Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата человека при повышенной и пониженной нагрузке

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата человека при повышенной и пониженной нагрузке"

На правах рукописи

КОРЯК

Юрий Андреевич

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ И ПОНИЖЕННОЙ НАГРУЗКЕ

03.00.13 ~ физиология 14.00.32 - авиационная, космическая и морская медицина

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре физиологии Государственного Центрального ордена Ленина института физической культуры и в отделе сенсомоторной физиологии и профилактики Государственного научного центра Российской Федерации — Института медико-биологических проблем РАН

Научный консультант:

чл.-корр. РАН, доктор медицинских наук Инеса Бенедиктовна КОЗЛОВСКАЯ

профессор, Заслуженный деятель науки РФ лауреат Государственной премии России

Официальные оппоненты:

чл.-корр. РАО, доктор биологических наук профессор, Заслуженный работник ФК РФ лауреат премии за НИР в области спорта

доктор медицинских наук профессор

доктор медицинских наук

Вадим Константинович БАЛЬСЕВ!

Владимир Васильевич МАТЮХИН Вячеслав Иванович КОРОЛЬКОВ

Ведущее научное учреждение- Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Защита диссертации состоится « 28 » _сентября_ 2006 года

в « 10 » часов на заседании диссертационного совета Д 002.111.01 при Государственном научном центре РФ — Институте медико-биологических проблем РАН по адресу: 123007, Москва, Хорошевское шоссе, д. 76-А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного центра РФ — Института медико-биологических проблем РАН

Автореферат разослан « 8 ».

июня

. 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук, профессор

.Б. Буравкова

Проблема адаптации двигательного аппарата человека к изменяющимся условиям внешней среды является одной из актуальных в физиологии мышечной деятельности, космической и авиационной физиологии. В процессе приспособления двигательного аппарата к повышенным или пониженным требованиям происходит сложное взаимодействие физиологических процессов, выражающиеся в активации одних физиологических систем и в торможении других.

Большое влияние на формирование современных представлений об общих принципах (механизмах) управления произвольными движениями оказали идеи Н.А. Бернштейна, и сведения о свойствах самого объекта управления, т.е. мышечного аппарата, развитые в работах В.А. Богданова, B.C. Гурфинкеля, А.С. Батуева, О.П. Таирова, Н.В. Зимкина, М.С. Залкинда, Н.А. Рокотовой, И.Б. Козловской, Я.М. Коца, Г.Н. Орловского, Ю.Т. Шапкова, А.Т. Фельдмана, И.И. Ящанинаса, Ю.С. Саплинскаса и др.

Изучение функциональных свойств нервно-мышечного аппарата (НМА), в частности его силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности, имеет важное фундаментальное значение для современной физиологии движений, поскольку позволяет, с одной стороны, отслеживать функциональное состояние центральных структур (управляющей системы) и, с другой стороны — состояние самого исполнительного, мышечного, аппарата (управляемой системы). С физиологической точки зрения функциональные свойства НМА у человека определяются, с одной стороны, собственно-сократительными свойствами мышц (периферический фактор), а с другой — совокупностью процессов взаимодействия различных уровней центральной нервной системы, предваряющих и обусловливающих возникновение движения (центральный фактор).

Сократительные свойства скелетных мышц изучены главным образом в опытах на животных и лишь в небольшом числе исследований с участием человека. Результаты острых опытов на животных показывают, что сократительные свойства скелетных мышц изменяются на протяжении раннего онтогенеза (Denny-Brown;1929; Коштоянц и др. 1935; Close, 1972), при перекрестной иннервации (Buller, Lewis, 1960; Close, 1969, 1972; Luff, 1975, 1984), хронической электрической стимуляции (Salmons, Vrbov£, 1969; Al-Almood et al„ 1973; Barnard et al„ 1984; Bucheffer et al., 1985; Pette, Vrbova, 1985, 1999), тенотомии и денервации (Vrbovd, 1962, 1963; Lesch et al. 1968; Lewis et al., 1978, 1980), а также под влиянием тренировки (Barnard et al. 1970, 1971; Exner et al. 1973; Абсалямов, Зорин, 1975; Абсалямов и др., 1975; Gonyea, Bonde-Petersen, 1978; Jaweed et al. 1978, 1980). Причем разные по своему характеру и направленности тренировки как у животных, так и у человека оказывают неодинаковое влияние на сократительные свойства мышц (Barnard et al. 1970; Guth, Jellian, 1971; Абсалямов и др. 1975; Кузнецов, Коряк и др., 1975; Edgerton, 1976;

Коряк, Колпакова, 1983; Коряк, Кошелева, 1983; Кузнецов, Коряк, 1975; Edgerton, 1976; Fitts, Holloszy, 1977; Gonyea, Bonde-Petersen, 1978; Jaweed et al. 1980; Волховских и др. 1982; Koning et al. 1984; Коряк, 1993, 1994).

В последние годы получают развитие электрофизиологические исследования механизмов управления движениями в условиях произвольной (центральной, или естественной) или вызванной (непроизвольной) двигательной активности животных (Северин, 1967, 1970; Шик, 1967; Орловский, 1970; Залкинд, Иоффе, 1970; Orlovsky, 1972; Feldman. Orlovsky, 1972; Козловская, 1975; Lewis, 1981) и человека (Фельдман, 1979; Коц, 1982; Ящанинас, 1983; Саплинскас, 1985; Шапков, 1983; McComas et al. 1973; Milner-Brown et al. 1973; Tanji et al. 1973; Desmedt, 1980; Freund. 1983; Calancie, Bawa, 1990 Feldman, Latash, 2005). Настоящая работа относится к этому же направлению исследований.

Функциональные свойства НМА у человека до сих пор не были предметом систематического изучения, что, прежде всего, объясняется методическими трудностями, . особенно при изменяющихся условиях окружающей среды, предъявляющих разные функциональные требования к исполнительному аппарату ^^ каким является НМА человека. Недостаточно исследованы, в частности механизмы,^^ определяющие и лимитирующие сократительные свойства мышц, возможности повышения сократительных свойств посредством тренировки, что является актуальным для общей физиологии, физиологии мышечной деятельности, физиологии управления движениями, авиакосмической и гравитационной физиологии. Не выявлены закономерности изменений сократительных свойств скелетных мышц человека, а также механизмы, определяющие их при спортивной тренировке и в условиях функциональной разгрузки. Сравнительное изучение функциональных свойств НМА у спортсменов и неспортсменов позволяет исследовать феноменологию и механизмы тренировки этого аппарата у человека и создает научные предпосылки для разработки теоретических основ тренировки и контроля за функциональным состоянием НМА у человека.

В данной работе применена оригинальная методика исследования функциональных свойств НМА человека, включающая исследование двигательной активности отдельной скелетной мышцы в условиях in situ при произвольной (центральной) и непроизвольной (электрически вызванной) активности. В результате исследования впервые удалось получить количественные и качественные данные об особенностях изменений функциональных свойств НМА человека, обусловленных сократительными свойствами самих мышц и ролью центрально-нервных факторов в их определении. Подход к проблеме изменений сократительных свойств скелетных мышц и механизмов, определяющих функциональные свойства НМА под влиянием сниженных нагрузок на уровне отдельной мышцы в условиях in situ, является новым и актуальным для современной мышечной физиологии. С^^ нейрофизиологических позиций организация произвольного движения може'^^ рассматриваться как совокупность процессов в центральных структурах, которые предваряют и обусловливают выполнение требуемого движения, и периферических структур, работа которых сводится к заданию некоторых параметров, характеризующих активное состояние мышцы, в частности состава рекрутирования мышечных волокон.

Основной целью настоящего исследования является — выяснение закономерностей изменений функциональных свойств НМА человека на базе анализа сократительных свойств мышц при их повышенной и пониженной нагрузке.

Для достижения указанной цели перед настоящей работой были поставлены следующие основные задачи.

Задачи настоящего исследования:

- разработать комплексную методику для объективного и количественного изучения силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности (выносливости) отдельной скелетной мышцы человека в условиях in situ\

- исследовать функциональные свойства НМД в условиях повышенной нагрузки (при разных видах спортивной тренировки);

- изучить функциональные свойства НМА человека в условиях пониженной нагрузки («сухой» водной иммерсии, жесткой постельной антиортостатической гипокинезии - АНОГ, невесомости);

- сравнить функциональные свойства НМА у мужчин и женщин и их изменения при повышенной и пониженной нагрузке;

- оценить эффективность физической тренировки для предотвращения изменений функциональных свойств НМА человека в условиях пониженной нагрузки.

-проанализировать относительную роль центральных и периферических факторов, определяющих функциональные свойства НМА человека в условиях повышенной и пониженной нагрузки.

На первом этапе исследования мы столкнулись с необходимостью разработать такие методические приемы, которые позволили бы решить поставленные задачи. Основной методический подход был подсказан работой Buller & Lewis (1965), в которой была использована методика электрически вызванного сокращения мышцы. Мы решили, что такой подход можно использовать для изучения механизмов, определяющих и лимитирующих функциональные свойства периферического НМА человека. Действительно, изменения состояния НМА во время произвольного сокращения являются интегральным результатом нисходящих супраспинапьных (корковых и других) влияний и состоянием самого исполнительного органа (мышечного аппарата). В процессе настоящей работы были разработаны и использованы разнообразные методические приемы для тестирования различных систем в организации движения (Глава II). В результате впервые удалось получить сведения о периферических механизмах — факторах, определяющих организацию произвольного движения у человека. Изучение характера изменений непроизвольных сокращений мышц, изменений в периферическом НМА, вызванных повышенной нагрузкой — физической тренировкой (Глава III), а также пониженной гравитационной нагрузкой — иммерсией, АНОГ, невесомостью и изучение средств профилактики, применяемых на фоне пониженной нагрузки и у лиц разного пола (Глава IV), позволили высказать предположение о прерогативе нагрузок в купировании сократительных свойств скелетных мышц.

Научная новизна работы. В работе представлены полученные впервые автором данные сравнительного исследования различных функциональных свойств НМА человека при произвольном (волевом, центральном) и непроизвольном (электрически вызванном) сокращении мышц в условиях in situ после функциональной разгрузки и после различных видов тренировки.

- Разработан и использован новый экспериментальный подход для физиологического анализа относительной роли периферического и центрального факторов в определении функциональных свойств НМА человека в условиях in situ.

- Впервые проведено сравнительное исследование различных функциональных свойств НМА человека при произвольном (волевом) и электрически вызванном (непроизвольном) сокращениях в условиях in situ после различных видов тренировки и функциональной разгрузки.

- Показано, что специфические различия в сократительных свойствах скелетных мышц у спортсменов с разной направленностью тренировочного процесса определяются специфическими особенностями как собственно сократительных свойств самих мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрального координационного управления (центральный фактор).

- Впервые проведено сравнительное исследование и представлен количественный и качественный анализ изменений сократительных свойств периферического НМА, обусловленных физической тренировкой и функциональной разгрузкой разной продолжительности («сухая» иммерсия, АНОГ) и невесомостью (орбитальный космический полет более 120 суток).

- Впервые в экспериментах с участием человека, находящегося в условиях, моделирующих физиологические эффекты невесомости («сухая» иммерсия), установлено, что одним из механизмов периферического утомления являются нарушения в «электрогенном» звене НМА. Сопоставление электрических (М-ответов) и сократительных ответов работающей мышцы показывает, что удельный вклад «злектрогенных» и «сократительных» элементов в развитие^^ периферического утомления НМА может изменяться в зависимости отЩР продолжительности функциональной разгрузки.

- Впервые с использованием произвольных (волевых) и электрически вызванных (непроизвольных) сокращений отдельной мышцы в условиях функциональной разгрузки выявлены различия в механизмах, лимитирующих и определяющих функциональные свойства НМА, указывающие на преимущественно центральную природу изменений при кратковременных воздействиях невесомости и преимущественно периферическую (внутримышечную) - при длительных воздействиях.

Научно-практическая значимость. Приоритетность работы состоит в разработке методологических подходов для комплексного изучения функциональных свойств НМА у человека, базирующихся на результатах проведенных систематических исследований функциональных свойств НМА у людей разного пола в различных экспериментальных условиях, которые свидетельствуют о высокой функциональной пластичности нервно-мышечной системы. Работа является первым систематическим исследованием закономерностей изменений функциональных свойств НМА у спортсменов разной специализации в процессе выполнения произвольных движений и электрически вызванных сокращений. В работе дается теоретическое обоснование практически значимому положению о принципиальной возможности управления адаптацией мышечного аппарата человека в разных условиях его деятельности.

Разработанная установка и комплексный метод для оценки функциональных свойств отдельной мышцы человека в условиях in situ использованы в целях объективной и количественной функциональной диагностики состояния скелетных^^ мышц в системе текущего контроля функционального состояния НМА при разных условиях деятельности, в системе спортивного отбора и для оценки эффективности профилактических и реабилитационных средств при обследовании космонавтов до и после продолжительных космических экспедиций, а также в модельных исследованиях с участием человека. Целесообразно дальнейшее внедрение метода в практику спорта высших достижений, а также в практику медицинского обеспечения космических полетов.

Результаты исследования убедительно подтверждают справедливость положения о том, что при разработке профилактических средств в практике космических полетов необходима высокая дифференцированность их использования применительно к различным мышцам с учетом не только мх участия в постуральной деятельности, но также и с учетом пола и возраста членов экипажей.

/

В экспериментах с участием человека, находящегося в условиях моделирования эффектов невесомости, установлен ряд закономерных особенностей изменений параметров электрических ответов (М-ответов) мышцы при выполнении локальной дозированной работы. Выявлена различная последовательность изменений амплитуды, длительности и площади М-ответов при выполнении дозированной ритмической мышечной работы на утомление при стимуляции нерва мышцы с частотой 50 имп/с без существенных изменений параметров механического ответа мышцы.

Результаты проведенных экспериментальных исследований нашли отражение в методических рекомендациях «Методы исследования нервно-мышечного аппарата у спортсменов» (ИМБП, М., 1992), в учебнике «Спортивная физиология» для Институтов физической культуры (М., ФиС, 1982); в Российском государственном научно-исследовательском испытательном Центре подготовки космонавтов им. Ю.А. Гагарина; в лекционных курсах на кафедре экологической и экстремальной медицины МГУ им. М.В. Ломоносова в составе Учебно-исследовательского Центра космической биомедицины; кафедрах физиологии Российского государственного университета физической культуры и спортивной физиологии Тартуского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту. На основе анализа результатов проведенных исследований сформулированы и выносятся на защиту следующие положения:

# Для установления физиологических закономерностей изменений функциональных свойств НМА в ответ на повышенные (типа физической тренировки) или пониженные (типа иммерсии, АНОГ, невесомости) нагрузки необходим комплексный метод определения функций и работоспособности скелетных мышц.

# Изменения функциональных свойств НМА человека под влиянием целенаправленной тренировки и/или функциональной разгрузки являются адаптивной реакцией организма. Адаптационные изменения, возникающие в ответ на повышенную и/или пониженную нагрузку НМА, определяются специфическими особенностями как собственно-сократительных свойств мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрально-нервного управления (центральный фактор).

# Снижение сократительных свойств мышц — максимальной произвольной силы и скоростно-силовых свойств, возникающее в условиях невесомости или в условиях моделирования ее физиологических эффектов, обусловлены уменьшением или полным отсутствием функциональных мышечных «запросов». Глубина изменений функциональных свойств НМА при кратковременном и длительном воздействии факторов невесомости существенно разнится, и, соответственно, изменяется удельный вклад центрально-нервных координационных механизмов управления мышечным аппаратом и периферических (мышечных) факторов, определяющих генез этих феноменов. Полученные данные свидетельствуют о преимущественно центральной природе, ответственной за снижение контрактильных свойств скелетных мышц в условиях кратковременной невесомости, и преимущественно периферической (внутримышечной) природе — при длительном воздействии невесомости.

# Комплексный метод определения функций и работоспособности мышц позволяет оценить эффективность применяемой физической тренировки для поддержания высокого уровня функционального состояния НМА в условиях гравитационной разгрузки, а также осуществлять текущий контроль за функциональным состоянием НМА у спортсменов, особенно в видах спорта скоростно-силового (мощностного) и выносливостного характера.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 47 научных работ, из них 22 — в центральных отечественных журналах, 25 — в зарубежных журналах.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены и обсуждены на заседании Секции физиологии движений, труда и спорта Московского отделения Всесоюзного физиологического общества (Москва, 1989); на Всесоюзной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Калуга, 1990; Москва, 1994); на Ежегодном симпозиуме по гравитационной физиологии международного союза физиологических обществ (Ленинград, 1990; Барселона, 1993; Рим, 1998); на Всесоюзном симпозиуме «Структурно-энергетическое обеспечение механической работы мышц» (Москва, 1990); на конференции «Адаптационные изменения организма и возможность применения их признаков для текущей коррекции физиологических нагрузок» (Каунас, 1991); на XIII Всесоюзной научно-практической конференции «Управление тренировочным процессом на основе учета индивидуальных особенностей юных спортсменов» (Харьков, 1991); на I Международной конференции «Нейромышечная система, упражнения и спорт» (Каунас, 1991); на Всесоюзной научно-практической_^^ конференции «Физиологические механизмы целенаправленной деятельности^^ спортсменов» (Краснодар 1991); на Всесоюзной научной конференции «Теоретические и практические основы повышения устойчивости организма к факторам полета» (Санкт-Петербург, 1993); на I и IV Международных конгрессах по физическому воспитанию и спорту (Комотини, 1993, 1996); на VII Всесоюзном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации»

(Санкт-Петербург, 1994); на Ежегодных Чтениях, посвященных разработке научного наследия и развития идей К.Э. Циолковского (Калуга, 1994-1998); на конференции «Физиологические механизмы развития экстремальных состояний» (Санкт-Петербург, 1995); на Ежегодных научных симпозиумах ассоциации авиакосмической медицины (Атланта, 1995,1997); на II и III Съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995, 1997); на 46 и 52 Международных конференциях по астронавтике (Осло, 1995; Тулуза, 2001); на Всероссийской научно-практической конференции «Теоретические и прикладные вопросы обитаемости и профессионального отбора» (Санкт-Петербург, 1996); на XII и XIII Международных конгрессах Международной астронавтической федерации (Вашингтон, 1997; Греция, 2000); на Съезде физиологов (Казань, 2001; Екатеринбург, 2004); на Международной научно-практической конференции «Физические методы в неврологии и нейрохирургии» (Ялта, 2002); на Международных симпозиумах «Моторный контроль» (Варна, 2000,2003; София, 2004, 2005).

Диссертация апробирована на расширенном заседании секции по космической^^ физиологии и биологии Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 31 марта 2006 года.^Ш протокол № 3.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (Глава I), изложения общей структуры и методов исследования (Глава II), результатов собственных исследований и их обсуждений (Глава III и IV), заключения, выводов и списка литературы.

Работа изложена на 352 страницах машинописного текста, содержит 60 рисунков и 42 таблицы. Список литературы включает 850 источников, из которых 201 отечественных и 649 зарубежных.

ГЛАВА II

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА

Экспериментальная часть работы включает следующие этапы: моделирование различных условий, воздействующих на периферический НМА, получение и обработку данных, физиологические методы исследования. В нашей работе метод электрически вызванного сокращения мышц у человека является основным методом исследования и поэтому, на первом этапе, мы попытались ответить на некоторые важные, но недостаточно изученные методические вопросы.

1. Методы исследования амплитудных и временных характеристик сокращений скелетных мышц человека

# Объектами изучения служили мышцы-антагонисты голеностопного сустава: передняя большеберцовая мышца (ПБМ), которая является основным сгибателем стопы, и трехглавая мышца голени (ТМГ) - основной разгибатель стопы (антигравитационная мышца). Изучение функциональных свойств периферического НМА становится возможным благодаря применению метода вызванного сокращения путем прямого или непрямого (через нерв) электрического раздражения мышц (Коц, 1972; Коряк, 1986-2000). В работе использовали непрямое раздражение соответствующих нервов, иннервирующих ПБМ и ТМГ. Для раздражения нерва применяли электрические прямоугольные импульсы длительностью 1 мс от нейромышечного электростимулятора промышленного выпуска (тип ЭСУ-1) с изолирующей приставкой. Использовали супрамаксимальную силу раздражения, т.е. силу на 30-40 % больше той силы, которая вызывает впервые максимальный электрический ответ (М-ответ) мышцы. Применяли одиночное, парное, тетаническое и ритмическое тетаническое раздражения нерва. В случае тетанической стимуляции частота составляла - 150имп/с для ТМГ, 150 и 250 имп/с для ПБМ, при ритмической тетанической стимуляции - 50 имп/с для ТМГ. Общая длительность тетанического раздражения составляла около 500 мс, а при ритмической тетанической стимуляции — 2 мин.

Для регистрации механических ответов мышцы использовали тендометрическую методику (Коц и др., 1976; Коряк, 1986, 1992), позволяющую измерять силу сокращения скелетной мышцы по степени изменения натяжения ее дистапьного сухожилия. Сконструированное нами специальное тёндометрическое устройство (Коряк, 1985, 1992) позволило жестко фиксировать нижнюю конечность и

•регистрируемый датчик, что обеспечивало изометрический режим сокращения мышц.

Для измерения скорости развития мышечного напряжения применяли дифференцирование тендограммы с помощью аналого-вычислительной машины с определением максимальной скорости (dP/di) развития изометрического напряжения мышцы.

Регистрацию М-ответов осуществляли биполярно поверхностными AG-AgCI чашечными (8 мм) электродами с межэлектродным расстоянием 25 мм.

Оценку сократительных свойств мышц проводили по следующим параметрам вызванного сокращения мышцы: при одиночном сокращении-максимальную амплитуду одиночного сокращения (Рос), время от момента нанесения раздражения до пика одиночного сокращения (ВОС), время от пика сокращения до половины расслабления (1/2ПР), время от момента нанесения раздражения до полного расслабления — общее время сокращение (ОВС);

при парном сокращении - максимальную амплитуду суммированного (второго) ответа мышцы; при тетаническом сокращении-максимальную силу тетанического изометрического сокращения (Р0), время нарастания изометрического тетанического напряжения от начала сокращения до 25 % (Ттс-25%), 50% (Тто-50%), 75 % (Ттс-75%) и 90 % (Ттс-90%) от Р0 (относительные градиенты силы) и время достижения напряжения в 5, 12, 15, 18, 23 кг (абсолютные градиенты).

Величину тетанического индекса (ТИ) определяли по отношению PoJPo-

При ритмическом тетаническом сокращении-оценивали работоспособность (утомляемость) периферического НМА (на примере ТМГ). Утомление мышцы оценивали по крутизне снижения силы сокращения мышцы при выполнении стандартной дозированной (2 мин) серии, состоящей из изометрических ритмических односекундных тетанических сокращений (частота 50 имп/с), разделенных паузой отдыха той же длительности (Коряк и др., 1975).

Индекс утомления (ИУ) оценивали по отношению (в процентах) средней силы 5 последних в ряду сокращений к средней силе 5 первых сокращений (Коряк и др^Ъ 1975).

Электрическую активность мышцы (т. soleus) оценивали как по амплитуде отдельных электрических ответов - М-ответов («от пика до пика» [Sica, McComas, 1971; Бадалян, Скворцов, 1986]), так и по амплитуде, длительности и площади негативной фазы (Скворцов, 1980). Для определения относительной степени изменения сократительных (С) и электрических (Э) ответов мышцы в результате утомления вычисляли Э/С—отношение, где Э - отношение амплитуды электрического пост-рабочего М-ответа к пре-рабочему М-ответу, а С - отношение пост-рабочего к соответствующему пре-рабочему механическому ответу ТМГ (Коц, Кузнецов, 1971; Коряк, 1996). Э/С—отношение определяли по Э и С показателям в конце 1, 3, 5, 7 и 121 с от начала тетанизации нерва.

При произвольном сокращении ПБМ и ТМГ определяли максимальную амплитуду (силу) сокращения мышцы при максимальном произвольном (волевом) усилии испытуемого - максимальную произвольную силу (МПС), относительные (Тпс-25%, ТПо-50%. Тпо-75% и Тпо-9о%) и абсолютные градиенты нарастания изометрического произвольного сокращения мышц, выполненного при условии «сократить максимально быстро и сильно».

Величину силового дефицита (Рд) рассчитывали как выраженную в процентах разницу между Р0 мышцы и ее МПС, отнесенную к Р0 (Коц, 1975; Коряк, 1985-2003).

Зависимость «частота стимуляции — сила сокращения». Учитывая динамические свойства мышц, в начальный период исследования функциональных свойств НМА, используя непрямой метод стимуляции мышцы, необходимо было определить оптимальную частоту стимуляции, при которой развивалось максимальная тетаническая сила сокращения мышцы. При электрической^ стимуляции нерва в диапазоне частот от 50 до 1000 имп/с с периодичностью в 50 имп/с на кривой зависимости амплитуды механического ответа мышцы от частоты раздражения двигательного нерва было выделено три зоны. В пределах I зоны увеличение частоты стимуляции сопровождается незначительным повышением силы сокращения. В пределах II зоны повышение частоты стимуляции сопровождается для ТМГ некоторой стабилизацией силы сокращения, а для ПБМ -сначала медленным, а затем быстрым снижением силы сокращения (как в случае с ПБМ). В II! зоне дальнейшее увеличение частоты стимуляции нерва приводит сначала к медленному (для ТМГ), а затем к более быстрому уменьшению (для ПБМ) силы сокращения. Максимальная сила (Р0) сокращения у ПБМ отмечается при частоте стимуляции 150 имп/с, т.е. при межимпульсных интервалах 6.5 мс, хотя при частоте 100 имп/с сила сокращения достоверно не отличается от предыдущей,

а наибольшая величина Р0 для ТМГ достигается уже при частоте стимуляции 50 имп/с (межимпульсный интервал - 20 мс). Повышение частоты стимуляции до 100 и 150 имп/с не вызывает существенного изменения величины Р0 ТМГ. Увеличение частоты стимуляции сверху 150 имп/с как для ПБМ, так и для ТМГ, вызывает уменьшение величины Р0.

Зависимость «частота стимуляции — скорость развития напряжения». Увеличение частоты стимуляции сверх 100 имп/с (для ПБМ) и 50 имп/с (для ТМГ) вызывает возрастание скорости развития напряжения. Абсолютная максимальная скорость развития тетанического напряжения (пик dPt/df). измеренная в г/мс, у ПБМ достигается при частоте стимуляции нерва 250 имп/с (межимпульсный интервал -4 мс), а у ТМГ - при частоте 150 имп/с (межимпульсный интервал - около 6.5 мс). ТМГ и ПБМ имеют разный абсолютный максимум скорости развития напряжения: абсолютная dP,/dt больше у ТМГ, чем у ПБМ.

Удобным приемом для сравнения скорости (градиента) развития напряжения разных мышц и у разных людей является представление напряжения в . относительных единицах (в процентах от максимума). Максимальная dPJdt, | выраженная в относительных величинах (%Ро/мс), ПБМ и ТМН в среднем не отличается, но когда ВОС сопоставили с максимальной dP^/df, то обнаружили две различные популяции точек, представляющих быструю ПБМ и медленную ТМГ.

Средние показатели скорости нарастания вызванного сокращения у ПБМ и ТМГ сходны. Скорость развития произвольного изометрических сокращений как ПБМ, так и ТМГ значительно меньше, чем при вызванном сокращении. Особенно значительна эта разница у ТМГ. Причем при произвольном сокращении отмечается гораздо большее замедление, чем при вызванном сокращении. Максимальная dPydt при вызванном сокращении достигается через 40 мс, а при произвольном сокращении -через 60 мс после начала сокращения. Поэтому частоты 250 и 150 имп/с для ПБМ и ТМГ, соответственно могут быть использованы для оценки скоростно-силовых свойств мышечного аппарата.

Зависимость «сила сокращения — межимпульсный интервал». Выпадение нескольких импульсов из тетанизирующей серии при электрическом раздражении двигательного нерва выявляет изменение в ходе развития силы сокращения мышц (Sherrington et at., 1929) и исходный уровень силы тетанического сокращения после пропуска в 100 мс не восстанавливается. Sherrington et at. (1929), заключили, что «при повторном подъеме каждый импульс дает меньшую прибавку силы, чем тот же импульс при том же исходном уровне силы в первоначальном тетанусе». Известно, что сократительные свойства мышцы зависят от предыстории ее активности (Partridge, 1966), что позволяет объяснить изменения временных параметров и потенциацию силы сокращения мышцы изменениями динамики развития и спада активного состояния контрактильных элементов мышцы (Desmedt, Hainaut, 1968; fcposenfalck, 1968, 1974).

В кривой изменения силы сокращения мышцы при парном раздражении с изменяющимся межимпульсным интервалом можно выделить три фазы: фазу плавного повышения хода развития сократительного ответа, фазу удержания максимального эффекта (плато) и фазу снижения до исходного уровня. Опыты с парным раздражением и разным межимпульсным интервалом показали, что при интервалах менее 100 мс происходит суперпозиция одиночных сокращений, вызванных каждым из двух стимулов, и практически уже при интервале в 20 мс пики каждого из двух сокращений неразличимы и во всех случаях максимальная амплитуда (сила) суммированного механического ответа в 1.5-3 раза больше амплитуды контрольного Р0с- При этом наибольший межимпульсный интервал, при котором достигается в среднем максимальный сократительный ответ, составляет у ПБМ Юме, а у ТМГ 20 мс. При интервалах между импульсами 3-10 мс сила

сокращения ПБМ примерно одинакова, хотя наибольшая сила сокращения достигается при межимпульсном интервале 4 мс. У ТМГ сила сокращения примерно одинакова при межимпульсных интервалах 3-20 мс, но наибольшая сила сокращения обнаруживается при интервале 5 мс. Увеличение или уменьшение межимпульсных интервалов сверх указанных приводит к статистически значимому уменьшению амплитуды суммированного механического ответа мышцы. Следует отметить, что относительный прирост силы сокращения на второй импульс у ПБМ существенно больше, чем у ТМГ. Таким образом, с учетом полученных данных, в основных исследованиях второй электрический импульс наносился с интервалами 3,4, 5,10 и 20 мс после первого.

2. Моделирование воздействий нагрузок на мышечный аппарат человека 2.1. Моделирование условий повышенной нагрузки.

В серии экспериментов, моделирующих повышенное «использование» мышечного аппарата (на примере спортивной тренировки), приняли участий 126 человек - мужчины-спортсмены разной квалификации (мастера спорт? международной квалификации, мастера спорта, кандидаты в мастера спорта и перворазрядники) и специализации (представители мощностных видов спорта -спринтеры, прыгуны, тяжелоатлеты и выносливостных видов спорта - стайеры) и 20 молодых мужчин, ведущих малоподвижный образ жизни и никогда систематически незанимавшихся активным двигательным режимом (неспортсмены). Выбор этих спортивных специализаций обусловлен тем, что они предъявляют полярные требования к НМА, характер активности изучаемых мышц различен у данных групп обследуемых и поэтому представляется возможным изучить влияние разных видов повышенной активности (тренировки) на функциональные свойства НМА.

Корреляиионные связи между различными показателями функциональных свойств НМА определяли по данным исследований 34 спортсменов, которые были разделены на две группы: первая группа — 13 высококвалифицированных спортсменов-легкоатлетов (представители мощностных видов спорта - спринтеры и прыгуны) и вторая группа - 21 спортсмен-разрядник (представители разных видов спорта).

Факторный анализ показателей функциональных свойств НМА был выполнен по данным исследований у группы высококвалифицированных спортсменов-легкоатлетов представителей мощностных видов спорта (11 мужчин, членов сборной команды СССР по многоборью).

2.2. Моделирование условий пониженной нагрузки. ^

В первой серии экспериментов, выполненных в условиях «.сухой-» водной иммерсии (Шульженко, Виль-Вильямс, 1976) разной продолжительности, участвовало 19 человек, разделенных на 3 группы: 7 человек (1-суточная иммерсия), 6 человек (3-суточная иммерсия) и 6 человек (7-суточная иммерсия).

Во второй серии экспериментов, выполненных в условиях АНОГ (Генин, Сорокин, 1976), участвовало 46 человек, разделенные на 4 группы — 8 мужчин (30-суточная), 6 мужчин (60-суточная), 20 человек, разделенных на подгруппу женщин - 8 человек и мужчин -12 человек (120 суточная), 5 мужчин (370-суточная) и группа космонавтов (7 мужчин), неоднократно принимавших участие в составе основных экспедиций космических полетов (КП) на Орбитальном научно-исследовательском комплексе «МИР».

В третьей серии экспериментов для исследования возможности коррекции функциональных свойств НМА у человека в условиях моделирования эффектов невесомости использовались экспериментальные схемы: физических тренировок (ФТ). В эксперименте 120-суточной АНОГ был использован экспериментальный комплекс физических тренировок (ФТ), разработанный А.В. Овсянниковым и его сотрудниками под руководством И.Б. Козловской и направленный на поддержание сократительных свойств разных групп мышц, участвующих в обычной повседневной двигательной активности человека в условиях 1 д. Участвовало 15 мужчин-добровольцев, которые были разделены на контрольную группу (3 человека), находящихся в условиях АНОГ без применения средств профилактики — ФТ. Для сравнения мы приводим условия исследований для остальных 12 участников эксперимента которые были разделены на три подгруппы по четыре человека. В одной из таких подгрупп испытуемые в качестве средств профилактики во время АНОГ использовали комплекс фармакологических препаратов, в другой — физические упражнения, в третьей — сочетано физические упражнения и фармакологические препараты. Фармакологические препараты представляли собой комплекс препаратов, предотвращающие и корригирующие изменения минерального метаболизма, липидного обмена, функций поджелудочной железы и противоаритмические препараты — ксидифон, токоферол, глукамак, фоликобалин, коринфар, а липидный обмен и нормализующих функцию системы пищеварения — солизин и Я99 (Шашков и др., 1980, 1981).

ФТ, предусматривающая выполнение комплекса резистивных физических упражнений, включала три режима — силовой, скоростной и скоростно-силовой направленности, которые широко используются в спортивной практике для развития двигательных качеств, восстановления мышц после травм и пассивное растяжение1. Физические упражнения для тренировки мышц голени, бедра, спины и шеи выполнялись с эспандерами, а также на изокинетическом тренажере «Ортотрон». ФТ проводилась в горизонтальном положении на беговой дорожке стенда «Подвеска» (Степанцов и др., 1972) с регулируемой системой «притяга» по 4-дневному циклу: 3 дня тренировки, день отдыха; продолжительность каждой тренировки — 60 мин (Степанцов и др., 1972; впдопеу е! а!., 1991; Ког1оузкауа е1 аК, 1995). Тренировка в скоростном режиме состояла из упражнений, направленных на развитие скоростных свойств мышц, с объемом 70 % от общего объема тренировки. Для развития силовых и скоростно-силовых свойств отводилось по 15 % от объема тренировки. Скоростно-силовой режим тренировки представляли упражнения со скоростно-силовой направленностью, которые составляли 70 % от общего объема тренировки. Упражнения на развитие скоростных и силовых свойств составляли по 15% от объема тренировки. Силовой режим представляли силовые упражнения, которым отводилось 70 % общего времени тренировки, и по 15 % - упражнениям на развитие скоростных и скоростно-силовых свойств.

Режим пассивного растяжения рассматривался как целенаправленный метод тренировки гравитационно-зависимых мышечных групп. Применение этого метода основывалось, главным образом, на предпосылке, что тонус мышц, их двигательные качества и трофика существенным образом зависят от тонического рефлекса на растяжение, а тонус мышц, в первую очередь, снижается при снижении весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат (опорная зона стопы) в условиях АНОГ. В этой связи, использование тренировок, направленных на активацию механизма тонического рефлекса на растяжение, может быть одним из средств профилактики нарушений опорно-двигательного аппарата в условиях гравитационной разгрузки.

1 Тренировка проводилась коллективом тренеров, под руководством Х.6.Н., зав. лабораторией ГНЦ РФ - ИМБП РАН

А.В. Овсянникова

Каждый из режимов ФТ использовался испытуемыми в течение одного месяца в различной последовательности.

В другом эксперименте со 120-суточной АНОГ исследовали влияние условий моделирования эффектов невесомости и средств профилактики на женский организм2. Приняло участие 8 женщин, которые были разделены на: контрольную ».группу.-.. (4человека), находящихся в условиях АНОГ без применения профилактических средств и экспериментальной группы (4 человека), которая в условиях АНОГ применяла комплекс физических упражнений, используемых на борту Орбитального научно-исследовательского комплекса «МИР» в длительных КП (Степанцов и др., 1972; Grigoriev et al„ 1991; Kozlovskaya et al„ 1995). ФТ выполнялась в горизонтальном положении на беговой дорожке стенда «Подвеска» (Степанцов и др., 1972). ФТ проводилась по 4-дневному циклу: 3 дня - ФТ, 1 день отдыха; продолжительность каждой ФТ - 60 мин (Степанцов и др., 1972; Grigoriev et al., 1991; Kozlovskaya et al., 1995). Структура ФТ в рамках микроцикла состояла из 4 режимов — скоростного, скоростно-силового и силового, но отличалась тем, что комплекс физических упражнений выполнялся на беговой Л дорожке стенда «Подвеска», тогда как в КП на борту Орбитального научно-1 исследовательского комплекса «МИР» при 2-х разовых ФТ используется одна тренировка на беговой дорожке, вторая - на велоэргометре. Учитывая анатомо-физиологические особенности женского организма, нагрузки при использовании силовых упражнений были снижены на 25-30% (Степанцов и др., 1972; Grigoriev et al., 1991; Kozlovskaya etal., 1995).

Эксперимент с 370-суточной АНОГ был разделен на три 120-суточных цикла. Испытуемые (5 человек) в течение первых 140-суток находились в условиях АНОГ без применения средств профилактики, а в дальнейшем — применяли комплекс ФТ согласно штатным программам средств профилактики, используемых на борту Орбитального научно-исследовательского комплекса «МИР» (Степанцов и др., 1972; Grigoriev et al., 1991; Kozlovskaya et al., 1995), которые проводились в горизонтальном положении на беговой дорожке стенда «Подвеска» (Степанцов и др., 1972). ФТ, начиная со 141 суток, проводилась в течение 80 дней по 1 часу в день, а затем на протяжении 120 дней по 2 часа в день. С 241 суток на протяжении 20 дней был перерыв в ФТ, а, начиная с 242 суток, цикл ФТ был идентичен второму 120 суточному циклу АНОГ. Интенсивность и объем, применяемых ФТ, достигал максимума только на завершающем этапе эксперимента.

Общая характеристика всех испытуемых представлена в таблице 1.

Математическая обработка результатов. Полученные результаты

обрабатывались методами вариационной статистики (Урбах, 1964; Рокитский, 1967). . Для определения степени достоверности полученных результатов и различий между ними использовали i-критерий Стьюдента, параметрический и непараметрический 4 критерий для независимых выборок — критерии U и Т Вилкоксона-Манна-Уитни (Гублер, Генкин, 1973), а для определения зависимостей между различных физиологическими показателями, характеризующими функциональные свойства НМА, применяли корреляционный и регрессионный анализ по Спирмену (Урбах, 1964; Рокитский, 1967).

2 Тренировка проводилась коллективом тренеров под руководством В.И. Степанцова. засл. тренер СССР, К.6.Н., вед. научн. сотр. ПНЦ РФ - ИМБП РАН

Таблица 1

Структура и объем исследований

Группы Возраст, лет Рост, см Вес, кг Кол-во обследованных Примечание 1

1. Повышенная двигательная активность

1. Моитостные виды спорта

Спринтеры 21.4 ± 0.4 178.0 ±0.3 77.6 ±1.3 20 муж. в/квалификация

Тяжелоатлеты 18.8 ± 1.3 176.3 ±1.2 79.0 ±0.3 30 муж.

Многоборцы 19.1 ± 1.1 182.2 ±1.5 77.7 ± 3.0 12 муж.

м _ 19.7 ± 1.2 174.0 ±0.8 66.5 ± 0.8 Южен.

Прыгуны 20.0 ± 0.5 179.5 ± 1.3 73.3 ± 1.9 13 муж.

Разрядники 18.3 ±1.3 173.2 ± 1.6 79.7 ± 2.3 21 муж. 1-й разряд

2. Выносливостные виды спорта

Стайеры 19.0 ± 1.2 173.8 ± 1.1 65.0 ± 0.8 20 муж. в/квалификации

II. Пониженная двигательная активность

1. "Сухая "содная иммерсия

1-суточная 28.0 ±2.0 178.0 ±3.0 69.3 ± 1.7 7 муж.

3-суточная 28.0 ±4.0 173.0 ±3.0 66.3 ± 1.5 6 муж.

7-сугочная 23.0 ± 4.0 176.0 ±3.0 28.5 ±2.4 6 муж.

2. Антиортостатическая гипокинезия

30-суточная 38.0 ±2.0 179.0 ±2.0 79.5 ±2.8 8 муж.

60-суточная 30.8 ±2.0 181.3 ± 2.3 79.8 ±7.7 6 муж.

120-суточная 38.0 ±2.0 179.0 ±2.0 79.5 ± 2.8 6 муж.

(С ^ 32.0 ± 2.0 173.0 ±2.0 79.5 ±2.8 6 муж. профилактика

1 120-суточная 28.0 ± 1.0 162.0 ±4.0 59.9 ±2.3 4 жен.

1 32.0 ±2.0 162.0 ±2.0 55.0 ± 1.8 4 жен. профилактика |

370-сугочная 36.0 ± 2.0 179.0 ±3.0 77.0 ±5.1 5 муж. профилактика |

3. Орбитальный космический полет |

>120 суток 38.0 ±2.0 179.0 ±2.0 79.5 ± 2.8 7 муж. профилактика |

ГЛАВА III

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОЙ НАГРУЗКИ

Сократительные свойства мышц-антагонистов голеностопного сустава при разных видах спортивной тренировки.

Опыты этой серии были посвящены изучению влияния разных видов спортивной тренировки на сократительные свойства мышц-сгибателей и разгибателей стопы у спортсменов различных специализаций.

Силовые и скоростные свойства ПБМ и ТМГ. Сопоставление силовых показателей разных мышц у спортсменов с многолетним стажем тренировок в избранном виде спорта показало, что все показатели ПБМ ниже, чем ТМГ (исключение составляют спортсмены выносливостных видов спорта, у которых ^^ обнаружены сходные величины МПС ПБМ и ТМГ). Достоверные различия в силовых ^^ показателях ПБМ между разными группами спортсменов не обнаружены. Однако выявлены существенные различия в силовых показателях ТМГ.

Во всех исследованных группах МПС как ПБМ, так и ТМГ ниже, чем Р0. Разница между МПС и Р0 (или иначе — Рд) в среднем одинакова у спортсменов и неспортсменов и составила для ПБМ 80-84 %, а у ТМГ - 61-68 % от Р0. Таким образом, степень произвольного использования силовых возможностей мышечного аппарата ПБМ и ТМГ неодинакова: она больше у ПБМ, чем у ТМГ, но в среднем одинакова у спортсменов и неспортсменов.

Средние данные временных параметров развития Рос у спортсменов разных специализаций и неспортсменов представлены в таблице 2. Как показали данные, ПБМ и ТМГ сильно различаются по скорости сокращения. Достоверные различия во ВОС ПБМ выявлены только у стайеров по сравнению с тяжелоатлетами (р<0.01) и неспортсменами (р<0.001). Как и в отношении силовых показателей, наибольшая разница между спортсменами и неспортсменами обнаруживается в скоростных свойствах ТМГ. Так, среднее ВОС и ОВС существенно больше у стайеров по сравнению с остальными группами. ОВС ТМГ у спринтеров и тяжелоатлетов достоверно меньше, чем у неспортсменов.

Таблица 2

Средние показатели, характеризующие скоростные сократительные

свойства разных мышц у спортсменов и неспортсменов _

Группы Показатели

ВОС, мс 1 /2ТТР, мс ОВС, мс ТИ, %'

Неспортсмены (п = 20) 83 ±2 108 ±3 69 ±4 93 ±2 307 + 8 434 ± 10 16+1 28 ±2

Спринтеры (п = 20) 87+1 109+3 69 + 3 92 ±2 290 + 11 412± 12 12 + 1 21 ±1

Стайеры (л = 20) 89 ±3 118 ±3 59 ±2 92 ±5 302 ± 16 491 ± 17 14 ± 1 26 ±2

Тяжелоатлеты (п = 30) 83 + 1 107 ±2 65 ±3 98 + 2 301 +9 420 ±9 17 ± 1 25 ±1

Примечание: верхняя строка - показатели ПБМ; нижняя - показатели ТМГ

Величина ТИ в целом существенно больше у ТМГ, чем у ПБМ (см. табл. 2), у ТМГ — существенно меньше у спринтеров по сравнению с остальными группами.

Длительность плато активного состояния. Для понимания механизма определяющих скоростные сократительные свойства мышц, был> проанализированы данные о «поведении» механического ответа мышць вызываемого парным раздражением с разными межимпульсными интервалами. И; анализа данных следует, что амплитуда второго сокращения в некоторых предела» возрастает по мере уменьшения интервала между импульсами и относительный прирост силы сокращения на второй импульс существенно больше у ПБМ, чем у ТМГ (рис. 1). Максимальный ответ ПБМ у неспортсменов и спортсменов достигается обычно при интервале между двумя импульсами а 4мс. Наибольшая сила сокращения ТМГ отмечается у спринтеров при межимпульсном интервале в 5 мс, тогда как у неспортсменов, тяжелоатлетов и стайеров — при интервале в 10 мс (рис. 1). Следует отметить, что относительный прирост силы сокращения на второй импульс больше у спортсменов мощностных видов спорта, чем у неспортсменоа и спортсменов выносливостных видов спорта (р<0.01).

Интервал между импульсами, мс

Рис. 1 Максимальная сила сокращения ПБМ и ТМГ при парном раздражении с разными интервалами между импульсами у спортсменов разных специализаций и неспортсменов

Таким образом, скоростные сократительные свойства ПБМ выше, чем у ТМГ у сех исследованных групп. Показатели скоростных свойств ПБМ не отличаются у >азных групп спортсменов и неспортсменов, а для ТМГ — выше у спортсменов, федставителей скоростно-силовых (мощностных) видов спорта, чем у стайеров и ^спортсменов.

Скоростно-силовые свойства ПБМ и ТМГ. Анализ кривых сила-время и скорости изменения силы сокращения ПБМ и ТМГ у спортсменов разных специализаций и неспортсменов показал, что скорость нарастания произвольного сокращения ПБМ у спринтеров больше, чем у остальных групп. В то ж время по величине максимальной бР/сИ не отмечается различий между спортсменами мощностных видов спорта и неспортсменами. Существенно меньше величина с1РЛК у стайеров.

Специфика спортивной тренировки не оказывает существенного влияния на изучаемые характеристики электрически вызванного сокращения ПБМ. Максимальная с!РШ при вызванном сокращении больше, чем при произвольном сокращении. Эти данные позволили заключить, что различия в скорости нарастания < произвольного сокращения ПБМ между спортсменами разных специализаций и" неспортсменами определяются, вероятно, не различиями в собственно-скоростных сократительных свойствах ПБМ, а особенностями центрального управления при ее произвольном сокращении.

Скорость развития произвольного сокращения ТМГ у спринтеров больше, чем у остальных групп (р<0.05). Максимальная йРМ достигалась быстрее у спринтеров по сравнению с остальными группами и величина ее больше у спортсменов мощностных видов спорта, чем у неспортсменов и стайеров. Следовательно, скорость нарастания произвольного сокращения ТМГ у спортсменов мощностных видов спорта (спринтеров и тяжелоатлетов) больше, чем у неспортсменов и спортсменов выносливостных видов спорта. При электрически вызванном сокращении ТМГ не обнаруживается различий между неспортсменами и спортсменами мощностных видов спорта на протяжении всей кривой сила-время и лишь во второй части ее обнаруживаются различия у стайеров, что проявляется в замедление градиента кривой. Полученные данные свидетельствуют о том, что различия в скоростно-силовых свойствах ТМГ у спортсменов разных специализаций и неспортсменов могут определяться как центральными, так и периферическими факторами — различиями в характере центрального управления этими мышцами и их собственно-сократительных свойствах.

Сократительные свойства ТМГ у мужчин и женщин и их изменения под влиянием тренировки

Опыты этой серии были посвящены проверке гипотезы МогКап№е Упев (1979) и \М1тоге (1974), что тренировка у женщин в отличие от мужчин улучшает сократительные свойства мышц исключительно в результате центрально-нервной регуляции при минимальной гипертрофии мышц.

Силовые и скоростные свойства. Проведенные исследования позволили выявить существенные отличия в Рос, МПС и Р„ у мужчин и женщин: у женщин они были на 6.6, 24.8 и 25.2 % меньше соответственно, чем у мужчин (р<0.05-0.001). Однако показатель Рл не различался между мужчинами и женщинами и составил 25.8 ± 2.2 и 25.3 ± 2.7 % соответственно (р>0.05).

т

Анализ временных параметров изометрического Рое ТМГ у женщин и мужчин (табл. 3) показал, что скорость сокращения ТМГ значительно выше у мужчин, чем у мужчин. Величина ТИ ТМГ была также значительно меньше у мужчин, чем у женщин (р<0.001).

Таблица 3

Средние величины показателей, характеризующие скоростные сократительные свойства трехглавой мышцы голени у мужчин и женщин

Группы Показ а тел и

ВОС, мс 1/2ПР, мс ОВС, мс ТИ

Мужчины (»=12) 114.1 ±3.2 88.3 ± 2.8 435.5 ± 18.4 0.23 ± 0.01

1 Женщины («=19) 123.9 ±2.6 100.6 ± 3.6 516.5 ±15.7 0.28 ± 0.01

1 Р <0.02 <0.02 <0.02 <0.001

Длительность плато активного состояния (Тас). Данные определения Тас по изменению амплитуды второго (суммированного) механического ответа ТМГ у мужчин и женщин в зависимости от интервала между двумя импульсами представлены на рисунке 2. Видно, что общая величина механического ответа (амплитуды второго сокращения) при интервалах между импульсами 4-5 мс (р<0.01-0.001) примерно одинакова у мужчин и 4-20 мс (р<0.01) у женщин.

о>

о

0

2

5 и

1

О. X о. с

* р<0.05 " р<0.02 «** р<0.01

з 5 7 9 20

интервал между импульсами, мс

мужчины женщины

Рис. 2 Зависимость максимальной силы сокращения ТМГ от интервала между двумя импульсами у мужчин и женщин

Увеличение или уменьшение межимпульсных интервалов сверх указанных сопровождалось уменьшением силы сокращения мышцы, не изменяя общей тенденции развития ее напряжения. Относительный прирост силы сокращения ТМГ на второй импульс существенно меньше у женщин, чем у мужчин.

Скоростно-силовые свойства. Данные об изменении времени нарастания (или градиенте) изометрического сокращения ТМГ у мужчин и женщин представлены на рисунке 3. Из анализа данных следует, что, во-первых, скорость нарастания изометрического напряжения ТМГ как у женщин, так и у мужчин при произвольном сокращении значительно меньше по сравнению с электрически вызванным сокращением и, во-вторых, форма изометрических кривых сила-время различается меиоду мужчинами и женщинами, особенно при произвольном сокращения — время достижения любого относительного уровня силы больше у мужчин, чем у женщин (р<0.05). При этом разница времени развития силы вызванного сокращения была статистически несущественной (рис. 3).

Рис. 3 Усредненные кривые сила-время трехглавой мышцы голени, выраженные в относительных величинах при выполнении взрывного произвольного сокращения и электрически вызванного сокращения (частота 150 имп/с) у мужчин и женщин

100

g 90 >>

S

ОМ СО 100 140 1М 220 060 300

время, мс

%

ГЛАВА IV

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ПОНИЖЕННОЙ НАГРУЗКИ

В исследованиях этой главы решались две основные задачи. Во-первых, изучались функциональные (центральные и периферические) перестройки, вызванные условиями, моделирующими функциональную разгрузку НМА. Это позволило определить общее и различное в центральных эффектах, вызванных, с одной стороны, рефлекторными, а, с другой стороны, произвольными влияниями. Такое сопоставление было использовано для анализа путей и механизмов, реализующих произвольную команду.

Во-вторых, исследовали взаимодействие различных центральных (нисходящих) и периферических факторов в организации произвольного движения под влиянием продолжительной функциональной разгрузки. С этой целью изучали эффекты функциональной разгрузки разной продолжительности на изменения функциональных свойств НМА.

1. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата в условиях «сухой» водной иммерсии

Силовые и скоростные свойства ТМГ. Установлено, что Рос мышцы незначительно уменьшалась после 1-суточной иммерсии (в среднем на 8.7 %) и увеличилась после 3- и 7-суточной иммерсии на 13.0 и 10.9% соответственно (рис. 4).

Во всех случаях отмечалось уменьшение МПС и степень снижения прямо зависела от продолжительности функциональной разгрузки. Так, после 1-, 3- и 7-суточной иммерсии МПС снизилась на 13.6, 19.7 и 33.8% соответственно, (р<0.05-0.01), тогда как Р0 несущественно уменьшилась (рис. 4). Величина Рд после иммерсии увеличилась на 23.4, 20.2 и 78.7 % (р<0.05-0.001) соответственно (рис. 4).

Установлено, что иммерсия оказывает разное влияние на скоростные свойства мышцы: ВОС после 1-х и 3-х суток уменьшилось на 8.5 и 3.3 % соответственно, и существенно не изменилось после 7-суточного иммерсионного воздействия (табл. 4). 1/2ПР после 1-, 3- и 7-суточной иммерсии уменьшилось на 12.8, 5.0, 5.3 %, а ОВС - на 10.2, 11.2 и 2.5 % соответственно.

Отношение Ро/Рос (обратная величина ТИ) увеличилось на 7.1 и 10.5 % после 1- и 7-суточной иммерсии, соответственно, но уменьшилось на 16.2 % после 3-суточной иммерсии (табл. 4).

Длительность плато активного состояния. Опыты с парной стимуляцией с разными межимпульсными интервалами показали, что наибольшая величина развиваемой силы сокращения ТМГ независимо от продолжительности иммерсии отмечается при интервале между импульсами 4-20 мс (рис. 5). Уменьшение или увеличение межимпульсного интервала сверх указанных значений сопровождается уменьшением силы сокращения (р<0.01-0.001), но не изменяет общей тенденции развиваемого напряжения. Однако после иммерсии изменяется характер расположения кривых: при одном и том же межимпульсном интервале относительный прирост силы сокращения ТМГ был значительно больше (р<0.05-0.01).

Рос МПС Р„ Рд

Рис. 4 Изменение силы одиночного сокращения (Рос), максимальной произвольной силы (МПС), электрически-вызванного тетанического сокращения (или Р0) и силового дефицита (РЛ) трехглавой мышцы голени у мужчин под влиянием иммерсии

Таблица 4

Изменение средних показателей, характеризующих скоростные свойства трехглавой мышцы голени под влиянием иммерсии

Условно Показатели

ВОС, мс 1/2ПР, мо ОВС, мс ти,%

ИММЕРСИЯ 1-сутки (и- 6) 128.8 ± 5.2 117.5 ±4.0 108.3 ±5.0 94.4 ±5.1 560.8 ±18.4 503.2 ±22.7 4.42 ± 0.8 4.84 ± 0.4

ИММЕРСИЯ 3-сутки (и-6) 122.8 ±3.6 117.5 ±2.7 100.8 ±6.4 95.8 ± 4.6 515.0 ±28.5 457.0 ± 32.8 5.72 ± 0.5 5.87 ±0.6

ИММЕРСИЯ 7-сутки (и = 7) 118.2 ±3.6 118.8 ± 3.4 93.7 ±3.3 88.7 ±3.8 503.7 ±10.1 490.3 ±16.8 4.51 ±0.4 5.04 ± 0.5

Примечание: верхняя строка - до иммерсии; нижняя - после иммерсии

SL

Интервал между импульсами (мс)

Рис. 5 Изменение максимальной силы сокращений трехглавой мышцы голени у мужчин при парном раздражении с разными межимпульсными интервалами до и после иммерсии разной продолжительности

Связь возбуждение—сокращение. Для изучения связи

возбуждение — сокращение в условиях in situ у человека использовали методику электрического раздражения моторного нерва одиночным супрамаксимальным стимулом (длительность 1 мс) с сопутствующей регистрацией кривой развития Рос и одиночного поверхностного потенциала действия (ППД) мышцы (М-ответа). После 7-суточной иммерсии выявлено существенное уменьшение амплитуды негативной фазы и площади ППД с увеличением его длительности (табл. 5).

Изменения параметров ППД не ассоциируются с существенным механическим изменением одиночного сокращения мышцы. Сопутствующая регистрация механического одиночного ответа ТМГ не обнаружила существенных изменений Рос (9.8 %; р>0.05) и в кривой развития его времени: ВОС не изменилось, тогда как 1/2ПР уменьшилось на 5.3 % (р<0.05). Максимальная dP0C/dt, выраженная в абсолютных величинах, снизилась (210±30г/мс против 180±20г/мс; р<0.05). Нормализованная величина (% Рос) dP0</cfi уменьшилась на 5.3% (р<0.05). Отношение PDC/P0 уменьшилось в среднем на 8.7%.

Таблица 5

Параметры электрического ответа скелетной мышцы у человека до и после 7-суточной «сухой» водной иммерсии

Поверхностный потенциал действия

Условия Амплитуда, Длительность, Площадь,

мв MC мв -мс

До (и = 6) 4.6 ± 0.6 10.4 ± 1.0 21.6 ± 3.6

После (п = 6) 3.5 ± 0.5* 12.8 ± 0.7** 10.2 ± 2.0**

Д,% -23.9 23.1 -52.8

Примечание: * - р < 0.05; ** - р < 0.01 Д,% = д° "°СЖ' х 100

до

Скоростно-силовые свойства ТМГ. Снижение МПС сопровождалось существенным замедлением скорости развития изометрического произвольного сокращения мышцы (рис. 6). Однако кривые сила-время электрически вызванного тетанического сокращения мышцы существенно не изменялись, хотя величина максимальной dP</dt незначительно увеличилась.

Утомляемость (работоспособность) периферического НМА. В этой серии опытов, используя ритмическую (частота 50 имп/с) дозированную (продолжительностью 2 мин), мышечную работу, оценивали влияние функциональной разгрузки на локальную мышечную работоспособность (утомляемость) и на механизмы, определяющие ее изменение.

Изменение силы ритмических тетанических сокращений ТМГ под влиянием утомления. Утомление, развивавшееся в результате дозированной ритмической мышечной работы, вызывало, во-первых, значительное снижение Р0, достигая к концу 2 мин ритмического теста 57 % от исходной величины. Во-вторых, существенных различий на протяжении всей кривой изменения силы электрически вызванных ритмических сокращений мышцы на протяжении 2 мин теста на утомление не обнаруживается и ИУ составил 20-39 % против 36-43 % до и после иммерсии соответственно (р>0.05). Вместе с тем анализ кривых изменения сократительной активности мышцы обнаружил, в целом, бифазный характер ответа. Каждая последующая фаза характеризуется своей динамикой изменения силы сокращения мышцы: быстрое снижение силы сокращения отмечается на 30-31 с^^ (17-18 %) с относительным замедлением к концу 60-61 с (8-9 %) и вновь некоторым^^ возрастанием скорости снижения силы сокращения к 90-91 с (11-12%) с замедлением на последнем участке кривой (3-7 %). Это наблюдение кажется парадоксальным, поскольку хорошо известно, что во время сильных изометрических сокращений механическое напряжение мышцы препятствует внутримышечной циркуляции кровотока и развивается ишемический процесс (Edwards et а)., 1972). Результат предполагает, что эти две основные фазы утомления вызываются разными сократительными процессами, возможно, — чувствительностью к внутримышечному циркулирующему кровотоку. После функциональной разгрузки не обнаруживаются изменения в кривой снижения мышечного напряжения. По-видимому, развиваемая во время сокращения мышцы ишемия видоизменяет

О 20 60 100 140 180 220 260 300 время, мс

Рис. 6 Усредненные кривые сила-время, выраженные в относительных величинах, при выполнении взрывного произвольного (вверху) и электрически вызванного (ешзу) сокращений трехглавой мышцы голени (частота 150 имп/с) до и после иммерсии разной продолжительности

первоначальную фазу соотношения между временем сокращения и снижением силы, но значительно ослабевает во второй части кривой, что предполагает наличие разных механизмов, которые вовлекаются в этих двух фазах.

Изменение параметров ППД мышечных волокон под влиянием утомления. После иммерсии снижение силы сокращения мышцы на протяжении стандартного ритмического теста на утомление существенно не отличалось от контрольной величины, но сопровождалось снижением электрической активности.

Утомление вызывает изменение формы ППД. После 7-суточной иммерсии отмечаются уменьшение амплитуды и увеличение длительности ППД (М-ответа). По существу эти изменения начинаются с первого М-ответа и возрастают в конце 1-й, 5-й сек и особенно на 121-й сек тестового раздражения (рис. 7). При детальном анализе динамики изменения электрических процессов мышцы в обоих тестах обнаруживается существенное уменьшение длительности ППД (р<0.05) в течение 1—3-х сек при сопутствующем увеличении амплитуды и площади ППД. С этого момента длительность негативной фазы ППД начинает увеличиваться на всем

длительность

0 1 з • 61 121

время,с

Рис. 7 Изменение параметров поверхностного потенциала действия во время ритмических 1-е серий сокращений, разделенных 1-е интервалом отдыха между сокращениями

Изменения выражены как процент от контрольной величины первого потенциала действия мышцы в серии раздражении; # - до иммерсии; О - после иммерсии

ц

протяжении теста, достигая максимальных значений к концу теста, тогда как динамика изменения амплитуды и площади ППД разнится. Первоначальное увеличение, наблюдаемое в течение первых 150 и 250 ответов, сменяется уменьшением не только до исходного уровня, но даже ниже. Вместе с тем градиент увеличения или уменьшения М-ответов, в целом, был больше после иммерсии.

Таким образом, после иммерсии сила вызванного (тестового) сокращения и М-ответы значительно снижаются при утомлении. Однако если после иммерсии различий в динамике снижения силы сокращения ТМГ при выполнении электрически вызванного ритмического теста на утомление не обнаруживается, то существенные различия отмечаются в динамике изменений М-ответов. Относительную степень уменьшения каждого из этих двух показателей можно определить по изменению Э/С-отношения (рис. 8).

X о 3 о

X Ь '

о ■

о о

135 31

61 91

Время, мс

121

Рис. 8 Изменения Э/С-отношения во время 60-ти ритмических 1 с электрически вызванных сокращений (частота 50 имп/с) с 1 с интервалом отдыха между сокращениями после лсухой» иммерсии разной продолжительности

Изменение Э/С-отношения позволяет в известной степени выявить удельную роль утомления «электрогенного» и «сократительного» звеньев в развитии периферического утомления НМА (рис. 8). Судя по этому отношению, электрические ответы после работы уменьшились в относительно большей степени, чем сила тестового сокращения ТМГ. Однако пост-рабочая динамика изменения Э/С-отношения после «короткой», «средней» и «длительной» иммерсии при довольно близких изменениях силы тестового сокращения и амплитуд М-ответов существенно отличается. После средней и продолжительной (в нашем случае 3- и 7-суток) иммерсии наблюдается относительно большее уменьшение М-ответов, чем сократительного ответа по сравнению с более коротким воздействием (1-сутки).

Таким образом, удельная роль «сократительных» и «электрогенных» звеньев в развитии утомления периферического НМА после иммерсии разной продолжительности неодинакова. При средней и продолжительной иммерсии роль уменьшения Э/С-отношения может указывать на относительно большее утомление «.электрогенных» звеньев для развития периферического утомления, чем после короткой иммерсии. Причем уже в течение первых 5 с тестового сокращения отмечается относительно большее снижение сократительных ответов, чем электрических М-ответов (рис. 8).

2. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата в условиях гипокинезии и невесомости

Силовые и скоростные свойства ТМГ. МПС ТМГ в условиях пониженной нагрузки была постоянно меньше, чем Р0, составляя в среднем 69.5-78.5 % и 60.8-81.6% от Р0 (рис.9). После КП МПС составила 70.4% от величины Величина Рд составила до воздействия в среднем 30.2-21.0% и после —^^ 46.7-20.2 %, что соответствует снижению степени совершенства произвольного управления мышечным аппаратом на 27.5-60.2 % (р<0.001) (рис. 9).

Пребывание в условиях пониженной гравитационной нагрузки сопровождается «замедлением» скоростных свойств ТМГ (табл. 6), но динамика изменений скоростных свойств существенно разнится. После 370-суточной АНОГ отмечается значительно меньшее замедление ВОС мышцы (на 2.5 %) по сравнению с КП (7.7 %) и со 120-суточной АНОГ (11.5 %), а после 60-суточной АНОГ обнаруживается даже небольшое увеличение скорости сокращения (4.3%). 1/2ПР ТМГ уменьшается во всех экспериментальных случаях и лишь при 120-суточной АНОГ отмечается увеличение этого показателя (на 14.4 %). ОВС ТМГ укорачивается при 30- и 370-суточной АНОГ и незначительно увеличивается при 60-суточной АНОГ (1.3 %) с постепенным увеличением после пребывания в невесомости (7.5 %) и значительным замедлением (23.2 %) после 120-суточной АНОГ (р<0.001).

Величина ТИ в целом существенно не различается между группами, но после КП значительно увеличивается (табл. 6).

Длительность плато активного состояния. В опытах этой серии (на примере 120-суточной АНОГ и КП) сравнивали прирост амплитуды второго тестирующего механического ответа ТМГ после парной стимуляции с разным межимпульсным интервалом. Установлено, что общая величина механического ответа ТМГ на второй стимул при интервале между импульсами 4-10 мс в среднем примерно одинакова, а увеличение или уменьшение межимпульсного интервала сопровождается существенным уменьшением силы сокращения, не изменяя общей^Ь тенденции развития силы сокращения мышцы. Однако относительный прирост силы^^ сокращения на второй импульс при одном и том же межимпульсном интервале существенно различался: прирост силы сокращения ТМГ на второй импульс был меньше после АНОГ и КП (р<0.001).

Скоростно-силовые свойства. Результаты изменений скорости нарастания изометрического сокращения ТМГ после АНОГ и невесомости свидетельствуют о достоверном снижении скорости развития изометрического напряжения мышцы как при произвольном (рис. 10, вверху), так и при электрически вызванном (непроизвольном) сокращении (рис. 10, внизу).

<

80 /

60 /

40 у

20 у

0 / У

-20

-40 /

-60

%

АНОГ

|В 30 суток И 60 суток Ц 120 суток Ё1 370 суток ПОЛЕТ

СЭ 120 суток

МПС

Рис. 9 Изменение силы одиночного сокращения (Рос), максимальной произвольной силы (МПС), электрически вызванного тетанического сокращения (или Р0) и силового дефицита (Рд) трехглавой мышцы голени у мужчин под влиянием антиортостатической гипокинезии и невесомости

Таблица 6

Средние показатели, характеризующие скоростные свойства трехглавой мышцы голени

Условия Показатели |

ВОС, мс 1/2ПР, мс ОВС, мс ти, % 1

АНОГ 30-суток (и = 8) 116.8 ± 4.7 118.8 14.0 93.6 ±4.2 81.6 ±3.1 410.8 ±59.5 377.0 ±31.7 21.0 ±2.0 24.0 ± 2.0

АНОГ 60-суток (п = 6) 138.2 ±2.3 132.3 ± 2.2 97.0 ± 1.1 90.0 ± 6.8 486.0 ± 17.7 492.2 ± 20.5 19.0 ±2.0 19.0 ±3.0

АНОГ 120-суток (я = б) 121.8 ±3.0 135.8 ±2.9 90.0 ±2.1 102.8 ±1.6 440.2 ± 9.9 542.1 ±18.7 22.0 ±2.0 22.0 ± 2.0

АНОГ 370-суток (п =10) 117.8 ±5.8 121.0±5.0 90.3 ± 3.7 81.2 ±2.6 476.7 ± 47.5 372.2 ±22.5 27.0 ±3.0 24.0 ±2.0

ОРБИТАЛЬНЫЙ космический полет >120 суток 130.3 ±2.4 140.0 ±5.5 97.2 ±3.5 77.0 ± 4.3 456.4 ±24.5 490.2 ±31.0 15.0 ± 1.0 22.0 ±2.0

Примечание: верхняя строка - исходные показатели; нижняя - после невесомости

Следовательно, различия в скоростно-силовых свойствах ТМГ у человека как в условиях моделирования эффектов невесомости, так и в условиях КП, определяются как центральными (в большей степени), так и периферическими факторами - различиями в характере центрально-нервного управления мышечным аппаратом и их собственно-сократительными свойствами.

Утомляемость периферического НМА. Работоспособность НМА

(на примере ТМГ) у человека в условиях 120-суточной АНОГ, оцениваемая по крутизне уменьшения Р0 в тетаническом ряду сокращений во время выполнения дозированной (на протяжении 1 мин) ритмической электрически вызванной (частота 50 имп/с) мышечной работы, значительно уменьшается. После АНОГ сила сокращения ТМГ к концу работы уменьшилась в среднем на 24 % по отношению к исходной величине. ИУ ТМГ составил 0.61 ± 0.02 (после АНОГ; р<0.05) и 0.80 ± 0.03 (до АНОГ).

Сократительные свойства ТМГ у мужчин и женщин я

и их изменения при гравитационной разгрузке. '

В опытах этой серии сравнивали влияние продолжительной функциональной разгрузки (на примере 120-суточной АНОГ) на силовые и скоростные свойства ТМГ у женщин и мужчин.

Силовые и скоростные свойства. Анализ данных показал, что силовые и скоростные свойства ТМГ после гравитационной разгрузки НМА у мужчин и женщин сопровождается значительным снижением, но степень этих изменений значительно разнится. Величина Рос после АНОГ уменьшилась в среднем на 35.7 % (р<0.01), тогда как в группе женщин снижение составило лишь 11.2% (р<0.05). МПС в объединенной группе мужчин и женщин после 120-суточной АНОГ уменьшилась в среднем на 40.5% (р<0.01; • рис. 11). При этом у мужчин МПС уменьшилась в среднем на 44.4% (р<0.01), а у женщин — на 32.9% (р<0.01). Величина Р0 в объединенной группе мужчин и женщин после АНОГ снизилась в среднем на 29.6 % (р<0.01; рис. 11). При этом у мужчин Р0 ТМГ после 120-суточной АНОГ уменьшилась на 33.7 % (р<0.01), а у женщин — на 24.4 % (р<0.01). Показатель Рд в объединенной группе мужчин и женщин после 120-суточной АНОГ увеличился в среднем на 40.1 % (р<0.001; рис. 11). Однако если в исходном состоянии различий в величине Рд между мужчинами и женщинами не обнаруживались, то после АНОГ у мужчин величина Рд увеличилась в среднем на 60.2 % (р<0.001), а у женщин — всего на 28.8 % (р<0.001).

50

140 180 220 Время, MC

300

Рис. 10 Усредненные кривые сила-время трехглавой мышцы голени у мужчин,

выраженные в относительных величинах при выполнении взрывного

произвольного сокращения и электрически вызванного сокращения (частота 150 имп/с)

мпс

ГхТ] мужчины М женщины

Рис. 11 Изменение силы одиночного сокращения (Рос), максимальной произвольной силы (МПС), электрически вызванного тетанического сокращения (или Р0) и силового дефицита трехглавой мышцы голени у женщин и мужчин под влиянием антиортостатической гипокинезии

Величина ВОС ТМГ в объединенной группе мужчин и женщин (рис. 12) после 120-суточной АНОГ увеличилась в среднем на 9.3 % (р<0.05) по сравнению с контрольной величиной. Анализ внутригрупповых данных ВОС мышцы у мужчин и женщин не обнаружил различий. Однако различия отмечаются между группами после АНОГ. У мужчин величина ВОС после АНОГ увеличилось на 11.5 % (р<0.01), а у женщин — на 3.9 % (р<0.05). 1/2ПР ТМГ в объединенной группе мужчин и женщин (рис. 12) было в среднем на 4.9 % меньше (р<0.05) после 120-суточной АНОГ по сравнению с контрольной величиной. После АНОГ 1/2ПР в группе мужчин увеличилось в среднем на 9.8 % (р<0.05), а у женщин уменьшилось — на 19.0 % (р<0.01) по сравнению с контрольной величиной. ОВС ТМГ в объединенной группе мужчин и женщин (рис. 12) после 120-суточной АНОГ незначительно увеличилось в среднем на 2.9 % (р<0.05). Средняя величина ОВС у мужчин после 120-суток АНОГ была на 22.9 % (р<0.05) больше по сравнению с контрольной величиной, тогда как у женщин величина ОВС была меньше исходного показателя в среднем на 16.5% (р<0.01). Таким образом, функциональная разгрузка НМА «замедляет» скоростные сократительные свойства мышц как у мужчин, так и у женщин, но в большей степени у мужчин.

Длительность плато активного состояния. Анализ динамики изменения силы сокращения ТМГ при парной стимуляции, как функция межимпульсного интервала, до и после 120-суточной АНОГ показал, что сила сокращения ТМГ, когда второй стимул наносился с межимпульсным интервалом 4-10 мс, в среднем одинакова. Уменьшение (менее 3 мс) или увеличение (более 10 мс) межимпульсного интервала сопровождалось снижением силы сокращения мышцы, не изменяя динамики изменения силы сокращения мышцы. Следует отметить, что относительный прирост силы сокращения мышцы на второй импульс после АНОГ был меньше (р<0.05) при одном и том же межимпульсном интервале и значительно меньше у женщин.

Скоростно-силовые свойства мышцы. Анализ кривых сила-время при произвольном сокращении ТМГ после АНОГ показал существенное снижение крутизны нарастания напряжения у женщин; однако при электрически вызванном сокращении ТМГ значимых различий не обнаружено (рис. 13).

Гравитационная разгрузка и влияние ФТ на сократительные свойства ТМГ у мужчин

Изучалось влияние средств профилактики (см. Главу II) на функциональные свойства НМА у мужчин в условиях 120- и 370-суточной АНОГ.

Силовые и скоростные свойства мышцы. После 120- и 370-суточной АНОГ Рос ТМГ уменьшается (р>0.05) во всех группах. Исключение составляет группа с ФТ у которой обнаружено незначительное (10%; р>0.05) увеличение. Существенные различия выявлены в МПС и Р0 ТМГ. В группе К после АНОГ МПС и Р0 ТМГ уменьшилась на 46.4 и 32.8 % (рис. 14, вверху). В группах 120- и 370-суточных АНОГ в сочетании с ФТ МПС уменьшилась на 27.5 и 24.9 % (р<0.01), а Р0 увеличилась (на 3.6%; р>0.05) в группе 120-суточной АНОГ и увеличилась на 21.9% в группе 370-суточной АНОГ. Величина Рд во всех группах увеличилась (р<0.001), особенно в группе К, и составила 49.8, 28.6 и 3.8 % соответственно (рис. 14).

600

500

400

300

ВОС

1/2ПР

до после

ОВС

0,25

о Ч х

X

>х

X

0,24

0,23

о 0,22

0,21

0,20

мужчины женщины

Рис. 12 Влияние 120-суточной АНОГ на время одиночного сокращения (ВОС), время полурасслабления (1/2ПР), общее время сокращения (ОВС) трехглавой мышцы ' голени (А) и величину тетанического индекса (Б) у мужчин и женщин

60 100 140 180 220 260 Время, мс

Рис. 13 Влияние 120-суточной АНОГ на скорость развития взрывного произвольного сокращения (вверху) и электрически вызванного тетанического сокращения частотой 150 имп/с {внизу) трехглавой мышцы голени у мужчин и женщин

ВОС ТМГ уменьшилось в группе К (на 4.5 %; р<0.05), тогда как в группах 120- и 370-суточных АНОГ в сочетании с ФТ, увеличилось на 7.3 (р<0.05) и 2.5 % соответственно (рис. 14, середина). В группе К 1/2ПР ТМГ уменьшилось на 2.9%, тогда как в группах 120- и 370-суточных АНОГ в сочетании с ФТ, — на 15.2 и 10 % (р<0.01) соответственно. ОВС во всех группах уменьшилось на 6.1 (р<0.05), 12.0 (р<0.01) и 22 % (р<0.01) соответственно (рис. 14, середина).

Скоростно-силовые свойства ТМГ. Скорость нарастания произвольного изометрического сокращения ТМГ, оцениваемая по Тпс-25% и Tnc-so% от МПС, снизилась в группе К на 50.1 и 64.0 % (р<0.01). Значительное увеличение скорости развития изометрического произвольного напряжения мышцы обнаруживается в группах 120- и 370-суточных АНОГ, сочетано применявших ФТ. Так, время достижения Tnc-25%. Tn[>5o% и ТПо-75%, снизилось на 18.7, 19.3, 9.4, 13.9, 5.0, 5.7% соответственно (рис. 14, внизу, слева; р<0.01). Наименьшие изменения скоростно-силовых свойств ТМГ отмечается в группе 370-суточной АНОГ. Скорость нарастания электрически вызванного тетанического сокращения ТМГ в ответ на стимуляцию двигательного нерва частотой 150 имп/с была постоянно выше во всех группах в среднем от 10 до 20 % в зависимости от достижения относительного уровня напряжения мышцы (рис. 14, внизу, справа).

РД

о** <

а

£ в

г? <

370-суток

Рис. 14 Влияние 120- и 370-суточной АНОГ с использованием физической тренировки на силовые свойства и силовой дефицит {вверху), скоростные (в середине) и скоростно-силовые свойства (внизу) трехглавой мышцы голени у мужчин

£

Характеристика сократительных свойств ТМГ у мужчин и женщин в условиях гравитационной разгрузки с ФТ

Силовые и скоростные свойства. Анализ результатов изменения силовых свойств ТМГ у мужчин и женщин (рис. 15, вверху) в ответ на используемый комплекс профилактических средств обнаружил значительные различия. Во-первых, установлено однонаправленное изменение всех показателей, характеризующих силовые свойства мышц, после АНОГ с применением ФТ. Исключение составил показатель Рос, который незначительно (в среднем на 3.8 %) увеличился у мужчин, а у женщин уменьшился в среднем на 13.6% (р<0.05). Во-вторых, величина изменений показателей силы сокращения ТМГ имела разную глубину — МПС у женщин незначительно (3.1 %; р>0.05) снижалась, тогда как у мужчин снижалась в большей степени (на 27.5 %; р<0.05). Величина Р0, характеризующая собственно-силовые свойства мышцы, у женщин уменьшилась на 9.4 % и незначительно (3.6 %) у мужчин. Величина Рд (рис. 14) у женщин после сочетанного воздействия АНОГ и ФТ уменьшилась в среднем на 10.0 % (р<0.02), тогда как у мужчин увеличилась на 28.6 % (р<0.001).

Скоростные свойства ТМГ у мужчин (рис. 15, в середине) под влиянием функциональной разгрузки практически не изменились, а у женщин отмечалось увеличение скорости сокращения мышцы (в среднем на 3.5 %). 1/2ПР и ОВС ТМГ после АНОГ у мужчин и женщин сильно различаются (рис. 15, в середине). Так, у мужчин 1/2ПР уменьшилось в среднем на 15 % (р<0.001), а у женщин всего лишь на 7 %; ОВС у мужчин уменьшилось в среднем на 12 % (р<0.01), а у женщин — на 19 % (р<0.01), т.е. у мужчин выше скорость до полного расслабления ТМГ.

Скоростно-силовые свойства. Изменение скоростно-силовых свойств ТМГ под влиянием сочетанного воздействия АНОГ и физической тренировки представлено на рисунке 15 (внизу). Анализ результатов показывает, что скорость изменения развития как произвольного, так и электрически вызванного изометрического сокращения ТМГ (рис. 15, внизу) у мужчин и женщин под влиянием АНОГ с использованием средств профилактики значительно разнится — у женщин в меньшей степени изменяется время достижения любого относительного уровня произвольного изометрического напряжения мышцы (р<0.05), чем у мужчин и лишь при достижении уровня Тп&.75% отмечаются большие изменения у женщин. Однако оценка скоростно-силовых свойств при электрически вызванном изометрическом сокращении мышцы показала, что у женщин в меньшей степени, чем у мужчин, изменяется кривая сила — время и по мере увеличения относительного уровня напряжения степень изменений уменьшается, тогда как у мужчин — увеличивается.

в4 <3 я

<

-20

ВОС

1/2ПР

ОВС

произвольное сокращение

вызванное сокращение

Тпс-25% Тпс-£0% Т,

Гпс-75%

мужчины

Ттс-25% Ттс.50% Ттс-75% Ттс-90%

женщины

Рис. 15 Влияние 120-суточной АНОГ с использованием физической тренировки на силовые свойства, силовой дефицит (вверху), скоростные (в середине) и скоростно-силовые свойства (внизу) трехглавой мышцы голени у женщин и мужчин

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Управление произвольными движениями обеспечивается деятельностью ногоуровневой центральной нервной системой. С физиологической точки зрения арактеристики произвольного движения (амплитудно-временные параметры окращения мышц), определяются не только совокупностью процессов оаимодействия различных уровней центральной нервной системы, предваряющих 1 обусловливающих возникновение движения, но и свойствами самого лспопнительного звена, реализующего нисходящие супраспинальные влияния. Одним из центральных и почти не изученной проблемой физиологии движений остаются вопросы об относительной роли периферических и центральных факторов в определении функциональных свойств нервно-мышечного аппарата (НМД) и механизмы взаимодействия центральных (координационных) и периферических (мышечных) факторов в управлении произвольными движениями. Большое влияние на формирование представлений о периферических факторах, определяющих параметры произвольного сокращения мышц, имеют сведения о свойствах самого исполнительного аппарата (Коц, 1972; Богданов, Гурфинкель, 1976; Козловская, 1976; Фельдман, 1979; Ящанинас, 1983; Шалкоа, 1983; Саплинскас, 1985). В настоящей работе разработаны методические приемы для изучения феноменологии и физиологических механизмов, определяющих и лимитирующих функциональные свойства НМА человека; выявлены важнейшие закономерности процессов адаптации функциональных свойств НМА у человека при различных функциональных состояниях организма, обусловленных повышенной и/или пониженной нагрузкой (при спортивной тренировке и при функциональной разгрузке мышечного аппарата — иммерсия, АНОГ, невесомость) и проанализирована относительная роль центральных и периферических факторов, определяющих функциональные свойства НМА человека в условиях повышенной и/или пониженной нагрузки.

В процессе работы нами были разработаны и использованы разнообразные методические приемы для исследования изменений удельного вклада центральных и периферических факторов в определение функциональных особенностей НМА (Глава П).

Особый интерес приобретает вопрос о функциональных особенностях НМА при различных уровнях нагрузки. Несомненно, что физиологические исследования механических ответов мышц на изменение внешних условий могут дать важные ^ сведения о том, в какой степени функциональные особенности НМА обусловлены 9 сократительными свойствами самих мышц, и какова роль центрального фактора в определении силовых, скоростных и скоростно-силовых свойств. Специальный интерес представляет изучение этих вопросов у лиц разных сфер деятельности, предъявляющих либо повышенные функциональные требования к НМА, с высокой физиологической «стоимостью» выполняемой мышечной деятельности в условиях гравитационных сил Земли, либо предъявляющие минимальные функциональные запросы к НМА, с относительно низкой физиологической «стоимостью» выполняемой работы в условиях сниженной (или даже полным отсутствием) силы гравитации (невесомость). Изучение функциональных свойств НМА человека и адаптации НМА к изменяющимся условиям внешней среды является одной из

актуальных проблем не только физиологии мышечной деятельности, но космической, авиационной физиологии и других областей знаний, посколь позволяет исследовать феноменологию и механизмы тренировки мышечно аппарата человека, создать научные предпосылки для разработки теоретичеоа основ тренировки, контроля за функциональным состоянием НМА.

В этой связи важно исследовать общие закономерности изменений, которы могут возникать в НМА при его различных функциональных состояниях. В качеств, моделей, создающих разное состояние исполнительного аппарата, использовал! модели с повышенной и пониженной нагрузкой. В качестве первой моделк использовали спортивную тренировку с разной нагрузкой и направленностью, особенно у спортсменов разных специализаций и пала (Глава Ш); в качестве второй модели — использовали антиортостатическую гипокинезию (АНОГ) с длительным пребыванием на постельном режиме, «сухую» водную иммерсию и орбитальный космический полет (Глава IV). Для предотвращения детренированности мышечного аппарата при пониженной гравитационной нагрузке использовали на ее фоне физическую тренировку (Глава IV). .

Как показывают наши экспериментальные данные (Глава Iii), эффектами 1 усиленного использования мышц следует считать, и этому уделяется основное анимание, три основных факта. Выявлены большие различия сократительных свойств мышц-антагонистов голеностопного сустава (передней большеберцоеой мышцы - ПБМ и трехглавой мышцы голени - ТМГ) у неспортсменов и у спортсменов разных специализаций. Показано, что продолжительная интенсивная тренировка мышц (мышечного -аппарата) сопровождается, во-первых, специфичностью адаптивных реакций, выражающихся в первую очередь большими изменениями центральных координационных механизмов управления мышечным аппаратом; во-вторых, отсутствием различий в функциональных свойствах ПБМ и наличием специфических различий в функциональных свойствах ТМГ между неспортсменами и спортсменами разных специализаций. И, наконец, в-третьих, на основе сопоставления тестовых амплитудно-временных параметров произвольных и электрически вызванных сокращений установлено, что различия в функциональных свойствах исследованных мышц обусловлены как особенностями их собственно-сократительных свойств (периферический фактор), так и характером их центрально-нервного управления (центральный фактор).

Известно, что ТМГ — основной синергист подошвенной флексии (Gabel et al., 1968; Murray et al., 1976), образована тремя мышцами, которые функционируют как синергисты во многих движениях, но различаются композицией волокон и архитектурой — длиной мышц и длиной пучков, а также углом наклона мышечных волокон (Wickiewicz et а!.. 1983; Friedrich, Brand, 1990). Следовательно, соотношения между суставными углами (коленным и голеностопным), длиной мышц (пучков _ волокон) и углом наклона волокон высоко специфичны для каждой мышцы.Я Архитектура мышцы, ее «внутренняя скорость и сила сокращения» — важные показатели функциональных характеристик мышцы (Powell et al., 1984). Кроме того, мышцы, входящие в состав ТМГ, различаются как анатомическими особенностями (обе головки т. gastrocnemius являются двусустааными мышцами, a m. soleus -односуставной мышцей), так и функциональными — m. soleus выполняет важную лостуральную роль (Campbell et al., 1973) и рекрутируется во время медленных движений (Smith et al., 1980), тогда как обе головки т. gastrocnemius — активны в фазической фазе движений (Burke, 1973; Smith eta)., 1980). Электромиографические исследования подтверждают реципрокную активность этих мышц (Nardone et al., 1988, 1989). Таким образом, облегчение быстрой т. gastrocnemius и торможение медленной т. soleus позволяют осуществлять выборочное рекрутирование мышц

(ДЕ) для успешного выполнения предъявляемой двигательной задачи. По-видимому, комплекс нервных взаимодействий в пределах спинального мотонейронного пула изменяет паттерн синаптического входа, т.е. изменяет относительную возбудимость группы мотонейронов в зависимости от типа моторной задачи.

Различия в функциональных свойствах мышц-антагонистов голеностопного сустава можно предвидеть, анализируя степень функциональной активности (предыстории) мышц. Большая и мощная ТМГ выполняет антигравитационную и постуральную роль и в добавлении — значительно «загружена» в локомоции (Joseph, Nightingale, 1952; Campbell et al., 1973); ПБМ, как и все другие мышцы-сгибатели стопы, «относительно» маленькая, функционально «слабая» мышца, хотя и активна в локомоции, но обычно активна лишь в стандартных условиях и то, если не раскачивается вес тела. С другой стороны, ТМГ в своей ежедневной деятельности выполняют больший объем работы и с большей интенсивностью, сравнимой с мощностной тренировкой., которая вызывает значительные адаптационные изменения в нервном контроле мышц и, в частности в

• порядке рекрутирования ДЕ (Häkkinen et al.,1984). Так, селективное рекрутирование быстросокращающихся ДЕ (мышечных волокон) у спортсменов мощностных видов спорта наблюдается в 11% случаях и такой характер рекрутирования отмечается существенно чаще (31%), чем у неспортсменов и спортсменов выносливостных видов спорта (Saplinskas et al., 1980). Эти данные свидетельствуют о том, что относительно более высокая возбудимость моторных (двигательных) клеток и обеспечивает более высокие силовые и скоростно-силовые показатели развития произвольного сокращения. Таким образом, мышцы, входящие в состав ТМГ, создают специфический для каждой из них вклад в механическое напряжение, требуемое для поддержания или увеличения скорости движения (Duchateau et а!.,1984). Поэтому «замедленность» ТМГ по сравнению с ПБМ объясняется большей степенью ее «использования» в различных двигательных задачах (Абсалямов и др., 1975; Salmons, Streter, 1976; Коряк, 1992). Все вышеизложенное указывает на сложность механизмов управления мышцами-разгибателями стопы.

Одним из подходов, позволяющих экспериментально оценить относительную роль собственно-сократительных свойств мышц (периферический фактор) и центрального фактора в определении функциональных особенностей НМА, является изучение организации двигательного ответа на мышечную нагрузку. Литературные и отчасти собственные данные дают основание предположить, что продолжительная тренировка, вызывает существенные изменения в периферическом звене НМА. Снижение собственно-силовых показателей ТМГ связано, пре>еде всего, с качественными изменениями самой мышцы: хорошо известно, что под влиянием систематических тренировок в основных, «рабочих»,

• сильно нагружаемых мышцах отмечаются изменения композиции мышечных волокон (Barnard et al., 1970; Saltin, Gollnick, 1983). Более того, на сократительные свойства мышц оказывают влияние вид, характер и объем выполняемой работы.

Снижение силовых сократительных свойств ТМГ в ответ на тренировку может указывать на изменения, происходящие в собственно сократительном аппарате мышечных волокон. Известно, что величина Р0 мышцы определяется количеством образуемых актин-миозиновых мостиков (Sandow, 1965) или напряжением, развиваемым каждым мостиком (Bressler, 1981). Косвенным показателем развития «внутренней силы» мышцы является величина (интенсивность) активного состояния. Как показывают наши данные, после тренировки относительный прирост силы сокращения ТМГ на второй импульс был существенно снижен. Это свидетельствует о том, что способность контрактильного аппарата к мобилизации резервов сократительной способности была снижена, возможно, за счет уменьшения общего

числа активных участков миофиламентов и/или в связи с изменениями свойств саркоплазматического ретикулума (Alway et al., 1990).

В результате относительно длительных нагрузок (физической тренировки) отмечается существенное «замедление» скорости сокращения мышц (Абсапямов, Коц, 1970; Exneret al., 1973; Абсалямов и др., 1975; Gonyea, Bonde-Peterssen, 1978). Можно предположить, что «замедление» определяется изменением морфологической мозаики мышечного аппарата (Barnard et al., 1971). Последнее можно рассматривать как адаптационный ответ на нагрузку (Green et al., 1981). Однако не всегда морфологическая трансформация сопровождается изменениями функциональных показателей, в частности скорости сокращения мышцы (Gollnick et al„ 1972). Изменения ВОС мышцы могут возникать и без существенных изменений состава мышечных волокон (Partridge, 1966). Действительно, если предположить, что изометрическое ВОС больше связано с потреблением саркотубулярного кальция (Brody, 1976), чем с ферментативной активностью мио-АТФазы (Bressler, 1981), то тогда одним из основных механизмов, объясняющих «замедление» скорости сокращения мышцы, может быть изменение динамики развития активного состояния контрактильного аппарата мышечных волокон (Desmedt, Hainaut, 1968), в которой различают величину (интенсивность), длительность и нисходящую фазу, а также скорости возрастания и спада фаз (Hill, 1949; Гурфинкель, Левик, 1973,1974). Определенную роль в развитии этих изменений, возможно, играет обнаруженное в наших экспериментах существенное продление плато начального падения активного состояния, или иными словами, удлинение его «плеча», что может значительно изменить характер протекания сократительного акта — задержать начало уменьшения скорости укорочения сократительной компоненты в начальной фазе одиночного сокращения (Jeweel, Wilkie, 1960; Гурфинкель, Левик, 1974,1985). При этом не будут выявлены действительные изменения скорости укорочения мышечных волокон, что приведет к увеличению ВОС. Как показывают данные настоящего исследования, в результате тренировки Тао увеличивалась вдвое по сравнению с фоновой величиной, а интенсивность активного состояния значительно уменьшалась, что подтверждает реципрокную взаимосвязь между Тав и «внутренней скоростью укорочения» сократительного аппарата (Marsden, Meadows, 1970). На увеличение «внутренней скорости укорочения» мышцы под влиянием тренировки указывает возросшая величина абсолютной максимальной dP/dt.

Скоростно-силовые характеристики ТМГ, определяемые по относительным показателям скорости развития произвольного сокращения, были ниже по сравнению со скоростью развития электрически вызванного сокращения как до, так и после тренировки. Неполное использование скоростно-силовых возможностей мышечного аппарата, вероятно, может быть обусловлено характером нисходящих произвольных (корковых) влияний (Мартьянов, Коряк, 1973; Мартьянов, 1974). Нельзя исключить и роли влияний активности мышц-антагонистов в произвольном движении (Мартьянов, 1974; Marsden et al., 1982). Важно подчеркнуть, что относительная скорость нарастания, или иначе градиент, произвольного сокращения ТМГ снижалась после тренировки значительно в большей степени. Наши результаты хорошо согласуются с данными о том, что тренировка может существенно влиять на форму кривой сила —время тренируемых мышц (Törstensson et al., 1976). При сравнении скоростно-силовых характеристик произвольного сокращения и электрически вызванного сокращения ТМГ обнаружены большие изменения в произвольном сокращении. Наличие таких различий позволяет, по-видимому, приписать их особенностям центрального механизма управления мышечным аппаратом (центральной команды, направленной к ТМГ при ее произвольной активации).

за

Результаты наших исследований и отчасти литературные данные дают основание считать, что для заметных изменений функциональных свойств ПБМ (а также, вероятно, и для других мышц) в специфическом направлении необходима очень интенсивная и систематическая их «нагрузка». Вероятно, в тех видах спорта, представители которых были субъектами наших исследований (спринтерский и стайерский бег, тяжелая атлетика), в процессе тренировочных и соревновательных упражнений ПБМ недостаточно «загружается» для того, чтобы возникли ее значительные специфические функциональные изменения. В пользу такого предположения указывают результаты электромиографических и биомеханических исследований (Саплинскас, 1983; Озолинь, 1984; Козлов, 1985).

Сравнительное изучение функциональных свойств НМА человека (Глава IV) при пребывании его в условиях моделирования эффектов невесомости («сухая» иммерсия, АНОГ) или в условиях орбитального космического полета становится возможным благодаря применению метода вызванного сокращения путем непрямого электрического раздражения мышц и произвольных мышечных ответов.

•Согласно полученным нами экспериментальным данным, отмечаются существенные изменения в собственно сократительных свойствах скелетных мышц при функциональной разгрузке. Анализ изменений сократительных свойств в условиях невесомости показал снижение функциональных свойств НМА, в частности его силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности мышц.

В условиях моделирования эффектов кратковременной невесомости (на модели «сухой» иммерсии) снижение МПС (на 20 %) не сопровождалось существенными изменениями собственно силовых показателей мышцы — Р0 (Коряк, 1996, Koryak, 1998,1990), тогда как при моделировании длительной невесомости (на модели 120-суточной АНОГ) наряду с большим снижением МПС (на 36 %) уменьшалась и Р0 (на 34 %), Эти данные свидетельствуют о том, что снижение МПС, регистрируемое после краткосрочных воздействий факторов невесомости, связано, в основном, не с изменениями свойств контрактильного аппарата мышц, а с изменениями в их иннервационных механизмах (Koryak, 1994, 1995, 1998, 1999). Действительно, «неупотребление» мышц сопровождается изменением амплитуды электромиографического залпа во время развития МПС (Sale et al., 1982; Duchateau, Hainaut,1987), свидетельствуя о том, что незначительное число ДЕ все же активировались (Sale et al., 1982) и что МПС развивалась при сниженной максимальной частоте разрядов ДЕ (Duchateau, Hainaut, 1990). Это позволяет предполагать, что уменьшение максимальной частоты разряда объясняется изменениями в проприоцептивных афферентах мотонейронов (Mayer at al., 1981).

Не исключено, что помимо «прямых», центральных, механизмов управления произвольными движениями вовлекаются и другие, более реактивные механизмы,

«посредованные рефлекторно-тонической деятельностью. Известно, что одним из остоянно действующих факторов в условиях АНОГ является разгрузка мышечных рецепторов (Kozlovskaya et al., 1986), которая уменьшает проприорецептивную афферентацию, необходимую для формирования моторной (двигательной) профаммы (Бернштейн, 1966). Снижение афферентация обусловливает снижение тонуса ТМГ (Гевлич и др., 1988) и способствует повышению активности мотонейронов мышц-разгибателей (Magnus, 1924) и вторично снижает тонус мышц-разгибателей (антигравитационных мышц) и мышечных рецепторов, что вторично уменьшает активность проприорецептивных входов. Снижение проприоцептивного афферентного входа обусловливает ослабление тормозных процессов (Козловская, 1976), уменьшение тонуса мышц-разгибателей стопы (Козловская и др., 1984), а также нарушения постуральных синергий и повышения возбудимости центральных нервных (спинальных рефлекторных) механизмов и

проприоцептивной сенсорной системы (Kozlovskaya, 1991; Koryak, Kozlovskaya, 1994; Kozlovskaya, Burlachkova, 1997). Повышение возбудимости центральных нервных механизмов (мотонейронов) в ответ на снижение проприоцептивного афферентного входа сопровождается снижением порога рекрутирования ДЕ (Киренская и др., 1985,1986). Анализ гистограммы распределения ДЕ по средней длительности . межимпульсного интервала в условиях пониженной нагрузке обнаружил появление низкочастотных ДЕ, характерных для высокопороговых ДЕ (Киренская и др., 1985, 1S86). Полученные данные позволяют заключить, что под влиянием сниженной гравитационной нагрузки изменяется удельный вклад центральных координационных механизмов управления мышечным аппаратом. Действительно, в совокупности наши данные указывают на преимущественно центральную природу снижения сократительных свойств мышц в первые дни пребывания в условиях невесомости и преимущественно периферический (внутримышечный) генез этого явления на дальнейших ее этапах. Вместе с тем возрастающая величина силового дефицита как после пребывания в условиях моделирования эффектов длительной невесомости, так и после невесомости, указывает на сохраняющийся вклад центральных механизмов в генез снижения! сократительных свойств.

В пользу внутримышечного (периферического) генеза снижения сократительных свойств мышц в условиях иммерсии указывают различия в изменениях скоростных сократительных свойств ТМГ, оцениваемых по временным характеристикам ее одиночного сокращения: если после иммерсии скоростные свойства либо практически не изменялись, либо даже проявляли некоторую тенденцию к увеличению скорости сокращения мышцы, то после пребывания в условиях АНОГ и после орбитального космического полета — снижались.

Представленный материал свидетельствует о том, что увеличение или снижение скорости сокращения мышц в условиях невесомости (Koryak, Kozlovskaya, 1991; Koryak, 1994-1996, 1998, 1999; Коряк, 1996) является результатом изменений динамики развития активного состояния контрактильных элементов мышечных волокон, которая обусловливает развитие сокращения контрактильного аппарата. Длительность механических изменений в собственно сократительном аппарате мышечных волокон при их возбуждении, или иначе динамику развития активного состояния, можно рассматривать в качестве одного из важнейших факторов, определяющих изменение скорости сокращения мышц (Hill, 1949; Жуков, 1969; Burke, Edgerton, 1975; Гурфинкель, Левик, 1974,1985). По данным (Desmedí, Hainaut, 1968; Rosenfalck, 1968, 1974), величина и длительность протекания активного состояния определяется концентрацией ионов кальция в межфибриллярном пространстве, степенью освобождения и поглощения ионов кальция саркоплазматическим ретикулумом. По всей видимости, при функциональной разгрузке скорость этих процессов невелика, что и обусловливает^ изменение динамики развития активного состояния.

В проведенном исследовании показано, что пониженная гравитационная нагрузка уменьшает скорость нарастания изометрического сокращения ТМГ. В условиях кратковременной функциональной разгрузки (иммерсия) уменьшение отмечается лишь при произвольном изометрическом сокращении мышцы без изменений электрически вызванного сокращения, тогда как после продолжительной разгрузки (АНОГ, космический полет) эти изменения отмечаются как при произвольном сокращении, так и при электрически вызванном сокращении, но тогда в большей степени — при произвольном сокращении.

В результате выполнения локальной дозированной статической работы при ритмической электрической стимуляции моторного нерва (с частотой 50 имп/с) как до, так и после иммерсии развивается периферическое утомление НМА (на примере ТМГ), проявляющееся снижением силы сокращения ТМГ. Однако, динамика развития утомления (градиент снижения силы сокращения) при дозированной статической работе не различается в «неиспользуемой» и контрольной (до иммерсионных воздействий) мышцах, свидетельствуя о том, что развиваемое утомление нельзя объяснить изменениями в периферическом сократительном аппарате в результате воздействующего фактора. Сходные изменения работоспособности скелетных мышц были отмечены ранее (While et а!.. 1984; Davies et al., 1987). Определенную роль в развитии периферического утомления играют обнаруженные в наших исследованиях изменения электрических свойств мышцы. Анализ электрических ответов мышцы (М-ответов) выявил значительное снижение амплитуды и увеличение длительности и площади потенциалов действия. Сопоставление изменений сократительного ответа рабочей мышцы с соответствующими изменениями ее электрических М-ответов (Э/С—отношение) позволяет определить удельную роль «электрогенного» и «сократительного» звеньев в развитии периферического утомления. Судя по показателю Э/С—отношения во время выполнения одинаковой по интенсивности локальной дозированной статической работы, после иммерсии разной продолжительности возникают неодинаковые изменения в состоянии «электрогенного» и «сократительного» звеньев периферического НМА. После «средней» (3 суток) и «продолжительной» (7 суток) иммерсии наблюдается относительно большее уменьшение электрических М-ответов, чем сократительного ответа по сравнению с более «коротким» (1 сутки) воздействием. Таким образом, удельная роль «сократительных» и «электрогенных» звеньев в развитии утомления периферического НМА после иммерсии разной продолжительности неодинакова. При «средней» и «продолжительной» иммерсии уменьшение Э/С—отношения указывает на относительно большее утомление «электрогенных» звеньев в развитии периферического утомления, чем после «короткой» иммерсии. При существенном увеличении длительности функциональной разгрузки мышечного аппарата (например, 7-суточная иммерсия) обнаруживается уже значительное различие в динамике изменения величины сократительного ответа мышцы, что указывает на утомляемость самого «сократительного» звена периферического НМА.

Проведенные исследования показали, что в условиях пониженной нагрузки сократительные свойства ТМГ значительно различаются у мужчин и женщин. Важным является тот факт, что в условиях 120-суточной АНОГ изменения были более заметными у мужчин, чем у женщин — МПС и Р0 у мужчин уменьшались в большей степени, чем у женщин. Таким образом, можно предположить, что у женщин более «легко» рекрутируются дополнительные ДЕ и/или увеличивается частота разряда отдельных ДЕ, уже импульсирующих с высокой частотой.

Как показывают наши экспериментальные данные, у мужчин в условиях пониженной нагрузки в большей степени отмечается «замедление» скоростных свойств ТМГ, которые у женщин практически не изменяются. При этом у женщин способность развивать «взрывную» силу при произвольном сокращении ТМГ после функциональной разгрузки была значительно ниже, чем у мужчин. Сравнение кривых сила — время при произвольном и электрически вызванном сокращениях после функциональной разгрузки (АНОГ) показало большие изменения в центральном координационном механизме управления произвольными движениями у женщин, чем у мужчин. Последнее позволяет предположить наличие различий в

характере и интенсивности нисходящих произвольных (корковых) влияний, а также в инертности спинальных систем у женщин.

Суммируя результаты наземных исследований с участием человека, следует отметить, что экспериментальный анализ феноменов, выявленных в условиях пониженной нагрузки, позволил не только качественно и количественно их описать, но, что крайне важно, подойти к пониманию механизмов этих изменений. Так, анализ изменений сократительных свойств мышц в условиях моделирования эффектов невесомости показал, что как иммерсия, так и АНОГ, обусловливают снижение силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности мышц. При этом следует отметить сходство эффектов с отмеченными после космического полета. Динамика развития и глубина изменений сократительных свойств мышц в иммерсии и АНОГ существенно различается: в иммерсии снижение сократительных свойств развивается крайне быстро, достигая высоких значений в течение 5-7 суток, в АНОГ — оно нарастает градуально, достигая значений, отмеченных в ходе 7-суточных иммерсий, лишь к 90-м суткам. Результаты сравнительного анализа изменений силовых, временных характеристик произвольных и электрически вызванных сокращений после 120-суточной АНОГ и 7-дневной иммерсии указывают! на преимущественно центральную природу снижения контрактильных свойств скелетных мышц в первые дни пребывания в условиях невесомости и преимущественно периферический (внутримышечный) генез этого явления на втором этапе. В пользу этого представления свидетельствуют также различия в изменениях временных характеристик одиночного сокращения мышцы (т. tríceps surae). Так, если после иммерсии БОС оставалась неизменной, то после 120-суточной АНОГ — оно увеличилось на 15%. Вместе с тем величина Рд, возраставшая после 7-суточной иммерсии почти в 2 раза, после АНОГ также возрастала, хотя в меньшей степени, указывая на сохраняющийся вклад и центральных механизмов в генез снижения сократительных свойств.

Результаты модельных наземных исследований с участием человека и после космического полета человека позволяют утверждать, что пусковым стимулом для развития изменений в двигательной системе в условиях невесомости является устранение опоры, обусловливающее уменьшение активности тонической системы мышц с последующим вторичным развитием ряда физиологических эффектов.

Физическая тренировка - основной метод поддержания функционального уровня мышечной системы, обеспечивающего относительно высокий уровень общей работоспособности членов экипажей космических полетов для успешного выполнении операторской деятельности в полете, а также при возвращении на Землю. С этих позиций физическая тренировка является основным профилактическим средством устранения негативных последствий невесомости. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что при отсутствии или даже при недостаточном объеме профилактических мероприятий у человека в| условиях гравитационной разгрузки возникают адаптивные изменения сократительных свойств мышц, соответствующие требованиям окружающей среды. Физические тренировки, использованные в настоящем исследовании, оказывали существенное положительное влияние на сократительные свойства ТМГ. В случае функциональной разгрузки без применения средств профилактики, наблюдается снижение МПС (Koryak, 1994, 1995), а при использовании средств профилактики глубина изменений МПС была меньшей. Это позволяет рассматривать последнее как ответную реакцию со стороны нервной системы. Уменьшение силового дефицита предполагает увеличение участия системы моторного контроля центральной нервной системы при управлении произвольным движением (сокращением).

я

Таким образом, результаты проведенных исследований и литературные данные показывают, что изменения, развивающиеся в мышцах человека в условиях невесомости или в условиях моделирования ее эффектов, с одной стороны, или под влиянием высокоинтенсивных тренировок, — с другой, являются частным случаем проявления функциональной пластичности мышц. Двигательные нарушения, наблюдаемые у человека, после пребывания в условиях «сухой» иммерсии и особенно после АНОГ и на первом этапе космического полета, могут быть в определенной степени результатом нарушений (дезинтеграции) в деятельности систем управления произвольными движениями и контроля структурно-функциональной организации мышц.

ВЫВОДЫ

1. Впервые в физиологии мышечной деятельности с использованием метода тендометрии проведено широкое исследование функциональных, в частности силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности нервно-мышечного аппарата (НМА) у человека при произвольных и электрически вызванных тетанических сокращениях мышц-антагонистов голеностопного сустава — мышц-сгибателей стопы (передней большеберцовой мышцы) и мышц-разгибателей стопы (трехглавой мышцы голени) у спортсменов разной специализации (спринтеры, тяжелоатлеты, стайеры), женщин и мужчин.

Изучены общие закономерности изменений функциональных свойств НМА при повышенной и пониженной нагрузке.

2. Показано, что направленная интенсивная тренировка специфически изменяет силовые, скоростные и скоростно-силовые свойства НМА. Различия в функциональных свойствах НМА у спортсменов разных специализаций и неспортсменов, а также у спортсменов женщин и мужчин определяются как специфическими особенностями собственно сократительных свойств мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрально-нервного управления (центральный фактор).

Силовые, скоростные и скоростно-силовые свойства НМА, определяемые по показателям произвольного и электрически вызванного тетанического сокращения, не различаются в передней большеберцовой мышце и существенно различаются у людей нетренированных и у спортсменов разных специализаций в трехглавой мышце голени.

Максимальная произвольная сила и максимальная сила, определяемая путем электрического тетанического раздражения соответствующего нерва, не различаются в передней большеберцовой мышце, и существенно различаются в трехглавой мышце голени у спортсменов разной специализации и неспортсменов. Максимальная произвольная сила и максимальная сила трехглавой мышцы голени существенно выше у представителей скоростно-силовых видов спорта (спринтеров и тяжелоатлетов), чем у представителей выносливостных видов спорта (стайеров) и неспортсменов.

Степень произвольного использования силовых возможностей мышц, определяемая по разности между максимальной силой и максимальной произвольной силой, более выражена в передней большеберцовой мышце, чем в

трехглавой мышце голени. В одних и тех же мышцах этот показатель не различается у спортсменов разных специализаций и неспортсменов.

Скоростные сократительные свойства мышц, определяемые по временным параметрам одиночного сокращения, тетаническому индексу и длительности плато активного состояния, также существенно выше в передней большеберцовой Мышце, чем в трехглавой мышце голени. В одних и тех же мышцах скоростные свойства мышц выше у спринтеров, чем у тяжелоатлетов, стайеров и неспортсменов.

3. Скоростно-сиповые возможности передней большеберцовой мышцы, определяемые по скорости нарастания напряжения при произвольном изометрическом сокращении, выше у спринтеров, чем у стайеров, тяжелоатлетов и неспортсменов. Эти различия определяются в основном центральнонервным (координационным) фактором, поскольку при электрически вызванном тетаническом сокращении скорость нарастания напряжения у спортсменов этих специализаций не различается,

Скоростно-силовые возможности трехглавой мышцы голени, определяемые по скорости нарастания напряжения при произвольном изометрическом сокращении, существенно выше у спортсменов — представителей мощностных видов спорта (спринтеров и тяжелоатлетов), чем у спортсменов, тренирующих выносливость ^^^ (стайеров), и неспортсменов. Эти отличия определяются как центральнонервными, так и периферическими (мышечным) факторами, поскольку при электрически вызванном тетаническом сокращении скорость нарастания напряжения трехглавой мышцы голени также выше у спринтеров и тяжелоатлетов, чем у стайеров и неспортсменов.

4. Показано, что при повышенной нагрузке (физическая тренировка) функциональные свойства НМА у мужчин и женщин существенно различаются: мужчины характеризуются более высокой силовой и скоростно-силовой работоспособностью, а женщины —- лишь более высокой скоростно-силовой работоспособностью.

5. Впервые с использованием метода тендометрии выполнены исследования закономерностей изменений функциональных свойств НМА у человека, обусловленных снижением гравитационных нагрузок в условиях наземного моделирования физиологических эффектов невесомости (иммерсия, антиортостатическая гипокинезия).

6. Показано, .что кратковременная гравитационная разгрузка (иммерсия) сопровождается снижением силовых возможностей трехглавой мышцы голени, возрастающим с увеличением длительности воздействия: после 7-суточной иммерсии показатели снижались на 34 %, при этом показатели максимальной силы, определяемой путем электрического тетанического раздражения соответствующего нерва, не изменялись, а величина силового дефицита существенно возрастала (на 78.7 % после 7 суток). Полученные данные^^ свидетельствуют о том, что развивающееся при кратковременном действии^^ гравитационной разгрузки снижение максимальной произвольной силы обусловлено в основном не изменениями свойств сократительного аппарата трехглавой мышцы голени, а изменениями их иннервационных механизмов.

После кратковременной гравитационной разгрузки увеличиваются собственно скоростные свойства трехглавой мышцы голени, определяемые по времени одиночного сокращения, снижаются скоростно-силовые характеристики мышцы, оцениваемые по скорости нарастания напряжения при произвольном изометрическом сокращении, и не изменяется скорость нарастания напряжения при электрически вызванном тетаническом сокращении.

7. Показано, что гравитационная разгрузка (иммерсия) сопровождается снижением работоспособности периферического НМА у человека. Для изучения периферических механизмов двигательного утомления определяли состояние работоспособности периферического НМА на протяжении локальной ритмической работы продолжительностью 2 мин. Работоспособность НМА оценивали по параметры механического и электрического ответов мышцы, вызванных тестирующим тетаническим ритмическим супрамаксимальным раздражением двигательного нерва.

В экспериментах с 7-суточной иммерсией максимальная сила вызванного тестирующего сокращения трехглавой мышцы голени к концу второй минуты ритмической работы уменьшалась на 57 %, индекс утомления составлял 43 %. Снижение работоспособности периферического НМА характеризовалось увеличением амплитуды, площади и уменьшением длительности электрических ответов мышцы: после средней и продолжительной гравитационной разгрузки (3- и 7-суточная иммерсия) электрические ответы уменьшались в большей степени, чем ^•сократительный ответ по сравнению с коротким воздействием (1-суточная ЧЖшмерсия).

Полученные данные свидетельствуют, что в снижении работоспособности периферического НМА, развивающейся на протяжении локальной работы, удельное значение утомления различных звеньев НМА неодинаково: в условиях относительно короткой длительности (1-суточная иммерсия) нарушения в «сократительном» звене НМА играют относительно большую роль в развитии периферического утомлении, с увеличением длительности воздействия (7-суточная иммерсия) — возрастает роль «электрогенных» звеньев.

8. Длительное снижение гравитационных нагрузок (антиортостатическая гипокинезия и невесомость) сопровождается существенным снижением силовых свойств ТМГ. В экспериментах со 120- и 370-суточной антиортостатической гипокинезией максимальная произвольная сила уменьшалась на 45.5 и 21.9% и максимальная сила — на 33.7 и 24.8 % соответственно. После длительного (более 120 суток) Орбитального космического полета максимальная произвольная сила снижалась на 41.7 %, максимальная сила — на 25.6 %.

Полученные данные свидетельствуют о том, что снижение максимальной произвольной силы при продолжительной гравитационной разгрузке обусловлено существенным изменением как сократительных свойств мышечного аппарата (периферический фактор), так и изменениями в активности центральнонервных (координационных) механизмов управления произвольным движением. Вместе с тем существенное увеличение показателя силового дефицита, регистрируемое после 120-суточной антиортостатической гипокинезии (на 64.5 %) и длительного

•космического полета (на 49.7 %), указывает на снижение удельного вклада центральнонервных (координационных) механизмов в процесс управления произвольным движением.

Продолжительная гравитационная разгрузка «замедляет» скоростные сократительные свойства и снижает скоростно-силовые возможности трехглавой мышцы голени, оцениваемые по скорости нарастания напряжения при произвольном и электрическом вызванном тетаническом сокращениях; при этом снижение скорости нарастания напряжения при произвольном сокращении трехглавой мышцы голени было большим, чем при электрически вызванном сокращении.

9. При продолжительной гравитационной разгрузке (антиортостатическая гипокинезия) силовые возможности трехглавой мышцы голени у мужчин и женщин существенно разнятся: у мужчин глубина изменений максимальной произвольной силы и максимальной силы больше, чем у женщин. При этом у мужчин величина

силового дефицита увеличивалась в большей степени, чем у женщин (на 60.2 и 40.2 % соответственно), что свидетельствует о больших изменений сократительных свойств самого мышечного аппарата.

10. Полученные результаты исследований указывают на различия в' генезе снижения сократительных свойств скелетных мышц при гравитационной разгрузке разной длительности — преимущественно центральную природу изменений в начальный период невесомости и преимущественно на периферическую (внутримышечную) — при долгосрочных воздействиях.

11. Разработанный комплексный метод исследования функциональных свойств и работоспособности отдельной мышцы человека в условиях in situ позволяет оценивать эффективность физических тренировок в условиях космического полета, применяемых для поддержания функциональных свойств. НМА, и осуществлять текущий контроль за функциональным состоянием НМА у спортсменов разных специализаций.

Применение физических тренировок, используемых в данном исследовании — в условиях антиортостатической гипокинезии и в условиях невесомости, не предотвращало полностью снижения функциональных свойств НМА, но значительно! снижало их выраженность.

12. Впервые в практике пилотируемой космонавтики у космонавтов — членов основных космических экипажей на Орбитальном научно-исследовательском комплексе «МИР» и Международной Космической Станции для объективной и количественной функциональной диагностики состояния НМА использовали метод тендометрии с регистрацией силовых, скоростных и скоростно-силовых свойств.

Полученные данные существенно расширили представления о влиянии невесомости на функциональные свойства НМА у человека, базировавшиеся ранее на результатах динамометрических исследований параметров произвольных сокращений.

J&

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Коряк Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата и факторная модель легкоатлетов-многоборцев. — Научно-спортивный вестник. М., 1990, №1,с. 23-27.

2. Коряк Ю.А., Шенкман Б.С., Кузнецов С.Л. Связь сократительных свойств мышцы с ее композицией. — В кн.: Адаптационно-компенсаторные восстановительные процессы в тканях опорно-двигательного аппарата. Киев, 1990, с. 184-185.

3. Коряк Ю.А. Сравнительная характеристика силовых и скоростно-силовых

• свойств разных мышц у спортсменов выносливостных и мощностных видов спорта. — В сб.: Комплекс, диагностика и оценка функциональных возможностей организма и механизмы адаптации к напряженной мышечной деятельности высококвалифицированных спортсменов. М., 1990, с. 118-120.

4. Коряк Ю.А. Диагностика состояния нервно-мышечного аппарата у человека по показателям длительности плато "активного состояния". — В сб.: Адаптационные изменения организма и возможности применения их признаков для текущей коррекции физических нагрузок. Вильнюс, 1990, часть II, с. 58-61.

5. Koryak Yu.A., Kozlovskaya I.В. Influences of antiorthostatic bed rest (ABR) on functional properties of neuromuscular system in man. — The Physiologist, 1991, v. 34[Suppl.], S107-S109.

6. Коряк Ю.А. Сократительные свойства передней большеберцовой мышцы у спортсменов разных специализаций. — Физиол. человека, 1991, т. 17, с. 81-88.

7. Коряк Ю.А. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени у мальчиков 12-13 лет и их изменения под влиянием тренировки. — В сб.: Управ, тренир. процессом на основе учета индивид, особенностей юных спортсменов. М., 1991, с. 207-208.

8. Koryak Yu. Contractile properties of the skin muscles antagonists at athletes. — In: Pros. Ith Inter. Conference «Neuromuscular System in Exercise and Sports». Kaunas, 1991, p. 38-40.

9. Коряк Ю.А. Сравнение сократительных свойств трехглавой мышцы голени у молодых мужчин и женщин легкоатлетов многоборцев. — В сб.: Физиол.

^^ механизмы целенаправленной деятельности спортсменов. М., 1991, с. 64-65.

^Р0. Коряк Ю.А., Козловская И.Б. Влияние антиортостатической гипокинезии (гиподинамии) на функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека. — В сб.: Физиол. механизмы целенаправленной деятельности спортсменов. М., 1991, р. 66-68.

11. Коряк Ю.А. Съкратителни свойства на триглавия мускул на коляната при 12-13- годошни мамчета на дозирана тренировъична дейност. — В сб.: Актуальни проблеми на физическото вьзпитание в различните звена на образователната ни система. Благоевград: Югозападен Университет "Неофит Рилски", 1992, с. 13-15.

12. Коряк Ю.А. Методы исследования нервно-мышечного аппарата у спортсменов. — М., ИМБП, 1992,63 С.

13. Коряк Ю.А. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени у человека в условиях модели, имитирующей невесомость. — Физиол. человека, 1992, т. 18, № 4, с. 39-46.

14. Коряк Ю.А., Козловская И.Б Влияние длительной постельной антиортостатической гипокинезии на функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека. — Физиол. журн., 1992, т. 38, №4, с. 67-75.

15. Коряк Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разной специализации. — Физиол. человека, 1993, т. 19, №5, с. 95-104.

16. Koryak Yu. Contractile properties muscle triceps surae in healthy male during 120-day head-down tilt (HDT) experiment. — In: 15th Ann. Inter. Soc. Gravit. Physiol.,

1993, P36.

17. Коряк Ю.А., Козловская И.Б. Влияние антиортостатической гипокинезии и профилактических мероприятий на сократительные свойства скелетных мышц у здоровых мужчин. — В сб.: Теор. и приклад, основы повышения устойчивости организма к факторам полета. С.-Петербург, 1993, с. 152-154. (

18. Коряк Ю.А. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени у высококвалифицированных спортсменов-многоборцев мужчин и женщин. — Физиол. человека, 1994, т. 20, № 3-4, с. 113-122.

19. Koryak Yu. Contractile characteristics of the triceps surae muscle in healthy males during 120-days head-down tilt (HDT) and countermeasures. — J. Gravit. Physiol.,

1994, v. 1, P141-143.

20. Коряк Ю.А. Сравнение сократительных свойств мышц нижних конечностей у человека. — Физиол. журн., 1994, т. 40, № 3-4, с. 30-38.

21. Koryak Yu. Contractile properties of the human triceps surae muscle during simulated weightlessness. — Eur. J. Appl. Physiol., 1995, v. 70, № 4, p. 344-350.

22. Коряк Ю.А. Влияние 7-суточной опорной разгрузки на механические и электрические свойства мышц у человека. — В сб.: Физиол. механизмы развития экстремальных состояний. С.-Петербург, 1995, с. 49.

23. Коряк Ю.А. 7-суточная иммерсия: нейромышечная адаптация и изменения механических и электрических свойств скелетных мышц у человека. — В кн.: II Съезд физиол. Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1995, часть I, с. 224.

24. Koryak Yu. Skeletal muscle responses to lower limb "dry" immersion in humans. — Aviat., Space Environ. Med., 1995, v. 66, № 5, p. 473.

25. Koryak Yu. Mechanical and electrical adaptation of skeletal muscle to gravitational unloading.--1. Gravit. Physiol., 1995, v. 2, № 1, P76-P79.

26. Koryak Yu. Mechanical and electrical changes in human muscle after dry immersion^ — Eur. J. Appl. Physiol., 1996, v. 74, № 1, p. 133-140. 1

27. Koryak Yu. Changes in the action potential and contractile properties of skeletal muscle in human's with repetitive stimulation after long-term immersion. — Eur. J. Appl. Physiol., 1996, v. 74, № 6, p. 496-503.

28. Siconolfi S.F., Koslovskaya I.B., Layne C., Koryak Yu., Gilbert J.H. Neuromuscular performance in crewmembers after a 115-day space flight. — FASEB J., 1996, v. 69. A1594.

29. Koryak Yu. Experimental studies on neuromuscular deconditioning effect of long-term simulated weightlessness in female and males. — Aviat., Space Environ. Med., 1997, v. 68, № 7, p. 633.

& /

30. Koryak Yu., Siconolfi S.F., Kozlovskaya I.B., Gilbert J.H. Ill, Layne C.S. Maximal voluntary (MVC), tetanic (P0) and single twitch (Pt) contractions before after space flight. — FASEB J., 1997, v. 70, A1408.

31. Коряк Ю.А. Нейромышечная адаптация у женщин после гипокинезии и физической тренировки. — В сб.: Гипокинезия. Медицинские и психологические проблемы. М., 1997, с. 40-42.

32. Коряк Ю.А. Реакция скелетной мышцы у человека на снижение гравитации. — Физиол. журн., 1997, т. 43, № 5-6, с. 96-108.

33. Koryak Yu. The effect of 120-days of bed rest with and without countermeasures on the mechanical properties of the triceps surae muscle in young female. — Eur. J. Appl. Physiol., 1998, v. 78, № 2, p. 128-135.

34. Koryak Yu. Electromyoraphic study of the contractile and electrical properties of the human triceps surae muscle in a simulated microgravity environment. — J. Physiol., 1998, v. 510, №1, p. 287-295.

•35. Koryak Yu. Influences of 120-days 6 degree head-down tilt bed rest on the functional

i properties of neuromuscular system in man. - Aviat., Space Environ. Med., 1998, v. 69, № 8, p. 766-770.

36. Koryak Yu, The effects of long-term simulated microgravity on neuromuscular performance in men and women. — Eur. J. Appl. Physiol., 1999, v. 79, №2, p. 168-175.

37. Koryak Yu. Electrical and contractile parameters of muscle in man: effects of 7-day "dry" water immersion. — Aviat., Space Environ. Med., 1999, v. 70, № 5, p. 459-464.

38. Koryak Yu., Kozlovskaya I.B. Changes in electrically evoked and voluntary skeletal muscle contractions during long-term spaceflights. — Proc. of the IX111 Inter. Symp. «Motor Control», 2000, p. 46.

39. Koryak Yu. Electrically evoked and voluntary properties of the human triceps surae muscle: effects of long-term spaceflights. — Acta Physiol. & Pharmacol. Bulgarica, 2001, v. 26, №1/2, p. 21-27.

40. Koryak Yu. Electromechanical changes during electrically induced rhythmic isometric contractions skeletal muscle: the surface action potential and contractile properties. — Biology & Sport, 2001, v. 18, № 3, p. 163-180.

41. Koryak Yu. Surface action potential and contractile properties of the human triceps surae muscle: effect of 'dry' water immersion. — Exp. Physiol., 2002, v. 87, № 1, p. 101-111.

42. Koryak Yu. "Dry" immersion induces neural and contractile adaptations in the human triceps surae muscle. — Environ. Med,, 2002, v. 46, № 1/2, p. 17-27.

43. Koryak Yu. Contractile properties and fatlguability of the human triceps surae muscle

• after exposure to simulated weightlessness. — In: From Basic Motor Control to Functional Rec. III. Varna: St. Kliment Ohridski Univ. Press, Ed. N. Ganchev, 2003, pp. 369-380.

44. Koryak Yu. Contractile properties and fatiguabillty of the human triceps surae muscle: after exposure to simulated weightlessness. — In: 10th Jubilee Inter. Conf. «Contemporary Problems of Solar-Terrestrial Influences». Sofia, Ed. P. Stoycho, 2003, pp. 124-127.

45. Коряк Ю.А. Сократительные и электрические свойства мышц в модельных условиях м^икрогравитации. — Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2004, т. 90, № 8, с. 377-378.

46. Коряк Ю.А., Козловская И.Б. Антиортостатическая гипокинезия (АНОГ) и функциональные свойства нервно-мышечного аппарата (НМА) у человека. — Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2004, т. 90, № 8, 378.

47. Коряк Ю.А., Козловская И.Б., Бурлачкова Н.И., . Асланова И.Ф., Киренская A.B., Бравая Д.Ю. Сила сокращения, площадь поперечного, сечения (ППС), возбудимость мотонейронного пула трехглавой мышцы голени (ТМГ) у человека и их изменения под влиянием функциональной разгрузки мышечного аппарата. — Успехи современного естествознания, 2005, № 6, с. 34-35.

#

# #

С чувством глубокого уважения и искренней признательности благодарю моего учителя — д.м.н., проф. Якова Михайловича Коца, привившего основы методологии и научное мировоззрение, а также выражаю огромную благодарность — чл.-корр. РАН, заслуженному деятелю науки России, д.м.н., проф. Инесе Бенедиктовне Козловской за неоценимую научную консультативную помощь в процессе выполнения и оформления работы, получившей самостоятельное научное направление в ГНЦ РФ - ИМБП РАН.

Приношу глубокую признательность за ценную помощь, оказанную мне в процессе подготовки работы д.б.н., в.н.с. отдела сенсомоторной физиологии и профилактики ГНЦ РФ - ИМБП РАН — Алексею Алексеевичу Шилову.

Принято к исполнению 06/06/2006 Исполнено 06/06/2006

Заказ № 450 Тираж: 200 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56

www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коряк, Юрий Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО

АППАРАТА.

1. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ

НАГРУЗКЕ.

1.1. Силовые свойства скелетных мышц.

1.2. Мышечная сила и определяющие ее факторы.

1.3. Скоростные свойства скелетных мышц.

2. ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ПРИ ПОНИЖЕННОЙ

НАГРУЗКЕ.

2.1. Прямые влияния механического «неупотребления» мышечного аппарата на сократительные свойства мышц исследования на животных).

2.2. Опосредованные влияния механического «неупотребления» мышечного аппарата на сократительные свойства мышц (исследования с участием человека).

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ

СВОЙСТВ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА У ЧЕЛОВЕКА.

1. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ АМПЛИТУДНЫХ И ВРЕМЕННЫХ

ХАРАКТЕРИСТИК СОКРАЩЕНИЙ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ.

1.1. Разработка метода регистрации механической активности отдельной скелетной мышцы у человека в условиях in situ.

1.2. Физиологические методы исследования сократительных свойств нервно-мышечного аппарата.

1.3. Измеряемые параметры для оценки функциональных свойств нервно-мышечного аппарата.

1.4. Зависимость «частота стимуляции — сила сокращения».

1.5. Зависимость «частота стимуляции — скорость сокращения».

1.6. Зависимость «сила сокращения — межимпульсный интервал».

2. МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЙ НАГРУЗОК НА МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ У ЧЕЛОВЕКА.

2.1. Моделирование условий повышенной нагрузки.

Материал исследований (физическая тренировка в условиях 1 д).

2.2. Моделирование условий пониженной нагрузки. Материал исследований (иммерсия, антиортостатическая гипокинезия, невесомость).

2.3. Порядок проведения опытов.

2.4. Статистические методы обработки результатов.

ГЛАВА III. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА У ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОЙ НАГРУЗКИ.

1. СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ СВОЙСТВА МЫШЦ-АНТАГОНИСТОВ ГОЛЕНОСТОПНОГО СУСТАВА ПРИ РАЗНЫХ ВИДАХ СПОРТИВНОЙ ТРЕНИРОВКИ.

1.1. Силовые свойства передней большеберцовой мышцы и трехглавой мышцы голени.

1.2. Скоростные свойства передней большеберцовой мышцы и трехглавой мышцы голени.

1.3. Скоростно-силовые свойства передней большеберцовой мышцы и трехглавой мышцы голени.

1.4. Коррелятивная связь между различными показателями, характеризующими функциональные свойства нервно-мышечного аппарата.

1.5. Характеристика функциональных свойств нервно-мышечного аппарата у женщин и их изменение под влиянием продолжительной высокоинтенсивной спортивной тренировки.

1.6. Обсуждение результатов.

ГЛАВА IV. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА У ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ПОНИЖЕННОЙ НАГРУЗКИ.

1. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА В УСЛОВИЯХ «СУХОЙ» ВОДНОЙ ИММЕРСИИ (на модели - «сухой» водной иммерсии).

1.1. Силовые свойства трехглавой мышцы голени.

1.2. Скоростные свойства трехглавой мышцы голени.

1.3. Электромеханическое сопряжение.

1.4. Скоростно-силовые свойства трехглавой мышцы голени.

1.5. Утомляемость периферического нервно-мышечного аппарата.

1.6. Обсуждение результатов.

2. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА В УСЛОВИЯХ ГИПОКИНЕЗИИ И НЕВЕСОМОСТИ на модели - гипокинезии и невесомости).

2.1. Силовые свойства трехглавой мышцы голени.

2.2. Скоростные свойства трехглавой мышцы голени.

2.3. Скоростно-силовые свойства трехглавой мышцы голени.

2.4. Утомляемость (работоспособность) периферического нервно-мышечного аппарата.

2.5. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени у женщин и их изменения при гравитационной разгрузке.

2.6. Гравитационная разгрузка и влияние физической тренировки на сократительные свойства трехглавой мышцы голени у мужчин.

2.7. Характеристика сократительных свойств трехглавой мышцы голени у женщин в условиях гравитационной разгрузки с применением физической тренировки.

2.8. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата человека при повышенной и пониженной нагрузке"

Проблема адаптации двигательного аппарата человека к изменяющимся условиям внешней среды является одной из актуальных в физиологии мышечной деятельности, космической и авиационной физиологии. Большое влияние на формирование представлений об общих принципах (механизмах) управления произвольными движениями оказали идеи и сведения о свойствах самого объекта управления — мышечного аппарата (12, 13, 68, 122, 137, 166, 183, 189, 200). Изучение функциональных свойств нервно-мышечного аппарата (НМА), в частности его силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности, имеет важное фундаментальное значение для современной физиологии движений, поскольку позволяет, с одной стороны, отслеживать функциональное состояние центральных структур (управляющей системы) и, с другой стороны — состояние самого исполнительного, мышечного аппарата (управляемой системы).

Функциональные свойства НМА у человека определяются двумя факторами: первый (периферический) — собственно-сократительные свойства мышц и второй (центральный) — совокупность центральных координационных механизмов управления мышечным аппаратом. Сократительные свойства скелетных мышц изучались, главным образом, в опытах на животных и лишь в небольшом числе исследований — с участием человека. Результаты исследований показывают, что свойства мышц могут значительно изменяться на протяжении раннего онтогенеза (132, 298, 590), в результате различных экспериментальных воздействий: перекрестной реиннервации (279, 302, 590), хронической электрической стимуляции (204, 272, 679, 722), тенотомии и денервации (805, 806), а также под влиянием тренировки (1, 85, 88, 93, 94, 97, 113-116, 231, 232 391, 402, 448, 532). Причем разная по своему характеру и направленности тренировка оказывает неодинаковое влияние на сократительные свойства мышц (3, 14, 85-89, 93-95, 97, 99, 232, 326, 358, 402, 448,469, 527).

Функциональные свойства НМА у человека до сих пор не были предметом систематического изучения, что, прежде всего, объясняется методическими трудностями проведения таких исследований, особенно в условиях двигательной активности, предъявляющей самые разные функциональные требования к исполнительному аппарату. Недостаточно исследованы, в частности механизмы, определяющие и лимитирующие сократительные свойства мышц, возможности повышения сократительных свойств посредством тренировки, что является актуальным для общей физиологии, физиологии мышечной деятельности, физиологии управления движениями, авиакосмической и гравитационной физиологии. Не выявлены закономерности изменений сократительных свойств скелетных мышц у человека, а также механизмы их, определяющие при спортивной тренировке и в условиях функциональной разгрузки. Сравнительное изучение функциональных свойств НМА у спортсменов и неспортсменов позволяет исследовать феноменологию и механизмы тренировки этого аппарата у человека и создает научные предпосылки для разработки теоретических основ тренировки и контроля за функциональным состоянием НМА у человека.

В данной работе применена оригинальная методика исследования функциональных свойств НМА человека — исследование сократительной активности отдельной скелетной мышцы в условиях in situ при произвольном (центральном) и непроизвольном (электрически вызванном) сокращении. В результате выполненных исследований получены первые сведения об особенностях функциональных свойств НМА у человека, обусловленных изменением как сократительных свойств самих мышц, так и центральными (координационными) факторами. Изучение изменений сократительных свойств скелетных мышц и механизмов, определяющих функциональные свойства НМА при сниженной нагрузке на уровне отдельной мышцы в условиях in situ, является новым и актуальным для современной мышечной физиологии.

На первом этапе настоящей работы мы столкнулись с необходимостью разработать такие методические приемы, с помощью которых можно было бы выполнить поставленные задачи. Основной методический подход был подсказан работой Buller и Lewis (279), в которой методика электрически вызванного сокращения функционально разных мышц у животных, в частности у кошки, была использована для изучения механизмов, определяющих собственно сократительные свойства мышц. Мы решили, что такой подход можно использовать для изучения механизмов, определяющих и лимитирующих функциональные свойства периферического НМА у человека. Действительно, изменения в состоянии мышечного аппарата во время произвольного сокращения являются интегральным результатом нисходящих супраспинальных (корковых и других) влияний, направленных на организацию произвольного движения, и состоянием самого исполнительного органа (мышечного аппарата). В процессе настоящей работы были разработаны и использованы разнообразные методические приемы для определения удельного вклада различных факторов в организацию движения (Глава II). В результате изучения характера изменений непроизвольных (электрически вызванных) сокращений, т.е. изменений в периферическом мышечном аппарате, вызванных различными гравитационными воздействиями на разных этапах формирования двигательной системы и ее тренировки у лиц разного пола (Глава III), пониженной гравитационной нагрузкой у лиц разного пола и средствами профилактики, применяемыми на фоне сниженной гравитационной нагрузки (Глава IV) удалось получить первые сведения о периферических факторах, определяющих амплитудно-временные параметры произвольного сокращения мышц у человека, что высказать предположение о прерогативе нагрузок в купировании сократительных свойств скелетных мышц.

Следует, однако, подчеркнуть, что для решения важнейшего для общей физиологии, физиологии мышечной деятельности и гравитационной физиологии вопроса о роли периферических и центральных механизмов в определении характеристик произвольных сокращений у человека необходимы клинико-физиологические и экспериментальные исследования. Разработанные в настоящей работе методические подходы, как нам представляется, могут быть полезными для таких исследований.

Цель исследования

Основная цель настоящего исследования — выяснение закономерностей изменений функциональных свойств НМА у человека на базе анализа сократительных свойств мышц при их повышенной и пониженной нагрузке

Задачи исследования

Для достижения указанной цели перед настоящей работой были поставлены следующие основные задачи:

- разработать комплексную методику для объективного и количественного изучения силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности (выносливости) отдельной скелетной мышцы у человека в условиях in situ]

- исследовать функциональные свойства НМА в условиях повышенной нагрузки (при разных видах спортивной тренировки);

- изучить функциональные свойства НМД у человека в условиях пониженной нагрузки («сухой» водной иммерсии, жесткой постельной антиортостатической гипокинезии - АНОГ, невесомости);

- сравнить функциональные свойства НМА у мужчин и женщин и их изменения при повышенной и пониженной нагрузке;

- оценить эффективность физической тренировки для предотвращения изменений функциональных свойств НМА у человека в условиях пониженной нагрузки.

- проанализировать относительную роль центральных и периферических факторов, определяющих функциональные свойства НМА у человека в условиях повышенной и пониженной нагрузке.

Научная новизна работы

- Использована совокупность современных, адекватных поставленным задачам, электрофизиологических методов исследования, позволяющих изучить изменения собственно сократительных свойств мышц и характера их центральной регуляции на уровне отдельной скелетной мышцы, участвующей в произвольном (волевом) и непроизвольном (электрически вызванном) сокращении.

- Разработан и использован новый экспериментальный подход для физиологического анализа относительной роли периферического и центрального факторов в определении функциональных свойств НМА у человека в условиях in situ.

- Впервые проведено сравнительное исследование различных функциональных свойств НМА у человека при произвольном (волевом) и электрически вызванном (непроизвольном) сокращениях в условиях in situ после различных видов тренировки и функциональной разгрузки.

- Показано, что специфические различия в сократительных свойствах скелетных мышц у спортсменов с разной направленностью тренировочного процесса определяются специфическими особенностями как собственно сократительных свойств самих мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрального координационного управления (центральный фактор).

- Впервые проведено сравнительное исследование и представлен количественный и качественный анализ изменений сократительных свойств периферического НМА, обусловленных физической тренировкой и функциональной разгрузкой разной продолжительности («сухая» иммерсия, АНОГ) и невесомости (орбитальный космический полет более 120 суток).

- Впервые в экспериментах с участием человека, находящегося в условиях моделирующих физиологические эффекты невесомости («сухая» иммерсия), установлено, что одним из механизмов периферического утомления являются нарушения в «электрогенном» звене НМА. Сопоставление электрических (М-ответов) и сократительных ответов работающей мышцы показывает, что удельный вклад «электрогенных» и «сократительных» элементов в развитии периферического утомления НМА может изменяться в зависимости от продолжительности функциональной разгрузки.

- Впервые с использованием произвольных (волевых) и электрически вызванных (непроизвольных) сокращений отдельной мышцы в условиях функциональной разгрузки выявлены различия в механизмах, лимитирующих и определяющих функциональные свойства НМА, указывающие на преимущественно центральную природу изменений при кратковременных воздействиях невесомости и преимущественно на периферическую (внутримышечную) - при длительных воздействиях.

Научно-практическая значимость

Приоритетность работы состоит в разработке методологических подходов для комплексного изучения функциональных свойств НМА у человека, базирующихся на на основании результатов проведенных систематических исследований функциональных свойств НМА у людей разного пола в различных экспериментальных условиях, которые свидетельствуют о высокой функциональной пластичности нервно-мышечной системы. В работе дается теоретическое обоснование практически значимому положению о принципиальной возможности управления адаптацией мышечного аппарата человека в разных условиях его деятельности.

Разработанная установка и комплексный метод для оценки функциональных свойств отдельной мышцы у человека в условиях in situ использованы в целях объективной и количественной функциональной диагностики состояния скелетных мышц в системе текущего контроля функционального состояния НМА при разных условиях деятельности, в системе спортивного отбора и для оценки эффективности профилактических и реабилитационных средств при обследовании космонавтов до и после продолжительных космических экспедиций, а также в модельных исследованиях с участием человека. Целесообразно дальнейшее внедрение метода в практику спорта высших достижений, а также в практику медицинского обеспечения космических полетов. Использование метода перспективно также в физиологии труда.

Полученные данные настоящего исследования указывают, что при разработке профилактических средств в практике космических полетов необходима высокая дифференцированность их космических полетов необходима высокая дифференцированность их использования применительно к различным мышцам с учетом не только их участия в постуральной деятельности, но также и с учетом пола и возраста членов экипажей.

Результаты проведенных экспериментальных исследований нашли отражения в методических рекомендациях «Методы исследования нервно-мышечного аппарата у спортсменов» (ИМБП, М., 1992) и используются в учебнике «Спортивная физиология» для Институтов физической культуры; в Российском государственном научно-исследовательском испытательном Центре подготовки космонавтов им. Ю.А. Гагарина; в лекционных курсах на кафедре экологической и экстремальной медицины МГУ им. М.В. Ломоносова в составе Учебно-исследовательского Центра космической биомедицины; кафедрах физиологии Российского государственного университета физической культуры и спортивной физиологии Тартуского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту

На основе анализа результатов проведенных исследований сформулированы и выносятся на защиту следующие положения:

- Для установления физиологических закономерностей изменений функциональных свойств НМА в ответ на повышенные (типа физической тренировки) или пониженные (типа иммерсии, АНОГ, невесомость) нагрузки необходим комплексный метод определения функций и работоспособности скелетных мышц.

- Изменения функциональных свойств НМА у человека под влиянием целенаправленной тренировки и/или функциональной разгрузки являются адаптивной реакцией организма. Адаптационные изменения, возникающие в ответ на повышенную и/или пониженную нагрузку НМА, определяются специфическими особенностями как собственно-сократительных свойств мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрально-нервного управления (центральный фактор).

-Снижение сократительных свойств мышц — максимальной произвольной силы и скоростно-силовых свойств, возникающее в условиях невесомости или в условиях моделирования ее физиологических эффектов, обусловлены уменьшением или полным отсутствием функциональных мышечных «запросов». Глубина изменений функциональных свойств НМА при кратковременном и длительном воздействии факторов невесомости существенно разнится, и, соответственно, изменяется удельный вклад центральнонервных координационных механизмов управления мышечным аппаратом и периферических (мышечных) факторов, определяющих генез этих феноменов. Полученные данные свидетельствуют о преимущественно центральной природе, ответственной за снижения контрактильных свойств скелетных мышц в условиях кратковременной невесомости, и преимущественно периферической (внутримышечной) природе — при длительном воздействии невесомости.

- Комплексный метод определения функций и работоспособности мышц позволяет оценить эффективность применяемой физической тренировки в поддержания высокого уровня функционального состояния НМА в условиях гравитационной разгрузки, а также позволяет осуществлять текущий контроль функционального состояния НМА у спортсменов, особенно в видах спорта скоростно-силового (мощностного) и выносливостного характера.

Исследования выполнены в рамках плановых научно-исследовательских программ ГЦОЛИФК, ГНЦ РФ - ИМБП РАН, 3-го ГУ Минздрава РФ, ГКНТ, Министерства науки и технологии и РКА.

Настоящая работа была начата на кафедре физиологии (зав. — доктор медицинских наук, профессор Я.М. Коц) Государственного Центрального ордена Ленина института физической культуры, а завершена в лаборатории отдела сенсомоторной физиологии и профилактики (зав. — член-корреспондент РАН, доктор медицинских наук, профессор, заслуженный деятель науки Российской Федерации И.Б. Козловская) Государственного научного центра Российской Федерации — Института медико-биологических проблем Российской академии наук. Результаты исследований систематически публиковались в периодической печати (85-90, 92-115).

Структура и объем работы

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (Часть I), изложения общей структуры и методов исследования (Часть II), результатов собственных исследований и их обсуждения (Части III и IV), заключения, выводов и списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Коряк, Юрий Андреевич

ВЫВОДЫ

1. Впервые в физиологии мышечной деятельности с использованием метода тендометрии проведено широкое исследование функциональных, в частности силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности нервно-мышечного аппарата (НМА) у человека при произвольных и электрически вызванных тетанических сокращениях мышц-антагонистов голеностопного сустава — мышц-сгибателей стопы (передней большеберцовой мышцы) и мышц-разгибателей стопы (трехглавой мышцы голени) у спортсменов разной специализации (спринтеры, тяжелоатлеты, стайеры), женщин и мужчин.

Изучены общие закономерности изменений функциональных свойств НМА при повышенной и пониженной нагрузке.

2. Показано, что направленная интенсивная тренировка специфически изменяет силовые, скоростные и скоростно-силовые свойства НМА. Различия в функциональных свойствах НМА у спортсменов разных специализаций и неспортсменов, а также у спортсменов женщин и мужчин определяются как специфическими особенностями собственно сократительных свойств мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрально-нервного управления (центральный фактор).

Силовые, скоростные и скоростно-силовые свойства НМА, определяемые по показателям произвольного и электрически вызванного тетанического сокращения, не различаются в передней большеберцовой мышце и существенно различаются у людей нетренированных и у спортсменов разных специализаций в трехглавой мышце голени.

Максимальная произвольная сила и максимальная сила, определяемая путем электрического тетанического раздражения соответствующего нерва, не различаются в передней большеберцовой мышце, и существенно различаются в трехглавой мышце голени у спортсменов разной специализации и неспортсменов. Максимальная произвольная сила и максимальная сила трехглавой мышцы голени существенно выше у представителей скоростно-силовых видов спорта (спринтеров и тяжелоатлетов), чем у представителей выносливостных видов спорта (стайеров) и неспортсменов.

Степень произвольного использования силовых возможностей мышц, определяемая по разности между максимальной силой и максимальной произвольной силой, более выражена в передней большеберцовой мышце, чем в трехглавой мышце голени. В одних и тех же мышцах этот показатель не различается у спортсменов разных специализаций и неспортсменов.

Скоростные сократительные свойства мышц, определяемые по временным параметрам одиночного сокращения, тетаническому индексу и длительности плато активного состояния, также существенно выше в передней большеберцовой мышце, чем в трехглавой мышце голени. В одних и тех же мышцах скоростные свойства мышц выше у спринтеров, чем у тяжелоатлетов, стайеров и неспортсменов.

3. Скоростно-силовые возможности передней большеберцовой мышцы, определяемые по скорости нарастания напряжения при произвольном изометрическом сокращении, выше у спринтеров, чем у стайеров, тяжелоатлетов й неспортсменов. Эти различия определяются в основном центральнонервным (координационным) фактором, поскольку при электрически вызванном тетаническом сокращении скорость нарастания напряжения у спортсменов этих специализаций не различается.

Скоростно-силовые возможности трехглавой мышцы голени, определяемые по скорости нарастания напряжения при произвольном изометрическом сокращении, существенно выше у спортсменов — представителей мощностных видов спорта (спринтеров и тяжелоатлетов), чем у спортсменов, тренирующих выносливость (стайеров), и неспортсменов. Эти отличия определяются как центральнонервными, так и периферическими (мышечным) факторами, поскольку при электрически вызванном тетаническом сокращении скорость нарастания напряжения трехглавой мышцы голени также выше у спринтеров и тяжелоатлетов, чем у стайеров и неспортсменов.

4. Показано, что при повышенной нагрузке (физическая тренировка) функциональные свойства НМА у мужчин и женщин существенно различаются: мужчины характеризуются более высокой силовой и скоростно-силовой работоспособностью, а женщины — лишь более высокой скоростно-силовой работоспособностью.

5. Впервые с использованием метода тендометрии выполнены исследования закономерностей изменений функциональных свойств НМА у человека, обусловленных снижением гравитационных нагрузок в условиях наземного моделирования физиологических эффектов невесомости (иммерсия, антиортостатическая гипокинезия).

6. Показано, что кратковременная гравитационная разгрузка (иммерсия) сопровождается снижением силовых возможностей трехглавой мышцы голени, возрастающим с увеличением длительности воздействия: после 7-суточной иммерсии показатели снижались на 34 %, при этом показатели максимальной силы, определяемой путем электрического тетанического раздражения соответствующего нерва, не изменялись, а величина силового дефицита существенно возрастала (на 78.7 % после 7 суток). Полученные данные свидетельствуют о том, что развивающееся при кратковременном действии гравитационной разгрузки снижение максимальной произвольной силы обусловлено в основном не изменениями свойств сократительного аппарата трехглавой мышцы голени, а изменениями их иннервационных механизмов.

После кратковременной гравитационной разгрузки увеличиваются собственно скоростные свойства трехглавой мышцы голени, определяемые по времени одиночного сокращения, снижаются скоростно-силовые характеристики мышцы, оцениваемые по скорости нарастания напряжения при произвольном изометрическом сокращении, и не изменяется скорость нарастания напряжения при электрически вызванном тетаническом сокращении.

7. Показано, что гравитационная разгрузка (иммерсия) сопровождается снижением работоспособности периферического НМА у человека. Для изучения периферических механизмов двигательного утомления определяли состояние работоспособности периферического НМА на протяжении локальной ритмической работы продолжительностью 2 мин. Работоспособность НМА оценивали по параметры механического и электрического ответов мышцы, вызванных тестирующим тетаническим ритмическим супрамаксимальным раздражением двигательного нерва.

В экспериментах с 7-суточной иммерсией максимальная сила вызванного тестирующего сокращения трехглавой мышцы голени к концу второй минуты ритмической работы уменьшалась на 57 %, индекс утомления составлял 43 %. Снижение работоспособности периферического НМА характеризовалось увеличением амплитуды, площади и уменьшением длительности электрических ответов мышцы: после средней и продолжительной гравитационной разгрузки (3- и 7-суточная иммерсия) электрические ответы уменьшались в большей степени, чем сократительный ответ по сравнению с коротким воздействием (1-суточная иммерсия).

Полученные данные свидетельствуют, что в снижении работоспособности периферического НМА, развивающейся на протяжении локальной работы, удельное значение утомления различных звеньев НМА неодинаково: в условиях относительно короткой длительности (1-суточная иммерсия) нарушения в «сократительном» звене НМА играют относительно большую роль в развитии периферического утомлении, с увеличением длительности воздействия (7-суточная иммерсия) — возрастает роль «электрогенных» звеньев.

8. Длительное снижение гравитационных нагрузок (антиортостатическая гипокинезия и невесомость) сопровождается существенным снижением силовых свойств ТМГ. В экспериментах со 120- и 370-суточной антиортостатической гипокинезией максимальная произвольная сила уменьшалась на 45.5 и 21.9% и максимальная сила — на 33.7 и 24.8 % соответственно. После длительного (более 120 суток) Орбитального космического полета максимальная произвольная сила снижалась на 41.7 %, максимальная сила — на 25.6 %.

Полученные данные свидетельствуют о том, что снижение максимальной произвольной силы при продолжительной гравитационной разгрузке обусловлено существенным изменением как сократительных свойств мышечного аппарата (периферический фактор), так и изменениями в активности центральнонервных (координационных) механизмов управления произвольным движением. Вместе с тем существенное увеличение показателя силового дефицита, регистрируемое после 120-суточной антиортостатической гипокинезии (на 64.5 %) и длительного космического полета (на 49.7 %), указывает на снижение удельного вклада центральнонервных (координационных) механизмов в процесс управления произвольным движением.

Продолжительная гравитационная разгрузка «замедляет» скоростные сократительные свойства и снижает скоростно-силовые возможности трехглавой мышцы голени, оцениваемые по скорости нарастания напряжения при произвольном и электрическом вызванном тетаническом сокращениях; при этом снижение скорости нарастания напряжения при произвольном сокращении трехглавой мышцы голени было большим, чем при электрически вызванном сокращении.

9. При продолжительной гравитационной разгрузке (антиортостатическая гипокинезия) силовые возможности трехглавой мышцы голени у мужчин и женщин существенно разнятся: у мужчин глубина изменений максимальной произвольной силы и максимальной силы больше, чем у женщин. При этом у мужчин величина силового дефицита увеличивалась в большей степени, чем у женщин (на 60.2 и 40.2 % соответственно), что свидетельствует о больших изменений сократительных свойств самого мышечного аппарата.

10. Полученные результаты исследований указывают на различия в генезе снижения сократительных свойств скелетных мышц при гравитационной разгрузке разной длительности — преимущественно центральную природу изменений в начальный период невесомости и преимущественно на периферическую (внутримышечную) — при долгосрочных воздействиях.

11. Разработанный комплексный метод исследования функциональных свойств и работоспособности отдельной мышцы человека в условиях in situ позволяет оценивать эффективность физических тренировок в условиях космического полета, применяемых для поддержания функциональных свойств НМА, и осуществлять текущий контроль за функциональным состоянием НМА у спортсменов разных специализаций.

Применение физических тренировок, используемых в данном исследовании — в условиях антиортостатической гипокинезии и в условиях невесомости, не предотвращало полностью снижения функциональных свойств НМА, но значительно снижало их выраженность.

12. Впервые в практике пилотируемой космонавтики у космонавтов — членов основных космических экипажей на Орбитальном научно-исследовательском комплексе «МИР» и Международной Космической Станции для объективной и количественной функциональной диагностики состояния НМА использовали метод тендометрии с регистрацией силовых, скоростных и скоростно-силовых свойств.

Полученные данные существенно расширили представления о влиянии невесомости на функциональные свойства НМА у человека, базировавшиеся ранее на результатах динамометрических исследований параметров произвольных сокращений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Управление произвольными движениями обеспечивается деятельностью многоуровневой центральной нервной системы. С физиологической точки зрения характеристики произвольного движения (амплитудно-временные параметры сокращения мышц), определяются не только совокупностью процессов взаимодействия различных уровней центральной нервной системы, предваряющих и обусловливающих возникновение движения, но и свойствами самого исполнительного звена, реализующего нисходящие супраспинальные влияния. Одним из центральных и почти не изученных вопросов физиологии движений остаются вопросы об относительной роли периферических и центральных факторов в определении функциональные свойства нервно-мышечного аппарата (НМА), и механизмах взаимодействия центральных (координационных) и периферических (мышечных) факторов в управлении произвольными движениями. Большое влияние на формирование представлений о периферических факторах, определяющих параметры произвольного сокращения мышц, имеют сведения о свойствах самого исполнительного аппарата (12, 13, 68, 122, 166, 183, 189, 200). Задачи настоящей работы — разработка методических приемов для изучения феноменологии и физиологических механизмов, определяющих и лимитирующих функциональные свойства НМА человека; выявление важнейших закономерностей процессов адаптации функциональных свойств НМА у человека при различных функциональных состояниях организма, обусловленных повышенной или пониженной нагрузкой (при спортивной тренировке и при функциональной разгрузке мышечного аппарата — иммерсия, АНОГ); анализ относительной роли центральных и периферических факторов, определяющих функциональные свойства НМА у человека в условиях повышенной или пониженной нагрузки.

В процессе работы нами были разработаны и использованы разнообразные методические приемы для исследования изменений удельного вклада центральных и периферических факторов в определение функциональных особенностей НМА (Глава II).

Особый интерес приобретает вопрос о функциональных особенностях НМА при различных уровнях нагрузки. Несомненно, что физиологические исследования механических ответов мышц на изменение внешних условий могут дать важные сведения о том, в какой степени функциональные особенности НМА обусловлены сократительными свойствами самих мышц, и какова роль центрального фактора в определении силовых, скростных и скоростно-силовых свойств. Специальный интерес представляет изучение этих вопросов у лиц с разной сферой деятельностью, предъявляющих либо повышенные функциональные требования к НМА, с высокой физиологической «стоимостью» выполняемой мышечной деятельности в условиях гравитационных сил Земли, либо предъявляющие минимальные функциональные запросы к НМА, с относительно низкой физиологической «стоимостью» выполняемой работы в условиях сниженной (или даже полным отсутствием) силы гравитации (невесомость). Изучение функциональных свойств НМА у человека и адаптации НМА к изменяющимся условиям внешней среды является одной из актуальных проблем не только физиологии мышечной деятельности, но и космической, авиационной физиологии и других областей знаний, поскольку позволяет исследовать феноменологию и механизмы тренировки мышечного аппарата у человека, создать научные предпосылки для разработки теоретических основ тренировки, контроля за функциональным состоянием НМА.

В этой связи важно исследовать общие закономерности изменений, которые могут возникать в НМА при его различных функциональных состояниях. В качестве моделей, создающих разное состояние исполнительного аппарата, использовали модели с повышенной и пониженной нагрузкой. В качестве первой модели использовали спортивную тренировку с разной нагрузкой и направленностью, особенно у спортсменов разных специализаций и пола (Глава III); в качестве второй модели — использовали антиортостатическую гипокинезию (АНОГ) с длительным пребыванием на постельном режиме, «сухую» водную иммерсию и орбитальный космический полет (Глава IV). Для предотвращения детренированности мышечного аппарата при пониженной гравитационной нагрузке использовали на ее фоне физическую тренировку (Глава IV).

Как показывают наши экспериментальные данные (Глава III), эффектами усиленного использования мышц следует считать, и этому уделяется основное внимание, три основных факта. Выявлены большие различия сократительных свойств мышц-антагонистов голеностопного сустава (передней болыиеберцовой мышцы - ПБМ и трехглавой мышцы голени - ТМГ) у неспортсменов и у спортсменов разных специализаций (Глава III). Показано, что продолжительная интенсивная тренировка мышц (мышечного аппарата) сопровождается, во-первых, специфичностью адаптивных реакций, выражающихся в первую очередь большими изменениями центральных координационных механизмов управления мышечным аппаратом; во-вторых, отсутствием различий в функциональных свойствах ПБМ и наличием специфических различий в функциональных свойствах ТМГ между неспортсменами и спортсменами разных специализаций (Глава III). И, наконец, в-третьих, на основе сопоставления тестовых амплитудно-временных параметров произвольных и электрически вызванных сокращений установлено, что различия в функциональных свойствах исследованных мышц обусловлены как особенностями их собственно-сократительных свойств (периферический фактор), так и характером их центральнонервного управления (центральный фактор).

Известно, что ТМГ — основной синергист подошвенной флексии (416, 660), образована тремя мышцами, которые функционируют как синергисты во многих движениях, но различаются композицией волокон и архитектурой — длиной мышц и длиной пучков, а также углом наклона мышечных волокон (315, 412, 832). Следовательно, соотношения между суставными углами (коленным и голеностопным), длиной мышц (пучков волокон) и углом наклона волокон высоко специфичны для каждой мышцы. Архитектура мышцы, ее «внутренняя скорость и сила сокращения» — важные показатели функциональных характеристик мышцы (689). Кроме того, мышцы, входящие в состав ТМГ, различаются как анатомическими особенностями (обе головки т. gastrocnemius являются двусуставными мышцами, а т. soleus - односуставной мышцей), так и функциональными — т. soleus выполняет важную постуральную роль (294) и рекрутируется во время медленных движений (749), тогда как обе головки т. gastrocnemius — активны в фазической фазе движений (284, 749). Электромиографическими исследованиями (662, 663) обнаружена реципрокная активность этих мышц Таким образом, облегчение т. gastrocnemius и торможение т. soleus позволяют осуществлять выборочное рекрутирование мышц (ДЕ) для успешного выполнения предъявляемой двигательной задачи. По-видимому, комплекс нервных взаимодействий в пределах спинального мотонейронного пула изменяет паттерн синаптического входа, т.е. изменяет относительную возбудимость группы мотонейронов в зависимости от типа моторной задачи. Все вышеизложенное указывает на сложность механизмов управления мышцами-разгибателями стопы.

Одним из подходов, позволяющих экспериментально оценить относительную роль собственно-сократительных свойств мышц (периферический фактор) и центрального фактора в определении функциональных особенностей НМА, является изучение организации двигательного ответа на мышечную нагрузку. Литературные и отчасти собственные данные дают основание предположить, что продолжительная тренировка, вызывает существенные изменения в периферическом звене НМА. Снижение собственно-силовых показателей ТМГ связано, прежде всего, с качественными изменениями самой мышцы: хорошо известно, что под влиянием систематических тренировок в основных, «рабочих», сильно нагружаемых мышцах отмечаются изменения композиции мышечных волокон (231, 445, 723, 724). Более того, на сократительные свойства мышц оказывают влияние вид, характер и объем выполняемой работы.

Снижение силовых сократительных свойств ТМГ в ответ на тренировку может указывать на изменения, происходящие в собственно сократительном аппарате мышечных волокон. Известно, что величина Р0 мышцы определяется количеством образуемых актин-миозиновых мостиков (728) или напряжением, развиваемым каждым мостиком (267). Косвенным показателем развития «внутренней силы» мышцы является величина (интенсивность) активного состояния. Как показывают наши данные, после тренировки относительный прирост силы сокращения ТМГ на второй импульс был существенно снижен. Это свидетельствует о том, что способность контрактильного аппарата к мобилизации резервов сократительной способности была снижена, возможно, за счет уменьшения общего числа активных участков миофиламентов и/или в связи с изменениями свойств саркоплазматического ретикулума (206).

В результате относительно длительных нагрузок (физической тренировки) отмечается существенное «замедление» скорости сокращения мышц. Можно предположить, что «замедление» определяется изменением морфологической мозаики мышечного аппарата (230-232). Последнее можно рассматривать как адаптационный ответ на нагрузку (459, 647, 648). Однако не всегда морфологическая трансформация сопровождается изменениями функциональных показателей, в частности скорости сокращения мышцы (230, 232, 444). Изменения ВОС мышцы могут возникать и без существенных изменений состава мышечных волокон (673). Действительно, если предположить, что изометрическое ВОС больше связано с потреблением саркотубулярного кальция (269), чем с ферментативной активностью мио-АТФазы (267), то тогда одним из основных механизмов, объясняющих «замедление» скорости сокращения мышцы, может быть изменение динамики развития активного состояния контрактильного аппарата мышечных волокон (333), в которой различают величину (интенсивность), длительность и нисходящую фазу, а также скорость возрастания и ниспадения фаз (38, 39, 507). Определенную роль в развитии этих изменений, возможно, играет обнаруженное в наших экспериментах существенное продление плато начального падения активного состояния, или иными словами, удлинения его «плеча», что может значительно изменить характер протекания сократительного акта — задержать начало уменьшения скорости укорочения сократительной компоненты в начальной фазе одиночного сокращения (39, 40, 533). При этом не будут выявлены действительные изменения скорости укорочения мышечных волокон, что приведет к увеличению ВОС. Как показывают данные настоящего исследования, в результате тренировки Тас увеличивалась вдвое по сравнению с фоновой величиной, а интенсивность активного состояния значительно уменьшалась, что подтверждает реципрокную взаимосвязь между Тас и «внутренней скоростью укорочения» сократительного аппарата (607). На увеличение «внутренней скорости укорочения» мышцы под влиянием тренировки указывает возросшая величина абсолютной максимальной dP/dt.

Скоростно-силовые характеристики ТМГ, определяемые по относительным показателям скорости развития произвольного сокращения, были ниже по сравнению со скоростью развития электрически вызванного сокращения как до, так и после тренировки. Неполное использование скоростно-силовых возможностей мышечного аппарата, вероятно, может быть обусловлено характером нисходящих произвольных (корковых) влияний (139, 141). Нельзя исключить и роли влияний активности мышц-антагонистов в произвольном движении (139, 605). Важно подчеркнуть, что относительная скорость нарастания, или иначе градиент, произвольного сокращения ТМГ после тренировки снижалась значительно в большей степени. Наши результаты хорошо согласуются с данными о том, что тренировка может существенно влиять на форму кривой сила —время тренируемых мышц (797). При сравнении скоростно-силовых характеристик произвольного сокращения и электрически вызванного сокращения ТМГ обнаружены большие изменения в произвольном сокращении. Наличие таких различий позволяет, по-видимому, приписать их особенностям центрального механизма управления мышечным аппаратом (центральной команды, направленной к ТМГ при ее произвольной активации).

Результаты наших исследований и отчасти литературные данные дают основание считать, что для заметных изменений функциональных свойств ПБМ (а также, вероятно, и для других мышц) в специфическом направлении необходима очень интенсивная и систематическая их «нагрузка». Вероятно, в тех видах спорта, представители которых были субъектами наших исследований (спринтерский и стайерский бег, тяжелая атлетика), в процессе тренировочных и соревновательных упражнений ПБМ недостаточно «загружается» для того, чтобы возникли ее значительные специфические функциональные изменения. В пользу такого предположения указывают результатвы электромиографических и биомеханических исследований (67, 143, 155, 165, 179).

Сравнительное изучение функциональных свойств НМА (Глава IV) у человека при пребывании его в условиях моделирования эффектов невесомости («сухая» иммерсия, АНОГ) или в условиях орбитального космического полета становится возможным благодаря применению метода вызванного сокращения путем непрямого электрического раздражения мышц и произвольных мышечных ответов. Согласно полученным нами экспериментальным данным, отмечаются существенные изменения в собственно сократительных свойствах скелетных мышц при функциональной разгрузке. Анализ изменений сократительных свойств в условиях невесомости показал снижение функциональных свойств НМА, в частности его силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности мышц.

В условиях моделирования эффетов кратковременной невесомости (на модели «сухой» иммерсии) снижение МПС (на 20%) не сопровождалось существенными изменениями в собственно силовых показателях мышцы — Р0 (103, 104, 107, 109), тогда как при моделировании длительной невесомости (на модели 120-суточной АНОГ) наряду с большим снижением МПС (на 36 %) уменьшалась и Р0 (на 34 %). Эти данные свидетельствуют о том, что снижение МПС, регистрируемое после краткосрочных воздействий факторов невесомости, связано, в основном, не с изменениями свойств контрактильного аппарата мышц, а с изменениями в их иннервационных механизмах (98, 100, 106, 108, 110, 111). Таким образом, полученные данные указывают, что под влиянием сниженной гравитационной нагрузки изменяется удельный вклад центральнонервных координационных механизмов управления мышечным аппаратом. Действительно, в совокупности наши данные указывают на преимущественно центральную природу снижения сократительных свойств мышц в первые дни пребывания в условиях невесомости и преимущественно периферический (внутримышечный) генез этого явления на дальнейших ее этапах. Вместе с тем возрастающая величина силового дефицита как после пребывания в условиях моделирования эффектов длительной невесомости, так и после невесомости, указывает на сохраняющийся вклад центральных механизмов в генез снижения сократительных свойств.

В пользу внутримышечного (периферического) генеза снижения сократительных свойств мышц в условиях иммерсии указывают различия в изменениях скоростных сократительных свойств ТМГ, оцениваемых по временным характеристикам ее одиночного сокращения: если после иммерсии скоростные свойства либо практически не изменялись, либо даже проявляли некоторую тенденцию к увеличению скорости сокращения мышцы, то после пребывания в условиях АНОГ и после орбитального космического полета — снижались.

Представленный материал свидетельствует о том, что увеличение или снижение скорости сокращения мышц в условиях невесомости (98, 100, 103, 104, 106-111) является результатом изменений динамики развития активного состояния контрактильных элементов мышечных волокон, которая обусловливает развитие сокращения контрактильного аппарата. Длительность механических изменений в собственно сократительном аппарате мышечных волокон при их возбуждении, или иначе динамика развития активного состояния, можно рассматривать в качестве одного из важнейших факторов, определяющих изменение скорости сокращения мышц (39, 40, 46, 286, 507). По данным (46), величина и длительность протекания активного состояния определяется концентрацией ионов кальция в межфибриллярном пространстве, степенью освобождения и поглощения ионов кальция саркоплазматическим ретикулумом (46, 333, 704, 705). По всей видимости, при функциональной разгрузке скорость этих процессов невелика, что и обусловливает изменение динамики развития активного состояния.

В проведенном исследовании показано, что пониженная гравитационная нагрузка уменьшает скорость нарастания изометрического сокращения ТМГ. В условиях кратковременной функциональной разгрузки (иммерсия) уменьшение отмечается лишь при произвольном изометрическом сокращении мышцы без изменений электрически вызванного сокращения, тогда как после продолжительной разгрузки (АНОГ, космический полет) эти изменения отмечаются как при произвольном сокращении, так и при электрически вызванном сокращении, но в большей степени — при произвольном сокращении.

В результате выполнения локальной дозированной статической работы при ритмической электрической стимуляции моторного нерва (с частотой 50 имп/с) как до, так и после иммерсии развивается периферическое утомление НМА (на примере ТМГ), проявляемое в снижении силы сокращения ТМГ. Однако, динамика развития утомления (градиент снижения силы сокращения) в результате дозированной статической работы не отличается в неиспользуемой и контрольной (до иммерсионных воздействий) мышце, указывая тем самым, что развиваемое утомление нельзя объяснить изменениями в периферическом сократительном аппарате в результате воздействующего фактора. Сходные изменения работоспособности скелетных мышц были отмечены ранее (319, 830). Определенную роль в развитии периферического утомления играют обнаруженные в наших исследованиях изменения электрических свойств мышцы. Анализ электрических ответов мышцы (М-ответов) выявил значительное снижение амплитуды и увеличение длительности и площади потенциалов действия. Сопоставление изменений сократительного ответа рабочей мышцы с соответствующими изменениями ее электрических М-ответов (Э/С—отношение) позволяет определить удельную роль «электрогенного» и «сократительного» звеньев в развитии периферического утомления. Судя по показателю Э/С—отношения во время выполнения одинаковой по интенсивности локальной дозированной статической работы, после иммерсии разной продолжительности возникают неодинаковые изменения в состоянии «электрогенного» и «сократительного» звеньев периферического НМА. После «средней» (3 суток) и «продолжительной» (7 суток) иммерсии наблюдается относительно большее уменьшение электрических М-ответов, чем сократительного ответа по сравнению с более «коротким» (1 сутки) воздействием. Таким образом, удельная роль «сократительных» и «электрогенных» звеньев в развитии утомления периферического НМА после иммерсии разной продолжительности неодинакова. При «средней» и «продолжительной» иммерсии уменьшение Э/С—отношения указывает на относительно большее утомление «электрогенных» звеньев в развитии периферического утомления, чем после «короткой» иммерсии. При существенном увеличении длительности функциональной разгрузки мышечного аппарата (например, 7-суточная иммерсия) обнаруживается уже значительное различие в динамике изменения величины сократительного ответа мышцы, что указывает на утомляемость самого «сократительного» звена периферического НМА.

Проведенные исследования показали, что в условиях пониженной нагрузки сократительные свойства ТМГ значительно различаются у мужчин и женщин. Важным является тот факт, что в условиях 120-суточной АНОГ изменения были более заметными у мужчин, чем у женщин. Сравнительный анализ показал, что МПС и Р0 у мужчин уменьшались в большей степени (44 и 34% соответственно), чем у женщин (33 и 24% соответственно). Таким образом, можно предположить, что у женщин более «легко» рекрутируются дополнительные ДЕ и/или увеличивается частота разряда отдельных ДЕ, уже импульсирующих с высокой частотой.

Как показывают наши экспериментальные данные, у мужчин в условиях пониженной нагрузки в большей степени отмечается «замедление» скоростных свойств ТМГ, тогда как у женщин эти показатели практически не изменяются. Более того, способность развивать «взрывную» силу при произвольном сокращении ТМГ после функциональной разгрузки у женщин значительно ниже, чем у мужчин. Сравнение кривой сила — время при произвольном и электрически вызванном сокращениях после функциональной разгрузки (АНОГ) указывает на большие изменения в центральнонервном координационном механизме управления произвольными движениями у женщин, чем у мужчин. Последнее позволяет предположить наличие различий в характере и интенсивности нисходящих произвольных (корковых) влияний, а также в инертности спинальных систем у женщин.

Суммируя результаты наземных исследований с участием человека, следует отметить, что экспериментальный анализ феноменов, выявленных в условиях пониженной нагрузки, позволил не только качественно и количественно их описать, но, что крайне важно, подойти к пониманию механизмов этих изменений. Так, анализ изменений сократительных свойств мышц в условиях моделирования эффектов невесомости показал, что как иммерсия, так и АНОГ, обусловливают снижение силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности мышц. При этом следует отметить сходство эффектов с отмеченными после космического полета. Динамика развития и глубина изменений сократительных свойств мышц в иммерсии и АНОГ существенно различается: в иммерсии снижение сократительных свойств развивается крайне быстро, достигая высоких значений в течении 5-7 суток, в АНОГ — оно нарастает градуально, достигая значений, отмеченных в ходе 7суточных иммерсий, лишь к 90-м суткам. Результаты сравнительного анализа изменений силовых, временных характеристик произвольных и электрически вызванных сокращений после 120-суточной АНОГ и 7-дневной иммерсии указывают на преимущественно центральную природу снижения контрактильных свойств скелетных мышц в первые дни «встречи» с невесомостью и преимущественно периферический (внутримышечный) генез этого явления на втором этапе. В пользу этого представления свидетельствуют также различия в изменениях временных характеристик одиночного сокращения мышцы (т. tríceps surae). Так, если после иммерсии ВОС оставалась неизменной, то после 120-суточной АНОГ — оно увеличилось на 15%. Вместе с тем величина Рд, возраставшая после 7-суточной иммерсии почти в 2 раза, после АНОГ также возрастала, хотя в меньшей степени, указывая на сохраняющийся вклад и центральных механизмов в генез снижения сократительных свойств.

Результаты модельных наземных исследований с участием человека и после космического полета человека позволяют утверждать, что пусковым стимулом для развития изменений в двигательной системе в условиях невесомости является устранение опоры, обусловливающее уменьшение активности тонической системы мышц с последующим вторичным развитием ряда физиологических эффектов.

Физическая тренировка - основной метод поддержания функционального уровня мышечной системы, обеспечивающего относительно высокий уровень общей работоспособности членов экипажей космических полетов для успешного выполнении операторской деятельности в полете, а также при возвращении на Землю. С этих позиций физическая тренировка является основным профилактическим средством устранения негативных последствий невесомости. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что при отсутствии или даже при недостаточном объеме профилактических мероприятий у человека в условиях гравитационной разгрузки в мышцах возникают адаптивные изменения сократительных свойств, соответствующие требованиям окружающей среды. Физические тренировки в настоящем исследовании оказали существенное положительное влияние на сократительные свойства ТМГ. Как отмечалось ранее, в случае функциональной разгрузки без применения средств профилактики, происходит снижение МПС (98, 100) и, наоборот, при использовании средств профилактики отмечается меньшая глубина изменений МПС, что позволяет рассматривать последнее как ответную реакцию со стороны нервной системы.

Уменьшение силового дефицита предполагает увеличение моторного контроля центральной нервной системы при управлении произвольным движением (сокращением).

Таким образом, основываясь на собственных результатах и литературных данных, можно сделать вывод, что изменения, развивающиеся в мышцах человека в условиях невесомости или в условиях моделирования эффектов невесомости, на одном конце спектра деятельности человека, или под влиянием высокоинтенсивных тренировок, — на другом, являются частным случаем проявления их функциональной пластичности. Двигательные нарушения у человека после функциональной разгрузки НМА, наблюдаемые после пребывания в условиях «сухой» иммерсии и особенно после АНОГ и на первом этапе космического полета, могут быть в определенной степени результатом нарушений (дезинтеграции) в деятельности систем управления произвольными движениями и контроля структурно-функциональной организации мышц.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коряк, Юрий Андреевич, Москва

1. Абсалямов Т.М., Зорин В.П., КоцЯ.М. Зависимость между силой и временем одиночного сокращения мышц у человека. Физиол. журн. СССР, 1974, т. 60, с. 1410-1415.

2. АбсалямовТ.М., Зорин В.П., КоцЯ.М. Скоростные сократительные свойства мышц и их изменение в процессе спортивной тренировки. Теория и практ. физич. культ., 1975, № 3, с. 24-27.

3. Абсалямов Т.М., КоцЯ.М. Медленная и быстрая мышцы у человека. В кн.: Матер. 1 конгресса общ-ва физиол. наук. София, 1970, с. 6.

4. Артемьева E.H. Градация произвольных мышечных усилий при поражении коры мозжечка и спинно-мозжечковых входов. В кн.: Нейронные механизмы интегративной деятельности мозжечка. Ереван, 1979, с. 196-201.

5. Артемьева E.H. Градация произвольного мышечного усилия при ишемической деафферентации конечности. В кн.: Физиологические основы управления движениями. М., АН АрмССР, 1980, с. 3-11.

6. Асланова И.Ф., Труженников А.Н. Механизмы влияний невесомости на характеристики рефлекторных мышечных реакций. В кн.: VII Совещ. по космич. физиол. Калуга, ч. 1, 1982, с. 279-280.

7. Бадалян Л.О., Скворцов И.А. Клиническая электромиография. М., Медицина, 1986, 386 С.

8. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., Медицина, 1966, 349 С.

9. Бирюков E.H., КакуринЛ.И., Козыревская Г.И., Колоскова Ю.С., ПакЗ.П., Чижов C.B. Изменение водно-солевого обмена в условиях 62-суточной гипокинезии. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1967, т. 1, № 2, с. 74-79.

10. Богданов В.А. Элементы биомеханики тела человека. В кн.: Физиология человека. Руководство по физиологии. Л., Наука, 1976, с. 5-37.

11. Богданов В.А., Гурфинкель B.C. Биомеханика локомоций человека. В кн.: Физиология человека. Руководство по физиологии. Л., Наука, 1976, с. 276-315.

12. Волховских Р.Н., Ширшкова И.Т. Скоростно-силовые показатели мышц тяжелоатлетов и их изменения в процессе спортивной подготовки. В кн.: Физиол. факторы, определяющие и лимит, спорт, работоспособность. М., 1982, с. 21-22.

13. БурсианА.В. Ранний онтогенез моторного аппарата теплокровных. Л., Наука, 1983, 165 С.

14. Витензон A.C., Гурфинкель B.C., Пламм Э.И. Зависимость частоты разрядов двигательных единиц человека от уровня произвольной активации мышцы. -Физиол. журн. СССР, 1973, т. 59, с. 745-752.

15. Водолазский Л.А., Мойкин Ю.В. Методика изучения рабочих движений в производственных условиях. В кн.: Методы физиол. исследований труд, процессов. М., Наука, 1960, с. 264-276.

16. Волков М.Ю., Молчанова Л.Д. Изменения температуры тела человека в условиях 1- и 3-суточной иммерсии. В кн.: Актуальные проблемы космической биологии и медицины. М., Медицина, 1977, т. 1, с. 110-111.

17. Гевлич Г.И., Григорьева Л.С., Бойко M.И., Козловская И.Б. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1983, т. 17, № 5, с. 86-89.

18. ГенинА.М., Сорокин П.А. Длительное ограничение подвижности как модели влияния невесомости на организм человека. В кн.: Длительное ограничение подвижности и его влияние на организм человека. М., Наука, 1969, с. 9-16.

19. Генин A.M., Лакота Н.Г., ЧиковЛ.И., Шашков B.C. Новый вариант моделирования действия невесомости на человека. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1988, т. 22, № 5, с. 80-85.

20. Георгиевский B.C., КакуринЛ.И., Михайлов В.М. Реакция сердечно-сосудистой системы человека при 62-суточном ограничении мышечной деятельности. -В кн.: Матер, симпозиума «Биологические Ритмы». М., 1967, с. 22-23.

21. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние 7-суточной опорной разгрузки на скоростно-силовые свойства мышц человека. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1983, т. 17, №4, с. 21-25.

22. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние 7-суточной иммерсионной гипокинезии на характеристики точностных движений. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1985, т. 19, №4, с. 38-42.

23. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства мышц человека. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1987, т. 21, №1,с. 27-30.

24. ГрицукА.И., Губкина Н.И., Ждахина К.С. Влияние гипокинезии различной продолжительности на содержание электролитов в мышечной ткани крыс. -Авиакосмич. и эколог, мед. 1997, т. 31, № 3, с. 28-33.

25. Гублер Е.В., Генкин A.A. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.-М., 1973, 141 С.

26. Гудзь П.З. Морфология скелетных мышц при их повышенной функции. -Автореф. дис. д-ра мед. наук. Львов, 1968, 42 С.

27. Гурфинкель B.C., Исаков П.К., Малкин В.Б. Координация позы и движений человека в условиях повышенной и пониженной гравитации. Бюл. экспер. биол., 1959, № 11, с. 12-18.

28. Гурфинкель B.C., Пальцев В.И., Фельдман А.Г., ЭльнерА.М. Изменение некоторых двигательных функций человека после длительной гипокинезии. -Пробл. космич. биол., 1969, т. 13, с. 143-161.

29. Гурфинкель B.C., КоцЯ.М. Двигательная преднастройка у человека. В сб.: Нервные механизмы двигательной деятельности. 1966. М., Наука, с. 158-165.

30. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. М., Наука, 1965, 255 С.

31. Гурфинкель B.C., ЛевикЮ.С. Зависимость сокращения мышцы от последовательности активирующих импульсов. Биофизика, 1973, т. 18, с. 116-121.

32. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Эффекты дуплета и пропуска и их связь с динамикой активного состояния мышц человека. Биофизика, 1974, т. 19, с. 925-930.

33. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функция. М., Наука, 1985 ,143 С.

34. Гурфинкель B.C., ЛевикЮ.С., Поляков A.B. Изменения механических параметров одиночного сокращения скелетной мышцы человека при различных режимах активации. Физиол. человека, 1988, т. 14, с. 1001-1007.

35. Гурфинкель B.C., Мирский М.Л., ТаркоА.М., Сургуладзе Т.Д. Работа двигательных единиц при инициации напряжения мышцы. Биофизика, 1972, т. 17, с. 303-309 .

36. Гурфинкель B.C., Сургуладзе Т.Д., Мирский М.Л., ТаркоА.М. Работа двигательных единиц при ритмических движениях. Биофизика, 1970, т. 15, с. 1090-1095.

37. Дроздова В.Н. Влияние полной деафферентации задних конечностей у щенят и собак. В кн.: Механизмы компенсаторной адаптации. М., Наука, 1964, с. 99-103

38. Егоров АД, КакуринЛ.И., Первушин В.И., Черепахин М.А. Изменение двигательной сферы в космических полетах. В кн.: Мозг и движение. Ереван, АН АрмССР, 1973, с. 52

39. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии. Л., Наука, 1969, 288 С.

40. Жуков Е.К., Захарьянц Ю.З. Синхронизированный ритм потенциалов действия при мышечной деятельности человека. Физиол. журн. СССР, 1959, т. 45, с. 1053-1059.

41. Заика Э.М. Возрастные особенности проведения возбуждения в скелетных мышечных волокнах теплокровных животных. Ученые записки Ленинград, гос. пед. ин-та им. А. И. Герцена. Л., 1972, т. 484, с. 75-83.

42. Зайцев A.A. Изменение рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов у человека при работе до утомления. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1969, 19 С.

43. Зациорский В.М., Сирота М.Г., Прилуцкий Б.И., Райцин Л.М., Селуянов В.Н., Чугунова Л.С. Биомеханика тела и движений людей, подвергшихся 120-суточной антиортостатической гипокинезии. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1985, т. 19, №5, с. 23-27.

44. Зимкин Н.В., Панов В.Г., Райков В.Т. Быстрые и медленные волокна в мышцах человека. Физиол. журн. СССР, 1971, т. 57, с. 1259-1266.

45. Зорин В. Б. Морфологические изменения нервно-мышечного аппарата конечностей при тренировках и перетренировках. Автореф. дис. канд. биол. наук. Караганда, 1973, 22 С.

46. Ильин B.C., Емельянцев A.M., Комаров Г.П., Плесков В.М., Разумовская Н.И., Семенова-Тян-Шанская В.В. Биохимические основы нервной трофики и ее нарушение в скелетной мышце. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1972, т. 8, с. 240-251.

47. Ильина-Какуева Е.И., Капланский A.C. Влияние опорных нагрузок и стимуляторов ЦНС на развитие атрофического процесса в мышцах вывешенных крыс. Авиакосмич. и эколог, мед., 1999, т. 33, № 3, с. 20-25.

48. Ильина-Какуева Е.И., Краснов И.Б. Динамика атрофического процесса в мышцах крыс при дефиците опорных нагрузок. Авиакосмич. и эколог, мед., 1998, т. 32, №3, с. 44-50.

49. Какурин Л.И. Влияние длительного ограничения мышечной деятельности на организм человека и гипокинетический компонент невесомости. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1968, т. 2, № 2, с. 59-61.

50. Какурин Л.И. Влияние ограниченной мышечной деятельности на организм человека. Автореф. дис. д-ра мед. наук. М., 1968, 28 С.

51. Какурин Л.И., Катковский B.C., Мачинский Г.В., Пометов Ю.Д. Изменение физической работоспособности человека под влиянием 15-суточного ограничения двигательной активности. В кн.: Физиол. пробл. детренированности. М., 1970, с. 229-237.

52. Какурин Л.И., Катковский B.C., Мачинский Г.В., Пометов Ю.Д., Смирнова Г.И. Изменение газообмена здорового человека под влиянием пониженного по калорийности питания и гипокинезии. В кн.: Физиол. пробл. детренированности. М., 1970, с. 121-126.

53. Касьян И.И. Некоторые физиологические реакции человека в условиях перемежающегося влияния перегрузок и кратковременной невесомости. Изв. АН СССР. Серия биол., 1962, № 6, с. 896-902.

54. Касьян И.И., Копанев В.И., Черепахин М.А., Юганов Е.М. Двигательная активность в условиях невесомости. В сб.: Невесомость. М., Медицина, 1974, с. 218-236.

55. Киренская А.И., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1985, т. 19, № 6, с. 27-32

56. Киренская А.И., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы. Физиол. человека, 1986, т. 12, с. 627-632.

57. Козаров Д., Рокотова H.A., Шапков Ю.Т., Анисимова Н.П. Частота импульсации отдельных двигательных единиц при произвольном управлении изометрическим напряжением мышц человека. В кн.: Пробл. физиол. движений. Л., Наука, 1980, с. 84-91.

58. Козаров Д., Шапков Ю.Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека. Л., Наука, 1983, 252 С.

59. Козлов И.М. Биомеханические факторы организации движений у человека. -Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1985, 31 С.

60. Комаров А. И. Изменение двигательной структуры бега на средние дистанции под влиянием утомления и методы ее коррекции. Автореф. дис. . канд. пед. наук. М., 1974, 23 С.

61. Коми П.В. Взаимодействие между структурными и функциональными нервно-мышечными системами в управлении движениями человека. В сб.: Труды Всесоюз. симпозиума по биомех. пробл. управл. спорт, движен. человека. Тбилиси, 1978, с. 91-92.

62. Копылов Ю.А., Коц Я.М. Три вида мотонейронов у человека. В сб.: Матер. Всемирного конгресса "Спорт в современном обществе". Серия биол. и биомех. Тбилиси, Физкультура и спорт, 1980, с. 126-127.

63. Корнилова Л.Н., Клюшникова О.Н., Корсунский С.Б., Козлова В.Г. Вестибуло-глазодвигательные реакции в условиях иммерсионной гипокинезии. Авиацион. и экол. медицина, 1992, т. 26, с. 43-47.

64. Коряк Ю.А. Исследование скоростно-силовых свойств мышечного аппарата человека. В кн.: Резервные возможности организма спортсменов. Алма-Ата, КазИФК, 1985, с. 86-97.

65. Коряк Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата и факторная модель легкоатлетов-многоборцев. Научно-спортивный вестник, 1990, №1, с. 23-27.

66. Коряк Ю.А. Сократительные свойства передней большеберцовой мышцы у спортсменов разных специализаций. Физиол. человека, 1991, т. 17, с. 81-88.

67. Коряк Ю.А. Методы исследования нейромышечной системы у спортсменов. ИМБП, М„ 1992, 63 С.

68. Коряк Ю.А. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени в условиях модели, имитирующей невесомость. Физиол. человека, 1992, т. 18, с. 39-46.

69. Коряк Ю.А. Тренировочный эффект высокочастотной электрической стимуляции на быструю переднюю большеберцовую мышцу у человека.

70. Влияние на мышечную силу и площадь поперечного сечения. Физиол. человека, 1993, т. 19, с. 19-26.

71. Коряк Ю.А. Тренировочный эффект высокочастотной электрической стимуляции на быструю переднюю большеберцовую мышцу у человека.1.. Влияние на скоростно-силовые свойства и работоспособность. Физиол. человека, 1993, т. 19, с. 125-135.

72. Коряк Ю.А., Колпакова Г.И. Скоростно-силовые свойства нервно-мышечного аппарата у гимнастов разного возраста. В сб.: Гимнастика. М., 1983, вып. 1, с. 25-27.

73. Коряк Ю.А., Колпакова Г.И. Скоростные свойства мышечного аппарата у гимнастов в зависимости от возраста. В сб.: Оптимизация подготовки юных спортсменов. М., 1983, с. 128-130.

74. Коряк Ю.А., Кошелева Л.А. Силовые и скоростно-силовые свойства мышц у высококвалифицированных спортсменов и мальчиков 12-13 лет, незанимающихся спортом. В сб.: Вопросы возраст, физиол. и педагогики спорта в Киргизии. Фрунзе, 1980, с. 95-97.

75. Котовская A.P., Какурин Л.И., Влияние длительной гипокинезии на устойчивость человека к перегрузкам. Пробл. космич. биол., 1965, т. 4, с. 333-342.

76. Коц Я.M. Спинальные механизмы организации произвольного движения. Авт. дисс. д-ра мед. наук. М., 1972, 64 С.

77. КоцЯ.М. Физиология нервно-мышечного аппарата: Учебник для ин-тов физ. культуры. (Зимкин Н.В., ред.), 5-е изд. М., Физкультура и спорт, 1975, с. 67-109.

78. КоцЯ.М. Организация произвольного движения. М., Наука, 1975, 248 С.

79. КоцЯ.М., АбсалямовТ.М., Зорин В.П., КорякЮ.А., Кузнецов С.П., СинЛ.Д. Модификация тендометрического метода измерения силы сокращения отдельных мышц у человека. Физиол. человека, 1976, т. 2, с. 1045-1048.

80. КоцЯ.М., Зайцев A.A. Дифференциация «медленных» и «быстрых» мотонейронов у человека по эффектам посттетанического потенцирования и ишемической «деафферентации». Физиол. журн. СССР, 1970, т. 56, с. 55-63.

81. КоцЯ.М., Королев В.В., Соколова С.М., Громаковская М.А., Башкиров В.Ф. К вопросу о гипертрофии скелетных мышц. В сб.: Общие закономерности морфогенеза и регенерации. Тернополь, 1975, с. 141-143.

82. Коц Я.М., Коряк Ю.А. Длительность «активного состояния» и скорость развития тетанического изометрического напряжения мышц-антагонистов голени. -Теория и практ. физич. культ., 1981, № 2, с. 16-21.

83. Коц Я.М., Нуржа У. А. Мионометрия физиологический метод для определения соотношения разных по «размеру» мышечных единиц (мионов) в мышцах спортсменов. - Теория и практ. физич. культ., 1984, № 3, с. 21-23.

84. КоцЯ.М., КузнецовС.П. Методика оценки "анаэробной" работоспособности периферического нервно-мышечного аппарата у спортсменов. Теория и практ. физич. культ., 1971, № 10, с. 24-29.

85. КоцЯ.М., Кринский В.И. Моносинаптический Н-рефлекс у человека, регистрируемый в камбаловидной и медиальной икроножной мышцах в условиях облегчения. Физиол. журн. СССР, т. 53, с. 784-790.

86. Коц Я.М., Мартьянов В.А. Отключение вестибуло-спинальных влияний в период организации произвольного движения. Биофизика, 1968, т. 13, с. 834-842.

87. Кузнецов С.Л., Горячкина В.Л., .Лебедева Н.Б. Особенности реакции исчерченного волокна скелетной мышцы человека при гипокинезии в сочетании с физической нагрузкой. Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1987, т. 92, с. 32-35.

88. Кузнецов С.Л., Степанцов В.В. Реакция исчерченного волокна скелетной мышцы человека при длительной антиортостатической гипокинезии. Арх. анат. гистол. эмбриол., 1989, т. 97, с. 53-58.

89. Кузнецов С.Л., Степанцов В.В. Реакции волокон скелетных мышц человека на 370-суточную антиортостатическую гипокинезию, сочетанную с физическими нагрузками. Косм. биол. и авиакосм, мед., 1990, т. 24, с. 34 -38.

90. Манукян Т.В. Механизмы генерализованного торможения сегментарных и межсегментарных рефлексов у человека. Ереван, Айастан. 112 С.

91. Мартьянов В.А. Силовые возможности нервно-мышечного аппарата при развитии утомления. Физиол. журн. СССР, 1973, т. 59, с. 770-775.

92. Мартьянов В.А. Степень использования скоростно-силовых возможностей нервно-мышечного аппарата при произвольных усилиях. Физиол. журн. СССР, 1974, т. 60, с. 1416-1422.

93. Мартьянов В.А., Копылов Ю.А., ГнутовМ.И. Степень использования возможностей мышечного аппарата при максимальном произвольном усилии. -Физиол. журн. СССР, 1972, т. 58, с. 1390-1396.

94. Мартьянов В.А., Коряк Ю.А. Повышение произвольной силы под действием дополнительно вызванных афферентных влияний. Физиол. журн. СССР, 1973, т. 59, с. 1756-1760.

95. Меерсон 0.3., Панченко Л.Ф., Алиев М.К. Динамика состояния кальциевого насоса саркоплазматического ретикулума скелетной мышцы в онтогенезе кролика. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1974, т. 10, с. 462-467.

96. Михайлов В.В. Оптимизация показателей техники движений как фактор повышения максимальной скорости в спринтерском беге. Автореф. дис. . канд. пед. наук. М., 1983, 20 С.

97. Мойкин Ю.В., Побережская A.C. К вопросу о механизме прекращения работы вследствие утомления по данным изменения электромиограммы в гипнотическом состоянии. Бюлл. эксперимен. биол. и мед., 1975, т. 80, с. 12-14.

98. Моногаров З.Д. О значении темпа в тренировке для развития силы мыщц человека. Автореф. дис. канд. пед. наук. М., 1958, 11 С.

99. Нуржа У.А. О роли ишемического фактора в тренировке мышечной силы. -В кн.: Физиол. и биохим. характеристика скоростно-силовых и сложно-координационных спорт, упражнений. М., 1976, с. 148-149.

100. Носков В.Б., Козыревская Г.И., Моруков Б.В., Артамасова Е.М., Рустаньян Л.А. Положение тела при гипокинезии и водно-солевой обмен. Космич. биол. и авиакосмич. медицина, 1985, т. 19, с. 31-34.

101. Овсянников A.B. Характер двигательной преднастройки у человека в условиях водной иммерсии. Физиол. журн. СССР, 1972, т. 58, с. 305-310.

102. Овсянников A.B. Влияние водной иммерсии на двигательную преднастройку у человека. В кн.: Физиол. пробл. тренировки. М., 1973, с. 107-114.

103. Оганов B.C. Физиологические механизмы адаптации скелетных мышц млекопитающих к невесомости. Автореф. дисс. . д-ра мед. наук. М., 1984, 15 С.

104. Озолинь П.П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам. Рига, Зинатне, 1984, 134 С.

105. Персон P.C., Кудина Л.П. Исследование частоты импульсации мотонейронов человека при произвольном сокращении мышцы. Нейрофизиология, 1971, т. 3, с. 200-209.

106. Петухов Б.Н., Пурахин Ю.Н. Влияние длительной гипокинезии на биопотенциалы головного мозга здоровых людей. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1968, т. 2, № 5, с. 56-61.

107. Пяэсуке М.А. Изменение упруго-вязких свойств скелетных мышц у лекгоатлетов в годичном тренировочном цикле. В кн.: Пробл. спорт, тренировки. Вильнюс, 1984, с. 234-236.

108. Разумовская Н.И. Роль нервной системы в регуляции синтеза мышечных белков. В кн.: Нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц. Л., Наука, 1980, с. 69-83.

109. Резвяков Н.П., Никольский Е.Е. Изменение свойств быстрой и медленной мышц крысы при перекрестной реиннервации. Физиол. журн. СССР, 1978, т. 64, с. 1117-1123.

110. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, Высшая школа, 1967, 326 С.

111. Рябиновская A.M. Материалы к физиологии животных в онтогенезе. Сообщение II. Характер сокращения скелетной мышцы млекопитающих в различные периоды постнатального развития. Физиол. журн. СССР, 1934, т. 17, с. 1314-1317.

112. Саплинскас Ю.С. Электрофизиологическая характеристика двигательных единиц в зависимости от степени тренированности и спортивной специализации испытуемого. В кн.: Актуальные пробл. спорт, мед. и лечеб. физкультуры. Каунас, 1983, с. 81-83.

113. Саплинскас Ю.С. Физиологические характеристики двигательных единиц человека. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Минск, 1985, 35 С.

114. Саплинскас Ю.С., Каваляускайте 0., Лукаускас Р. Электрофизиологическая и морфологическая характеристика двигательных единиц спортсменов. В кн.: Пробл. спорт, тренировки. Вильнюс, 1984, с. 241-243.

115. Синельников P.Д. Атлас анатомии человека. M., Медицина, 1974, т. 3, 399 С.

116. Скворцов И.А. Электронейромиография. Методика. Динамика показаний в онтогенезе. Клинико-электронейромышечное изучение нервно-мышечных заболеваний и синдромов, 1981, с. 37-71.

117. Степанов A.C. Изменение электромиограммы под влиянием тренировки по поднятию тяжестей. Физиол. журн. СССР, 1959, т. 45, с. 129-136.

118. Степанов В.В. Исследование биомеханической структуры движений с целью повышения эффективности управления тренировочным процессом бегунов на короткие дистанции,-Автореф. дис. канд. пед. наук. Л., 1977,17 С.

119. Степанцов В.И., Тихонов М.А., Еремин A.B. Физическая тренировка как метод предупреждения гиподинамического синдрома. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1972, т. 6, № 4, с. 64-69.

120. Тамбовцева Р.В. Гистохимические характеристики мышечных волокон двуглавой и трехглавой мышц плеча в онтогенезе человека. Архив анатомии, гистол. и эмбриологии, 1988. т. 94, с. 59-61.

121. Тишлер В.А., Еремин A.B., Степанцов В.И., Фунтова И.И. Оценка физической работоспособности космонавтов на станции "Салют-6". Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1986, т. 20, № 3, с. 31-35.

122. Тишлер В.А., Зациорский В.М., Селуянов В.Н. Исследование масс-инерционных характеристик сегментов тела человека методом у-скеннирования. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1987, т. 15, № 1. с. 36-42.

123. Толокольников .A.B., Сухова 3.И., Степанцов В.В. Ультраструктурные изменения мышц человека в безопорной среде. В кн.: Косм. биол. и авиакосм, мед. М., 1994. с. 42-43.

124. Тюпа B.B. Исследование внутрицикловых биомеханических характеристик спринтерского бега. Автореф. дис. канд. пед. наук. М., 1978, 24 С.

125. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М., Наука, 1964, 323 С.

126. Федоров В.В. Соотношение между скоростными и тоническими свойствами разных скелетных мышц крысы. Физиол. журн. СССР, 1970, т. 56, с. 345-353.

127. Федоров В.В. Морфо-физиологические особенности быстрых и медленных скелетных мышц млекопитающих. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1971, 23 С.

128. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. М., Наука, 1979, 184 С.

129. Христова Л.Г., Гидиков A.A., Асланова И.Ф., Киренская A.B., Козлова В.Г., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на некоторые параметры мышечных потенциалов человека. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1986, т. 20, №6, с. 27-31.

130. Циолковский Э.К. Исследование мировых пространств реактивными приборами, 1911 г. Собр. соч. М, Изд-воАН СССР, 1954, т. 2, с. 100-136.

131. Черепахин М.А. Влияние длительного постельного режима на мышечный тонус и проприоцептивные рефлексы здорового человека. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1969, т. 2, № 2. с. 43-47.

132. Чернов З.И. Управление одной мышцей и парой мышц-антагонистов в условиях точностного поиска. Автоматика и телемеханика, 1968, № 7, с. 86-100.

133. Шапков Ю.Т. Активность двигательных единиц и роль проприоцепции в ее регуляции. Авт. дис. д-ра биол. наук. Л., 1983, 43 С.

134. Шашков B.C., Лакота Н.Г. Сравнительная эффективность различных биологически активных соединений при физических нагрузках. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1980, т. 14, № 6, с. 44-51.

135. Шашков B.C., Сабаев В.В. Фармакологические средства профилактики и терапии болезни движения. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1981, т. 15, № 5, с. 9-18.

136. Шульженко Е.В., Виль-Вильямс И.Ф. Возможность проведения длительной водной иммерсии методом "сухого" погружения. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1976, т. 10, №2, с. 82-84.

137. Щавес Г.С. Интенсивность протеолиза и скорость включения радиоактивного метионина в белки мышц после денервации и тендотомии. Биохимия, 1955, т. 20, с. 152-157.

138. Щепеткин З.А. Гистохимия некоторых ферментов поперечно-полосатых мышц в эмбриогенезе человека. В кн.: Труды 9 научн. конф. по возраст, морфол., физиол. и биохим. М., 1969, т. 1, с. 515-516.

139. Юганов Е.М., Касьян И.И., Туровской H.H. Сенсорные реакции и состояние произвольных движений человека в условиях невесомости. Изв. АН СССР. Серия биол., 1961, № 6, с. 897-904.

140. Юсевич Ю.С. Электромиография в клинике нервных болезней. М., Медицина, 1958, 128 С.

141. Яковлев H.H. Сравнительно-биохимическая оценка энергетического обмена поперечно-полосатых мышц в зависимости от их функционального профиля. -Украинский биохим. журн., 1965, т. 37, с. 137-140.

142. Яковлев H.H., Яковлева Е.С. Влияние различных способов тренировки на «белые» и «красные» мышцы животных. Физиол. журн. СССР, 1971, т. 57, с. 1287-1292.

143. Ящанинас И.И. Электрическая активность скелетных мышц, свойства двигательных единиц у лиц различного возраста и их изменения под влиянием спортивной тренировки. Авт. дис. д-ра биол. наук. Киев, 1983, 32 С.

144. Adams G.R., Hather В.М., Dudley G.A. Effect of short-term unweighting on human skeletal muscle strength and size. Aviat., Space Environ. Med., 1994, v. 65, p. 1116-1121.

145. Adrian E.D., Bronk D.W. The discharge of impulses in motor nerve fibres. Part II. The frequency of discharge in reflex and voluntary contractions. J. Physiol., 1929, v. 67, p. 119-151.

146. Al-Amood V.S., Buller A.J., Pope R. Long-term stimulation of can fast twitch skeletal muscle. Nature, 1973, v.244, p. 22-27.

147. Alaimo M.A., Smith J.I., Roy R.R., Edgerton V.R. EMG activity of slow and fast ankle extensors following spinal cord transection.- J. Appl. Physiol., 1984, v. 56, p. 1608-1613.

148. Alway W.E., MacDougall J.D., Sale D.B. Contractile adaptations in the human triceps surae after isometric exercise. J. Appl. Physiol., 1989, v. 66, p. 2735-2745.

149. Alway S.E., Sale D.G., MacDougall J.D. Twitch contractile adaptations are not dependent on the intensity of isometric exercise in the human triceps surae. Eur. J. Appl. Physiol, 1990, v. 60, p. 346-352.

150. Amphlett G.V., Perry S.Y., Syska H., Brown M.D., Vrbova G. Cross-innervation and the regulatory protein system of rabbit soleus muscle. Nature, 1975, v. 257, p. 602-604.

151. Andersen P., Henriksson J. Training induced changes in the subgroups of human type II skeletal muscle fibres. Acta Physiol. Scand., 1977, v.99, p.123-125.

152. Andersen P., Xu X., Rebuffe-Scrive M. The effects of exercise training on body composition and metabolism. Inter. J. Obesity, 1991, v. 15, p. 75-80.

153. Aniansson A., Grimby G., Hedberg M., Krotkiewski M. Muscle morphology, enzyme activity and muscle strength in elderlu and men and women. Clin. Physiol., 1981, v. 1, p. 73-86.

154. Ashworth B., Grimby L., Kugelberg E. Comparison of voluntary and reflex activation of motor units. J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat., 1967, v. 30, p. 91-98.

155. Asmussen E. Development patterns in physical performance capacity. In: Fitness, health and work capacity: international standards for assessment (Larsson L., ed.), N.-Y, MacMillan, 1974, p. 435-438.

156. Asmussen G., Gannitz U. Eigenschaften der Äusaeren fugenmuskeln und ihre Veränderung nach Denervation. Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ, Halle-Wittenberg, 1984, R, N89, S.10-15.

157. Bagust J., Lewis D.M., Luck J.C. Post-tetanic effects in motor units of fast and slow twitch muscle of the cat. J. Physiol., 1974, v. 237, p.115-121.

158. Bagust J., Lewis D.M., Westermann R.A. Polyneuronal innervation of kitten skeletal muscle. J. Physiol., 1973, v. 229, p. 241-255.

159. Bahler A.S., Fales J.T., Ziegler K.L. The active state of mammalian skeletal muscle. -J. Gen. Physiol., 1967, v. 50, p. 2239-2253.

160. Bahler A.S., Fales J.T., Ziegler K.L. The dynamic properties of mammalian skeletal muscle. J. Gen. Physiol., 1968, v. 51, p. 369-384.

161. Baldwin K.M., Martinez O.M., GheadleW.G. Enzymatic changes in hypertrophied fast-twitch skeletal muscle. Pflüg. Arch., 1976, v. 364, p. 229-234.

162. Baldwin K.M., Roy R.R., Sacks R.D., Blanco C., Edgerton V.R. Relative independence of metabolic enzymes and neuromuscular activity. J. Appl. Physiol., 1984, v. 56, p. 1602-1607.

163. Baldwin K.M., Winder W.W., Holloszy J.J. Adaptation endurance exercise. Amer. J. Physiol., 1975, v. 229, p.422-426.

164. Banu G. Recherches physiologiqule sur ie development neuromusculaire. Paris, 1922.

165. Barony M. ATP-a3e activity of myosin correlated with speed of muscle shortening. -J. Gen. Physiol., 1967, v. 50, p. 197-218.

166. B£r£ny M., Glose R.I. The transformation of myosin in cross-innervated rat muscle. -J. Physiol., 1971, v. 213, p. 455-474.

167. Barnard R.J., Edgerton V.R., Peter J.B. Effect of exercise on skeletal muscle.

168. Biochemical and histochemical properties. J. Appl. Physiol., 1970, v. 28, p. 762-770.

169. Barnard R.J., Edgerton V.R., Peter J.B. Effect of exercise on skeletal muscle.1.. Contractile properties. J. Appl. Physiol., 1970, v. b28, p. 767-770.

170. Barnard R.Y., Edgerton V.R., PurukawaT., Peter J.B. Histochemical, biochemical and contractile properties of red, white and intermediate fibers. Amer. J. Physiol., 1971, v. 220, p. 410-414.

171. Barter T.Y., Glarksson P.M., Llelchionda A. The relationship of forearm flexion isometric strength, endurance and fiber composition, and the effect of heating. -Inter. J. Sports Med., 1982, v. 3, p.159-162.

172. Bass A., Gutman E., Melichna G., Syrovy I. Contractile and enzymatic properties of fast and slow muscle of rabbit and hare. Physiol. Bohemosl., 1973, v. 22, p. 447-486.

173. Bawa P., Stein R.B. Frequency response of human soleus muscle. J. Neurophysiol., 1976, v. 39, p. 788-793.

174. Belanger A.Y., McComas A.J. Contractile properties of human skeletal muscle in childhood and adolescence. Eur. J. Appl. Physiol., 1989, v. 58, p. 563-567.

175. Belanger A.V., McComas A.J., Elder G.B.C. Physiological properties of the antagonistic human muscle groups. Eur. J. Appl. Physiol., 1983, v. 51, p. 381-393.

176. Berg H.E. Effects of unloading on skeletal muscle mass and function in man.- Ph.D. Thesis. Stockholm, 1996, 94 P.

177. Berg H.E., Dudley G.A., Haggmark T., Ohlsen H., Tesch P.A. Effects of lower limb unloading on skeletal muscle mass and function in himans. J. Appl. Physiol., 1991, v. 70, p. 1882-1885.

178. Berg H.E., Dudley G.A., Hather B., Tesch P.A. Work capacity and metabolic and morphologic characteristics of the human quadriceps muscle in response to unloading. Clin. Physiol., 1993, v. 13, p. 337-347.

179. Berg H.E., Tesch P.A. Changes in muscle function in response to 10 days of lower limb unloading in humans. Acta Physiol. Scand., 1996, v. 157, p. 63-70.

180. BergstrOmJ. Muscle electrolytes in man. Scand. J. Glin. Lab. Inverst., 1962, v.14 Suppl., v. 68, p.11-13.

181. Berry P., Berry I., Manelfe C. Magnetic resonance imaging evaluation of lower limb musles during bed rest a microgravity simulation model. - Aviat., Space Environ. Med., 1993, v. 64, p. 212-218.

182. Benzi G., Pancari P., de Bernardi M., Villa R., Arcelli E., d'Angelo L., Arringoni E., BerteP. Mitochondrial enzymatic adaptation of skeletal muscle to endurance training. J. Appl. Physiol., 1975, v.38, p. 565-569.

183. Betto D.D., Midrio M. Effects of the spinal cord section and of subsequent denervation on the mechanical properties of fast and slow muscles. Experientia, 1978, v. 34, p. 55-57.

184. Bezanlilla F., Caputo C., Gonzalez-Serratos H., Venosa R.S. Sodium dependence of the inward spread of activation in isolated twitch muscle fibers of the frog. J. Physiol., 1972, v. 223, p. 507-523.

185. Bianchi C.P., Narayon S. Muscle fatigue and the role of transverse tubules. -Science, 1982, v. 215, p. 295-296.

186. Bigland B., Lippold O.G. Motor unit activity in voluntary contraction of human muscle. -J. Physiol, 1954, v. 125, p. 322-335.

187. Bigland-Ritchie B.R. EMG/force relations and fatigue of human voluntary contraction. Exer. Sport Sci. Rev, 1981, v. 9, p. 75-117.

188. Bigland-Ritchie B.R, Johansson R, Lippold O.C.J, Smith S, Woods J.J. Changes in motoneurone firing rates during sustained maximal voluntary contractions. -J. Physiol, 1983, v. 340, p. 335-346.

189. Bigland-Ritchie B.R, Jones D.A, Woods J.J. Excitation frequency and muscle fatigue: electrical responses during human voluntary and stimulated contraction. -Exp. Neurol, 1979, v. 64, p. 414-427.

190. Bigland-Richie B.R, Words J.J. Changes in muscle contractile properties and neural control during human muscular fatigue. Muscle & Nerve, 1984, v. 7, p. 691-699.

191. Billeter R, Glutz G, Howald H. Recruitement pattern of human muscle fibres in exercise. Experientia, 1977, v.33, p. 777-783

192. Bodine S.C, Garfinkel A, Roy R.R, EdgertonV.R. Spatial distribution of muscle fibers within the territory of a motor unit. Muscle & Nerve, 1990, v. 13, p. 1133-1145.

193. Bonde-Petersen F., Graudal J., Hansen J.W., Hvid N. The effect of varying the number of muscle contractions on dynamic muscle trainings. Inter. Z. Angew. Physiol., 1961, v. 18. p. 468-473.

194. Booth F.W. Effect of limb immobilization on skeletal muscle. J. Appl. Physiol., 1982, v. 52, p. 1113-1118.

195. Booth F.W. Perspectives on molecular and cellular exercise physiology. J. Appl. Physiol., 1988, v. 65, p. 1461-1471.

196. Booth F.W., Seider M.J. Recovery of skeletal muscle after 3 mo of hindlimb immobilization in rats. J. Appl. Physiol., 1979, v. 47, p. 974-977.

197. Booth F.W., Thomason D.B. Molecular and cellular adaptation of muscle in response to exercise: perspectives of various models. Physiol. Rev., 1991, v. 71, p. 541-585.

198. Borg K., Borg J., Dhoot G.K. Motoneuron firing and isomyosin type of muscle fibres in prior polio. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry., 1989, v. 52, p. 1141-1148.

199. Bosco C., Komi P.V. Muscle elasticity in athletes. In: Exerc. and Sport Biology. (Komi P.V., ed.), Champaign III: Human Kinetics Publishers, 1982, p. 109-117.

200. Bosco G., Komi P.V. Mechanical characteristics and fiber composition of human leg extensor muscles. Eur. J. Appl., Physiol., 1979, v. 41, p. 275-284.

201. Bosco G., Komi P.V., Tihanyi J., Fekete Gy., Apor P. Mechanical power test and fiber composition of human leg extensor muscles. Eur. J. Appl. Physiol., 1983, v. 51, p. 129-135.

202. Bouisset S. EMG and muscle force in normal motor activities. In: New Develop. Electromyogr. and Clin. Neurophysiol. (Desmedt J.E., ed.), Basel, Karger, 1973, v. 1, p. 547-583.

203. Boyes G., Johnson I. Muscle fibre composition of rat vastus intermedius following immobilization at different muscle lengths. Pflüg. Arch., 1979, v. 381, p. 195-200.

204. Bracchi P., Decandia M., Gualtierotti T. Frequency stabilization in the motor centers of spinal cord and coudai brain stem. Amer. J. Physiol., 1966, v. 210, p. 1170-1177.

205. Bressler B.H. Isometric contractile properties and instaneous stiffness of amphibion skeletal muscle in the temperature range from 0° to 20° C. Can J. Physiol. Pharmacol., 1981, v. 59, p. 548-554.

206. Brink P., Bronk D.W., Carlsson P.D., Gonnelly G.M. The oxygen uptake of active axons. Cold. Spr. Harb. Symp. Guant. Biol., 1952, v. 17, p. 53-67.

207. Brody L.A. Regulation of isometric contraction in skeletal muscle. Exp. Neurol., 1976, v. 50, p. 673-683.

208. Bruce-Gregorios J., Chow S.M. Core myolibers and related alterations induced in rats soleus muscle by immobilization in shortened position. J. Neurol. Sei., 1984, v. 63, p. 267-275.

209. Brust M., Cosla H.W. Contractility of isolated human skeletal muscle. Arch. Phys. Med., 1967, v. 48, p. 543-555.

210. BucheggerA., Nemeth Patti M., PetteD., Reichmann H. Effects of chronic stimulation on the metabolic heterogeneity of the fibre population in rabbit tibialis anterior muscle. J. Physiol., 1984, v. 350, p. 109-119.

211. Buchthal P., Schmaibruch H. Contraction times and fibre types in intact human muscle. Acta Physiol. Scand., 1970, v. 79, p. 435-452.

212. Büdingen H.J., Freund J. The relationship between the rate of rise of isometric tension and motor unit recruitment in a human forearm muscle. Pflüg. Arch., 1976, v. 362, p. 61-67.

213. Bugnard L., HillA.V. The effect of frequency of excitation on the total electric response of modulated nerve. J. Physiol., 1935, v. 83, p. 394-406.

214. Buller A.J., Eccles J.C., Eccles R.M. Differentiation of fast and slow muscles in the cat hind limb. J. Physiol., 1960, v. 150, p. 399-416.

215. BullerA.J., Eccles J.G., Eccles R.M. Interactions between motoneurones and muscles in respect of the characteristic speeds of their responses. J. Physiol., 1960, v. 150, p. 417-439.

216. BullerA.J., Dornhorst A.G., Edwards R., Kerr D., Vhelan R.J. Fast and slow muscles in mammals. Nature, 1959, v. 183, p. 1516-1517.

217. BullerA.J., Lewis D.M. The rate of tension development in isometric tetanic contractions of mammalian fast and slow skeletal muscle. J. Physiol., 1965, v. 176, p. 337-354.

218. BullerA.J., Lewis D.M. Further observations on the differentiation of skeletal muscles in the kitten hind limb. J. Physiol., 1965, v. 176, p. 355-370.

219. BullerA.J., Lewis D.M. Further observations on mammalian cross-innervated skeletal muscle. J. Physiol., 1965, v. 178, p. 348-358.

220. Buller A.J., Mommaerts W.F.H.M., Seraydarin K. Enzymic properties of myosin in fast and slow twitch muscles of the cat following cross-innervation. J. Physiol., 1969, v. 205, p. 581-597.

221. Burke R.E. Motor unit types of a cat triceps surae muscle. L. Physiol., 1967, v. 193, p. 141-160.

222. Burke R.E. On the central nervous system control of fast and slow twitch motor units.- In: New Develop, in Electromyogr. and Clin. Neurophysiol. (Desmedt J.E., ed.), Karger, Basel, 1973, v. Ill, p. 69-94.

223. Burke R.E. Motor units: anatomy, physiology, and functional organization.-In: Handbook of physiology (Brooks V.B., ed.). Section 1. The Nervous system, v. II. Motor control, part 1, 1981, p. 345-422.

224. Burke R.E., EdgertonV.R. Motor unit properties and selective involvement in movement. In: Exerc. Sport Sci. Rev., N.-Y., Acad. Press, 1975, v. 3, p. 31-81.

225. Burke R.E., Levine D.N., Salcman M., Tsairis P. Motor units in cat soleus muscle: physiological, histochemical and morphological characteristics. J. Physiol., 1974, v. 238, p. 503-514.

226. Burke R.E., Levine D.N., Tsairis P., Zajac F.E. Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius. J. Physiol., 1973, v. 234, p. 723-748.

227. Burke R.E., Levine D.N., Zajac F.E. Cath property in single mammalian motor units. -Science, 1971, v. 174, p. 709-712.

228. Burke R.E., Rudomin P., Zajac F.E. Catch property in single mammalian motor units.- Science, 1970, v. 168, p. 122-124.

229. Burke R.E., Rudomin P., Zajcac F.E. The effect of activation history i on tension production by individual muscle units. Brain Res., 1976, v. 109, p. 515-529.

230. BylunodA.C., BjuroT., Cederblad G., Holm J., Lundholm K., Sjostrom M., Angquist K., Schersten T. Physical trainig in man. Skeletal muscle metabolism in relation to muscle morphology and running ability. Eur. J. Appl. Physiol., 1977, v. 36, p. 151-169.

231. Caiozzo V.J., Perrine J.J., Edgerton V.R. Training-induced alterations of the in vivo force-velocity relationship of human muscle. J. Appl. Physiol., 1981, v. 51, p. 750-754.

232. Campbell K.M., Biggs N.L., Blanton P.L., Lehr R.R. Electromyographic investigation of the relative activity among four components of the triceps surae. Amer. J. Phys. Med., 1973, v. 52. p. 30-41.

233. Carlsoo S., Edfeld A.W. Attempts at muscle control with visual and auditory impulses a auxiliary stimuli. Scand. J. Psychol., 1963, v. 4, p. 231-235.

234. Cajal S.R. Degeneration and Regeneration of the Nervous System. Oxford, 1928.

235. Chalmers G.R., RoyR.R., EdgertonV.R. Effect of quantitv of action potential on motoneuron oxidative capacity. Soc. Neurosci., 1989, v. 15, p. 919 Abstr..

236. Clark H.H. Physical and motor tests in the Medford Boy's Growts Prentice-Hall. Englewood Cliffs. 1971.

237. Clarkson P.M., Kroll W., McBridge Th.G. Maximal isometric strength and fiber type composition in power and endurance athletes. Eur. J. Appl. Physiol., 1980, v. 44, p. 35-42.

238. Clamann H.P. Activity of single motor units during isometric tension. J. Neurol., 1970, v. 20, p. 254-260.

239. Close R.I. Dynamic properties of fast and slow skeletal muscles of the rat during development. J. Physiol., 1964, v. 173, p. 74-95.

240. Close R.I. Dynamic properties of mammalian skeletal muscles. Physiol. Rev., 1972, v. 52, p. 129-197.

241. Collatos T.O., Edgerton V.R., Smitch J.L., Botterman B.R, Gontractile properties and fiber type composition of flexory and extensors of elbow joint in cat: implication for motor control. J. Neurophysiol., 1977, v. 40, p. 1292-1300.

242. Colling-Saltin A.S. Enzime histochemical of skeletal muscle of the human footus. -J. Neurol. Sci., 1978, v. 39, p. 169-185.

243. Convertino V.A. Neuromuscular aspects in development of exercise countermeasures. The Physiologist, 1991, v. 34, p. 125-128.

244. Convertino V.A. Exercise and adaptation to microgravity environments. -In: Handbook of Physiol. Environmental Physiol. (Fregly M.J., Blatteis C.M., eds.) N.-Y., Oxford Univ. Press. Chapt 36, 1995, p. 815-843.

245. Convertino V.A., Bisson R„ Bates R., GoldwaterD., Sandler H. Effects of antiorthostatic bedrest on the cardiorespiratory responses to exercise. Aviat., Space Environ. Med., 1981, v. 52, p. 251-255.

246. Convertino V.A., Doerr D.F., Stein S.L. Changes in size and compliance of the calf after 30 days of simulated microgravity. J. Appl. Physiol., 1989, v. 66, p. 1509-1512.

247. Cope T.C., Bodine S.C., Fournier M., Edgerton V.R. Soleus motor units in chronic spinal transected cat: physiologacal and morphological alterations. -J. Neurophysiol., 1986, v. 55, p. 1201-1220.

248. Costill D.L., Daniels J., Evans W., Fink W., Krabenbuhl G., Saltin B. Sleketal muscle enzymes and fiber composition in male and female track athletes. J. Appl. Physiol., 1976, v. 40, p. 149-154.

249. Costill D.L., Pink W.J., Pollock M.J. Muscle fiber composition and enzyme activities of elite distance runners. Med. and Sci. in Sports, 1976, v. 8, p. 96-100.

250. Coyle E.P., Feiring D.G., Rotkis T.G., Cote R.W.III, Roby F.B., Lee W., Wilmore J.H. Specificity of power improvements through slow and fast isokinetic training. J. Appl. Physiol., 1981, v. 51, p. 1437-1442.

251. Cracraft J.D., Petajan J.H. Effect of muscle training on the pattern of firing of single motor units. Amer. J. Phys. Med., 1977, v. 56, p. 183-194.

252. Cutts A. The range of sarcomere lengths in the muscles of the human lower limb. -J.Anat., 1988, v. 160, p. 79-88.

253. Czeh G.,Gallergo R., Kudo N., Kuno M. Evidence for the maintenance of motoneurone properties of muscle activity. J. Physiol., 1978, v. 281, p. 239-252.

254. DavisG.J.P. Prolonged Nembutal narcosis of the cat and its effects upon the isometric contraction characteristics of fast twitch skeletal muscle. Ph.D. Thesis, Univ. Bristol. Bristol, England, 1970.

255. Davis G.J.F., Montgomery A. The effects of prolonged inactivity upon the contraction characteristics of fast and slow maimmalian twitch muscle. J. Physiol., 1977, v. 270, p. 581-594.

256. Davies C.T.M., Rutherford I.C., Thomas D.O. Electrically evoked contractions of the triceps surae during and following 21 days of voluntary leg immobilization. Eur. J. Appl. Physiol., 1987, v. 56, p. 306-312.

257. Davies C.T.M., Starkie D.W. The pressor response to voluntary and electrically evoked isometric contractions in man. Eur. J. Appl. Physiol., 1984, v. 53, p. 359-363.

258. Davies C.T.M., White M.J., Young K. Muscle function in children. Eur. J. Appl. Physiol., 1983, v. 52, p. 111-116.

259. Davies C.T.M., Young K. Effect of temperature on the contractile properties and muscle power of triceps surae in humans. J. Appl. Physiol., 1983, v. 55, p. 191-195.

260. Day K., Allen D.L., Mohajeranit L., Greenisen M.C., Roy R.R., EdgertonV.R. Adaptations of human skeletal muscle fibers to spaceflight. J. Gravit. Physiol., 1995, v. 2, p. P47-P50.

261. Deitrick J.E., Whedon G.D., ShorrE. Effects of immobilization upon various metabolic and physiological functions of normal men. Amer. J. Med. , 1948, v. 4, p. 3-36.

262. De Koning F.L., Vos J.A., Binkhorst R.A., Vissers A.C. A. Influence of training on the force-velocity relationship of the arm flexors of active sportsmen. Inter. J. Sports Med., 1984, v. 5, p. 43-46.

263. De Luca C.J. Physiology and mathematics of myoelectric signals. IEEE Trans. Biomed., 1979, p. 313-325.

264. Denny-Brown D. The histological features of striped muscle in relation to its functional activity. Proc. Roy. Soc. Ser. B, 1929, v. 104, p. 371-411.

265. Denny-Brown D. Experimental studies pertaining to hypertophy, regneration and degeneration. Res. Publ. Ass. Nervous Ment. Dis., 1960, v. 38, p. 147-196.

266. DenslowJ.S. Double discharges in human motor units. J. Neurophysiol., 1948, v. 11, p. 209-215.

267. DerflerB., Goldberg L.J. Spike train characteristics of single motor units in the human masseter muscle. Exp. Neurol., 1978, v.61, p. 592-608.

268. Desmedt J.E. Methodes d'etute de la fonction neuromusculaire chez l'homme: myoframme isometrique, electromyogramme d'excitation et topographie de l'innervation terminale. Acta Neurol. Psychiatr. Belg., 1958, v. 58, p. 977-1017.

269. Desmedt J.E., Hainaut K. Kinetics of myofilament activation in potentiated contraction: staircase phenomenon in human skeletal muscle. Nature, 1968, v. 217, p. 529-532.

270. Desplanches D., Mayet M.H., Semopore B., Flandrois R. Structural and functional responses to prolonged hindlimb suspensuin in rat muscle. J. Appl. Physiol., 1987, v. 63, p. 558-563.

271. Diffee G.M., Caiozzo V.J., Herrick R.E., Baldwin K.M. Contractile and biochemical properties of rat soleus and plantaris after hindlimb suspension. Amer. J. Physiol., 1991, v. 260, p. C528-C534.

272. DomonkosJ., HeinerL. Effects of denervation and immobilization carbohydrate metabolism in tonic and tetanic muscles. Acta Physiol. Hung., 1965, v. 28, p. 227-244.

273. Drachman D.B. Neuromuscular transmission of tropic effects. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1971, v. 183, p. 158-170.

274. Drachman D.B., Johnston D.M. Development of a mammalian fast muscle dynamic and biochemical properties correlated. J. Physiol., 1973, v. 234, p. 29-42.

275. DubowitzV. Enzyme histochemistry of skeletal muscle. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry, 1965, v. 28, p. 516-524.

276. DubowitzV. Gross-innervated mammalian skeletal muscle histochemical, physiological and biochemical observation. J. Physiol., 1967, v. 193, p. 481-496.

277. Duchateau J. Bed rest induces neural and contractile adaptations in triceps surae. -Med. Sci. Sports Exerc., 1995, v. 27, p. 1581-1589.

278. Duchateau J., Bozec S.L., Hainaut K. Contributions of slow and fast muscles of triceps surae to a cyclic movement. Eur. J. Appl. Physiol., 1986, v. 55. p. 476-481.

279. Duchateau J., Hainaut K. Isometric or dynamic training; differential effects on mechanical properties of a human muscle. J. Appl. Physiol., 1984, v. 54, p. 296-301.

280. Duchateau J., Hainaut K . Electrical and mechanical changes in immobilized human muscle. J. Appl. Physiol., 1987, v. 62, p. 2168-2173.

281. Duchateau J., Hainaut K. Effects of immobilization on contractile properties, recruiment and firing rates of human motor units. J. Physiol., 1990, v. 422, p. 55-65.

282. Duchateau J., Hainaut K. Effects of immobilization on electromyogram power spectrum changes during fatigue. Eur. J. Appl. Physiol., 1991, v. 63, p. 458-462.

283. Dudley G.A., Duvoisin M.R., Convertino V.A., Buchanan P. Alterations of the in vivo torque-velocity relationship of human skeletal muscle following 30 days exposure to simulated microgravity. Aviat., Space Environ. Med., 1989, v. 60, p. 659-663.

284. Dudley G.A, Duvoisin M.R., Adams .R., Meyer R.A., Belew A.H., Buchanan P. Adaptations to unilateral lower limb suspension in humans. Aviat., Space Environ. Med., 1992, v. 63, p. 678-683.

285. Dudley G., Tesch P., Adama G., HeareT., Buchanen P. Muscle area and strength after unilateral lower limb suspension in humans. Med. Sei. Sports Exerc., 1991, v. 23 Suppl., p. S131 (Abstr.).

286. Dudley G.A., Gollnick P.D., Convertino V.A., Buchanan P. Changes of muscle function and size with bedrest. The Physiologist, 1989, v. 32 Suppl., p. S65-S66.

287. Düntsch G., StoboyH. Verhalten von Kraft und Ausdauer während eines isometrischen Training in Abhängigkeit von der Muskelmasse. Sportarzt Sportmed., 1966, v. 17, p. 449-541.

288. Eberström A., Goolgold I. Slow and fast twitch fibres in human skeletal muscle. -Amer. J. Physiol., 1968, v .21, p. 535-541.

289. EcclesJ.C. Disuse atrophy of skeletal muscle. Med. J. Australia, 1941, v. 2, p. 160-164.

290. Eccles J.C. Investigations on muscle atrophies arising from disuse and tenotomy. -J. Physiol., 1944, v. 103, p. 253-266.

291. EcclesJ.C., Eccles R.M., LundbergA. The action potentials of the alpha-motoneurones supplying fast and slow muscles. J. Physiol., 1958, v. 142, p. 275-291.

292. Eccles J.C., O'Connor W.J. Responses which nerve impulses evoke in mammalian atriated muscles. J. Physiol., 1939, v. 97, p. 44-132.

293. Eccles R.M., Phillips G.G., Wu G.P. Motor innervation, motor unit organization and afferent innervation of m. extensor digitorum comraunis of the baboon's forearm. -J. Physiol., 1968, v. 198, p. 179-192.

294. Edgerton. V.R. Neuromuscular adaptation to power and endurance work. Can. J. Appl. Sport Sei., 1976, v. 1, p. 49-58.

295. Edgerton V.R. Mammalian muscle fiber types and their adaptability. Amer. Zool., 1978, v. 18, p. 113-125.

296. Edgerton V.R., Barnard R., Peter J., Gilleapie G., Simpson D. Overloaded skeletal muscles of a non-human primate (Galago senegalensis). Exp. Neurol., 1972, v. 37, p. 322-339.

297. Edgerton V.R., Barnard R.J., Peter J.B., MaierA., Simpson D. Properties of immobilized hind-limb muscles of the gelego senegalensis. Exp. Neurol., 1975, v. 46, p. 115-131.

298. Edgerton V.R., Gerchman L., Carrow R. Histochemical changes in rat skeletal muscle after exercise. Exp. Neurol., 1969, v. 24, p. 110-123.

299. Edgerton V.R., Martin T.P., Bodine S.C., Roy R.R. How flexible is the neural control of muscle properties? J. Exp. Biol., 1985, v. 115, p. 393-402.

300. Edgerton V.R., Roy R.R. Neuromuscular adaptations to actual and simulated weightlessness. In: Adv. in Space Biol, and Med. (Bonting S.L., ed.), Greenwich, CT, Jai Press, 1994, v. 4, p. 33-67.

301. Edgerton V.R., Roy R.R. Response of Skeletal Muscle to Spaceflight. -In: Fundamentals of Space Life Sciences. (Churchill S., ed.), Malabar, FL, Kreiger, 1995, chapt. 7, p. 105-120.

302. Edgerton V.R., Roy R.R., Chalmers G.R. Does the size principle givr insight into the energy requirements of motoneurons? In: The Segmental Motor System. (Binder M.D., Mendell L.M., eds.), N.-Y., Oxford University Press, 1989, p.150-164.

303. Edgerton V.R., Roy R.R., Eldridge L., Liebhold M. Maintenance of differences in fatigability of slow and fast muscle with prolonged inactivity. Med. and Sei. Sports in Exerc., 1981, v. 13, p. 87 Abstr..

304. Edgerton V.R., Smith L.A., Eldridge L., Cope T.C., Mendell L.M. Muscle and motor unit properties of exercised and non-exercised chronic spinal cats. In: Plasticity of Muscle. (Pette D., ed.), Berlin, Walter de Gruyter, 1980, p. 355-371.

305. Edström L. Effects of increased motor activity on the dimensions and the staining properties of the neuron soma. J. Comp. Neurol., 1967, v. 107, p. 295-304.

306. Edström L, Kugelberg E. Histochemical composition, distribution of fibres and fatiguability of single motor units. Anterior tibialis muscle of the rat. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry., 1968, v. 31, p. 424-433.

307. Edström L., Nyström B. Histochemical types and sizes of fibres in normal human muscles. Acta Physiol. Scand., 1969, v. 45, p. 257-269.

308. Edwards R.H.T. Human muscle function and fatigue. In: Human Fatigue: Physiological Mechanisms. (Porter R., Whelan J., eds.), London, Pitman Medical, 1981, p. 1-18.

309. Edwards R.H.T., Hill D.K., MacDonnell M. Myothermal and intermuscular pressure measurement during isometric contractions of the human quadriceps muscle. -J. Physiol., 1972, v. 224, p. 58P-59P.

310. Edwards R.H.T., Lippold O.C.J. The relationship between tension and intergrated electrical activity in fatigue muscle. J. Physiol., 1956, v. 132, p. 677-681.

311. Elder G.C.B. The metabolic differentiation of human skeletal muscle during foetal and postuatal development. Ph.D. Thesis, McMaster University, Hamilton, 1979, 215 P.

312. Elder G.G.B., Bradbury K., Roberts R. Variability of fiber type distributions within human muscles. J. Appl. Physiol., 1982, v. 53, p. 1473-1480.

313. Eldridge L. Lumbosacral spinal isolation in cat: surgical preparation and health maintenance. Exp. Neurol., 1984, v. 83, p. 318-327.

314. Eldridge L., Liebhold M., Steinbach J.H. Alterations in cat skeletal neuromuscular junctions following prolonged inactivity. J. Physiol., 1981, v. 313, p. 529-545.

315. Eldridge L., Mommaerts W.F.H.M. Ability of electrical silent nerves to specify fast and slow muscle characteristics. In: Plasticity of Muscle. (Pette D., ed.), N.-Y., Walter de Gruyter, 1981, p. 325-337.

316. Elward A., Roy R.R., Hodgston J.A., Edgerton V.R. Electromyography of rat soleus, medial gastrocnemius and tibialis anterior during hind limb suspension. Exp. Neurol., 1987, v. 96, p. C635-C649.

317. Ericksson B.J., Gollnick P.D., Saltin B. The effect of physical training on muscle enzyme activities and fiber composition in 11-year-old boys. Acta Paediatr. Beig., 1974, Suppl. 28., p. 245-252.

318. Engel W.K. Selective and non-selective susceptibility of muscle fiber types. Arch. Neurol., 1970, v. 22, p. 97-116.

319. Epstein M. Renal effects on head-out water immersion in man; implications for understanding of volume homeostasis. Physiol. Rev., 1979, v. 58, p. 529-581.

320. Essen B. Glycogen depletion of different fibre types in human skeletal muscle during intermittment and continuous exercise. Acta Physiol. Scand., 1978, v. 103, p. 446-455.

321. Essen B., Henriksson J. Glycogen content of individual muscle fibres in man. Acta Physiol. Scand., 1974, v. 90, p. 645-647.

322. Essen-Gustavsson B., Borges 0. Histochemical and metabolic characteristics of human skeletal muscle in relation to age. Acta Physiol. Scand., 1986, v. 126, p. 107-114.

323. Etamacli A.A., Hosseini F. Frequency and size of muscle fibres in athletic body build. Anat. Ree., 1968, v. 162, p. 269-273.

324. Exner G.U., Staudte H.W., Pette D. Isometric training of rats effects upon fast and slow muscle and modification by an anabolic hormone (Handrolone Decantate).

325. Female rats. Pflüg. Arch., 1973, v. 345, p. 1-14.

326. Exner G.U., Staudte H.W., Pette D. Isometric training of rats effects upon fast and slow muscle and modification by an anabolic hormone (Handrolone Decantate).1.. Male rats. Pflüg. Arch., 1973, v. 345, p. 15-22.

327. Eysenck J.J. An experimental study of the improvement of mental and physical functions in the hypnotic state. Brit. J. Med. Psychol., 1943, v. 18, p. 304-316.

328. Farkas G.A., Roussos C. Diaphragm in emphysematous hamsters: sarcomer adaptability. J. Appl. Physiol., 1983, v. 54, p. 1635-1640.

329. Farkas-Bargeton E., Qieber M.F., Arsenio-Nunes M.L., Wehtie R. Etude de la maturation histochemique, quantitative et ultrastructurale du muscle footal humans. -J. Neurol. Sei., 1977, v. 31, p. 245-259.

330. Farmer T.W., Buchthal F., Rosenfalck P. Refractory period of human muscle after passage of a propagated action potential. Electroencephalog. and Clin. Neurophysiol., 1960, v. 12, p. 455-466.

331. Faulkner J.A., Maxwell L.G., Lieberman D.A. Histochemical characteristics of muscle fibres from trained and detrained guinea pigs. Amer. J. Physiol., 1972, v. 222, p. 836-840.

332. Fell R.D., Gladden I.B., Steffen J.M., Musaccia X.J. Fatigue and contraction of slow and fast muscles in hypokinetic/hypodynamic rats. J. Appl. Physiol., 1985, v. 58, p. 65-69.

333. Fiehn W., Peter J.B. Properties of the fragmented sarcoplasmic reticulum from fast-twitch and slow-twitch muscles. J. Glin. Invest., 1971, v. 50, p. 570-573.

334. Fischbach G.D., Robbins N. Changes in contractile properties of disused soleus muscles. J. Physiol., 1969, v. 201, p. 305-320.

335. Fitts R.H., Courtright J.B., Kim D.H., Witzmann F.A. Muscle fatigue with prolonged exercise: contractile and biochemical alterations. Amer. J. Physiol., 1982, v. 242, p. C65-C73.

336. Fitts R.H, Gampion D, Magie P.J, Cassens R.G. Contractile properties of skeletal muscle from trained miniature pig. Pflüg. Arch, 1973, v. 343, p. 133-141.

337. Fitts R.H, Holloszy J.J. Gontractile properties of rat soleus muscle: effects of training and fatique. Amer. J. Physiol, 1977, v.233, p. C86-C91.

338. Fitts R.H, Metzger J.M, Riley D.D., Unsworth B.R. Models of disuse: a comparison of hindlimb suspension and immobilization. J. Appl. Physiol, 1986, v. 60, p. 1946-1953.

339. Fitts R.H, Winder W.W, Brooke M.H, Kaiser K.K, Holloszy J.O. Contractile, biochemical, and histochemical properties of thyrotoxic rat soleus muscle. Amer. J. Physiol, 1980, v. 238, c. C15-C20.

340. Fitzsimmons D.P, Herrick R.E, Baldwin K.M. Isomyosin distributions in rodent muscles: effects of altered thyroid states. J. Appl. Physiol, 1990, v. 69, p. 321-327.

341. Flynn D.E., Max S.R. Effects of suspension hypokinesia/hypodinamia on rat skeletal muscle. Aviat, Space Environ. Med, 1985, v. 56, p. 1065-1069.

342. Fogd Jorgensen P, Hyidgaard-Jensen J.E. The effect of physical training on skeletal muscle enzyme composition in pigs. Acta Vet. Scand, 1975, v. 16, p. 368-378.

343. Fournier M, Roy R.R, Perman H, Simard C.P, Edgerton V.R. Is limb immobilization a model of muscle disuse? Exp. Neurol, 1983, v. 80, p. 147-156.

344. Forsberg A, Tesch P, Sjödin B, Thorstensson A, Karisson J. Skeletal muscle fibers and athletic performance. Inter. Ser. Biomech, v. 1-A: Biomechanics V-A. Univ. Park Press, Baltimore, 1976, p. 112-117.

345. Freund H.J. Motor unit and muscle activity in voluntary motor control. Physiol. Rev, 1983, v. 63, p. 387-436.

346. Friedebold G, Nüssgen W, Stoboy H. Die Veränderung der electrischen Aktivität der Skelettmuskulatur unter den Bedingungen eines isometrischen Trainings. Z. Ges. Exp. Med, 1957, v. 129, p. 401-411.

347. Friedrich J.A, Brand, R.A. Muscle fiber architecture in the human lower limb. -J. Biomech, 1990, v. 23, p. 91-95.

348. Fudema J.J, FizzellJ.A, Nelson E.M. Electromyography of experimentally immobilized skeletal muscles in cats. Amer. J. Physiol, 1961, v. 200, p. 963-967.

349. Fuglsang-Frederiksen A, Scheel U. Transient decrease in number of motor units after immobilization in man. J. Neurol, Neurosurg. and Psychiat, 1978, v. 41, p. 924-929.

350. Fukunaga T., Roy R.R., Shellock F.G., Hodgson J.A., Day M.K., Lee P.L., Kwong-Fu H., Edgerton V.R. Physiological cross-sectional area of human leg muscles based on magnetic resonance imaging. J. Orthop. Res., 1992, v. 10, p. 926-934.

351. Gabel L.P., Carsen G., Vance G. Active state of muscle and the second and third derivatives of twitch tension. Amer. J. Physiol., 1968, v. 214, p. 1025-1039.

352. Gallego R., Huizar P., Kudo N., Kuno M. Disparity of motoneurone and muscle differentiation following spinal transection in the kitten. J. Physiol., 1978, v. 281, p. 253-265.

353. Gardetto P.R., Schlüter J.M., FittsR.H. Contractile function of single muscle fibers after hindlimb suspension. J. Appl. Physiol., 1989, v. 66, p. 2739-2749.

354. Gary D., CaiozzoV.J., Herrick R.E., Baldwin K.M. Contractile and biochemical properties of rat soleus and plantaris after hindlimb suspension. Amer. J. Physiol., 1991, v. 260, p. C528-C534.

355. Gasser H.S., Hill A.V. The dynamics of muscular contraction. Proc. Roy. Soc., Ser. B, 1924, v.96, p. 398-437.

356. Gatev V., Ivanov I. Excitation-contraction latency in human muscles. Agressologie, 1972, v. 13, num. spec. D, p. 7-12.

357. Gatev V., Stamatova L., Angelova B. Contraction time in skeletal muscles of normal children. Electromyogr. Clin. Neurophysiol., 1977, v. 17, p. 441-452.

358. Gatev V., Stamatova L., Angelova B., Ivanov I. Effects of repetitive stimulation on the electrical and mechanical activities of muscles in normal childeren. Electromyogr., Clin. Neurophysiol., 1975, v. 15, p. 339-355.

359. Gauer O.H., Eckert P., Kaiser D., Linkenbach H.J. Fluid metabolism and circulation during and after simulated weightlessness. In: II Inter. Symp. on Man in Space. Vienna, N.J.: Springer-Verlag, 1967, p. 212-221.

360. Gauthier G.F. On the relationship of ultrastructural and cytochemical features to color in mammalian skeletal muscle. Z. Zeilforsch. Llikrosk. Anat., 1969, v. 95, p. 462-482.

361. Belastung und Training mit der Biopsie-Methode. Biopsie-Kolloquim (herausgeben F. Scharschmidt). DHFK, Leipzig, 1979, p. 46-75.

362. Gidikov A., Dimitrov D., Kosarov D., Dimitrova N. Functional differentiation of motor units in human opponens pollicis muscle. Exp. Neurol., 1976, v. 50, p. 36-47.

363. Gidikov A., Dimitrova ., Kosarov D., Dimitrov G. Influence of frequence and duration of firing on the shape of potential from different types of motor units in human muscles. Exp. Neurol., 1976, v. 52, p. 345-355.

364. Gidikov A., Kosarov D. Physiological characteristics of the tonic and phasic motor units in human muscle. In: Motor Control. (Gidikov A. et al., eds.), N.Y. - L.; Plenum Press, 1973, p. 75-94.

365. Gidikov A., Kosarov D. Some features of different motor units in human biceps brachii. Pflüg. Arch., 1974, v. 347, p. 75-88.

366. Gillespie C.A., Simpson D.R., Edgerton V.R. Motor unit recruitment as reflected by muscle fiber glycogen loss in a prosimian (bushbaby) after running and jumping. -J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat., 1974, v. 37, p. 817-824.

367. Gillis J.M. Relaxation of vertebrate skeletal muscle. A synthesis of the biochemical and physiological approaches. Biochim. Biophis. Acta, 1985, v. 811, p. 97-145.

368. Gogia P.P., Schneider V.S., LeBlanc A.D., Krebs J., Kasson C., Pientok C. Bed rest effect on extreminy muscle torque in healthy men. Arch. Phys. Med. Rehabil., 1988, v. 69, p. 1030-1032.

369. Goldberg A.L. Mechanisms of growth and atrophy of skeletal muscle. In: Muscle Biol., 1972, №7, v. 1, p. 89-118.

370. Goldberg L.J., Derfler B. Relationship among recruitment order, apike amplitude and twitch tension of single motor units in human masseter muscle. J. Neurophysiol., 1977, v. 40, p. 379-390.

371. Goldberg L.J., Etlinger J.D., Goldspink D.F., Jablecki C. Mechanism of work-induced hypertrophy of skeletal muscle. Med. Sei. Sports, 1975, v. 7, p. 185-198.

372. Goldspink G. The combined effects of exercise and reduced food intake on skeletal muscle fibres. J. Cell. Comp. Physiol., 1964, v. 63, p. 209-216.

373. Goldspink G. The influence of immobilization and stretch on protein turnover of rat skeletal muscle. J. Physiol., 1977, v. 264, p. 267-282.

374. Goldspink G., Howells K.F. Work-induced hypertrophy in exercised normal muscles of different ages and the reversibility of hypertrophy after cessation of exercise. -J. Physiol., 1974, v. 239, p. 179-193.

375. Goldspink G., Tabary C., Tabary J.C., Tardien C., Tardien G. Effect of denervation on the adaptation of sarcomere length of the muscle. J. Physiol., 1974, v. 236, p. 733-742.

376. Goldspink G., Watt P.W. Effects of exercise on muscle fibre type composition in young rats. J. Physiol., 1983, v. 342, p. P35 Abstr..

377. Golich G., Pette D., Pichimaier H. Metabolic differentiation of rabbit skeletal muscle as induced by specific innervation. Eur. J. Biochem., 1970, v. 16, p. 110-116.

378. GollhoferA., Scheuffelen C., Lohrer H. Neuromuskuläre Stabitisation im oberen Sprunggelenk nach Immobolisation. Sportverl.-Sportschad., 1993, v. 7, p. 23-28.

379. Gollnick P.D., Armstrong R.B, Saubert C.W. IV, Piehl K., Saltin B. Enzyme activity and fiber composition in skeletal muscle of untrained and trained man. J. Appl. Physiol., 1972, v. 33, p. 312-319.

380. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Sembrowich W.L., Shepherd R.E., Saltin B. Glycogen depletion pattern in human skeletal muscle fibers after heavy exercise. J. Appl. Physiol., 1973, v. 34, p. 615-618.

381. Gollnick P.D., Pichi K., Saltin B. Slelective glycogen depletion pattern in human muscle fibres after exercise of varying intensity and at varying pedalling rates. -J. Physiol., 1974, v. 241, p. 45-57.

382. Gonyea W., Bonde-Petersen F. Contraction properties and fiber types of some fore-and hind limb muscles in the cat. Exp. Neurol., 1977, v. 57, p. 637-644.

383. Gonyea W., Bonde-Peterssen P. Alterations in muscle contractile properties and fiber composition after weight-lifting exercise in cats. Exp. Neurol., 1978, v. 59, p.75-81.

384. Gonyea W., Ericson G.C. An experimental model for the study of exercise-induced skeletal muscle. J. Appl. Physiol., 1976, v. 40, p. 630-633.

385. Gordon E.E. Anatomical and biochemical adaptations of muscle to different exercises. J. Amer. Med. Ass., 1967, v. 201, p. 755-758.

386. Gordon G., Holbourn H.S. The mechanical activity of single motor units in reflex contraction of skeletal muscle. J. Physiol., 1949, v. 110, p. 26-35.

387. Gordon E.E., Kowalski K., Fritts M. Protein changes in quadriceps muscle of rat repetitive exercises.-Arch. Phys. Med. Rehabil., 1966, v. 48, p. 296-303.

388. Granit R. Reflex rebound by post-tetanic potentiation. Temporal summation-apaciticity. J. Physiol., 1956, v. 131, p. 32-51.

389. Graveline D.E. Maintenance of cardiovascular adaptability during prolonged weightlessness. Aerospace Med., 1962, v. 33, p. 297-302.

390. Graveline D.E., Balke В., McKenzine R.E., Hartman В. Psychobiological effects of water-immersion-induced hypodynamics. Aerospace Med., 1961, v. 32, p. 387-400.

391. Graybiel A., Clark B. Symptoms resulting from prolonged immersion in water: problem of zero G asthenia. Aerospace Med., 1961, v. 32, p. 181-196.

392. Green J.H., Daub В., Houston M.E., Thomson J.A., Fraserl., RanneyD. Human vartus lateralis and gastrochemius muscles. A comparative histochemical and biochemical analysis. J. Neurol. Sei., 1981, v. 52, p. 201-210.

393. Gregor R.J., Komi P.V., Järvinen M. Achilles tendon forces during cycling. Inter. J. Sports Med., 1987, v. 8 Suppl., p. 9-14.

394. Gregory J.E., Luff A.R., Morgan D.L., Proske U. The stiffness of amphibian slow and twitch muscle during high speed stretches. Pflüg. Arch., 1978, v. 375, p. 207-211.

395. Grimby L., Hannerz J. Recruitment order of motor units on voluntary contraction: Changes induced by proprioceptive afferent activity. J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat., 1968, v. 31, p. 565-573.

396. Grimby L., Hannerz J. Differences in recruitment order of motor units in phasic and tonic flexion reflex in "spinal man". J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat., 1970, v. 33, p. 4562-570.

397. Grindrod S., Round J.M., Rutherford J. Type 2 fibre composition and force per cross-sectional area in the human quadriceps. J. Physiol., 1987, v. 390, p. P154 Abstr..

398. Gualtierotti Т., Milla E. Das Verhalten der Aktion-strome der Einzelfaser bei Muskelanspannung Verschidener Grosse. Arch. Ges. Physiol., 1970, v. 245, p. S524-S536.

399. Guth L. "Trophic" influences of nerve on muscle. Physiol. Rev., 1968, v. 48, p. 645-687.

400. Guth L. Regulation of metabolic and functional properties of muscle. In: Regulat. Organ and Tissue Growth, N.Y.- L., 1972, p. 61-75.

401. Guth L., Jellin H. The dynamic nature of the so-called "fiber types" of mammalian skeletal muscle. Exp. Neuroi., 1971, v.31, p. 277-300.

402. Guth L., Wells J.3. Physiological and histocheraical properties of the soleus muscle after denervation of its antagonists. Exp. Neuroi., 1972, v.36, p. 463-471.

403. Gutmann E., Häjek J., Hosky P. Effect of excessive use on contractile and metabolic properties of cross-striated muscle. J. Physiol., 1969, v. 203, p. 46P-47P.

404. Gutmann E., SyrovyJ. Metabolic differentiation of the anterior and posterior latissinus dorsi of the chicken during development. Physiol. Bohenosl., 1967, v. 16, p. 232-243.

405. Guy P.3., Snow D.H. The effect of training and detraining on muscle composition in the horse. J. Physiol., 1977, v. 269, p. 33-51.

406. Haase J., van der Meulen J.P. Effects of supraspinal stimulation on Renshow cells belonging to extensor motoneurons. J. Neurophysiol., 1961, v. 24, p. 510-520.

407. Haber H., Haber F. Possible methods of prducing the gravity-free state for medical research. J. Aviat. Med., 1950, v. 21, p. 395-400.

408. Häggmark T., Eriksson E. Cyclinder or mobil cast brace after knee ligament surgery. Amer. J. Sports Med., 1979, v. 7, p. 48-56.

409. Häggmark T., Jansson E., Eriksson E. Fiber type area and metabolic potential of the thigh muscle in man after knee surgery and immobilization. Inter. J. Sports Med., 1981, v. 2, p. 12-17.

410. Häggmark T., Thorstensson A. Fiber types in human abdominal muscles. Acta Physiol. Scand., 1979, v. 107, p. 319-325.

411. Häkkinen K. Neuromuscular and hormonal adaptations during strength and power training. J. Sports Med., 1989, v. 29, p. 9-26.

412. Häkkinen K. Neuromuscular adaptation during strength training, aging, detraining, and immobilization. Clin. Rev. Phys. Rehabil. Med., 1994, v. 6, p. 161-198.

413. Häkkinen K., AI6n M., Komi P.V. Neuromuscular, anaerobic, and aerobic performance characteristics of elite power athletes. Eur. J. Appl. Physiol., 1984, v. 53, p. 97-105.

414. Häkkinen K., Komi P.V. Effect of different combined concentric and eccentric muscle work regiments on maximal strength development. J. Human Mov. Studies, 1981, v. 7, p. 33-44.

415. Häkkinen К., Komi P.V. Alterations of strength characteristics of human skeletal muscle during strength training. Eur. J. Appi. Physiol., 1983, v. 50, p. 161-172.

416. Häkkinen К., Komi P.V. Electromyograhic changes during strength training and detraining. Med. Sei. Sports Exerc., 1983, v. 15, p. 445-460.

417. Häkkinen К., Komi P.V., Alen M. Effect of explosive type strength training on isometric force- and relaxation-time, electromyographic and muscle fibre characteristics of leg extensor muscles. Acta Physiol. Scand., 1985, v. 125, p. 587-600.

418. Häkkinen К., Komi P.V., Tesch P. Effect of combined concentric and eccentric strength training and detraining on force-time, muscle fiber and metabolic characteristics of leg extensor muscles. Scand. J. Sports Sei., 1981, v. 3, p. 50-58.

419. Häkkinen К., Viitasalo J.Т., Komi P.V. Die Workung unterschiedlich kombinierter konzentrischer und exzentrischer Muskelarbeit auf Kraft-Zeit-Merkmale der Beinstreckmuskulatur. Leistungssport, 1980, v. 10, p. 374-381.

420. Hall-Graggs E.G. B. The longitudinal division of overloaded skeletal muscle fibres. -J.Anat., 1970, v. 107, p. 459-470.

421. Hansen J. W. Effects of repetitive stimulation on membrane potentials and twitch in human and rat intercostal muscle fibers. Acta Physiol. Scand., 1974, v. 92, p. 238-248.

422. Harigaya S., Ogawa Y., Sugita H. Calcium binding activity of microsomal fraction of rabbit red muscle. J. Biochem., 1968, v. 63, p. 324-331.

423. Hasselbach W. Relaxing factor and the relaxation of muscle. Prog, in biophysics and molecular biology, 1964, v. 14, p. 167-222.

424. Hather B.M., Gregory R.A., Tesch P.A., Dudley G.A. Skeletal muscle responses to lower limb suspension in humans. J. Appl. Physiol., 1992, v. 72, p. 1493-1498.

425. Havu M., Rusko H., Komi P.V., Vihko Y. Muscle fiber composition, work performance capacity and training in Finnish skiers. Inter. Res. Gomm. Sys., 1973, v. 1, p. 10-17.

426. Hedberg В., Larsson E. Skeletal muscle fibre distribution, capacity and interest in different physical activities among students. In: High School Pedagogiska rapporter, Umea, 1976.

427. Henneman E. Peripheral mechanism involved in the control of muscle. In: Medical Physiology. 12th edn., (Mountcastle V.B., ed.), St. Louis: Mosby, 1968, p. 1697-1716.

428. Henneman E., Olson C.B. Relations between structure and function in the design of skeletal muscles. J. Neurophysiol., 1965, v, 28, p. 581-598.

429. Henneman E., Sonjen G., Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurons. J. Neurophysiol., 1965, v. 28, p. 560-580.

430. Henneman E., Sonjen G., Carpenter D.O. Excitability and inhalibility of motoneurones of different sizes. J. Neurophysiol., 1965, v. 28, p. 599-620.

431. Henry J.P., GauerO.H., Reeves J.L. Evidence of atrial location of receptos influencing uriue flow. Circular. Res., 1956, № 4, p. 85-90.

432. Herbert M.F, Roy R.R., Edgerton V.R. Influence of one week of hindlimb suspension and intermittent high load exercise on rat muscles. Exp. Neurol., 1988, v. 102, p. 190-198.

433. Herbison G.J., Jaweed M.M., DitunnoJ.F. Muscle fiber atrophy after cast immobilization in the rat. Arch. Phys. Med. Rehabil., 1978, v. 59, p. 301-305.

434. Herbison G.J. Jaweed M.M., DitunnoJ.F. Effect of activity and inactivity on reinnervating rat skeletal muscle contractility. Exp. Neurol., 1980, v. 70, p. 498-506.

435. Hermansen L., von Dobein W. Body fat and skinfold measurements. Scand. J. Clin. Lab. Invest., 1971, v. 27, p. 316-319.

436. Hetric G., Wilmore J.H. Androgen levels and muscle hypertrophy during an eight-week weight training program for men/women. Med. Sci. Sports, 1979, v. 11, p. 102 Abstr..

437. Hickson R.C., Heuserer W.W., van Huss W.D. Skeletal muscle enzyme alterations after sprint and endurance training. J. Appl. Physiol., 1976, v. 40, p. 868-872.

438. Hikida R.S., Gollnick P.D., Dudley G.A., Convertino V.A., Buchanan P. Structural and metabolic characteristics of human skeletal muscle following 30 days of simulated microgravity. Aviat., Space Environ. Med., 1989, v. 60, p. 664-670.

439. Hill A.V. The abrupt transition from rest to activity in muscle. Proc. Roy. Soc. Ser. B, 1949, v. 136, p. 399-420.

440. HohJ.F.X. Neural regulation of muscle activation. Exp. Neurol., 1974, v. 45, p. 241-256.

441. Holloszy J.O. Adaptaciones del tejido muscular al entranamiento. Progr. enferm. cardiov., 1976, v. 16, p. 657-678.

442. Hoppeler H., Luthi P., Glaassen H., Weibel E.R., Howald H. The ultrastructure of the normal human skeletal muscle. A morphometric analysis of untrained man, women and well-trained orienteers. Pflüg. Arch., 1973, v. 344, p. 217-232.

443. Hosking G.P., Young A., DubowitzV., Edwards R.H.T. Tests of skeletal muscle function in children. Arch. Dis. Child., 1978, v. 53, p. 224-229.

444. Houston M.E., Froe3e E.A., Valeriote St.P., Green M.Y., RanneyD.A. Muscle performance, morphology and metabolic capacity during strength training and detraining: a one is model. Eur. J. Appl. Physiol., 1983, v. 51, p. 25-35.

445. Howald H. Training-induced morphological and functional changes in skeletal muscle. Inter. J. Sport Med., 1982, v. 3, p. 1-12.

446. Hubbard R.W. The effects of growth and endurance training on the protein and DNA content of rat soleus, plantaries and gastrochemius muscles. Growth, 1974, v. 38, p. 171-185.

447. Hubbard R.W., LunuzzoG.D., Matthew V.T., LinduckaJ.D. Compensatory adaptations of skeletal muscle composition to a long-term functional overload. -Growth, 1975, v. 39, p. 85-93.

448. Huijing P.A. Architecture of the human gastrocnemius muscle and some functional consequences. -ActaAnat., 1985, v. 123, p. 101-107.

449. Hulten B., Thorstensson A., Sjodin B., Karlsson J. Relationship between isometric endurance and fibre types in human leg muscles. Acta Physiol. Scand., 1975, v. 93, p. 135-138.

450. Huxley A.F. Muscle structure and theories of contraction. Prog. Biophis., 1957, v. 7, p. 255-318.

451. Huxley A.P., Huxley H.E. Introductory remarks. Proc. Roy. Soc., Ser. B, 1964, v. 160, p. 433-437.

452. Hyvárienen J., Komi P.V., Puhakka P. Endurance of muscle contraction under hypnosis. Acta Physiol. Scand., 1977, v. 100, p. 485-487.

453. Ikai M., Fukunaga T. Calculation of muscle strength per unit cross-sectional area of human muscle by means of ultrasonic measurement. Inter. Z. Angev. Physiol., 1968, v. 26, p. 26-32.

454. Ikai M., Fukunaga T. A study of training effect on strength per unit cross-seetional area of muscle by means of ultrasonic measurement. Inter. Z. Angew. Physiol., 1970, v. 28, p. 173-180.

455. Ikai M., Yabe K., Ischii K. Muskellkraft und muskuläre Ermüdung bei wilikürlicher Anspannung und elektrischer Reizung des Muskels. Sportart und Sportmechanizin, 1967, v.18, p. 197-211.

456. Ikai M., Yabe K. Training effect of muscular endurance by means of voluntary and electrical stimulation. Inter. Z. Angew. Physiol., 1969, v. 28, p. 55-60.

457. Ikai M., Steinhaus A.H. Some factors modifying the expression of human strength. -J. Appl. Physiol., 1961, v. 16, p. 157-163.

458. Ivy J.L., Withers R.T., Brose G. Isokinetic contractile properties of the quadriceps with relation to fiber type. Eur. J. Appl. Physiol., 1981, v. 47, p. 247-255.

459. Izumo S., Nadal-Girard B., Mahdavi V. All members of the MHC multigene family respond to thyroid hormone in a highly tissue-specific manner. Science, 1986, v. 231, p. 597-600.

460. Jaweed M.M., Grana E.A., Glennon T.P., Monga T.N., Mirabi B. Neuromuscular adaptations during 30 days of cast-immobilization and head-down bedrest. J. Gravit. Physiol., 1995, v. 2, p. P72-P73.

461. Jaweed M.M., Gordon E.E., Herbison G.J., Kowalski K. Endurance and strengthening exercise adaptations. I. Protein changes in skeletal muscle. Arch. Phys. Med. Rehabil., 1974, v. 55, p. 513-517.

462. Jaweed M.M., Herbison G.J., Ditunno J.F. Miosin ATPase activity after strengtraning exercise. J. Anat., 1977, v. 124, p. 371-381.

463. Jaweed M.M., Herbison G.J., Ditunno J.P. Contractile properties of rat soleus after different types of weightlifting. Inter. J. Sports Med., 1980, v. 1, p.181-184.

464. Jeweel G.R., Wilkie D.R. The mechanical properties of relaxing muscle. J. Physiol., 1960, v. 152, p. 30-43.

465. Johnson M.Y., Poigar J., Weightman D., Appleton D. Data on the distribution of fibre types in thirty-aix human muscles. An Autopsy study. J. Neurol. Sei., 1973, v. 18, p. 111-129.

466. Jokl P, Konstadt S. Effect of limb immobilization on muscle function and protein composition. Clin. Orthop., 1983, v. 174, p. 222-228.

467. Jolesz F., Sreter F.A. Development, innervation, and activity-pattern induced changes in skeletal muscle. Ann. Rev. Physiol., 1981, v. 43, p. 531-552.

468. Jones D.A., Bigland-Ritchie B.R., Edwards R.H.T. Excitation frequency and muscle fatigue: mechanical responses during voluntary and stimulated contractions. Exp Neurol., 1979, v. 64, p. 401-413.

469. Joseph J., Nightingale A. Electromyography of muscles of posture: leg muscles in males. J. Physiol., 1952, v. 112, p. 484-491.

470. Jones D.A., Rutherford O.M., Parker D.F. Physiological changes in skeletal muscle as a result of strength training. Quart. Exp. Physiol., 1980, v. 74, p. 233-256.

471. Josephson R.K. Extensive and intensive factors determining the performance of striated muscle. J. Exp. Zool., 1975, v. 194, p. 135-154.

472. Julian E.J. Activation in a skeletal muscle contraction model with a modification for inset fibrillar muscle. J. Biophys., 1969, v. 9, p. 547-570.

473. Julian F.J., Sollins M.R. Variation of muscle stiffness with force in at increasing speeds of shortening. J. Gen. Physiol., 1975, v. 66, p. 287-302.

474. Jurna J., Rummel W., Schäfer H. Die abdfallende Phase des aktiven Zustandes des Tibialis anterior, Gastrochemius und Soleus der Katze und ihre Beeiflussung durch Dehnung und Sympathicomitetica. Arch. Ges. Physiol., 1963, v. 277, p. S513-S22.

475. Kaijser L., Janason E. Effects of extreme endurance training on muscle fibre characteristics. In: Proc. Int. Union Physiol. Sei. 27th Int. Gongr., Paris, 1977, v. 12, Paris, 1977, p. 623 Abstr..

476. Kandarian S.C., Boushel R.C., Schilte L.M. Elevated interstitial volume in rat soleus muscles by hindlim unweighting. J. Appl. Physiol., 1991, v. 71, p. 910-914.

477. Kanehisa H., Miyashita M. Specificity velocity in strength training. Eur. J. Appl. Physiol., 1983, v. 52, p. 104-106.

478. Karlsson J. Isometric leg exercise and glycogen depletion in fast depletion in fast twitch (FT) and slow twitch (ST) fibres in human skeletal muscle. Acta Physiol. Scand., 1973, v. 89 Suppl. 396., 72 P.

479. Karpati B., Engel W.K. Correlative histochemical study of skeletal muscle after suprasegmental denervation peripheral nerve section and skeletal fixation. Neurol. Minneap., 1968, v. 18, p. 681-692.

480. Katz R., Pierrot D.E. Facilitation of soleus-coupled Renshaw cells during voluntary contraction of pretibial flexor muscles in man. J. Physiol., 1984, v. 355, p. 587-603.

481. Keens T.B., Bryan A.C., Levison H., lanuzzoC.D. Development pattern of muscle fiber types in human ventilatiry muscles. J. Appl. Physiol., 1978, v. 44, p. 909-913.

482. Keens T.B., lanuzzo C.D. Development of fatigue-resistant muscle fibers in human ventilatory muscles. -Amer. Rev. Respir. Dis., 1979, v. 119, p. 139-141.

483. Keogh J., Sugden D. Anthropometreic correlates of strength and motor performance. In: Exerc. Sports Sci. Rev. (Wilmore J.H., Keogh J.F., eds.). N.-Y., Akad. Press, 1985.

484. Kernell D. The adaptation and the relation between discharge frequency and current strength of cat lumbosacral motoneurones stimulated by long-lasting injected currents. Acta Physiol. Scand., 1965, v. 65, p. 65-73.

485. Kim D.H., Witzmann F.A., Fitts R.H. Effect of disuse on sarcoplasmic reticulum in fast and slow skeletal muscle. Amer. J. Physiol., 1982, v. 243, p. C156-C160.

486. Komi P.V. Neuromuscular performance: factors influencing force and speed production. Scand. J. Sport. Sci., 1979, v. 1, p. 2-15.

487. Komi P.V. Training of muscle strength and power: interaction of neuromotoric, hypertrophic, and mechanical factors. Inter. J. Sports Med., 1986, v. 7 Suppl., p. 10-15.

488. Komi P.V. How important is neural drive for strength and power development in human skeletal muscle? In: Biochemistry of Exercise (Saltin B., ed.) Inter. Series on Sports Sci., v. 16. Human Kinetics, Champaign, III, 1986, p. 515-529.

489. Komi P.V., Karlsson J. Skeletal muscle fibre types, enzyme activities and physical performance in young men and women. Acta Physiol. Scand., 1978, v. 103, p. 210-218.

490. Komi P.V., Klisaouras V., Karvinen E. Genetic variation in neuromuscular performance. Inter. Z. Angew. Fliysiol., 1973, v. 31, p. 289-304.

491. Komi P., Rusko H., Voa J., Vihko V. Anaerobic performance capacity in athletes. -Acta Physiol. Scand., 1977, v. 100, p. 107-114.

492. Komi P.V., Salonen M., Jarvinen M., Kokko O. In vivo registration of achilles tendon forces in man. I. Metgodological development. Inter. J. Sports Med., 1987, v. 8 Suppl., p. 3-8.

493. Komi P.V., Vitasalo J.T., Havu M., Thorstensson A., Karlsson J. Physiological and structural performance capacity: effect of heredity. Inter. Ser. Biomech., v. I-A: Biomechanics V-A. Univ. Park Press, Baltimore, 1976, p. 118-123.

494. Komi P.V., Viitasalo J.T., Rauramaa R., Vihko V. Effect of strength training on mechanical, electrical and metabolic aspects of function. Eur. J. Appl. Physiol., 1978, v. 40, p. 45-55.

495. Kosarov D., Gidikov A. Dependence of the discharge frequency of motor units in different human muscles upon the level of the isometric muscle tension. -Electromyogr. and Clin. Neurophysiol., 1976, v. 16, p. 493-506.

496. Kossler F., Kuchler G. Contractile properties of fast and slow twitch muscle of the rat a temperatures between 6° and 42°C. Biomed. Biochim. Acta, 1987, v. 46, p. 815-822.

497. Krebs J.M., Schneider V.S., Evans H., Kuo M.C., LeBlanc A.D. Energy absorption, lean body mass, and total body fat changes during 5 weeks of continuous bed rest. -Aviat., Space Environ. Med., 1990, v. 61, p. 314-318.

498. Krieger D.A.,Tate C.A., McMillin-Wood J., Booth F.W. Populations of rat skeletal muscle mitochondria after exercise and immobilization. J. Appl. Physiol., 1980, v. 48, p. 23-28.

499. Krnjevic K., Miledi R. Failure of neuromuscular propagation in rats. J. Physiol., 1958, v. 140, p. 440-461.

500. Kugelberg E. Adaptive transformation of rat soleus motor units during growth-hitochemistry and contraction speed. J. Neurol. Sci., 1976, v. 27, p. 269-289.

501. Kugelberg E., Thornell L. Contraction time, histochemical type and terminal cisternae volume of rat motor units. Muscle & Nerve, 1983, v. 6, p. 149-153.

502. Lannergen J., Westerbled H. Action potential fatigue in single skeletal muscle fibres of Xenopus. Acta Physiol. Scand., 1982, v. 129, p. 311-318.

503. Larsson L., GrimbyG., Karlsson J. Muscle strength and speed of movement in relation to age and muscle morphology. J. Appl. Physiol., 1979, v. 58, p. 115-130.

504. Larsson L. Morphological and functional characteristics of ageing skeletal muscle in man. A cross-sectional study. Acta Physiol. Scand., 1978, v. 457 Suppl., p. 1-36.

505. Laufer R., Changeux J.P. Calcitonin gene-related peptide elevates cyclic AMP levels in chick skeletal muscle: Possible neurotrophic role for a coexisting neuronal messenger. EMBO J., 1987, v. 6, p. 901-906.

506. LeBlanc A., Gogia P., Schneider, Krebs J., Schonfeld E., Evans H. Calf muscle area and strength changes after five weeks of horizontal bed rest. Amer. J. Sports Med., 1988, v. 16, p. 624-629.

507. LeBlanc A., Marsh C., Avans H., Johnson P., Schneider V., Jhingran S. Bone and muscle atrophy with suspension of the rat. J. Appl. Physiol., 1985, v. 58, p. 1669-1675.

508. LeBlanc A.D., Schneider V.S., Evans H.J., Pientok C., Rowe R., Spector E. Regional changes in muscle mass following 17 weeks of bed rest. J. Appl. Physiol., 1992, v. 73, p. 2172-2178.

509. Lewis D.M. Effect of denervation on the differentiation of twitch muscles in the kitten hind limb. Nature New Biol., 1973, v. 241, p. 285-286.

510. Lewis D.M., Kean C.J.C., McGarrick J.D. Dynamic properties of slow and fast muscle and their trophic regulation. Ann.N.-Y. Acad. Sci., 1974, v. 228, p. 105-120.

511. Lieber R.L., Friden J.O., Hargens A.R., Feringa E.R. Long-term effects of spinal transection on fast and slow rat skeletal muscle. II. Morphometry properties. Exp. Neurol., 1986, v. 91, p. 435-448.

512. Lieber R.L., Johanson C.B., Vahlsing H.L., Hargens A.R., Feringa E.R. Long-term effects of spinal transection on fast and slow rat skeletal muscle. I. Contractile properties. Exp. Neurol., 1986, v. 91, p. 423-434.

513. Liddell E.G.T., Oxon J., Sherrington C.S. Stimulus rhythm and reflex tetanic contraction. Proc. Roy. Soc. London B, 1923, v. 95, p. 142-157.

514. Liddell E.G.T., Phillips C.G. The cortical representation of motor units. Brain, 1952, v. 75, p. 510-525.

515. Lindsly D.B. Electrical activity of human motor units during voluntary contraction. -Amer. J. Physiol., 1935, v. 144, p. 90-99.

516. Lindstrom L., Kadefors R., Petersen I. An electromyographic index for localized muscle fatigue. J. Appl. Physiol., 1977, v. 43, p. 750-754.

517. Lindstrom J., Magnusson R.T. Interpretation of myoelectric power spectra: a model and its applications. Proc. IEEE, 1977, v. 65, p. 653-662.

518. Lomo T., Westgaard R.H., Dahl H.A. Contractile properties of muscle control by pattern of muscle activity in the rat. Proc. R. Soc., 1974, v. 187, p. 99-103.

519. Luff A.R. Dynamic properties of the inferior rectus, extensor digitorum longus, diaphragm and soleus muscles of the mouse. J. Physiol., 1981, v. 313, p. 161-171.

520. Luff A.R. Contractile properties of cross-reinnervated cat muscles during transformation. Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc., 1984, v. 15, p. 7-24.

521. Luff A.R., Atwood H.L. Developmental changes in the sarcoplasmatic reticulum and transverse tubular system in skeletal muscles of the mouse. J. Gen. Physiol., 1971, v. 57, p.243-244.

522. Luff A.R., Atwood H.L. Membrane properties and contraction of single muscle fibers in the mouse. Amer. J. Physiol., 1972, v. 222, p. 1435-1440.

523. Luff A.R., Einsiedel L.J. Motoneurone sprouting: a mechanism for recovery of muscle function. Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc., 1992, v. 23, p. 40-50.

524. MacDougall J.D. Morphological changes on human skeletal muscle following training and immobilization. In: Human Muscle Power. (Jones N.L., McCartney N., McComas A.J. eds.), Champaign LL: Human Kinetics, 1986, p. 269-288.

525. MacDougall J.D., Elder G.G.B., Sale D.G., Moroz J.R., Sutton J.R. Effects of stregth training and immobilization of human muscle fibres. Eur. J. Appl. Physiol., 1980, v. 43, p. 25-34.

526. MacDougall J.D., Sale D.G., Moroz J.R., Elder C.C.B., Sutton J.B., Howald H. Mitochondrial volume density in human skeletal muscle following heavy resistance training. Med. and Sci. in Sports Exerc., 1979, v. 11, p. 164-166.

527. MacDougall J.D., Ward B.R., Sale D.G., Sutton J.B. Biochemical adaptation of human skeletal muscle to heary resistance training and immobilization. J. Appl. Physiol., 1977, v. 43, p. 700-703.

528. MacPherson L., Wilkie D.R. The duration of the active state in a muscle twitch. J. Physiol., 1954, v. 124, p. 292-299.

529. Magoun H.W., Rhines R. An inhibitory mechanism in the bulbar reticular formation. -J. Neurophysiol., 1946, v. 9, p. 165-171.

530. Magnus R. Korpersfellung. Springer, Berlin Heidelberg N.-Y., 1924, 142 P.

531. Maier A., Grockett J.L., Edgerton V.R. Histochemical and contractile properties of human intercostal muscle biopsies. In: Exerc. Sport Sci. Rev., N.-Y.- L., Acad. Press, 1975, v. 3, p. 82-132.

532. Maier A., Crockett J.I., Simpson D.R., Saubert C.W. IV, Edgerton V.R. Properties of immobilized guinea pig hind-limb muscles. Amer. J. Physiol., 1976, v. 231, p. 1520-1526.

533. Malina R.M. Anthropometreic correlates of strength and motor performance. -In: Exerc. Sports Sci. Rev. (Wilmore J.H., KeoghJ.F., eds.). N.-Y., Acad. Press, 1975, p. 133-183.

534. Man-i M., Ito K., Kikuchi K. Histological studies of muscular training. Res. Physical Education, 1967, v. 11, p. 153-160.

535. Marsden C.D., Odeso J.A., Rothwell J.C. Action of the antagonist muscle during fast limb movements in man. J. Physiol., 1982, v. 312, p. P47-P48.

536. Marsdsen C.D., Meadows J.C., Merton P.A. Isolated single motor units in human muscle and their rate of discharge during maximal voluntary effect. J. Physiol., 1971, v. 217, p. 12P-13P.

537. Marsden C.D., Meadows J.G. Effect of adrenaline on the contraction of human muscle. J. Physiol., 1970, v. 207, p. 461-499.

538. Martensson A., Skoglung C.R. Contraction properties of instrinsic lagyngeal muscles. -Acta Physiol. Scand., 1964, v. 60, p. 318 -336.

539. Martin T.P. Protein and collagen content of rat skeletal muscle following space flight. Cell Tissue Res., 1988, v. 254, p. 251-253.

540. Martin T.P., Bodine-Fowler S., Edgerton V.R. Coordination of electromechanical and metabolic properties of cat soleus motor units. Amer. J. Physiol., 1988, v. 255, p. C684-C693.

541. Martin T.P., Edgerton V.R., Grindeland R.E. Influence of spaceflight on rat skeletal muscle. J. Appl. Physiol., 1988, v. 65, p. 2318-2325.

542. Mashima H., Akasawa K., Kushima H., Fujii K. Graphical analysis and experimental determination of the active state in frog skeletal muscle. Jap. J. Physiol., 1973, v. 23, p. 217-240.

543. Mashima H., Kushima H. Determination of the active state by the graphical, experimental and instantaneous methods in the frog ventrickle. Jap. Heart. J., 1971, v. 12, p. 545-561.

544. Mattews B.H.G. The response of a muscle spindle during active contraction of a muscle. J. Physiol., 1931, v. 72, p. 153-174.

545. Maton B. Motor unit differentiation and integrated surface EMG in voluntary isometric contraction. Eur. J. Appl. Physiol., 1976, v. 35, p. 149-157.

546. Maton B. Fréquence et recrutement des unités matrices du muscle biceps brachial au o cours du travail statique chez l'homme normal. J. Physiol., 1977, v. 73, p. 177-179.

547. Maton B., Bouisset S. Motor unit recruitment during movement in normal men. -In: Proc. Symp.: Neurophysiol. Studied in Men, Paris, 1972, p. 314-320.

548. Maughan R.J., NimmoMyraA. The influence of variations in muscle fibre composition on muscle strength and cross-sectional area in untrained males. -J. Physiol., 1984, v. 351, p. 299-311.

549. Maughan R.J., Watson J.S., Weir J. Strength and cross-sectional area of human skeletal muscle. J. Physiol., 1983, v. 338, p. 37-49.

550. Mayer R.F., Burke R.E., Toop J., Hodgson J.A, Kanda K., Walmsley B. The effect of long-term immobilization on the motor unit population of the cat medial gastrocnemius muscle. Neuroscience, 1981, v. 6, p. 725-739.

551. Mayer R.F., Burke R.E., Toop J., Walmsley В., Hodgson J.A. The effect of spinal cord transection on motor units in cat medial gastrocnemius muscles. Muscle & Nerve, 1984, v. 7, p. 23-31.

552. McComas A.J., Fawcett P.R.W., Campbell M.J., Sica R.E.P. Electrophysiological estimation of the number of motor units within a human muscle. J. Neurol., Neurosurg. Psychiat., 1971, v. 34, p. 121-131.

553. McComas A.J., Sica R.E.P., Fetito F. Muscle strength in boys of different ages. -J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat., 1973, v. 36, p. 171-173.

554. McComas A.J., Sica R.E.P., Uptona R.M., Longmire D., Caccia M.R. Physiological estimates of the numbers and sizes of motor units in man. In: Control of Posture and Locomotion, Plenum, N.-Y., 1973, p. 55-72.

555. McComas A.J., Thomas H.C. Fast and slow twitch muscles in man. J. Neurol. Sci., 1968, v. 7, p. 301-307.

556. McDonagh M.J.N., Davies C.T.M. Adaptive response of mammalian skeletal muscle to exercise with high loads. Eur. J. Appl. Physiol., 1984, v. 52, p. 139-155.

557. McDonald K.S., Blaser C.A. Fitts R.H. Force-velocity and power charateristics of rat soleus muscle fiber after hindlimb suspension. J. Appl. Physiol., 1994, v. 4, p. 1609-1616.

558. McDonald K.S., Delp M.D., Fitts R.H. Fatigability and blood flow in the rat gastrocnemius-plantaris-soleus after hindlimb suspension. J. Appl. Physiol., 1992, v. 73, p. 1135-1140.

559. McDonald K.S., Fitts R.H. Effect of hindlimb unloading on rat soleus fiber force, stiffness and calcium sensitivity. J. Appl. Physiol., 1995, v. 79, p. 1796-1802.

560. McDonald K.S., Schluter J.M., Heywood-Cooksey A.L., Fitts R.H. Mechanism of hindlimb suspension induced changes in fiber Vmax and tension. Med. and Sci. in Sports Exerc., 1990, v. 22, p. S119 Abstr..

561. McGrorey H.L., ColeH.H., AlpertN.R. Mechanical properties of cat tenuissimus muscle. Amer. J. Physiol., 1966, v. 210, p. 114-123.

562. Merton P.A. Voluntary strength and fatigue. J. Physiol., 1954, v. 123, p. 553-564.

563. Michel R.N., Olha A.E., Gardiner P.F. Influence of weight bearing on the adaptations of rat plantaris to ablation of its synergists. J. Appl. Physiol., 1989, v. 67, p. 636-642.

564. Michelevich D.J. Repetitive firing to current in cat motoneurons as a function of muscle units twitch type. Exp. Neurol., 1969, v. 25, p. 401-409.

565. Midrio M., Betto D.D., Betto R., Noventa D., Antico F. Cordotomy-denervation interactions on contractile and myofibrillar properties of fast and slow muscles in the rat. Exp. Neurol., 1988, v. 100, p. 316-336.

566. Milner-Brown H.S., Miller R.G. Muscle membrane excitation and impulse propagation velocity are reduced during muscle fatigue. Muscle & Nerve, 1986, v. 9, p. 367-374.

567. Milner-Brown H.S., Stein R.B., Yemm R. The contractile properties of human motor units during voluntary isometric contractions. J. Physiol., 1973, v. 228, p. 285-306.

568. Milner-Brown H.S., Stein R.B., Yemm R. The orderly recruitment of human motor units during voluntary isometric contraction. J. Physiol., 1973, v. 230, p. 359-370.

569. Milner-Brown H.S., Stein R.B., Yemm R. Changes in firing rate of human motor units during linearly changing voluntary contractions. J. Physiol., 1973, v. 230, p. 371-390.

570. Milner-Brown H.S., Stein R.B., Yemm R. The contractile and electrical properties of human motor units in neuropathies and motor neurone disease. J. Neurol, Neurosurg. and Psychiatr., 1974, v. 37, p. 670-676.

571. Milner-Brown H.S., Stein R.B., Lee R.C. Synchronization of human motor units: possible rolex of exercise and supraspinal reflexes. Electroencephalog. and Glin. Neurophysiol., 1975, v. 38, p. 245-254.

572. Mitarai G., Mano T., Mori S., Jijiwa H. Electromyographic study on human standing posture in experimental hypogravic state. In: Proc. 9th Inter. Symp. on Space Tech. and Sci., Tokyo, 1971, p. 1-8.

573. Mitarai G., Mano T., Yamazaki Y. Collection between vestibular sensitization and leg muscle relaxation under weightlessness simulated by water immersion. Acta Astronautica, 1981, v. 8, p. 461-468.

574. Mommaerts W.F.H.M, Buller A.J, Seraydarian K. The modification of some biochemical properties of muscle by cross-innervation. Proc. Nat. Acad. Sci, USA, 1969, v. 64, p. 128-133.

575. Mommaers W.F.H.M, Saraydarian K, Sub M. The conversion of some biochemical properties of mammalian skeletal muscle following cross-reinnervation. Exp. Neurol, 1977, v. 55, p. 637-645.

576. Monster A.W, Chan H.C, Connor D. Activity patters of skeletal muscles: relation to muscle fiber type composition. Science, 1973, v. 200, p. 315-318.

577. Monster A.W, Chan H. Isometric force production by motor units of extensor digitorum communis muscle in man. J. Neurophysiol, 1977, v. 49, p. 1432-1443.

578. Montgomery A. A study of the effects of disure upon the isometric characteristics of fast twitch and slow twitch mammalian skeletal muscle. Ph.D. Thesis Univ. Brisyol. Bristol, England, 1972,43 P.

579. More R.L, Stull J.J. Myosin ligthchain phosphorylation in fast and slow skeletal muscles in situ. Amer. J. Physiol, 1984, v. 247, p. C462-C471.

580. Moritani T, De Vries H.A. Neural factors versus hypertrophy in the time course of muscle strength gain. Amer. J. Phys. Med, 1979, v. 58, p. 115-130.

581. Moritani T, Muro M, Nagata A. Intramuscular and fatigue surface electromyogram changes during fatigue. J. Appl. Physiol, 1986, v. 60, p. 1179-1185.

582. Moritani T, Nagata A, De Vries H, Muro M. Critical power as a measure of physical work capacity and anaerobic threshold. Ergonomics, 1981, v. 24, p. 339-350.

583. Morpurgo B. Ueber Activats-Hypertrophie der willkurlicken Muskeln. Virchow Arch. Path. Anat. Physiol, 1897, v. 15, p. 522-554.

584. Morris C.J. Human skeletal muscle fibre type grouping and collateral re-innervation. -J. Neurol, Neurosurg. and Psychiatry, 1969, v. 31, p. 440-444.

585. Morrison P.R, Montgomery J.A, Wong T.S, Booth F.W. Cytehrome c protein-synthesis rates and mRNA contents during atrophy and recovery in skeletal muscle. -Biochem J, 1987, v. 241, p. 257-263.

586. Moulds R.F.W., Young A., Jones D.A., Edwards E.H.T. A study of the contractility, biochemistry and morphology of an isolated preparation of human skeletal muscle. -Clin. Sci. Mol. Med., 1977, v. 53. p. 291-297.

587. Muller E.A. Influence of training and of inactivity on muscle strength. Arch. Phys. Med. and Rehabilit., 1970, v. 51, p. 449-462.

588. Munson J.B., Foehring R.C., Lofton S.A., Zengel J.E., Sypert G.W. Plasticity of medial gastrocnemius motor units following cordotomy in the cat. J. Neurophysiol., 1986, v. 55, p. 619-633.

589. Murray M.P., Guten G.N., Baldwin J.M., Gardner G.M. A comparison of plantar flexion torque with and without the triceps surae. -Acta Orthop. Scand., 1976. v. 47, p. 122-124.

590. Musacchia X.J., Steffen J.M., Fell R.D. Disuse atrophy of skeletal muscle: animal modells. In: Exerc. and Sport in Sci. Rev. (Pandolf K.B., ed). N.-Y., Macmillan Publishing, 1988, v. 16, p. 61-87.

591. Nardone A., Romano C., Schieppati M. Selective recruitment of high-threshold human motor units during voluntary isotonic lengthening of active muscles. J. Physiol., 1989, v. 409, p. 451-471.

592. Nardone A., Schieppati M. Shift of activity from slow to fast muscle during voluntary lengthening contractions of the triceps surae muscles in humans. J. Physiol., 1988, v. 395, p. 363-381.

593. Nelson P.G. Functional consequences of tenotomy in hind limb of muscles of the cat. -J. Physiol., 1969, v. 201, p. 321-333.

594. Nilsson J., Tesch P., Thorstenssen A. Fatique and EMG of repeated fast voluntary contractions in man. Acta Physiol. Scand., 1977, v. 101, p. 194-198.

595. Norris F.H. Active state plateau and latency in mammalian striated muscle. Amer. J. Physiol., 1961, v. 200, p. 667-671.

596. Norris F.H., Gasteiger E.L. Action potentials of single motor units in normal muscle. -Electroencephalog. and Glin. Neurophysiol., 1955, v. 7, p. 115-126.

597. Nygaard J.E. Adaptational changes in human skeletal muscle with different levels of physical activity. Acta Physiol. Scand., 1976, Suppl. 440., 176 P.

598. Nygaard E. Women and exercise with special reference to muscle morphology and metabolism. - In: Biochemistry of Exercise. (Poortmans J., Niset G., eds.), IVB. University Park Press, Baltimore, 1981, pp 161-175.

599. Nygaard E., Houston M., Suzuki Y., Jorgensen K., Saltin B. Morphology of the brachial biceps muscle and elbow flexion in man. Acta Physiol Scand., 1983, v. 117, p. 287-292.

600. O'Cooper S., EcclesJ.C. The isometric responses of mammalian muscles. -J. Physiol., 1930, v. 69, p. 377-385.

601. Olson C.B., SwettC.P. Speed of contraction of skeletal muscle. The effect of hypoactivity and hyperactivity. Arch. Neurol., 1969, v. 23, p. 263-270.

602. Partridge L.D. Signal-handling characteristics of load moving skeletal muscle. -Amer. J. Physiol., 1966, v. 210, p. 1178-1191.

603. Pennie M.J., Millward D.J. 3-Methylhistidine excretion and the urinary 3-methylhistidine/creatinine ratio are poor indicators of skeletal muscle protein breakdown. Clin. Sei., 1983, v. 65, p. 217-225.

604. Petajan J.H., Philip B.A. Frequency control of motor unit action potentials. -Electroencephalog. and Clin. Neurophyaiol., 1969, v. 27, p. 66-72.

605. Peter J.B. Histochemical, biochemical and physiological studies of skeletal muscle and its adaptation to exercise. In: Contractility of muscle and related processes. (Podolsky R.J., ed.), N.-Y., 1971, p. 151-173.

606. Peter J., Barnard R., Edgerton Y., Gillespie C., Stempel K. Metabolic profiles of three types of skeletal muscle in guinea pigs and rabbits. Biochemistry, 1972, v. 11, p. 2627-2633.

607. Petrofsky J.S., Burse R.L., Lind A.R. Comparison of physiological responses of women and men to isometric exercise. J. Appl. Physiol., 1975, v. 38, p. 863-868.

608. Pette D. Functional and biochemical adaptations to low-freguency stimulation: possible applicatiopns to microgravity. Inter. J. Sports Med., 1997, v. 18 Suppl. 4., p. S302-S304.

609. Pette D., Smith M.E., Stendte H.W., Vrbovä G.J. Effects of long-term electrical stimulation on some contractile and metabolic rabbit muscle. Pflüg. Arch., 1973, v. 338, p. 257-272.

610. Pette D., Vrbovä G. Invited review: neural control of phenotypic expression in mammalian muscle fibres. Muscle & Nerve, 1985, v. 8, p. 676-689.

611. Pette D., Vrbovâ G. Adaptation of mammalian skeletal muscle fibers to chronic electrical stimulation. Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol., 1992, v. 120, p. 115-202.

612. Piehl K. Glycogen storage and depletion in human skeletal muscle fibers. Acta Physiol. Scand., 1974, Suppl. 402., p. 33P.

613. Piehl K., Gollnick P.D., Saltin B. Selective glycogen depletion in muscle fibres during prolonged exercise. Acta Physiol. Scand., 1973, v. 89 Suppl. 396., 73 P.

614. Pierotti D.J., Roy R.R., Flores V., Edgerton V.R. Influence of 7 days of hindlimb suspension and intermittent weight support on rat muscle mechanical properties. -Aviat., Space Environ. Med., 1990, v. 61, p. 205-210.

615. Prince F.P., Hikida R.S., Hagerman F.C. Human muscle fiber types in power lifters, distance runners and untrained subjects. Pfliig. Arch., 1976, v. 363, p. 19-26.

616. Proske U., Walmaley B. The stiffneas of slow and fast muscles and its role in locomotion. In: Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc., 1980, v. 11, p. P138 Abstr..

617. Powell P., Roy R.R., Kanim P., Bello M.A., Edgerton V.R. Predictability of skeletal muscle tension from architectural determinations in guinea pig hindlimbs. J. Appl. Physiol., 1984. v. 57, p. 1715-1721.

618. Rack P.M.H., Westbury D.R. The effects of length and stimulus rate on tension in isometric cat soleus muscle. J. Physiol., 1969, v. 21, p. 443-460.

619. Ralston H.J., Pollssar M.J., Inman V.T., Close R.I., Peinstein B. Dynamic features of human isolated voluntary muscle in isometric and free contractations. J. Appl. Physiol., 1949, v. 1, p. 526-533.

620. Ranatunga K.W. Temperature-dependence of shortening velocity and rate of isometric tension development in rat skeletal muscle. J. Physiol., 1982, v. 329, p. 465-483.

621. Ranvier L. Propriétés et structures differences des muscle rouges et des muscles blanc chez les logis et chez les raies. Comp. Rend., 1873, v. 77, p. 1030-1043.

622. Ranvier L. De quelques fails relatifs a l'histologie et â la physiologie des muscles striés. Arch. Physiol, norm, pathol., 1874, v. 6, p. 1-15.

623. Rapcak M., Oganov V.S., Szoor A., Skuratova S.A., Szilagvi T., Takacs O. Effect of weightlessness on the function of rat skeletal muscles on the biosatellite Cosmos-1129. Acta Physiol. Hung., 1983, v. 62, p. 225-228.

624. Rayne C.M., Stein L.Z., Curless R.G., Hannapel L.K. Ultrastructural fiber typing in normal and diseased human muscle. J. Neurol. Sci., 1975, v. 25, p. 99-108.

625. Reiser P.J., Kasper C.E., Moss R.I. Myosin subunits and contractile properties of single fibers from hypokinetic rat muscles. J. Appl. Physiol., 1987, v. 63, p. 2293-2300.

626. Reiser P.J., Moss R.L., Giulian G.G., Greaser M.L. Shortening velocity in single fibers from adult rabbit soleus muscles is correlated with myosin heavy chain composition. J. Biol. Chem., 1985, v. 260, p. 9077-9080.

627. Rennie M.J., Millward D.J. 3-Methylhistidine excretion an the urinary 3-methylhistidine/creatinine ratio are poor indicators of skeletal muscle protein breakdown. Clin. Sci., 1983, v. 65, p. 217-225.

628. Riley D.A., Allin E.F. The effects of inactivity, prograirimed stimulation and denervation on the histochemistry of skeletal muscle fibre types. Exp. Neurol., 1973, v. 40, p. 391-413.

629. Riley D.A., llyina-Kakueva E.I., Ellis S., BainJ.L.M., Slocum G.R., SedlakF.R. Skeletal muscle fiber, nerve, and blood vessel breakdown in space-flown rats. -FASEB J., 1990, v. 4, p. 84-91.

630. Ritchie J.M. The duration of the plateau of full activity in frog muscle. J. Physiol., 1954, v. 124, p. 605-612.

631. Ritchie J.M., Wilkie D.R. The effects of previous stimulation on the active state of muscle. J. Physiol., 1955, v. 130, p. 488-496.

632. Rosenfalck P. Staircase phenomenon of human muscle: relation to the active state. -Nature, 1968, v. 218, p. 958-959.

633. Rosenfalck P. Change in active state during the staircase phenomenon of human muscle. Acta Physiol. Scand., 1974, v. 92, p. 12-20.

634. Roy R.R., Baldwin K.M., Edgerton V.R. The plasticity of skeletal muscle: Effects of neuromuscular activity. In: Exerc. and Sports in Sci. Rev. (Holloszy J., ed.), Baltimore, MD: Williams and Wilkins, 1991, v. 19, p. 269-312.

635. Roy R.R., Baldwin K.M., Sacks R.D., Eldridge L., Edgerton V.R. Mechanical and metabolic properties after prolonged inactivation and/or cross-reinnervation of cat soleus. In: Med. and Sci. in Sports Exerc., 1987, v. 19, p. S50 Abstr.

636. Roy R.R., Gregor R.J., Lovely R.G., Baldwin K.M., Edgerton V.R. Long-term exercise effects on the mechanical properties of the soleus muscle in adult spinal cats. Soc. Neurosci., 1985, v. 11, p. 1101 Abstr..

637. RoyR.R., Meadows I.D., Baldwin K.M., EdgertonV.R. Functional significance of compensatory overloading rat fast muscle. J. Appl. Physiol., 1982, v. 52, p. 473-478.

638. Roy R.R., Pierotti D.J., Baldwin K.M., Edgerton V.R. Effects of cyclical passive stretch in maintaining cat soleus mechanical properties. Soc. Neurosci., 1988, v. 14, p. 948 Abstr..

639. Roy R.R., Sacks R.D., Baldwin K.M., Short M., Edgerton V.R. Interrelationships of contraction time, Vmax and myosin ATPase after spinal transection. J. Appl. Physiol., 1984, v. 56, p. 1594-1601.

640. Royce J. Force-time characteristics of exertion and release of handgrip strength under normal and fatiqued conditions. Res. Quart. Amer. Assoc. Phys. Educ., 1962, v. 33, p. 444-450.

641. Ruzzier F., Gregorio F., Scuka M. On the changes of the time course of the endplate current during repetitive stimulation. Pflug. Arch., 1982, v. 393, p. 121-132.

642. Sale D.G. Neural adaptation to resistance training. Med. and Sci. in Sports Exerc., 1988, v. 20, p. S135-S145.

643. Sale D.G., MacDougal J.D., Alway S.E., Sutton J.R. Voluntary strength and muscle characteristics in untrained men and women and bodybuilders. J. Appl. Physiol., 1987, v. 62, p. 1786-1793.

644. Sale D.G., McComasA.J., MacDougall J.D., Upton A.R.M. Neuromuscular adaptation in human threnar muscles following strength training and immobilization. -J. Appl. Physiol., 1982, v. 53. p. 419-424.

645. Sale D.G., MacDougal J.D., Upton A.R.M., McComas A.J. Effect of strength training upon motoneuron excitability in man. Med. and Sci. in Sports Exerc., 1983, v. 15, p. 57-62.

646. Sale D., Quinlan J., March E., McComas A.J., Belanger Y. Influence of joint position on ankle plantarflexion in humans. J. Appl. Physiol., 1982, v. 52, p. 1632-1642.

647. Salmons S., Henriksson J. The adaptive response of skeletal muscle to increased use. Muscle & Nerve, 1981, v. 4, p. 94-105.

648. Salmons S., Streter P.A. Significance of impulse activity in the transformation of skeletal muscle type. Nature, 1976, v. 263, p. 30-34.

649. Salmons S., Vrbova G.J. The influence of activity on some contractile characteristics of mammalian fast and slow muscles. J. Physiol., 1969, v. 201, p. 535-549.

650. Saltin B., Gollnick P.D. Skeletal muscle adaptability: significance for metabolism and performance. In: Handbook of Physiology. Skeletal Muscle. (Peachey L.D., ed.), Bethesda, MD: Amer. Physiol. Soc., 1983, sect. 10, chapt. 19, p. 555-631.

651. Saltin B., Costill D.L., Nazar K., Stein E., Jansson I/I., Essen B., Gollnick P.D. The nature of the training response; peripheral and central adaptation to one-legged exercise. Acta Physiol. Scand., 1976, v. 96, p. 289-305.

652. Salviati G., Sorenson M.M., Eastwood A.B. Calcium accumulation by the sarcoplasmic reticulim in two populations of chemiceally skinned human muscle fibers. J. Gen. Physiol., 1982, v. 79, p. 603-632.

653. Sandler H. Effect of inactivity on muscle. In: Inactivity: Physiological Effects (Sandler H. & Vernikos J., eds.), Acad. Press, Orlando, 1986, p. 11-47.

654. Sandler H., Vernikos J. Inactivity: physiological effects. Acad. Press, Orlando, Fla, 1986, p 1-9.

655. Sandow A. Excitation-contraction coupling in skeletal muscle. Pharmacol. Rev., 1965, v. 17, p. 265-320.

656. Sandow A. Skeletal muscle. Ann. Rev. Physiol., 1970, v. 32, p. 87-138.

657. Sandow A., Brust M. Caffeine potentiation of twitch tension in frog sartorius muscle. -Biochem. J., 1966, v. 232, p. 232-237.

658. Sargeant A.J., Davies C.T.M., Edwards R.H.T. Functional and structural changes after disuse of human muscle. Clin. Sci. Mol. Med., 1977, v. 52, p. 337-342.

659. Schantz P., Randall-Fox E., Hutchison W., Tyden A., Astrand P.-0. Muscle fibre type distribution, muscle cross-sectional area and maximal voluntary strength in humans. -Acta Physiol. Scand., 1983, v. 117, p. 219-226.

660. Schiaffino S., Hanziikova V., Pierobon S. Relations between structure and function in rat skeletal muscle fibers. J. Cell. Biol., 1970, v. 47, p. 108-119.

661. Schmalbruch H. Die quergestreiften Muskelfasern des Menachen. Berlin: Springer, 1970, p. 1-75.

662. Schmalbruch H., Kamieniecka Z. Fiber types in the human brachial biceps muscle. -Exp. Neurol., 1974, v. 44, p. 313-328.

663. Schmidtbleicher D., Haralambie G. Changes in contractile properties of muscle after strength training in man. Eur. J. Appl. Physiol., 1981, v. 46, p. 221-228.

664. Seyffarth H. Behaviour of motor units in voluntary contraction. Ph.D. Thesis. Oslo (Norway): Universitets forlaget, Blibdern, 1940, 63 P.

665. Shaw S.R., Zernicke R.F., Vailas A.C., DeLuna D., Thomason D.B., Baldwin K.M. Mechanical, morphological and biochemical adaptations of bone and muscle to hindlimb suspension and exercise. J. Biomech., 1987, v. 20, p. 225-234.

666. Sherrington G.S. Ferrier lecture. Some functional problems attaching to convergence. - Proc. Roy. Soc., Ser. B, 1929, v. 105, p. 332-362.

667. Shock N.W., Norris A.H. Neuromuscular coordination as a factor. In: Med. and Sport. Phys. Activity and Aging. (Brunner D., Joki E., eds.), Park Press, Baltimore, 1970, v. 4, p. 92-99.

668. Sica R.E.P., McComas A.J.J. Fast and slow twitch units in a human muscle. -J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat., 1971, v. 34, p. 113-120.

669. Sica R.E.P., McComas A.J. Single motor unit twitches in man. New Develop. Electromyogr. and Glin. Neurophysiol., 1973, v. 1, p. 64-68.

670. Sica R.E.P., McComas A.J. An electrophysiological investigation of limb-girdlee and facioscapulohumeral dystrophy. J. Neurol. Neurosurg. Psychiat., 1971, v. 34, p. 469-474.

671. Simard T., Basmajian J.V., Janda V. Effects of ischemia on trained motor units. -Amer. J. Phys. Med, 1968, v. 47, p. 64-71.

672. Simard CP, Spector S.A, Edgerton V.R. Contractile properties of rat hind limb muscles immobilized at different lengts. Exp. Neurol, 1982, v. 77, p. 467-482.

673. Simmons R.M, Jewell B.R. Mechanics and models of muscular contraction. Rec. Adv. Physiol., 1974, v. 9, p. 87-147.

674. Smith O.C. Action potentialis from single motor units in voluntary contraction. Amer. J. Physiol, 1934, v. 108, p. 629-638.

675. Smith J.L., Bets B., Edgerton V.R., Zernicke F. Rapid ankle extension during paw shakes: selective recruitment of fast ankle extensors. J. Neurophysiol., 1980, v. 43, p. 612-320.

676. Somjen G., Gorpenter D.J., Henneman E. Responses of motoneurons of different sizes to grade stimulation of supraspinal centers of the brain. J. Neurophysiol., 1965, v. 28, p. 958-965.

677. Sreter F.A. Temperature, pH and seasonal dependence of Ca-uptake and ATPase activity of white and red muscle microsomes. Arch. Biochem. Biophys., 1969, v. 134, p. 25-33.

678. Sreter F.A., Gergely J. Comparative study of Mg-activated ATP-a3e activity and Ca-uptake of fractions of white and red muscle homogeriates. Biochem. Biophys. Res. Gommun., 1964, v. 16, p. 438-443.

679. Sreter F.A., Gergely J., Salmons S., Romanul F. Synthesis by fast muscle in response to long-term stimulation.- Nature New Biol., 1973, v. 242, p. 17-19.

680. Sreter F.A., Luff A.R., Gergely J. Effect of cross-reinnervation on physiological parameters and on properties of myosin and sarcoplasmic reticulum of fast and slow muscles of the rabbit. J. Gen. Physiol., 1975, v. 66, p. 811-821.

681. Sreter F.A., Pinter K., Jolesz F., Mabuchi K. Fast to slow transformation of fast muscles in response to long-term phasic stimulation. Exp. Neurol., 1982, v. 75, p. 95-102.

682. Stalberg E. Propagation velocity in human muscle fibers in situ. Acta Physiol. Scand., 1966, v. 70 Suppl. 287., p. 1-112.

683. Staudle H.W., ExnerG.U., Pette D. Effects of short-term, high intensity (sprint) training on some contractile and metabolic characteristics of fast and slow muscle of the rat. Pflüg. Arch., 1973, v. 344, p. 159-168.

684. Steg G. The function of muscle spindles in spasticity and rigidity. Acta Neurol. Scand., 1962, v. 38, p. 53-59.

685. StegT.G. Efferent muscle innervation and rigidity. Acta Physiol. Scand., 1964, v. 61 Suppl. 225., 193 P.

686. Stefanova-Uzunova M., Stamatova L., Gatev D. Dynamic properties of partially denervated muscle in children with brachial plexus birth palsy. J. Neurol., Neurosurg, and Psychiat., 1981, v. 44, p. 497-502.

687. Stelmach G.A. Prior organization in motor control. J. Hum. Mov. Stud., 1977, v. 3, p. 157-168.

688. Stephens J.A., Usherwood TP. The mechanical properties of human motor units with special reference to their fatiguability and recruitment threshold. Brain Res., 1977, v. 125, p. 91-97.

689. Steven L., Mounier Y., Holy X., Falempin M. Contractile properties of rat soleus muscle after 15 days of hindlimb suspension. J. Appl. Physiol., 1990, v. 68, p. 334-340.

690. Steven L., Mounier Y. Ca2+ movements in sarcoplasmic reticulum of rat soleus fibers after hindlimb suspension. J. Appl. Physiol., 1992, v. 72, p. 1735-1740.

691. Stoboy H., Nüssgen W., Priedebold G. Das Verhalten der motorischen inheiten unter den Bedingungen eines isometrischen Trainings. Inter. Z. Angew. Physiol., 1959, v. 17, p. 391-399.

692. St.-Pierre D., Gardiner P.F. Effect of "disuse" on mammalian fast-twitch muscle: joint fixation compared with neurally applied to tetrodotoxin. Exp. Neurol., 1985, v. 90, p. 635-651.

693. St.-Pierre D., Gardiner P.F. Effect of immobilization and exercise on muscle function: review. Physiother. Can., 1987, v. 39, p. 24-36.

694. Sugajima Y., Mitarai G. Characteristic muscular synergy during isometric contraction under weightlessness simulated by water immersion. In: Proc. 17th Inter. Symp. on Space Technology and Sci., Tokyo, 1990, p. 2065-2069.

695. Sugajima Y., Mitarai G., Koeda M. Electromyographic study on isometric contractions of human hip flexors in simulated microgravity environment. J. J. Aerospace Env. Med., 1995, v. 32, p. 55-64.

696. Sugajima Y., Mitarai G., Koeda M., Moritani T. Characteristics change of activity in hip joint flexor muscles during voluntary isometric contraction during water immersion. J. Electromyogr. Kinesiol., 1996, v. 6, p. 83-95.

697. Sugajima Y., Mitarai G., Yamazaki Y. Characteristic feature of sinergetic musclar activities under weightlessness simulated by water immersion. In: Proc. 2nd Nihon Univ. Inter. Sympo. Aerospace Sci., Tokyo, 1989, p. 339-344.

698. Sugajima Y., Mitarai G., Yamazaki Y, Change of synergy in hip flexor muscles during isometric contraction under weightlessness simulated by water immersion. Aviat., Space Environ. Med., 1989, v. 60, p. 496 Abstr..

699. Suzuki Y., Kashihara H., Takenaka K., Kawakubo K., Makita Y., Goto S., Ikawa S., Gunji A. Effects of daily mild supine exercise on physical performance after 20 days bed rest in young persons. Acta Astronáutica, 1994, v. 33 p. 101-111.

700. Suzuki Y., Murakami T., Haruna Y., Kawakuba K., Goto S., Makita Y., Ikawa S., Gunji A. Effects of 10 and 20 days bed rest on leg muscle mass and strength in young subjects. Acta Physiol. Scand., 1994, v. 150 Suppl. 616., p. 5-18.

701. Sweeney H.L., Kushmerick M.J., Mabuchi K., Sreter F.A., Gergely J. Myosin alkali light chain and heavy chain correlate with altered shortening velocity of isolated skeletal muscle fiber. J. Biol. Chem., 1988, v. 263, p. 9034-9039.

702. Tabary J.C., Tabary C., Tardieu C., Tardieu C., Tardieu G., Goldspink G. Physiological and structural change in the cat soleus muscles due to immobilization at different lengths by plaster casts. J. Physiol., 1972, v. 224, p. 231-244

703. Tamari J.W., Tomey G.T., Ibrahim M.Z.M., Baraka A., Jabbur J.I., Bahufch N. Correlative study of the phyaiologie and morphologie characteristics of the temporal and masseter muscles of the cat. J. Dental Res., 1973, v. 52, p. 538-543.

704. Tanaka M., McDonagh M.J.N., Davies G.T.M. A comparison of the mechanical properties of the first dorsal interosseous in the dominant and non-dominant hand. -Eur. J. Appl. Physiol., 1984, v. 53, p. 17-20.

705. Tanji J., Kato M. Discharges of single motor units at voluntary contaraction of adductor digiti minimi muscle in man. Brain Res., 1972, v. 45, p. 590-593.

706. Tanji J., Kato M. Recruitment of motor unists of voluntary contraction of a finger muscle in man. Exp. Neurol., 1973, v. 40, p. 759-770.

707. Tanji J., Kato M. Firing rate of individual motor units in voluntary contraction of adductor digiti minimi muscle in man. Exp, Neurol., 1973, v. 40, p. 771-783.

708. Tate C.A., Bick R.J., Muers T.D., Fitts B.J.R., van Winkle W.B., Entman M.L. Alteration of sarcoplasmic reticulum after denervation of chicken pectoralis muscle. -Biochem. J., 1983, v. 210, p. 339-344.

709. Taylor C.P.S. Isometric muscle contraction and the active state: and analog computer study. J. Biophys., 1969, v. 9, p. 759-780.

710. Telford G.W., Spangler H. Training effects in motor skills. J. Exp. Psychol., 1935, v. 18, p. 141-147.

711. Templeton G.H., Padalino M., MantonJ., Glasberg M., SikverC.J., Silver P., De MartinoG., LeConeyT., KrugG., HaglerH., SutkoJ.L. The influence of ratsuspension hypokinesia on rat soleus muscle. J. Appl. Physiol., 1984, v. 56, p. 278-286.

712. Templeton G.H., Padalino M., Manton J., LeConey Т., Hagler H., Glasberg M. The influence of rat suspension-hypokinesia on the gastrocnemius muscle. Aviat., Space Environ. Med., 1984, v. 55, p. 381-386.

713. Tesch P.A. Training for bodybuilding. In: The encyclopedia of sports medicine: "Strength and Power in Sports". (Komi P.A., ed.), Oxford, Blackwell Scientific Publications, 1991, p. 370-380.

714. Tesch P.A., Berg H.G., Haggmark Т., Ohlsen H., Dudley G.A. Muscle strength and endurance following lowerlimb suspension in man. In: 12th Ann. Meet. Conniss. Gravit. Physiol., Leningrad, 1990, p. 70 Abstr..

715. Tesch P.A., Berg H.G., Haggmark Т., Ohlsen H., Dudley G.A. Muscle function impairment following lower limb inloading in men. In: Proc. 4th Eur. Sympos. on Life Sci. Res. in Space, Italy, 1990, p. 199-200.

716. Tesch P., KarlssonJ. Isometric strength performance and muscle fibre type distribution in man. Acta Physiol. Scand., 1978, v. 103, p. 47-51.

717. Thomason D.B., Baldwin K.M., Herrick R.F. Myosin isozyme distribution in rodent hindlimb skeletal muscle. J. Appl. Physiol., 1986, v. 60, p. 1923-1931.

718. Thomason D.B., Biggs R.B., Booth F.W. Protein metabolism and beta-myosin heavy-chain mRNA in unweighted soleus muscle. Amer. J. Physiol., 1989, v. 257, p. R300-R305.

719. Thomason D.B., Booth F.W. Atrophy of the soleus muscle by hindlimb unweighting. -J. Appl. Physiol., 1990, v. 68, p. 1-12.

720. Thomason D.B., Herrick R.F., Baldwin K.M. Activity influences on soleus muscle myosin during rodent hindlimb suspension. J. Appl. Physiol., 1987, v. 63, p. 138-144.

721. Thorstensson A. Muscle strength, fibre types and enzyme activities in man. Acta Physiol. Scand., 1976, v. 98 Suppl. 443., p. 3-45.

722. Thorstensson A., GrimbyG., KarlssonJ. Force-velocity relations and fiber composition in human knee extensor muscle. J. Appi. Physiol., 1976, v. 40, p. 12-16.

723. Thorstensson A., Hulten В., von Dobein W., Karlsson J. Effect of strength training on enzyme activities and fibre characteristics in human skeletal muscle. Acta Physiol. Scand., 1976, v. 96, p. 392-398.

724. Thorstensson A, Karlsson J, Viitasalo J.H.T, Luthtanen P, Komi P.V. Effect of strength training on EMG of human skeletal muscle. Acta Physiol. Scand., 1976, v. 98, p. 232-236.

725. Thorstensson A, Larsson L, Tesch P, Karlsson J. Muscle strength and fiber composition in athletes and sedentary men. Med. and Sci. in Sports Exerc., 1977, v. 9, p. 26-30.

726. Tihanyi J, AporP, FeketeG. Force-velocity-power characteristics and fiber composition in human knee extensor muscles. Eur. J. Appl. Physiol, 1982, v. 48, p. 331-343.

727. Tokizane T, Shimazu H. Functional differentiation of human skeletal muscle. -In: Corticalization of movement. Tokyo: Univ. of Tokyo Press, 1964, p. 1-62.

728. Tomanek R.J, Asmundson G.R, Cooper R.R, Barnard R.J. Fine structure of fast-twitch and slow-twitch guinea pig muscle fibers. J. Morphol, 1973, v, 139, p. 47-66.

729. Tower S.S. Function and structure in the chronically isolated lumbo-sacral spinal cord of the dog. J. Сотр. Neurol, 1937, v. 67, p. 109-131.

730. Tsika R.W, Herrick R.E, Baldwin K.M. Subunit composition of rodent isomyosins and their distribution in hindlimb skeletal muscle. J. Appl. Physiol, 1987, v. 63, p. 2101-2110.

731. Tsika R.W, Herrick R.E, Baldwin K.M. Time course of adaptations on rat skeletal muscle isomyosins during compensatory growth and regression. J. Appl Physiol, 1987, v. 63, p. 2111-2121.

732. Tsika R.W, Herrick R.E, Baldwin K.M. Effect of anabolic steroids on skeletal muscle mass during hindlib suspension. J. Appl Physiol, 1987, v. 63, p. 2122-2127.

733. Unsworht B.R, Witzmann F.A, Fitts R.H. A comparison of rat myosine from fast and slow skeletal muscle and the effect of disuse. J. Biol. Chem, 1982, v. 25, p. 15127-15136.

734. Vandervoort A.A. Age and human neuromuscular function. Hamilton, Ontario, Canada, 1984.

735. Vandervoort A.A, McComas A.J. A comparison of the contractile properties of the human gastrocnemius and soleus muscles. Eur. J. Appl. Physiol, 1983, v. 51, p. 435-440.

736. Vandervoort A.A, McComas A.J. Contractile changes in opposing muscle of the human ankle joint with aging. J. Appl. Physilol, 1986, v. 61, p. 361-367.

737. Van Linge B. The response of muscle to strenuous exercise. An experimental study in the rat. J. Bone Int. Surg., 1962, v. 44 B, p. 711-721.

738. Viitasalo J.T., Aura J., Häkkinen K., Komi P.V., NikulaJ. Untersuchung von Trainingswirkungen auf die Krafter-zeugung und Sprunghohe. Leistungssport, 1981, v. 11, p. 278-281.

739. Viitasalo J.T., Komi P.V. Force-time characteristics and fiber composition in human leg extensor muscles. Eur. J. Appl. Physiol., 1978, v. 40, p. 7-15.

740. Vrbovä G.J. Changes in motor reflex produced by tenotomy. J. Physiol., 1962, v. 166, p. 241-250.

741. Vrbovä G.J. The effect of motoneurone activity on the speed of contraction of striated muscle. J. Physiol, 1963, v. 169, p. 513-526.

742. V0llestad N.K., Blom P.C.S. Effect of varying exercise intensity on glycogen depletion in human muscle fibres. Acta Physiol. Scand., 1985, v. 125, p. 395-405.

743. V0llestad N.K., Vaage 0., Hermansen L. Muscle glycogen depletion patterns in type I and subgroups of type II fibres during prolonged severe exercise in man. Acta Physiol. Scand., 1984, v. 122, p. 433-441.

744. Von Brücke E.T., Early M., Forbes A. Fatique and refractoriness in nerve. -J. Neurophysiol., 1941, v. 4, p. 456-472.

745. Wagman I.H., Pierce D.S., Brugner R.E. Proprioceptive influences in volitional control of indivudual motor units. Nature, 1965, v. 207, p. 957-958.

746. Walker S.M. The relation of stretch and of temperature to contraction of skeletal muscle. Amer. J. Phys. Med., 1960, v. 39, p. 191-215.

747. Waimsley B., Proske U. Comparison of stiffness of soleus and medial gastrochemius muscles in cats. J. Neurophysiol., 1981, v. 46, p. 250-259.

748. Walmots J.R., Engel W.K. Gorrelation of motor unit behavior with histochemical myofiber type in humans by open-biopsy electromyography. In: New Develop, in Electromyogr. and Clin. Neurophysiol. (Desmedt J.E., ed.), Karger, Basel, 1973, v. 1, p. 35-40.

749. Watson P.A., Stein J.P., Booth F.W. Changes in action synthesis and alpha-actin-mRNA content in rat muscle during immobilization. Amer. J. Physiol., 1984, v. 247, p. C39-C44.

750. Weber A., Murray J.M. Molecular control mechanisms in muscle contraction. -Physiol. Rev., 1972, v. 53, p. 612-673.

751. Weiss L.W., Cureton K.J., Thompson F.N. Comparison of serum testosterone and androstenedione responses to weight lifting in men and women. Eur. J. Appl. Physiol., 1983, v. 50, p. 413-419.

752. Wells J.B. Comparison of mechanical properties between slow and fast mammalian muscles. J. Physiol., 1965, v. 178, p. 252-269.

753. Wells J.B. Functional integrity of rat muscle after isometric immobilization. Exp. Neurol., 1969, v. 24, p. 514-522.

754. White M.J., Davies C.T.M. The effects of immobilization, after lower leg fracture, on the contractile properties of human triceps surae. Clin. Sci., 1984, v. 66, p. 277-282.

755. White M.J., Davies C.T.M., Brooksy P. The effects of shortterm voluntary immobilization on the contractile properties of the human triceps surae. Quart. J. Physiol., 1984, v. 69, p. 685-691.

756. Wickiewicz T.L., RoyR.R., Powell P.L. Muscle architecture and force-velocity relationships in humans. J. Appl. Physiol., 1984, v. 57, p. 435-443.

757. Wickiewicz T.L., Roy R.R., Powell P.L., Edgerton V.R. Muscle architecture of the human lower limb. Clinical Orthop., 1983, v. 179, 275-283.

758. Widrick J.J., Bangart J.J., Karhanek M., Fitts R.H. Soleus fiber force and maximal shortening velocity non-weight bearing with intermittent activity. J. Appl. Physiol., 1996, v. 80, p. 981-987.

759. Wilander B. Active state durations of rat gastrochemius muscle. Acta Physiol. Scand., 1966, v. 68, p. 1-17.

760. Wilkie D.R. Muscular fatigue: effects of hydrogen ions and inorganic phosphate. -Federation Proc., 1986, v. 45, p. 2921-2923.

761. Wilmore J.H. Alterations in strength, body composition and anthropometric measurements consequent to a 10-week weight training program. Med. Sci. Sports, 1974, v. 6, p. 133-138.

762. Wilmore J.H., Parr R.B., Girandola R.H. Physiological alterations consequent to circuit weight training. Med. Sci. Sports, 1978, v. 10, p. 79-84.

763. Wilson G.J.,Murphy A.J., Pryor J.F. Musculotendionus stiffness: its relationshipto eccentric, isometric, and concentric performance. J. Appl. Physiol., 1994, v. 76, p. 2714-2719.

764. Wilson V.J., Talbot W.J.H., Kato M. Inhibitory convergence upon Renshow cells. -J. Neurophysiol., 1964, v. 27, p. 1063-1079.

765. Winiarski A.M., Roy R.R., Alford E.K., Chiang P.C., EdgertonV.R. Mechanical properties of rat skeletal muscle after hindlimb suspension. Exp. Neurol., 1987, v. 96, p. 650-660.

766. Witzmann F.A., Kim D.H., Fitts R.H. Recovery time course in contractile function of fast and slow skeletal muscle after limb immobilization. J. Appl. Physiol., 1982, v. 52, p. 677-682.

767. Witzmann F.A., Kim D.H., Fitts R.H. Hindlimb immobilization: length-tension and contractile properties of skeletal muscle. J. Appl. Physiol., 1982, v. 53, p. 335-345.

768. Witzmann F.A., Kim D.H., Fitts R.H. Effect of hindlimb immobilization on the fatigability of skeletal muscle. J. Appl. Physiol., 1983, v. 53, p. 1242-1248.

769. Woronzow D.S. Der Einfluss der Ermüdung auf die absolute Refraktarphase des Nerven. Pflüg. Arch., 1935, v. 235, p. 96-102.

770. Worsfold M., Peter J.B. Kinetics of calium transport by fragmental sarcoplasmic reticulum. J. Biol. Chem., 1970, v. 245, p. 5545-5552.

771. Woods F.F., Farbus F., Bigland-Ritchie B.R. Evidence for a fatigue-induced reflex inhibition of motoneuronen firing rates. J. Neurophysiol., 1987, v. 58, p. 125-137.

772. Wuerker R.B., McPhedran A.M., Henneman E. Properties of motor units in a heterogeneous pale muscle (m. gastrocnemius) of the cat. J. Neurophysiol., 1965, v. 28, p. 885-892.

773. Yamamoto Т., Takauji M., Nagai T. Some properties of relaxing factor systems and calcium sensitivity of myofibrillis in rabbit red muscle. Jap. J. Physiol., 1970, v. 20, p. 52-60.

774. Young A. The relative isometric strength of type I and type II muscle fibres in the human quadriceps. Clin. Physiol., 1984, v. 4, p. 23-32.

775. Young A., Hughes I., Round J.M., Edwards R.H.T. The effect of knee injury on the number of muscle fibres in the human quadriceps femoris. Clin. Sei. Mol. Med., 1982, v. 62, p. 227-234.