Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц"

На правах рукописи

Хуснутдинова Диляра Рустэчовна

«Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц»

03.00.13. - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Москва 2007 г.

□03174095

003174095

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации -Институте медико-биологических проблем РАН

Научные руководители член-корреспондент РАН

доктор медицинских наук, профессор Козловская Инеса Бенедиктовна

Официальные оппоненты член-корреспондент РАН

доктор медицинских наук, профессор Никольский Евгений Евгеньевич

доктор медицинских наук Пестов Игорь Дмитриевич

Ведущая организация Российский Государственный

Университет Физической Культуры, Спорта и Туризма

часов на

Защита диссертации состоится « о » годав/Ё

заседании диссертационного совета Д002.111.01 в Государственном научном центре РФ - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу 123007, г Москва, Хорошевское шоссе, д 76а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН

Автореферат разослан «.

_» С'КЛг^007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, Доктор медицинских наук, проф

Л Б Буравкова

ОБЩАЯ ХАРАКТРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Пребывание в невесомости, реальной и моделируемой, закономерно сопровождается глубоким снижением сократительных свойств и выносливости мышечного аппарата, а также изменениями структуры скелетных мышц [Черепахин МА, 1968, Какурин ЛИ, 1971, Е И Ильина-Какуева, В В Португалов, 1979, Оганов, 1980, Alford ЕК et а!, 1987, БСШенкман, И Б Козловская, 1997] В течение длительного времени этот феномен связывали со снижением в невесомости физических нагрузок и, соответственно, развитием атрофических процессов, однако высокая скорость развития, обнаруженная при коротких экспозициях в невесомости, указывала на их рефлекторную природу Так, при обследовании членов космических экспедиций на кораблях "Союз", длительность которых составляла часы и дни, российские исследователи [Черепахин М А и др , 1968, Какурин ЛИ и др , 1971] выявили существенные изменения сократительных свойств скелетных мышц преимущественно выраженные в мышцах, участвующих в поддержании позы В исследованиях скоростно-силовых свойств мышц, выполнявшихся на борту станции «МИР», максимальная сила экстензоров бедра и голени у 7 участников эксперимента снизилась в первые же недели пребывания в невесомости на 40% и более, причем у одного из них существенные потери силы были зарегистрированы уже на 2 сутки полета [Bachl N, и др , 1992, 1993] Аналогичная скорость изменений функциональных свойств скелетных мышц была отмечена также в экспериментах с моделированием эффектов невесомости на Земле [А В Овсянников, 1972,1 В Kozlovskaya и др , 1982, Л С Григорьева, и др , 1983, Yu Koryak, 1995]

По данным Л С Григорьевой и соавт [1983], 7-суточное пребывание в иммерсии, как и в космическом полете, сопровождалось снижением силовых показателей трехглавой мышцы голени в среднем на 27 - 34%, коррелируя при этом со снижением жесткостных мышечных характеристик В том же эксперименте Г И Гевлич с соавт [1983], было показано, что при погружении в

3

иммерсионную безопорную среду тонус экстензоров стремительно падал поперечная жесткость трехглавой мышцы голени через 48 часов после погружения в воду снижалась на 30-40% и более На основании вышеуказанных данных И Б Козловская с сотрудниками предположили, что снижение сократительных свойств скелетных мышц при переходе к невесомости обусловливается рефлекторным снижением мышечного тонуса, обусловливаемым в свою очередь устранением опоры В дальнейшем это предположение было подтверждено в ряде исследований, показавших, что глубина снижения скоростно-силовых свойств в условиях микрогравитации существенно разнится, будучи более выраженной в мышцах тонических («антигравитационных») В экспериментах на вывешеш1ых крысах [F Kawano et al, 2004] показали, что электромиографическая активность камбаловидной мышцы резко снижалась уже через 15 минут вывешивания, в то же время амплитуда ЭМГ икроножной мышцы возрастала Аналогичные изменения электромиографической активности камбаловидной и икроножной мышц наблюдал V R Edgertonon с сотр [1999] у обезьян после космического полета В условиях иммерсии, в экспериментах ГИГевлич [1983], поперечная жесткость в экстензорах голени снижалась существенно больше, чем во флексорах, а в основном экстензоре — трехглавой мышце голени снижение в тонической головке (камбаловидной мышце) было существенно большим, чем в смешанной, фазно-тонической (икроножной мышце). В полном соответствии со сказанным выше находятся и данные морфологических исследований, выявивших в трехглавой мышце голени крыс при вывешивании и после космических полетов наиболее глубокие структурные изменения в камбаловидной мышце, 90% волокон которой являются медленными, тоническими [EAIlym and V S Oganov,1989, DBThomason and F W Booth,1990, Y Ohira, 1992, Shenkman В S 2003]

Существенно расширили и углубили представления о ведущей роли фактора опоры в развитии изменений мышечных свойств в невесомости результаты исследований в иммерсии активности двигательных единиц трехглавой мышцы голени, выполненных А В Киренской и коллегами Было показано, что

4

устранение опоры сопровождается изменением порядка рекрутирования двигательных единиц в экстензорах голени, отчетливо суппрессируя активность единиц малых (тонических) и облегчая активность единиц больших (фазических) [Киренская А В , Козловская И Б , Сирота М Г, 1986]

Все сказанное выше указывает на важность получения прямых данных об изменении скоростно-силовых свойств камбаловидной и икроножной мышц в условиях опорной разгрузки, однако до настоящего времени таких данных нет Это обстоятельство обусловлено методической сложностью выделения из интеграла силы, развиваемой трехглавой мышцей голени, силы отдельных ее головок (камбаловидной и икроножной мышц) В данном плане наша работа является первым подходом к решению этой задачи

Цель иследования

Исследовать роль опорной афферентации в системе контроля сократительных свойств тонических и фазных мышц голени

Задачи исследования

1 Исследовать глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях наземного моделирования опорной разгрузки различной степени (иммерсия и гипокинезия)

2 Исследовать влияние механостимуляции опорных зон стоп на глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях опорной разгрузки

3 Разработать методику раздельного тестирования скоростно-силовых свойств трехглавой мышцы голени в целом и преимущественно камбаловидной мышцы

Научная новизна

Впервые в условиях наземного моделирования выполнено сравнительное исследование глубины и скорости развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в острой фазе адаптации к невесомости Показано, что скорость и глубина изменений, обуславливаемых устранением опоры, в

5

исследуемых мышцах существенно разнится, и выявляют тесную взаимосвязь со степенью гравитационной зависимости, будучи наибольшими в позно-тоническом разгибателе - камбаловидной мышце - и наименьшими в фазическом сгибателе — передней большеберцовой мышце

Впервые проведено сравнительное исследование глубины и скорости развития ранних изменений сократительных свойств мышц голени в условиях опорной разгрузки различной степени наибольшей - в иммерсии, и существенно меньшей - в гипокинезии При этом выраженность изменений сократительных свойств мышц голени в иммерсии существенно превосходила таковую в гипокинезии

Впервые показано, что механостимуляция опорных зон стоп в условиях опорной разгрузки существенно уменьшает или устраняет полностью влияние опорной разгрузки на сократительные свойства экстензоров голени Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце и минимальной - в передней большеберцовой мышце

В проведенных исследованиях впервые применен метод тестирования трехглавой мышцы голени (ТМГ) при различных углах в коленном суставе, позволивший определить наряду с сократительными свойствами мышцы в целом преимущественно свойства камбаловидной мышцы (КМ) Использованный при этом метод определения электромеханической эффективности позволил количественно оценить удельный вклад КМ и ИМ в усилие, развиваемое ТМГ в целом

Проведенные исследования впервые показали, что снижение скоростно-силовых свойств мышц голени высоко коррелирует с изменением скорости нарастания усилия, сниженной в условиях опорной разгрузки, а также с изменениями электромеханической стоимости усилия и утомляемости, возрастающими в тех же условиях В целом, результаты проведенных исследований подтвердили и расширили представление о ведущей роли опорной афферентации в регуляции сократительных возможностей тонических мышц

Научно-практическая значимость работы

Результаты исследования, выявившие ведущую роль фактора опорной разгрузки в снижении сократительных свойств тонических мышц и высокую чувствительность этих мышц к опорной стимуляции, открывают новые подходы к профилактике нарушений позно-тонических мышц в невесомости и наземных условиях Обнаруженные в работе избирательность профилактического эффекта механостимуляции, существенно меньшая чувствительность к ней фазических мышц, указывают на необходимость комбинации профилактических средств в космическом полете

Разработанный метод раздельного тестирования трехглавой мышцы голени в целом и камбаловидной мышцы преимущественно может быть с успехом применен в спортивной и клинической практике, для выявления локальных изменений мышечного аппарата из интегрированной картины изменений

Положения, выносимые на защиту

1 Чувствительность различных мышц голени при уменьшении/устранении опорной нагрузки определяется степенью их гравитационной зависимости наибольшее снижение сократительных свойств при опорной разгрузке регистрируется в камбаловидной мышце, являющейся тоническим разгибателем, а наименьшее в передней большеберцовой мышце - фазическом сгибателе

2 Скорость развития и глубина изменений сократительных свойств мышц голени в условиях, моделирующих эффекты невесомости, в значительной мере определяются степенью опорной разгрузки, будучи максимальными в иммерсии, в которой опорная нагрузка устранена, и существенно меньшей - в гипокинезии, в которой опорная нагрузка сохранена, но перераспределена по поверхности тела

3 В условиях опорной разгрузки механостимуляция опорных зон стоп устраняет влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью

гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце

4 Опорная афферентация играет ведущую роль в контроле сократительных свойств позно-тонических мышц

Апробация диссертации

Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2003, 2004, 2005 г ), XIX Съезде физиологического общества им И П Павлова (Екатеринбург, 2004), 26-м международном гравитационном симпозиуме (26th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005), 56-м международном астронавтическом конгрессе (571h International Astronautical Congress) (Испания, Валенсия, 2006), 58-м международном астронавтическом конгрессе (58th International Astronautical Congress) (Индия, Хайдерабад, 2007)

Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 17 сентября 2007 г (Протокол №10)

По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 114 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав литературного обзора, собственных результатов, обсуждения и выводов Список литературы включает 196 источников, из которых 84 опубликовано в отечественных изданиях, 112 - в иностранных Материалы иллюстрированы 24 рисунками и 5 таблицами

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнялись на базе ГНЦ РФ - Института медико-биологических проблем РАН (ИМБП) с участием 50 испытателей-добровольцев в возрасте от 23 до 29 лет, весом 80±7кг, ростом 179±6 см Испытатели были проинформированы о характере экспериментальных воздействий и возможных неблагоприятных последствиях и дали письменное согласие на участие в

эксперименте Эксперименты были одобрены комиссией ГНЦ РФ Института медико-биологических проблем РАН по биомедицинской этике

Модели и экспериментальные условия

В качестве экспериментальных моделей для воспроизведения физиологических эффектов микрогавитации использовали "сухую" иммерсию продолжительностью 3 и 7 суток и антиортостатическую гипокинезию (АНОГ -6°) продолжительностью 7 суток Объем и структура проведенных исследований представлены в таблице 1

По условиям «сухой» иммерсии испытуемые находились в ванной с непрерывно термостатируемой (33±0,5°С) водой, будучи отделенными от нее свободно плавающей водонепроницаемой эластичной тканью, окутывавшей человека таким образом, что он оказывался свободно "вывешенным" в иммерсионной среде (толще воды) до линии, условно соединяющей правую и левую подмышечные впадины Согласно результатам ранее проведенных исследований [Шульженко, Виль-Вильямс, 1976], «сухая» иммерсия является наиболее близкой к микрогравитации по влияниям, оказываемым на двигательную систему, воспроизводя достаточно полно свойственные невесомости гипокинезию и механическую и опорную разгрузку

В АНОГ испытуемые в течение 7-суток находились в постели в положении лежа с наклоном головного конца кровати -6 по отношению к горизонтали, поддерживая режим низкой двигательной активности В условиях АНОГ-6° давление на стопы, являющиеся в обычных условиях главной рецепторной зоной, снижается, перераспределяясь на другие поверхности тела, имеющие большую площадь и меньшую плотность опорных рецепторов

В иммерсии, как и в АНОГ-6°, режим дня испытуемых был стандартным и включал 8-часовой сон, трехразовое питание с рационом, близким к таковому в космических полетах, процедуры, определенные программами медицинского контроля и научных исследований Некоторые из них выполнялись вне иммерсионной ванны, на кушетке, покрытой надувным матрацем Продолжительность таких исследований не превышала 1 часа в сутки Для

проведения санитарно-гигиенических мероприятий обследуемым разрешалось вставать 1 раз в сутки, вечером, на 15 минут

В соответствии с задачами эксперимента, в иммерсионных сериях испытатели подразделялись на две группы Члены первой группы («Иммерсия»), находясь в течение 3 или 7 суток в иммерсии, не подвергались при этом никаким другим воздействиям У членов второй группы в ходе иммерсии ежедневно проводилась механическая стимуляции опорных зон стоп (группа «Иммерсия+КОР») Для стимуляции использовали компенсатор опорной разгрузки (КОР) Действующим фактором КОР являются пневмостельки, размещенные в фиксирующей обуви и обеспечивающие давление на ступни в зонах скопления телец Фатер-Пачини 0,5±0,15 кг/см2 в локомоторном режиме Стимулирующие сессии длительностью 20 мин, по 10 мин в режиме медленной ходьбы (75 шаг/мин) и 10 мин в режиме быстрой ходьбы (120 шаг/мин) применяли 6 раз в день

Таблица 1 Структура и объем экспериментального материала

Экспсрнмен Продолжительность Количество Исследование

гальная воздействия (сутки) испытуемых

группа

\НОГ-6° 7 6 Тестирование произвольного усилия в пзокинети-ческом

Иммерсия 3 15

7 12 и изометрическом режимах, Тест на

Иммерсия + КОР 3 9 утомление в изометричес-ком режиме

7 8

Процедура исследований

Скоростно-силовые свойства и утомление мышц голени определяли с использованием измерительного комплекса BIODEX System 3 Pro (США) Тестирования проводили за 7 и 3 суток до и в первый же день после окончания

модельного воздействия Регистрируемые и анализируемые параметры представлены в таблице 2

Объектом исследования явилась трехглавая мышца голени, состоящая из мышц — икроножной (латеральная и медиальная головки) и камбаловидной Икроножная мышца является смешанной (фазно-тонической), а камбаловидная - медленной (тонической), что обусловливает ее антигравитационные свойства Для изучения влияний опорной разгрузки на сократительные свойства различных головок трехглавой мышцы голени исследование проводили в трех позициях, различающихся положением углов в коленном суставе 180, 120, 90 угловых градусов (°) Для определения вклада двусуставной (икроножной) и односуставной (камбаловидной) мышц в общее усилие трехглавой мышцы голени, применяли метод тестирования скоростно-силовых свойств в положениях, различавшихся величиной угла в коленном суставе - 180, 120, 90 0 При угле 180° икроножная мышца максимально растянута, при угле 90° -максимально укорочена и, соответственно, ее вклад суммарное усилие, развиваемое трехглавой мышцей голени, минимален, а развиваемая сила обеспечивается преимущественно камбаловидной мышцей Скоростно-силовые возможности трехглавой мышцы голени определяли в изокинетическом концентрическом режиме при угловых скоростях 150°/сек, 90°/сек, 30°/сек, начиная с высокоскоростного диапазона (150°/'сек ) На каждой угловой скорости выполнялось 3 попытки В ходе тестирования испытуемые по сигналу выполняли сгибание и разгибание стопы в голеностопном суставе согласно инструкции выполнить усилие «максимально быстро и сильно» Разгибание осуществлялось из положения с максимально приведенным к себе носком, а сгибание - из положения с максимально отведенным носком Амплитуда движения при этом составляла не менее 50 угловых градусов (°) Для исключения влияния предшествующего растяжения на последующее сокращение после завершения фазы разгибания выдерживалась 7-секундная пауза, затем выполнялось сгибание

Таблица 2 Регистрируемые и анализируемые параметры

Тесты Положение угла в коленном суставе Регистрируемые параметры Анализируемые параметры

Скоростно-силовое тестирование в изокинетическом режиме на угловых скоростях 150,90,30 °/сек 180° 120° 90° Момент силы, ЭМГ -Мах -Время (1) до Мшах -Атах интегрированной ЭМГ -Скорость достижения Мшах (Мшах А) -Коэффициент электромеханической эффективности (Ашах / Мшах)

30-секундный тест на утомление в изометрическом режиме 120° 90° Момент силы -Площадь под механограммой момента силы нормированная на максимальный момент силы

Время отдыха между отдельными попытками составляло не менее 15 с, между отдельными тестами (угловая скорость, нагрузка) - не менее 45 с Указанные интервалы отдыха являлись достаточными для устранения эффектов утомления от предшествующих тестовых процедур Параллельно с определением момента силы регистрировали поверхностную ЭМГ икроножной, камбаловидной и передней болынеберцовой мышц Отведение биопотенциалов осуществляли с использованием биполярных поверхностных хлорсеребряных электродов фирмы «ЗМ» (Германия) с межэлектродным расстоянием 20 мм Перед наложением электродов для снижения сопротивления кожи ее поверхность тщательно очищали с использованием абразивных материалов и этилового спирта Электроды наклеивались в проекции соответствующих мышечных головок Земельный электрод накладывали на нерабочую ногу Электромиографический сигнал усиливался с помощью усилителя Grass Р 511 (США) с частотой пропускания от 10 Гц до 3 кГц Сигнал, записываемый на компьютер через автоматический цифровой преобразователь с частотой 5 кГц, инвертировали и сглаживали с шагом 25 мс

Анализируемые параметры. Оценивались максимальные моменты силы наилучшей из трех попыток и соответствующие им вспышки интегрированной

электромиограммы Анализировались максимальный момент силы, время достижения максимального момента силы, скорость нарастания усилия, рассчитываемая как отношение максимального момента силы к времени достижения максимального момента силы, максимальная амплитуда ЭМГ-ответа, электромеханическая стоимость усилия, рассчитываемая как отношение максимальной амплитуды ЭМГ-ответа к максимальному моменту силы

Тест на утомление выполнялся в изометрическом режиме Исходные углы в голеностопном суставе при выполнении движения разгибания составляли 75 град, а для сгибания - 105 град По условиям теста испытатель в течение 30 секунд выполнял разгибание или сгибание стопы с максимальным усилием Анализируемым показателем в данном тесте была площадь под механограммой момента силы, нормированная по максимальному моменту силы Статистическая обработка

Определение достоверных различий между группами и от исходного уровня производилось с использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA one way) Критерием значимости считался уровень 0,05

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Пребывание в условиях микрогравитации сопровождалось закономерно изменением мышечных свойств разгибателей и сгибателей голени Эти изменения проявлялись в снижении скоростно-силовых характеристик произвольных усилий в изокинетическом режиме, статической выносливости, уменьшении скорости нарастания произвольных усилий, увеличении электромеханической стоимости усилий Выраженность изменений в разгибателях голени была существенно большей, чем в сгибателях

Применение специально разработанной методики раздельного тестирования скоростно-силовых свойств трехглавой мышцы голени (ТМГ) в целом и камбаловидной мышцы (КМ) преимущественно, позволило сравнить глубину и скорость развития изменений в указанных мышцах Результаты тестирования с применением этой методики показали, что наиболее чувствительной к гравитационной разгрузке является камбаловидная мышца.

150 90 30

Рис. 1. Изменение момента силы ТМГ после 3-суточной иммерсии. Обозначения: светлые столбцы - изменения в ТМГ в целом, темные — в КМ преимущественно. По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат - величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии — стандартные ошибки среднего, звездочки — достоверность изменений при р<0,05.

Уже к третьим суткам пребывания в «сухой» иммерсии (СИ) моменты усилий ТМГ были снижены во всем тестируемом диапазоне угловых скоростей. При этом в КМ выраженность изменений была существенно большей, чем в ТМГ в целом (рис.1). Данная закономерность была справедлива и для такого показателя, как скорость нарастания усилия, сниженная во всем диапазоне угловых скоростей, и также более выраженная в камбаловидной мышце (рис.2).

о

-5 -10 -15 -20 -25 -30 -35

Рис. 2. Изменение скорости нарастания усилия ТМГ голени после 3-суточной иммерсии. Обозначения: светлые столбцы - изменения в ТМГ в целом, темные — в КМ преимущественно. По оси абсцисс- угловая скорость движения (град/сек), по оси ординат -величина изменения скорости нарастания усилия в %. Значения скорости нарастания усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии - стандартные ошибки среднего, звездочки —достоверность изменений при р<0,05.

Тест на утомление не выявил изменений в трехглавой мышце голени после трех суток пребывания в иммерсии, в то же время в камбаловидной мышце этот показатель выносливости был достоверно снижен (рис.3).

Рис. 3. Изменение выносливости ТМГ после 3-суточной иммерсии Обозначения: светлые столбцы - изменения вТМГ в целом, темные - в КМ преимущественно. По оси ординат -величина изменения выносливости в %. Значения выносливости до иммерсии приняты за 0.

В передней болынеберцовой мышце изменения после трех суток иммерсии имели лишь характер тенденции. Следует отметить, что у двух их девяти испытуемых группы «иммерсия», трехдневное пребывание в иммерсии не сопровождалось изменениями сократительных свойств мышц голени, что могло быть результатом недостаточно корректного выполнения в фоновом исследовании максимального усилия. После 7 суток пребывания в иммерсии уровень мышечных потерь был значительно более выражен. Еще большими были при этом различия в снижении сократительных свойств ТМГ в целом и КМ преимущественно. В ТМГ снижение скоростно-силовых свойств было несущественным и выявлялось в основном в высокоскоростном диапазоне, в то время как в КМ изменения были существенными, составляя в среднем 20% .

о

-5

-10

-15

-20

-25

-30

Рис. 4. Изменение люмента силы ТМГ после 7-суточной иммерсии. Обозначения: светлые столбцы - изменения в ТМГ в целом, темные — в КМ преимущественно. По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат - величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии - стандартные ошибки среднего, звездочки — достоверность изменений при р<0,05.

Электромеханическая стоимость усилия КМ после 7-суток иммерсионного воздействия возросла во всем диапазоне угловых скоростей вдвое больше, чем в икроножной мышце (ИМ) (рис.5), увеличилась также ее утомляемость.

120 100 80 60 40

О -

150 90 30

Рис. 5. Изменение электромеханической стоимости усилия ТМГ после 7-суточной иммерсии (светлые столбцы - изменения в ИМ, темные - КМ). По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат — величина изменения электромеханической стоимости усилия в %. Значения электромеханической стоимости усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии — стандартные ошибки среднего, звездочки -достоверность изменений при р<0,05.

В передней большеберцовой мышце (ПБМ) после семисуточной иммерсии изменения были менее выражены, чем в ТМГ и отличались большой вариативностью. Таким образом, результаты данного исследования, выявили в условиях микрогравитации достоверно большую выраженность изменений сократительных свойств тонической камбаловидной мышцы, нежели икроножной. Эти данные коррелировали с данными морфологических исследований, вьививших большую выраженность структурных и атрофических изменений в камбаловидной мышце в более поздние сроки адаптации к невесомости [Y.Ohira, 1992; Shenkman B.S. 1999]. Особенностью развития изменений сократительных свойств мышц голени в иммерсии являлась высокая скорость их развития: уже к 3 суткам иммерсионного воздействия, снижение силы сокращений, скорости нарастания усилия, выносливости в КМ достигали достоверных значений. К 7 суткам иммерсионного воздействия уровня достоверности достигали также изменения скоростно-силовых свойств в ТМГ в целом. Существенно менее выраженными оставались в этот период изменения сократительных свойств передней большеберцовой мышце.

В условиях постельной гипокинезии, эксперименте АНОГ -6° изменения скоростно-силовых свойств мышц голени на 7-е сутки воздействия не достигали достоверных отличий от фона. Снижение момента силы камбаловидной мышцы на 7 сутки АНОГ во всем тестируемом диапазоне угловых скоростей были вдвое меньшим, нежели в 7-суточной иммерсии.

16

Аналогичными были и различия в величинах снижения скорости нарастания усилия. В ПБМ изменение сократительных свойств оставалось лишь на уровне тенденции, едва превышая -5% (рис.6).

Рис. 6. Изменение момента силы мышц голени после 7-суточной АНОГ -6° при

положении угла в коленном суставе 90°. Светлые столбцы - изменения в КМ преимущественно, темные - ПБМ. По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат - величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии - стандартные ошибки среднего, звездочки -достоверность изменений при р< 0,05.

Как уже указывалось раньше, рассматриваемые две модели микрогравитации различаются степенью опорной разгрузки. В иммерсии, как и в невесомости, имеет место полное устранение опоры, в АНОГ-6° при прочих равных условиях удельная сила реакции опоры, будучи перераспределена со стоп на другие поверхности тела уменьшена, но не устранена полностью. Таким образом, результаты сравнительного анализа эффектов двух указанных модельных воздействий полностью укладывается в представление о важной роли опорной разгрузки в развитии изменений сократительных свойств на ранних этапах адаптации к микрогравитации.

Однако существенно более важные доказательства ведущей роли опоры в поддержании скоростно-силовых свойств антигравитационых мышц были получены в исследованиях с применением механостимуляции опорных зон стопы в условиях опорной разгрузки.

Ранее, другими авторами уже предпринимались попытки исследования эффектов опорной стимуляции в условиях космического полета. В эксперименте «Суппорт», выполнявшимся по научной Российско-Кубинской программе, механостимуляция опорных зон стопы, обусловила сохранение сократительных свойств мышц голени, а также меньшую выраженность других

двигательных нарушений [К.ВасЫ, Ьаупе, Е.Когуо, 1883]. В Рсоссийско-Американском эксперименте, С.5.Ьаупе с коллегами (1998) на борту станции «МИР» исследовали влияние механостимуляции опорных зон стопы на характеристики позных реакций, обеспечивающих в условиях Земли сохранение вертикальной устойчивости при выполнении произвольных движений. Утрачиваемая в невесомости предваряющая позная активность восстанавливалась при стимуляции опорных зон стопы. Результаты этих единичных экспериментов указывали на возможность компенсации двигательных эффектов опорной разгрузки с помощью механостимуляции опорных зон стопы. Проведенные нами исследования полностью подтвердили это предположение.

Применение КОР в 3-суточной «сухой» иммерсии существенно уменьшало уровень потерь сократительных свойств трехглавой мышцы голени. При этом, профилактический эффект был более выраженным в камбаловидной мышце (КМ) преимущественно чем в трехглавой мышцы голени (ТМГ) в целом (рис. 7).

3

о

-3 -6 -9 -12 -15 -18

Рис. 7. Изменение момента силы КМ преимущественно после 3-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные — в группе «иммерсия* КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат - величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии -стандартные ошибки среднего, звездочки - достоверность изменений при р<0,05.

В ходе иммерсии, при использовании механостимуляции опорных зон стоп, существенно меньшими были изменения скорости нарастания усилия, утомляемости и электромеханической стоимости усилия.

---------------------------------

150 90 30

20 10 0 -10 -20 -30

Рис. 8. Изменение момента сипы КМ преимущественно после 7-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные - в группе «иммерсия+КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат - величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии -стандартные ошибки среднего, звездочки — достоверность изменений при р<0,05.

Применение компенсатора опорной разгрузки (КОР) в 7-суточной иммерсии обусловило не только сохранение, но и некоторый прирост моментов силы (рис.8) и скорости нарастания усилия (рис.9), а также снижению электромеханической стоимости выполняемого усилия (рис. 10).

40 20 0 -20

-40

Рис. 9. Изменение скорости нарастания усилия КМ преимущественно после 7-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные - в группе «иммерсия+КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат — величина изменения скорости нарастания усилия в %. Значения скорости нарастания усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии - стандартные ошибки среднего, звездочки — достоверность изменений при р<0,05. 80 70 60 50 40 30 20 10 О

Рис. 10. Изменение электромеханической стоимости усилия трехглавой мышцы голени после 7-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные - в группе «иммерсиян КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат - величина изменения электромеханической стоимости усилия в %. Значения электромеханической стоимости усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии — стандартные ошибки среднего, звездочки - достоверность изменений при р<0,05.

—*- —*-

— и а_

№«й * I "*...... --•*•—..........—

ж__

г р г

* £ 1

150 90 * 30

---ИГ—-----------------------------------------------------------—............ *

-+-

5

■4г- --

160 30 30

Таким образом, результаты проведенных экспериментов подтвердили и расширили представления о ведущей роли опорной разгрузки в контроле сократительных свойств антигравитационных (тонических) мышц, показав, что устранение опоры инициирует снижение скоростно-силовых свойств и выносливости мышц голени, а механостимуляция опорных зон стоп в условиях микрогравитации предотвращает эти явления Применение в исследованиях методики раздельного тестирования ТМГ в целом и КМ преимущественно позволило показать, что как те, так и другие эффекты четко коррелировали с гравитационной зависимостью мышц, будучи наибольшими в камбаловидной мышце (антигравитационной) и наименьшими - в передней большеберцовой Изменение скоростно-силовых свойств мышц голени в условиях опорной разгрузки выявляли четкую зависимость также от степени опорной разгрузки, достигая максимальных значений в условиях 7-суточной иммерсии и оставаясь минимальными в условиях 7-суточной АНОГ, где опора перераспределяется по поверхности, но не устраняется полностью. Следует отметить, при этом, что в 7-суточной иммерсии степень изменения сократительных свойств ТМГ существенно превосходила степень изменений структуры мышечных волокон, выявленные в этих же экспериментах Б С Шенкманом и сотр [2004] В нашем исследовании, как и в ранее упоминавшихся исследованиях Г И Гевлич и Л С Григорьевой с соавт [1983], динамика развития и выраженность изменений сократительных свойств тонических мышц в условиях опорной разгрузки и при использовании механостимуляции в условиях опорной разгрузки тесно коререлировала с обнаруженным в том же эксперименте снижением поперечной жесткости исследуемых мышц [Т Ф Миллер и соавт, 2004] Полученные данные подтверждают справедливость предположений о рефлекторных механизмах снижения сократительных свойств антигравитационных мышц на ранних этапах адаптации к невесомости, обуславливаемых снижением мышечного тонуса

Выводы

1. Опорная разгрузка обусловливает снижение сократительных свойств мышц голени Высокая скорость развития изменений сократительных свойств указывает на их рефлекторную природу достоверное снижение произвольного

максимального усилия в изокинетическом режиме отмечается уже к третьим суткам иммерсионного воздействия, достигая к седьмым суткам 20% и более

2 Степень чувствительности к опорной разгрузке в различных мышцах голени неодинакова наибольшая скорость и глубина изменений отмечается в позно-тоническом экстензоре (камбаловидной мышце) и наименьшая - в фазическом сгибателе (передней большеберцовой мышце)

3 Глубина и скорость развития изменений сократительных свойств мышц голени в условиях безопорности в значительной мере определяются также степенью опорной разгрузки, будучи наибольшими в иммерсии, где опора практически полностью устранена, и наименьшей - в гипокинезии, где опора лишь перераспределена по поверхности тела

4 Механостимуляция опорных зон стоп в режиме локомоций снижает или устраняет полностью влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени При этом выраженность эффектов выявляет тесную связь со степенью гравитационной зависимости мышц, будучи наибольшей в позно-тоническом разгибателе - камбаловидной мышце - и наименьшей - в передней большеберцовой мышце

5 Совокупность полученных в исследовании данных подтверждает и развивает представление о ведущей роли опорной афферентации в контроле сократительных свойств позно-тонической мышечной системы

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Влияние опорной стимуляции на скоростно-силовые свойства мышц голени в условиях микрогравитации //тезисы докладов конференции молодых специалистов, аспирантов и студентов, посвященной дню космонавтики, ГНЦ РФ - ИМБГ1 РАН, Москва, 9 апреля 2003 г - С 25 (соавт А И Нетреба, Т Ф Миллер)

2 Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure of the contractile properties decline under microgravity conditions//J Gravit Physiol -2004 -Vll -№2 -P141-142 (et al Netreba A I, Kozlovskaya 1В )

3 Effect of dry immersion in combmation with artificial stimulation of foot support zones upon muscle force-velocity characteristics//J Gravit Physiol - 2004-V 121 - №2 - P 129-130 (et al Netreba A I, Vinogradova O L , Kozlovskaya IB)

4 Dynamics of Physical Performance during Long-Duration Space Flight (First Results of "Countermeasure" Experiment)// J Gravit Physiol - 2004 - V 11 - №2 - P 231-232 (et al Popov D V, Vmogradova O L )

5 Влияние безопорности и опорной стимуляции на сократительные свойства мышц голени // Российский Физиологический Журнал им И M Сеченова - т 90 - №8 - ч 1 - 2004 г - С 422 (соавт А И Нетреба, Т Ф Миллер)

6 Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure of the contractile properties decline under microgravity conditions // In 25th Annual International Gravitational Physiology Meeting - 2004 - Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia - P 83 (coauthors A I Netreba, I В Kozlovskaya)

7 Динамика изменений скоростно-силовых свойств мышц бедра и голени в условиях «сухой» иммерсии //материалы IV молодежной конференции, ГНЦ РФ - ИМБП РАН, Москва, 9 апретя 2005г - С 44 (соавт А И нетреба, Т Ф Миллер)

8 Dynamics of changes of shin and hip muscles contractile properties under of dry immersion Conditions// J Gravit Physiol - 2005 - V 12 - №1 - P 143-144 (et al Netreba A I, Miller T F, Kozlovskaya I В )

9 Effects of 7-days dry immersion in combination with mechanical stimulation of foot support zones upon resistance to fatique of knee extensors and flexsors//J Gravit Physiol - 2005 - V 12 -№2 - P137-139 (et al Netreba AI, Vmogradova O L, Kozlovskaya IВ )

10 Erratum to New approaches to countermeasures of the negative effects of microgravity m long-term space flights // Acta Astronáutica - 59 - 2006 - P 13-19 (et al Kozlovskaya I В, Sayenko I V, Miller T F , Melnik К A, Popov D V, Vmogradova О L ,Yarmanova E N , Tomilovskaya ES)

11 Role of support afferentation in control of the tonic muscle activity // 2006 (et al Kozlovskaya IВ , Sayenko IV, Sayenko D G, Miller T F, Melnik К A )// Acta Astronáutica -60 - 2007 -P 285-294

12 Effects of dry immersion of various durations m combination with artificial stimulation of foot support zones upon force-velocity characteristics of knee extensors // J Grav Physiol -2006 (m print) (et al Netreba AI, Vmogradova O L , Kozlovskaya IB)

Подписано в печать 05 10 2007 г Исполнено 05 10 2007 г. Печать трафаретная

Заказ № 832 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 \vw\v аиШгсГсгт ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ

ГЛАВА

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Функциональные свойства скелетных мышц (силовые и скоростно-силовые свойства, формы проявления мышечной силы)

1.2 Влияние невесомости на функциональные свойства мышечной системы

1.3. Влияние невесомости на структурную организацию мышечной системы

1.4 Механизмы, лежащие в основе изменений мышечной системы в невесомости

1.5 Роль опоры в поддержании мышечных свойств

1.6. Особенности строения трехглавой мышцы голени

ГЛАВА

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Модели и экспериментальные условия

2.2. Процедура исследований

2.3. Статистическая обработка

ГЛАВА

III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Результаты скоростно-силового тестирования ТМГ и ПБМ при различных углах в коленном и голеностопном суставах

3.2 Результаты исследований в 3-суточной иммерсии

3.3 Результаты исследований в 7-суточной иммерсии

3.3 Результаты исследований в 7-суточной АНОГ

3.4 Результаты исследований в 3-суточной иммерсии с применением КОР

3.5 Результаты исследований в 7-суточной иммерсии с применением КОР

ГЛАВА

IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ АНОГ антиортостатическая гипокинезия ВПСП — возбуждающий постсинаптическии потенциал ДЕ двигательная единица ДРП длинный разгибатель пальцев стопы ИМ икроножная мышца КМ камбаловидная мышца КОР компенсатор опорной разгрузки КП космический полет ЛГЧМБ латеральная головка четырехглавой мышцы бедра МГИМ медиальная головка икроножной мышцы МИИ межимпульсный интервал МН мотонейрон МПС максимальная произвольная сила МС максимальная сила ПБМ передняя болынеберцовая мышца ТМГ — трехглавая мышца голени ТПСП — тормозной постсинаптическии потенциал ФТП тельца Фатер-Пачини ФТ физическая тренировка ЦНС — центральная нервная система ЭМГ электромиограмма Amax ЭМГ — максимальная амплитуда интегрированной электромиограммы Мтах — максимальный момент силы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц"

Двигательная система человека и животных, является наиболее гравитационно-зависимой. В условиях реальной и моделируемой невесомости происходят глубокие нарушения деятельности всех звеньев двигательной системы, объединяемые в понятие «гипофавитационного двигательного синдрома» [Черепахин М.А., 1968; Какурин Л.И., 1971; Гурфинкель B.C., Kozlovskaya LB. et al, 1988; Edgerton V.R., 1996; Blomberg J.J., 1998; 1999; Nagy E et al., 2000; Григорьев А.И., Козловская, 2004]. Среди этих нарушений, ведущую роль занимает снижение сократительных возможностей скелетных мышц, обусловленное изменениями структуры [Е.И.Ильина-Какуева, В.В.Португалов, 1979; В.С.Оганов, 1980, 1988; D.B.Thomason et al., 1992; K.M.Balidwin et al., 1990; Б.С.Шенкман, И.Б.Козловская, 1997; Б.С. Шенкман, З.А.Подлубная и др., 2004] и функции скелетных мышц [Л.И.Какурин, 1971; Л.С.Григорьева, 1983; Е.К. Alford et al., 1987; И.Б.Козловская, И.Ф.Асланова и др.1987; C.S.Layne et al., 1998; V.R.Edgerton et al.,1999, 2000]. Подобная перестройка мышечной системы обусловлена двумя основными ее качествами - гравитационной зависимостью [Е.К.Жуков, 1974; П.А.Коржуев, 1971, Г.А.Наследов, 1981.] и чрезвычайной пластичностью. Изменения мышечной системы, вызываемые невесомостью, были закономерны и прогнозировались еще К.Э.Циолковским.В течение длительного времени этот феномен связывали со снижением в невесомости физических нагрузок и, соответственно, развитием атрофических процессов, однако высокая скорость развития, обнаруженная при коротких экспозициях в невесомости, указывала на их рефлекторную природу. Так, при обследовании членов космических экспедиций на кораблях "Союз", длительность которых составляла часы и дни, российские исследователи [М.А.Черепахин и др., 1968; Л.И.Какурин и др., 1971] выявили существенные изменения сократительных свойств скелетных мышц преимущественно выраженные в мышцах, участвующих в поддержании позы. В исследованиях скоростно-силовых свойств мышц, выполнявшихся на борту станции «МИР», максимальная сила экстензоров бедра и голени у 7 участников эксперимента снизилась в первые же недели пребывания в невесомости на 40% и более, причем у одного из них существенные потери силы были зарегистрированы уже на 2 сутки полета [N.Bachl et al., 1992, 1993]. Аналогичная скорость изменений функциональных свойств скелетных мышц была отмечена также в экспериментах с моделированием эффектов невесомости на Земле [А.В.Овсянников, 1972; LB. Kozlovskaya et al., 1982; Л.С.Григорьева и др., 1983; Y.A.Koryak, 1995].По данным Л.С.Григорьевой и соавт. [1983], 7-суточное пребывание в иммерсии, как и в космическом полете, сопровождалось снижением силовых показателей трехглавой мышцы голени в среднем на 27 - 34%, коррелируя при этом со снижением жесткостных мышечных характеристик. В том же эксперименте Г.И. Гевлич с соавт. [1983] было показано, что при погружении в иммерсионную безопорную среду тонус экстензоров стремительно падал: поперечная жесткость трехглавой мышцы голени через 48 часов после погружения в воду снижалась на 30-40% и более. На основании вышеуказанных данных И.Б.Козловская с сотрудниками предположили, что снижение сократительных свойств скелетных мышц при переходе к невесомости обусловливается рефлекторным снижением мышечного тонуса, обусловливаемым в свою очередь устранением опоры. В дальнейшем это предположение было подтверждено в ряде исследований, показавших, что глубина снижения скоростно-силовых свойств в условиях микрогравитации существенно разнится, будучи более выраженной в мышцах тонических («антигравитационных»). В экспериментах на вывешенных крысах [F. Kawano et al., 2004] было показано, что электромиографическая активность камбаловидной мышцы резко снижалась уже через 20 секунд вывешивания, в то же время амплитуда ЭМГ передней болыпеберцовой мышцы возрастала.Аналогичные изменения электромиографической активности камбаловидной и икроножной мышц наблюдал V.R. Edgerton с сотр. [1999] у обезьян после космического полета. В условиях иммерсии, в экспериментах Г.И.Гевлич [1983], поперечная жесткость в экстензорах голени снижалась существенно больше, чем во флексорах, а в основном экстензоре - трехглавой мышце голени снижение в тонической головке (камбаловидной мышце) было существенно большим, чем в смешанной, фазно-тонической (икроножной мышце). В полном соответствии со сказанным выше находятся и данные морфологических исследований, выявивших в трехглавой мышце голени крыс при вывешивании и после космических полетов наиболее глубокие структурные изменения в камбаловидной мышце, 90% волокон которой являются медленными, тоническими. [E.A.Ilyin and V.S.Oganov,1989; D.B.Thomason and F.W.Booth,1990; Y.Ohira, 1992; B.S. Shenkman 2003].Существенно расширили и углубили представления о ведущей роли фактора опоры в развитии изменений мышечных свойств в невесомости результаты исследований в иммерсии активности двигательных единиц трехглавой мышцы голени, выполненных А.В.Киренской и коллегами. Было показано, что устранение опоры сопровождается изменением порядка рекрутирования двигательных единиц в экстензорах голени, отчетливо суппрессируя активность единиц малых (тонических) и облегчая активность единиц больших (фазических) [А.В.Киренская, И.Б.Козловская, М.Г.Сирота, 1986].Все сказанное выше указывает на важность получения прямых данных об изменении скоростно-силовых свойств камбаловидной и икроножной мышц как при опорной разгрузке, так и с применением искусственной опоры в этих условиях, однако до настоящего времени таких данных нет. Это обстоятельство обусловлено методической сложностью выделения из интеграла силы, развиваемой трехглавой мышцей голени, силы отдельных ее головок (камбаловидной и икроножной мышц). В данном плане наша работа является первым подходом к решению этой задачи.Цель иследования Исследовать роль опорной афферентации в системе контроля сократительных свойств тонических и фазных мышц голени.Задачи исследования 1. Исследовать глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях наземного моделирования опорной разгрузки различной степени (иммерсия и гипокинезия).2. Исследовать влияние механостимуляции опорных зон стоп на глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях опорной разгрузки.3. Разработать методику раздельного тестирования скоростно-силовых свойств трехглавой мышцы голени в целом и преимущественно камбаловидной мышцы.Научная новизна Впервые в условиях наземного моделирования выполнено сравнительное исследование глубины и скорости развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в острой фазе адаптации к невесомости. Показано, что скорость и глубина изменений, обусловливаемых устранением опоры, в исследуемых мышцах существенно разнятся, и выявляют тесную взаимосвязь со степенью гравитационной зависимости, будучи наибольшими в познотоническом разгибателе - камбаловидной мышце - и наименьшими в фазическом сгибателе - передней болыпеберцовой мышце.Впервые проведено сравнительное исследование глубины и скорости развития ранних изменений сократительных свойств мышц голени в условиях опорной разгрузки различной степени: наибольшей - в иммерсии, и существенно меньшей - в гипокинезии. При этом выраженность изменений сократительных свойств мышц голени в иммерсии существенно превосходила таковую в гипокинезии.Впервые показано, что механостимуляция опорных зон стоп в условиях опорной разгрузки существенно уменьшает или устраняет полностью влияние опорной разгрузки на сократительные свойства экстензоров голени.Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце и минимальной - в передней болыпеберцовой мышце.В проведенных исследованиях впервые применен метод тестирования трехглавой мышцы голени (ТМГ) при различных углах в коленном суставе, позволивший определить наряду с сократительными свойствами мышцы в целом преимущественно свойства камбаловидной мышцы (КМ).Использованный при этом метод определения электромеханической эффективности позволил количественно оценить удельный вклад КМ и ИМ в усилие, развиваемое ТМГ в целом.Проведенные исследования впервые показали, что снижение скоростносиловых свойств мышц голени высоко коррелирует с изменением скорости нарастания усилия, сниженной в условиях опорной разгрузки, а также с изменениями электромеханической стоимости усилия и утомляемости, возрастающими в тех же условиях. В целом, результаты проведенных исследований подтвердили и расширили представление о ведущей роли опорной афферентации в регуляции сократительных возможностей тонических мышц.Научно-практическая значимость работы Результаты исследования, выявившие ведущую роль фактора опорной разгрузки в снижении сократительных свойств тонических мышц и высокую чувствительность этих мышц к опорной стимуляции, открывают новые подходы к профилактике нарушений позно-тонических мышц в невесомости и наземных условиях. Обнаруженные в работе избирательность профилактического эффекта механостимуляции, существенно меньшая чувствительность к ней фазических мышц, указывают на необходимость комбинации профилактических средств в космическом полете.Разработанный метод раздельного тестирования трехглавой мышцы голени в целом и камбаловидной мышцы преимущественно может быть с успехом применен в спортивной и клинической практике для выявления локальных изменений мышечного аппарата из интегрированной картины изменений.Положения, выносимые на защиту 1. Чувствительность различных мышц голени при уменьшении/устранении опорной нагрузки определяется степенью их гравитационной зависимости: наибольшее снижение сократительных свойств при опорной разгрузке регистрируется в камбаловидной мышце, являющейся тоническим разгибателем, а наименьшее в передней большеберцовой мышце - фазическом сгибателе.2. Скорость развития и глубина изменений сократительных свойств мышц голени в условиях, моделирующих эффекты невесомости, в значительной мере определяются степенью опорной разгрузки, будучи максимальными в иммерсии, в которой опорная нагрузка устранена, и существенно меньшей - в гипокинезии, в которой опорная нагрузка сохранена, но перераспределена по поверхности тела.3. В условиях опорной разгрузки механостимуляция опорных зон стоп устраняет влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени.Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце.4. Опорная афферентация играет ведущую роль в контроле сократительных свойств позно-тонических мышц.Апробация диссертации Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2003, 2004, 2005 г.), XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), 26-м международном гравитационном симпозиуме (26l Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005), 56-м международном астронавтическом конгрессе (57th International Astronautical Congress) (Испания, Валенсия, 2006), 58-м международном астронавтическом конгрессе (58th International Astronautical Congress) (Индия, Хайдерабад, 2007).Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 17 сентября 2007 г. (Протокол №10).По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав литературного обзора, собственных результатов, обсуждения и выводов. Список литературы включает 144 источников, из которых 56 опубликовано в отечественных изданиях, 88 - в иностранных.Материалы иллюстрированы 24 рисунками и 5 таблицам.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна

ВЫВОДЫ

1. Опорная разгрузка обусловливает снижение сократительных свойств мышц голени. Высокая скорость развития изменений сократительных свойств указывает на их рефлекторную природу: достоверное снижение произвольного максимального усилия в изокинетическом режиме отмечается уже к третьим суткам иммерсионного воздействия, достигая к седьмым суткам 20% и более.

2. Степень чувствительности к опорной разгрузке в различных мышцах голени неодинакова: наибольшая скорость и глубина изменений отмечается в позно-тоническом экстензоре (камбаловидной мышце) и наименьшая - в фазическом сгибателе (передней большеберцовой мышце).

3. Глубина и скорость развития изменений сократительных свойств мышц голени в условиях безопорности в значительной мере определяются также степенью опорной разгрузки, будучи наибольшими в иммерсии, где опора практически полностью устранена, и наименьшей - в гипокинезии, где опора лишь перераспределена по поверхности тела.

4. Механостимуляция опорных зон стоп в режиме локомоций снижает или устраняет полностью влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени. При этом выраженность эффектов выявляет тесную связь со степенью гравитационной зависимости мышц, будучи наибольшей в позно-тоническом разгибателе — камбаловидной мышце - и наименьшей — в передней большеберцовой мышце.

5. Совокупность полученных в исследовании данных подтверждает и развивает представление о ведущей роли опорной афферентации в контроле сократительных свойств позно-тонической мышечной системы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна, Москва

1. Белкания Г.С., Разумеев А.Н., Лапин Б.А. Изменения физиологических функций у обезьян на стенде "пониженной гравитации". Косм.биол. и мед., 1974, т.8, N5, с 17-27

2. Богданов В.А., Гурфинкель B.C., Панфилов В.Е. Движения человека в условиях лунной гравитации. Косм, биол, мед., 1971 №2, с. 3-13

3. Брянов И.И., Козеренко О.П., Какурин Л.И., Еремин A.B., Первушин

4. B.И., Черепахин М.А., Пурахин Ю.Н., Чекирда И.В. Особенности статокинетических реакций. В книге: Космические полеты на кораблях "Союз" Наука, Москва, 1976 С. 194-215

5. Винников Я.А. Цитолотгические и молекулярные основы рецепции (эволюция органов чувств). Л., 1971

6. Гаевская М.С., Белицкая P.A., Карсанова Н.В. и др. Влияние невесомости и гипокинезии на сократительный свойства пучков глицеринизированных мышечных волокон крыс. Косм. биол. и авиакосм. мед. 1978. Т. 12. № 4.1. C.72-74

7. Гаевская М.С., Носова Е.А., Белицкая P.A. и др. Влияние космического полета на метаболизм скелетных мышц// Влияние динамических факторов космического полета на организм животных. М., 1979. С.104-109

8. Газенко О.Г., Егоров А.Д. Научные чтения по авиации и космонавтике. -М., 1981.-С. 122-137

9. Гевлич Г.Н., Григорьева Л.С., Бойко М.И., Козловская И.Б. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости. Косм. биол. и авиакосм, мед., 1983, №5, С. 86-89

10. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. Т. 90, № 5. С. 508-521,2004

11. Ю.Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние семисуточной опорной разгрузки на скоростно-силовые свойства скелетных мышц. Косм, биол, мед., 1983, №4, с. 21-25

12. П.Григорьева JI.C., Козловская И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм, мед., 1987, т. 21, N1, с 27- 30

13. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.JI. Регуляция позы человека. «Наука», М., 1965. 230 с.

14. Гурфинкель B.C. Пальцев В.И., Фельдман А.Г., Эльнер A.M. Изменения некоторых двигательных функций человека после длительной гипокинезиию В книге: Проблемы косм. биол. , 1969, Т. 13, Наука, Москва, с. 148-161

15. М.Животченко B.JI. Модельные исследования устойчивости вертикальной позы человека в условиях измененной гравитации. В сб.: Проблема адаптации в космической биологии и медицине. - М., 1982. - С. 34-40.

16. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии «Наука» Л., 1979. 287 с.

17. Жуков Е.К. Развитие сократительной функции мышц опорно-двигательного аппарата. Л., 1974

18. Ильина-Какуева Е.И., Каспланский A.C. Влияние опорных нагрузок и стимуляторов ЦНС на развитие атрофического процесса в мышцас вывешенных крыс. Авиационная и экологическая медицина, 1999. № 3, С. 20-24

19. Ильина-Какуева Е.И., Петрова Н.В., Португалов В.В. Влияние космического полета на скелетную мускулатуру и нервный аппарат мышц.В кн. Влияние динамических факторов космического полета на организм животных М.Наука 1979,С.95-104

20. Ильина-Какуева Е.И., Португалов B.B. Влияние искусственной силы тяжести на скелетную мускулатуру крыс в условиях космического полета. Арх. анат. гистол. эмбриол. 1979 т.76, No.3,C.22-27.

21. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первушин В.И. Влияние кратковременных космических полетов на состояние нервно-мышечного аппарата человека. Косм. биол. и мед., 1971. Т. 5, N 6, с. 53-56

22. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первушин В.Н. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека. Косм. биол. и мед. 1971, Т. 5, N2, с. 63-68

23. Киренская A.B., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы. Физиол.человека, 1986, т.12, №1, с 617632

24. Козловская И.Б., Григорьева JI.C., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм, мед., 1984, т. 18, N6, с 22-26

25. Коржуев П.А. Эволюция, гравитация, невесомость. М., 1971

26. Коряк Ю.А., Козловская И.Б. Влияние длительной постельной антиортостатической гипокинезии на функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека. Физиол. журн., 1992, т. 19, №5, с. 67-75

27. Коряк Ю.А. Влияние 7-суточной опорной разгрузки на механические и электрические свойства мышц у человека. В сб.: Физиол. механизмы развития экстремальных состояний. С.-Петербург, 1995, с. 49

28. Коряк Ю.А. 7-суточная иммерсия: нейромышечная адаптация и изменения механических и электрических свойств скелетных мышц у человека. В кн.: II Съезд физиол. Сибири и дальнего Востока. Новосибирск, 1995, часть I, с. 224

29. Коряк Ю.А. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени у человека в условиях модели, имитирующей невесомость. — Физиол. человека, 1992, т. 18, №4, с. 39-46

30. Коц Я.М. Физиология мышечной деятельности: Учеб. для ин-тов фмз. культ. М.: Физкультура и спорт, 1982. — 347 с.

31. Кудинова М.П., Залкинд М.С., Кандель Э.И., Козловская И.Б. Исследование механизмов нисходящих влияний на активность сегментарного аппарата человека. Ж. Физиология человека, 1977, N 3, с 913-920

32. Кузнецов C.JL, Горячкина B.JL, Лебедева Н.Б. Особенности реакции исчерченного волокна скелетной мышцы человека при гипокинезии в сочетании с физической нагрузкой. Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1987, т.92, N2, С.32-35

33. Кузнецов С.Л., Степанцов В.В. Реакции волокон скелетных мышц человека на 370-суточную антиортостатическую гипокинезию,• сочетанную с физическими нагрузками. Косм. биол. и авиакосм. мед,1990.т.24,Ыо.5. С.34 -38.

34. Миркин A.C. О некоторых физических свойствах структуры одиночных механорецепторов телец Пачини. - ДАН СССР, 1965, № 2, С. 484-487

35. Наследов Г.А. Тоническая мышечная система позвоночных. Л. 1981

36. Пестов И.Д., Гератеволь З.Д. В кн.: Основы космической биологии и медицины. М., 1975, Т. 2, кн. 1, С. 324-369

37. Португалов В.В. О механизмах развития морфологических изменений у млекопитающих, находившихся на биологических спутниках. Изв. АН СССР. Сер. биол. 1978. №4. С. 501-506

38. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. Мед. вестн., 1863, № 47, С. 461-484; №48, С. 493-512

39. Талис В.Л., Солопова И.А. Влияние дополнительной опоры на вибрационные реакции у человека в положении стоя. Физиология человека, 1999, т.25, N 3, С. 137-145.

40. Уфлянд Ю.М. Физиология двигательного аппарата человека. 1965, Л-д, 230 с.

41. Хернандец Р. Корво, Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Мартинец-Фернандец С. Рахманова A.C. Влияние семисуточного космического полета на структуру и функцию двигательной системы. Космич. Биология и авиакосмическая медицина. (2): 37-44. 1983

42. Христова Л.Г., Гидиков A.A., Асланова И.Ф., Беляева М.Г., Керенская

43. A.B., Козлова В.Г., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на потенциалы двигательных единиц мускулатуры человека. Косм.биол.авиакосм.мед., 1988, т 22, №4, с. 39-43

44. Христова Л.Г., Гидиков A.A., Асланова И.Ф., Киренская A.B., Козлова

45. B.Г., И.Б.Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на некоторые параметры мышечных потенциалов человека. Косм.биол.авиакосм.мед., 1986, т 20, №6, с. 27-33

46. Шенкман Б.С., Белозерова И.Н., Маивеева O.A., Мазин М.Г., Намировская E.JL, Киселева Е.В., Козловская И.Б. Пластичность скелетных и тканевых структур m. Soleus человека в условиях длительной гипокинезии. Биол. мембраны. 20(1): 77-86. 2003

47. Шенкман Б.С. Пластичность скелетных мышц. Эффекты тренировки и гравитационной разгрузки: Автореф. дис. д-ра биол. Наук. М., 1999

48. Шенкман Б.С., Козловская И.Б. Мышцы. Структура и гистология. В кн.: Человек в космическом полете. Под ред. Газенко О.Г., Григоьева А.И., Никогосяна A.C., Молера., 1997. М. Наука. (1): 401-420

49. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Имитация детренированности организма методом "сухого" погружения. В кн.:Х чтения К.Э.Циолковского, 1975, секц."Пробл.косм.мед.биол., с39-47

50. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Реакции сердечно-сосудистой системы в условиях 56-суточной иммерсии в сочетании спрофилактическими средствами. В: Тр. XI чтений К.Э.Циолковского, 1976, секц. Пробл. косм. мед. с. 153-159

51. Alford Е.К., Roy R.R., Hodgson J.A., and Edgerton V.R. Electrovyography of rat soleus, medial gastrocnemius and tibialis anterior during hind limb suspension. Exp. Neurol. 96: 635-649, 1987

52. Artner Dworzak E; Secnik P; Parrak V; Puschendorf B; Marosi M; Muigg A; Gerstenbrand F; Koller A. Changes in muscular proteins during simulated microgravity. J Neurol Sci 1993 Oct;119(l):l 19-20.

53. Aunola S., Marniemi J., Alanen E. et al. Muscle metabolic profile and oxygen transport capacity as determinants of aerobic and anaerobic thresholds// Eur. J. Appl.Physiol.l988.Vol.57.p.726-734.

54. Bachl N., Baron R., Tschan H., Massaheb M., Bumba W., Albrecht R., Kozlovskaya I., Kharitonov N. . Development and implementation of the Motomir experiments on the Mir station. In: Proc. Intern. Space Year Conf., 1992, Munich, Germany, ESA, p 147-151

55. Bachl N., Baron R., Tschan H., Mossaheb M., Bumba W., Hildebrand F., Albrecht R., Kozlovskaya I., Kharitonov N. Principles of muscular efficiency under Conditions of weightlessness. Wiener Medicinische Wochenschift, 1993, V 143,N 23-24, p 588-609

56. Baldwin K.M., Herrick R., Ilyina-Kakueva E.I. and Oganov V.S. Effects of zero gravity on myofibril content and isomyosin distribution in rodent skeletal muscle. FASEB J. 1990, Vol.4, P.79-83

57. Baldwin K.M., Valdez V., Herrick R.E. et al. Biomechanical properties of overloaded fast-twitch skeletal muscle. J. Appl. Physiol. 1982. V.52. №2. P. 467-472

58. Belozerova I.N., NemiRovskaya T.L., Shenkman B.S. Structural and metabolic characteristic of human soleus fibers after long duration spaceflight. J. Gravit. Physiol. 2002. V. 9. № 1 P. 125-126

59. Berg H.E., Dudley G.A., Haggmark T., Ohlsen H. and Tesch P.A. Effects of lower limb unloading on skeletal muscle mass and function in humans. J.Appl.Physiol.,1991,Vol.70,No.4,p.l882-1885

60. Berry P., Berry I., Manelfe C. Magnetic resonance imaging evaluation of lower limb muscles during bed rest a microgravity simulation model. Aviat.Space and Environ.Med. 1993, Vol.64,p.212-218.

61. Bodine-Fowler S. C., Roy R. R., Rudolf W., Haque N., Kozlovskaya I.B., and Edgerton V.R. Spaceflight and growth effects of muscle fibres in the rhesus monkey. J. Appl. Physiol. 1992.v.73,No.2,Suppl.P. 82S-89S

62. Buchtal P. and Schmalbruch H.Motor unit of mammalian muscle//Physiol.Rev.-1980.-Vol.60.-p.90-142.

63. Buisset S., Matru B. Comparison between surface and intramuscular EMG during voluntarymovements. In: New Developments in electromyography and clin. neurophysiol. 1973, V.l, p. 533-539

64. Burke R.E. Group la synaptic input to slow and fast twitch motor units of cat triceps surae// J. Physiol. 1970. - Vol. 207. - P.709-732.

65. Campione, M., S. Ausoni, C. Y. Guezennec, and S. Schiaffmo. Myosin and troponin changes in rat soleus muscle after hindlimb suspension. J. Appl. Physiol. 74: 1156-1160, 1993

66. Convertino V.A. Neuromuscular aspects in development of exercise countermeasures. The Physiologist, 1991, v. 34, №1, p. 125-128

67. Day M.K., Allen D.L, Mohajerani L., Greenisen M.C., Roy R.R. and Edgerton V.R. Adaptations of human skeletal muscle fibers to spaceflight. J.Gravitational Physiol. 1995, Vol. 2 No.l . p.47-50

68. De-Doncker L., Picquet F., Falempin M. Effect of cuteneous receptor stimulation on muscular atrophy development in hindlimb unloading condition. J. Appl. Physiol. 89: 2344-2351. 2000

69. Desplanches D., Kayar S.R., Sempore B., Flandrouis R. and Hoppeler H. Rat soleus muscle ultrastructure after hindlimb suspension. J.Appl.Physiol. 1990.-v.69,No.2.-P.504-508.

70. Desplanches D., Mayet M.H., Sempore B., Flandrois R. Structural and functional responses to prolonged hindlimb suspension in rat muscle. J.Appl.Physiol.- 1987.- v.63,No.2.-P.558-563.

71. Edgerton V.R., Roy R.R. Neuromuscular adaptation to actual and simulated spaceflight. // In: Handbook of Physiology. Environmental Physiology. The Gravitational Environment. New York: Oxford Univ. Press - 1996.sect. 4, Vol. III.-P. 721-763.

72. Fitts R.H., Riley D.R., and Widrick J. Functional and structural adaptations of skeletal muscle to microgravity. J Exp Biol 204: 3201-3208, 2001.

73. Gazenko O.G., Grigoriev A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanisms of acute and chronic effects of microgravity. The Physiologist, 1986, V 29, Suppl.,p.48-50

74. Graham S.C., Roy R.R., Hauschka E.O., and Edgerton V.R. Effects of periodic weight support on medial gastrocnemius fibers of suspended rats. J Appl Physiol 67(3): 945-953, 1989.

75. Graham, S. C., Roy R. R., Navarro C., Jiang B., Pierotti D., Bodine-Fowler S., and Edgerton V. R. Enzyme and size profiles in chronically inactive cat soleus muscle fibers. Muscle Nerve 15: 27-36, 1992

76. Grigoriev A.I., Kozlovskaya I.B. Physiological reactions to muscle loading under conditions of long term hypogravity. The Physiologist, 1991, v. 30, №1, p. 76

77. Hirschfeld H., Thorsteinsdottir M., and Olsson E. Coordinated ground forces exerted by buttocks and feet are adequately programmed for weight transfer during sit-to-stand. J. Neurophysiol. 1999, Vol.82, No. 6, P.3021-3029.

78. Hikida R.S., Gollnick P.D., Dudley G.A., Convertino V.A., Buchanan P. Structural and metabolic characteristics of human SKeletal muscle following 30-days of simulated microgravity. Aviat., space, env. med., 1989, №60, p. 664-670.

79. Hill A.V. The physiological basic of athletic records.-Sci. Monthly, 1925, V. 21, p. 409

80. Hodgson J.A., Bodine-Fowler S.C., Roy R.R., de Leon R.d., de Guzman C.P., Kozlovskaya I.B., Sirota M., Edgerton V.R. Changes in recruitment of rhesus soleus and gastrocnemius muscle following a 14 day spaceflight. Physiologist. 34(1)A S 102-S103. 1991

81. Holloszy J.O., Coyle E.F. Adaptations of skeletal muscle to endurance exercise and their metabolic consequences. J.Appl.Physiol.1984. Vol.56, p.831-838.

82. Howald H. Training-induced morphological and functional changes in skeletal muscle. Int. J. Sports Med 3:1-12, 198293.11yin E.A. and Oganov V.S. Microgravity and musculoskeletal system of . mammals. Adv.Space Res. 1989, Vol. 9,No.ll,P.(ll)ll-(ll)19.

83. Ivanenko Y.P., Levik Y.S., Talis V.L., Gurfmkel V.S. Human equilibrium on unstable support: the importance of feet-support interaction. Neurosci. Lett. 1997, v. 235, P. 109-112.

84. Kavounoudias A., Roll R., Roll J. P. Foot sole and ankle muscle inputs contribute jointly to human erect posture regulation. J. Physiol., 2001, V. 532, № 3, p. 869-878

85. Koryak Yu. A. Contractile properties of the human triceps surae muscle during simulated weightlessness. Eur.J. Appl.Physiol., 1995, v 70, p 344-350

86. Koryak Yu. Mechanical and electrical adaptation of skeletal muscle to gravitational unloading. J. Of gravitational physiology, 1995, v.2, №1, p. 7679.

87. Kozlovskaya I.B., Aslanova I.F., Grigorieva L.S., Kreidych Yr. V. Experimental analysis of motor effects of weightlessness. The Physiologist, 1982, vol. 25, N 6, p. 49-52

88. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Stepantsov V.I., Kharitonov N.M. Results of studies of motor functions in long-term space flight. The Physioligist, ,1990, V 33, N1, p. 1-3

89. Kozlovskaya I.B., Grigoriev A.I., Stepantzov V.I. Countermeasure of the negative effects of weightlessness on physical systems in long-term space flights. Acta astronautica. 1995, Vol. 36, Nos 8-12, pp. 661-668

90. Koslovskaya I.B., Kreydich Yr.V., Oganov V.S., Kozerenko O.P. Pathophysiology of motor functions in prolonged manned space flights . 1981, Acta Astronautica, N 8, p 1059 1072

91. Kozlovskaya I.B., Kreydich Yr. V., Rakhmanov A.S. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man. The Physioligist, 1981, V 24, N 6, p. 59-67 " .

92. Khusnutdinova D.R., Netreba A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure f the contractile properties decline under microgravity o conditions // In: 25th Annual International

93. Gravitational Physiology Meeting- 2004 Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia. - P. 83

94. Layne C.S., Mulavara A.P., Pruett C.J., McDonald P.V., Kozlovskaya I.B., Bloomberg J.J. The use of in-fligth foot pressure as a countermeasure to neuromuscular degradation. Acta Astronaut. 1998, V.42(l-8), p. 231-246

95. Leblanc A.D., Schneider V.S., Evans H., Pientok C., Rowe R. and Spector E. Regional changes in muscle mass following 17 weeks of bed rest. J.Appl.Physiol.1992,Vol.73, No.5.p.2172-2178.

96. LeBlanc A.,Gogia P., Schneider V. Krebs J.Schonfeld E.Jhingram and P.Johnson. Calf muscle area and strength changes after 5 weeks of horizontal bedrest. Am.J.Sports Medicine, 1988, Vol.l6,p.624-629.

97. Leem J.W., WillisW.D., Chung J.M. Cutaneous sensory receptors in the rat foot. J. Neurophysiol. 1993, V. 69(5), p. 1684-1699

98. Lidell E.G.T., Sherrington C.S. Recruitment and some other features of reflex inhibition. Proc. R. Soc. B. 1925; 97:488-518.

99. Macpherson J.M., Fung J. Weight support and balance during perturbed stance in the chronic spinal cat. J. Neurophysiol. 1999, vol.82. No 6. P. 30663081

100. Mano T., Mori H., Jamasaka J. Compensatory leg muscle function shift during adaptation to simulated weightlessness. XXVI Intern. Congress Aerosp.Med., London, 1978, p 48

101. Margaria P., Gualterotti T. Body susceptibility to high acceleration and to zero-gravity conditions. Adv. Aeronaut. Sci., 1962, N 4, p.1081-1103

102. Martin T.P., Edgerton V.R. and Grindeland R.E. Influence of spaceflight on rat skeletal muscle.J.Appl.Physiol.l988.V.65, No.5. P.2318-2325.

103. Miller T.F., Saenko I.V., Popov D.V., Vinogradova O.L., Kozlovsraya I.B. Effect of mechanical stimulation of the support zones of soleus on the muscle stiffness in 7-day dry immersion. J. Gravit. Physiol. 10(1) 2003 61-62

104. Musacchia X.J., Steffen J.M., Fell R.D. and Dombrovski M.J. Skeletal muscle response to spaceflight, wholebody suspension and recovery in rats J.Appl.Physiol.l990.v.69,No.6.P.2248-2253.

105. Nagy E., Bognar L., Csengery A., Almasi A., Bencze G. Effect of microgravitation on the human equilibrium. //Int Tinnitus J. — 2000. — Vol. 6, N 2. -P.120-123.

106. Nemirovskaya T.L., Shenkman B.S. Influence of single hindlimb support on fiber characteristics of unloaded skeletal muscle. J.Gravitat. Physiol.1999. Vol.6:151-152

107. Ohira Y., Kawano F., Stevens J.L., Wang X.D., Ishibara A. Load-dependent regulation of neuromuscular system. J. Gravit. Physiol. 2004 Jul; 11(2): P. 127-8

108. Ohira Y., Jiang B., Roy R.R., Oganov V., Ilyina-Kakueva E., Marini J.F. and Edgerton V.R. Rat soleus fiber responses to 14 days of spaceflight and hindlimb suspension.J.Appl.Physiol.l992.v.73, No.2, Suppl.P.51S-57S.

109. Perrier J.F. D'lncamps B.L., Kouchtir-Davanne N., Jami L., Zytnicki D. Cooperation of muscle and cutaneous afferents in the feedback of contraction to peroneal motoneurons. J. Neurophysiol. 2000a, V. 83(6), p. 3201-8

110. Perrier J.F. D'lncamps B.L., Kouchtir-Davanne N., Jami L., Zytnicki D. Cooperation of muscle and cutaneous afferents in the feedback of contraction to peroneal motoneurons. J. Neurophysiol. 2000b, V. 83(6), p. 3209-16

111. Pierotti D.J., Roy R.R., Gregor R.J., V. R. Edgerton Electromyographic activity of cat hindlimb flexors and extensors during locomotion at varying speeds and inclines. Brain Research 481 (1989) 57-66

112. Recktenwald M.R., Hodgson J.A., Roy R.R., Ryazanskiy S.N., McCall G., Kozlovskaya I.B., Washburn D.A., Fantom J.W., Edgerton V.R. Quadrupedal locomotion in Rhesus monkeys after 14 days of spaceflight. J. Gravit. Physiol. 1999. V. 6(3): 71-73

113. Reschke M.F., Bloomberg J.J., Harm D.L., Paloski W.H., Layne C., McDonald V. Posture, locomotion, spatial orientation, and motion sickness as a function of space flight. Brain Reseach review., 1998, p 102-117

114. Riley D.A., Ilyina-ICakueva E.I., Ellis S., W.Bain J.L., Slogum G.R. and Sedlak E.R. Skeletal muscle fiber, nerve, and blood vessel breakdown in space-flown rats. FASEB J. 1990,Vol4,P.84-91

115. Roll J.P., Vedel J.P., Ribot E. Alteration of proprioceptive messages induced by dendon vibrstion in man: a microneurographic study. Exp. Brain Res. 1989, V. 76, p. 213-222

116. Rome L., Sosnicki A. A., and Goble D. O. Maximum velocity of shortening of three fibre types from horse soleus muscle: implications for scaling with body size. J. Physiol. Lond. 431: 173-185, 1990

117. Roy R.R., Hutchison D.L., Pierotti D.J., Hogdson J.A., and Edgerton V.R. EMG patterns of rat ankle extensors and flexors during treadmill locomotion and swimming. J. Appl. Physiol. - 1991 vol. 70, pp 2522-2529

118. Stevens L., Mounier Y., Holy X. // Am.J.Physiol., 1993, v.264, p. R770-776

119. Takacs O., Oganov V.S., Hideg J. et al. The effect of weightlessness on thecjmposition of myofibrillar proneins. J. Muscle Res. CellMotilit. 1980. V. 1. №1. P. 242-248

120. Takacs O., Rapcsak M., Szoor A. et al. Effect of weightlessness ob myofibrillar proteins of rat skeletal muscles with different function in experiment of biosatellite «Cosmos-1129» Acta Physiol. Hung. 1983. V. 62. № 3-4. P. 228-233

121. Talmadge, R. J., Roy R. R., Baldwin K. M., and Edgerton V. R. Myosin heavy chain profile of cat soleus following chronic reduced activity or inactivity. Muscle Nerve 19: 980-988, 1996

122. Thomason D.B. and Booth F.W. Atrophy of the soleus muscle by hindlimb unweighting. J. Appl. Physiol. 1990.V.68, No. 1.P. 1-12.

123. Thomason D., Morrison P.R., Oganov V., Ilyina-Kakueva E.I., Booth F.W. and Baldwin K.M. Altered actin and myosin expression in muscle during exposure to microgravity.J.Appl.Physiol.l992.v.73, No.2, Suppl. P.90S-93S.

124. Thornton W.E., Hoffler G.W., Rummel I.A. Antropometric changes and fluidshift. In: Biomedical Results of Skylab, 1977, R.S.Yohanson, L.F. Deetlein (eds), Wash. DC, NASA, p 330-338

125. Thornton W.E., Ord J. Physiological mass measurements in Skylab. Washington, DC: National Aeronautics and Space Administration, 1977:175182; p.377

126. Toursel T, Stevens L, Granzier H, Mounier Y.// J Appl Physiol 2002 Apr; 92(4): 1465-1472

127. Shenkman B.S., Nemirovskaya T.L., Vikhlyantsev I.M. et. al. Myosin phenotype and sarcomeric cytoskeletal proteins behavior in stretched soleus of hind limb suspended. J. Gravit. Physiol. 2003. V. 10. № 1. P. 53-54

128. Shenkman B.S., Kozlovskaya I.B., Kuznetsov S.L., Nemirovskaya T.L., Desplanches D. Plasticity of skeletal muscle fibres in space-flown primates. J.Gravit.Physiol. 1994, Vol. l,No. 1.P.P64-P66

129. Sjogaard G. Capillar supply and cross-sectional area of slow and fast-twitch muscle fibres in man.Histochemistry.1982.Vol.76,N4.p.547-555

130. Stump C.S., Overton J.M., and Tipton C.M. Influence of single hindlimb support during simulated weightlessness in the rat. J Appl Physiol 68(2): 627634, 1990.

131. Weedes A.G., Taylor R.S. Separation of subfragment-1 isoenzvmes rabbit skeletal muscle myosin. Nature. 1975. V. 257. P. 54-56