;74:1200-5.

127. Komi PV, Buskirk ER. Effect of eccentric and concentric muscle conditions on tension and electrical activity of human muscle. Ergonomics 1972; 15:41734.

128. Kovaleski JE, Heitman RH, Trundle TL, Gilley WF. Isotonic preload versus isokinetic knee extension resistance training. Med.Sci.Sports Exerc. 1995;27:895-9.

129. Kutz MR, Gunter MJ. Creatine monohydrate supplementation on body weight and percent body fat. J.Strength Cond.Res 2003;17:817-21.

130. Lacerte M, deLateur BJ, Alquist AD, Questad KA. Concentric versus combined concentric-eccentric isokinetic training programs: effect on peaktorque of human quadriceps femoris muscle. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1992;73:1059-62.

131. Larson LA. A factor and validity analysis of strength variables and test with a test combination of chinning, dipping, and vertical jump. Res.Q.Exerc.Sport 1940;11:82-96.

132. Laycoe RR, Marteniuk RG. Learning and tension as factors in static strength gains produced by static and eccentric training. Res Q. 1971;42:299-306.

133. Lesmes GR, Costill DL, Coyle EF, Fink WJ. Muscle strength and power changes during maximal isokinetic training. Med.Sci.Sports 1978;10:266-9.

134. Li ZM, Latash ML, Newell KM, Zatsiorsky VM. Motor redundancy during maximal voluntary contraction in four-finger tasks. Exp.Brain Res 1998;122:71-8.

135. Lindh M. Increase of muscle strength from isometric quadriceps exercises at different knee angles. Scand.J.Rehabil.Med. 1979;11:33-6.

136. Maganaris CN, Maughan RJ. Creatine supplementation enhances maximum voluntary isometric force and endurance capacity in resistance trained men. Acta Physiol Scand. 1998;163:279-87.

137. Mann RA, Hagy J. Biomechanics of walking, running, and sprinting. AmJ.Sports Med. 1980;8:345-50.

138. Mannheimer JS. A comparison of strength gain between concentric and eccentric contractions. Phys.Ther. 1969;49:1201-7.

139. Mathews DK, Kruse R. Effect of isometric and isotonic exercises on elbow flexor muscle groups. Res.Q.Exerc.Sport 1957;28:26-37.

140. McCraw LW, Burnham S. Resistive exercises in the development of muscular strength and endurance. Res Q. 1966;37:79-88.

141. McKethan JF, Mayhew JL. Effects of isometrics, isotonics, and combined isometrics-isotonics on quadriceps strength and vertical jump. J.Sports Med.Phys.Fitness 1974;14:224-9.

142. McMullen W, Roncarti A, Koval P. Static and isokinetic treatments of chondromalacia patella: a comparative investigation. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1990;12:256-66.

143. Meadors WJ, Crews TR, Adeyanju K. A comparison of three conditioning protocols on the muscular strength and endurance of sedentary college women. Athl.Train. 1983;240:242.

144. Meyers CR. Effects of two isometric routines on strength, size, and endurance in exercised and nonexercised arms. Res Q. 1967;38:430-40.

145. Milner-Brown HS, Stein RB. The relation between the surface electromyogram and muscular force. J.Physiol 1975;246:549-69.

146. Milner-Brown HS, Stein RB, Lee RG. Synchronization of human motor units: possible roles of exercise and supraspinal reflexes. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol. 1975;38:245-54.

147. Milner-Brown SH, Girvin JP, Brown WF. The effects of motor cortical stimulation on the excitability of spinal motoneurons in man. CanJ.Neurol.Sci. 1975;2:245-53.

148. Moffroid M, Whipple R, Hofkosh J, Lowman E, Thistle H. A study of isokinetic exercise. Phys.Ther. 1969;49:735-47.

149. Moffroid MT, Whipple RH. Specificity of speed of exercise. Phys.Ther. 1970;50:1692-700.

150. Moritani T. Neuromuscular adaptations during the acquisition of muscle strength, power and motor tasks. J.Biomech. 1993;26 Suppl 1:95-107.

151. Morrissey MC, Hooper DM, Drechsler WI, Hill HJ, Bucknill T. Velocity specificity in early training of the knee extensors after anterior cruciate ligament reconstruction. Eur.J.Appl.Physiol 2000;81:493-6.

152. Mottram CJ, Jakobi JM, Semmler JG, Enoka RM. Motor-unit activity differs with load type during a fatiguing contraction. J.Neurophysiol. 2005;93:1381-92.

153. Narici MV, Roi GS, Landoni L, Minetti AE, Cerretelli P. Changes in force, cross-sectional area and neural activation during strength training and detraining of the human quadriceps. Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol 1989;59:310-9.

154. Nicely K, Schultz C, Porter S, Allen F, Hanten W. Effects of training using isokinetic-eccentric, and isometric contraction on the peak torque of the knee extensors. Phys.Ther. 1988;68:799.

155. Noble L, McCraw LW. Comparative effects of isometric and isotonic traning programs on relative-load endurance and work capacity. Res Q. 1973;44:96-108.

156. Olmo MF, Reimunde P, Viana 0, Acero RM, Cudeiro J. Chronic neural adaptation induced by long-term resistance training in humans. Eur.J.Appl.Physiol 2006;96:722-8.

157. Palmieri GA. Weight training and repetition speed. J.Appl.Sport Sci.Res 1987;1:36-8.

158. Pavone E, Moffat M. Isometric torque of the quadriceps femoris after concentric, eccentric and isometric training. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1985;66:168-70.

159. Pearson DR, Costill DL. The effects of constant external resistance exercise and isokinetic exercise training on work-induced hypertrophy. J.Appl.Sport Sci.Res 1988;2:39-41.

160. Pearson KG. Neural adaptation in the generation of rhythmic behavior. Annu.Rev.Physiol 2000;62:723-53.

161. Pereira MI, Gomes PS. Movement velocity in resistance training. Sports Med. 2003;33:427-38.

162. Perrin DH, Lephart SM, Weltman A. Specificity of training on computer obtained isokinetic measures. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1989; 11:495-8.

163. Perrine JJ, Edgerton VR. Isokinetic anaerobic ergometry. Med.Sci.Sports 1978;10:78.

164. Petersen SR, Miller GD, Wenger HA, Quinney HA. The acquisition of muscular strength: the influence of training velocity and initial V02 max. Can.J.Appl.Sport Sci. 1984;9:176-80.

165. Pipes TV, Wilmore JH. Isokinetic vs isotonic strength training in adult men. Med.Sci.Sports 1975;7:262-74.

166. Porter S, Allen F, Schultz C, Nicely K, Hanten W. Week-to-week strength changes of the knee extensors of subjects trained using three types of muscle contractions. Phys.Ther. 1988;68:799.

167. Rasch PJ, Morehouse LE. Effect of static and dynamic exercises on muscular strength and hypertrophy. J.Appl.Physiol 1957; 11:29-34.

168. Remaud A, Cornu C, Guevel A. A methodologic approach for the comparison between dynamic contractions: influences on the neuromuscular system. J.Athl.Train. 2005;40:281-7.

169. Rosentswieg J, Hinson MM. Comparison of isometric, isotonic and isokinetic exercises by electromyography. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1972;53:249-52.

170. Rutherford OM, Jones DA. The role of learning and coordination in strength training. Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol 1986;55:100-5.

171. Ryan LM, Magidow PS, Duncan PW. Velocity-specific and mode- specific effects of eccentric isokinetic training of the hamstring. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1991;13:33-9.

172. Sale DG. Neural adaptation to resistance training. Med.Sci.Sports Exerc. 1988;20:S135-S145.

173. Salter N. The effect of muscle strength of maximum isometric and isotonic contractions at different repetition rates. J.Physiol 1955;130:109-13.

174. Schmitz RJ, Westwood KC. Knee Extensor Electromyographic Activity-to-Work Ratio is Greater With Isotonic Than Isokinetic Contractions. J.Athl.Train. 2001;36:384-7.

175. Sears TA, Stagg D. Short-term synchronization of intercostal motoneurone activity. J.Physiol 1976;263:357-81.

176. Secher NH. Isometric rowing strength of experienced and inexperienced oarsmen. Med.Sci.Sports 1975;7:280-3.

177. Secher NH, Rube N, Elers J. Strength of two- and one-leg extension in man. Acta Physiol Scand. 1988;134:333-9.

178. Seger JY, Thorstensson A. Effects of eccentric versus concentric training on thigh muscle strength and EMG. Int.J.Sports Med. 2005;26:45-52.

179. Seliger V, Dolejs L, Karas V, Pachlopnikova I. Adaptation of trained athletes' energy expediture to repeated concentric and eccentric muscle contractions. Int.Z.Angew.Physiol 1968;26:227-34.

180. Semmler JG, Nordstrom MA. Motor unit discharge and force tremor in skill-and strength-trained individuals. Exp .Brain Res 1998; 119:27-38.

181. Semmler JG, Steege JW, Kornatz KW, Enoka RM. Motor-unit synchronization is not responsible for larger motor-unit forces in old adults. J.Neurophysiol. 2000;84:358-66.

182. Sherman WM, Plyley MJ, Vogelgesang DA, Costill DL, Habansky AJ. Isokinetic strength during rehabilitation following arthrotomy, specificity of speed. Athl.Train. 1981;16:138-41.

183. Smith MJ, Melton P. Isokinetic versus isotonic variable-resistance training. Am.J.Sports Med. 1981;9:275-9.

184. Steiner LA, Harris BA, Krebs DE. Reliability of eccentric isokinetic knee flexion and extension measurements. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1993;74:1327-35.

185. Stevenson SW, Dudley GA. Dietary creatine supplementation and muscular adaptation to resistive overload. Med.Sci.Sports Exerc. 2001;33:1304-10.

186. Taniguchi Y. Relationship between the modifications of bilateral deficit in upper and lower limbs by resistance training in humans. Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol 1998;78:226-30.

187. Thepaut-Mathieu C, Van Hoecke J, Maton B. Myoelectrical and mechanical changes linked to length specificity during isometric training. J.Appl.Physiol 1988;64:1500-5.

188. Thistle HG, Hislop HJ, Moffroid M, Lowman EW. Isokinetic contraction: a new concept of resistive exercise. Arch.Phys.Med.Rehabil. 1967;48:279-82.

189. Thomee R, Renstrom P, Grimby G, Peterson L. Slow or fast isokinetic training after knee ligament surgery. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1987;8:475-9.

190. Timm KE. Investigation of the physiological overflow effect from speed-specific isokinetic activity . J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1987;9:106-10.

191. Tomberlin JP, Basford JR. A comparative study of isokinetic eccentric and concentric quadriceps strengthening . Phys.Ther. 1987;67:790.

192. Van Cutsem M, Duchateau J, Hainaut K. Changes in single motor unit behaviour contribute to the increase in contraction speed after dynamic training in humans. J.Physiol 1998;513 (Pt l):295-305.

193. Van Oteghen SL. Two speeds of isokinetic exercise as related to the vertical jump performance of women. Res.Q.Exerc.Sport 1973;46:78-84.

194. Vitti GJ. The effect of variable training speeds on leg strength and power. Athl.Train. 1984;19:26-9.

195. Wilmore JH. Letter to the editor . Med.Sci.Sports Exerc. 1979;2.

196. Wilson GJ, Murphy AJ, Walshe A. The specificity of strength training: the effect of posture. Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol 1996;73:346-52.

197. Wojtys EM, Huston LJ, Taylor PD, Bastian SD. Neuromuscular adaptations in isokinetic, isotonic, and agility training programs. Am.J.Sports Med. 1996;24:187-92.

198. Wolpaw JR, Carp JS, Lee CL. Memory traces in spinal cord produced by H-reflex conditioning: effects of post-tetanic potentiation. Neurosci.Lett. 1989;103:113-9.

199. Wolpaw JR, Cacace AT. The influence of stimulus intensity, contralateral masking and handedness on the temporal N1 and the T complex components of the auditory N1 wave, by John F. Connolly.

200. Electroencephalogr.Clin.NeurophysioI. 1994;91:71-6.

201. Wu Y, Li RC, Maffulli N, Chan KM, Chan JL. Relationship between isokinetic concentric and eccentric contraction modes in the knee flexor and extensor muscle groups. J.Orthop.Sports Phys.Ther. 1997;26:143-9.

202. Young WB, Bilby GE. The effect of voluntary effort to influence speed of contraction on strength, muscular power, and hypertrophy development.

203. J.Strength Conditioning Res. 1993;7:172-8.

204. Zhou S. Chronic neural adaptations to unilateral exercise: mechanisms of cross education. Exerc.Sport Sci.Rev. 2000;28:177-84.

Информация о работе

Нетреба, Алексей Иванович
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Специфические изменения скоростно-силовых возможностей скелетных мышц под влиянием тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы