Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная организация вестибуло-корковых взаимоотношений при вибрации

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная организация вестибуло-корковых взаимоотношений при вибрации"

АКАДЕМИЯ НАУК АРМЕНИИ

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им.акад. 1.А.ОРЕЕЛИ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕСТИШО-КОРКОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ПРИ ВИБРАЦИИ

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

СААКЯН СУСАННА ГАРЕГИНОВНА

ЕРЕВАН - 1991

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Ереванского государственного университета

Научные руководители: академик АН Армении, профессор

О.Г.ШШВАДКЯН

доктор биологических наук, профессор С.М.МИНАСЯН

Официальные оппоненты: доктор, медицинских наук,

профессор Д.Н.ХУДАВЕРДЯН

доктор биологических наук т.е. САРКИСЯН

Ведущая организация: Кафедра физиологии Ереванского

государственного педагогического института им. Х.Абовяна

Защита состоится "___1991 г. в _

часов на заседании специализированного совета Д 005.09.01 пр! Институте физиологии им.Л.А.Орбели АН Армении (375028, Ерева! •ул. Братьев Орбели, 22).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институт; физиологии АН Армении.

Автореферат разослан " •/2Г« 1991 г>

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат медицинских наук

К.Г.Багдасарян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА' РАБОТЫ

Актуаль но с ть_п£о бл ег.и. Современный этап научно-технического прогресса характеризуется развитием новых отраслей и видов производств, внедрением принципиально новых технологических процессов, созданием автоматизированных систем управления, робототехники. С увеличением скоростей и мощностей техники влияние неблагоприятных факторов производственной среды на организм человека существенно увеличилось. Среди них наиболее распространенным является вибрация,воздействие которой испытывают миллионы лвдей в различных отраслях народного хозяйства.

Вибрация представляет, собой сумму различных ускорений, что является адекватным раздражителем механорецептивных систем, в том числе и рецепторов вестибулярного анализатора, нарушение функции которого является одним из ранних проявлений вибрационных расстройств. Однако глубокое понимание механизмов деятельности вестибулярной системы и нарушения вестибулярных реакций невозможно без выявления характера поствибрационных сдвигов, происходящих в коре и целом ряде промежуточных релейных станций ЦНС (сегментарные структуры спинного мозга, вестибулярный ядерный комплекс продолговатого мозга, ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус). До настоящего времени не проведено систематическое изучение межцентральных отношений вестибулярной системы в условиях воздействия вибрации. Важность изучения этого вопроса обусловлена и тем, что при воздействии вибрации наряду с лабиринтной импульсацией в ЦНС поступают также потоки экстралабиринтных (проприо-висцеро-рецептивных) сигналов, взаимодействие которых может иметь решающее значение в формировании ответных реакций.

В последнее время в ряде экспериментальных работ (Райцес, Шляховенко, 1972; Дмитриев, Космачев, 1980; Ыитькин, 1982; Фа-нарднян, Саркисян, 1987) было показано, что разномодальные афферентные сигналы (лабиринтные, висцеральные и соматические) поступают на структурные элементы вестибулярных ядер, что создает условия для функционального взаимодействия на данном структурном уровне между вестибулярным, двигательным и висцеральным анализаторами и формирования начальных звеньев эфферентных влияний на соответствующе центральные и периферические аппараты управления функциями.

В известной нам литературе нет достаточно исчерпывающих

данных о функциональных взаимоотношениях вестибулярных ядер с ретикулярной формацией среднего мозга при вибрации. Изучение этого вопроса позволит приблизиться к пониманию участия вестибулярной системы в механизме поствибрационных сдвигов интегра-тивной функции коры. Степень выраженности сдвигов вестибулярного анализатора, вестибуло-сенсорных, вегетативных и соматических рефлексов обусловливается также состоянием координиру-шей функции коры головного мозга в отношении различных центральных образований анализаторных систем. В свете учения об обратной связи актуальной становится проблема изучения функциональных связей коры головного мозга с вестибулярными ядрами и их роли в ответной реакции организма на вибрационное воздействие, что требует всестороннего изучения.

_Цель_и_задата исследования^ Целью настоящей работы было исследование функциональной организации .вестибуло-корковых взаимоотношений при вибрации, выявление специфических и межанализаторных корреляций в вестибулярной системе и корковых механизмах контроля вестибулярной функции.

В конкретные задачи проводимых наш экспериментов входило:

1) исследование электрической активности различных зон коры

' и ряда промежуточных релейных станций ЦНС (Вестибулярного ядерного комплекса бульбарного отдела, мезэнцефалической ретикулярной формации) при длительном воздействии вибрации;

2) исследование реакций нейронов вестибулярного'ядра Дейтер-са на вибрационное раздражение;

3) установление сравнительной эффективности восходящего активирующего влияния латерального вестибулярного ядра (ЛВЯ) и мезэнцефалической^ретикулярной формации (МРФ) на кору при длительном действии вибрации;

4) изучение особенностей влияния вибрации на вестибуло-,ре-тикуло-корковые взаимоотношения методом вызванных потенциалов;

5) выявление удельного значения лабиринтных и экстралабиринтных афферентных систем в формировании поствибраш'онных сдвигов в коре;

6) анализ реакций нейронов различных зон коры на раздражение ЛВЯ в условиях воздействия вибрации;

7) выяснение характера нисходящего влияния вестибулярной зоны коры на активность нейронов ЛВЯ при вибрации.

Научная новизна £аботыА В результате проведенных исследований был получен ряд новых данных о нейрофизиологических механизмах кратковременного и длительного действия среднечастот-ной вибрации на корково-стволовые структуры вестибулярного анализатора; Выявлена фазность изменений активности корково-ство-ловых структур вестибулярного анализатора в зависимости от параметров вибрации. В начальной фазе вибрации на фоне десинхро-низации в ЭКоГ-наблюдается повышение возбудимости нейронов вестибулярной и соматосенсорной зон коры, проявлящееся в увеличении средней частоты фоновой импульсной активности нейронов. Установлено, что возбуждающее действие вибрации на корковые зоны интеграции вестибулярного аппарата обусловлено восходящим активирующим влиянием вестибулярных ядер продолговатого мозга и мезэнцефалической ретикулярной формации.

Кратковременная средкечастотная вибрация вызывает сдвиг распределения нейронов ЛВЯ в сторону единиц с более высоким ритмом. Отмечается снижение порогов восходящей активации ЛВЯ и МРФ.

• Во второй фазе действия вибрации (в течение 2-3 месяцев) наблюдаются:превалирование медленных синхронизированных колебаний в ЭКоГ, преобладание в фоновой импульсной активности коры нейронов с низкой частотой фоновых разрядов и усиление тормозных реакций в коре на раздражение ЛВЯ. Отмеченные сдвиги обусловлены ослаблением тонизирующих восходящих влияний вести-було-ретикулярной системы, о чем свидетельствует снижение их возбудимости и превалирование в электрограмме медленных волн.

Сравнительный анализ временно-амплитудных параметров эес-тибуло- и ретикуло-корковых вызванных ответов (РК и ВК ВО) показал, что в основе фазности развития вибрационной патологии лежит различное соотношение активности специфической вестибулярной и неспецифической ретикулярной афферентных- систем. В начальной фазе действия вибрации (30 мин, в течение 30 дней) в вестибулярной и соматосенсорной зонах коры отмечалось облегчение ВК ВО и укорочение латентного периода (ЛП). Вибрационный раздражитель вызывал резкое возрастание отрицательной фазы РК ВО в соматосенсорной зоне коры с укорочением ЛП.

Установлена почти одинаковая эффективность подавляющего действия длительной вибрации на ВК ВО, регистрируемые на пороговую силу стимуляции из вестибулярной и соматосенсорной зон

коры. Выявлено более сильное подавляющее действие длительной вибрации на РК ВО. При этом отмечалось удлинение ЛП и угнетение положительной и, особенно, отрицательной фаз РК ВО при над-пороговой силе стимуляции.

Установлено удельное соотношение лабиринтной и экстралабиринтных афферентных систем на уровне ядер вестибулярного комплекса в условиях воздействия вибрации. Наблюдается снижение виброчувствительности лабиринтэктомированных животных: ослабляются поствибрационные сдвиги электрической активности коры, специфических и неспецифических ответов, снижается возбудимость ЛВЯ и МРФ. Сравнительный анализ результатов при выключении вестибулярной (лабиринтэктомия) и адренореактив'ных структур неспецифической системы (введение аминазина) показал доминирушую роль вестибулярной афферентации при вибрации. На этом фоне вибрация не вызывает достоверных изменений указанных кортикальных реакций, наблюдается лишь тенденция к активации в ЭКоГ и облегчению ВО за счет экстралабиринтной импульсации, идущей в кору, по всей вероятности, по специфическим путям соматического и висцерального анализаторов.

Впервые выявлен характер нисходящего влияния вестибулярной зоны коры на активность нейронов ЛВЯ при вибрации. Установлено, что нейронные реакции ЛВЯ на низко- и высокочастотное раздражения коры имеют, в основном, тормозной характер, что наиболее выражено у нейронов с высокой фоновой частотой. Нисходящее влияние вестибулярной зоны коры на активность ЛВЯ осуществляется преимущественно полисинапгическим путем. Вибрационный раздражитель ослабляет тормозящее и усиливает возбуждающее воздействие кортикофугальной реакции на импульсную активность ЛВЯ. Отмеченный эффект более выражен у нейронов с низкой частотой фоновой активности.

На^чнс^п^актическая иенность_работы. Полученные данные имеют ваяное теоретическое значение для понимания особенностей функциональной организации вестибуло-корковых взаимоотношений при вибрации. Они существенно восполняют пробелы, имеющиеся в области исследования роли вестибулярных ядер и ретикулярной формации в механизме поствибрационных сдвигов интегративной функции коры головного мозга; углубляют наши знания о нейрофизиологических механизмах переработки соматосенсорных и вестибулярных афферентных сигналов и выявляют их удельное значение

при динамических воздействиях. Результаты исследования роли лабиринтной и экстралабиринтной систем в модуляции деятельности коры в условиях воздействия вибрации расширяют наши представления об интегративной деятельности вестибулярной системы и возможных'механизмах возникновения сенсорных и вестибуло-веге-тативных нарушений при вибрационной патологии и "болезни движения". Они могут быть использованы в клинической практике при выяснении патогенеза вибрационной болезни центрального, в частности, вестибулярного генеза, прогнозировании ее течения и исхода, изыскании путей протекции расстройств вестибулярной системы. Выяснение корреляций между лабиринтной и экстралабиринтными системами на уровне стволовых структур создает предпосылки для направленного воздействия на ЦКС с целью предотвращения повреждающего действия вибрации.

Апробация ¿аботы_и_п^блика!рш. Материалы диссертации докладывались на конференции женщин-ученых Советской Армении (Ереван, 1977); Всесоюзном симпозиуме "Стресс и адаптация" (Кишинев, 1978); научной конференции ЕГУ (Ереван, 1988); У1 Международном симпозиуме "Мозжечок и структуры ствола мозга"(Ереван, 1988); ежегодной сессии профессорско-преподавательского состава ЕГУ (Ереван, 1990).

По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты диссертационной работы используются на кафедре физиологии человека и животных ЕГУ в учебном процессе при чтении лекций по курсу "Физиология анализаторов". Часть результатов вошла в Методические рекомендации (Минасян, Баклаваджян, 1987) по выявлению нарушений гомеостаза организма на ранних этапах воздействия вибрации.

Стдукт^ра и объем ^иссерташш. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, 5 глав результатов исследований, обсуждения и еыводов по отдельным главам, заключения, общих выводов и списка литературы. Работа изложена на .2.страницах машинописи, иллюстрирована 25 рисунками и II таблицами. Список литературы включает 196 отечественных и 157 зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Эксперименты проведены на кроликах в условиях хронического и острого опытов. Операция вживления электродов производилась

под нембуталовым (40 мг/кг) и хлоралозо-нембуталовым (30 и 10 мг/кг соответственно) наркозом. Подкорковые биполярные констан-тановые электроды диаметром 0,2 мм с межэлектродным расстоянием 0,2-0,3 мм вводились в МРФ по координатам: АР=7,5; L=2,5; У=3 (Буреш с соавт.,1962), в ЛВЯ: L=2,5; Г=2,5 впереди от лям~ бдовидного шва; У=17,5 (Крейдич,1974) и служили для отведения электрической активности и раздражения соответствующих структур.

Корковые, монополярные серебряные электрода вживлялись на поверхности вестибулярной, соматосенсорной, моторной и зрительной областей коры по координатам Одквиста и соавторов ( Odkwist et al. , 1973).

Для определения функционального состояния ЛВЯ и МРФ определялись пороги восходящей активации при их раздражении. Раздражение подкорковых структур осуществлялось прямоугольными импульсами длительностью 0,5 мс (при сопротивлении электродов I-10 кОм), частотой 100 Гц, в течение 10 с-, подаваемыми от электронного стимулятора "Физиовар" с радиочастотной приставкой. Биопотенциалы регистрировались на 8-канальном чернильнопишущем энцефалографе "Алъвар". Анализ спектра частот ЭЭГ проводился при помощи 2-канального анализатора "Лизограф" с раздельной интеграцией биопотенциалов 16 частот группы: дельта, тета, альфа и бета, с эпохой анализа 10 с. Производилась также одновременная регистрация ЭКГ во втором отведении.

В условиях хронического эксперимента параллельно регистрировались также вестибуло- и ретикуло-корковые вызванные ответы (ВК и РК ВО). Специфические ЕК ВО регистрировались при раздражении ЛВЯ. Для регистрации неспецифических РК ВО раздражалось ретикулярное ядро покрышки среднего мозга. Для стимуляции исследуемых структур применялись прямоугольные импульсы длительностью 0,5 мс, силой 5-10 В, которые подавались от электронного стимулятора с радиочастотным выходом. Вызванные ответы из соответствующих зон поступали через усилитель электроэнцефалографа на осциллограф С I-I8.

Животные подвергались вибрации на вибростенде ЭВ-I, который находился в шумозаглушенной экранированной камере. В указанных сериях ВО и ЭЭГ регистрировались до и после 30,60,180 минут, а также на 10,15,30,60,90-ый дни воздействия вибрации (40 Гц, 0,8 мм). В эти дни для функциональной пробы животные подвергались тестирушей вибралии (30 мин).

Анализировались следующие параметры ВО: ЛП (в мс), амплитуда положительной и отрицательной волн (в мкВ). В серии экспериментов была исследована роль лабиринтной и "экстралабиринтных афферентных систем в механизме изменений электрической активности коры в условиях воздействия вибрапии. Исследования проводились на интактных и лабиринтэктомированных животных. Разрушение вестибулярной части лабиринта производилось методом А.В.Ципина и Ю.Г.Григорьева (1961) с дополнительным введением во внутреннее ухо кролика 0,1 мл 1,5% раствора монохлоруксусной кислоты по методу М.Д.Емельянова и В.В.Алешина (1965). Эксперименты проводились в течение 2-2,5 месяцев после двусторонней лабиринтэктомии.

Блокаду адренореактивных структур МРФ осуществляли путем внутривенного введения аминазина в дозе 5-7 от/кг. В этой серии экспериментов животные подвергались кратковременной вибрапии в течение 30 мин. ЭКоГ и ВО интактных и лабиринтэктомированных животных регистрировались до и после воздействия вибрации на фоне блокады адренореактивных структур МРФ.

Регистрация импульсной активности нейронов коры больших полушарий и ЛВЯ проводилась в острых опытах с помощью стеклянных микроэлектродов с диаметром кончика 1-2 мкм, заполненными 3 М раствором хлористого калия, сопротивлением 1-5 МОм. В серии экспериментов регистрировались фоновоактивные нейроны вестибулярной и соматосенсорной зон коры и исследовался их ответ на одиночное и частотное раздражения ЛВЯ (1-50 Гц). Эксперименты проводились на интактных животных на 15,90-й дни воздействия вибрации (60 Гц, 0,4 мм, ежедневно по 3 часа). В 'специальной серии экспериментов изучалось влияние раздражения вестибулярной области коры (8 и 64 Гц) на активность нейронов ЛВЯ в условиях однократного воздействия вибрации (40 Гц, 0,8 мм, 30 мин). Идентификацию нейронов ЛВЯ осуществляли по их возбуждению или торможению при поляризации лабиринта через круглое окно катодом или анодом силой тока 50-300 мкА ( Kempinsky , 1951). Стимуляция ЛВЯ и вестибулярной области коры производилась прямоугольными импульсами длительностью 0,1 мс, силой тока 0,8-0,12 мА, напряжением 0,310 В, в течение 10 с.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Влияние вибрации на электрическую активность корково-. стволовых структур вестибулярного анализатора

1.1. ЭЭГ-изменения латерального вестибулярного ядра, мез-энцефалической ретикулярной формации и коры головного мозга при длительном воздействии вибрации

Эксперименты проводились на 22 кроликах в условиях хронического опыта. Регистрировалась электрическая активность коры(вестибулярная, соматосенсорная, моторная, зрительная области) ЛВЯ, МРФ, ЭКГ во втором отведении. Выбор указанных зон диктовался известными данными о наличии в них механизма вестибуло-висцеро-со-матической интеграции (Ионтов и соавт.,1980). Исследования проводились в двух сериях. В первой серии изучалось влияние трехчасовой вибрации. ЭЭГ-показатели регистрировались до и после 30, 60,180 мин воздействия.

При воздействии вибрации регистрировались фазные изменения ЭЭГ. Кратковременная экспозиция (30 мин) приводила к повышению электрической активности мозга, характеризующемуся реакцией де-синхронизации в корковых зонах и доминированием тета-ритма в ЛВЯ и МРФ. В частотном спектре электрограмм ЛВЯ и МРФ активация выраналась в достоверном увеличении тета-ритмов соответственно на 35% и 27%. На фоне десинхронизации в ЭКоГ наблвдалось учащение сердечных сокращений. При увеличении времени воздействия вибрации (60 и 180 мин - П фаза) анализ частотных спектров электрограмм корковых зон показал достоверное увеличение процентного соотношения дельта-волн. Через 20-30 мин после воздействия вибрации происходило восстановление исходного фона. Характер изменений электрической активности мозга животных коррелирует с их поведением. В первой фазе воздействия вибрации повышалась двигательная активность животных, в конце второй фазы они становились пассивными, обычно лежали распластанными на дне камеры, совершенно не реагируя на окружающую обстановку. Наблюдалось уре-жение сердечных сокращений.

Во второй серии экспериментов изучались сдвиги электрической активности корково-стволовых структур в динамике трехмесячного воздействия вибрации. В течение 15-30 дней воздействия вибрационного раздражителя в частотном спектре электрограмм исследуемых областей коры отмечалось доминирование альфа-ритма, более выраженное в вестибулярной и соматосенсорной областях. В ЛВЯ и МРФ регистрировались преимущественно тета-волны. На этом фоне тест-вибрация вызывала четкую и длительную активацию, что сви--

детельствует о, преобладании возбудительных процессов в вестибулярной и ретикулярной системах. Длительное воздействие вибраиии (2-3 месяца) вызывало замедление ритмов с превалированием дельта-активности во всех исследуемых областях коры мозга. В частотном спектре электрограмм ЛВЯ и МРФ бета-активность почти не регистрировалась. При этом тест-вибрация вызывала слабую.и кратковременную активацию, в то не время не вызывая достоверных изменений в ЭКГ. ■ ■

1.2. Изменение возбудимости латерального вестибулярного ядра, мезэнцефалической ретикулярной формации и их роль в изменениях ЭКоГ при длительном воздействии вибраши

В этой серии экспериментов изучалась возбудимость ЛВЯ и МРФ путем определения порогов восходящей активации при высокочастотном электрическом раздражении. Пороги восходящей активации ЛВЯ и МРФ определялись до, после кратковременной (30 мин) и длительной (3 часа) вибрации на протяжении трехмесячного эксперимента. У интактных кроликов при пороговом раздражении (1,0+ 0,03 по шкале "Физиовара") ЛВЯ в ЭКоГ отмечалась реакция активации. Пороговая электрическая стимуляция МРФ (1,4+0,08) приводила к генерализованной реакции активации во всех областях коры с продолжительностью в среднем 30-40 с. После едатковременной вибрации на фоне десинхронизации коры отмечалось снижение порогов раздражения ЛВЯ и МРФ соответственно на 25% и 21,5$. При увеличении времени действия вибрации (3 часа), на фоне преобладания медленных волн в ЭКоГ наблюдалось увеличение порогов восходящей активации ЛВЯ и МРФ соответственно на 15% и 18$.

3 течение первого месяца воздействия вибрации- в электрограммах ЛВЯ и МРФ наблюдалась стабилизация тета-ритма. Вибрационный раздражитель способствовал повышению возбудимости указанных структур. К 30-му дню воздействия отмечалось-снижение порогов раздражения ЛВЯ и МРФ почти одинаково, в среднем на 24%. При длительном воздействии вибрации (3 месяца) наблюдалось подавление функционального состояния ЛВЯ и МРФ. На 3-ем месяце воздействия вибрации пороги раздражения ЛВЯ и МРФ резко возросли: порог раздражения ЛВЯ составлял 1,83±0,22 , МРФ - увеличился вдвое.

Результаты проведенных исследований позволяют установить ряд закономерностей в изменении функционального состояния корко-

вых структур вестибулярного анализатора при длительном воздействии вибрации. Изменения спонтанной электрической активности носят фазовый характер и связаны с изменением возбудимости восходящих вестибулярной и ретикулярной систем.

2. Влияние вибрации на вестибуло-, ретикуло-корковые взаимоотношения

2.1. Электрофизиологическая характеристика вестибуло-кор-ковых ответов при хроническом действии вибрации

Исследования проводились на 22 кроликах в условиях хронического эксперимента. У бодрствующих кроликов при одиночной электростимуляции ЛВЯ из вестибулярной области коры регистрировались двухфазные коротколатентные ВО положительно-отрицательной конфигурации. Амплитуда положительного компонента составляла ,в среднем 200±9,6 мкВ, отрицательного - 75,0+6,8 мкВ. ЛП составлял в среднем 2,86±0,3 мс. На электростимуляцию ЛВЯ из соматосенсор-ной области коры также были зарегистрированы двухфазные положительно-отрицательные ВО с ЛП 3,09+0,5 мс. Амплитуда положительной волны составляла в среднем 188,0+8,2 мкВ, отрицательной 82,0+ 6,5 мкВ.

После воздействия кратковременной вибрации при стимуляции ЛВЯ в вестибулярной и соматосенсорной областях коры регистрировались ВО со значительно увеличенной амплитудой обеих фаз положительно-отрицательного комплекса и укороченным ЛП. Так, амплитуда положительной волны ВО из вестибулярной области увеличилась на 19%, отрицательной - почти в два раза от исходного уровня.При этом отмечалось укорочение Ж (Р<0,02). Подобные изменения наблюдались и в сомдтосенсорной области коры.

В первый месяц хронического воздействия вибрации в вестибулярной и соматосенсорной областях коры отмечались аналогичные сдвиги: увеличение амплитуд положительно-отрицательного комплекса и укорочение Ж. После тестирующей Еибрации временно-амплитудные параметры ВО исследуемых областей достоверным изменениям не подвергались, отмечалась, лишь тенденция к дальнейшему увеличению амплитуд положительной и отрицательной фаз. Во второй фазе хронического воздействия вибрации (2-3 месяца) наблюдалось повышение порогов раздражения ЛВЯ при регистрации ВО почти в два раза. В этот период регистрировалось подавление ВК ВО, выразившееся в уменьшении амплитуд положительно-отрицательного кош-

лекса и удлинении ЛП. Отмеченные изменения наблюдались в обеих исследованных областях с большей выраженностью в вестибулярной.

К концу третьего месяца ЛП составлял в-среднем 5,75+0,6 мс в вестибулярной области и 5,23+0,7 мс т- в соматосенсорной. На этом фоне' тест-вибрация вызывала некоторое подавление амплитуд ВО, однако изменения были недостоверными.

Таким образом, полученные данные показывают, что-при длительном действии вибрации конфигурация ВО не изменяется, но отмечается изменение временно-амшштудннх параметров в сторону уменьшения амплитуд обеих фаз и удлинения ЛП СР < 0,001).

2.2. Функциональное состояние ретикуло-корковой афферентной системы в динамике воздействия вибрации

Эксперименты проводились на 15 кроликах в условиях хронического опыта. У интактных кроликов из соматосенсорной зоны коры были зарегистрированы коротколатеятные двухфазные ВО с Ж 3,76± 0,3 мс. Аналогичные коротколатентные ответы в коре кошек зарегистрированы рядом авторов (Илыоченок, Гилинский, 1971; Баклава-дкян, Вганова, 1982; ТогзЛ , ииьег , 1966).

В нашх опытах у кроликов амплитуда положительной волны РК ВО из соматосенсорной области составляла 200,0±10,6 мкВ, отрицательной - 105,8+11,5 мкВ.

Вибрационный раздражитель несколько уменьшал положительную и резко увеличивал отрицательную (почти в два раза) амплитуда РК ВО. При этом наблюдалось укорочение ЛП.

В течение первого месяца вибрационного воздействия, на фоне снижения порогов восходящего активирующего влияния РФ регистрировались РК ВО с увеличенной отрицательной амплитудой и укороченным ЛП. Ба 30-й день исследования в соматосенсорной зоне амплитуда отрицательной волны увеличилась на 72,4$.. На этом фоне тести-руюшая вибрация вызывала недостоверные изменения, направленные в сторону -увеличения амплитуд ВО.

После трехмесячного воздействия вибрации наблюдалось уменьшение амплитуд обеих фаз положительно-отрицательного комплекса ВО, особенно отрицательной ( на 45$). В большинстве случаев для регистрации РК ВО сила электрического раздражения увеличилась до 10-15 В. В ряде экспериментов наблюдалось полное угнетение отрицательной фазы и регистрировались монофазные ответы.■Отмечалось удлинение Ж, более чем в 1,5 раза. Тестирующая вибрация,

в основном, оказывала подавляющее воздействие на ВО.Указанные изменения происходили на фоне преобладания медленных волн в ЭКоГ и повышения порогов восходящей активации МРФ, что свидетельствует о подавлении восходящего активирующего влияния МРФ на кору.

Итак, анализ полученных данных показывает, что в механизме изменения корковой реакции на воздействие вибрации участвуют переключающие ядра вестибулярной афферентации и неспешфическая ретикулярная формация. При сравнительном анализе временно-амплитудных параметров ВК, РК ВО выясняется высокая чувствительность РК-системы к хроническому действию вибрации. Преимущественное изменение отрицательной фазы ВО указывает на высокую чувствительность к вибрации аксодендритных синапсов плексиморфного слоя коры.

3. Роль вестибулярной и неспецифической афферентных систем мозга в механизме изменений электрической активности коры при вибрации

3.1. Влияние вибрации на вестибуло-, ретикуло-коркоЕые ответы при двусторонней лабиринтэктомш и блокаде адренореактивных структур ретикулярной формации

Учитывая большое значение вестибулярной и ретикулярной афферентных систем мозга, на нейронах которых происходит взаимодействие афферентных импульсов, направляющихся в кору,методом регистрации ВО изучено соотношение роли этих систем в механизме изменений ВК, РК ВО в условиях воздействия вибрации.

Исследования, проведенные на 12 лабиринтэктомированных кроликах, позволили нам вычленить роль периферического звена вестибулярного анализатора в механизме кортикальных реакций на вибрационное воздействие и, тем самым, определить роль вестибулярной афферентации в изучаемых сдвигах ВК и РК ВО.

После выключения лабиринтов амплитуда положительной волны ВО снизилась на 87,5 мкВ, отрицательной - на 31,3 мкВ в вестибулярной области и соответственно на 83 мкВ и 59 мкВ - в соматосенсор-ной зоне коры, по сравнению с контролем. При этом ЛП достоверным изменениям не подвергались. Наблюдалось увеличение порогов раздражения при регистрации ВО. Временно-амплитудные параметры РК ВО достоверным изменениям не подвергались.

После лабиринтэктомии изменилась чувствительность животных по сравнению с интактными. Вибрационный раздражитель оказал слабое влияние на .временно-амплитудные параметры специфических отве-

тов коры оперированных кроликов. Если после воздействия вибрации у интактных животных происходило увеличение суммарной амплитуды положительно-отрицательного комплекса ВК ВО на 41$ в вестибулярной области и 35$ - в соматосенсорной зоне коры, после двусторонней лабиринтэктомии оно составило соответственно 14% и Г7$.

У интактных животных вибрационное воздействие вызывало увеличение суммарной амплитуды положительно-отрицательного комплекса РК ВО всего на 19$ в соматосенсорной и на Т7% - в моторной зонах коры, тогда как.после лабиринтэктомии оно составило соответственно 16$ и 13%.

С целью изучения роли неспешфической афферентной системы в поствибрационных сдвигах электрической активности коры (на тех же животных до лабиринтэктомии) производили блокаду адренореак-тивных структур РФ. После инъекции аминазина амплитуда ВК ВО исследуемых зон в большинстве случаев возрастала. Так, в вестибулярной области коры регистрировалось увеличение амплитуды положительной волны ВК ВО, в среднем на 37,5$, отрицательной - 83,3$. При этом отмечалось удлинение ЛЛ, в среднем на 40$. Аналогичные изменения наблюдались и в соматосенсорной зоне коры. На этом фоне вибрация вызывала в изучаемых зонах некоторое снижение амплитуд обеих фаз ВО.

Инъекция аминазина достоверно подавляла РК ВО в изучаемых областях коры. Так, в соматосенсорной зоне отмечалось уменьшение амплитуды положительной' волны на 16,5$ (Р<0,02) и отрицательной волны - на 34,3$ (Р<0,01), с достоверным удлинением ЛП ВО (Р< 0,02). Аналогичные, но менее выраженные изменения РК ВО наблюдались в моторной зоне коры. После воздействия вибрации на фоне аминазина наблюдались достоверное укорочение ЛП и тенденция к увеличению амплитуд РК ВО. В соматосенсорной зоне коры отмечалось достоверное увеличение амплитуды,отрицательного компонента РК ВО (Р<0,001). Инъекция аминазина на фоне лабиринтэктомии вызывала подавление как специфических, так и неспешфических ВО. Так, в вестибулярной области коры отмечалось подавление амплитуды положительного компонента ВО на 6,3 мкВ, отрицательного - на 31,2 мкВ. Подобные изменения наблюдались в соматосенсорной зоне коры. При этом ЛП ВК ВО исследуемых областей достоверным изменениям не подвергались. Введение аминазина на фоне лабиринтэктомии вызывало достоверное уменьшение амплитуд положительной и отрица-

тельной фаз РК ВО в соштосенсорной зоне коры. Аналогичные изменения наблвдались и в моторной зоне. Отмеченные сдвиги коррелировали с поведением животных. -

Вибрация на фоне двусторонней лабиринтэктомии и введения аминазина в большинстве случаев не вызывала достоверных сдвигов ВК ВО, отмечалась лишь тенденция к увеличению суммарной амплитуды положительно-отрицательного комплекса, что, по всей вероятности, происходит за счет афферентации от других анализаторов.Аналогичные, но менее выраженные изменения происходили в РК ВО.

Полученные данные свидетельствуют, что в механизме поствибрационных сдвигов электрической активности коры принимают участие как лабиринтные, так и экстралабиринтные (соматические и висцеральные) сигналы, удельное значение которых можно представить следующими данными. У интактных животных вибрационное раздражение вызывало увеличение суммарной амплитуды положительно-отрицательного комплекса ВК ВО на 41% в вестибулярной области и на 355?-в соштосенсорной зоне коры, при этом вестибулярная, афферентация составляла соответственно 21% и 18$, афферентация, приходящая по неспецифическим путям - соответственно Ъ% и 9$, следовательно, на долю соматосенсорного и висцерального анализаторов приходится соответственно % и 8$. Таким образом, в механизме поствибрационных сдвигов ВК ВО, принятых за 100$, 60-66$ составляет вестибулярная афферентация, 12-13^ - неспецифическая импульсалил, на долю соштосенсорной и висцеральной афферентаций приходится 2227%.

Подобное заключение монно сделать относительно и РК ВО при вибрации. Вибрационное раздражение вызывало изменение суммарной амплитуда положительно-отрицательного комплекса РК ВО в соштосенсорной и моторной зонах коры, соответственно- на I% и Т7%. В механизме этих сдвигов доля вестибулярной афферентации составила соответственно 3% и 4%, неспешфической - 13% и 4%, специфической афферентации от соматосенсорного и висцерального анализаторов - Ъ% и %.

Характер сдвигов амплитудных параметров РК ВО при воздействии вибрации указывает на доминирующую роль неспецифической им-пульсашш в соматосенсорной коре (68$) и импульсации от других анализаторов - в моторной коре (53$).

3.2. Влияние вибрации на ЭКоГ и изменения возбудимости латерального вестибулярного ядра и мезэнцефаличес-

кой ретикулярной формации при двусторонней лабиринтэк-томии и блокаде адренергических структур ретикулярной формации

В данной серии опытов изучёна роль лабиринтной и экстралабиринтных афферентных систем в механизме изменении спонтанной активности в условиях воздействия вибрации.

Исследования проводились на 12 кроликах в двух сериях. В' первой серии изучалась роль лабиринтной функции в механизме поствибрационных изменений электрической активности коры и функционального состояния ЛВЯ и МРФ. Во второй серии исследований те не параметры изучались в условиях выключения вестибулярной (специфической) и адренореактивных структур неспецифической афферентных систем мозга.

Выключение периферической части вестибулярного анализатора привело к снижению суммарной электрической активности коры. В частотном спектре электрограмм доминировала дельта-активность. Отмечалось также снижение возбудимости ЛВЯ и МРФ, о чем свидетельствует повышение порогов восходящей активации. После разрушения лабиринтов сдвиги электрической активности полностью коррелировали с поведением животных. На этом фоне были отмечены менее выраженные поствибрационные изменения электрической активности исследуемых зон по сравнению с интактными животными. Если у последних после кратковременной Еибрации в частотном спектре электрограмм отмечаюсь снижение процентного соотношения дельта- и увеличение альфа- и бета-ритмов, то у оперированных животных регистрировалось сравнительное увеличение тета-ритма в исследуемых зонах: на 17$ в соматосенсорной и на 25$ - в вестибулярной областях коры. В соматосенсорной зоне было отмечено также небольшое увеличение альфа-ритма (Р<0,01). Однако при этом дельта-ритм оставатся все же превалирукпаш. Пороги ЛВЯ и МРФ не изменились, а реакция активации была слабо выраженной.

С целью выключения адренергических структур РФ ¡животным вводился аминазин. При этом в ЭКоГ наблюдалась реакция синхронизации. Если в частотном спектре электрограмм интактных животных дельта-ритм в вестибулярной области коры составлял 31,2$, а в соматосенсорной - 32$, то после введения аминазина он составил соответственно 47,7$ и 45$. Уменьшилось процентное соотношение альфа- и бета-волн (Р<0,001). На этом фоне отмечалось увеличение

порогов восходящей активации ЛВЯ (на 39$) и МРФ (на 46$). Крат- . ковременная вибрация несколько снимала синхронизированный фон аминазина за счет уменьшения дельта-ритма в соматосенсорной зоне (на 21$), в вестибулярной области (на 23%) и увеличение тета-ритма (соответственно на 28$ и 35$).

Введение аминазина лабиринтэктомированным животным приводило к гиперсинхронизации в ЭКоГ, которая в частотном спектре электрограмм выражалась в резком увеличении дельта-ритма и снижении те та-актив но с ти. В вестибулярной области коры дельта-ритм составил 58,1$, в соматосенсорной - 57,5$. При этом наблюдалось снижение возбудимости ЛВЯ и МРФ, более чем в 1,5 раза.

У животных, подвергнутых двусторонней лабиринтэктомии и блокаде адренореактивных структур РФ, вибрационный раздражитель вызывал в ЭКоГ незначительную активацию за счет уменьшения процентного соотношения дельта- (на 27$ в вестибулярной области коры и на 32$ в соматосенсорной) и увеличения тета- (соответственно на 59$ и 58$) ритмов по сравнению с аминазинозым фоном. Необходимо отметить, что в частотном спектре электрограмм исследуемых зон все же отмечалось превалирование дельта-активности. На этом фоне пороги восходящей активации ЛВЯ и МРФ достоверным изменениям не подвергались, реакция активации была кратковременной и очень слабо выраженной.

Таким образом, согласно сдвигам ЭКоГ-паттернов, на фоне выключения специфической и адренореактивных структур неспецифической афферентных систем при вибрации, можно заключить, что основная роль в механизме поствибраиионных сдвигов электрической активности коры принадлежит вестибулярной афйерентации и линь незначительная - импульсации от других анализаторов.

4. Роль вестибулярных ядер в модуляции нейрональной активности коры при вибрации

В серии микроэлектрофизиологическях исследований изучена нейрональная активность вестибулярной и соматосенсорной областей коры, представляющих проекционные зоны вестибулярного и соматического анализаторов, при длительном воздействии вибрации.

У интактных кроликов изучена фоновая активность 178 нейронов (82 клетки вестибулярной и 96 клеток соматосенсорной областей), которые были расположены на глубине 500-2500 мкм от поверхности. Зарегистрированы одиночные импульсы в регулярном и нерегу-

лярном ритме (77$ нейронов вестибулярной и 74$ соматосенсорной областей) и групповые разряды. Для нейроноЕ второго типа (23$ в вестибулярной и 26$ в соматосенсорной областях) характерна генерация небольших серий из:3-20 импульсов с межимпульсными интервалами в группах 2-10 мс. Основная масса одиночных нейронов разряжалась в диапазоне 1-40 имп/с. Средняя частота импульсации клеток вестибулярной области коры составляла 15,4+1,8 имп/с, соматосенсорной - 14,7+2,3 имп/с. В вестибулярной области коры клетки с фоновым ритмом 1-10 имп/с составляли 51,8$, 11-20 имп/с - 30,7$, 21-40 имп/с - 17,5$.

В соматосенсорной зоне коры из зарегистрированных 71 одиночных нейронов 43,7$ имели частоту разряда до 10 имп/с, 33,2$ - II-20 имп/с, 12,8$ - 21-30 имп/с, 10,3$ - 31-40"иш/с. Длительность межимпульсных интервалов в соматосенсорной зоне коры составляла от 55,3+7,0 мс до 78,8+9,2 мс.

83$ зарегистрированных нейронов вестибулярной области коры изменяли импульсацию в ответ на ритмическое раздражение (10-20 Гц) ЛВЯ. При этом 65,1$ из них отвечали увеличением исходной частоты фоновых импульсов на 44$, а также появлением импульсации у "молчащих" нейронов (активационный тип ответа). 18,7$ клеток достоверно снижали частоту импульсации разрядов, в среднем на 32$ (тормозной тип ответа). 15,5$ нейронов не отвечали на раздражение ЛВЯ. Ответы нейронов вестибулярной области коры на одиночные стимулы ЛВЯ имели ЛП 6-50 мс.

Во второй серии экспериментов изучалась активность корковых нейронов после 15-дневного и длительного (3 месяца) действия вибрации. 15-дневное воздействие вибрации (65 клеток из вестибулярной и-78 клеток из соматосенсорной областей коры) приводило к стойкой реорганизации деятельности корковых нейронов, вызывая сдвиг частотного распределения в сторону единиц с более высоким ритмом (40-80 имп/с). При этом средняя частота импульсации нейронов вестибулярной области коры составляла 42,5+6,3 пш/с. Наблюдалось также укорочение межимпульсных интервалов. Та же закономерность отмечалась в соматосенсорной зоне коры, где средняя частота разрядов составила 53,9±7,8 имп/с.

Влияние вибрации проявилось и в отношении ответных реакций корковых нейронов на стимуляцию ЛВЯ. Если у контрольных животных при раздражении ЛЗЯ происходило учащение фонового ритма на 55-65$, а урежение на 15-25$, то вибрация значительно усиливала активацп-

онный компонент соотношения - 5:1. В некоторых опытах электрическая стимуляция повышала число спайков в начальном групповом разряде, что, очевидно, обусловлено повышением возбудимости вестибулярных , ядер.

Особенно высокую чувствительность к длительной вибрации (3 месяца) проявили нейроны вестибулярной области кор». Из 59 зарегистрированных клеток 68$ имели частоту до 10 иш/с, а остальные-до 30 шла/с. При этом средняя частота разрядов нейронов вестибулярной области коры составляла Ю,3± 1,5 имп/с. Из 87 нейронов соматосенсорной зоны коры 60,2$ разряжались с частотой до 1Симп/с, 27,1$ - 11-20 иып/c и 12,4$ - 21-30 имп/с. Средняя частота разрядов нейронов соматосенсорной зона составляла 9,2+1,3 имп/с. На этом фоне изменилось и процентное соотношение типов фоновой импульсной активности коры. После длительных экспозиций в вестибулярной области коры одиночный тип составлял 89$ (в контроле 77$), а групповой - 11% (в контроле 23$); в соматосенсорной зоне корц-соответственно 90$ (в контроле 74$) и 10$ (в контроле 26$). Трехмесячная вибрация способствовала возрастанию продолжительности мекшпульсных интервалов до 111,8+14,5 мс е вестибулярной области коры и до 108,6+16,6 мс - в соматосенсорной.

Влияние длительной вибрации проявилось в отношении реакции корковых нейронов на раздрааение ЛВЯ. При электрической стимуляции последнего 29$ нейронов отвечали урежением, 37$ - учашендем ритма, 34$ не реагировали на раздражение, что свидетельствует об усилении тормозных.реакций после длительных экспозиций.

Таким образом, в динамике воздействия вибрации отмечаются фазовые изменения фоновой импульсной активности нейронов вестибулярной и соттосенсорной областей коры. Импульсация от вестибулярных ядер в кору передается преимущественно полисинаптическим путем.

5. Характер нисходящего влия&ш вестибулярной зоны коры на активность нейронов латерального вестибулярного ядра при вибрации

В этой серии исследований было изучено влияние раздражения вестибулярной области коры на активность нейронов ЛВЯ после воздействия вибрации. Определялись характер фоновой импульсной активности и реакции на низко- (8 Гц) и высоко- (64 Гц) частотное раздражения до и после воздействия вибрации (30 мин). У интакт-

ных кроликов исследована импульсная активность 182 нейронов ЛЕЯ. Зарегистрированы одиночные импульсы в регулярном и нерегулярном ритме (171 клетка - 92,7$) и групповые разряды (II клеток - 1,2%). Из 171 нейрона с одиночной ишулъсацией на поляризацию круглого окна отвечали учащением или урежением фоновой активности 141 нейрон (82,3$). Для нейронов с групповыми разрядами характерна генерация импульсоз от 4 до 10 с интервалом между отдельны™ группами 100-800 мс.

Из 141 нейрона с одиночной импульсацией 45 (31,9$) разряжались с частотой до 10 имп/с с меишпульснкм интервалом 123,04+ 13,05 мс; 60 нейронов (42,5$) - 11-30 иш/с (длительность кеклм-пульсных интервалов 61,02+7,53 мс); у 30 нейронов (21,2$) частота пиков колебалась в пределах 31-50 имп/с с межимпульсным интервалом 25,91+4,66 мс; 6 нейронов (4,2$) имели частоту более 50имп/с:

При электрическом раздражении вестибулярной области коры из 141 нейрона ЛВЯ, отвечающее на поляризацию круглого окна, 126 (89,3$) реагировали фазным (начальное торможение с последующей активацией, либо активация с последующим торможением) и тонических.! типах,и ответов. По величине ЛП на одиночное раздражение вестибулярной области коры Есе зарегистрированные нейроны ЛВЯ можно разделить на сравнительно коротколатентные (6-20 мс) и дяиннола-тентные (21-50 мс).

Реакции нейронов ЛВЯ всех частотных диапазонов на раздражение коры были преимущественно тормозного типа, что, в основном, выражалось в тоническом урекенли, а в некоторых случаях - в развитии первичного торможения нейронной активности в виде тормозной паузы длительностью 200-1С00 мс.

■ Выявлена связь между типом изменений фоновой ритмики при раздражении коры и частотой исходной активности. С увеличением частоты фоновой активности как низко-, так и высокочастотное раздражение усиливает тормозной и ослабляет возбуждавший эффект стимуляции. Так, если у нейронов с частотой 31-50 имп/с низко- и высокочастотное раздражения коры вызывали урежение разрядов 73$ нейро- . нов (соответственно на 29$ и 40$), нейроны с фоновой ритмикой более 50 иш/с отвечали на корковое раздражение только урекением.

Облегчающее влияние вестибулярной области коры на активность нейронов ЛВЯ было отмечено у 23,4$ клеток, имеющих, в основном, низкую и среднюю частоту фоновой ритмики, и в большинстве случаев выражалось в виде тонического учащения импульсной активности.

У нейронов с фоновой частотой 1-10 имп/с среднее учащение составляло 5 имп/с (62,5$) при низкочастотном и 3,2 имп/с (63$) при высокочастотном раздражении. Нейроны с относительно высокой частотой фоновой активности (31-50 имп/с) на корковое низкочастотное раздражение отвечали учащением, в среднем на 8 имп/с (20$). Нейроны с частотой более 50 иып/с на электрическое раздражение реагировали снижением фоновой ритмики, в среднем на 25,4 имп/с(33,4$, тормозной тип ответа).

После воздействия вибрации было зарегистрировано 170 нейронов ЛВЯ, из которых 157 отвечали на поляризацию лабиринтов круглого окна. 140 клеток (89,1$) иглели одиночный, 17 (10,8$) - групповой тип активности. Отмечался сдвиг частотного распределения е сторону единиц с более высоким ритмом и укорочение длительности мекимпульсных интервалов. Из 140 одиночных нейронов ЛВЯ 127(90,7$) реагировали на низкочастотное раздражение вестибулярной области коры, а 130 (92,8$) - на высокочастотное.

Вибрационное раздражение вызывало изменение распределения нейронов по частотной характеристике и типу ответа на раздражение коры. Если до вибрации возбуждением отвечали 26,6$ нейронов с фоновой ритмикой 1-10 имп/с, то после вибралии их число составило 50$. Усиление возбуждающего эффекта было отмечено и у нейронов остальных групп. Следует отметить, что среди нейронов с исходной частотой 50 имп/с и более после вибрации были выявлены клетки (10$) с учащением разряда на низкочастотное раздражение коры, чего не наблюдалось у интактных животных. Аналогичные результаты были получены при высокочастотной стимуляции коры после воздействия вибрации.

Из полученных данных следует, что если до вибралии всего 33 нейрона (23,4$) ЛВЯ отвечали учащением разряда на низкочастотное раздражение вестибулярной области коры, то после вибрационного раздражения 53 нейрона (37,9$). При этом уменьшалось общее число нейронов тормозного типа всех групп: всего 74 клетки (52,9$),по сравнению с контролем - 92 клетки (65,2$). Та же закономерность наблюдалась при высокочастотной стимуляции вестибулярной области коры.

Таким образом, согласно полученным данным, вибрационный раздражитель усиливает возбувдашее влияние коры при низко- и высокочастотной стимуляциях и ослабляет тормозное. У нейронов, имеющих

фоновую активность 1-30 имп/с после вибрационного воздействия превалировал активалионный тип ответов.Однако у клеток с фоновой ритмикой 31-50 имп/с и более все же преобладал тормозной тип ответов.

Анализ частотных параметров исследованных клеток также свидетельствует об усилении возбуждающего и ослаблении тормозного влияний коры на активность нейронов ЛВЯ после воздействия вибрации, наиболее выраженных у нейронов с низкой частотой фоновой активности. У нейронов с высокой частотой фоновой ритмики превалируют тормозные реакции.

Сдвиги межишульсных интервалов нейронов с различной частотой фоновой активности в поствибрационный период при электрической стимуляции вестибулярной области коры коррелируют с эффектом раздражения. Достоверных изменений ЛП нейрональных ответов по сравнению с контролем не обнаружено.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В механизме изменений активности корковых нейронов вестибулярного анализатора при' вибрации важную роль играют вестибулярные ядра, являющиеся первым звеном ЦНС, где происходит обработка информации, поступающей от рецепторов лабиринта и других механоре-цептивных систем, для которых вибрационный раздражитель также является адекватным.

Результаты исследований показали, что в зависимости от дли- -тельности среднечастотной вибрации в основе фазности вибрационного воздействия лежит различное соотношение активности корковых зон вестибулярного, соматосенсорного, висцерального анализаторов и стволовых структур (ЛВЯ и МРФ). Установлено, что возбуждающее действие кратковременной вибрации на корковую деятельность обусловлено активирующим влиянием специфической афферентации ядер вестибулярного комплекса. Согласно полученным данным, усиление афферентации с различных рецептивных полей при вибрации приводит к повышению возбудимости ЛВЯ, о чем свидетельствуют-.трансформация нейронной активности в сторону единиц с более высоким ритмом,увеличение числа групповых разрядов, снижение порога восходящей активации ЛВЯ. Вестибулярные ядра принимают участие не только в специфическом возбуждении вестибулярного аппарата, но и в активации МРФ. Имеющиеся литературные данные свидетельствуют о наличии прямых, анатомических и функциональных связей между вестибулярным ап-

паратом и ретикулярной формацией мозга (Фанарджян, Саркисян,1984; Погосян, Фанардкян, 1988; Преображенский и соавт., 1988). Активация МРФ при вибрации связана также с усилением непрерывного потока афферентации, поступающей к ретикулярным нейронам по коллате-ралям классических афферентных путей по всей длине мозга.

В ходе сравнительного исследования вестибуло-,, ретикуло-кор-ковой систем интеграции установлено, что в ответ на вибрационный раздражитель в вестибулярной и соматосенсорной областях коры отмечается облегчение ВК ВО и укорочение ЛП, что подтверждается литературными данными о том, что РФ облегчает первичные и вторичные ответы, вызванные раздражением подкоркового реле сенсорного пути (Нарикашвили, 1960). По всей вероятности, при вибрации, вследствие возбуждения РФ, восходящие неспецифические импульсы активируют и учащают разряд большого количества корковых нейронов. Резкое увеличение амплитуда отрицательного компонента РК ВО свидетельствует об особой чувствительности к вибрации апикальных дендритов поверхностных слоев, генерирующих отрицательную фазу ответа.

Длительная вибрация вызывает выраженное нарушение интрацент-ральных отношений вестибуло-ретикулярной системы коры. Преобладание тормозных процессов в коре и особенно в стволовых структурах мозга, очевидно, обусловлено усилением влияния тормозного отдела РФ, вызывающего блок передачи афферентных импульсов в кору мозга, а также гетерохимическими взаимодействиями на синаптических образованиях (Шахирева, 1980; Дмитриев и соавт., 1986; Стоянов и соавт., 1989).

При сравнительном анализе временно-амплитудных параметров ВК и РК ВО при длительной вибрации установлена высокая чувствительность неспецифической ретикуло-корковой системы. Если во второй фазе воздействия вибрации выявлено некоторое подавление специфических ВК ВО на пороговую силу стимуляции и удлинение ЛП, то в ретикуло-корковой системе отмечалось угнетение положительной и, особенно, отрицательной фаз РК ВО при надпороговой силе стимуляции. В большинстве случаев регистрировались монофазные положительные ответы. Отмеченные сдвиги, по-видимому, являются результатом изменения возбудимости клеточных элементов всех слоев коры, нарушения метаболизма нервной ткани и ослабления восходящих активирующих вестибуло-, ретикуло-корковых влияний, приводящих к гиперполяризации корковых нейронов (феномен дисфасилитации или уменьшение

фоновой деполяризации из-за дефицита синаптической бомбардировки).

Таким образом, согласно полученным данным, влияние вибрации на кору головного мозга связано как с изменением специфической афферентации ядер вестибулярного, комплекса, так и опосредованно, через восходящие пути РФ.

Исследования, проведенные на лабиринтэктомированных животных, позволили нам выяснить роль периферического звена вестибулярного анализатора в механизме кортикальных реакций на вибрационное воздействие. Снижение электрической активности коры мозга при лаби-ринтэктомии свидетельствует о важной роли вестибулярного анализатора в механизме формирования электрической активности коры, что, очевидно, связано с понижением уровня функционального состояния вестибулярных ядер из-за длительного изменения синаптического входа и уменьшения тонического возбуждения деафферентированных нейронов и, следовательно, с уменьшением потока восходящих импульсов к нейронам коры.

Наши данные согласуются.с результатами ряда авторов ( Mark-ham Yagi , 1984; Elidan" Josef et al. , 1987; Pirodda et al. , 1987; Hamonn, .bannou , 1988; Lan , 1988; Snith Paul , Cur-thoys ban , 1988), отмечавших уменьшение числа реагирующих нейронов вестибулярных ядер со снижением их спонтанной активности при угловых ускорениях в процессе вестибулярной компенсации.

Результаты исследований показали, что выпадение лабиринтной функции ослабляет ответную реакцию на вибрационное воздействие, однако полностью ее не снимает, что свидетельствует об участии в механизме этих изменений помимо входа от лабиринтов также и невестибулярных (проприоцептивных, соматических, висцеральных и др.) входов. Ослабление ответной реакции организма' на вибрацию после лабиринтэктомии наблюдали ряд авторов (Аничин, Иманиев, 1985;Дмит-риев, Е1ахирева, 1987; i^yko et al. , 1983; Petrosini , 1983).

Сравнительный анализ ЭЭГ-паттернов и параметров ВК и РК ВО, полученных в трех сериях исследований: при двусторонней лабиринтэктомии, блокаде адренергических структур неспецифической системы мозга и при их совместном выключении - дает возможность заключить, что в механизме поствибрационных сдвигов электрической активности коры доминирующую роль играет специфическая вестибулярная афферен-тация (60-66$), но-спеинфическая импульсалия составляет 12-13$, на долю соматосенсорной и висцеральной афферентации приходится 22-27$. Характер сдвигов амплитудных параметров РК ВО при воздей-

ствии вибрации указывает на доминирующую роль неспецифической им-пульсации (68$).

Исследование характера кортикофугальных влияний на активность нейронов ЛВЯ при раздражении коры показало преобладание тормозных • эффектов. Очевидно, влияние коры на вестибулярный комплекс осуществляется через тормозные системы, которые представлены в вестибулярных ядрах как латеральным, так и возвратным постсинаптическим торможением ( Precht , 1981).

В известной нам литературе мы не встретили морфологических работ с анализом связей вестибулярной области коры с нейронами вестибулярных ядер у кроликов. Судя по характеру нейронных реакций, кортикофугальные влияния на вестибулярные ядра осуществляются преимущественно полисинаптическим путем, по всей вероятности, с участием мозжечка, ретикулярной формации, гипоталамических структур, модулирушее влияние которых на вестибулярную систему хорошо известно (Райцес, Шляховенко, 1974; Курашвили и соавт., 1975; Корю-кин, 1979; Фанарджян, Саркисян, 1984; Дмитриев и соавт., 1986; Raymond , 1977; Precht , 1981).

Характер и степень выраженности кортикофугального воздействия зависит от силы раздражения и исходного состояния вестибулярных нейронов. Нам представляется важным подчеркнуть, что вибрационный раздражитель достоверно увеличивает возбуждающее влияние коры на нейроны с низкой частотой фоновой активности (1-10 имп/с). У нейронов с высокой частотой фоновой активности превалируют тормозные реакции,что подтверждается данными С.З.Краснопольского(1988). По-видимому, они отличаются большей устойчивостью к корковым влияниям. Тормозные влияния коры возникают, очевидно, как оборонительные задерживающие реакции на раздражение вестибулярного аппарата. Кора головного мозга, являясь основным регулирующим органом вести-було-соматических реакций при вибрации, в то же время сама находится под влиянием многочисленных импульсов, идущих с различных рецепторов соматической и вегетативной иннервации. Это обстоятельство й обусловливает наличие различных градаций тормозного влияния коры на активность нейронов вестибулярных ядер.

Таким образом, полученные данные убедительно показывают, что вестибулярная область коры нарялу с переработкой афферентных вестибулярных сигналов' осуществляет функцию эфферентного контроля вестибулярных ядер бульбарного отдела. Эта функция усиливается при воздействии среднечастотного вибрационного раздражителя.

ВЫВОДЫ

1. Среднечастотная длительная вибрация вызывает фазовые изменения электрической активности корково-стволовых структур вестибулярного анализатора и неспепифической активирушей системы мозга кролика. Выявлена неодинаковая чувствительность центральных'звеньев вестибулярного анализатора в зависимости от параметров и длительности вибрации.

2. В ответ на вибрацию формируются новые межструктурные взаимоотношения между стволовыми и корковыми структурами вестибулярного анализатора. Кратковременная вибрация (по 30 мин, 30 дней) способствует усилению возбуждения и повышению активирующего влияния ЛВЯ и МРФ на корковые центры вестибулярного анализатора. Длительная вибрация снижает возбудимость, подавляет восходящее активирующее влияние ЛВЯ и МРФ на корковые структуры мозга.

3. Вибрация модулирует нейрональную активность ЛВЯ и корковых зон соматосенсорного. и вестибулярного анализаторов. Начальная фаза воздействия вибрации вызывает увеличение средней частоты фоновой импульсной активности и сдвиги частотного распределения нейронов в сторону единиц с более высоким ритмом в вестибуло-корко-вой системе мозга. Усиление восходящего активирующего влияния вестибулярного комплекса бульбарного отдела приводит к перестройке активности нейронов соматосенсорной, вестибулярной зон коры и направлено, преимущественно, на повышение их реактивности. Длительная вибрация из-за подавления активности вестибулярных ядер вызывает снижение реактивности корковых нейронов.

4. При длительном действии вибрации наблюдаются фазовые изменения временно-амплитудных параметров ВК и РК ВО. Наибольшей реактивностью к воздействию длительной вибрации обладает неспецифическая РК-система. Отмечается удлинение ЛП и угнетение положительной и, особенно, отрицательной фаз РК ВО при надпороговой силе стимуляции. Преимущественное изменение отрицательной фазы ВО указывает на наибольшую чувствительность аксодендритных синапсов верхних слоев коры мозга.

5. Двусторонняя лабиринтэктомия приводит к снижению суммарной электрической активности коры, уровня функционального состояния ЛВЯ и резкому подавлению ВК ВО. Временно-амплитудные параметры РК ВО достоверным изменениям не подвергаются. Изменяется ответная реакция лабиринтэктомированных животных к воздействию кратковременной вибрации: ослабляются поствибрационные сдвиги ЭКоГ, спе-

цифических (с большей выраженностью) и неспецифических ВО, снижается возбудимость ЛВЯ.

6. Цри аминазиновой блокаде адренореактивных структур МРФ вибрация в ЭКоГ частично снимает синхронизированный фон аминазина. Уменьшение порогов восходящего активирующего влияния ЛВЯ и МРФ, особенности изменения ВК и РК ВО свидетельствуют о доминировании вестибулярной афференталии в механизме изменений электрической 'активности коры.

7. Закономерности изменений ЭЭГ-паттернов, специфических и •неспецифических афферентных систем при совместном выключении вестибулярной и адренореактивных структур МРФ дают возможность заключить, что в условиях воздействия вибрации Лабиринтные и экстралабиринтные афферентные системы вступают между собой в определенное взаимодействие, обеспечивая модуляцию интегративной деятельности мозга.

8. В механизме поствибраяионных сдвигов электрической активности ВК-системы доминирующую роль играет вестибулярная афферен-тация в кору (60-66$), неспецифическая афференташя составляет 12-13$, на долю соматосенсорной и висцеральной афферентаций приходится 22-27$. Характер сдвигов временно-амплитудных параметров РК ВО указывает на доминирующую роль неспецифической афферента-ции в соматосенсорной коре (68$).

9. Кортикофугальное влияние вестибулярной области коры на нейронные реакции ЛВЯ имеет,в основном, тормозной характер и осуществляемся преимущественно полисинапгическим путем. Кратковременная вибрация усиливает возбуждающее действие кортикофугальной реакции, которое более выражено у нейронов ЛВЯ с низкой фоновой частотой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Характеристика вестибуло-корковых вызванных потенциалов кроликов при воздействии многократной вибрации/Тез.докл.конф.женщин-ученых Сов.Арм.- Ереван, 1977/ Соавт. С.М.Минасян.

2. Функциональное состояние вестибулярной системы при воздействии вибрации/Тез.Всес.симпоз."Стресс и адаптация".- Кишинев, 1978/ Соавт. С.М.Минасян.

3. О влиянии вибрации на вестибулярную систему организма// Биолог.ж.Армении, 1980.-Т.ЗЗ,^ 8.-С.821-828/ Соавт. С.М.Минасян, О.Г.Еаклаваджян.

4. Роль вестибулярных ядер в модуляции электрической активности коры на вибрационное раздражение// В кн.:"Мозжечок и структуры ствола мозга".-Ереван, 1988/ Соавт. С.М.Минасян.

5. Влияние общей вибрации на электрическую активность и окислительный метаболизм различных структур мозга//Гигиена труда и проф.заболевания, 1989,№ Ю.-С.22-26/ Соавт. С.М.Минасян, О.Г. Баклаваджян.

6. Влияние вибрации на фоновую импульсную активность корковых нейронов и их реакция на раздражение заднего гипоталамуса и вестибулярного ядра Дейтерса//Физиолог.ж.СССР, I989.-Т.75,МО.-С.Й46-1354/ Соавт. С.М.Минасян, О.Г.Баклаваджян, Н.К.Манукян.

7. Роль вестибулярных ядер и мезэнцефалической ретикулярной формации в изменении электрической'активности коры головного мозга при вибрации//. Гигиена и санитария, 1990,,№ 2.-С.14-17/ Соавт. С.М.Минасян, О.Г.Баклаваджян.

8. Влияние вибрации на специфические и неспецифические вызванные ответы при двусторонней лабиринтэктомии//Биолог.ж.Армении, I991.-Т.44,№ 2.-С.132-136.

9. Роль специфических и неспецифических афферентных систем в механизме изменений вызванных ответов коры при вибрации//Физи-олог.ж.СССР, 1991.-Т.775.-С.18-25 /Соавт. С.М.Минасян, О.Г.Баклаваджян, Ц.И.Адамян.

Сдано в производство 9.04.1991г. Бум. 60x84 печ. 2 листа

Заказ 29 Тирам; 120

Цех "Ротапринт" Ереванского госуииверситета. Ереван, ул. Мравяна