ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ.

Крейдич, Юрий Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ.
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ."

0034

На правах рукописи

КРЕЙДИЧ /

Юрий Викторович

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ

14.00.32 - авиационная, космическая и морская медицина

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Москва-2009

003476953

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук (ГНЦ РФ - ИМБП РАН)

Научный консультант:

чл.-корр. РАН, д.м.н., профессор Инеса Бенедиктовна КОЗЛОВСКАЯ

Официальные оппоненты:

д.м.н., профессор Эдуард Иванович МАЦНЕВ

д.м.н. Борис Иванович ПОЛЯКОВ

д.м.н., профессор Николай Александрович РАЗСОЛОВ

Ведущее научное учреждение: ФГУ Государственный научно-исследовательский испытательный Институт военной медицины МО РФ (г. Москва).

года в

Защита диссертации состоится « » ¡М/С //-!<___' 2009

« /¿у » часов на заседании диссертационного совета Д 002.111.01 при Государственном научном центре РФ - Институте медико-биологических проблем РАН по адресу: 123 007, Москва, Хорошевское шоссе, д. 76-А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного центра РФ - Института медико-биологических проблем РАН

« ¿Г» ¿л^гл^лп^

Автореферат разослан« и>1 » ^уО/^^Ь^ 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук М.А. Левинских

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно, что переход к невесомости сопровождается глубокими нарушениями в деятельности сенсомоторных систем (ориентационные иллюзии, головокружение, затруднения при слежении за зрительными объектами и другие расстройства) (Комендантов ГЛ., Копанев В.И., 1962; Юганов Е.М. и др., 1968; Емельянов М.Д. и др., 1968; Парин В.В., 1970,1974; Газенко О.Г. и др., 1973, 1983; Разумеев А.Н., Григорьян Р.А.,1976; Яковлева И.Я. и др., 1974, 1981; Козловская И.Б. и др., 1983, 1990; Young L. et al., 1984, 1993; Genin et al.,1987; Graybiel A., 1980; Reschke M. et al., 1984, 1994; Benhoz A. et al., 1990; Parker D. et al., 1990).

Большинство исследователей пусковую, триггерную, роль в возникновении и развитии этих эффектов отводят нарушениям в деятельности вестибулярного аппарата, который является ведущей гравирецепторной системой организма. При любых видах движений вестибулярная система определяет ориентацию головы относительно гравитационной вертикали, а при помощи вестибулоокулярных рефлексов обеспечивает постоянную стабилизацию изображения окружающего пространства на сетчатке глаза.

В ходе эволюции животного мира вслед за вестибулярной гравиторецепторной системой, сформировались вторая система - опорная, включающая глубокую кожную чувствительность и рецепторы опоры, мышц, сухожилий и связок, и мозжечок. Эта система активно информирует ЦНС об изменениях положения тела относительно гравитационного вектора и плоскости опоры.

Результаты многочисленных постурографических исследований и клинических наблюдений свидетельствуют о том, что в норме обе системы (вестибулярная и опорная), несущие в ЦНС информацию о положении тела относительно вектора гравитации, работают в тесном взаимодействии. Вестибулярная система сигнализирует о положении и перемещениях головы относительно вектора гравитации, а опорная - информирует о перемещениях центра масс относительно вектора гравитации и опорной поверхности. Очевидно, что в условиях гравитационного поля данные системы дополняют друг друга, обеспечивая точность и адекватность перемещений тела в пространстве, а также точность движений глаз, необходимую для удержания зрительного образа на сетчатке глаза.

В течение длительного времени роль опорной афферентации в развитии нарушений, регистрируемых в условиях невесомости, не рассматривалась. Существенный прогресс в развитии представлений о взаимодействии опорной афферентации с вестибулярной афферентной системой был достигнут в последние два десятилетия. Это было связано с проведением наземных исследований по моделированию эффектов невесомости и, в частности, с широким применением иммерсионных исследований, в которых имеет место

снижение опорной нагрузки, при неизменности работы вестибулярного аппарата.

Результаты иммерсионных исследований показали, что значительная часть сенсомоторных нарушений, выявленных в последействии невесомости, таких как атония мышц, гиперрефлексия, нарушения позы, походки, и другие, воспроизводятся в условиях иммерсии в достаточно полном объеме.

Очевидно, что для разработки профилактических средств от неблагоприятного воздействия невесомости необходимо понимание роли каждой то двух гравитационных афферентных систем в развитии нарушений и последствий, связанных с нарушениями их согласованной деятельности.

В связи со сказанным^ представляется актуальным и важным проведение исследований особенностей взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных систем в условиях измененной гравитации.

Цель работы: изучить особенности и характер взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных гравиторецепторных систем человека в невесомости и моделирующих ее условиях.

Задачи исследований

1. Исследовать особенности взаимодействия вестибулярной и опорной афферептадий в развитии вегетативных, сенсорных и моторных нарушений в острьш период адаптации к условиям микрогравитации.

2. Изучить возможность воспроизведения моторных, сенсорных и вестибуломоторных эффектов в различных условиях опорной разгрузки (АНОГ- 6°, "сухая" иммерсия, костюмная иммерсия) и провести их сравнительный анализ.

3. Исследовать эффективность предъявления опорных раздражений в условиях невесомости в деятельности сенсорных, моторных и вегетативных систем.

4. Изучить характеристики сенсорных и глазодвигательных ответов на вестибулярные сигналы при опорной разгрузке в условиях костюмной иммерсии.

5. Провести сравнительный анализ влияний невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии на параметры реакции установки взора.

Научная новизна На основе данных обследований космонавтов после космических полетов, результатов модельных исследований с человеком и экспериментов на животных разработана новая модель физиологических эффектов микрогравитации - костюмная иммерсия (КИ). Показано, что КИ достаточно точно воспроизводит большинство сенсорных, вестибуломоторных и моторных эффектов невесомости.

Впервые показано что, начиная с третьего часа, пребывание в КИ сопровождается выраженным снижением мышечного тонуса и силовых характеристик мышц, повышением чувствительности мышечных афферентов, снижением порогов опорной рецепции и нарушением механизмов мышечных синергий, обеспечивающих вертикальную устойчивость тела. После 30 часов пребывания в условиях КИ у испытателей зарегистрировали стойко сформировавшиеся синфазные ответы мышц - антагонистов, аналогичные наблюдаемым у космонавтов после космического полета.

Впервые в условиях КИ воспроизведены вестибуломоторные и вестибуловегетативные эффекты, такие как плавающие и нистагменные движения глаз, нарушения амплитуд и скорости саккад, ухудшение точности зрительного слежения за целью, а также комплекс симптомов болезни движения различной степени выраженности.

Впервые показано, что одной из главных причин развития сенсорных, соматосенсорных, вестибуломоторных и вегетативных расстройств в условиях невесомости является устранение опоры и, соответственно, притока афферентной информации в ЦНС. Наблюдающееся при этом резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме афферентация от опорных рецепторов оказывает модулирующее тормозное воздействие на вестибулярный аппарат.

Теоретическая значимость работы

Результаты исследований, выполненных в условиях КИ, дополнили данные, полученные ранее в условиях орбитальных полетов, и показали, что в основе развития сенсорных, вестибуломоторных и вегетативных эффектов, отмечаемых в начальный период космического полета у большинства космонавтов, среди других важных факторов - пусковым фактором является отсутствие опоры и веса тела, обусловливающие резкое снижение притока проприоцептивной афферентации в центральные структуры моторного контроля.

В привычных условиях земной гравитации гравиторецепторы вестибулярной и опорной систем тесно взаимодействуют на всех уровнях ЦНС (в спинном мозге, в продолговатом, в мозжечке). При этом эволюционно более молодая система опорной рецепции оказывает в условиях гравитации регулирующее тормозное действие на активность вестибулярных ядер ствола мозга. Отсутствие веса тела, способствующее резкому снижению притока опорной афферентации, высвобождает вестибулярный аппарат от тормозного контроля: порот чувствительности вестибулярного аппарата при этом резко снижаются, и соответственно, сигналы об амплитуде и скорости движений головы искажаются.

Практические рекомендации и реализация результатов исследования

1.Разработана и экспериментально испытана новая наземная модель микрогравитации - костюмная иммерсия, воспроизводящая в полном объеме сенсорные, моторные и вестибуловегетативные эффекты невесомости, а также комплекс симптомов болезни движения. В сравнительных физиологических исследованиях эффектов действия невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии подтверждена валидность результатов.

2.0тмечена эффективность использования костюмной иммерсии для тестирования на кумуляцию ускорений Кориолиса (НКУК) и оценку возбудимости вестибулярного аппарата с помощью реакции установки взора (РУВ) с целью отбора и тренировки лиц специального контингента.

3.Подтверждена перспективность использования костюмной иммерсии для скрининга специальных фармакологичесих средств, направленных на повышение работоспособности и профилактику симптомов болезни движения.

4.Показана большая эффективность модельных условий костюмной иммерсии для оценки и закрепления специальных навыков кандидатов при отработке задач операторской деятельности по управлению космическим кораблем и стыковки с орбитальной станцией.

5.Получено авторское свидетельство на способ моделирования болезни движения костюмной иммерсией №154 406 с приоритетом от 26.08.88.

Основные положения, выносимые на защиту;

1. Развивающиеся в невесомости нарушения координации и ориентации обусловливаются не только изменениями активности вестибулярного аппарата, но в значительной мере также устранением опорной афферентации и перестройкой систем управления движениями к новым условиям. Отсутствие опоры в невесомости сопровождается резким снижением порогов усилий, необходимых для перемещения тела. При этом резко облегчается вовлечение в двигательную активность гроссинергий плавания, отталкивания, полета.

2. В условиях невесомости выявлен профилактический эффект устройства "СУППОРТ", имитирующего опорные нагрузки. При его применении, в ходе полета и после его завершения имело место значительное уменьшение интенсивности вестибуловегетативных, сенсорных и двигательных нарушений. Имитация опоры предотвращала развитие процесса вестибулярной адаптации к действию невесомости.

3. Отмеченное при устранении опоры в условиях костюмной иммерсии резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме опорная афферентация оказывает модулирующее тормозное действие на возбудимость вестибулярного аппарата.

4. В условиях костюмной иммерсии воспроизводится, широкий спектр

моторных, сенсорных, вестибулярных и вегетативных эффектов невесомости,

включая иллюзии и другие симптомы болезни движения. По выраженности вестибулярных проявлений данная модель является более адекватной, чем сухая иммерсия.

Апробация работы и публикации

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены: на «V Ежегодном симпозиуме по гравитационной физиологии» (Москва,1983); XVI Совещании постоянно действующей рабочей группы по космической биологии и медицине, по программе "Интеркосмос", (Кечкемет, Венгрия,1983); «Симпозиуме по подведению итогов экспериментальных исследований на биоспутнике Космос - 1514», (Москва, 1984); Международном Симпозиуме «Адаптивные процессы в зрительной и глазодвигательной системах (Азоламор, США, 1985); VIII Международном Симпозиуме по постурографии «Нарушения позы и походки» (Амстердам, Голландия,1986); Симпозиуме «Пост-поражения нервной пластичности» (Бремен, ФРГ,1987); IX Международном Симпозиуме «Развитие, адаптация и модуляция позы и походки» (Марсель, Франция, 1988); IX Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Нитра, Чехословакия, 1987); Международном Симпозиуме «Контроль движений головы» (Фонтебло, Франция, 1989); Симпозиуме «Космическая болезнь движения» (Калуга-Москва, 1990); XII Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Ленинград, 1990); Международном Конгрессе патофизиологов «Болезнь движения» (МоскваД991); Всероссийской конференции «Управление движением» (Великие Луки, 2006); IV Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); XX Съезде Физиологического Общества им. ШТПавлова (Москва, 2007).

Диссертационная работа апробирована на секции "Космическая медицина" Ученого совета ГНЦ РФ-ИМБП РАН (протокол № 3, от 18 июня 2009 г.).

По теме диссертации опубликовано 35 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), главы с изложением общей структуры и методов исследований (глава И), результатов собственных экспериментальных исследований и обсуждения полученных результатов (глава III), заключения, выводов и практических рекомендаций, списка литературы.

Работа изложена на 160 машинописных страницах. Диссертация иллюстрирована 4 таблицами и 52 рисунками. Библиография диссертации содержит ссылки на 154 источника, из них отечественных - 59 источников и иностранных - 95.

ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объем и общая структура исследований представлены в таблице № 1. Проведено обследование 57 космонавтов, из них 25 космонавтов являлись участниками основных экспедиций на станции "САЛЮТ-6", "САШОТ-7" и "МИР". Длительность их работы на станциях составляла от 64 до 237 суток. 32 космонавта являлись участниками экспедиций посещения на станции, длительность работы которых, как правило, не превышала 7 суток. Длительность трех полетов составляла от 10 до 14 суток. Возраст космонавтов, совершавших работу в космических полетах, колебался от 31 года до 45 лет. Среди космонавтов была одна женщина, которая летала в составе экспедиций посещения дважды. Из обследованных космонавтов - 37 участвовали в полете впервые, 16 космонавтов - дважды и 4 космонавта - трижды. Космонавты, участники работы в составе основных экспедиций на космические станции, обследовались до полета и в различные сроки после его завершения.

В модельных экспериментах приняло участие 58 испытателей-добровольцев в возрасте от 25 до 45 лет, информированных о содержании исследований и давших согласие на их проведение. Все участники модельных экспериментов прошли экспертное клинико-физиологическое обследование и были признаны здоровыми.

20 испытателей участвовали в серии исследований в модельных условиях 7 - суточной иммерсии, создаваемой методом иммерсионной гипокинезии (сухая иммерсия). Изучались нарушения в двигательной системе, в том числе реакции установки взора, вызванные снижением опорных нагрузок на тело исследуемых.

10 испытателей участвовали в серии исследований в модельных условиях, создаваемых методом гипокинезии в антиортостатическом положении (-6 градусов) - антиортостатическая гипокинезия (АНОГ) длительностью 120 суток без применения средств профилактики. Изучался характер изменений, вызываемых длительной АНОГ в двигательной и вестибулоглазодвигательной системах.

12 космонавтов, из которых 4 (летчики) были подготовлены как командиры корабля и 8 (космонавты-исследователи), среди которых 3 врача-космонавта и 5, подготовленных в качестве бортинженеров, приняли участие в качестве испытателей в сериях модельных исследований в условиях 1 -2-суточной КИ, создаваемой пребыванием в специальном непромокаемом костюме в условиях водной иммерсии. В задачи этой группы испытателей входили имитация операторской деятельности по посадке, многоразового космического корабля "БУРАН" после 1-суточного пребывания в КИ, а также выполнение операторской деятельности по стыковке космического корабля с

орбитальной станцией в острый период 2-суточного пребывания в условиях КИ.

Таблица 1

Структура и объем исследований

№ п/п Характеристика Количество Количество Примечание

исследований участников исследовании

1. КФО космонавтов -участников полетов на станции "САЛЮТ-6", "САЛЮТ-7" и "МНР" из них: 57 174

- основные экспедиции 25 106 На реабилитации

- экспедиции посещения 32 68

2. Сухая иммерсия. 20 96 7 суток

3. АИОГ-60 10 76 120 суток

4. Костюмная иммерсия 1- суточная. 12 6 косм-в 88 48 15 серий по 2 уч-ка

5. Костюмная иммерсия. 2 - суточная 14 6 косм-в 250 56 8 серий по 3 уч-ка

6. Исследования на пациентах с наследственной мозжечковой дегенерацией. 13 46 В клинических условиях.

7. Исследования на пациентах с периферическими поражениями вестибулярного аппарата. 14 53 В клинических условиях.

8. Исследования на приматах: полеты по параболе Кеплера и на биоспутнике "Космос-1514" 2 2 86 12 5 суток

ИТОГО: 156 115 9

Для изучения механизмов наблюдающихся в условиях микрогравитации изменений часть исследований была выполнена на базе 1 Городской клинической больницы гор. Москвы на кафедре неврологиии на 13 пациентах, страдающих мозжечковыми расстройствами, и 14 пациентах с вестибулярной патологией - на кафедре отолярингологии 2 Московского Государственного Медицинского Университета

Часть исследований была выполнена на животных (обезьяны), специально подготовленных к полетам на самолете - лаборатории по параболе Кеплера, а также на борту биологического спутника "Космос -1514".

1. Исследования на животных (обезьяны)

Обезьянам вживлялись специальные серебряные электроды для регистрации: электроокулограммы (ЭОГ) - движений глаз в вертикальной и горизонтальной плоскостях, элктромиограммы (ЭМГ) - электромиографической активности передней и задней мышечных групп правой нижней конечности, электроэнцефалограммы (ЭЭГ) - энцефалографической активности головного мозга. Электроды с помощью проводов соединялись с разъемами для регистрации биопотенциалов: один из которых фиксировался на голове, второй - в области поясницы, справа.

При проведении исследований животное фиксировалось в профильном ложементе, который в свою очередь крепился к специальному стенду, расположенному в салоне самолета. Конструкция стенда предусматривала возможность качания ложемента с животным в ходе полета вдоль продольной оси тела.

Подготовка животных к пятисуточному полету предусматривала обучение животного выполнению специальных моторных программ, которые обезьяна была научена выполнять в ответ за вознаграждение подачей сока. Выбранные для исследования параметры включали временные характеристики реакции установки взора на зрительную мишень и точностные движения нажима на рычаг правой нижней конечностью.

Реакция установки взора

Реакция установки взора (РУВ) на зрительном объекте, появляющемся неожиданно в периферическом поле зрения, была детально исследована, и показано, что точность реакции обеспечивается в норме высокой степенью координации трех ее компонент в качестве функционального комплекса, формируемого из независимых программ быстрых движений глаз и головы, и компенсаторного противовращения глаз. Данная координация реализуется через систему обратных связей, образуемую совместной деятельностью вестибулярного, проприоцептивного и зрительного афферентных входов. В течение каждой программной сессии обезьяна отвечала безошибочно на 256 кондиционирующих зрительных сигналов рефлекторными комплексными ответами. Главную часть комплекса создавала быстрая фиксация взора обезьяны на зрительных мишенях, неожиданно и в случайном порядке

появляющихся на специальном экране на расстоянии 40 угловых градусов вправо и влево от центра.

Моторная программа точностных движений нажима на рычаг

Обезьяна обучалась выполнять в ответ на предъявление кондиционирующего сигнала серию движений правой нижней конечностью, нажимая на рычаг и отводя его вниз на некоторый угол, а затем возвращая его в исходную позицию. При этом регистрировались электромиограмма работающих мышц, кинематика ответной реакции (движения стопы и скоростные характеристики реализованного движения стопы), а также отметки вознаграждения (подача сока) за правильно выполненную работу.

2. Исследования с участием человека в невесомости и в модельных условиях

В рамках пред- и послеполетного медицинского обследования проводились исследования состояния вестибулярной и двигательной систем космонавтов после коротких (до 6 суток) и длительных (64-237 суток) космических полетов. В программу оценки состояния двигательной системы космонавтов входили:

- определение порогов опорной чувствительности на вибрационные воздействия и порогов сухожильного Т-рефлекса;

- определение сократительных свойств мышечного аппарата по данным скоростно-силовых и электромиографических характеристик мышц голени, бедра и спины;

- анализ работы систем моторного контроля по данным стабилографии и электромиографии в свободной стойке, позе Ромбсрга на дозированные возмущения (толчки в грудь) и электромиографический характер походки по дорожке с различной степенью жесткости опоры. По показаниям, с целью оценки эффективности восстановительных и реабилитационных мероприятий, проводились некоторые дополнительные исследования.

Состояние вестибулярной системы оценивали по результатам электроокулографических исследований, изучения характеристик РУВ на дозированные световые мишени, а также на предъявление световых мишеней на фоне дополнительных оптокинетических стимулов. Данная программа использовалась также и для оценки состояния вестибулярной и двигательной систем в различных модельных экспериментах (сухая иммерсия, АНОГ, КИ), по показаниям в программу включали дополнительные методы исследований.

Костюмная иммерсия (КИ)

Модель КИ была разработана как вариант "сухой" иммерсии и апробирована в ИМБП. Будучи лишена отрицательных сторон гипокинезии, присущих обычной "сухой" иммерсии на пленке и АНОГ, КИ позволяет воспроизводить эффекты безопорности при сохранности определенной свободы для выполнения большого числа двигательных программ.

Основу КИ составляет ванна с внутренними размерами 3,6 х 2,0 м и глубиной 2,25 м. Площадь зеркала воды ванны -7 м2 позволяет одновременное размещение в ней двух или четырех обследуемых. Температура воды в ванне поддерживается автоматически на уровне в 31 ± 0,5° С, что обеспечивает оптимальное тепловое состояние обследуемых. Термостат объемом в 230 л, осуществляет принудительную циркуляцию воды в ванне.

Для проведения исследований и контроля состояния в процессе КИ на теле обследуемого закреплялись датчики ЧД TT, ЭКГ, ЭОГ, ЭМГ и другие. Оператора одевали в легкий гидрокостюм и погружали в водную среду стенда. Наиболее удобным для целей КИ оказался гидрокостюм, включенный в состав снаряжения космонавтов и предназначенный для случаев приводнения спускаемого аппарата, который представлял собой легкий гидрокостюм с надувным подголовником, обеспечивающим ориентированное положение тела оператора в воде в покое и при движениях.

Проба на предрасположенность к болезни движения - НКУК

В ходе исследований в условиях КИ с целью выявления отклонений в состоянии вестибулярного аппарата в процессе КИ выполнялись сеансы вращения в виде пробы НКУК. Вращения всегда выполнялись с закрытыми глазами. После завершения пятого поворота, обследуемый выполнял наклоны головы от правого плеча к левому и обратно на угол не менее 30 градусов. Наклоны головы без поворотов и излишнего напряжения мышц шеи осуществлялись непрерывно, в течение всего периода вращения. Каждое движение головой от плеча к плечу выполнялось плавно, за 2 сек без остановок в крайних и среднем положениях. Отсчет времени выполнения пробы начинался с первого наклона головы в сторону плеча. При выполнении пробы регистрировали движения глаз и нистагм в вертикальной и горизонтальной плоскостях, АД, время переносимости пробы и вегетативные проявления болезни движения (изменения цвета кожи лица, тошнота и др.). Если обследуемый выдерживал пробу НКУК в течение 2-х и более минут (до 10) без выраженных вестибуловегетативных расстройств он считался устойчивым к БД.

Условия пребывания испытателей в ванне позволяли осуществлять вращение обследуемого, вывешенного в водной среде, вокруг вертикальной оси. Модификация пробы заключалась в том, что вместо кресла, в которое обычно усаживается обследуемый, он, будучи одетым в специальный костюм,

просовывал руки через специальные кольца, расположенные на уровне подмышечных впадин, которые при помощи коромысла, проходящего над головой, соединялись с шарнирным устройством, обеспечивавшим постоянное и равномерное вращение оператора вокруг вертикальной оси со скоростью 180 град/сек. Проба выполнялась в КИ один - два раза в сутки и прекращалась по первой просьбе обследуемого на остановку вращения.

В серии исследований, выполненных в сухой иммерсии, чувствительность вестибулярного аппарата определяли по порогам раздражения лабиринтов гальваническим током. Раздражающий электрод (анод) при этом располагали в области козелка, а индиферентный (катод) — на запястье правой руки. Стимуляцию производили прямоугольными импульсами гальванического тока длительностью 100 мс от стимулятора ЭСУ-2. За порог принимали силу раздражения, вызывающую контралатеральное отклонение глаз с амплитудой в 4 - 6 угловых градусов.

Реакция установки взора

Для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата и характера его взаимодействия с другими сенсорными системами в качестве теста использовали РУВ в ответ на неожиданное предъявление зрительной мишени в периферическом поле зрения оператора. В соответствии с данными, полученными в исследованиях на животных (Bizzi, 1975; Bizzi and others, 1972; Morasso, Bizzi and Dichgans, 1973) и на приматах и человеке Козловская И.Б. с соавторами (1981, 1985), точность и синхронизация этой реакции обеспечивается строгой координацией трех компонент реакции: саккады -движения глаз навстречу мишени, движения головы в том же направлении и компенсаторного противовращения глаз, обеспечивающего стабилизацию центрального зрения на световой мишени, во время все еще продолжающегося движения головы..

Установка для тестирования РУВ - полусферический экран, располагавшийся на расстоянии 50 см от глаз, по средней линии которого в горизонтальной плоскости размещались семь зрительных мишеней размером в 1 угловой градус. Нулевой точкой отсчета была мишень, располагавшаяся в центре дуги. От нее в обе стороны с дистанцией в 20 угловых градусов располагались по три периферических мишени. Мишени предъявлялись бесшумно, в случайном порядке, исключающим позиционное и временное обучение.

Предъявляемая оператору двигательная задача состояла в максимально быстрой установке взора на зрительной мишени, предъявляемой в периферическом поле зрения. При этом регистрировали движения глаз и головы в горизонтальной плоскости, а также суммарное движение взора. Движения глаз регистрировали электроокулографически с помощью стандартных

дисковых электродов из хлорированного серебра диаметром 5 мм, которые накладывали в области наружных углов глаз. Сигнал усиливали, используя универсальный усилитель с полосой пропускания от 0 до 30 Гц с постоянной времени 5 с. Движения головы регистрировали потенциометрически с использованием мостиковой схемы, выходной сигнал которой, пропорциональный повороту головы, поступал в усилитель постоянного тока. Запись движений глаз и головы осуществляли на универсальном самописце «мингограф ЕМТ-34» при скорости 50 мм/с, что позволяло оценивать временные параметры движений с точностью до 10 мс. Траектория перемещения взора строилась с помощью электронного сумматора, суммировавшего амплитуды движений глаз и головы.

Точность РУВ определяли по числу и величине позиционных ошибок. Полученные данные обрабатывали с применением стандартных статистических программ. Достоверными считались различия средних величин при Р < 0,05. Регистрацию РУВ проводили до КИ, спустя пять и восемь часов от начала, в начале вторых суток, а также до и после пробы НКУК и сеансов операторской деятельности.

Методики оценки систем управления движениями

О состоянии систем моторного контроля управления произвольными движениями судили по данным электромиографических и стабилографических характеристик усилий, направленных на поддержание субъективной вертикали тела в свободной и осложненной стойках или в стойках и ходьбе по дорожке с различной степенью жесткости опоры (мягкая, жесткая), а также по параметрам ответов на дозированные возмущения, выводящие тело, находящееся в положении свободной вертикальной стойки, из состояния равновесия.

Стабилография - представляла возможность качественной оценки усилий по поддержанию и удержанию вертикальной позы. Электромиографические показатели - позволяли количественно оценивать мышечные усилия для поддержания вертикальной позы в стойке и при ходьбе. Временные и амплитудные характеристики ответов на внешние возмущения -позиые синергии, позволяли количественно определять вертикальную устойчивость операторов и проводить анализ ответной коррекционной активности мышечного аппарата. Локомоторные тесты выявляли состояние систем управления вестибулярными и вестибуломоторными реакциями, для чего в тестах ходьбы по дорожке с различной степенью жесткости опоры регистрировалась электромиографическая активность мышц голени и электроокулографически - движения глаз (в двух отведениях) до и после пребывания в 2-суточной КИ.

Для определения характера изменений в двигательной системе, возникающих в процессе КИ в течение первых суток (на 2, 4, б и 8 часы пребывания), исследовали характер электромиографической активности мышц голени (m.tibialis и m. gastrocnemius lateralis) в тестах на выполнение произвольных движений в голеностопном суставе.

Операторская деятельность в условиях КИ

В условиях КИ у обследуемых отмечалась разнообразная и яркая клиника вестибуловегетативных расстройств, которые могли осложнять и затруднять выполнение задач зрительного слежения. Операторскую деятельность моделировали работой по управлению одноразовым космическим аппаратом и его стыковкой с орбитальной станцией, находящейся на стационарной орбите, а также по управлению посадкой многоразового космического корабля.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Человечество на протяжении последних десятилетий активно осваивает невесомость - новую и непривычную среду обитания. Для совершенствования имеющихся и разработки новых систем профилактики возможных нарушений жизнедеятельности в этой среде необходимым условием является понимание механизмов их развития и, соответственно, изучение моторных, сенсорных и вегетативных эффектов невесомости. Таких, как иллюзии, космическая болезнь движения, космический адаптационный синдром и другие.

1. Роль опорной и вестибулярной афферентных систем в развитии вегетативных, сенсорных и моторных нарушений в острый период адаптации к условиям невесомости.

Результаты исследований, выполненных в 7-суточной иммерсионной гипокинезии - "сухой" иммерсии, выявили близость эффектов иммерсии и коротких космических полетов и показали их связь с изменениями в деятельности сенсорных систем.

Свойства проприоцептивных входов - опорного исследовали по порогам вибрационной чувствительности опорных зон стопы, мышечного - по порогам и амплитудам сухожильного Т-рефлекса.

Пороги вибрационной чувствительности определялись в трех частотных диапазонах стимуляции 63,125 и 250 Гц. Средние пороги опорной чувствительности по каждому из участников, составлявшие до начала

исследований + 5,62 дБ, после пребывания в условиях 7-суточной сухой иммерсии снижались и смещались в отрицательный диапазон, составляя в

среднем -6,43 дБ (Рис. 1).

12 3 4 5 6 7 8 участники исследований в иммерсии

Рис. 1 Пороги вибрационной чувствительности опорных зон стоп до и после 7-суточиой сухой иммерсии.

Близкие значения

средних изменений порогов вибрационной чувствительности опорных зон стоп -6,67 дБ наблюдались и у космонавтов после 7- суточных полетов (Рис. 2). До полета средние пороги вибрационной чувствительности составляли в группе +7,8 дБ. На Рис. 2 средние значения порогов вибрационной чувствительности опоры сопоставлены с условиями полета и нагрузкой на членов экипажа. Отчетливо видно, что у командиров корабля (КК) пороги снижены меньше, чем у бортинженеров (БИ), в качестве которых летали космонавты - исследователи. В трех экспедициях на станцию у БИ изменения порогов были выражены сильнее, чем у КК.

пороги в дБ 10

■ КК □ БИ

Результаты БИ

Рис. 2 Динамика изменений порогов вибрационной

чувствительности у

космонавтов участников

экспедиций посещения.

участники экспедиций САЛЮТ-6

четвертой экспедиции, 2 ^ ^ ^

который в ходе полета осуществлял эксперимент

"СУППОРТ" с раздражением опорных зон стопы явились исключением - они после полета не менялись.

Изменения параметров сухожильного Т - рефлекса в иммерсии были подобны тем, что были зарегистрированы ранее при обследовании космонавтов после длительных космических полетов. Пребывание в условиях невесомости вызывало значимое (до 30 %) снижение порогов рефлекса (Рис. 3) и вместе с тем выраженное снижение его амплитуды (Рис. 4), эти изменения сохраняются и на 2-е после - полетные сутки, в которых пороговая величина усилий.

Рис. 3 Динамика изменений порогов

чувствительности Т-рефлекса в иммерсии и в невесомости.

Динамика изменений порогов сухожильного Т-рефлекса была

прослежена во время 7 - суточной иммерсии. Более выраженные изменения отмечали в первый день иммерсии, когда порог рефлекса был снижен на 40% (до 350 ± 44 грамм, против 617 ± 30 грамм в контроле). К 7-м суткам данного воздействия он несколько повышался (400 ± 36 грамм), но оставался сниженным до 30% относительно фона (470 ± 41 грамм), при этом и на 2 сутки после завершения иммерсии сохранялись также изменения максимальной амплитуды ответа (Рис. 4) и нарушения механизмов межконечностных взаимодействий. Как видно на Рис. 4, в норме сгибание контралатеральной ноги (или напряжение ее мышц), сопровождается отчетливым торможением исследуемого рефлекса. В иммерсии и невесомости это взаимодействие нарушается, и если пороги рефлекса к 7- суткам иммерсии выявляли тенденцию к восстановлению, то нарушения механизмов межконечностных синергий, напротив, отчетливо нарастали и к 7-суткам иммерсии были полностью подавлены: напряжение контралатеральной ноги не только не тормозило амплитуду вызванного ответа, но даже облегчало его: 5,2 мВ, против 4 мВ (Рис. 4). Указанные нарушения сохранялись и после завершения иммерсии. Амплитуда сухожильных Т-ответов на раздражение после невесомости имела ту же закономерность нарушений и проявлялась близкими значениями ответов -7,6 мВ и 7,5 мВ (при напряжении контралатеральной ноги) (Рис. 4).

вызывающих данный рефлекс была все еще снижена.

До 2 сут 7 сут После До После иммерсия 7 сут невесомость 7 сут

Рис. 4 Динамика изменений амплитуды сухожильного Т-рефлекса в иммерсии и после полета

После 7 - суточного пребывания в иммерсии у всех обследуемых

регистрировалось выраженное (в среднем на 30 - 40%) и достоверное снижение силовых характеристик задней группы мышц голени (Рис.5), выявлявшееся как в изометрическом, так и во всех динамических режимах работы. Снижение силовых характеристик в передней группе мышц голени (ш. Tibialis anter.) наблюдалось лишь в изометрическом режиме и не превышало 20% . В динамических режимах небольшое снижение силовых свойств данной группы мышц наблюдалось лишь при малой скорости тестирования (60 град/с).

Сходные изменения скоростно - силовых характеристик мыщц нижних конечностей наблюдались у космонавтов - участников коротких экспедиций

2 сут 7 сут Иммерсия

До После Невесомость

Усилие Им

Иммерсия

160 140 120 100

Е0 120

Скорость гргд. сек

посещения на станцию. Выраженное (до 20-30%) и достоверное снижение

максимальных усилий мышц-разгибателей стопы отмечалось на всех скоростных диапазонах, включая и изометрический режим сокращения (т.е. нулевая скорость) (Рис. 6).

Рис. 5 Изменения скоростно-силовых свойств мышц голени в условиях иммерсии.

При этом каких-либо достоверных изменений силовых характеристик в передней группе мышц голени на всех исследуемых

диапазонах тестирования не наблюдалось, незначимые изменения проявлялись лишь в изометрическом режиме. При обследовании после иммерсии изменения силовых характеристик выявлялись и в передней группе мышц, большие в изометрическом режиме (Рис. 5). Таким образом, влияния условий сухой иммерсии в сравнении с невесомостью не являлись более слабыми.

Анализ электромиографической стоимости усилий, определяемой по соотношению величин максимальных усилий к амплитуде электромиографической активности тех же мышц после космического полета и иммерсии выявил существенное и достоверное (на 25 - 30%) возрастание электромиографической стоимости в задней группе мышц голени - разгибателях стопы.

Полученные данные свидетельствовали о том, что под воздействием невесомости силовые возможности антигравитационных мышц снижаются. Дополнительным показателем снижения функциональных возможностей мышц задней группы голени явилось также существенное возрастание амплитуды мышечной активности, регистрируемой при выполнении усилий. В мышцах передней группы - сгибателях указанное отношение не изменялось ни после иммерсии, ни после космических полетов.

Рис. 6 Изменения скоростно-силовых свойств мышц голени в условиях невесомости.

Как после космических полетов, так и после пребывания в иммерсии отчетливо выявлялись нарушения в деятельности механизмов моторного контроля движений, позы и локомоций. Изменения их характеристик свидетельствовали о нарушениях вертикальной устойчивости тела в покое, в свободной стойке и при ходьбе, последние проявлялись в снижении их эффективности и стабильности.

Усилие Невесомость

Нм

Скорость град, сек

При выполнении обследуемыми после иммерсии или полета задачи удержания позы одновременно с выполнением пальценосовых проб число ошибок в пробе и их вариативность возрастали в 2-3 раза. При усложнении задачи удержания позы (закрывании глаз или переходе в позу Ромберга) на стабилограммах резко возрастал процент высокочастотных (9 Гц) колебаний типа тремора, что свидетельствовало о существенном усложнении задачи. Можно предположить, что в связи со снижением силовых характеристик антигравитационных мышц, поддержание позы в этих условиях сопровождалось увеличением большего числа вовлеченных в процесс поддержания позы двигательных единиц и, соответственно, амплитуды значений самой электромиограммы. О снижении вертикальной устойчивости свидетельствовали и результаты тестов с дозированными возмущениями (толчки в грудь), выводящими тело из состояния равновесия: пороговые величины коррекционных ответов на возмущения значительно снижались. Так, порог усилия, выводящего тело из состояния равновесия после полета, снижался на 40 %, на 50 % снижался также максимальный порог, измеряемый величиной возмущения, вызывающего падение ' испытуемого, электромиографическая стоимость коррекционных ответов также возрастала. Особенно отчетливо это проявлялось при максимальных силах раздражения.

Результаты этих исследований свидетельствовали о том, что невесомость и сухая иммерсия обусловливают развитие близких нарушений механизмов регуляции позы и постуральных синергий.

Поскольку выявленные нарушения при общей направленности и выраженности проявлений наблюдались и в модельных условиях, не сопровождающихся нарушениями в состоянии вестибулярного аппарата, можно предположить, что пусковым, триггерным фактором для их возникновения и развития является устранение опоры и, возможно, резкое снижение, в связи с этим, притока в ЦНС проприоцептивной информации.

2. Сравнительный анализ характеристик моторных, сенсорных и вестибуломоторных эффектов в различных условиях моделирования опорной разгрузки (АНОГ-б, сухая иммерсия, КИ)

Исследования, выполненные в условиях 2 - суточной КИ, показали, что последняя воспроизводит в полном объеме подавляющее большинство эффектов, выявленных ранее у космонавтов после длительных и 7- суточных космических полетов, а также при воздействии сухой иммерсии.

Так, анализ электроиографической активности мышц при выполнении произвольных движений подошвенного и тыльного сгибания стопы показал существенное возрастание в КИ электромиографической стоимости реализуемых движений (Рис. 7).

фон ЭМГ т.С1

Рис. 7 Влияние устранения опоры на характеристики электромиографической активности нижней конечности при выполнении произвольных движений сгибания стопы.

При этом более значимые изменения отмечались в задней группе мышц голени. На третьем часу пребывания в КИ электромиографическая стоимость ответов (фон на Рис.7) была еще близкой к фоновым величинам и составляла, в среднем, для задней группы 140 - 160 мкВ, а передней - 180 - 210 мкВ.

Но уже к пятому часу пребывания в КИ электромиографическа активность в задней группе мышц возрастала вдвое (270 - 320 мкВ). В передней группе мышц эти изменения носили менее выраженный характер. Следует отметить, что выявленная динамика роста электромиографической стоимости движений в цикле сгибание-разгибание стопы отмечалась уже в первые часы КИ (Рис.7) и являлась характерной особенностью реализации произвольного движения в данных условиях. В дальнейшем она мало изменялась, повышенная электромиографическая активность сохранялась на таком же уровне вплоть до окончания КИ.

Отчетливая динамика роста мышечной активности в первые часы пребывания в КИ с последующим сохранением ее на том же уровне в течение последующих 2-суток иммерсии позволяет соотнести эти изменения со снижением в КИ мышечного тонуса (Козловская И.Б., Григорьева Л .С. Гевлич Г.И., 1984) и, соответственно, со снижением силовых возможностей данных мышц, в силу чего в реализацию движения в КИ могут рекрутироваться новые двигательные единицы, а задействованные - увеличивать частоту импульсации

200 мкВ

200 мкБ

(Клгепэкауа А.У. е( а1.,1986). Согласно данным Ког1оузкауа 1.В. й а1. (1988), Григорьева А.И. и Козловской КБ. (200!) двигательные единицы в большей мере страдают при снижении или устранении опорной афферентации, играющей в системе контроля позно-тонической мышечной активности пусковую роль (Григорьев А.И. и др., 2004).

Однако влияние КИ не ограничивается изменениями мышечной активности только отдельных групп. Нарушается характер сопряженных антагонистических взаимоотношений между группами, обеспечивающий в условиях гравитации сложные формы двигательной деятельности.

Начиная с третьего часа пребывания в КИ при подошвенном сгибании стопы одновременно с активностью задней группой мышц, обеспечивающей реализацию данного движения, вовлекается также передняя группа мышц. Электромиографическая активность этого сгибания на 3 часу КИ была - 40 - 50 мкВ, будучи втрое ниже активности в собственном цикле (Рис. 7). Однако к 5 часу КИ амплитуда синфазных ответов увеличивалась до 100 мкВ. К 30 часу экспозиции электромиографическая стоимость ответов по- амплитуде й по частоте практически не отличались от собственных ответов передней группы мышц голени, регистрируемых при подошвенном сгибании (Рис. 7). По своей длительности синфазные ответы были полностью идентичны

длительности циклов

подошвенного сгибания стопы.

Рис. 8 Влияние невесомости на электромиографическую активность мышц голени при тестировании на шокингъшческом динамометре.

Отмеченный характер координационных изменений сохранялся в восстановительном периоде в течение 6-8 часов после 2- суточной КИ, нивелируясь постепенно при выполнении пробы Р\¥С по -

rn.tib.ant.

Фор, до полета

rn.gasti.iat

чЙВйг^-нА

усилие

lii.tib.ant. ПоСЛе ПОЛета

Аналогичные синфазные ответы передней группы мышц голени, равно как и повышение электромиографической стоимости движений, отмечались ранее у космонавтов в послеполетном периоде (Рис. 8). Изокинетическая динамометрия вьивляла уменьшение максимальных моментов силы икроножной мышцы до 20 - 30 % на всех диапазонах тестирования.

По данным тестирования, миографическая стоимость усилий на дозированную нагрузку возрастала после полета в 1,5-2 раза. В ряде случаев при работе в силовых режимах имела место коактивация мышц - антагонистов: передняя группа мышц голени синфазно включалась в работу одновременно с задней группой. Эта активность была меньше ответов на собственную нагрузку, но отражала постоянное участие передней группы мышц в антагонистических циклах (Рис. 8). Подобные координационные нарушения у космонавтов были более стойкими и отчетливо проявлялись на 3-сутки после завершения полета

Исследования характеристик вертикальной позы, выполненные в стандартных положениях (свободная стойка с открытыми и закрытыми глазами и простой позе Ромберга), выявили у всех обследуемых в первые часы после выхода из 2-суточной КИ существенное снижение вертикальной устойчивости, что проявлялось в увеличении амплитуды колебаний общего центра тяжести тела, более выраженном во фронтальной плоскости, и в значительном возрастании электромиографической стоимости поддержания позы. В фоновом периоде регуляция позы всеми обследуемыми осуществлялась преимущественно за счёт задней группы мышц голени с минимальной активностью передней группы мышц, корректирующей незначительные смещения общего центра тяжести тела от вертикали.

После КИ в стойке с открытыми глазами значительно возрастала (55 мкВ против 12 мкВ в фоне) мышечная активность в передней группе мышц голени. Электромиографическая активность в задней группе мышц голени тоже увеличивалась (47 мкВ против 25 мкВ в фоне), но была при этом ниже активности в передней группе мышц. При закрывании глаз и переходе в позу Ромберга вертикальная устойчивость ещё более ухудшалась, отмечались выраженные раскачивания тела, особенно во фронтальной плоскости, часто с потерей равновесия через 10-15 секунд. Электромиографическая стоимость поддержания позы возрастала до 80 - 90 мкВ в передней группе мышц и до 70 -80 мкВ в задней группе мышц., что свидетельствовало о нарушении после КИ привычного характера соотношений мышечных усилий, направленных на удержание вертикальной позы.

Ещё более выраженные влияния КИ прослеживались в характеристиках ответов на удержание вертикальной стойки в усложненных позах Ромберга (правая нога впереди), выполняемых на дорожке с различной степенью жесткости (твердая и мягкая) опоры. До иммерсии все обследуемые легко

выполняли пробу при исследовании стойки, сохраняя устойчивость в течение 15-20 секунд. Рисунок электромиографических ответов в усложненной стойке на жесткой опоре был достаточно стабильным. При закрывании глаз отмечалось постепенное (в течение 1,5 - 2 с) увеличение элетромиографической активности почти вдвое (130 и 50 мкВ для передней и задней группы мышц, против 75 и 35 мкВ в фоне, соответственно) (Рис. 9, А1). После 2-суточной КИ мышечная активность значительно возрастала, и ответный рисунок несколько выравнивался за счет большего вовлечения в стойку активности задней группы мышц голени, составляя 128 и 90 мкВ при открытых глазах и увеличиваясь до 300 и 275 мкВ при закрывании глаз (для передней и задней групп мышц, соответственно). Стойка в усложненной позе после КИ сопровождалась выраженным раскачиванием тела во фронтальной плоскости. Характерным при

этом было преобладание активности в передней группе мышц голени (Рис. 9, Б1).

Рис. 9. Изменения

характеристик электромиографической активности мышц голени в условиях стойки в осложненной позе Ромберга при разной степени жесткости опоры до - А и после

Г .........— Б пребывания в КИ (п=14)

При выполнении данной пробы в свободной стойке на мягкой опоре электромиографическая стоимость усилий на удержание позы значительно возрастала (160 и 75 мкВ для передней и задней групп мышц), а при закрытии глаз отмечалось увеличение мышечной активности (до 200 и 140 мкВ соответственно). Наблюдались раскачивания тела относительно вертикальной оси, при этом потери равновесия не отмечалось ни у одного из обследуемых. Привычный рисунок ответов с преобладанием активности передней группы

мышц голени сохранялся (Рис. 9, А2).

После КИ мышечная активность возрастала до 190 и 200 мкВ при открытых глазах, при этом активность задней группы мышц голени незначительно перекрывала активность передней группы мышц. При закрывании глаз мышечная активность еще более возрастала, составляя 465 и 475 мкВ для передней и задней групп мышц соответственно (Рис. 9, Б2), резко нарастали выраженный мышечный тремор, раскачивание тела и потеря равновесия через 3 -6 с.

Очевидно, что привычные соотношения мышечной активности, направленные на поддержание вертикальной позы, в периоде последействия КИ были изменены за счет значительного возрастания активности в передней группе мышц голени. И если при стойке на жесткой опоре нарушения мышечной активности в регуляции позы прослеживались еще слабо, то в стойке на мягкой опоре было отчетливо видно, что привычные соотношения мышечной активности в регуляции вертикальной позы после КИ были нарушены. Необходимо отметить, что данные нарушения мышечной активности отчетливо проявлялись и в походке обследуемых, особенно при передвижении по дорожке с малой степенью жесткости опоры.

Рис.10. Нистагменные реакции глаз в последействии 2-суточной костюмной иммерсии.

Наблюдаемые изменения характера ответной мышечной активности после пребывания в условиях КИ, по-видимому, отражают заметное возрастание чувствительности опорных

рецепторов.

При закрывании глаз и выключении зрительного контроля в вертикальном отведении ЭОГ выявлялись отчетливые нистагменные реакции, латентный

период которых составлял от 380 до 430 мс. Частота нистагма варьировала от 8 до 12 Гц, амплитуда - от 30 до 60 мкВ.

Длительность эпизодов нистагменных реакций варьировала от 2 -3 до 5 - 6 с и совпадала с периодами потери равновесия или резкого усиления колебаний тела от вертикали (Рис.10).

Можно предположить, что описанные нистагменные реакции указывали на сохраняющееся повышение возбудимости вестибулярного аппарата, обусловленное устранением опоры в условиях КИ. Близкие результаты

наблюдались в исследованиях на приматах при полетах по параболе Кеплера: после 5-6 "горки" невесомости отмечалось появление аналогичных нистагменных реакции глаз в вертикальной плоскости, которое рассматривалось как признак повышения вестибулярной чувствительности.

Эти данные хорошо согласуются с результатами исследований Корниловой Л.Н.(1998), выполненных на космонавтах. Перед полетом, произвольные мышечные напряжения, выполняемые космонавтами не оказывали существенного влияния на спонтанную глазодвигательную активность. При обследовании на первые сутки после приземления при непродолжительных полетах у 18 % космонавтов мышечные напряжения вызывали тремор глаз, а у 21 % проприоцептивный нистагм. После длительных полетов мышечные напряжения у всех космонавтов, как правило, стабилизировали положение глаз и тормозили спонтанный нистагм, который после прекращения мышечных напряжений появлялся вновь, но более интенсивный.

Совокупность полученных в этом разделе данных позволяет заключить, что в основе координационных нарушений в КИ лежат изменения активности проприоцептивных и опорных рецепторов и связанные с ними нарушения взаимоотношений с вестибулярной афферентацией, активность которой также претерпевает изменения.

3. Влияние стимуляции опорных зон стопы в условиях невесомости на выраженность сенсорных, моторных и вегетативных нарушений.

В ходе 7 - суточного полета на станции "Салют-6" были проведены исследования, направленные на выявление роли опорной афферентации в патогенезе обусловливаемых невесомостью двигательных и вестибулодвигательных нарушений. Исследования осуществляли с использованием специального устройства "СУППОРТ" - "Купула САНД-501", представляющего собой сандалий с подпружиненным супинатором, в котором могло создаваться избыточное давление, имитирующее давление на стопу. Согласно протоколу эксперимента, один из участников полета - кубинский космонавт Т. Мензос должен был ежедневно использовать указанное 26

устройство "СУППОРТ". Давление в устройстве могло регулироваться в диапазоне от 20 до 60 мм рт. ст. самим космонавтом по его субъективной оценке "опоры" и общего самочувствия. Минимальное давление в устройстве составляло 15 мм рт. ст. Длительность ношения указанного устройства также регулировалась космонавтом и не должна была превышать 30 минут за один сеанс. Российский космонавт уже имел опыт работы в условиях невесомости и в течение полета указанного устройства не использовал.

Во время полета кубинский космонавт выполнил условия исследований в несколько измененном режиме. Уже в первый день полета в связи с появлением пространственных иллюзий и вегетативной симптоматики кубинский космонавт апробировал устройство "СУППОРТ". Согласно данным отчета, повышение давления в манжетах устройства до 20 мм рт. ст. сопровождалось появлением чувства тяжести в нижних конечностях и приводило к быстрому исчезновению иллюзий переворачивания и возникновению ощущения «верх — низ», которое существенно облегчало ориентацию, передвижение и работу на станции. Через 1 - 2 часа после снятия устройства иллюзии появлялись вновь. В ходе первых двух суток полета общее время использования устройства "СУППОРТ не превышало 4 часов (5-6 сеансов в день) при давлении до 20 - 25 мм рт. ст. Поскольку субъективная эффективность использования данного устройства кубинским космонавтом постепенно снижалась с третьего дня полета и практически до его окончания, давление в устройстве "СУППОРТ" постепенно повышалось до 60 мм рт.ст. и время ношения устройства было увеличено с 4 до 6 часов в день.

Влияние применявшейся в полете опорной стимуляции оценивали по данным сравнительного анализа глубины двигательных и сенсомоторных изменений, регистрируемых после полета у членов экипажа. Батарея тестов при этом включала исследование порогов вибрационной чувствительности опорных рецепторов и сухожильного Т-рефлекса, определение скоростно-силовых свойств мышц голени и характеристик вертикальной устойчивости.

Пороги вибрационной рецепции опорных зон стопы: медиального и латерального предплюсневых бугорков, подушечек большого пальца и мизинца, а также пяточного бугра у российского космонавта после полета были отчетливо (до - 6 дБ относительно фона) снижены во всем диапазоне частот. У кубинского космонавта, использовавшего в полете вибростимуляцию опорных зон стоп, напротив, имело место существенное снижение вибрационной чувствительности, и порог восприятия вибрационных раздражений составлял до + 8 дБ, равный фоновым значениям во всех исследуемых опорных зонах (Рис. 2).

У обоих космонавтов после полета отмечалось некоторое повышение порогов Т-рефлекса, однако эти изменения у российского члена экипажа были менее выражены, достигая 25 %, поскольку их исходные значения были выше

(760 гр.). У кубинского космонавта пороги мышечной чувствительности выросли на 50%, поскольку исходные их значения были значительно ниже (250 г). Максимальные величины порогов при этом не превышали 600 г.

Рис. 11 Изменения скоростно-силовых характеристик мышц голени после 7-суточного полетав % к фону.

Вертикальная штриховка - кубинский космонавт, диагональная -российский космонавт.

Следует отметить, что максимальная амплитуда ответов сухожильного Т-рефлекса после полета обычно снижалась. У российского космонавта после полета амплитуда Т-рефлекса снизилась с 400 мВ до 230 мВ, т.е. более чем на 40 %. У кубинского космонавта амплитуда Т-рефлекса после полета практически не менялась и составляла 600-570 мВ.

После полета у обоих космонавтов отмечалось нарушение межконечностных постуральных взаимодействий (синергий): при регистрации Ахиллова рефлекса произвольное сгибание контралатеральной ноги не оказывало существенного влияния на его амплитуду.

7-суточное пребывание в невесомости обусловило у российского космонавта изменение скоростных и силовых свойств мышц голени: изокинетическая динамометрия после полета выявила у него достоверное снижение на всех тестируемых скоростях максимальных моментов силы, развиваемых икроножной мышцей (Рис. 11), с наибольшей выраженностью таковых при работе на режимах 120 и 60 град/сек, где дефицит усилий составил 25 и 20 %, соответственно. У кубинского космонавта максимальный момент развиваемых усилий после полета был, напротив, увеличен на 20-28 % на всех диапазонах тестирования (Рис. 11).

После полета амплитуда электромиографической активности мышц голени относительно развиваемых мышцами усилий, при тестировании в трех скоростных диапазонах (из четырех) у российского космонавта была увеличена от 30 до 55 %. У кубинского космонавта амплитуда мышечной

активности возрастала до 30-35 % (Рис. 12), но при этом у него на всех

усилие мышц %

ЕЭКК 0РК

0д/г 60 д/5 120 д/Б 180 д/э скорость тестирования град/сек

скоростях тестирования был отмечен значительный (до 20 %) прирост мышечной силы (Рис. 11).

Ампл. ЭМГ %

Рис. 12 Изменения миографической активности мыищ голени при

изокинетическом

тестировании после 7-суточного полета в % к фоновым величинам.

Обозначения как на Рис. 11, кубинский космонавт -вертикальная штриховка.

голени

при

бо/'^йГ акк шрк

Од/э 60 д/5 120д/э 180д/э скорооьтестрования град/сек

Следует заметить, -

что, несмотря на появление после полета у космонавтов разнонаправленных изменений в силовых характеристиках мышц голени, воспроизведение их по памяти в виде точных и строго дозированных усилий (30 % от максимального) было в равной степени нарушено у обоих. Ошибки воспроизведения по памяти составляли 15 - 20 % и отчетливо выявлялись при воспроизведении заданных движений как передней болыпеберцовой, так и икроножной мышцами.

Результаты сравнения показателей исследования двух космонавтов, свидетельствуют о том, что имитация опоры в полете уменьшает выраженность ряда неблагоприятных эффектов невесомости. У кубинского космонавта, летавшего впервые, но использовавшего в полете устройство "СУППОРТ", изменения скоростно-силовых свойств мышечного аппарата голени, нарушения позы и локомоций, наблюдающиеся обычно после полетов подобной длительности, проявлялись менее интенсивно, чем у имевшего опыт космических полетов российского космонавта, или не проявлялись вовсе (Рис. И, Рис. 12).

Можно предположить, что эффективность использовавшегося в полете воздействия связана с вызываемой им активацией системы опорных реакций, играющих важную роль в регуляции мышечного тонуса и механизмов позного и локомоторного управлений (Магнус Р., 1962). Как показали результаты исследований в сухой иммерсии, снятие опорных нагрузок сопровождается у человека выраженным снижением поперечной жесткости мышц, участвующих в поддержании вертикальной позы как в покое, так и при максимальном

напряжении. Это уменьшение жесткости, в свою очередь, может обусловливать ряд двигательных эффектов, в частности наблюдавшиеся в условиях иммерсии и невесомости снижение максимальной силы мышечных сокращений, уменьшение жесткости мышечного скелета и, как следствие, осложнение процессов регуляции вертикальной позы и ходьбы.

Нарушения вертикальной устойчивости и локомоций после космических полетов могут быть связаны также со сдвигами в свойствах механорецепторного аппарата стоп, играющего существенную роль в механизмах позного и локомоторного регулирования. В нормальных условиях опорный рецепторный аппарат настроен таким образом, что средние физиологические нагрузки на стопу соответствуют линейному диапазону нагрузочных характеристик рецепторов. Этот диапазон и его пороговые значения определяются состоянием рецептора и окружающих его тканей. Изменения порога сопровождаются, как правило, смещением диапазона физиологически допустимых нагрузок (Отелин A.A., Машанский В.Ф., Миркин A.C., 1976) и, соответственно, ухудшением качества регулирования базирующихся на данной рецепции процессов. Как показали результаты исследований, у российского космонавта пребывание в невесомости обусловило снижение порогов вибрационной чувствительности опорных зон стопы, что наблюдалось ранее и у других членов космических экипажей (Kozlovskaya I.B. et al.,1981); у кубинского космонавта пороги вибрационной чувствительности после полета не только не снижались, но даже повышались.

Действенность сенсорных влияний, применявшегося кубинским космонавтом устройства подтверждается, наблюдавшимися при его ношении данными о торможении пространственных иллюзий. Однако, определенный теоретический и практический интерес представляют также и другие, полученные в эксперименте данные:

а) регулярное использование устройства "СУППОРТ" сопровождалось в полете признаками сенсорной адаптации, направленной на нивелирование создаваемых его применением положительных эффектов. Эффективность воздействия устройства изо дня в день снижалась: если в 1 день полета иллюзии исчезали при давлении в 20 мм рт. ст., то на 3 - 4- сутки этот эффект достигался лишь при давлении в 60 мм рт. ст. Очевидно, длительные ежедневные воздействия на стопу сопровождались развитием процессов сенсорного привыкания, устраняющего ответ на незначимые раздражения;

б) пространственные иллюзии у кубинского космонавта, в отличие от обычной динамики их развития в полетах, появившись в первые же часы полета, сохранялись у него до последнего дня полета. Таким образом, применявшиеся опорные раздражения существенно замедляли проявление процессов сенсорной адаптации, завершающиеся у большинства космонавтов в первые 3-4 суток;

в) примененное воздействие, модулируя одни эффекты невесомости, не изменяло других. К немодулированным эффектам можно отнести изменения характеристик одного из основных спинальных механизмов - Т рефлекса на растяжение, выраженность изменений параметров сухожильных рефлексов и нарушения механизмов межконечностных синергий у обоих космонавтов были идентичны, не отличаясь от наблюдаемых после полетов такой же длительности у других членов космических экипажей;

г) впервые было показано, что устройство, имитирующее в условиях невесомости опорные раздражения, оказывает выраженное профилактическое влияние в системах двигательных регуляций. У кубинского космонавта после полета не было выявлено никаких серьезных изменений в двигательной сфере. После полета пороги чувствительности опорного афферентного входа у него были даже несколько занижены, не наблюдались явления мышечной атонии и изменений скоростно-силовых свойств мышечного аппарата голени, не отмечались нарушения позы и локомоций, электромиографическая активность мышц в задачах по коррекции и удержанию позы оставалась неизменной.

Очевидно, что подобная эффективность данного устройства может быть связана только с вызываемой им активацией системы опорных реакций, участвующих в регуляции мышечного тонуса, механизмов поддержания позы и двигательного регулирования.

4. Сенсорные и глазодигательные реакции на вестибулярные раздражения в условиях имитации опорной разгрузки, создаваемой КИ.

Известно, что движения тела и его ориентация в пространстве обеспечиваются тесным взаимодействием вестибулярной, опорной, мышечной и зрительной афферентных систем. В острых и хронических экспериментах на животных, а так же при наблюдениях за пациентами с органическими поражениями мозжечка и его структур была показана важная роль мозжечка в осуществлении взаимодействия перечисленных афферентных систем в двигательных актах (Dow and Moruzzi, 1958; Klinke and Schmidt, 1970; Kornhuber, 1979; Козловская И.Б., 1976), а также в механизмах адаптационного контроля вестибулоокулярных рефлексов (Robinson, 1976; Ron and Robinson, 1973).

Применение прямых инвазивных методик для изучения механизмов сенсорного взаимодействия в исследованиях у человека невозможно. В связи с этим, представлялось перспективным изучение этой проблемы в экспериментах на животных механизмы организаций которых были подробно изучены с использованием моделей движения (Bizzi, 1978; Bizzi et al., 1972; Kozloskaya et al., 1981; Melvill Jones, 1976; Morasso, Bizzi and Dichgans, 1973). Особый интерес

в этом плане представляет реакция установки взора (РУВ), подробное количественное описание параметров которой у приматов имеется в работах Bizzi и соавторов (1971, 1972). Согласно данным этих исследований РУВ -точная и быстрая установка взора на мишени, предъявляемые в периферическом поле зрения осуществляется у приматов за счет точного взаимодействия трех движений: саккады навстречу мишени, поворота головы в том же направлении и компенсаторного противовращения глаз.

Координация этих движений осуществляется за счет ряда сенсорных систем, включая мышечную, зрительную и, главным образом, вестибулярную афферентацию. По данным Bizzi et at. (1972), долевой вклад последней составляет у приматов 90%. Важную роль в обеспечении взаимодействия выше перечисленных афферентных систем играет мозжечок (Robinson, 1974,1976). Представлялось важным количественно изучить функциональную организацию РУВ у человека, выявив при этом удельный вклад различных афферентных систем в координации движений глаз и головы, исследовать механизмы влияний невесомости и модельных условий на характеристики вестибулоокуломоторного взаимодействия с тем, чтобы "в последующем использовать параметры РУВ в качестве оценочных показателей.

В норме все обследуемые выполняли двигательную задачу установки взора на мишень быстро и точно, используя стандартный пространственно-временной рисунок реакции. Первой, с латентным периодом от 240 до 280 мс, осуществлялась саккада в сторону цели. Амплитуда саккад была всегда меньше дистанции до мишени, составляя для мишеней в 20°-60° от 18 до 36 градусов соответственно. Вторая двигательная компонента реакции - поворот головы -начиналась через 0-80 мс после начала саккады. Амплитуды движений головы при возрастании угловой дистанции до цели также увеличивались. Анализ временных и амплитудных параметров реакции показал, что в решении двигательной задачи здоровые испытуемые использовали две тактики, различающиеся по параметрам движений головы.

При первой тактике - повороты головы начинались раньше (в среднем через 25 мс после начала саккады), при второй тактике - движения головы начинались несколько позже, в среднем через 60 мс после начала саккады. В этом случае их скорость была выше, составляя до 260 град/с и амплитуду, соразмерную с угловым расстоянием до мишени (Рис. 13).

Максимальная скорость компенсаторного противовращения глаз в обеих группах здоровых испытуемых соответствовала максимальной скорости поворота головы. Степень этого соответствия, отражавшаяся в величине Квор> составляла в наших исследованиях в среднем 0,99 - 1,00 усл. ед.. Время установки взора в группах существенно не разнилось, число ошибок не превышало 10% при их средней величине ±5°. Ошибки исправлялись коррегирующими саккадами, возникающими через 115-135 мс после окончания основной саккады.

EMC m. splenitis

EMG m. splenitis

Рис. 13 Две тактики взаимодействия движений глаз и головы в реализации реакции установки взора у здоровых людей.

А-первая группа; Б -вторая группа. Масштаб: время 200мс, амплитуда 40 градусов.

Результаты

исследований, выполненных на больных с вестибулярной патологией, позволили заключить, что в нормальных условиях быстрая и точная установка взора на зрительной цели у человека, как и у приматов, осуществляется за счет четкого согласования движении глаз и головы, причем согласование это обеспечивается вестибулярной афферентацией.

При нарушениях деятельности вестибулярного аппарата, управление реакций становится более медленным и менее точным. При этом возникала отсрочка начала второго компонента реакции - поворота головы в сторону мишени, и снижение его скорости. В дальнейшем развивалось также выраженное торможение степени усиления в дуге вестибулоглазодвигательного рефлекса - КВор, что затрудняло в большей степени реализацию вестибулярных сигналов в системе управления РУВ. Способ компенсации, аналогичный при двусторонней делабиринтации, описанный у приматов Dichgans J. et.al.(1973), наблюдали у больных с врожденной гипоплазией лабиринтов.

Результаты исследований, проведенных так же в клинике на больных с мозжечковой патологией, подтвердили представления о важной роли мозжечка в управлении вестибулоглазодвигательными реакциями. Согласно общепринятой точке зрения, мозжечок оказывает тормозные влияния на нейроны вестибулярных ядер, снижая величину избыточного вестибулярного сигнала к глазодвигательным мотонейронам и, тем самым, обеспечивает точное соответствие движений глаз величине поворота головы (Femandes С., Frederickson J.,1964; Barts А.,1966; Robinson D.,1976; Ritchie L.,1976 и др.). У части обследованных больных (первая группа) потеря скорости и снижение точности РУВ сопровождались облегчением глазодвигательных компонент реакции, что соответствовало данному представлению. Однако, наряду с этим

снижение скорости и точности реакции отмечались и у второй группы больных, в которой амплитуда и скорости саккад и компенсаторных движений глаз были отчетливо снижены. Общим признаком мозжечковых поражений в обеих группах пациентов был распад единого комплекса реакции и нарушение взаимодействия ее составляющих. На основании полученных данных можно заключить, что мозжечок обеспечивает взаимодействие программных и регулируемых по системе обратных связей компонент, формируя из них единый функциональный комплекс РУВ.

В целом проведенные в клинике исследования (Козловская И.Б. и др., 1981; Крейдич Ю.В. и др.,1980; Репин A.A., 1980), подтвердили представление о ведущей роли вестибулярного афферентного входа в организации РУВ у человека и об адекватности ее использования в качестве теста для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата и его взаимодействия с другими системами в модельных условиях и в невесомости.

Опорная разгрузка, а также резкое снижение мышечных нагрузок сопровождаются в условиях иммерсионной гипокинезии развитием сдвигов в деятельности ряда систем, аналогичных отмеченным в невесомости. В частности, было показано, что кратковременное иммерсионное погружение (до 7 суток) изменяет характеристики мышечной афферентации у человека так же, как влияние невесомости (Овсянников A.B., 1972; Kozlovskaya I.B. et al., 1981,1987; Григорьев А.И. и др., 2004).

До иммерсии обследуемые выполняли задачу установки взора быстро и точно. Пространственно временной рисунок РУВ был стандартным: первой возникала саккада, затем начинался поворот головы на фоне продолжающегося движения головы появлялось компенсаторное противовращение глаз, обеспечивающее стабилизацию изображения зрительного объекта на сетчатке. Максимальная скорость компенсаторных движений глаз соответствовала скорости поворота головы, что отражалось на величине коэффициента усиления -Квор, который был близок 1,0 усл. ед. для всех позиций мишени.

Пребывание в иммерсии в течение 7 суток, не нарушая общего рисунка реакции, существенно изменяло параметры ее компонент и их координацию. На 2—3 сутки воздействия менялись характеристики саккад: латентный период несколько сокращался, их амплитуды и длительность увеличивались. В еще большей степени изменялись характеристики движений головы: существенно возрастал латентный период, увеличивались амплитуда и длительность, значительно повышалась максимальная скорость. Возрастала также скорость компенсаторных движений глаз, которая существенно превышала скорость поворота головы (230 град/с, против 166 град/с) в результате чего Квдр на 2 сутки после иммерсии возрастал до 1,38 усл. ед.

Иммерсионная гипокинезия обусловливала также отчетливое снижение порогов вестибуло-глазодвигательных ответов на гальваническое раздражение лабиринтов, которые после иммерсии составляли 0,65+0,02 МА, против 0,92+ +0,2 мА в контроле. Таким образом, полученные результаты совпадали с данными Ме1гу (1971) и БизиЫ (1972) об участии проприоцептивной системы в регуляции вестибулоглазодвигательных реакций. Снижение проприоцептивного притока, обусловленное опорной разгрузкой, сопровождается облегчением всех «вестибулярных» параметров реакции. Увеличение скорости компенсаторного противовращения глаз, отражающее возрастание величины КВОр, а следовательно возрастание усиления в дуге вестибулоокулярного рефлекса, было наиболее выраженным и стойким эффектом иммерсии. Полученные данные позволяют предположить, что опорная рецепция в норме оказывая

тормозное воздействие, модулирует фон чувствительность вестибулярного

■ эоггориа. , аппарата.

8 час КИ

после пробы НКУК

вызвать снижение работоспособности.

Рис. 14 Нистагм глаз при отсутствия опоры в условиях 2 - суточной КИ.

Таким образом, результаты проведенных исследований показали, что иммерсия не оказывающая прямого влияния на вестибулярный аппарат, нарушает выполнение задач глазодвигательного слежения

аналогично условиям космического полета. Все сказанное, позволило предположить, что в невесомости, в связи с изменениями в деятельности ряда афферентных систем, нарушения работы глазодвигательного аппарата могут достигать степеней, способных

Исследования в условиях КИ выявили резкое увеличение амплитуды вертикальных девиаций глаз в покое (Рис. 14). Если в фоне, в состоянии покоя у обследуемых положение глазных яблок было довольно стабильным, то в

условиях КИ глаза дрейфовали, плавали относительно нулевой линии, что напоминало вертикальные дрейф и нистагм, отмеченные ранее у обезьян в исследовании в полетах по параболе Кеплера. Все сказанное позволило предположить, что устранение опоры обусловливает повышение вестибулярной чувствительности, и в первую очередь, в вертикальном полукружном канале. Активная деятельность, связанная с проведением проб НКУК, усиливала дрейф, амплитуда движений глаз достигала при этом 200 - 300 мкВ. На фоне такой нестабильности можно было отчетливо наблюдать нистагм в виде коротких пачек от четырех до десяти и более ударов амплитудой от 200 до 400 мкВ, наиболее выраженный в вертикальном отведении (Рис.14). Субъективно операторы не ощущали и не фиксировали нестабильность и усилившуюся девиацию глазных яблок или нистагм, которые должны были значительно осложнять выполнение задач РУВ и операторской деятельности, обращая больше внимание на сопутствующую данной нестабильности глаз вегетативной симптоматики болезни движения. В силу этого, они ограничивали движения головой, амплитуда которых снижалась вдвое (20 угловых градусов, вместо 43 градусов в фоне).

Существенно возрастал также и ЛП движений головы (380 мс, против 200 мс в фоне), в связи с чем, они начинались тогда, когда глаза уже достигали цели. Скорость компенсаторного противовращения глаз возрастала до 240 град/с, существенно превосходя таковую движения головы. В этих условиях К вор вырастал до 1,33 усл.ед..

В период после окончания пробы НКУК и операторской деятельности операторы еще больше ограничивали амплитуду движений головы (до 16 угловых градусов), работая практически одними глазами. Амплитуда саккадических движений глаз достигала 48 градусов, возникала гиперметрия взора, при которой взор реализовывался с большой ошибкой. Одновременно существенно увеличивалось время установки взора (520 мс против 400 мс в фоне).

На вторые сутки КИ самочувствие операторов улучшалось и показатели РУВ выявляли тенденцию к нормализации. Это проявлялось в снижении амплитуд саккад в сторону цели до 44 угловых градусов и большему вовлечению в реакцию движений головы, амплитуда которых увеличивалась до 24 угловых градусов. Взор при этом оставался несколько гиперметричным, а точность и время реализации РУВ приближались к фоновым значениям. Выполнение в этот период операторами пробы НКУК и операторской деятельности вновь усиливали признаки дезорганизации реакции, что свидетельствовало о нестабильности развивающихся процессов адаптации. При этом вновь возрастала амплитуда саккадических движений глаз (до 53 угловых

градусов) и головы (до 37 угловых градусов). Отчетливо нарушалась координация составляющих РУВ: тактика выполнения реакции вновь становилась последовательной: сначала возникала саккада, затем осуществлялись движения головы. РУВ реализовывалась с большим процентом ошибок и корректирующих саккад, время ее увеличивалось, более чем на 50 % превышая исходное, что в свою очередь сказывалось на качестве операторской деятельности.

Очевидно, что описанные изменения РУВ в КИ обусловливались резкой гиперсенситивностью вестибулярного афферентного входа и последующей перестройкой взаимодействия участвующих в ее реализации систем. Сходные результаты были получены в ходе орбитального полета на биоспутнике "КОСМОС-1514" (КогЬуБкауа 1.В. еЫ.,1984) у обезьяны, выполнявшей в условиях невесомости реакции РУВ и моторного слежения. В первые сутки полета через 22 часа после старта космического корабля амплитуда саккадических движений глаз у животного и их скорость резко возрастали, при этом возрастание было прогрессивным: на 2 сутки полета амплитуда саккады возрастала на 15 %, на 3 сутки - до 30%, а к 5 суткам -достигала 45%. Позднее аналогичные результаты были получены в работе 1УШа1 е1 а1. (1994).

Для понимания механизмов влияния опорной разгрузки на вестибулоокуломоторную и моторную активность представлялось важным исследовать реакции вестибулярного аппарата в условиях КИ на вестибулярные пробы НКУК и, соответственно, влияния НКУК на параметры РУВ, а также изучить как дополнительные раздражения в виде НКУК в условиях КИ могут влиять на выполнения задач операторской

деятельности,

Рис. 15. Характер изменений амплитудных

компонент РУВ (саккады глаз и движепний головы) у операторов со средней степенью устойчивости к болезни движения (п=10).

которым они

предшествовали. При тестировании операторов на чувствительность вестибулярного аппарата к кумуляции ускорений Кориолиса в ходе первых суток КИ были выявлены две

существенные тенденции. Первая - время переносимости пробы в КИ у всех обследуемых не отличалось от времени переносимости стандартной пробы НКУК. Вторая, состояла в том, что восприятие пробы НКУК в КИ для операторов было более тягостным, чем при стандартной пробе НКУК, и характер возникающих при этом сенсорных иллюзий был более сложным.

У лиц со "средней" степенью устойчивости к БД при выполнении пробы НКУК на 6-7 минуте вращения отмечалось внезапное нарастание вестибуловегетативной симптоматики. Переход к последней был резким: на фоне сложных многоплоскостных иллюзий вращения неожиданно резко возникала тошнота, а затем и рвота После чего отмечалось облегчение и улучшение общего самочувствия.

После пробы НКУК амплитуда саккад еще более возрастала, была нестабильной и в среднем достигала 47 угловых градусов, амплитуда движений головы еще более снижалась (до 16 угловых градусов) (Рис. 15). Скорость компенсаторного противовращения глаз возрастала (до 250 .град/с), скорость движений головы снижалась (до 185 град/с), в результате чего КВор возрастал до 1,35 усл. ед. В периоде последействия пробы НКУК, через 60 - 90 минут, в течение которых проходила операторская деятельность, самочувствие операторов несколько улучшалось, что находило свое отражение в динамике компонент РУВ: амплитуда саккады снижалась до 42 град., амплитуда движений головы возрастала до 24-25 град., скорость компенсаторного движения глаз несколько снижалась до 217 град/с, при этом несколько снижалась и скорость движения головы (до 165 град/с), что отражалось в снижении усиления в дуге рефлекса КВОр до 1,31 усл.ед., объективно подтверждая некоторое улучшение самочувствия операторов (Рис. 15). Как правило, данные параметры РУВ сохранялись и отмечались при тестировании в начале вторых суток КИ.

У операторов с "высокой" устойчивостью к БД длительность выполнения пробы НКУК составляла 10 минут. У подавляющего большинства из них при этом возникали сложные достаточно стойкие сенсорные иллюзии вращения в нескольких плоскостях, сопровождающиеся субъективным дискомфортом и размытой симптоматикой БД.

Как правило, в отличие от наземных тестовых проб НКУК, подавить иллюзии или нивелировать их субъективную тяжесть во время первой пробы никому из операторов не удавалось. Изменения характеристик составляющих РУВ и характера их взаимодействия выявляли при этом изменения тактики реализации реакции, подтверждавшие ухудшение самочувствия операторов. Так, первый период пребывания в КИ сопровождался увеличением амплитуд

саккад глаз до 40 угловых градусов и снижением амплитуд движений головы до

36 угловых градусов и

Рис. 16. Характер изменений параметров РУВ у операторов с высокой степенью устойчивости к болезни движения (п=8).

укорачиванием их ЛП. После пробы НКУК амплитуда саккады глаз еще более возрастала, составляя 44 -45 угловых градусов, амплитуда и скорость движений головы снижалась. При этом скорость компенсаторных противовращательных движений глаз возрастала до 225 градусов/с, а Квор до 1,25 усл. ед. (Рис. 16). После выполнения операторской деятельности настроение и самочувствие операторов заметно улучшалось и характеристики РУВ выявляли тенденцию к нормализации. Амплитуда саккадических движений глаз уменьшалась до 38 угловых градусов, до 200 град/с снижалась скорость противовращения глаз, улучшалась координация компонент РУВ, КВОр сопровождался снижением до 1,19 усл. ед. (Рис. 16).

Для операторов обеих групп середина вторых суток КИ являлась определяющим моментом. Высокая мотивация на профессиональную деятельность позволяла отдельным из них справиться и преодолеть вегетативные эффекты КИ и повторной пробы НКУК и безупречно выполнить операторскую деятельность. При этом у таких операторов отмечалась нормализация амплитудных компонентов РУВ, выражавшаяся в выравнивании амплитуд и скоростей ее составляющих, что сопровождалось снижением КВ0Р до 1,12 - 1,08 усл. ед. У некоторых из операторов адаптация к условиям КИ затягивалась, повторная проба НКУК у них могла приводить к дезорганизации начавшегося процесса адаптации к иммерсии, при этом применение РУВ позволяло объективно контролировать их самочувствие.

Обобщая результаты данного раздела исследований следует подчеркнуть, что сухая и, в еще большей степени, костюмная иммерсия сопровождаются резкой гиперсенситивностью вестибулярного аппарата. Проба НКУК в условиях иммерсии субъективно воспринимается тяжелее, при этом совместное

использование пробы НКУК и тестовой РУВ позволяет объективизировать состояние оператора и контролировать процесс адаптации вестибулярной системы к условиям депривации опорной нагрузки.

5. Сравнительный анализ влияний невесомости и КИ на параметры реакции установки взора.

Большинство космонавтов (около 70%) сходятся во мнении, что резкие движения головой и туловищем в первые сутки полета, являются основным фактором, провоцирующим развитие иллюзорных, сенсомоторных и вегетативных реакций. Переход из транспортного корабля в орбитальную станцию, как правило, сопровождается усилением иллюзорных и вегетативных реакций

При обследовании 17 космонавтов (Корнилова Л.Н., Крейдич Ю.В. и др., 1983), совершавших полеты различной длительности на кораблях "Союз" и орбитальном комплексе "Союз-Салют", более 70 % испытывали сенсорно-вегетативный дискомфорт, а двое отметили дезориентацию, появление данной симптоматики они связывали с дополнительной оптокинетической стимуляцией во время наблюдений через иллюминатор, которая неизбежно сопровождается мельканием светотени, облаков, видимых контуров станции и Земли.

В качестве провоцирующего фактора многие космонавты отмечали резкий переход от одного иллюминатора к другому или к неподвижному интерьеру станции. Подавлять иллюзии и вегетативный дискомфорт удавалось либо с помощью зрительной фиксации какого-либо предмета, либо жесткой фиксацией корпуса тела в кресле, либо прижатием головы к ложементу. Как показали результаты исследований Корниловой Л.Н. (1998), 98% космонавтов в разной степени испытывали явления пространственной дезориентации. Выключение зрения сопровождалось у них полной потерей ориентации и восприятия окружающего пространства. В условиях полной темноты при свободном "плавании" в корабле с закрытыми глазами возникало состояние частичной или полной дезориентации, понятие пространства в корабле или вне его, представляется космонавтами в понятиях расстояния и глубины.

В литературе имеются лишь отдельные сведения о состоянии вестибулярного аппарата в условиях наземного моделирования микрогравитации. Овсянников A.B. (1972) показал, что кратковременное иммерсионное погружение (до 7суток) изменяет характеристики мышечной афферентации у человека, так же, как влияние невесомости. Горгиладзе Г.И. и соавт.(1979) отмечали облегчение вестибулярных ответов при исследовании в иммерсии. Крейдич Ю.В., Репин A.A., Бармин В.А, Козловская И.Б. (1982) в условиях гипокинезии регистрировали снижение порогов вестибулоглазодвигательных ответов на гальваническое раздражение, R.A.

Сг^сиуап й а1.(1985) наблюдали снижение порогов на гальваническое раздражение в условиях АНОГ. Следует заметить, что в сухой иммерсии отсутствие двигательной активности и, вероятно, меньшая степень "безопорности" среды не приводили к развитию выраженной вестибуловегетативной симптоматики, которая неоднократно наблюдалась в условиях КИ.

Козловская И.Б., Бармин В.А., Крейдич Ю.В., Репин А.А. (1985) выявили в условиях сухой иммерсии изменения в характеристиках РУВ и отчетливое повышение чувствительности на оптокинетические раздражения. Однако, признаков болезни движения - сенсорных или вегетативных никто не наблюдал. Впервые гиперсенситивность вестибулярного каналового входа была отчетливо показана в КИ. Как указывалось в предыдущей главе, в условиях КИ наблюдается выраженное увеличение значений КВор до 1,38 усл.ед., свидетельствующее о возрастании вестибулярной возбудимости, у операторов возрастает чувствительность к пробе НКУК, а также предрасположенность к развитию иллюзий.

Характеристики РУВ исследовали у членов экипажей экспедиций посещения на станции "Салют-6" и "Салют-7" до и на 2 сутки после завершения 7-суточных (и в трех случаях после 14-суточных) космических полетов. Анализ фоновых данных показал, что согласно тактике выполнения задач РУВ обследуемые исходно подразделялись на 2 группы.

В первой группе, состоящей преимущественно из космонавтов -исследователей, РУВ выполнялась стандартно. Параметры реакции (латентные периоды, амплитуды и скорости саккад, характеристики движений головы) не отличались от нормы (Рис. 17). Скорость противовращательных движений глаз практически у всех субъектов точно соответствовала скорости движений головы, о чем свидетельствовала величина- Квор равная 1,0 усл. ед., варьирующая в диапазоне 0,97 - 1,04 усл. ед.

Вторая группа космонавтов была представлена командирами космических кораблей и состояла из профессиональных летчиков, которые, выполняя летную работу, привыкли работать преимущественно глазами (Рис. 17). Амплитуда саккад в этой группе соответствовала угловой дистанции до мишени (± 3 градуса). Движения головы, напротив, как правило, осуществлялись с задержкой их до 70-115 мс после саккады (против 35-50 мс в 1 группе), амплитуда была ниже, чем в 1 группе и составляла: 7, 15 и 19 угловых градусов, для мишеней отставленных от центральной мишени на 20, 40 и 60 угл. град, соответственно. Скорость движений головы в этой группе была также существенно снижена и составляла от 52 до 95 град/сек. Такой же была и скорость противовращательных движений глаз и величина Квор была равна 1,0 усл. ед. (Рис. 17).

Космический полет, не нарушая пространственный рисунок РУВ, существенно изменял параметры ее компонентов и их взаимодействие. Характеристики саккад после полета изменялись незначительно: их латентности

снизились на 15 мс, несколько снижены были амплитуды (на 2-5 град).

1 группа коем. До полет

2 группа косм. До полета

I 200 нс

Рис.17 Влияние

кратковременной невесомости на характер выполнения

космонавтами реакций

зрительного слежения на примере выполнения тестовых задач РУБ.

Амалштдя

Амплитуда

ад

Параметры движений _ головы при этом изменялись

в обеих группах значительно, хотя направления этих изменений были различны.

У космонавтов первой группы латентные периоды движений головы увеличивались до 370- 400 мс, против 320 мс до полета. Одновременно более чем на 25 % снижались амплитуда и скорость движений. Скорости компенсаторного противовращения глаз уменьшались, однако скорость движений головы была несколько меньше, не всегда соответствовала скорости движения глаз, в силу чего, величина КВор после полета была достоверно выше, чем до полета, и составлял до 1,2 усл. ед. (Рис. 17).

Во второй группе космонавтов, латентные периоды движений головы напротив, несколько уменьшились, а амплитуда и скорость движений увеличились. Еще больше в этой группе увеличивалась и скорость противовращательных движений глаз, в результате величина Квор после полета возрастала как и у космонавтов первой группы до 1,08 -1,15 усл.ед.

Точность реакции и время установки взора на второй день после полета у космонавтов обеих групп снижались. Число позиционных ошибок,

направленных на коррекцию амплитуды взора, возрастало до 30 - 40 %, в результате чего время установки взора после полета увеличивалось на 70 - 80 мс.

В обеих группах космонавтов после 7- суточных полетов исследовали влияния дополнительных оптокинетических раздражений на характер координации движений головы и глаз в тестовой РУВ. Как показали результаты многолетних исследований, эффекты дополнительной зрительной стимуляции в условиях гравитации сопровождаются выраженным усилением в дуге вестибулоглазодвигательного рефлекса (Квор возрастает с 1,1 до 1,3 усл.ед.), снижением точности реакции, увеличением времени установки взора. Точность взора при этом обеспечивалась постепенным приближением его к цели с помощью корригирующих саккад, процент которых с увеличением времени зрительной стимуляции резко возрастал.

В отличие от влияний кратковременного действия невесомости после продолжительного (237 - суток) космического полета были выявлены глубокие нарушения параметров РУВ (Рис. 18). Амплитуда саккад у всех космонавтов была значительно увеличенной и перекрывала дистанцию до мишени с ошибкой в 10 - 20 угл. град. Амплитуда и скорость движений второго компонента реакции - движений головы, напротив, были резко снижены. Компенсаторное противовращение глаз при этом у двух из трех членов экипажа отсутствовало. В результате величина КВор У них была также нулевой. В этих условиях взор осуществлялся с большой гиперметрией, устанавливался на мишень и доводился большим числом корректирующих саккад глаз и даже головы. Время установки взора возрастало вдвое.

В целом рисунок нарушений РУВ после длительного пребывания в условиях невесомости (Рис. 18) очень был близок тому, что наблюдали у пациентов, страдающих мозжечковыми расстройствами. В 1976 году (Разумеев А.Н. и Григорьян P.A.) высказали предположение, что одной из главных функций мозжечка является адаптация сенсорных систем к работе в условиях гравитационного поля Земли, и поэтому можно предположить, что наблюдаемые нарушения связаны с нарушениями функции мозжечка, т.к. изменения гравитационного поля должны вызывать изменения мозжечковой функции.

Согласно представлениям, развиваемым Eccgles, Ito, Szenthgothai, (1967); Ito, Kawai, Udo, (1968); Ito, (1972), известно, что мозжечковая кора оказывает тормозные эффекты на нейрональную активность вестибулярных ядер, точность согласования скоростей движения глаз и головы осуществляется за счет торможения мозжечком чрезмерного вестибулярного сигнала к глазодвигательным мотонейронам (Ritchie, 1976; Robinson, I974;Ron, Robinson, 1973). Это предположение было подтверждено результатами исследований эффектов мозжечковых повреждений на животных (Fernandez, Fredericson,

1964; Robinson, 1976) и с ним хорошо согласуются наши данные, касающиеся группы космонавтов, у которых отмечались после полета нарушения гиперметрического типа. Однако, аналогичные нарушения точностных характеристик реакции наблюдались и у пациентов с гипометрией взора, у которых скорости и амплитуды движений глаз были отчетливо снижены. Можно предположить, что гипометрия, наблюдаемая у этой группы лиц, была вызвана компенсаторными процессами торможения передачи вестибулярных сигналов, которые в условиях микрогравитации становятся избыточными (Козловская И.Б. и соавт., 1984). Действительно, сходное торможение глазодвигательных компонентов РУВ было ранее выявлено у пациентов с

повышенной лабиринтной возбудимостью.

До полета

После 237 сут. полета

Утовыа градуш

ей

Утовы* градусы

Утмые градусы

Рис. 18 Эффекты длительной невесомости на характеристики РУВ.

Крейдич Ю.В. и др.(2007,б) отметили, что при пребывании в модельных условиях КИ у операторов, находящихся в состоянии полного покоя наблюдается резкое возрастание девиации и дрейфа глазных яблок. При этом любые, порой не значительные, движения головой обусловливают возникновение нистагма В обычных условиях у здоровых исследуемых дрейф глаз, ни, тем более, нистагм не отмечаются. Обнаруженные изменения параметров РУВ в КИ, дрейф глазных яблок и нистагм, свидетельствуют о развитии в этих условиях резкого повышения чувствительности каналовой части вестибулярного аппарата (КгйсНсЬ Уи.У. й а1., 2007, б). Резкое снижение порогов чувствительности полукружных каналов,

Утваые (ргдусы

Утоаыс градусы

т-----у. - ¿.iLMjg '

повидимому обусловливает рассогласование сигналов о характеристиках движений головы и глаз, скорости этих движений и амплитуд. Аналогичные аномальные сенсомоторные реакции (спонтанный нистагм, нарушения следящей функции глаз и др.) были отмечены у космонавтов в ходе космических полетов. По мнению Корниловой JI.H. и Козловской И.Б. (2003) они свидетельствуют о повышении в условиях невесомости динамической вестибулярной возбудимости. Однако, опорная гравиторецепторная система в земных условиях тесно взаимодействует с нейронами вестибулярных ядер, оказывая на них тормозное воздействие.

В отличие от условий невесомости, такое возрастание чувствительности вестибулярного аппарата в КИ не может определяться изменениями, происходящими непосредственно в вестибулярной системе или его рецспторном аппарате, поскольку в условиях привычной Земной гравитации функция вестибулярного анализатора не нарушается. Мозжечок при этом осуществляет точную адаптационную подстройку адекватности вестибулярной чувствительности всех вестибулоокулярных рефлексов (Григорьян P.A. и соавт., 2003, 2008).

Есть все основания заключить, что в условиях гравитации рецепция от опорных зон стоп оказывает тормозное воздействие на вестибулярный аппарат и соответственно на все вестибуломоторные и вестибулоглазодвигательные реакции, базирующиеся на вестибулярной афферентации (Grigorian R.A. et al., 1985, 1995). Аналогичный характер взаимодействия проприоцептивной и вестибулярной систем был выявлен Gernandt S.G. (1967) при исследовании систем спинального контроля двигательных реакций, в которых эти системы играют важную роль. Биологическая природа данного явления эволюционно обусловлена тем, что проприоцептивная афферентация, как более эволюционно молодая, приобретает доминирующее значение в системе моторного контроля произвольных движений и тормозит эволюционно более старую вестибулярную систему.

Подтверждением биологической природы подобных взаимоотношений служат результаты эксперимента "СУППОРТ", проведенного совместно с кубинским космонавтом Т. Мензесом в ходе 7 -суточного полета на борту орбитальной станции "САЛЮТ". Имитация опоры, обусловленная давлением на рецепторные зоны обеих стоп, полностью подавляла у него пространственные иллюзии и наступающий вестибулярный дискомфорт, сопровождалась появлением чувства "тяжести" в нижних конечностях, возникновением ощущения "верх - низ". Последние существенно облегчали ориентацию тела, передвижение и работу на станции. Снятие устройства на 1-2 часа вновь сопровождалось возникновением иллюзий переворачивания тела и нарастающей клиникой вестибулярного дискомфорта (Р.Эрнандес Корво и соавт., 1983).

выводы

1. В экспериментах, выполненных на обезьянах в полетах по параболе Кеплера показано, что в условиях кратковременной невесомости регистрируется значительное увеличение двигательной активности и вертикальные нистагмоидные движения глаз. Дополнительные вестибулярные раздражения - (качания) в этих условиях усиливают и модулируют электромиографическую и электроокулографическую активность в ритме качаний.

При более длительных воздействиях невесомости в полете на биоспутнике у обезьяны выявлены глубокие нарушения амплитудных и скоростных компонент реакции установки взора, свидетельствующие о повышении в невесомости вестибулярной возбудимости: амплитуда саккад увеличивается в 1,5 раза, скорость противовращения глаз значимо превышает скорость движения головы и Квот увеличивался до 1.45 усл.ед..

2. 7- суточное пребывание человека в невесомости сопровождается выраженными сенсорными и двигательными нарушениями: резко снижаются пороги чувствительности опорных зон стопы и мышечной чувствительности по порогам сухожильного Т-рефлекса, снижаются до 30% силовые свойства мышц экстензоров, изменяются координационные отношения мышц -антагонистов, резко снижается вертикальная устойчивость.

Более длительное пребывание - 237 суток полета обуславливает развитие более глубоких нарушений характеристик и организации реакции установки взора, проявляющиеся в распаде единого комплекса реакции на составляющие ее движения, аналогичные, паттерну расстройств наблюдающимся у пациентов с нарушениями функций мозжечка.

3. Предъявление опорных раздражений (устройство "СУППОРТ") в острый период адаптации к невесомости способствует нормализации пространственного восприятия, появлению чувства тяжести в нижних конечностях, исчезновению иллюзий перевернутого положения тела, возникновению ощущения "верх - низ". Ежедневное применение устройства в 7-суточном полете способствовало существенному уменьшению выраженности двигательных нарушений в послеполетном периоде.

4. Модельные условия (сухая иммерсия, костюмная иммерсия, 120-су точная антиортостатическая гипокинезия) воспроизводят большинство влияний невесомости на двигательную систему. В условиях костюмной иммерсии сенсорные и сенсомоторные эффекты невесомости воспроизводятся более полно: снижение порогов опорной и вестибулярной чувствительности, дрейф глазных яблок, спонтанный нистагм, не адекватные изменения

характеристик саккад в задачах зрительного слежения, снижение амплитуды и скорости движений головы.

Нарушения проприоцептивной и мышечной рецепции после пребывания в КИ выражены существенно сильнее, чем в условиях обычной иммерсии и АНОГ. Отмечаются сходные с влиянием невесомости эффекты: затруднения в дифференциации жесткости опоры, снижение силовых свойств антигравитационных мышц, координационные нарушения, нарушения механизмов регуляции позы и локомоций, а также нестабильность глазных яблок и спонтанный нистагм.

5. В условиях КИ работоспособность операторов, выполняющих деятельность по управлению космическим кораблем в процессе его сближения с орбитальной станцией согласно результатам исследований, резко снижается, при этом усиливается выраженность вегетативных эффектов иммерсии, вплоть до появления клинических проявлений болезни движения. После выполнения операторами теста РУВ признаки утомления и выраженность вегетативных реакций уменьшаются.

6. Время переносимости пробы на кумуляцию ускорений Кориолиса в КИ не изменяется, хотя по субъективному восприятию пробы, характеру и выраженности иллюзий, проба переносится значительно тяжелее, чем в обычных условиях. Возникающие в КИ при выполнении пробы НКУК сложные кинетические иллюзии вращения в двух плоскостях - вокруг фронтальной или сагиттальной оси, вращения по конусу с последующим вращением вокруг продольной оси и иллюзии рыскания, постепенно усиливаются и сопровождаются возникновением вегетативных симптомов болезни движения: головной болью, тошнотой, потливостью, бледностью, рвотой.

7. Реакция установки взора у пациентов, страдающих нарушениями функции вестибулярного аппарата, выполняется более медленно и менее точно, нарушается контроль глазаодвигательных компонент комплекса Аналогичные изменения отмечаются также и у больных, страдающих поражениями коры мозжечка и ствола мозга: общим признаком мозжечковых поражений в обоих группах больных, является распад единого комплекса РУВ на две последовательно выполняемые реакции. Время установки взора увеличивается более чем, вдвое.

8. Результаты выполненных исследований показывают, что устранение опоры и, соответственно, притока опорной афферентации в ЦНС играет существенную роль в генезе развития сенсорных, соматосенсорных, вестибуломоторных и вегетативных расстройств в невесомости. Наблюдающееся при этом резкое возрастание вестибулярной чувствительности

свидетельствует о том, что в норме афферентация от опорных рецепторов оказывает модулирующее тормозное воздействие на вестибулярный аппарат.

Список публикаций по теме диссертации

1. Kozlovskaya I.B., Kreidicfa Yu.V., Oganov V.S., Koserenko O.P. Pathophsiology of motor functions in prolonged manned space flights. Acta astronaut, v.8, N° 9-10,1981, P.1059-1072.

2. Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Репин A.A., Бармин В.А. Координация движений глаз и головы у человека при осуществлении реакции установки взора.

Физиология человека, т. 7, №1,1981, стр. 34-39.

3. Kozlovskaya I.B., Kreidich Yu.V., Rakhmanov A.S. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man.

Physiologist, v.24, №6, Suppl., 1981, S59-S64.

4. Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин B.A., Козловская И.Б.

Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора у человека. Космич. биол. авиа. космич. мед., №5,1982, стр. 41-45.

5. Корнилова Л.Н., Крейдич Ю.В., Тарасов И.К., Яковлева И.Я. Оптокинетический нистагм и оптокинетическая устойчивость космонавтов в предполетном и послеполетном периодах.

Космич. биол. авиа. космич. мед., №4,1983, стр. 12-15.

6. Kozlovskaya I.B., Aslanova, Grigorieva, Kreidich Yu.V. Experimental analysis of motor effects of weightlessness. Physiologist, v.25, №6, suppl., 1982, S49-S52.

7. P. Эрнандес Корво, Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., С. Мартиненс Фернандес, Рахманов А.С., Е. Фернандес Поне, Миненко В.А. Влияние 7-ми суточного космического полета на структуру и функцию опорно-двигательного аппарата человека.

Космич. биол. авиа. космич. мед., №2,1983, стр. 37-44.

8. Barmin V.A., Kreidich Yu.V., Kozlovskaya I. В.

Influences of optorinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man.

Physiologist, v.26, №6, suppl., 1983, S83-S85.

9. Kozlovskaya I. В., Babaev B.M., Barmin V.A., Beloozerova I.I., Kreidich Yu.V., Sirota M.G.

The effect of weightlessness on motor and vestibulo-motor reactions. Physiologist, v.27, №6, suppl., 1984, S111-S114.

10. Козловская И.Б., Гурская H.3., Бармин В.А., Крейдич Ю.В., Маркова Е.Д., Репин А.А.

Исследование мозжечкового контроля вестибуло-глазодвигательных реакций у человека.

В сб.: Современные представления о функциях мозжечка. Изд. АН АССР, Ереван, 1984, стр . 357-365.

11. Дмитриева И.Ф., Крейдич Ю.В., Животченко В.Д., Миркин А.С., Козловская И.Б.

Влияние опорной разгрузки на состояние механорецепторного аппарата стопы человека.

В кн.: "Теоретич.осиовы использов.вибрации в биол.и мед., М., 1985.

12. Grigoryan R.A., Gazenko O.G., Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Kreidich Yu.V.

The Vestibulo-Cereellar Regulation of Oculomotor Reactions in Microgravitational Conditions.

In: Adaptive Processes in Visual and Oculomotor Systems. Proceed, of conference in Asolimar, California, USA, Ed.E.L.KELLER and D.S.ZEE. Pergamon Press, 1985, p. 121-127.

13. Aizikiv A.S., Grigoryan R.A., Kreidich Yu.V.

Posturo-vestibulars reflexses in reds and mankeys in the microgravitation conditions.

In: Eighth Inter. Sympos. on Posturography, Disorders of Posture and Gait. 12-15 May 1986, Free Univer., Amsterdam, Netherlands. Progr. p.85.

14. Kozlovskaya I. В., Barmin V.A., Kreidich Yu.V.,Repin A.A.

The effects of real and simulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction.

Physiologist, v.28, №6, suppl., 1985, p. 51-56.

15. Grigorian R.A., Gazenko O.G., Kreidich Yu.V.,Aizikov G.S. Compensation of cerebellar-vestibular lesions and microgravity.

In: Post-Lesion Neural Plasticity, Satel Sympos.of Second World Congr. of Neuroscience 1987, August 22-24, 1987, University of Bremen, Bremen, FRG, Progr. p. 7.

16. Genin A.M., LakotaN.G., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A. The effect of support unloading induced by microgrsvity imitation.

In: Ninth ANNUAL Meet. IUPS Comission on Gravit .Physiol., Nitra, Czechoslovakia, Sept.28-Oct.l, 1987, Progr.p.ll

17. Aizikov G.S., Grigoryan R.A., Kreidich Yu.V. Microgravitation: vestibulo-cerebellar control of posture and motion.

In: Ninth Inter. Symp. Development, Adaptation and Modulation of Posture and Gait, May 29-June 1,1988, Marseiele, France, Progr. p. 12.

18. Kozlovskaya I., Dmitrieva I., Grigorieva L., Kirenskaya A., Kreidich Yu.V. Gravitional mechanisms in the motor system. Studies in real and stimulated weightlessness.

In: Stance and Motion (V.S.Gurfinkel, M.Ye. loffe, J. Massion eds.) Plenum, N-Y, 1988, p. 37-48.

19. Genin A.M., LakotaN.G., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoiyan R.A. The effect of support unloading induced by microgravity imitation. Physiologist, v. 31 №1, Suppl., 1988, p. S77-S83.

20. Gazenko O.G., Grigorian R.A., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Markin A.S. Compensation of Cerebellar-Vestibullar Lesions and Microgravity.

In book: Post-Lesion Neural Plasticity Ed.Flohr, Springer, FRG, 1988, p. 331-343.

21. Grigoiyan R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Repin A.A. Vestibullo-cerebellar disorders: the function of the head-neck system.

In: Second Sympos. on Head movement Control. 'THE HEAD-NECK SENSORY-MOTOR SYSTEM' Evol., Develop, Neuronal Mechanisms, Disord., Recherche Scientifique, Paris, July 16-19. Fonteblo, France, 1989, Progr. p. 71.

22. Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A.

Intersensory interactioon and methods for nondrug preventive measures to srace motion sickness.

In: XII Annual meeting Commission on Gravitational Physiology, Leningrad, 1990, Progr. p. 3.

23. Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Grigoryan R.A.

Sensory interaction and methods of nonmedicinal prophylaxis of space motion sickness.

Physiologist, Vol. 34, N 1, Suppl. 1991, p. S220-S223.

24. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Prigarina.

The functional role of cerebellum in the development of the seasickness symptoms.

В матер.: Международного конгресса патофизиологов, Москва, 28 мая-1 июня, 1991, р. 1.

25. Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Grigorian R.A. Sensoiy interaction and space motion sickness.

In: XVIIth Barany Society 'Space and the vestibular system' Sympos. Prague, Czechoslovakia, Iune 4,1992, p. 28.

26. Aizikov G.S., Grigorian R.A., Kreidich Yu.V.

Disorders Of Posture And Gait In Rats And Cats Due To Microgravity: Role Of Cerebellum.

In: Posture and Gaits: Control Mechanisms, 1992, Xlth International Sympos of the Society for Postural and Gait Res. Portland, May 24-27, 1992. Vol. 1, Ed.: Marjorie Woollacott and Fay Horak, 1992, Univer. of Oregon Books, p. 288-291.

27. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V.

Motor reactions and vestibular reflexes in cats and monkey in weightlessness. J. Gravitational Physiology. Vol. 2, N1,1995, p. 80-81.

28. Григорьян P.A., Крейдич Ю.В., Мазур В.И.

Сенсомоторные функции мозжечка: роль синапса параллельное волокно-клетка Пуркинье в развитии синдрома болезни движения. В матер.конфер."Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям." Юбилейная конфер., посвященная 40-летию ИМБП, Москва, 2003, стр. 109-110.

29. Крейдич Ю.В., Козловская И.Б., Григорьян Р.А.

Эффекты модельной микрогравитации, вызванные костюмной иммерсией в моторных реакциях обследуемых.

В матер. 1-ой Всероссийской с международным участием конфер.: "Управление движением", "Motor control", Великие Луки, 2006, стр. 43-45.

30. Крейдич Ю.В., Газенко О.Г., Козловская И.Б., Григорьян Р.А.

Моторные и вестибуло-моторные эффекта микрогравитации, вызванные костюмной иммерсией. ,

In: PROCEEDINGS of the national academy of sciences of Belarus. Medicine series 2007 N1. ИЗВЕСТИЯ Национальной Академии Наук Беларуси 2007, №1, серия медицинских наук, стр. 93-109.

31. Крейдич Ю.В., Газенко О.Г., Козловская И.Б.,Ильина СЛ., Григорьян P.A.

Сенсорные эффекты модельной гравитации, вызванные костюмной иммерсией, при фиксации взора у человека.

In: PROCEEDINGS of the national academy of sciences of Belarus. Medicine series 2007 Ш.ИЗВЕСТИЯ Национальной Академии Наук Беларуси 2007, №2, серия медицинских наук, стр. 88-93.

32. Крейдич Ю.В., Ильина СЛ., Григорьян Р.А

Операторская деятельность в условиях модельной микрогравитации, создаваемых костюмной иммерсией.

В матер. IY Всероссийской с международным участием Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности "Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности." Москва, ФФМДО МГУ им. М.В. Ломоносова, 31 января-3 февраля 2007 г., Москва, 2007, Тез. доклада стр. 33.

33. Крейдич Ю.В., Газенко О.Г., Козловская И.Б., Григорьян P.A. Моторные и вестибуло-моторные эффекты модельной микрогравитации. В матер.: XX Съезда Физиологического Общества имени И.П.Павлова. Программа: В рамках симпозиума "Гравитационная физиология". Москва, 2007,4-8 июня, сгр.70.

34. Григорьян P.A., Козловская И.Б., Крейдич Ю.В.

Проблема невесомости, болезнь движения в космической физиологии, роль мозжечка В сб.: История науки и техники.Санкг-Петербургский Университет, 2008, т.7, стр.17-23.

35. Крейдич Ю.В., О.Г. Газенко, И.Б. Козловская, В.А.Кульчицкий, Р.АГригорьян.

Операторская деятельность человека в условиях модельной микрогравитации, вызванной водной иммерсией. Новости медико-биологических наук. News of Biomedical Sciences.2009, № 1-2. Стр. 109-125.

+ + -¡-

Выражаю глубокое уважение и искреннюю благодарность моему учителю и наставнику - чл.-корр. РАЕН, д.б.н., проф. Роману Ашотовичу Григорьяну, за внимание, консультативную помощь и содействие, оказанные на всех этапах работы, а также особую признательность - чл. корр. РАН, заслуженному деятелю наук России, д.м.н., проф. Инесе Бенедиктовне Козловской за бесценную научную консультативную и редакционную помощь при написании работы.

Бесконечно признателен д.б.н., в.н.с. отдела сенсорной физиологии и профилактики ГНЦ РФ - ИМБП РАН - Алексею Алексеевичу Шилову за всестороннюю и многогранную помощь, оказанную в процессе подготовки и оформлении работы.

Подписано в печать:

31.07.2009

Заказ № 2339 Тираж -150 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, доктора медицинских наук, Крейдич, Юрий Викторович

ОБЩАЯ, ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.Стр.

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.Стр.

1.1. Физиология рецепторов стопы и пути передачи' афферентной опорной импульсации в центральные структуры мозга.Стр.

1.2. Роль опорной рецепции в организации постуральных рефлексов, позы и произвольных движений в условиях нормального и измененного гравитационного поля.Стр.

1.3. Вклад вестибулярного аппарата в организацию рефлекторных и произвольных движений в условиях нормального и измененного! гравитационного поля.Стр.

1.4: Взаимодействие основных гравирецепторных систем на уровне структур ЦНС и мозжечка в организации движений в условиях нормального и измененного гравитационного поля.Стр.

1.5. Особенности взаимодействия сенсомоторных систем в условиях привычной гравитации, при "депривации" информации с опоры в невесомости и в модельных условиях.Стр.

Вестибулярная сенсорная система.Стр.

Двигательная сенсорная система.Стр.

Опорная (пропраоцептивная) сенсорная система.Стр.

Зрительная сенсорная система.Стр.

Глава II ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА И МЕТОДЫ,

ИССЛЕДОВАНИЙ.Стр.

2.1. Исследования на животных (обезьяны).Стр.

Реакция установки взора у примата.Стр.

Моторная программа.Стр.

2.2. Исследования с участием человека в невесомости и в модельных условиях.Стр.

Костюмная иммерсия.Стр.

Проба НКУК.Стр.

Реакция установки взора.Стр.

Методики оценки систем управления движениями.Стр.

Операторская деятельность в условиях КИ.Стр.

Глава III ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЬГИССЛЕДОВАНИЙ

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.Стр.

3.1. Исследования на животных в условиях невесомости.Стр.

3.1.1 Характер моторных и вестибуло - моторных реакций у обезьяны, во время полетов на параболе Кеплера.Стр.

3.1.2 Реакция установки взорау обезьяны в ходе 5 - суточного полета.Стр.

3.1.3 Изменения произвольных движений у обезьяны в ходе 5 - суточного полета.Стр.

3.2.Исследования в невесомости и модельных условиях с участием человека.Стр.74/

3.2.1 Роль опорной и вестибулярной афферентных систем в развитии сенсорных и моторных нарушений в острый период адаптации к условиям невесомости.Стр.

Сенсорные системы.Стр.

Мышечный аппарат.Стр.

Система моторного контроля.Стр.

3.2.2 Влияние стимуляции опорных зон стопы в условиях невесомости на выраженность сенсорных, моторных и вегетативных нарушений.Стр.

Сенсорные системы.Стр.

Мышечный аппарат.Стр.

Опорный аппарат.Стр.

Регуляция позы.Стр.

3.2.3. Сравнительный анализ характеристик моторных, сенсорных и вестибуломоторных эффектов в различных условиях моделирования. опорной разгрузки (АНОГ-6, сухая иммерсия, КИ).Стр;

Мышечный аппарат.Стр.

Регуляция вертикальной позы.Стр:

Локомоторные тесты.Стр.

3.2.4.,Особенности сенсорного взаимодействия афферентных систем в невесомости и моделирующих ее условиях.Стр.

Функциональная организация реакции установки взора (РУВ) у здорового человека.Стр.

Влияние поражения вестибулярного аппарата на параметры

РУВ.Стр.

Влияние поражений коры мозжечка и структур ствола мозга на параметры РУВ.Стр.

Влияние условий 7 суточной иммерсии на параметры РУВ.Стр.

Влияние 120-суточной АНОГ -6° на параметры РУВ.Стр.

Влияние невесомости на параметры РУВ.Стр.

Влияние условий КИ на характеристики РУВ.Стр.

Переносгьмостъ пробы НКУК в условиях КИ.Стр.

Влияние условий КИ на выполнение задач операторской деятельности.Стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ."

Большинство исследователей пусковую, триггерную, роль в возникновении и развитии этих эффектов отводят нарушениям в деятельности вестибулярного аппарата, который является ведущей гравирецепторной системой организма. При любых видах движений вестибулярная система определяет ориентацию головы относительно гравитационной, вертикали, а при помощи вестибулоокулярных рефлексов обеспечивает постоянную стабилизацию изображения окружающего пространства на сетчатке глаза.

Результаты многочисленных постурографических исследований и клинических наблюдений свидетельствуют о том, что в норме обе системы (вестибулярная и опорная), несущие в ЦНС информацию о положении тела относительно вектора гравитации, работают в. тесном взаимодействии. Вестибулярная система сигнализирует о положении и перемещениях головы относительно вектора гравитации, а опорная - информирует о перемещениях центра масс относительно вектора гравитации и опорной поверхности. Очевидно, что в условиях гравитационного поля данные системы дополняют друг друга, обеспечивая точность и адекватность перемещений тела в пространстве, а также точность движений глаз, необходимую для удержания зрительного образа на сетчатке глаза.

Результаты иммерсионных исследований показали, что значительная часть сен-сомоторных нарушений, выявленных в последействии невесомости, таких как атония мышц, гиперрефлексия, нарушения позы, походки, и другие, воспроизводятся в условиях иммерсии в достаточно полном объеме.

Очевидно, что для разработки профилактических средств от неблагоприятного воздействия невесомости необходимо понимание роли каждой из двух гравитационных афферентных систем в развитии нарушений и последствий, связанных с нарушениями их согласованной деятельности.

В связи со сказанным, представляется актуальным и важным проведение исследований особенностей взаимодействия опорной и вестибулярной. афферентных систем в условиях измененной гравитации.

Задачи исследований

1. Исследовать особенности взаимодействия вестибулярной и опорной афферен-таций в развитии вегетативных, сенсорных и моторных нарушений в острый период адаптации к условиям микрогравитации.

2. Изучить возможность воспроизведения моторных, сенсорных и вестибуломо-торных эффектов в различных условиях опорной разгрузки (АНОГ- 6°, "сухая" иммерсия, костюмная иммерсия) и провести их сравнительный анализ:

Впервые показано что, начиная с третьего часа; пребывание в КИ сопровождается выраженным снижением мышечного тонуса и силовых характеристик мышц, повышением чувствительности мышечных афферентов, снижением порогов опорной рецепции и нарушением механизмов мышечных синергий, обеспечивающих вертикальную устойчивость тела. После 30 часов пребывания в условиях КИ у испытателей, зарегистрировали стойко сформировавшиеся синфазные ответы мышц - антагонистов, аналогичные наблюдаемым у космонавтов после космического полета.

Впервые в условиях КИ воспроизведены вестибуломоторные и вестибуловеге-тативные эффекты, такие как плавающие и нистагменные движения глаз, нарушения амплитуд и скорости саккад, ухудшение точности зрительного слежения за целью,, а также комплекс симптомов болезни движения различной степени выраженности.

Впервые показано, что одной из главных причин, развития сенсорных, сомато-сенсорных, вестибуломоторных и вегетативных, расстройств в условиях невесомости является- устранение опоры и, соответственно, притока* афферентной информации в ЦНС. Наблюдающееся при этом резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме афферентация от опорных рецепторов оказывает модулирующее тормозное воздействие на вестибулярный аппарат.

Теоретическая значимость работы

В привычных условиях земной гравитации гравиторецепторы вестибулярной и опорной систем тесно взаимодействуют на всех уровнях ЦНС (в спинном мозге, в продолговатом, в мозжечке). При этом эволюционно более молодая система опорной рецепции оказывает в условиях гравитации регулирующее тормозное действие на активность вестибулярных ядер ствола мозга. Отсутствие веса тела, способствующее резкому снижению притока опорной афферентации, высвобождает вестибулярный аппарат от тормозного контроля: пороги чувствительности вестибулярного аппарата при этом резко снижаются, и соответственно, сигналы об амплитуде и скорости движений головы искажаются.

Практические рекомендации и реализация результатов исследования

1 .Разработана и экспериментально испытана новая наземная модель микрогравитации - костюмная иммерсия, воспроизводящая в полном объеме сенсорные, моторные и вестибуловегетативные эффекты невесомости, а также комплекс симптомов болезни движения. В сравнительных физиологических исследованиях эффектов действия невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии подтверждена валидность результатов.

2.Отмечена эффективность использования костюмной иммерсии для тестирования на кумуляцию ускорений Кориолиса (НКУК) и оценку возбудимости вестибулярного аппарата с помощью реакции установки взора (РУВ) с целью отбора и тренировки лиц специального контингента.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. В условиях невесомости выявлен профилактический эффект устройства "СУППОРТ", имитирующего опорные нагрузки. При его применении, в ходе полета и после его завершения имело место значительное уменьшение интенсивности вестибу-ловегетативных, сенсорных и двигательных нарушений. Имитация опоры предотвращала развитие процесса вестибулярной адаптации к действию невесомости.

4. В условиях костюмной иммерсии воспроизводится, широкий спектр моторных, сенсорных, вестибулярных и вегетативных эффектов невесомости, включая иллюзии и другие симптомы болезни движения. По выраженности вестибулярных проявлений данная модель является более адекватной, чем сухая иммерсия.

Апробация работы и публикации

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены: на «V

Ежегодном симпозиуме по гравитационной физиологии» (Москва, 1983); XVI Сове8 щании постоянно действующей рабочей группы по космической биологии и медицине, по программе "Интеркосмос", (Кечкемет, Венгрия, 1983); «Симпозиуме по подведению итогов экспериментальных исследований на биоспутнике Космос - 1514», (Москва, 1984); Международном Симпозиуме «Адаптивные процессы в зрительной и глазодвигательной системах (Азоламор, США, 1985); VIII Международном Симпозиуме по постурографии «Нарушения позы и походки» (Амстердам, Голландия, 1986); Симпозиуме «Пост-поражения нервной пластичности» (Бремен, ФРГ, 1987); IX Международном Симпозиуме «Развитие, адаптация и модуляция позы и походки» (Марсель, Франция, 1988); IX Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Нитра, Чехословакия, 1987); Международном Симпозиуме «Контроль движений головы» (Фонтебло, Франция, 1989); Симпозиуме «Космическая болезнь движения» (Калуга-Москва, 1990); XII Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Ленинград, 1990); Международном Конгрессе патофизиологов «Болезнь движения» (Москва, 1991); Всероссийской конференции «Управление движением» (Великие Луки, 2006); IV Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); XX Съезде Физиологического Общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007).

По теме диссертации опубликовано 35 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), главы с изложением общей структуры и методов исследований (глава II), результатов собственных экспериментальных исследований' и обсуждения полученных результатов (глава III), заключения, выводов и практических рекомендаций, списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Крейдич, Юрий Викторович

выводы

При более длительных воздействиях невесомости в полете на биоспутнике у обезьяны выявлены глубокие нарушения амплитудных и скоростных компонент реакции установки взора, свидетельствующие о повышении в невесомости вестибулярной возбудимости: амплитуда саккад увеличивается в 1,5 раза, скорость противовра-щения глаз значимо превышает скорость движения головы и КВОр увеличивался до 1.45 усл.ед.

2. 7- суточное пребывание человека в невесомости сопровождается выраженными сенсорными и двигательными нарушениями: резко снижаются пороги чувствительности опорных зон стопы и мышечной чувствительности по порогам сухожильного Т-рефлекса, снижаются до 30% силовые свойства мышц экстензоров, изменяются координационные отношения мышц - антагонистов, резко снижается вертикальная устойчивость.

Более длительное пребывание - 237 суток полета обуславливает развитие более глубоких нарушений характеристик и организации реакции установки взора, проявляющиеся в распаде единого комплекса реакции на составляющие ее движения, аналогичные, паттерну расстройств наблюдающихся у пациентов с нарушениями функций мозжечка.

3. Предъявление опорных раздражений (устройство "СУППОРТ") в острый период адаптации к невесомости способствует нормализации пространственного восприятия, появлению чувства тяжести в нижних конечностях, исчезновению иллюзий перевернутого положения тела, возникновению ощущения "верх - низ". Ежедневное применение устройства в 7- суточном полете способствовало существенному уменьшению выраженности двигательных нарушений в послеполетном периоде.

4. Модельные условия (сухая иммерсия, костюмная иммерсия, 120- суточная антиортостатическая гипокинезия) воспроизводят большинство влияний невесомости на двигательную систему. В условиях костюмной иммерсии сенсорные и сепсомо-торные эффекты невесомости воспроизводятся более полно: снижение порогов опорной и вестибулярной чувствительности, дрейф глазных яблок, не адекватные изменения характеристик саккад в задачах зрительного слежения, снижение амплитуды и скорости движений головы.

Нарушения проприоцептивной и мышечной рецепции после пребывания; в КИ выражены существенно сильнее, чем в условиях обычной иммерсии, и АНОГ. Отмечаются сходные с влиянием1 невесомости эффекты: затруднения в дифференциации жесткости опоры, снижение силовых свойств антигравитационных мышц, координационные нарушения, нарушения механизмов регуляции позы и локомоций, а также нестабильность глазных яблок и спонтанный нистагм.

5. В условиях КИ работоспособность операторов, выполняющих деятельность по управлению космическим кораблем в процессе его* сближения с орбитальной станцией согласно результатам исследований, резко снижается, при этом усиливается выраженность вегетативных эффектов иммерсии, вплоть до появления клинических проявлений болезни движения. После выполнения операторами теста РУВ признаки утомления и выраженность.вегетативных реакций уменьшаются.

6. Время переносимости пробы, на кумуляцию ускорений' Кориолиса в КИ не изменяется, хотя по субъективному, восприятию пробы, характеру и выраженности иллюзий, проба переносится значительно тяжелее, чем в обычных условиях. Возникающие в КИ при выполнении пробы НКУК сложные кинетические иллюзии вращения в двух плоскостях - вокруг фронтальной' или сагиттальной оси, вращения по конусу с последующим вращением вокруг продольной оси и иллюзии рыскания, постепенно усиливаются и сопровождаются возникновением вегетативных симптомов болезни движения: головной болью, тошнотой, потливостью, бледностью, рвотой.

7. Реакция установки взора у пациентов, страдающих нарушениями функции вестибулярного аппарата, выполняется более медленно и менее точно, нарушается контроль глазаодвигательных компонент комплекса. Аналогичные изменения отмечаются также и у больных, страдающих поражениями коры мозжечка и ствола мозга: общим признаком мозжечковых поражений в обоих группах больных, является распад единого комплекса РУВ на две последовательно выполняемые реакции. Время установки взора увеличивается более чем, вдвое.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Заканчивая анализ и обсуждение результатов проведенной работы следует отметить, что исследования на приматах позволили дополнить и раскрыть механизмы действия микрогравитации на организм человека.

Исследования на животных в условиях микрогравитации при полетах на самолете по параболе Кеплера показывают, что беспорядочность и неадекватность двигательных и поведенческих реакций, отмечаемая у приматов в первоначальном периоде по электромиографическим данным: довольно быстро угасает. Отсутствие зрительного контроля за положением тела в пространстве усугубляет двигательную дезориентацию у животных и ухудшает процессы, адаптации. Однако, характер адаптивных реакций приматов не равнозначен у различных сенсорных систем:

Для двигательной» системы- примата*, каждый последующий сеанс микрогравитаци характеризуется; переходом от бурной; гипер активности мышц к выработке более: адекватных по электромиографической стоимости усилиш или движений. В вестибулярной? системе, напротив, нарастают изменения, свидетельствующие о резком повышении порогов ее чувствительпости. Совместный? анализ электроокулографических и электромиографических. данных показал,, что начиная: с пятого-шестого сеанса невесомости; на, фоне: выраженной; адаптации; двигательных реакций у примата; начинают возникать, отдельные нистагменные движения глаз, затем отчетливые нистагменные; реакции, сопровождающие электромиографические реакции на изменение положения тела; Можно предполагать, что в острый период адаптации к микрогравитации: такое возрастание чувствительности вестибулярного аппарата у приматов обусловлено снижением проприоцептивного притока на отсутствие опоры и весомости.

В} ситуации опорной'разгрузки; возникают эффекты, обусловленные проприоцептивной? недостаточностью. Двигательный анализатор ' практически выпадает из эволюционно обусловленной схемы; проприоцептивного контроля» вестибулярной! функции; облегчая или стимулируяшеадекватные рефлексы. Практически это хорошо выявляется; у пациентов; страдающих нарушением глубокого» мышечного чувства, и мозжечковой атаксией (рассеянный-склероз; спиннаяхухотка; болезнь Фридрейха). У таких пациентов при стоянии,-, особенно с закрытыми; глазами; возникают раскачивающие колебательные движения: туловища, стимулирующие вестибулярную активно ность для компенсации дефицита сенсорной информации по зрительному и проприо-цептиному каналам. Обратный эффект наблюдается при доминантных проприотак-тильных потоках, которые не только блокируют собственно вестибулярную активность, но и реакции обусловленные ею: иллюзии, нистагм, вегетативные сдвиги. Так у интактных животных (крыс), сохраняющих постоянный контакт с опорой, полностью тормозился лабиринтный рефлекс переворачивания как с закрытыми, так с открытыми глазами (Aizikov G. et al., 1992). В условиях кратковременной микрогравитации потеря контакта с опорой существенно облегчала вестибулярные и вестибуло-двигательные рефлексы в ответ на лифтные двигательные стимулы у крыс и приматов (Aizikov G., R. Grigoryan, Yu. Kreidich, 1986, 1988).

В ранее выполненных исследованиях в условиях кратковременной микрогравитации изучалась роль мозжечка в моторных, стато-кинетических и вестибулярных реакциях (Газенко О.Г. и соавт., 1965). В опытах на интактных и безмозжечковых кошках было четко показано, что интактные животные уже после 34 сеансов невесомости могли сворачиваться во время невесомости в клубок, то моторные реакции безмозжечковых кошек были совершенно иными. У таких животных, находящихся в стадии компенсации моторных расстройств и неполного восстановления функции стояния и ходьбы, в условиях невесомости отмечалось выраженное повышение экстензорного тонуса (восстановление децеребелляционной ригидности) и полная декомпенсация функций стояния и ходьбы. В отличие от интактных животных, у безмозжечковых кошек, несмотря на многократные повторения (12 сеансов) невесомости эти явления не проходили, а вестибулярные реакции в послеполетном периоде были даже повышенными (Grigorian R, Aizikov G., Kreidich Yu., 1995).

Приведенные данные дают основание полагать, что именно мозжечок является одним из важных центров гравирецепции. Кроме того, в ряде исследований показано, что вестибулярные, проприоцептивные, зрительные и висцеральные афферентные сигналы конвергируют на клетках Пуркинье мозжечка (Разумев А.Н, Григорьян Р.А., 1976). На основании этого можно полагать, что именно эта информация эффективно используется для координации движений и пространственной ориентации, особенно при выполнении произвольных движений (Козловская И.Б., 1976; Крейдич Ю.В., О.Г. Газенко, И.Б Козловская, Р.А. Григорьян, 2007, а).

Можно полагать, что микрогравитация изменяет исходный характер отношений вестибулярной и двигательной систем, лежащий в основе пространственной ориентации и поддержания тела в пространстве. В этих условиях вестибулярным стимулам соответствуют более выраженные двигательные реакции. При качании примата в невесомости наблюдалось отчетливое акцентуирование ответных электромиографических показателей и синхронная модуляция с периодами максимальных ускорений в направлении "голова-таз", что практически не отмечалось в естественных ситуациях. При этом данные эффекты не ограничиваются сенсорной и соматической сферой, но вовлекают в ответы и вегетативную систему. На это указывают факты развития симптомов укачивания- у большинства из космонавтов при переходе из малого объема транспортного корабля в большой, вследствие появления дополнительных вестибулярных раздражений, создаваемых ими в процессе выполнения данных перемещений (Корнилова Л.Н., Крейдич Ю.В., Тарасов И.К., Яковлева. И.Я., 1983).

На существенный характер изменений, вызываемых микрогравитацией в двигательной, системе, указывают результаты послеполетных обследований' космонавтов и обследуемых в модельных экспериментах. Отсутствие* гравитации делает ненужным осуществление привычных усилий, направленных на поддержание позы относительно гравитационного вектора- и, таким- образом, как бы устраняет объективную необходимость работы мышц в привычных к земным противофазным (агонисты-антагонисты) условиям. Адаптация к новым условиям "передвижения" в невесомости сопровождается f выработкой нового типа неантагонистических, а сопряженных совместных ответных реакций. Следовые "отпечатки" этой перестройки, наблюдались в^периоде последействия у космонавтов при тестировании двигательной системы в виде коактивации'активности передней группы мышц-голени при ответах задней группы, в синфазных ответах мышечных групп голени в коррекционных реакциях на поддержание позы (Kozlovskaya I. et al.,1982; Hernandes-Korvo R: et al., 1983). Изменялась электромиографическая стоимость мышечных усилий, утрачивались быстрые, скоростные двигательные реакции как неадекватные данной среде обитания. Преобладали медленные, плавные движения, что подтверждали данные исследований скоростно-силовых характеристик мышц голени и бедра после полетов.

Синфазные ответы мышц голени регистрировались у обследуемых после пребывания в условиях костюмной иммерсии при ходьбе по дорожке с различной степенью жесткости опоры (Hernandes-Korvo R. et al., 1983; Genin A. et al., 1987; Крейдич Ю.В., Козловская И.Б., Григорьян P.A., 2006; Крейдич Ю.В. и соавт., 2007 а,б). При этом изменялись пороги мышечной и опорной рецепции, существенно возрастала электромиографическая стоимость поддержания вертикальной позы, частотный спектр колебаний ОЦТ тела после КИ перемещался в высокочастотную область и напоминал таковой у космонавтов после полетов.

Необходимо отметить, что адаптация двигательной системы к условиям КИ сопровождалась развитием у большинства операторов симптома укачивания. В адаптационном периоде это проявлялось в виде непроизвольного затормаживания естественных двигательных актов и ограничения резких движений головы и глаз (Крейдич Ю.В., Козловская И.Б., Григорьян Р.А., 2006; Крейдич Ю.В. и соавт., 2007 а,б).

Таким образом, КИ не оказывая прямого действия на вестибулярный аппарат и создавая эффекты опорной разгрузки, позволяет воспроизвести ответные реакции со стороны двигательной и вестибулярной систем, схожие с действием реальной микрогравитации.

Крейдич Ю.В. и др.(2007,б) отметили, что при пребывании,в модельных условиях КИ у операторов, находящихся в состоянии полного покоя наблюдается резкое возрастание девиации и дрейфа глазных яблок. При этом любые, порой не значительные, движения головой обусловливают возникновение нистагма. В обычных условиях у здоровых исследуемых дрейф глаз, ни, тем более, нистагм не отмечаются. Обнаруженные изменения параметров РУВ в КИ, дрейф глазных яблок и нистагм, свидетельствуют о развитии в этих условиях резкого повышения чувствительности кана-ловой части вестибулярного аппарата (Kreidich Yu. et al., 2007, б). Резкое снижение порогов чувствительности полукружных каналов, повидимому обусловливает рассогласование сигналов.о характеристиках движений головы и глаз, скорости этих движений и амплитуд. Аналогичные аномальные сенсомоторные реакции (спонтанный нистагм, нарушения следящей функции глаз и др.) были отмечены у космонавтов в ходе космических полетов. По мнению Корниловой JI.H. и Козловской И.Б. (2003) они свидетельствуют о повышении в условиях невесомости динамической вестибулярной возбудимости.

В отличие от условий невесомости, такое возрастание чувствительности вестибулярного аппарата в КИ не может определяться изменениями, происходящими непосредственно в вестибулярной системе или его рецепторном аппарате, поскольку в условиях привычной Земной гравитации функция вестибулярного анализатора не нарушается. Следовательно, опорная гравиторецепторная система в земных условиях тесно взаимодействует с нейронами вестибулярных ядер, оказывая на них выраженное тормозное воздействие. Мозжечок при этом осуществляет точную адаптационную подстройку адекватности вестибулярной чувствительности всех вестибулооку-лярных рефлексов (Григорьян Р.А. и соавт., 2003, 2008).

Согласно представлениям, развиваемым Eccles J., Ito М., Szentagothai J., (1967); Ito M., Kawai.N., Udo M., (1968); Ito M., (1982), известно, что мозжечковая кора оказывает тормозные эффекты на нейрональную активность вестибулярных ядер, точность согласования скоростей движения глаз и головы осуществляется за счет торможения мозжечком чрезмерного вестибулярного сигнала к глазодвигательным мотонейронам (Ritchie L., 1976; Robinson D., 1976; Ron S., Robinson D., 1973). Это предположение было подтверждено результатами исследований! эффектов-мозжечковых повреждений на животных (Fernandez С., Fredericson J., 1964; Robinson D., 1976; Ito M., 2002) и с ним хорошо согласуются наши.данные, касающиеся группы^космонавтов, у которых отмечались после полета нарушения гиперметрического типа. Однако, аналогичные нарушения точностных характеристик реакции наблюдались и у пациентов с гипометрией взора, у которых скорости и амплитуды движений глаз были отчетливо снижены. Можно предположить, что гипометрия, наблюдаемая у второй группы лиц, была вызвана компенсаторными процессами торможения передачи вестибулярных сигналов, которые в условиях микрогравитации становятся избыточными (Козловская И.Б. и соавт., 1984). Действительно, сходное торможение глазодвигательных компонентов РУВ было ранее выявлено у пациентов с повышенной лабиринтной возбудимостью.

Есть все основания заключить, что в привычных условиях земной, гравитации рецепция с опорных зон стоп оказывает прямое тормозное воздействие на вестибулярный аппарат и соответственно на все вестибуломоторные и вестибулоглазодвига

144 тельные реакции, базирующиеся на вестибулярной афферентации (Grigoryan R., Gazenko О., Kozlovskaya I., Barmin V., Kreidich Yu., 1985; Grigorian R., Gazenko O., Kreidich Yu.,Aizikov G., 1987; Grigorian R., Aizikov G., Kreidich Yu., 1995).

Аналогичный характер взаимодействия проприоцептивной и вестибулярной систем был выявлен Gernandt S. (1967) при исследовании систем спинального контроля двигательных реакций, в которых эти системы играют важную роль. Биологическая природа данного явления эволюционно обусловлена тем, что проприоцептивная афферентация, как более эволюционно молодая, приобретает доминирующее значение в системе моторного контроля произвольных движений и тормозит эволюционно более старую вестибулярную систему.

Снятие устройства на 1-2 часа вновь сопровождалось возникновением иллюзий переворачивания тела и нарастающей клиникой вестибулярного дискомфорта (Р.Эрнандес Корво и соавт., 1983).

Библиография Диссертация по биологии, доктора медицинских наук, Крейдич, Юрий Викторович, Москва

1. Айзиков Г.С. Роль двигательного анализатора в проявлении лабиринтных реакций. Автореферат дисс., д.м.н. М! 1976.

2. Айзиков Г.С., Крейдич Ю.В., Григорьян Р.А. Сенсорное взаимодействие и методы, нелекарственной профилактики космической болезни движения. Докдад. В материалах симпозиума по гравитационной физиологии. Ленинград, 1990; Стр. 6.

3. Брянов И1И., Мацнев Э:№, Яковлева И:Я: О генезе вестибуловегетативных расстройств в космическом полете. Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1973, Т.7, №3, Стр.85-88.

4. Газенко О.Г., Р.А.Григорьян, Л.А.Китаев-Смык , А.М.Клочков. Возрастание тонуса разгибателей у кошек в невесомости при; разрушениях мозжечка. Бюлл.эксн. биологии и медицины. 1965, №4, Стр.742-752.

5. Газенко О.Г., Егоров-А.Д:Основные результаты медицинских исследований, выполненных во время^длительных пилотируемых полетов на орбитальном комплексе "Салют -6"-"Союз" "Прогресс". Научные чтения по авиации и космонавтике. М. 1981. Стр. 122 -136.

6. Газенко О.Г. Человек в космосе. Космич. биол. авиакосмич. мед. 1984.Т.18, №8.Стр.З-8.

7. Газенко О.Г., Григорьев А.И.,.Егоров А.Д.Периодизация и классификация приспособительных реакций организма человека? в длительных космических полетах. Механизмы развития стресса. Кишинев, 1987. Стр. 33-52.

8. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Физиологические эффекты действия невесомости на человека в условиях космического полета. Физиол. человека. 1997. Т.23, №2, Стр.138-146.

9. Горгиладзе Г. И., Самарин Г.И., Казанская Г.С. Влияние ограничения подвижности на вестибулярную функцию. Космич. биол. и мед. 1979, №4, Стр. 55-58.

10. Григорьев А.И., Егоров А.Д. Феноменология и механизмы изменений основных функций организма в невесомости. Космич. биол. авиакосмич. мед. 1988. Т.22, №6, Стр. 4-17.

11. Григорьев А.И, Козловская И.Б. Перспективы внедрения технологий космической медицины в клиническую реабилитационную практику. "Кремлевская медицина", 2001, №5, стр.10-13.

12. Григорьев А.И., И.Б.Козловская, Б.С.Шенкман. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы. Рос. физиол. журн. 2004, Т.90^ №5, Стр.508-521.

13. Григорьян Р.А., Разумев А.Н., Белкания Г.С. Некоторые данные о роли мозжечка как одного из центров гравирецепции организма. Труды 1 Всесоюзн. симпозиума "Гравитация и организм", Вильнюс. 1975.

14. Григорьян Р.А., Козловская И.Б., Крейдич Ю.В. Проблема невесомости, болезнь движения в космической физиологии: роль мозжечка. В сб.: История> науки штехники. Санкт-Петербургский Университет, 2008, т.7, стр: 17-23.

15. Гуровский Н.Н., Еремин А В., Газенко О.Г., Егоров А.Д., Брянов И.И., Генин

16. A.M. Медицинские исследования во время полетов на космических кораблях150

17. СОЮЗ -12, 13, 14" и на орбитальной станции САЛЮТ-3. Косм. биол. и мед., 1975, №2, Стр.48-53.

18. Дмитриева И.Ф., Крейдич Ю.В., Животченко В.Д., Миркин А.С., Козловская И.Б.Влияние опорной разгрузки на состояние механорецепторного аппарата стопы человека. В кн.: Теоретические основы использования вибрации в биологии и медицине. М., 1985.

19. Емельянов М.Д. Некоторые актульные вопросы исследования анализаторной функции у космонавтов в полете. В сб. Физиология вестибулярного анализатора. "Наука". М. 1968 Стр.5-14.

20. Ильинский О.Б. Физиология кожной чувствительности. В кн.: Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем, часть вторая. Л. «Наука», 1972. Стр. 30-36.

21. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первухин В.Ю. Эффекты космического полета, как факторы мышечного тонуса человека. Косм. биол. и мед. 1971, №2, Стр. 63-68.

22. Киренская А.В., Дмитриева И.Ф. Гравитационные механизмы в моторной системе. Исследования в условиях реальной и модельной невесомости. New Concepts of Motor control. Ed. by J. Massion Plenum Press, 1987. P.149-164.

23. Китаев- Смык Л.А.Реакции животных и людей в условиях кратковременной невесомости. В кн.: Невесомость. М. Медицина, 1974 . Стр. 41-66.

24. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. "Наука". Москва. 1976.

25. Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А.Координация движений глаз и головы у человека при осуществлении реакции установки взора. Физиология человека, Т. 7, №1,1981, стр. 34-39.

26. Козловская И.Б., Шульженко Е.Б., Корво X. и соавт. Влияние опорных раздражений стопы на состояние двигательного аппарата в невесомости и иммерсии. Труды XIV совещания соц.стран по космической биологии и медицинам.,1981.4.1 Стр.23.

27. Козловская И.Б., Григорьева Л.С., Гевлич Г.И. Влияние 7- суточной опорной разгрузки на скоростно силовые свойства скелетных мышц человека.

28. Космич. биол. и авиакосм. мед. 1983, №2. Стр.37-44.

29. Козловская И.Б., Григорьева JI.C., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния реальной и модельной микрогравитации на скоростно-силовые характеристики и тонус скелетных мышц человека. Космич. биол. и авиакосм. мед. 1984, №6. Стр.22-26.

30. Козловская И.Б., Степанцов В:И., Егоров А.Д. Физические тренировки в длительных полетах. В сб.: Орбитальная станция "Мир", Космическая биоло-гияш медицина, Том 1, 2001. Стр.393-414:

31. Комендантов Г.Л. Воздушная болезнь. М.1965.

32. Комендантов Г.Л., Копанев В.И. Космическая форма болезни-движения. В кн.: Невесомость. М., Медицна^ 1974. Стр:75-83.

33. Корнилова Л.Н. Вестибулярная,функция и межсенсорное взаимодействие в условиях измененной гравитации. Дисс. по научному, докладу д.мш., Москва, 1998.

34. Корнилова, Л.Н. Вестибулярная функциями мсежсенсорное взаимодействие в период реадаптации к условиям земной* гравитации: В кн.: Орбитальная станция < "Мир!'. Космическая биология и, медицина.Том.1. М. 2001.Стр.563-582.

35. Корнилова Л.Н:, Григорова В., Мюллер X., Кларке А, Кауингс П., Главачка Ф. Исследование сенсорных систем. В кн.: Орбитальная станция "МИР". Космическая биология и медицина. Т.2 М. ГНЦ РФ ИМБП РАН, 20021 С.208-250.

36. Корнилова JI.H., Козловская И.Б. Нейросенсорные механизмы космического адаптационного синдрома. Физиология человека,2003. Том 29, №5, стр. 1728.

37. Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора у человека. Космич. биол. и авиакосмич. мед., №5,1982, стр: 41-45.

38. Липшиц М.И., Гурфинкель B.C., Лестьен Ф., Ж.- П. Ролль. Нейрофизиологические исследования в невесомости. Регуляция позы и движений. В кн.: Орбитальная станция "МИР". Космическая биология и медицина. Т.2 М. ГНЦ РФ ИМБП РАН, 2002. С.479-494.

39. Магнус Р. Установка тела. В кн.: Изд. Медицина, Ленинград,1962.

40. Маркарян С.С., Брянов И.И. Исследование функции вестибулярного аппарата у летного состава и кандидатов в авиационные училища. Военно-воздушные силы. 1969.В бр.: Новые методические приемы. 11 стр.

41. Овсянников А.В.Характер двигательной преднастройки у человека в условиях водной иммерсии. Физиол. ж. СССР, 1972. №3 Стр. 305-310.

42. Оганов B.C. Костная система, невесомость и остеопороз. М. ГНЦ РФ ИМБП РАН, 2003. Фирма "Слово". Стр.260.

43. Отелин А.А., Машанский В.Ф., Миркин А.С. Тельце Фатер-Пачини. В кн.: Изд. Медицина, Ленинград, 1976. Стр.403.

44. Парин.В.В., Газенко О.Г., Яздовский В.И. Медико-биологические исследования в невесомости. М. 1968. Стр 29-93.

45. Парин В.В. Избранные труды, 2.Космическая биология и медицина.1974. "Наука". М.

46. Пестов И.Д. Влияние интероцептивной афферентации на возбудимость рвотного центра при болезни движения. Изв. Акад.наук, серия биол.,1964, №5. Стр.690- 694.

47. Разумев А.Н., Шипов А.А.Нервные механизмы вестибулярной функции. В кн.: Пробл. космич. биологии. М.Наука,1969.Т.10, 342 с.

48. Разумеев А.Н., Григорьян Р.А. Мозжечок и гравитация. В кн.: Пробл. космич. биологии. М.Наука, 1976. Т.26, 433 с.59; Репин А. А. Изучение механизмов мозжечкового контроля вестибуло-глазодвигательных реакций. Автореферат канд. дисс. М., 1981.

49. Саенко Д.Г. Влияние микрогравитаци на характеристики позных коррекцион-ных ответов. Автореферат дисс. кмн, М. 2005.

50. Саенко И.В. Характеристики активности спинальных механизмов в условиях микрогравитации. Автореферат дисс. кмн, М. 2007.

51. Сирота М.Г., Бабаев Б.М., Белоозерова И.Н. и соавт. Биоэлектрическая, активность вестибулярных ядер в условиях микрогравитации. Результаты исследований на биоспутниках. О.Г.Газенко, ред. М. 1992; Стр.29-34.

52. П1ашков B.C., Айзиков Г.С., ЯснецовВ.В. В кн;: Болезнь движения (патофизиологические основы, профилактика и терапия):.1984. М:, ВИНИТИ; 275 Стр.

53. Эрон Ю.Н. Влияние опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян. Автореферат дисс. кбн, М. 2005.

54. Юганов Е.М. и соавт. Некоторые человеческие реакции в условиях снижения веса. Проблемы космической биологии, 1962.Т.2, стр. 206-214.

55. Юганов Е.М., Касьян И.И. Асямолов Б.Ф. Вестибулярные реакции космонавтов при полете на корабле « Восход». В сб.: Невесомость. М., «МЕДИЦИНА»,1974. Стр.213-219.

56. Яковлева И.Я., Корнилова JI.H., Тарасов И.К. и соавт. Некоторые результаты исследования отолитовой функции при пилотируемых космических полетах. Вести, оториноларингол., 1979, JY»6, стр. 21-24.

57. Яковлева И.Я., Корнилова JI.H., Тарасов И.К. и соавт. Результаты исследований вестибулярной функции и восприятия пространства у космонавтов. Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1982, Т.16, №1, стр. 20-26.

58. Aizikov G.S., Grigorian R.A., Kreidich Yu.V. Microgravitation: vestibulocerebellar control of posture and motion. In: Ninth Inter. Symp. Development, Adaptation and Modulation of Posture and Gait, May 29-June 1; 1988, Marseiele, France, Progr. p. 12.

59. Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Grigorian R.A. Sensory interaction and methods of nonmedicinal prophylaxis of space motion sickness. The Physiologist, Vol. 34, N 1, Suppl. 1991, p. S220-S223.

60. Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Grigorian R.A. Sensory interaction and space motion sickness. In: XVIIth Barany Society 'Space and the vestibular system' Sympos. Prague, Czechoslovakia, Iune 4,1992, p. 28

61. Akaike T. Neuronal organization of the vestibulospinal system in the cat. Brain Res. 1983, Vol. 259. P. 217-227.

62. Badakva A.M., Miller N.V., Eron J.N. Effects of ytad-out water immersion on eye-head coordination in rhesus monkey. J. Gravit. Physiol. 2003. Vol.10, JMbl, P. 5-8.

63. Barmin V.A., Kreidich Yu.V., Kozlovskaya I. B. Influences of optorinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man. The Physiologist Vol.26, JV°6, suppl., 1983, S83-S85.

64. Barts A.F. Eye and head movements in peripheral lesions: nature of compensatory eye movements. Science, 1966. Vol.152. P. 1644-1645.

65. Berry Ch.A. In: Bioastrautics data book, 2nd Ed. NASA, Washington, 1973. P. 349-416.

66. Belozerova I., Shenkman В., Mazin M., Leblanc A. Effects of long-duration bed rest on structural cmpartmentsof m.soleus in man. J.Gravit.Physiol. Vol. 8(1), 2001. P-71-72.

67. Berthoz A., Brandt Т., Dichgans J. et al. European vestibular experiments on the Spacelab-1 mission. Exp. Brain Res. 1986, Vol. 64. P. 272-278.

68. Bishop G.H. In book: Advances in biology of skin 1. Cutanoeus innervation. 1960. New York. P. 88-99.

69. Bizzi E., R. Kalil, V. Tagliasso and P. Morasso. Eye-heaad coordination in monkey: the evidence of central patterned organization. Science, 1971, Vol. 173, P. 452454.

70. Bizzi E., R. Kalil, V. Tagliasso and P. Morasso. Central programming and peripheral feedback durring eye-heaad coordination in monkey. Bibl.Ophthal., 1972, Vol. 82, P.220- 232.

71. Bizzi E. Central control of eye and head movements in monkey. In: Basic mechanisms of ocular motility and their clinical implications. Proc. Int. Symp. Stockholm, 1974. Oxford e. a. P. 469-471.

72. Boyle R. Activity of medial vestibulospinal tract cells during rotation and ocular movements in the alert squirrel monkey. J. Neurophysiol. 1993. Vol.70 P. 21762180.

73. Brodal A. Anatomy of the vestibular nuclei and their connections. Handbook of sensory physiology. Ed. H.H. Kornhuber. Berlin Heidelberg; New York: Springer, 1974, Vol Vl/1. P.239-252.

74. Brodal A. Neurological anatomy, in relation to clinical medicine. 3rd ed. Oxford University Press, 1984; p. 305.

75. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F., Lipshits M. I., Popov K.E. Adaptation of postural control to weightlessness. Exp. Brain Res.1984.VoI. 57. P.61-72.

76. Cohen В., S.Yakushin, G.R.Holstein, M.Dai,D.L.Tomko, A.M.Badakva, and I.B.Kozlovskaja. Vestibular Experiments in Space. In: Experimentation with Animal Models in Space. G.Sonnenfeld- (Ed.) 2005 p.p.105-164.

77. Dichgans J., Bizzi E. Morasso P., Tagliesco V. The role of vestibular and neck affer-ents during eye-head coordination in the monkey. Brain Res., 1974. Vol. 71, P. 225232.

78. Dow R.S.and G.Moruzzi. The physiology and pathology of the cereebellum. University of Minnesota Press, Minneapolis, 1958.

79. Eccles J.C., M. Ito end J. Szenthagothai. The Cerebellum as a Neuronal Machina. New York, Spriger -Verlag, 1967.

80. Edgerton V.R., Roy R.R. Regulation of skeletal muscle fiber size, shape and function. J. Biomech. 1991. Vol. 24, S.l, p.123-133.

81. Erulkar S.D., Spraque J.M., Whitsel B.L. et al. J. Neurophysiol. 1966,Vol. 29. P.624-664.

82. Fernandez C. and J. M. Frederickson. Experimental cerebellar lesions and their effects on vestibular function. Acta Otolaryngol. Suppl., 1964, Vol. 192, P.52-62.

83. Furuya N., Kawano K., Shimazu H. Functional organization of vestibule- fastigial projection in horizontal semicircular canal system in the cat. Exp. Brain Res.1975. Vol. 24. P.75-87.

84. Gazenko O.G., Grigorian R.A., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Markin A.S., Compensation of Cerebellar-Vestibullar Lesions and Microgravity. In book: Post-Lesion Neural Plasticity Ed.FIohr, Springer, FRG, 1988, p. 331-343.

85. Genin A.M., LakotaN.G., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A. The effect of support unloading induced by microgrsvity imitation. In: Ninth ANNUAL Meet. IUPS Comission on Gravit .Physiol., Nitra, Czechoslovakia, Sept.28-Oct.l, 1987, Progr.p.ll/

86. Genin A.M., LakotaN.G., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A. The effect of support in loading induced by microgravity imitation. The Physiologist, vol. 31 №1, Suppl., 1988, p. S77-S83.

87. Gernandt S.G. Vestibular influence on spinal outflow. In: Myostatic, Kinesthetic and Vestibular Mechanisms. Boston, 1967, p. 171-178.

88. Goldberg J.M., Fernandes C. The vestibular system. Handbook of physiology. Eds J.M. Brookhart, V.B. Mountcastle. Bethesda, 1984. Sect.I.VoI. TIT/2. P. 9771022.

89. Graybiel A., O' Donnel R.D., Fluur E. et al. Mechanisms underlying modulations of thermal nystagmus responses in parabolic flight. Acta OtoIaryngoI.(Stockh.).1980: Suppl. 378. P. 1-16.

90. Grigoriev A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanisms of acute and chronic effects of mi-crogravite. J. Physiolgist, 1986. Vol.29. №6, PS1-PS5.

91. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Repin A.A. Vestibulocerebellar disorders: the function of the head-neck system. In: Second Sympos. on Head movement Control. 'THE HEAD-NECK SENSORY-MOTOR SYSTEM' Evol.,159

92. Develop, Neuronal Mechanisms, Disord:, Recherche Scientifique, Paris, July 16-19. Fonteblo, France, 1989, Progr. p. 71.

93. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Prigarina. The functional role of cerebellum in the development of the seasickness symptoms. Доклад. В матер.: Международного конгресса патофизиологов, Москва, 28 мая-1 июня, 1991, р. 17.

94. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V. Motor reactions and vestibular reflexes in cats and monkey in weightlessness. Journal of Gravitational Physiology. Vol. 2, N1,1995, p. 80-81.

95. Gurfinkel V.S., Lestienne F., Levik Yu.S., Popov K.E. Egocentric references and human spatial orientation in microgravity 1. Perception of complex tactile stimuli. Exp. Brain Res. 1993. Vol. 95, P. 339-342.

96. Homic J.L. Space motion sickness. In: Space Biology and Medicine. Oxford. Acta Astronautica, 1979. Vol .6, P.1259-1272:

97. Ito M., Yoshida M. The origin of cerebellar-induced inhibition of Deiters neurones. I Monosynaptic initiation of the inhibitory postsynaptic potentials. Exp.Brain Res. 1966. Vol. 2, P.330-349.

98. Ito M., Kawai N., Udo M. The origin of cerebellar-induced inhibition of Deiters' neurones.III Localization of the inhibitory zone. Exp. Brain Res. 1968, Vol. 4. P.310-320.

99. Ito M., Nisimaru N., Yamamoto M. Specific patterns of neuronal connexions involved in the control'of the rabbit's vestibulo-ocular reflexes by the cerebellar flocculus. J. Physiol. 1977. Vol. 265. P. 833-854.

100. Ito M. Cerebellar control of the vestibuloocular reflex around the flocculus hypothesis. Ann. Rev. Neurosci. 1982. Vol.5 P.129-145.

101. Ito M. The cerebellum and neural control. New York: Raven Press,1984: 580 p.

102. Ito M. Structural-functional relationships in cerebellar and vestibular systems. Arch. Ital. Biol., 1991, Vol.129, P.53-61.

103. Ito M. Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Pur-kinje cells in motor learning. Ann.N.J. Acad. Sci. 2002,v. 978, p.p.273-288.

104. Jansen J. On cerebellar evolution and organization from the point of view of a mor-phologist. Neurobiology of cerebellar evolution and development. Ed R. Llinas. Chicago: American Medical Association, 1969. P. 881-893.

105. Klinke R., Schmidt C. L. Efferent influence on the vestibular organ during active movements of the body. Pflugers Arch: Ges., 1970. Vol. 318. P. 325-332.

106. Khusnutdinova D.R., Netreba A. I., Miller T.F., Kozlovskaya I.B. Dynamics of changes of shin and hip muscles contractile properties under of dry immersion conditions. Journal of Gravitational Physiology. Vol. 12, (1), 2005, p. 143-144.

107. Kirenskaya A.V., Kozlovskaya I.B., Sirota M.G. Effect of immersion on characteristics of motor units of rhythmic activity of m. soleus. Human physiology, Vol. 12, №1,1986, p.617-632.

108. Kornilova L.N., Goncharenko A.M.,Grigorova V. et al. Modifications of spontaneous oculomotor activity in microgravitational conditions. Acta Astronautica, 1991, 23, P. 79-84.

109. Kornhuber H.H. Motor functions of cerebellum and basal ganglia: the cerebro-cerebellar clock, the cerebello-nuclear hold-regulatonand the basal ganglia ramp (voluntary speed sooth movement) generator. Kybernetik, 1971. Vol. 8. P. 157-162.

110. Kornhuber H.H. Cerebellar cortex, cerebellum and basal ganglia: an introduction to their motor functions. In: Neuroscience third'program. Ed.* By F.O. Schmitt and Worden F.G. 1974, Cambridge: MIT Press p.267-279.

111. Kotchabhakdi N., Walberg F. Cerebellar afferent projections from the vestibular nuclei in the cat an experimental study with the method of retrograde axonal transport of hoseradish peroxidase. Exp. BraimRes. 1978. Vol.31. P.591-604.

112. Kozlovskaya I.B., Kreidich Yu.V., Oganov V.S., Koserenko O.P. Pathophsiology of motor functions in prolonged manned space flights. Acta^ Astronautica, Vol.8, № 9-10,1981, P.1059-1072.

113. Kozlovskaya I.B., Kreidich Yu.V., Rakhmanov A.S. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man. The Physiologiet, v.24, №6, Suppl.,1981, S59-S64.

114. Kozlovskaya I.B., Aslanova I.F., Grigorieva L.S., Kreidich Yu.V. Experimental analysis of motor effects of weightlessness. The Physiologyst, v.25, №6, suppl.,1982, S49-S52.

115. Kozlovskaya I.B., Babaev B.M., Barmin V.A., Beloozerova I.I., Kreidich Yu.V., Sirota M.G. The effect of weightlessness on motor and vestibulo-motor reactions. The Physiologist v.27, №6, suppl., 1984, S111-S114.

116. Kozlovskaya I. В., Barmin V.A., Kreidich Yu.V.,Repin A.A. The effects of real and simulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction. The Physiologist v.28, №6, suppl., 1985, p. 51-56

117. Kozlovskaya I.B., Ilyin E.A., Sirota M.G. et al. Studies of space adaptation syndrome in experiments on primates performed on board of Soviet biosatellite "Cosmos -1887". The Physiologiet, v.32, №1, Suppl., 1989. P. 45-48.

118. Kozlovskaya I., Sirota M., Babaev B. et al. Human and animal results on vestibular research in space. 4th European Symposium on Life Sciences Research in Space, Italy, Trieste, May 28- Junel, 1990. P.lll-114.

119. Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A. Intersensory interactioon and methods for nondrug preventive measures to space motion sickness. Доклад. In: XII Annual meeting Commission on Gravitational Physiology, Leningrad, 1990, Progr. p. 3.

120. Laine C.S., Mulavara A.P., Pruett C.J., McDonald P.V., Kozlovskaya I.B. and Bloomberg J J. The use of in-flight foot pressure as a countermeasure to neuromuscular degradation. Acta Astronautica, 1998, Vol.42, № 1-8, p.231-246.

121. Mitarai G., Mano Т., Yamazaki Y. Correlation between vestibular sensitization and leg muscle relaxation under weightlessness simulated water immersion.

122. Acta Astronautica, 1981, Vol.8 , № 5-6. P. 461-468.

123. Massion J., Gurfmkel V., Lipshits M., Obadia A., Popov K. Axial synergies under microgravity conditions. J. Vestib. Res. 1993. Vol.3. №3. P. 275-287.

124. Melvill Jones G. The vestibular system for eye movement control. In: Eye movement and psychological processes. Ed: R.A. Monty and J.M. Senders. Hillsdale, New Jersy, 1976.

125. Morasso P., E.Bizzi and J.Dichgans. Adjustment of saccade characteristics during head vovements. Exptl. Brain Res., 1973,16, P. 492 -500.

126. Mountcastle V.B. (1961). Маунткасл В. В кн.: Теория связи в сенсорных системах. 1964. М. 185 стр.

127. Peterson B.W. Distribution of neural responses to tilting within vestiblar nuclei of the cat. J. Neurophysiol, 1970 .Vol. 33. P. 750-767.

128. Peterson B.W., Abzug, C. Properties of projection from vestibular nuclei to medial reticular formation. J. Neurophysiol, 1975. Vol. 38. P. 1421 1435.

129. Peterson B.W., Fukashima K., Hirai N. et al. Responses of vestibulospinal and reticulospinal neurons to sinusoidal vestibular stimulation. J. Neurophysiol., 1980. Vol. 43.P. 1236 1250.

130. Peterson B.W., Fukushima К. The reticulospinal system and its role in generating vestibular and visiomotor reflexes. Brain stem control of spinal mechanisms. Eds. B. Sjolund, A.Bjorklund. Amsterdam etc.: Elsevier Biomed. Press, 1982. P. 225 -251.

131. Pompeiano O., Manzoni D., Srivastava U.C., Stampaccia G. Convergence and iner-action of neck and macular vestibular inputs on reticular neurons. Neuroscience. 1984. Vol.12. P.lll -128.

132. Reason J.T. J. Roy. Soc. Med. 1978. Vol. 71. P.819- 829.

133. Reschke M., Parker D. Effects of prolonged weightlessness on self-motion perception and eye movements evoked by roll and pitch. Avat. Space and Environ. Med., 1987. Vol.58. P. 9-11.

134. Reschke M., Kornilova L., Bloomberg J. et al. Neurosensory and sensory-motor function. "Space Biology and Medicine", Joint U.S. Russian Publication, AIAA, Vol. 3. Bk.l,Ch.7, P. 135-193,1997.

135. Ritchie L. Effects of cerebellar lesions on saccadic eye movements. J. Neurophysiol., 1976, Vol.39, P. 1246-1256.

136. Robinson D.A. Adaptive gain control of vestibulo-ocular reflex by the cerebellum. J. Neurophysiol., 1976, Vol.39, P. 954-969:

137. Ron S. and Robinson D.A. Eye movements evoked by cerebellar stimulation in alert monkey. J. Neurophysiol., 1973, Vol. 36, P. 1004-1022.

138. Roll R., Gilhodes J.-C., Roll J.-P., Popov K., Charade O., Gurfinkel V. Proprioceptive information processing in weightlessness. Exp. Brain Res. 1998, Vol. 122. №4.P.393-402.

139. Schock G.J.D. A study of animal reflexes during exposure to subgravity and weightlessness. Aerospace Med. 1961, Vol. 232. P. 336-340.

140. Spyer K.M., Ghelarducci В., Pompeiano O. Gravity responses of neurons in main reticular formation. J. Neurophysiol., 1974, Vol.37. P. 705-721.

141. Susuki J.I. In: Cerebellar Control of Eye Movements and Motion Perception. Basel, 1972. P. 109-115.

142. Wilson V.J., Wylie R.M.,MarcoL.A. Proejection to the spinal cord from the medial and descending vestibular nuclei of the cat. Nature (L.) 1967, Vol.215.P. 429-430.

143. Wilson V., Gacek R.R., Maeda M.,Uchino Y. Saccular and utricular input to cat neck motoneurons. Neurophysiol, 1977, Vol.40, P.63-73.

144. Wilson V.J., Melvill Jones G. Mammalian vestibular physiology. New York; London: Plenum Press, 1979, 365 p.

145. Young L. R. Perception of the body in space: mechanisms. Handbook of physiology. Sect.l Eds J.M. Brookhart, V.B. Mountcastle.Bethesda, 1984. Vol.III/2 P. 1023-1066.

146. Young L., Jackson D., Groleau N. et al. Multisensory integration in microgravity. Ann. N.Y. Acad. Sci.1992. Vol. 682. P. 340-353.

Информация о работе

Крейдич, Юрий Викторович
доктора медицинских наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы