Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нейронные механизмы латерального вестибуляторного ядра Дейтерса
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Нейронные механизмы латерального вестибуляторного ядра Дейтерса"
N Ь УД
- 9 ДОГ 1993
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. акад. Л. А. ОРБЕЛИ
На правах рукописи
САРКИСЯН ВАГИНАК АЙКАЗОВИЧ
УДК 612.886:612.826
НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЛАТЕРАЛЬНОГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА ДЕЙТЕРСА
03.00.13 — Физиология человека и животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
ЕРЕВАН — 1993
Работа выполнена в лаборатории физиологии центральной нервной системы Института физиологии им. акад. JI. А. Орбели HAH РА.
Научный консультант: член-корреспондент РАН,
академик HAH РА В. В. Фанарджян.
Официальные оппс.ченты: доктор биологических наук,
профессор Ю. П. Лиманский;
доктор биологических наук Дж. С. Саркисян;
- • доктор биологических наук,
профессор С. М. Минасян.
Ведущее учреждение — Кафедра нормальной физиологии Ере-панского государственного медицинского института им. М. Гераци МЗ РА.
о о
Защита диссертации состоится « — — »—^-^-1993 г. в «— — » часов на заседании Специализированного совета (Д.005.09.01) при Институте физиологии им. JI. А. Орбели HAH Республики Армения (375028, Ереван, ул. Бр. Орбели 22, тел. 27-04-41).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. JI. А. Орбели HAH Республики Армения.
Автореферат разослан « ——»—-----1993 г.
Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат медицинских наук
К. Г. Багдасарян.
ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. За последние десятилетия одним из наиболее фундаментальных вопросов, возникающих в сфере нейронауки, является вопрос о том, как отдельные нейронные круги (сети) группируются для создания больших нейронных систем с целью контроля движения, памяти, познания и т.д. В частности, проблеме центральной организации, программированию и контролю движений посвящено множество исследований (Гранит, 1973; Шаповалов, I975;Fompeiano, I975;I99I; Козловская, 1976; Лиманский, 1976; I987;Wilson,Jones, 1979; Майский, I983;Ito, 1984; Аматуни, 1987; Gahery, 1987; Фанардаяя, Ман-велян, 1992; Фанарджян, Саркисян, 1992). Двигательная деятельность организма реализуется благодаря комплексно действующим центрам головного мозга, которые посредством нисходящих проекций оказывают пусковые и модулирующие влияния на спинальныэ нейронные систем координации движений. К числу супраспинальных центров, регулирующих позу и локомоцию, относится и вестибулярная система, которая осуществляет восприятие и анализ информации о положении и движении тела в пространстве.
Sa последнее время внимание физиологов было направлено на изучение механизмов спинальной моторной регуляции, обеспечиваемой ве-стибулоспинальнкми (ВС) путями. Эти пути, с точки зрения сенсорной нейрофизиологии, достаточно сложно устроены, поскольку на мотонейронном уровне происходит взаимодействие лабиринтных, зрительных и мышечных проприоцептивных входов. Были также изучены спинальные нейронные круги и су пра спина льны в структуры, вовлеченные в вестибулярный контроль позы и движений.
Работы по изучению ВС рефлексов, проведенные на людях, были посвящены выяснению того, как сегментарные и супрасегментарные механизмы вовлекаются в вестибулярный постуральнкй и двигательный контроль и как они подвергаются регуляции со стороны других структур ШС. Исследование механизмов взаимодействия различных структур мозга с вестибулярными ядрами представляется актуальным для понимания феномена вестибулярного дефицита и адаптации, возникающей в микрогравитационных и патологических условиях.
У позвоночных вестибулярная система состоит из периферического отдела (собственно вестибулярного аппарата) и вестибулярного ядерного комплекса в стволе мозга. Все эфферентные вестибулярные ядерные нейроны могут быть разделены на шесть различных функциональных групп: I) вестибуло-глазодвигательныэ нейроны; 2),весгибуло-спи-нальные нейроны; 3) вастибуло-мозжечковые нейроны; 4) вестибуло-
ретикулярные нейроны; 5) вестибулярные коммиссуральные нейрона и 6) вестибуло-таламические нейроны ( lto,I984). ВС нейроны ядра Дейтерса составляют основной компонент одной из наиболее древних и эволюционно закрепленных систем надсегментараого контроля ( Ка-pperu et al,I960; Шаповалов, 1975). В отличие от других нисходящих трактовых клеток, они оказывают преимущественно возбуждающее влияние на мотонейроны зкстензорных мышц и угнетают моторные клетки флексорных мышц (Wilson, ïoshida, I969;Brillner et al., 1970; Aiaike et al., 1973 а,ь ; Шаповалов, 1975; Wilson, Jones, 1979).
К настоящему Бремени выполнено много исследований, подробно характеризующих структурную и функциональную организацию афферентных и эфферентных связей ядра Дейтерса. Показано, что основные афферентные входы в ЛЕЯ поступают из вестибулярного аппарата ( shima-zu, Precht, 1965;Ito et al., 1969a ; Walberg, Mugnaini, 1*969; гrodal, 1974; Wilson, Jones, 1979; Carpenter, 1988), мозжечка ( vial berg, Jansen,1961; Ito et al.,1970a ; Akaike et al., 1973c; üorvaja, Fompeiano, 1979; 'Wilson, jones, 1979; Carpenter, 1988) И ИЗ спинного мозга (Brodai, Pompeiano, 1957а ; Brodai, Angaut 1967; Boyle, Fompaiano, 1981; Carpenter, 1988). Для лабиринтного и мозжечкового входов ядро Дейтерса играет исключительно важную роль в интеграции вестибулярных и церебеллярннх влияний и в передаче их в спинной мозг.
Информация относительно других афферентных и эфферентных связей ядра Дейтерса со структурами ствола мозга, среднего мозга и коры мозга представлена в основном морфологическими исследованиями (Бродал, I97X; Кулешова, 1971; Brodai, 1974;.Pompeiano et al.,I97B; Ito J.et' al.,1982; Carpenter, 1988; Погосян, Фанарджян, 1988).
Надо полагать, что элактрофизкалогическое исследование нейронных механизмов взаимодействия яара Дейтерса с образованиями перечисленных отделов мозга, имеющими определенные отношения к двигательным функциям организма, даст более целостную картину участия ядра Де&герса в программировании, центральной организации и контроле различных двигательных актов.
В отношении центральной регуляции движений представляет большой интерес изучение механизмов взаимодействия ядра Дейтерса с такими структурами как I) ядра ретикулярной формации (PS) ствола мозга, J2) нижняя олива (НО) и ретикулярное ядро покрышки моста (ЕЯПМ), 3) интерстициальное ядро Кахаля (ШК) и ядро Даркшевича ' (5Щ), 4) ядерный комплекс черепных нервов, 5) Красное ядро (КЯ),
6) заднее гипоталамическое ядро (ЗГЯ), 7) кора переднего червя и фастигиалъное ядро (ФЯ) мозжечка и 8) кора мозга.
Исследование отмеченных вопросов даст возможность расширить наши представления об интегративной деятельности ядра Дейтерса. Полученные данные могут быть использованы в неврологии для лучшего понимания расстройств движений при вестибулярных нарушениях.
Цель и задачи работа. Общей целью данной работы было систематическое элекгрофизиологическов исследование синаптических механизмов функционирования афферентных и эфферентных проекций ядра Дейтерса и взаимоотношений последнего со структурами ствола мозга, мозжечка, среднего мозга, подкорковых образований и коры мозга. В соответствии с поставленной целью были определены следующие основные задачи:
1. Изучить особенности распределения представительства первичных вестибулярных афферентов (ПВА) при стимуляции вестибулярного (УШ пара) нерва.
2. Исследовать эффекты стимуляции ядер И ствола мозга на активность нейронов ядра Дейтерса.
3. Изучить синаптические механизмы взаимоотношений ядра Дейтерса с различными отделами НО и ЕЯПМ.
4. Исследовать синаптические механизмы взаимоотношений ядра Дейтерса с ИЯК и ЯД.
5. Исследовать эффекты стимуляции ядерного комплекса черепных нервов (Ш, 1У, 7, УП и ХП пары) на активность нейронов ядра Дейтерса.
6. Изучить синаптические процессы, возникающие в нейронах ядра Дейтерса при раздражении КЯ.
7. Исследовать синаптические механизмы взаимоотношений ЗГЯ с ядром Дейтерса.
В. Изучить пространственную организацию вестибулярных влияний на нейроны фастигиального ядра.
9. Посредством стимуляции различных областей коры мозга определить ее функциональное значение в активности нейронов ядра Дейтерса.
Основные результаты и их новизна. Впервые методом внутриклеточного отведения исследованы эффекты стимуляции латерального (ЛЕЯ), мелкоклеточного (МЕЯ), гигантоклэточного (ГЕЯ) и парамедианного (ПРЯ) ретикулярных ядер ствола мозга на активность нейронов ядра Дейтерса. Показано, что стимуляция отмеченных структур приводит к антидромной и синаптической активации ВО нейронов ЛВЯ. Электрофи-
зиологически выявлены коллатерали аксонов ВС нейронов, достигающие указанных ретикулярных ядер. Установлено, что стимуляция ЛРЯ и осооенно МЕЯ вызывает моно- и полисинаптические ВПСП и ТПСП в нейронах ядра Дейтерса. Стимуляция ГРЯ и ПРЯ вызывала в нейронах ЛЕЯ преимущественно антидромные потенциалы действия (ПД). Выявлена конвергенция влияний из ретикулярных ядер ствола мозга на нейронах ядре Дейтерса.
Впервые показано, что стимуляция рострального отдела Ж) вызывает в нейронах ядра Дейтерса преимущественно антидромные ответы, тогда как при стимуляции его рострального отдела чаще регистрируются синаптические ответы. Стимуляция рострального и особенно кау-дального отделов НО, а также ШШ вызывала моно- ели олигосинапти-ческие и полисинаптические ТПСП в нейронах ЛЕЯ. На раздражение кау-дального отдела НО в нейронах ядра Дейтерса возникали моно- или олиго- и полисинаптические ВПСП, а также последовательность ЕПСП-ТПСП. Показана конвергенция влияний из рострального и каудального отделов НО и ЕЯПМ на нейроны ядра Дейтерса.
Установлено, что стимуляция ИЯК и ЯД приводит к антидромной и синаптической активации нейронов ядра Дейтерса. Электрофизиологи-чески выявлены восходящие к отмеченным структурам мозга коллатерали аксонов вестибулярных нейронов. Установлено, что стимуляция ИЯК и ЯД вызывает моно- и полисинаптические ВПСП и ТПСП в нейронах ядра Дейтерса. Показана конвергенция влияний из ИЯК и ЯД на исследованные нейроны ЛВЯ.
Впервые выявлено, что стимуляция глазодвигательного (ЯГН) (Ш пара), блокового (ЯБН) (1У пара), каудального тройничного (КТЯ) (У пара), лицевого (ЯЛН) (УП пара) и подъязычного (ЯПН) (ХП пара) ядер соответствующих черепных нервов сопровождается антидромной и синаптической активацией нейронов ядре Дейтерса. Выявлены к всходящие и восходящие к этим структурам коллатерали аксонов вестибулярных нейронов. Установлено, что стимуляция ЯГН и ЯБН обусловливает появление в нейронах ядра Дейтерса возбуждающих олиго- и полисинап-тических реакций, а стимуляция КТЯ и ЯЛН - моно- и полисинаптичес-ких ВПСП. Впервые показано, что стимуляция КТЯ приводит к моно- и полисинаптическому торможению и дисфацилитации нейронов ядра Дейтерса. ТПСП в части вестибулярных нейронов зарегистрированы также при стимуляции ЯПН. Показана конвергенция влияний из указанных структур на нейроны ядра Дейтерса.
Электрофизиологически впервые исследованы взаимоотношения КЯ и ЗГЯ с ядром Дейтерса. Показано, что стимуляция КЯ в основном при--
водит к антидромной, а также моно- или олиго- и полисинаптической активации нейронов ядра Дейтерса. Тормозных реакций на стимуляцию КЯ в нейронах ЛВЯ не было обнаружено. Народу с антидромными ответами, раздражение ЗГЯ в нейронах ядра Дейтерса вызывало также моноси-наптическое возбуждение. Показано наличие восходящих аксонных колла-тералей ВС нейронов ядра Дейтерса к ЗГЯ и КЯ.
Показано, что более 2/3 нейронов, синаптичеоки активируемых раздражением ипсилатерального УШ нерва, локализовано в каудальной половине фастигиального ядра. Более половины из этих фастигиальных нейронов антидромно активировались при раздражении контралатераль-ного ЛВЯ. Обнаружено, что большинство нейронов, антидромно активированных раздражением вентральной области контралатерального ядра Дейтерса, распределены в каудальной половине ФЯ. Раздражение дорсального отдела обоих ядер Дейтерса антидромно активировало фасти-гиальные нейроны, расположенные в медиальной и ростральной областях ядра. Вентральная половина ипсилатерального ЛВЯ лишена проекции от ФЯ. Раздражение ипсилатерального ЛВЯ вызывало ортодромные ЦЦ в нейронах ростральной части ФЯ.
Методом внутриклеточной регистрации впервые изучены эффекты стимуляции различных участков сенсомоторной коры на активность нейронов ядра Дейтерса. Показано, что стимуляция коры мозга приводит к антидромной и синаптической активации нейронов ЛВЯ. Вызванные из коры синаптические потенциалы имели моно- и полисинаптичэскуго природу. Стимуляция коры мозга вызывала в нейронах ЛВЯ ыоно- и полиси-наптичаскив ВПСП. Выявлены восходящие коллатералв ВС нейронов ядра Дейтероа, достигающие различит: участков коры, а также широкая конвергенция влияний из указанных участков на нейроны ЛВЯ. Редко раздражение коры мозга обусловливало появление тормозных эффектов полисинаптической природы. Обнаружена топическая корреляция между ядром Дейтерса и различными участками коры мозга.
На основании полученных результатов предлагается схема нейронной организации входов и выходов ядра Де&герса. Научно-практическое значение работы. Работа относится к числу фундаментальных исследований. Результаты исследования могут быть включены в специальные лекционные курсы по нейрофизиологии в вузах медико-биологического профиля. Электрофлзкологические данные, полученные по функциональной организации ядра Дейтероа, расширяют наши представления о роли последнего в центральных механизмах организации в управления движениями. Они могут быть использованы в клинической практике при диагностике и лечении вестибулярных нарушений
и болезни движения, связанных с поражением как собственно ядра Дей-терса, так и лабиринта и других структур мозга, контролирующих его деятельность. Полученные результаты могут бкгь использованы в космической биологии, учтены при разработке обучающих автоматических систем управления, а также при построении моделей механизмов движений различных типов роботов-манипуляторов. Основные положения, выносимые на защиту.
1. Вестибулярные нейроны, испытывающие моносинаптические лабиринтные влияния, распределяются в вентральной половине ядра, тогда как полисинаптически активируемые- нейроны обнаруживаются ео всех его отделах. Верхние уровни спинного мозга находятся под большим контролем вестибулярного аппарата, чем его нижние отделы.
2. Ядро Дейтерса взаимодействует с ретикулярными ядрами ствола мозга, НО, РЯПМ, ИЯК, ЯД, ядрами черепных нервов, КЯ и ЗГЯ. Стимуляция указанных структур приводит к антидромной моно- или оли-го- и полисинаптической активации нейронов ядра Дейтерса. Стимуляция МРЯ, ЛРЯ, НО, РЯПМ, ИЯК, ЯД, КТЯ и ЯШ обусловливает возникновение тормозных моно- и полисинаптических ТПСП в нейронах ядра Дейтерса. Стимуляция КТЯ приводит к дисфацилитаторной гиперполяризации вестибулярных нейронов.
3. Нейроны, получающие первичные вестибулярные еходы из ип-сялатерального лабиринта и вторичные вестибулярные входы из ядер Дейтерса обеих сторон, имеют четкое топографическое распределение в фастигиальном ядре мозжечка.
4. Стимуляция различных областей сенсомоторной коры мозга модифицирует активность ядра Дейтерса. Имеется топическая корреляция между ядром Дейтерса и различными областями коры. Восходящие коллатерали аксонов ВС нейронов ядра Дейтерса достигают различных областей коры мозга.
5. Существует широкая конвергенция влияний из структур ствола мозга, мозжечка, подкорковых образований и различных областей ко ¡и мозга ла вестибулярные нейроны, расположенные в функционально четко разграниченных дорсокаудальном и ростровентральном отделах ядра"Дейтерса.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: Годичных научных сессиях Института физиологии им. Л.А.Орбели АН АрмССР, Ереван, 1977 и 1985; 17 Всесоюзном симпозиуме по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка", Ереван, 1977; У1 Международном симпозиуме по проблеме "Мозг и поведение", Дилижан, 1977; П Конференции молодых физиологов Закавказья, Баку, 1979; Международ-
ном симпозиума по проблеме "Локализация и организация церебральных функций", Москва, 1978; Ш и 1У съездах Армянского физиологического общества, Ереван, 1979, 1987; У Всесоюзном симпозиуме по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка", посвященном 100-летию со дня рождения Л.А.Орбели, Ереван, 1982; Всесоюзной конференции, посвященной 40-летию образования Института физиологии им. Л.А.Орбели АН АрмССР, Ереван, 1984; Научном совете кафедры физиологии университета им. Земмельвейса, Будапешт, 1985, 1991; Всесоюзной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения И.С.Бериташвили на тему "Современные проблемы физиологии нервной и мышечной системы", Тбилиси, 1985; Х1У и ХУ съездах Всесоюзного физиологичеснэго общества им. И.П.Павлова, Баку, 1983, Кишинев, 1987; П Всемирном конгрессе по нейронаукам, Будапешт, 1987; У1 Всесоюзном симпозиуме по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка", Ереван, 1988; Научном совете кафедры физиологии Пизанского университета, Пиза, 1989; Всесоюзном симпозиуме по проблеме "Регуляция сенсорных функций", Винница, 1989; Ш Всесоюзной конференции по нейронаукам, Киев, 1990.
Публикации. Материалы диссертации изложены в 30 научных работах, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях. _ Объем и структура диссертации. Работа изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована 46 рисунками. Диссертация состоит из введения, обзора литературы по основным вопросам затронутых проблем, главы описания методов исследования, четырех глав изложения результатов исследований, общего заключения и общих выводов. В конто каждой экспериментальной главы дается обсуждение полученных результатов. Библиографический указатель включает 95 отечественных и 564 иностранных источников.
Глава I. Обзор литературных данных по структурной и функциональной организации ядра Дейтерса, его взаимоотношениях с различнши отделами мозга, организации вестибулярных рефлексов, нейрохшической регуляции, а также некоторые данные об участии ядра Дейтерса в формировании и'реализации двигательного акта.
Глава П. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на взрослых кошках весом от 2.5 до 4.0 кг в условиях острого эксперимента. Проведено девять серий экспериментов.
В ле.2воЯ_серии_ с помощью внутриклеточной регистрации изучались топографические особенности постсинаптических атаяний УШ нер-
ва на ВС нейроны ядра Дейтерса. Раздражался впсилатеральный вестибулярный нерв (длительность стимулов 0.05-0.1 мс, напряжение до 1.0 В). Идентификация ВС нейронов проводилась по их антидромному возбуждению при стимуляции латерального ВС тракта (ЛВСТ) гомолате-ральной стороны на уровне шейных (С2_з) и поясничных Сц) сегментов спинного мозга. Принималось, что нейроны, посылающие аксоны к пояснично-крестцовым сегментам спинного мозга ( ь -нейроны), антидромно возбуждаются при раздражении обоих уровней спинного мозга, тогда как нейроны, иннервирующие шейные и грудные сегменты спинного мозга (С-нейроны), антидрсмно активируются только при стимуляции области С2_з-
£о_вто£ой £е£ИИ изучались эффекты стимуляции латерального (ЛРЯ), мелкоклеточного (МРЯ), гигантоклеточного (ГРЯ) и парамеди-анного (ПРЯ) ретикулярных ядер ипсилатеральной стороны на активность нейронов ядра Дейтерса. Билатеральные вольфрамовые электроды вводилась в указанные ядра по следующим стереотаксическим координатам: для ЛРЯ Ь 4, H-II, PI4; для МЕЯ L 2.5, Н-8, И2; для ГЕЯ Ь 1.2, Н-8, Р9 и для ПЕЯ L 0.6, Н-8;5, PI2 (Reinir.o-Suares, 1961; Snider, Hiemer, 1961; Berman, 1968). Длина свободных от ИЗОЛЯЦИИ кончиков всех раздражающих электродов составляла не более 100 мкм, межполюсное расстояние в дорсо-вентральном направлении - 1.0-1.5 мм с сопротивлением около 20 КОм. Стимуляция осуществлялась прямоугольными толчками тока длительностью 0.1-0.5 мс, напряжением 1-10 В и силой 0.1-0.15 мА. Эти же параметры раздражающих импульсов использовались в последующих сериях.
В третьей ¿еоил экспериментов исследовались реакции нейронов ядра Дейтерса, вызванные раздражением рострального (основное ядро и ростральное подразделение медиального добавочного ядра - Н0р) и каудального (каудальное подразделение дорсального добавочного ядра - H0R) отделов контралатерального оливарного комплекса, а также РЯШ. Биполярные вольфрамовые электрода вводились в НОр, Н0К и ЕЯПМ, соответственно, по следующим стереотаксическим координатам: L 0.8, H-II, FI0.L 1.8, H-II, PI2 иЬ1, Н-8, Pl.
В четвертой се^ии экспериментов изучались антидромные и си-наптические потенциалу нейронов ЛВЯ, вызванные раздражением ИЯК и ЯД. Биполярные вольфрамовые электрода вводились в кон трала тераль-ные КЯК и ЯД, соответственно, по следующим стереотаксическим координатам:! 1.5, Н-0.7, А5.5 и L 0.8, Н+0.5, А5.0.
В пятой се^ии экспериментов исследовались антидромные и си-наптические ответы нейронов ядра Дейтерса, вызванные раздражением ядра глазодвигательного нерва (ЯГН), ядра блокового нерва (ЯЕН),
каудального тройничного ядра (КТЯ), ядра лицевого нерва (ЯЛН) и ядра подъязычного нерва (ЯПН). Биполярные раздражающие электроды вводились по следующим стерео таксическим координатам: для ЯШ L0.3, Н-8, A3; для ЯЕН L0.6, Н-0.8, АО.5; для КТЯ L 4, Н-8, PI8; для ЙЛН Ь 3.7. Н-8, Р8 и для ЯШ Ь 1.2. Н-7, PI3.
В ше^той_серии экспериментов изучались антидромные и синапти-ческие потенциалы нейронов ЛВЯ, вызванные раздражением КЯ и ЗГЯ. Биполярные раздражающие электроды вводились по следующш стерео-таксическкм координатам: для КЯ L 2, Н-3.5, A3.5 и для ЗГЯ L 1.2, Н-2.5, А9.
В седьмой се^ии экспериментов изучалась пространственная организация тормозных мозжечковых кортино-вестибулярвых проекций ядра Дейтарса. Кора мозжечка или его белое вещество раздражалась ип-силатерально при помощи 12 электродов, расположенных линейно тремя рядами (по четыре электрода), параллельно средиесагитташю'й линии мозга. Электрода вводились в область передней доли мозжечка под углом 45-50° через его заднюю долю и прикреплялись к затылочной кости. Наиболее медиально расположенные электроды в среднем отстояли от среднесагиттальной линии на 1.0 мм.
В восьмой св£ли экспериментов исследовалась пространственная организация вестибулярных влияний ядра Дейтерса на нейроны ФЯ мозжечка. Биполярное раздражение ядра Дейтерса с каждой стороны производилось двумя парами вольфрамовых электродов, расположенных таким образом, чтобы каящая пара находилась соответственно в дорсальной и вентральной половинах ядра.
В девятой седки экспериментов изучались механизмы антидромной и синаптической активации нейронов ЛВЯ в ответ на раздражение сен-сомоторной коры мозга. Биполярные электроды вводились в следующие 5 участков:' передняя и задняя ситовидная изеилинн по обе стороны крестцовой борозды (CXI), сигмовидная и коронарная извилины около венечной борозды (СХ2), латеральная и передняя супрасильвиева извилины по обе стороны латеральной борозды (СХЗ), передняя супрасильвиева и передняя эктосильвиева извилины около передней супра-сильвиевой борозды (СХ4) и нижний край передней эктссильЕиевой борозды (СХ5) (Kawamura, 1973). Кончики раздражающих электродов вводились на глубину 1.5 мм от поверхности коры мозга. Отведение активности нейронов ЛВЯ производилось заточенными стеклянными микроэлектродами, заполненными 2М раствором лимоннокислого калия или ЗМ раствором хлористого калия с сопротивлением 10-20 Г.Юм.
Во всех проведенных экспериментальных сериях области стимуля-
* - из материалов кандидатской диссертации
ции и отведения контролировались гистологически на срезах мозга, зафиксированных в 10% растворе формалина и окрашенных метиленовым синим. Отведение и усиление биопотенциалов производилось по общепринятой методике на микроэлвктродных установках фирмы "Alvar " и "Nihon Kohaen Все потенциалы были зарегистрированы усилителем постоянного тока при наложении 5-10 пробегов луча с частотой повторения 5/с.
Глава Ш. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ЛАБИРИНТНЫЙ ВХОД.
ЭФ5ЕКТЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОГО НЕРВА
Для понимания механизмов лабиринтных влияний на формирование позы к двигательных актов представлялось необходимым проведение более тщательного анализа топических отношений проекций первичных вестибулярных волокон в ЛВЯ. Эта задача решалась путем изучения скнаптических процессов, возникающих на стимуляцию УШ нерва в ВС нейронах, имеющих различную локализацию в ядре Дейтерса и проецирующихся на различные уровни спинного мозга. ^
В соответствии с ранее полученными данными (Фанарджян и др., 1972) одиночное раздражение УШ нерва вызывало в ядре Дейтерса сложный потенциал поля. Начальное двухфазное положительно-отрица-' тельное отклонение этого потенциала поля отражало разряд первичных волокон вестибулярного нерва (Р-волва,Shimazu, Precht, 1965), а последующая относительно медленная отрицательная волна (и^ ) представляла моносинаптическую активацию вторичных вестибулярных-нейронсв. Иногда регистрировалась вторая, более медленная отрицательная волна (н2 ), возникающая в результате полисинаптического возбуждения нейронов 1ВЯ на вестибулярное раздражение.
Скрытый период Р-волны, измеряемой по положительному пику, составлял 0.2-0.7 мс. При внутриаксонной регистрации,наиболее успешно осуществляемой в латеральных областях вдра в зоне входа вестибулярного нерЕа, Р-волна сопровождалась спайками, возникающими со скрытым периодом 0.2-0.8 мс (в среднем 0.45-0.25 мс;п=60). Отводимые потенциалы действия (1Щ) характеризовались быстрым временным течением, не имели изгиба на восходящей фазе и обычно не сопровождались следовыми потенциалами. На одиночное, обычно интенсивное, раздражение УШ нерва возникали повторные 1Щ, что отражало особенности активации его периферического отдела (ito et al.,IS69). К1 - волна возникала со скрытым периодом 0.65-1.2 мс и предшествовала на доли мс фокальному потенциалу, отводимому из ЛВСТ в области шейных сегментов спинного мозга. Он был представлен двухфазным
положительно-отрицательным отклонением, отражающим нисходящее распространение синхронных разрядов аксонов Ш ядра Дейгерса ( Akaike et al.,I973). 3 последних регистрировались моносинаптшеские БПСП с круто? фазой восхождения (в среднем 0.85 мс) и относительно большой амплитудой, достигающей 9.0 мВ. Синаптическая задержка, измеряемая от пика положительности Р-волны до начала ВГЗСП, составляла С.4-0.45 мс. Скрытий период возникновения этих ВПСП равнялся 0.651.0 мо.
Отмечалась высокая надежность генерации ПД на основе моноси-налтическпх ВПСП. При сила раздражения УШ нерва, максимальной для выявления м1 -волны, ПД возникали о фиксированной латенцией е 0.61.6 мс (в среднем 1.08^0.24 мс; ^ = 146).
Стимуляция уш нерва наряду с моносикаптическими БПСП вызывала у ВН и лолвсинаптические БПСП, скрытый период которых превышал 1.0 мс. По сравнению с моносинаптпческими ВПСП они характеризовались меньшей амплитудой (в среднем 3.3 мВ) и более длительным временным течением. ПД, генерируемые на их основе, отличались большой флуктуацией скрытых периодов, что более отчетливо обнаруживалось при испытании различных интонсивностей раздражения УШ нерва. Некоторые поздние БПСП обнаруживались в сочетании с моносинаптическими В1ЕП, обычно возникая на нисходящей с(азе последних. Показано, что их происхождение связано с повторным разрядом в первичных волокнах вестибулярного нерва при его одиночном раздражении ( ito et al.,1969). Скрытый период полисинаптических ПД колебался в широких пределах 1.7-4.5 мс (в среднем 2.37-0.48 мс; п = 35).
На раздражение УШ нерва моносинаптическоо возбуждение было обнаружено у 146 из 365 исследованных нейронов ядра Дейгерса (40^). Моносинаптические ПД регистрировались как из С-, так и ь -нейронов. Чаще они выявлялись в С-клетках. Прямое возбуждающее действие вестибулярного входа на вторичные ВС нейроны, проецирующиеся к ростральным сегментам спинного мозга, должно быть еще более выраженным, если учесть, что 50% вестибуло-цервикальной иннервации обеспечивается -нейронами; отдающими аксонные коллатерали в область шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга (Abzug et al., 1974). Такш образом, контролирующее Елияние вестибулярного аппарата через ЛВСТ больше распространяется на ростральные отделы спинного мозга, чем на его каудальные отделы.
Ранее нами оыло показано (Фанарджян, Саркисян, 1979), что скорость проведения по аксонам ВС нейронов 1ВЯ составляет 22.2-145.16 м/с. Испытание на тех же нейронах вестибулярного раздражения обна-
ружило, что скорости проведения по аксонам ВС нейронов, моносинап-тически возбуждаемым вестибулярным входом, охватывает широкий диапазон выявленных для ВС клеток скоростей. Последнее говорит о том, что прямое действие вестибулярного входа может осуществляться через ВС нейроны всех размеров.
Моносинаптически активируемые С- и Ь -нейроны обнаруживались во всей вентральной половине ядра Дейтерса. Благодаря такому распределению создаются условия для прямого контакта первичных вестибулярных волокон не только с В? нейронами "области передней лапы", но и с таковыми "области задней лапы" ядра Дейтерса. Более широкое распределение показали ВС нейроны, активируемые полисинаптически. Они, фактически, отводились из всех отделов ядра.
Глава ТУ. АНТИДРОМНЫЕ И СИНАПТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ ЯДРА ДЕЙТЕРСА,ВЫЗВАННЫЕ РАЗДРАЖЕНИЕМ СТВОЛОВЫХ СТРУКТУР
А. Ретикулярные ядра
Структурные особенности связей РФ с вестибулярными ядрами достаточно хорошо изучены (Cajal, 1909^-1911; Carpenter, I960; Hodde-vik et al.Д975; Fompeiano et al., 1978;Carleton, Carpenter, 1983). Намного меньше данных имеется относительно функциональных характеристик ретикуло-вестибулярных отношений.
I. Латеральное ядро. Стимуляция ЛРЯ в 212 нейронах ядра Дейтерса вызывала антидромные ПД. 108 из них были идентифицированы как ВС нейроны. Скрытый период возникновения антидромных ПД колебался в пределах 0.3-1.0 мс (в среднем 0.33-0.16 мс;п=212). Антидромные ПД выявлялись с фиксированным скрытым периодом и при нанесении пары стимулов с минимальными интервалами обнаруживали короткую рефрактерность. В трех нейронах ЛЕЯ в зависимости от интенсивности стимуляции ЛРЯ вызывались антидромные или ортодромные ПД.
Раздражение ЛРЯ в пяти нейронах ядра Дейтерса вызывало ВПСП со скрытым периодом в пределах 0.5-2.5 мс (в среднем 1.38 мс). Величины скрытых периодов ВПСП дают основание предполагать наличие как моно-, так и полисинаптических связей ЛРЯ с нейронами ядра Дейтерса. Наряду с ВПСП, раздражение ЛРЯ в пяти клетках ЛВЯ вызывало такие ТПСП. Скрытый период выявления ТПСП колебался в пределах I.I-I.5 мс (в среднем 1.3 мс), что может свидетельствовать о наличии моно- и полисинаптического тормозного влияния ЛРЯ на некроны ядра Дейтерса. В некоторых нейронах ТПСП сопровождались последующими ВПСП, которые при увеличении интенсивности стимуляции ЛРЯ превращались в групповые ЦД.
2. Мелкокяеточное ядро. Одиночное раздражение МРЯ в 82 нейронах ядра Дейтерса вызывало антидромные ЦД. 22 из этих нейронов были идентифицированы как ВС. Скрытый период возникновения антидромных ЦД был в пределах 0.25-1.О мс (в среднем 0.44±0.28 мс; п =82). Нанесение стимулов по ЛВСТ и МРЯ с короткими интервалами приводило к коллизии антидромного ЦД.
В ответ на раздражение МРЯ в 31 нейроне ЛЕЯ обнаруживались ортодромные ЕД. Их скрытые периоды составляли 0.5-5.5 мс (в среднем 2.4^1.3 мс;п=31). Ортодромные ЦД возникали на основа ВПСП, амплитуда которых составляла 2.0-11.0 мВ (в среднем 4.75-2.6 мВ;
=14). Скрытые периоды ВПСП равнялись 0.65-3.5 мо (в среднем 1.8-0.93 мс; п=14); фаза нарастания деполяризации до максимума была в пределах 0.4-1.8 мс (в среднем 1.0^0.47 мс;а=14); общая длительность их составляла 1.5-5.5 мс (в среднем 2.9-1.0 мс;п=14). Увеличение интенсивности стимуляции МЕЯ не влияло на величину скрытого периода возникновения некоторых ортодромных ПД, что свидетельствовало об их моносинаптической природе. Градуальное увеличение интенсивности стимуляции МРЯ у части нейронов ЛВЯ приводило к укорочению скрытого периода ЦД, а в II случаях и к замене ортодромно-го ЦД антидромным. Указанные нейроны ядра Дейтерса, вероятно, имеют двустороннюю связь с клетками 'ЛЕЯ. В пяти нейронах ЛВЯ при стимуляции МРЯ ортодромные потенциалы возникали на основе выраженного деполяризационного плато и были представлены двумя и более спайками.
У 14 нейронов ЛВЯ стимуляция МРЯ вызывала ТПСП. Они характеризовались скрытым периодом в 0.7-1.5 мс (в среднем 0.95^0.23 мс, п =14), амплитудой 2.5-12.0 мВ (в среднем 6.1-3.1 мВ,11=14), временем нарастания гиперполяризащш до максимума 0.9-2.2 мс (в среднем 1.55^0.44 мс, а=14) и общей длительностью 2.0-11.0 мс (в среднем 6.2*2.7 mc.ii =14).
У части исследованных нейронов ЛВЯ изменение интенсивности стимуляции ГЛЕЯ не влияло на величину скрытого периода или времени нарастания де- и гиперполяризации до максимума, что, очевидно, указывало на их моносинаптическое происхождение. Элекгрофоретичес-кое введение в клетку через микроэлектрод ионов хлора превращало ТПСП в деполяризующий потенциал, что свидетельствовало о тормозной природе указанных потенциалов.
3. Гигантоклеточное ядро. Раздражение ГЕЯ приводило к антидромному возбуждению 70 нейронов ядра Дейтерса. 35 из них были ВС нейронами. Скрытые периода возникновения антидромных ПД колебались
в пределах 0.25-0.55 мс (в среднем 0.34-0.1 мс, п =70). При строго пороговой интенсивности раздражения они возникали по типу "все или ничего" с фиксированной латенцией. Антидромные Щ, последовательно вызванные раздражением ГРЯ и ЛВСТ, показали коллизионное взаимодействие. Тормозные и возбуждающие потенциалы в ответ на стимуляцию ГРЯ в нейронах ЛЕЯ не наблюдались.
4. Парамедианное ядро. Раздражение ПРЯ в 37 нейронах ЛЕЯ вызывало антидромное ГЩ со скрытым периодом 0.3-0.8 мс (в среднем 0.36-0.16 мс,п=37). 21 из 37 антидромно активированных нейронов ЛВЯ были идентифицированы как ВС клетки. Отмечалось юляизионное взаимодействие антидромных ВД, вызванных раздражением ПРЯ и ЛВСТ. В двух случаях стимуляция ПРЯ вызывала ортодрсшше ответы, возникающие на основе ВПСП (скрытые периоды равнялись 1.0 мс и 1.6 мс). Как и в случае с ГРЯ, тормозные потенциалы в нейронах ЛВЯ на раздражение ПРЯ не отмечались.
Среди исследованных нейронов ядра Дейтерса выделялась груша из 136 ВС нейронов, которые через свои аксонные коллатерали антидромно активировались также со стороны ядер РЕ. Так, в 12 (8.8$) нейронах ЛВЯ антидромные 1Щ регистрировались в ответ ва раздражение Есех четырех ядер РФ. 16 (11.85?) нейронов отвечали на раздражение трех ядер РФ, 20 (14.7$) нейронов - на раздражение двух ядер В5, а 88 (64.7$) нейронов - на раздражение одного дара РФ. У части ВС нейронов указанной группы стимуляция ядер РФ, наряду о антидромными ЦП, вызывала также синапгические ответы, что свидетельствует о наличии конвергенции влияний из этих структур на нейроны ЛВЯ.
Анализ топографического распределения нейронов ЛЕЯ, реагирующих на стимуляцию ядер РФ, показал, что клеток, скнаптически активируемых со стороны ЛРЯ и МРЯ, локализованы в ростровентраль-ной половине ядра. Большинство антидромно активированных со стороны ядер РФ нейронов распределялись во всему ядру Дейтерса.
Проведенные эксперименты показали, что имеется двусторонняя связь мааду ЛРЯ, МРЯ и ядром Дейтерса. Раздражение отмеченных ядер обусловливает возникновение моно- и полисанаптических ВПСП и Т1ЮП в нейронах ядра Дейтерса. Раздражение ГРЯ и ПРЯ вызывает преимущественно антидромные 1Щ в нейронах ЛВЯ. Обнаружена конвергенция влияний из некоторых ядер РФ на нейроны ЛЕЯ и дивергенция аксонов клеток дара Дейтерса во все исследованные структуры РФ.
Б. Нижняя олива, ретикулярное ядро покрышки моста
Злекгрофкзиологическое исследование взаимоотношений НО и РЯПМ с ЛВЯ представлялось очень важным, поскольку прямые сеязи указанных
структур с одними и теми же областями коры передней доли мозжечка и ФЯ достаточно подробно изучены (ito, Yoshida, 1966; Corvaja, Fom-peiano, 1974; Oscarsson, Sjülund, 1977; Wilson, Jones, 1979).
Антидромная активация. Раздражение рострального отдела НО (НОр) приводило к антидромной активации 33 нейронов ЛВЯ; 9 из них били ВС нейронами. Скрытый период антидрсмных ПД колебался в пределах 0.3-0.7 (в среднем 0.4-0.15 мс, п =33). Нанесение пары стимулов с короткими интервалами выделяло три последовательных компонента антидромной активации: М-, НС- и СД-потенциалы. Антидромные ЦЦ могли следовать высокочастотному раздражении НОр до 600 Гц.
Антидромные ЦД регистрировались также в 8 нейронах ЛВЯ при стимуляции каудального отдела НО (Н0К). Скрытый период их возникновения был в пределах 0.3-0.5 мс (в среднем 0.3 мс,п=8). Среди них были 2 ВС нейрона. Раздражение РЯШ в 4 нейронах ЛВЯ вызывало антидромные ПД со скрытым периодом в среднем 0.31 мс.
Раздражение КОр и Н0К в 5 нейронах ядра Дейтерса вызывало антидромные ПД, что говорило о наличии у них дихотомизированннх аксонов, коллатерали которых достигают различных отделов олкварно-го комплекса. Три из этих пяти нейронов были ВС.
Синаптическая активация. Одиночное раздражение Н0р синапти-чески активировало 10 нейронов ЛВЯ. Ортодромные ПД возникали со скрытыми периодами 1.5-5.0 мс (в среднем 2.9^1.61 мс,п=Ю). Среди них 5 были ВС нейронами. Стимуляция К0к в 18 нейронах ЛВЯ вызывала ортодромные ПД, которые характеризовались скрытым периодом 2.0-7.5 мс (в среднем 3.9ÍI.6 мс; п= 18). 4 клетки являлись ВС нейронами. Ортодромные ПД на стимуляцию РЯПМ обнаруживались в 8 нейронах ядра Дейтерса (один из них был ВС нейроном) и имели скрытые периоды 1.5-5.0 мс.
Отводимые из нейронов ядра Дейтерса ортодрсыные ПД возникали на основе ВПСП, которые имели относительно простую форму. ВПСП, возникающие на раздражение Н0К, имели скрытые периоды в пределах 2.0-4.0 мс (в среднем 3.2 мс,п=10), амплитуду 1.0-6.0 мВ, время нарастания деполяризации да максимума 1.2-3.0 мс и общую длительность 4.0-8.2 мс. У части ВПСП градуальное увеличение интенсивности раздражения Н0К не влияло на величину скрытого периода и время нарастания деполяризации до максимуш, что указывало на их моно-или олигосинадтическую природу. ВШП на раздражение КОр характеризовались скрытым периодом в средне,; 3.0 мс, амплитудой 1.0-4.0 мВ, временем нарастания ВПСП до максимума 0.6-2.0 мс и общей длительностью - 2.0-12.0 мс. Вызванные раздражением РЯПМ ВПСП возникали
со скрытым периодом 1.0-5.2 мс, имели среднюю амплитуду 1.5 мВ, время нарастания деполяризации до максимума 0.6-4.0 мс и общую -длительность - 2.7-6.0 мс.
На раздражение Н0К и РЯБЫ в нейронах ядре Дейгерса регистрировалась также последовательность ВШЕ-ТПСП. У 20 клеток ЛВЯ в ответ на стимуляцию всех испытанных структур были отведены ТПСП в изолированном виде. У 20 клеток ядра Дейгерса в ответ на' стимуляцию Есех испытанных структур были отведены ТПСП в изолированном виде. На раздражение КОр, Н0К и РЯШ ТПСП выявлялись со скрытыми периодами соответственно 3.0-10.0 мс (п=6), 2.6-9.2 мс (п=9) и 2.4-5.2 мс (п=5). Время нарастания гиперполяризации до максимума у этих ТПСП составляло соответственно 3.0-12.0 мс, 0.5-3.0 мс и 1.0-3.4 мс. В ряде случаев у коротколатентных ТПСП градуальное увеличение интенсивности раздражения Н0К, НОр и РЯПМ не оказывало заметного влияния на величину скрытого периода и времени нарастания гиперполяризации до максимума, что дало основание предположить их моно- или олигоси-наптическое происхождение.
У 3 нейронов ЛВЯ наблюдалась конвергенция влияний из рострального и каудальаого отделов ЕО и РЯПМ. В 5 нейронах ядра Дейгерса была зафиксирована конвергенция влияний из НОр и Н0К. 4 из них были ВС нейронами.
В. Интерстициальное ядро Кахадя, ядро Даркшевича
Наряду с прямыми мозжечково-вестийулирными входами показаны проекции мозжечка на вестибулярные ядра, опосредованные ИЯК и ЯД. Эти ядра получают билатеральные проекции из промежуточного и зубчатого ядер мозжечка (СЬап-Ра1ау, 1977; KaJ.il, ,1981) и в свою очередь посылают эфферентные волокна к ядрам вестибулярного комплекса (Бродал и др., 1966).
ЭДФекты раздражения ИЯК. У 33 'клеток ЛВЯ одиночное раздражение контралатерального ИЯК вызывало антидромные ПД. Скрытый период возникновения антидромных ПД колебался в пределах 0.3-1.3 мс (б среднем 0.8±0.36 мс,п=зз). При нанесении пари стимулов с короткими интервалами или коллизии ЦЦ с фоновой активностью клетки выделялись КС-СД компоненты антидромной активации. БД могли следовать высокочастотному раздражению порядка 900-1000 имп/сек.
Одиночное раздражение ИЯК в 31 нейроне ЛВЯ вызывало ортодром-ные ПД. Они возникали на основе ВПСП и выявлялись с латенцией от 1.1 до 4.0 мс (в среднем 2.15-0.45 мс,п =31). Амплитуда БПСП колебалась в пределах 0.5-5.0 мВ. Время восхождения деполяризации до максимума было в пределах 0.6-4.0 мс, а общая длительность - 3.0-
22.0 мс. Скрытые периоды БПСП равнялись 1.0-4.0 мс (п=9). Последнее дает основание полагать о наличии как moho-, так и полисинап-тической возбудительной связи ИЯК с нейронами ЛЕЯ. Наряду с изолированно возникающими БПСП в трех нейронах наблюдалась последовательность ВПСП-ТПСП. В ряда случаев стимуляция ИЯК в нейронах ЛВЯ Еызывала ТПСП с амплитудой от 1.0 до 6.0 мЗ (п=6) и скрытым периодом в пределах 1.0-3.0 мс. У некоторых ТПСП изменение интенсивности раздражения ИЯК не влияло на величину скрытого периода или времени нарастания гиперполяризации до максимума, что не исключало их моносвнаптическую природу.
20;? нейронов ЛВЯ, отвечающих на раздражение КЯК, были идентифицированы как ВС нейроны. Среди антидромно и синаптически активируемых на стимуляцию ИЯК нейронов их количество соответственно составляло 11% и 26^.
ЭДФвкты раздражения ЯД. Одиночное раздражение контралатераль-ного ЯД в 20 нейронах ЛВЯ вызывало антидромные ПД. Они возникали со скрытым периодом 0.35-1.5 мс (в среднем 0.88*0.42 мс;п=20). Антидромные ПД характеризовались фиксированной латенцией, короткой рефрактерностыо и следовали высоким частотам раздражения порядка 500-700 имп/сек.
На раздражение ЯД в 25 нейронах ЛВЯ возникали ортодромные ПД. Скрытие периоды их выявления составляли 1.2-3.5 мс (в среднем 2.0-0.4 мс,а=25). ПД возникали на основе ВПСП, амплитуда которых составляла 1.0-3.0 мВ. Скрытые периоды БГЕП равнялись 1.2-2.2 мс; фаза нарастания деполяризации до максимума была в пределах 1.0-3.0 мс; общая длительность - 4.2-15.0 мс. У семи нейронов стимуляция ЯД приводила к возникновеаию ТПСП. Они характеризовались скрытым периодом в 1.5-3.4 мс, амплитудой в 1.0-6.0 мВ, временем нарастания гиперполяризации до максимума 1.5-3.6 мс и общей длительностью в 3.3-15.0 мс. БПСП и ТПСП в нейронах ЛВЯ на раздражение ЯД возникали изолированно и относительно редко. По сравнению с таковыми, вызванными ИЯК, они имели более высокий порог выявления. 3 ряде случаев было отмечено, что изменение интенсивности раздражения не влияет на величину скрытых периодов и врялени нарастания де- и гиперполяризациа ПСП до максимума. Последнее указывало на возможность возникновения моносинаптических ПСП в нейронах ЛВЯ на стимуляцию ЯД.
Среди нейронов Дейтерса, отвечающих на стимуляцию ЯД, 24$ составляли ВС нейроны. Они были представлены в популяции клеток, реагирующих как антидромными (20^), так и ортодромными (285?)
- 18 -
потенциалами на стимуляцию ЯД.
У 26 из 133 исследованных нейронов ЛЕЯ (19.6$) наблюдалась конвергенция влияний из ИЯК и ЯД. Среди них 7 клеток яелялись ВС нейронами. У 14 клеток ЛВЯ стимуляция ЯК и ЯД приводила к антидромной активации, указывая на наличие у этих нейронов аксонов, коллатерали которых достигали как ИЯК, так и ЯД. Три нейрона этой группы были идентифицированы как ВС нейроны.
Среди исследованных нейронов выделена группа из восьми клеток, которые на раздражение ИЯК или ЯД отвечали антидромными или ортодромными ОД в зависимости от интенсивности стимуляции. Анализ локализации нейронов ЛВЯ, отвечающих на раздражение ИЯК и ЯЛ, показал, что подавляющее их большинство (8б£) распределяется по всей вентральной половине ядра. Не было обнаружено какой-либо зависимости ответов нейронов ЛВЯ от области раздражения в пределах ИЯК и
ад.
Г. Ядерный комплекс черепных нервов
С целью дальнейшего изучения механизмов интеграции рефлексов вестибулярной системы представляло большой интерес также исследовать влияния на ЛВЯ таких стволовых структур как ЯГН, ЯьН, КТЯ, ЯЛН и ЯЕШ, учитывая участие каждого из этих образований в сложных двигательных реакциях организма (Разумеев, Шипов, 1969; Лиманский, 1987).
1. Глазодвигательное ядро (Ш пара). Одиночное раздражение ЯГН в 73 нейронах ЛЕЯ вызывало антидромные ВД. 25 из этих нейронов были идентифицированы как ВС. Скрытый период антидромных ЦД колебался от 0.3 до 0.7 мо и составлял в среднем 0.42^0.24 но (п=73). При строго пороговой интенсивности стимуляции ПД возникали с фиксированным скрытым периодом по тицу "все или ничего" и могли следовать высокочастотному раздражению до 800 Гц. В двух нейронах ЛВЯ стимуляция УШ нерва вызывала ортодромные ПД.
Синаптическиа ответы на раздражение ЯШ возникали в 19 нейронах ЛЕЯ. Скрытый период ортодромных ПД колебался в пределах 0.55.2 мо (в среднем 2.15 мс, п=19). 6 из 19 были ВС нейронами. В двух нейронах ЛВЯ стимуляция ЯГН вызывала ВГЕП и ТПСП, скрытые периоды которых составляли соответственно 1.8 и 2.1 мс. У трех клеток раздражение ЯШ сопровождалось появлением в нейронах ЛВЯ орто-дрсмных ПД, которые при увеличении интенсивности раздражения превращались в антидромные ПД.
2. Блоковое ядро (1У пара). В 52 нейронах ЛВЯ стимуляция ЯБН вызывала антидромные ПД. Из них 13 оыли идентифицированы как ВС
нейроны. Скрытый период антидромных ПД колвбался от 0.3 до 0.6 мс (в среднем 0.38±D.I мс, п =52). Незначительное уменьшение интенсивности пороговой стимуляции приводило к их исчезновению без каких-либо признаков возникновения ПСП. При нанесении пары стимулов выявлялась короткая рефрактерность.
Стимуляция ЯБН в 10 нейронах ЛБЯ вызывала ортодромныв 1Щ. Они возникали со скрытым периодом 1.0-6.0 мс (в среднем 2.8 мс, а =10). Из указанных нейронов 3 были ВС, один также отвечал на стимуляцию 7Н нерва. В одном случав увеличение интенсивности стимуляции ЯБН превращало ортодромный ПД в антидромный. В двух нейронах ЛВЯ стимуляция ЯБН вызывала ВПСП со скрытыми периодами 1.5 и 4.0 мс. Ни в одном нейроне ЛВЯ раздражение ЯБН не сопровождалось возникновением ТПСП. Малое количество или плохая выраженность и отсутствие ВПСП в нейронах ЛВЯ на раздражение ЯГН а ЯБН, возможно, обусловлены низким порогом деполяризации для вызова ЦЦ.
3. Тройничное ядро (У пара). Одиночное раздражение КТЯ у III клеток ЛВЯ вызывало антидромные ПД. Скрытый период возникновения антидромных Щ колебался в пределах 0.35-1.0 мс (в среднем 0.43± 0.16 мс, п =111). 33 из III клеток ЛВЯ были ВС нейронами. При нанесении пары стимулов обнаруживалась короткая рефрактерность антидромных ПД.
Стимуляция КТЯ в 18 нейронах ЛВЯ вызывала ортодромныв ПД. Они возникали на основе ВПСП со скрытым периодом от 1.2 до 6.0 мс (в среднем 2.5-1.25 мс, ° =18). Четыре из них были идентифицированы как ВС нейроны. ВШП на стимуляцию КТЯ возникали в 38 нейронах ядра Дейтерса. Они обнаруживались со скрытым периодом 0.6-3.0 мс (в среднем 1.25*0.66 мо, п =38) и амплитудой от 1.0 до 18 мВ (в среднем 6.5*5.45 мВ, п =38). Время нарастания деполяризации до максимума составляло 0.4-4.0 мс (в среднем 1.42*0.86 мс, п =38), а общая длительность ШСП - 1.0-16.0 мс (в среднем 6.2*4.3 мс, п =38). У части ЕПСП градуальное изменение интенсивности стимуляции не влияло на величину скрытого периода и время нарастания деполяризации до максимума, что указывало на их мэносинаптическую природу. У некоторых нейронов ЛЕЯ при постепенном усилении стимуляции КТЯ наблюдалось увеличение амплитуды ВПСП, укорочение его скрытого периода и возникновение ЦЦ, количество которых могло достигать трех-пягги на основе возникающего деполяризационного плато. Возникновение подобных групповых разрядов в нейронах ЛВЯ, возможно, как и в случае с мотонэйронами ЯЛН (Фанарджян и др.,1980,1981), связано с градуальной деполяризацией мембраны нейронов, обуслов-
ленной эффективной суммацией высокочастотных возбудительных влияний, поступающих из КТЯ к дендритам вестибулярных нейронов.
В 51 нейроне ЛВЯ наряду с ВПСП регистрировались также гидер-поляризующие эффекты. По своим характеристикам они могли быть разделены на две группы. Ответы первой группы (22 нейрона) были представлены тормозными ШП. Скрытый период возникновения ТПСП колебался в пределах от 0.8 до 3.7 мс (в среднем 1.48*0.25 мс, о =22). Время нарастания ТПСП составляло 0.5-2.4 мс (в среднем 1.5-0.39 мс, п =22), общая длительность - 2.0-12.0 мс (в среднем 5.75*2.55 мс, п =22). Амплитуда ТПСП колебалаоь в пределах' 1.5-14.0 мВ (в среднем 6.3-4.2 мВ, » =22). Элекгрофоретическоа введение в клетку через микроэлектрод ионов хлора превращало ТПСП в двполяризационный потенциал,^чго подтверждало торлозную природу зарегистрированных потенциалов. У частя исследованных нейронов изменение интенсивности раздражения КТЯ не изменяло величину скрытого периода или вре-ыя нарастания гиперполяризации до максимума, что указывало на их мЬаосинаптическое происхождение.
Гиперполяризационные реакции второй группы нейронов ЛВЯ (29 клеток) в ответ на стимуляции КТЯ возникали со скрытым периодом от 1.2 до 4.5 мс (в среднем 2.5*1.1 мс, а =29). Время нарастания гиперполяризации до максимума, общая длительность и амплитуда у них были больше, чем для ТПСП и составляли, соответственно, 2.8-8.0 мс (в среднем 4.3*1.4 мс, л =29), 8.0-22.0 мс (в среднем 12.4*4.69 мс, п =29) и 3.0-20.0 ыВ (в среднем 10.7*4.9 мс, п =29). Внутриклеточная инъекция гиперполяризующего тока и ионов хлора не приводила к искажению и реверсии потенциала. Более того, она значительно увеличивалась при даче гиперполяризушцих токов и уменьшалась при искусственной деполяризации мембраны до уровня потенциала равновесия ВПСП. По своим характеристикам указанные гиперполяризационные потенциалы сходны с дисфацилитаторной гиперполяризацией, описанной впервые при изучении тормозных влияний мозжечка на спинальные экс-тензорные мотонейроны (Terzuolo.1959; Llinas, 1964), а в дальнейшем и при анализе феномена мозжечкового торможения активности нейронов красного ядра ( Toyama et al.,I968). В последнем случае источником тонических возбуждающих влияний на КЯ б&ли нейроны промежуточного ядра мозжечка, деятельность которых затормаживалась при раздражении клеток Пуркинье (КП), что сопровождалось дисфацилита-цией рубральных нейронов. Зарегистрированные в этих экспериментах дисфацилитационные реакции в нейронах ЛВЯ в ответ на стимуляцию КТЯ могут быть результатом снятия тонического возбудительного вли-
яния НО или ЯЛН на ЛЕЯ. Прямые связи КТЯ с НО, ЯЛН и вестибулярными ядрами хорошо известны ( Carpenter, Hanna, 1961; Stewart, King 1963; Cook, Wie-endanger, 1976; Berkley, Hand, 1978; Courville et al., 1983; Valberg.et al., 1985). He исключена также возможность, что дисфацилитаторный потенциал в нейронах ЛВЯ обусловливается прекращением тонического возбуждающего влияния элементов ФЯ, связанных с их торможением в результате активации КП коры юзжечка через тройничный вход лазящих волокон (Andersson, Eriksson, 1981).
4. Лицевое ядро (ГО пара). Раздражение ЯЛН в 107 нейронах ядра Дейтерса вызывало антидромные ПД. Их скрытый период кэлебался Е пределах 0.13-0.8 мс (в среднем 0.35±0.13 мс, п=Ю7). 34 из 107 клеток ЛЕЯ были ВС нейронами. Отмечалась коллизия антидромных ЦД, вызванных стимуляцией ЯЛН и ЛВСТ.
Ортодрсмнне ПД в ответ на стимуляцию ЯЛН зарегистрированы в 8 нейронах ЛЕЯ. Они возникали со скрытым периодом 1.0-3.7 мс (в среднем 1.7 мс). Четыре аз них были ВС нейронами, а 2 нейрона отвечали также на стимуляцию УШ нерва. В раде случаев при увеличении интенсивности раздражения ЯЛН возникшие ортодромные ПД превращались в антидромные, что свидетельствует о наличии в ЛЕЯ нейронов, устанавливающих двустороннюю связь с клетками ЯЛН.
В ГО нейронах ЛВЯ при стимуляции ЯЛН были зарегистрированы ВПСП. Их скрытый период нэлебался в пределах 0.3-1.2 мс (в с ре днём 0.75^.92 мс, п =10), время нарастания деполяризации до максимума составило 0.3-0.7 мо (в среднем 0.62^0.38 мс, п =10), общая длительность - 1.5-6.2 мс (в среднем 3.1^1.6 мс, п=10). Амплитуда ВПСП достигала 1.5-6 мВ (в среднем 3.6±1.5 мВ, п=Ю). Постоянство скрытого периода и времени нарастания деполяризации до мзксамума: при увеличении интенсивности стимуляции ЯЛН у некоторых ВПСП свидетельствовало об их моносинаптической природе. Ни в одном нейроне ЛВЯ раздражение ЯЛН не сопровождалось возникновением ТПСП.
5. Подъязычное ядро (Ш пара). При одиночном раздражении ЯЛН в 37 нейронах ЛВЯ были зарегистрированы антидромные ПД. 13 из этих клеток были идентифицированы как ВС. Скрытый период ангипроьннх ПЦ колебался от 0.3 до 0.7 мс (в среднем 0.440.12 мс, п =37). При строго пороговой стимуляции ПД возникали с фиксированным скрытым периодом по типу "все или ничего". В одном случае стимуляция ЯПН вызывала ВПСП с ортодромным ПД, которай при увеличении интенсивности стимуляции превращался з антидромный потенциал. В 5 нейронах ЛВЯ стимуляция ЯПН привела к возникновению ТПСП, выявляющихся со скрытым периодом 0.6-I.I мс (в среднем 0.94 мс). Увеличение иктен-
сиености стимуляции не влияло на величину скрытого периода или Бремени нарастания гиперполяризации до максимума, что свидетельствовало об их моносиналтической природе.
У части исследованных нейронов ЛВЯ наблюдалась конвергенция влияний из ЯГН, ЯШ, КТЯ, ЯШ и ЯПН. Стимуляция отмеченных ядер в некоторых ВС нейронах ядра Дейтерса приводила к антидромной активации, что свидетельствует о дивергентном влиянии клеток ЛВЯ на эти структуры.
В топографическом плане большинство нейронов дара Дейтерса, реагирующих на раздражение ЯГН, ЯШ, ЯПН и ЯПН, распределялись преимущественно в медподорсальной части ядра. Большинство (82?) клеток, отвечающих на стимуляцию КТЯ, были локализованы в вентральной половине ядра Дейтерса.
Можно предполагать, что выявленное взаимодействие отмеченных структур с ЛВЯ играет определенную роль в координации соответствующих рефлексов в интегративном двигательном акте, сохраняющем специфику и функциональные проявления каждого из участвующих образований.
Д. Красное ядро, заднее гипоталамичеснэе ядро
Данные литературы по морфологии и физиологии связей КЯ и ЗГЯ с ЛВЯ немногочисленны (ьап, IS64; Райцесс и др., 1986; Погосян, Фанарджян, 1988; Григорян, Баклевадаян, 1990). Представляет интерес исследование синаптических процессов в нейронах ЛВЯ на стимуляцию отмеченных структур, лринимающих широкое участие в двигательных и мотивационно-змоциональных поведенческих реакциях.
ЭМекты раздражения КЯ. Произведено внутриклеточное отведение активности 74 нейронов ЛВЯ, реагирующих на стимуляцию КЯ. Одиночное раздражение КЯ в 50 нейронах ядра Дейтерса вызывало антидромные ПД, возникающие со скрытым периодом 0.2-0.7 мс (в среднем 0.4±0.1 мс, п =50). Из нях 17 были идентифицированы как ВС нейроны. Антидромные ПД характеризовались фиксированной латенцией и могли следовать высокочастотной стимуляции до 600-1000 имп/сек. Среднее расстояние между КЯ и ЛВЯ составляло 12 мм, а расчетная скорость проведения вестибуло-рубрэльных волокон колебалась в пределах 17.1-60 м/с. Согласно данным физиологических работ (ito et al., 1964; Фанарджян, Саркисян, 1979), клетки, дающие начало этим волокнам, могут быть отнесены к "быстрому" типу ВС нейронов. Среди антидромно активированной клеточной популяции семь нейронов оыли также орго-дромно активированы стимуляцией ипсилатерального УШ нерва, четыре из них были возбуждены моносинаптически, что указывает на их принадлежность к вестибулярным нейронам "второго порядка" (Akaike et al
1973).
Стимуляция КЯ е 24 нейронах ЛВЯ вызывала ортодромныв ЦЦ. Они возникали со скрытым периодом 0.7-1.4 мс (в среднем 1.0*0.21 мс, п=24). В некоторых нейронах ЛВЯ градуальное увеличение интенсивности стимуляции КЯ не влияло на величину латенции, что свидетельствует об их моно- или олигосинаптической природе. 8 из 24 ортодромно активированных нейронов были идентифицированы как ВС. Три клетки из этой популяции были ортодромно активированы также стимуляцией УШ нерва; одна из них являлась вестибулярным нейроном "второго порядка". Раздражение КЯ не вызывало тормозных реакций в нейронах ядра Дейгерса.
Эсйекты раздражения ЗГЯ. Одиночное раздражение ЗГЯ в 126 нейронах ЛВЯ вызывало антидромные ЦД. 36 из 126 нейронов оыли идентифицированы как ВС. Скрытый период антидромных ЦЦ колебался в пределах 0.35-0.7 мс (в среднем 0.42*0.12 мс, п =126). При строго пороговой интенсивности стимуляции ЦЦ возникали с фиксированным скрытым периодом по типу "все или ничего". Б-ка показана коллизия антидромных ЦД, вызванных стимуляцией ЗГЯ и ЛВСТ. 3 из 126 антидромно отвечающих нейронов ортодромно активировались также стимуляцией УШ нерва.
В 22 нейронах ЛВЯ стимуляция ЗГЯ сопровождалась появлением ортодромных ЦЦ со скрытым периодом 0.5-1.0 мо (в среднем 0.62 мс, п. =22). 7 из 22 были ВС нейронами, 3 - также отвечали на стимуляцию УШ нерва, указывая на их принадлежность к числу вестибулярных нейронов "второго порядка". Ни в одной клетке ЛВЯ раздражение ЗГЯ не сопровождалось возникновением ТПСП.
Глава У. МЕХАНИЗМЫ ВЗАИЮОТНОШЕНИЙ ЯДРА ДЕЙТЕРСА С М032ЕЧК0М
В настоящей главе приведены особенности пространственной организации тормозного контроля ВС нейронов ядра Дейтерса КП коры передней доли мозжечка, а также паттерн распределения первичных и вторичных вестибулярных входов в фастигиальном ядре мозжечка.
А. Эффекты раздражения юры переднего червя
При расположении раздражающих электродов в различных участках ипсилатеральной коры передней доли мозжечка наибольшее количество моносинаптических ТПСП вызывалось при стимуляции латерального червя. Эта область соответствовала продольной зоне "В" по классификации вукта ( Voogd, 1963), в которой расположена основная масса КП, посылающих свои аксоны в ЛВЯ. Локальность и независимость эффектов
раздражения соседних точек коры мозжечка устанавливалась при их интерференции. Одновременное раздражение двух соседних точек, как правило, приводило к гиперполяризации нейрона, величина которой равнялась приблизительно сумме амплитуд ТПСП, вызванных отдельно путем стимуляции тех же точек коры мозжечка. В ответ на стимуляции зон передней (У долька) и задней (П-1У дольки) лап коры мозжечка в С- и ь -нейронах ЛВЯ возникали моносинаптические ТПСП (со скрытым периодом в среднем 1.1*0.2 мо, а =124). У части ВС нейронов мояосинаптическио ТПСП обнаруживались при раздражении обеих зон. В ряда случаев выявлялась чрезвычайная локальность проекции - избирательное торможение нейрона в случае раздражения определенной точки коры. Более общими явлениями были конвергенция влияний из различных участков коры на один нейрон и, наоборот, дивергенция воздействий одного участка коры на разные ядерные нейроны.
Моносинаптические ТПСП отводились от ВС нейронов, преимущественно расположенных в дорсальной половине ЛБЯ. Количественное соотношение С- и ъ -нейронов, испытывающих торложенке из соответствующих зон коры мозжечка, показало, что раздражение зоны задней лапы приводило к преимущественному торможению ь-нейронов и оказывало небольшое влияние на С-нейроны. Моносинаптические ТПСП были зарегистрированы у 96% исследованных ь-нейронов и только 27% С-нейронов. Иное соотношение наблюдалось при стимуляции зоны передней лапы коры мозжечка: как ь-, так и С-нейроны в одинаковой степени испытывали сильное тормозящее влияние из горы мозжечка (.&&% ь-нейронов и 83$ С-нейронов). В шракенности гиперполяризации в С- и 1, -нейронах, возникающей в ответ на стимуляцию различных зон коры мозжечка, не было оамечено большого различия, хотя наблюдалась определенная корреляция эффектов с областью раздражения.
Б. Эффекты раздражения ядра Дейгерса и УШ нерва . на активность фастигиального ядра
У 33 клеток 5Я одиночное раздражение ипсилатерального вестибулярного нерва вызывало ортодромныэ ПД. Скрытый период последних находился в пределах 1.0-4.0 мс (в среднем 2.1 мс), что отражало их моно- и полисинаптическую активацию ( Рцгиуа et а1.,1Э75). Анализ распределения указанных нейронов в ФЯ показал, что более 2/3 клеток локализовано в каудальной половине ядра, часто при интенсивном раздражения УШ нерва в нейронах ФЯ возникали повторные ПД, которые, очевидно, отражали особенности активации перифе-
ричеоких отделов вестибулярного нерва (ito et al., 1969; Саркисян, Фанарджян, 1979).
Раздражение как ипси-, так и контралатерального ядер Дейтерса вызывало в нейронах ФЯ антидромные и ортодромнне ЦД. В пределах ФЯ • Оыло осуществлено 24 внутриаксонных отведений ДД со скрытым периодом 0.15-0.6 мс (в среднем 0.36 мс). Они характеризовались быстрой фазой восхождения, не имели изгиба на восходящей фазе, не сопровождались какими-либо препотенциалами или следовыми процессами, при строго пороговой интенсивности раздражения возникали по типу "все или ничего" с фиксированным скрытым периодом. При нанесении пары стимулов ЦД подавлялись при межсткмульных интервалах от 1.0 до 2.5 мс. Внутриаксоннне ПД регистрировались в пределах всего ФЯ.
Раздражение ипси- и, особенно контралатерального ЛВЯ, приводило к антидромному возбуждению 107 нейронов ФЯ. Скрытый период возникновения антидромных ПД колеоался е пределах 0.35-1.8 мс (в среднем 1.0*0.36 мс, п =107). При нанесении пары стимулов с короткими интервалами (в среднем 1.0 мс, п. =25) выявлялись НС-СД компоненты антидрошой активации нейронов ФЯ. ПД могли следовать одиночному раздражению ЛЕЯ с частотой до 100 имп/сек. Было показано, что большинство нейронов ФЯ, испытывающих синаптическое возбуждение на раздражение ЭТИ нерва (19 из 33), антидромно активировались при раздражении контралатерального ЛВЯ (8 из вентрального отдела, II - из дорсального).
В 12 случаях раздражение различных отделов контралатерального ЛВЯ (вентрального и дорсального) приводило к антидромной активации с разными латенциями одного и того же нейрона ФЯ, что, очевидно, свидетельствовало о наличии клеток с дпхотомизированяыми аксонами.
81% нейронов, антидромно активированных раздражением вентральной области контралатерального ЛЕЯ были распределены в каудальной части ФЯ, остальные 19$ - в его ростральной части. Стимуляция дорсального отдела контралатерального ЛВЯ приводила к антидромной активации нейронов ФЯ, расположенных в его ростральной части. Раздражение дорсального отдела ипсилатерального ядра Дейтерса зг 22 из 107 фастигиальннх нейронов также вызывало антидромные ПД. Указанные нейроны распределялись в медиальной и, преимущественно, в ростральной областях ФЯ. Не были обнаружены нейроны, антидромно реагирующие на раздражение вентральной половины ипсилатерального ядра Дейтерса.
Одиночное раздражение ядра Дейтерса наряду с антидромными ПД в 33 нейронах ФЯ вызывало и ортодрсмные ПД. Они часто возникали
на основе ВПСП и выявлялись со скрытым периодом от 1.0 до 5.0 мс (в среднем 2.1 мс). Учитыеэя время проведения между вестибулярными ядрами и ФЯ, равное 0.5 мс (shimazu, Smith, 1971), значение 1.0 мс для наиболее коротких латенций ПД свидетельствует о наличии моносинаптической возбудительной связи нейронов ФЯ с ядром Дейтерса. Ортодромные ЦД преимущественно возникали при раздражении ипсилатсрального ядра Дейтерса и распределялись во всей ростральной облаете ФЯ. Таким образом, как каудальная, так и ростральная половины фастигиального ядра участвуют в регуляции позы и моторики конечностей, представляя два параллельных канала (йстигис-вестибулярного компонента координации движений.
Глава У1. АНТИДРОМНЫЕ И СИШТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ
ЯДРА ДЕЙТЕРСА,ВЫЗВАННЫЕ РАЗДРАЖЕНИЕМ ЮРЫ ЮЗГА
Восходящие вестибулярные влияния на различные области коры мозга в значительной степени освещены в нейрофизиологических работах ( Milojevik, St.Laurent, 1966; Laadgren et s4.,I9o7; ödkvist et al., 1975; Roucoux-Hanus, Boisaca-Schepenes, 1977). Но до сих пор не подвергнуты детальному анализу пути и механизмы нисходящих корковых воздействий на вестибулярную систему. Шесте с тем следует полагать, что кортиковестнбулярная связь играет важную роль в передача нисходящих влияний на сегментарные механизмы.
Эффекты стимуляции CXI. Одиночное раздражение CXI вызывало антидромные ПД в 23 нейронах ЛВЯ. Скрытый парод этих ПД составлял 0.4-2.2 мс (в среднем С.72*0.39 мс, п=23). Антидромные ЦД следовали высокочастотному раздражению до 300 имп/сек. Из исследованных клеток 8 идентифицированы как ВС, а один нейрон, моносинаптически активируемый стимуляцией ипситтерального УШ нерва, представлял вестибулярный нейрон "второго порядка".
Раздражение CXI в 12 нейронах ЛВЯ вызывало ортодромные ПД. Скрытый период их возникновения в пределах 0.5-4.4 мс (е среднем 2.0 мс,п =12). Из исследованных клеток 2 нейрона идентифицированы как ВС, а 2 - представляли вестибулярные нейроны "второго порядка". Стимуляция CXI в четырех нейронах ЛВЯ вызывала ВПСП. Скрытый период их возникновения колебался е пределах 0.7-3.2 мс Св среднем 1.8 мс, п=4). Они имели амплитуду от 1.0 до 12.0 мВ (в среднем 7 мВ). Время восхождения деполяризации составляло 0.9-4.0 мс (в среднем 1.75 мс, п =4), а общая длительность ВПСП была в пределах 3.2-14.0 мс (в среднем 6.87 мо, а =4). Градуальное изменение интенсивности корковой стимуляции не влияло на скрытый период и фазу восхождения ВПСП, что свидетельствует об
их моносинаптическом происхождении. Стимуляция CXI ни в одной клетке ядра Дейтерса не вызывала тормозного ответа.
ЭЭДекты стимуляции СХ2. Раздражение СХ2 вызывало антидрсмные ПД в 34 нейронах ядра Дейтерса; из них 13 шли ВС нейронами. Только одна клетка из этой популяции была вестибулярным нейроном "второго порядка". Антидромные ПД возникали со скрытым периодом 0.42.0 мс (в среднем 0.7*0.4 мс, п=34). При стимуляции парой стимулов с короткши интервалами выявлялись КС-СД компоненты антидромной активации.
В 17 нейронах ЛВЯ стимуляция СХ2 Еызывала ортодромныв ПД. Из них 2 нейрона были ВС. Скрытый период ортодрсмных ПД составлял 0.8-6.0 мс (в среднем 2.9 мс, п =17). В 5 нейронах этой группы увеличение интенсивности стимуляции СХ2 приводило к Еознккнове-нию антидромного ПД. Стимуляция УШ нерва ни в одной клетке этой популяции не вызывала ортодромного ответа. Раздражение СХ2 в 14 не?ронах ЛВЯ вызывало ШСП. Скрнтые периоды ВПСП - в пределах 1.0-4.6 мс (в среднем 1.9 мс, п =14). Их амплитуда составляла 1.0-10.0 мВ (в сроднем 6 мВ). Время восхождения деполяризации и общая длительность ВПСП - соответственно в пределах 0.6-4.0 (в средном I.I7 мс, п =14) и 2.2-12.0 мс (в среднем 3.7 мс, а =14). В некоторых ВПСП градуальное изменение интенсивности раздражения СХ2 не влияло на скрытый период о фазу восхождения деполяризации, что указывает на их моносинаптическое происхождение. В двух клетках ЛВЯ стимуляция С12 вызывала ТПСП со скрытыми периодами 2.1 и 2.2 мс.
ЭДгекты стимуляции СХЗ. Стимуляция СХЗ в 38 нейронах ЛВЯ вызывала антидромные ПД; из них 13 были идентифицированы как ВС нейроны. В этой группе но наблюдалось Еостибулярных нейронов "второго порядка". Скрытые периоды антидромных Щ были в пределах 0.4-2.0 мс (в среднем 0.88*0.45 мс, а =38). Стимуляция парой стимулов с короткими интервалами выявила последовательные НС-СД компоненты антидромной активации. ПД имели короткие рефрактерные периоды.
Ортодромныв ЦД на стимуляцию СХЗ возникали в 19 нейронах ЛВЯ. 4 из них были идентифицированы как ВС нейроны. Скрытые периода ортодромных ЦД колебались б пределах от 0.5 до 6.0 мс (в среднем 1.8 мс, п =19). Три клетки из этой группы такке синаптически активировались раздражением УШ нерва. В 15 нейронах ядра Дейтерса стимуляция СХЗ вызывала выраженные ВПСП. Они имели следующие характеристики. Скрытый период и время восхождения деполяризации
равнялись 0.7-3.0 (в среднем 1.57 мс, п=1б) и 0.3-5.2 мс (в среднем 2.1 мс, п =16). Общая длительность и амплитуда составляли 1.4-12.0 мс (в среднем 5.9 мс, п=1б) и 2.0-15.0 мВ (в среднем 8.6 мВ, п =16).
Эойект стимтляпии СХ4. Стимуляция СХ4 приводила к антидромной активации 49 нейронов ядра Дейтерса. 15 из них были идентифицированы как ВС нейроны. Скрытые периоды этих ПД составляли 0.4-2.Оме (в среднем 0.78*0.36 мс, п=49). При пороговой активации антидромные ПД выявлялись фиксированной латенцией по типу "все или ничего". Среди антидромно активированных нейронов один был вестибулярным нейроном "второго порядка".
Стимуляция СХ4 ортодромно активировала 37 нейронов ЛВЯ. 5 из них были ВС нейронами. ПД возникали со скрытш периодом 0.5-7.0 мс (в среднем 2.0*1.4 мс, п=37). Большинство ортодромно вызванных ПД выявлялось на основе БПСП со скрытым периодом 0.7-3.0 мс (в среднем 1.8 мс, n=II). Время нарастания деполяризации, общая длительность и амплитуда составляли соответственно 0.6-4.0 мс (в среднем 1.37 мс, п=Н), 2.6-8.0 мс (в среднем 4.87 мс, n=II) и I.0-I2.0 мВ (в среднем 6.7 мВ, n=II). Постепенное изменение интенсивности стимуляции не влияло на скрытый период и время нарастания деполяризации до максимума у некоторых ЕПСП, свидетельствуя об их моносинаптическом происхождении. У части БПСП градуальное увеличение интенсивности стимуляции СХ4 приводило к увеличению амплитуды ВПСП, укорочению скрытого периода и возникновению оргодромных ПД, которые пра последующем усилении стимула заменялись антидромными ПД. В 2 нейронах этой группы была обнаружена последовательность ВГОП-ТПСП. В других 2 нейронах регистрировались ТПСП со скрытым периодом 1.0 и 1.5 мс. 6 из 37 нейронов moho- и полисинаптически активировались также стимуляцией УШ нерва.
Эффекты стимуляции СХ5. Стимуляция СХ5 вызывала антидромные 1Щ в 44 нейронах ядра Дейтерса; 14 из них были ВС нейронами. Антидромные ПД имели скрытые периоды в пределах от 0.4 до 2.4 мс (в среднем 1.15*0.62 мс, и =44). Они характеризовались фиксированной латенцией при пороговой интенсивности стимуляции. Раздражение парой стимулов выявило короткий рефрактерный период. Одна клетка из этой группы была вестибулярным нейроном "второго т-рядва".
Ортодромные ПД на раздражение СХ5 были обнаружены в 35 нейронах ЛВЯ. Из них 4 были ВС нейронами. Из этой популяции 5 нейронов активировались также со стороны УШ нерва. Скрытые периоды
ПД на корковые посылки составляли 0.5-7.0 мс (в среднем 2.0*1.5 мс, п =35). Примерно 50$ ортодромных ПД возникали на основе ВПСП, скрытый период которых составлял 0.55-3.5 мс (в среднем 1.62 мс, п=18). Время нарастания ВПСП, их общая длительность и амплитуда соответственно колебались в пределах 0.35-2.4 мс (в среднем 1.18 мс, » =18), 1.0-8.0 мс (в среднем 3.9 мс, а =18) и 1.0-12.0 мВ (в среднем 6.5 мВ, п =18). В 5 нейронах ЛВЯ стимуляция СХ5 вызывала последовательность ВПСП-ТШП. Замена ортодрошых ПД антидромными в ответ на усиливающееся раздражение СХ5 наблюдалась у 7 нейронов ЛВЯ. ТПСП со скрытыми периодами в 1.0, 1.8 и 2.45 мс были зарегистрированы соответственно в трех клетках ЛВЯ в ответ на корковое раздражение.
Конвергенция и дивергенция. Конвергенция влияний раздражаемых участков коры мозга (СХ1-СХ5) обнаружена у 33 нейронов ЛВЯ, из которых 16 идентифицированы как ВС нейроны. 6 нейронов ЛВЯ, испытывающих конвергентные влияния из коры мозга, были вестибулярными нейронами "второго порядка". 17 нейронов ЛВЯ получали конвергентные влияния из двух различных участков коры (СХ2+СХ4=7 клеток; СХ2+СХ5=3; СХ1-+СХЗ=2; СХЗ+СХ5=2 и СХ4+СХ5=3 клетки); четыре нейрона ЛВЯ - из трех участков коры (СХ2+СХЗ+СХ4=2 клетки; СХЗ+СХ4+ СХ5=1, СХ2+СХ4+СХ5=1 клетка); 5 нейронов ЛВЯ - из четырех участков коры (СХ2-СХ5=3 и СХ1-СХ4=2 клотки) и 7 нейронов ядра Дейтерса испытывали конвергентное влияние из всех .пяти раздражаемых участков коры мозга.
43 нейрона ядра Дейтерса выявили дивергентные характеристики. У 16 нейронов ЛВЯ стимуляция двух корковых участков приводила к антидромной активации, что указывало на наличие у этих нейронов аксонянх коллатералей, достигающих обоих корковых участков (СХ1,2=Ю клеток, СХ2,3=3 и СХ2,4=3). 8 клеток этой группы были ВС, а две - вестибулярные нейроны "второго порядка". Дивергенпия аксонов, достигающих трех корковых участков обнаружена у двух нейронов (СХ1,3,4=1 и СХ2,3,4=1, из них один был ВС нейроном). Аксон-ные разветвления 4 нейронов ЛВЯ достигали четырех участков ксры мозга (СХ1,2,3,4=3 а СХ1,2,4,5=1; две были ВС клетками). Дивергенция аксонов, одновременно достигающих всех пяти участков коры, наблюдалась у 21 нейрона ЛВЯ, из которых 10 были идентифицированы как ВС нейроны.
Глава УП. ЗАКЛОТШИЕ
Выполненные до сих пор исследования по функциональной организации и синаптическш механизмам афферентного контроля деятель-
ности ядра Дейтерса были немногочисленными и носили фрагментарный характер. Электрофизиологическое изучение взаимоотношений ЛЕЯ Дей-терса со многими структурами ЦНС еыявило наличие обширных связей, что говорит об участии ЛЕЯ в реализации различных двигательных и мотивационно-поведенческих проявлений организма.
К настоящему времени накоплено большое количество экспериментальных данных, касающихся структурных (Бродал и др., 1966; Mugna-ini et al., I9S7; Wileon, îeterson, 1978) и функциональных (.Jhima-zu, Fracht, 1965; Раэумеев, Шилов, 1969;lto et al., 1969; Wilson, Jones,1970; Ito et al., 1979) особенностей связи ЕВА с нейронами ядра Дейтероа. Однако, вопрос о пространственном распределении окончаний УШ нерва в указанном ядре оставался открытым.
Анализ распределения фокальных потенциалов показал (Фанарджян и др., 1972), что в отличие от данных морфологических исследований (Бродал и др., 1961; Бродал, 1971) проекции ЛБА в ядре Дейтерса не ограничиваются его ростровентральным отделом, а широко охватывают всю вентральную половину ядра. Для понимания механизмов лабиринтных влияний на формирование позы и двигательных актов представлялось необходимым проведение более тщательного анализа отмеченных топических отношений.
На раздражение УШ нерва моносинаптические Щ регистрировались как из вестибуло-люмбальных ( L-нейроны), так и вестибуло-цервикальных (С-нейроны) нейронов. Прямое возбуждающее действие вестибулярного входа на вторичные ЕС нейроны, проецирующиеся к ростральным сегментам спинного мозга, должно быть еще более выраженным, если учесть, что 50« вестибуло-цервикальной иннервации обеспечивается L-нейронами, отдающими аксонные колпатерали в область шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга (Abzug et al., 1974). Высокий уровень (51%) моносинаптической активации вестибулярными афферентами С-нейронов, в противоположность l -нейронам (22^), показан в работе Вильсона и соанг. (Wilson et al., 1967). Такш образом, контролирующее влияние вестибулярного аппарата через ЛВСТ больше распространяется на ростральные отделы спинного мозга, чем на его каудальные отделы. Скорости проведения по аксонам ВС нейронов, моносинаптически возбуждаемых вестибулярным еходсм, охватывают широкий диапазон выявленных для ВС нейронов скоростей. Последнее говорит о том, что прямое действие вестибулярного входа может осуществляться через мелкие, средние и крупные ВС нейроны. Моносинаптически активируемые С- и L -нейроны обнаруживались во всей вентральной половине ядра Дейтерса. Более широкое
распределение показали ВС нейроны, активируемые полисинаптически. Они отводились из всех отделов ядра. Очевидно, последнее должно быть связано с той ролью в интеграции соматических входов, которая отводится полисинаптическим реакциям ВС нейронов, а также с механизмами их осуществления, которые предполагают взаимодействие в пределах вестибулярных ядер и вовлечение нервных кругов, охватывающих другие структуры ствола мозга (WiJeon, Peterson, 1978).
Благодаря выявленному в настоящем исследовании распределению создаются условия для прямого контакта первичных, вестибулярных волокон не только с ВС нейронами "области передних конечностей", но и с клетками "области задних конечностей", что исключает необходимость выискивания окольных путей и механизмов возбуждения ПВА нейронов, проецирующихся на пояснично-крестцовые сегменты спинного мозга (Бродал, 1971). В то же время следует отметить, что прямой вестибулярный вход более мощно представлен в "области передних конечностей" и его прямое возбуждающее действие на ВС нейроны "области задних конечностей" не исключает возможности дополнительной активации этих нейронов через их широко распространяющиеся дендритные разветвления или промежуточные нейроны.
Морфологические особенности проекции Р3> в вестибулярные ядра достаточно хорошо изучены (Cajal, I909-I9II; Lorente de No; 1933ь; Carpenter, I960; Шейбел, Шейбел, 1962). Были описаны коллатерали волокон ВС тракта, проецирующиеся в Р5 (Cajal, I209-I9II; Pompei-ano et al., 1975; Greybiel, I977;Hoddevik et al., 1978).
Показано, что одним из основных источников афферентных волокон в ПРЯ является ядро Дейтерса (Elisevich et ai.,1985). Описаны коллатерали волокон ВЗ тракта в ЛРЯ (carleton, Carpenter, IS83). В электрофизиологичэских исследованиях было зарегистрирована антидромная активация ретикулярных нейронов при стимуляции вестибулярных ядер (Remmel, Skinner, I976;Kemoel et al., 1977). Показано, что сенсорная информация лабиринта одной стороны может передаваться в вестибулярный комплекс противоположной стороны через околоподъязычное ядро (Mergner et al. ¿977) и РФ ствола №зга (Ladpli, jirodal, 1968). Такая связь вестибулярных структур обеих сторон и РФ, вероятно, необходима для согласованного движения глез, мышц иеи и экстензоров конечностей при осуществлении лабиринтных рефлексов.
Результаты настоящей работы показали, что раздражение ядер РФ вызывает в нейронах ядра Дейтерса как антидромные, так и синап-тические потенциалы. Известно, что на нейроны И конвергирует множество различных соматических и висцеральных сигналов, которые по-
ела интеграции в этой системе достигают спинального мотонеРронно-го пула ( Koruzzi, 1954; Rossi, ¡íanchetti, 1957). В частности, аф-ференты в ЛЕЯ поступают не только из ядра Дейтерса (Ladpli, Brodai, 1968), но и из спинного мозга ( Brodai, 1949; Courville, 1966), ФЯ ( Walberg, Pompeiano, I960), КЯ ( Morin et, I96S) и коры мозга (Brodai et al., 1967). В функциональном плане ЛЕЯ является релейной инстанцией для командных сигналов моторной коры (прямых или опосредованных КЯ) и восходящей спинальной импульсаиии (через билатеральный вентральный тракт флексорного рефлекса - БВТФР) ( iJrukmosser et al., 1969; 1970а). Информация, поступающая в ЛЕЯ, в дальнейшем передается в кору мозжечка и оттуда к внутримозжеч-ковым и стволовым ядрам ( Brodai et al., 1967). Являясь важным афферентным входом ЛРЯ, БВТФР испытывает влияния ретикуломозжечко-еых (через бульбо-спикальный тракт) и ВС трактов ( Gemandt et al., 1966; Osoarason, Rosen, 1966).
ГРЯ является основным источником волокон ретикуло-спинального тракта и его проекции в мозжечок очень скудны ( Avanzino et al., 1966). Мшистые волокна ЛРЯ, ПРЯ и РЯПМ составляют регикуло-мозжеч-ковый тракт, который через зернистые клетки влияет на клетки Пур-кинье (КП) мозжечка. Нейроны ядра Дайте Dca находятся под пшмым тошозным контролем КП переднего червя мозжечка ( Ito et al.J[S6ô; Фанарджян, Саркисян, 1979). Модифицируя активность нейронов ЛРЯ и ПРЯ, ядро Дейтерса обеспечивает обратную связь в петлях ЛРЯ-мозже-чок-ЛВЯ-ЛРЯ и ПЕЯ-мозжечок-ЛВЯ-ПРЯ и оказывает влияние на мозжечок, а через ЛРЯ и на кортикомозжечковую функциональную петлю (гора мозга-ЛРЯ-кора мозжечка-ФЯ, промежуточное ядро мозжечка, КЯ-ЛРВ ( Brukmosser et al., 1970 b).
Тодаозные эффекты в нейронах ростро-вентральной области ядра Дейтерса вызывались преимущественно при стимуляции МРЯ и ЛРЯ, что, возможно, обеспечивает более тонкое согласованное действие этих структур в организации движений передних конечностей, шеи и головы животного.
Данные настоящего исследования показали наличке двусторонней ыоносивапЕИческой связи ЛВЯ с ядрами РФ, что, вероятно, свидетельствует об активном участии и взаимодействии гятикуло- и вестибуло-спинальных систем в двигательном бульбоспино-бульбарном рефлексе.
Морфологическими работами показана проекция коллатеьалей аксонов оливо-мозжачковых нейронов в ядра Дейтерса ( Brodai, v.'alberg, 1977; Groenevegen, Voogd, 1977; Balaban, 198I; Ito et al., 1982). В НО и РЯПМ обнаружены окончания эфферентных волокон из вестибуляр-
ных ядер И ЛВЯ (Ladpli, Brodal, 1968; Saint-Cyr, Courville,I979). Злектрофизиологическое исследование взаимоотношений НО и РЯПМ с ЛВЯ 'представлялось очень важным, поскольку прямые связи указанных структур с одними и теки жя областями корн передней доли мозжечка и 5Я достаточно подробно изучены (Carpenter et al., 1959; Ito, Yoshida, 1966; cjorva^a, Ponpeiano, 1974; Armsrong et al., 1974; Oscarsson, Sjulund, 1977; lloddevik, Valberg, 1979;'.'ilson, Jones, 1979).
Стимуляция рострального и каудального отделов НО и РЯПМ вызывала в нейронах ядра Дейтерса антидромны я, юно- или олиго- и поли-синаптические ТПСП. Показано, что стимуляция каудального отлила НО приводит к возникновению моно-, олиго- или полисинаптических ВПСП и последовательности ВПСП-ТПСП в неРронах ЛВЯ. Обнаружена конвергенция влияний из различных отделов КО и РЯШ на нейроны ЛВЯ. Четвертую часть нейронов ядра Дейтерса, антидромно активишря"ных раздражением рострального отдала НП, составляли ВС нейроны, что указывает на наличие у последних аксонгах коллатералей, достигающих ростральных отделов КО.
Возникновение поласинаптических ВПСП, ТПСП и последовательности ЕПСП-ТПСП в нейронах ядр=» Дейтерса в ответ на стимуляцию КС и РЯПМ, очевидно, связано с вовлечением ФЯ и КП передней доли коры мозжечка. Предполагается, что червь мозжечка играет важную роль в контроле и коррекции движений, запускаемых корой мозга через пирамидный и экстра пирамидный пути ( BloedeiJS73; Oscarsson, 1973; Allen, Tsukahara, 1974). Ядро Дейтерса является одной из основных инстанций передачи увязанных нисходящих сигналов. Обнаруженные в настоящей работе возбуждающие и тормозные влияния НО и РЯПМ на нейроны ядра Дейтерса, вероятно, должны играть координирующую роль в интеграции текущей супраспикальной информации.
В морфологических работах показано, что мозжечково-вестибуллр-ные входы могут й=гть как прямыми (Angaut, Brodal, 1967; v/alberg, Mugnaini, 1969; Brodal, 1974), так и опосредованными 7ЯХ и ЯД. Эти ядра получают билатеральные проекции из промежуточного и зубчатого ядер мозжечка (chan-Palay, 1977; Kalil, 1981) и е свою очередь посылают эфферентные волокна к ядрам вестибулярного комплекса ( Pompeiano, V;alborg, 1957; Бродал и др., 1966). Элекгрофизио-логически обнаружены иктерстицио-сппнальные нейроны, отдающие ак-сонные коллатерали в вестибулярные ядра ( Fulcuahima et al.,I980).
Проведенными исследованиями показано, что нейроны ЛВЯ устанавливают двустороннюю связь с ИЯК и ЯД. Стимуляция обоих ядер вы-~ эывала в равной степени антидромные и ортодромные ЦЦ в нейронах
ядра Де?терса, что подтверждает данные морфологических наблюдений ( Fompeiano, Walberg, 1957; БроДЭЛ И Др., 1966). ОКОЛО ОДНОЙ ПЯТОЙ
клеток ЛЕЯ, антидромно активированных раздражением ИЯК и ЯД, было представлено ВС нейронами. Показано, что интерстицио-спинальные нейроны устанавливают моносинаптические контакты с шейными мотонейронами ( Fukushima et al., 1978) И СВОЙ ОСНОВНОЙ НИСХОДЯЩИЙ ВХОД ПОлучают из тех областей фронтальной коры, которые осуществляют контроль произвольных движений шеи ( Pukushima et al.,I98l). Распространение тормозного (ТПСП) и возбуждающего (ВПСП) действия ИЯК и ЯД на нейроны вентоальной области ядра Дейтерса, очевидно, направлено на координацию деятельности ЛЕЯ с этими структурами при контроле движений передних конечностей, шеи и головы животного.
С целью дальнейшего изучения механизмов интеграции рефлекоов вестибулярной системы представляло интерес исследовать влияние на ЛВЯ комплекса ядер черепных нервов, состоящего из ЯШ, ЯБН, КТЯ, ЯЛН и ЯПН. Установлено, что ядра вестибулярного комплекса, ЕЯК.ЯПН и парамедианная РФ моста проецируются к мотоняйронам внешних глазных МЫШЦ ( Graybiel,Hartwieg, 1974; Gacek, 1977; Stanton, 1980; Buttner, Ennever,1981). Нейроны вентральной части ЛВЯ посылают аксоны к ЯГН через восходящий тракт Дейтерса (Baker, Hirstein 1978). ЛВЯ получает афферентные проекции из ростральной части ЯПН к КТЯ (Brodai, Saugstad, 1965; Ito J. et al.,1982). Показано, что активация системы тройничного нерва приводит к изменению фоновой актив-кости вестибулярных нейронов и видоизменению вестибулярного нистагма (Lorente de Но', 1933с; Troiani, Petrosini, 1981). Описаны MOEO-синаптические контакты вестибулярных ядер с нейронами ЯЛН ( Shaw, Baker, IS83), а также проекции к нему коллатералей вестибуло-оку-лярных волокон (МсСгеа et al., 1981).
Согласно данным настоящей работы, ВС нейроны ядра Дейтерса посредством еосходящих (к ЯГН и ЯБН) и колиатералей аксонов (к КТЯ, ЯЛН и ЯПН) модифицируют деятельность отмеченных ядер. Установление олиго- или полисинаптических контактов между ЯШ, ЯБН и ядром Дейтерса может играть важную роль в регуляции возбуждающего и тормозного взаимодействия между вестибулярными ядрами к мотонейронами внешних глазных мышц и может реализовываться посредством как комиссуральных связей между вестибулярными ядрами, так и через РФ, ИЯК, ЯД и, возможно, через промежуточные нейроны ЯГН и ЯБН ( Tariov,1972; Baker et al., 1973; Schwindt et al., IS74). На основании результатов настоящего исследования можно предполагать, что влияние отолитов на ЯГН и ЯЕН при контроле внешних глазных
мыши передается не только через ИЯК, ЯД. И и ФЯ ( Gonzalo-Suiz et al.,1988), но также посредством ядра Дейтерса.
Известно, что КТЯ, ЯЛН и ЯШ участвуют в осуществлении обширной группы моторных реакций, охватывающих жевательные, мимические, мигательные, глотательные и др. опфлетсы (Лиманский, 1976). Раздражение КТЯ и ЯЛН сопровождалось появлением в нейронах ЛЕЯ моно- и полисинаптических ВИСИ. Моно- и полискнаптические ТПСП в нейронах ядра Дейтерса наблюдались при стимуляции КТЯ и ЯШ. Наряду с ТПСП, стимуляция КТЯ сопровождалась мощной дисфацилитационной гиперполяризацией нейронов ЛВЯ. Предполагается, что в процессе дисфацилита-ции могут участвовать следующие пути и структуры: I) КТЯ-НО-ЛВЯ; 2) КТЯ-ЯДН-ЛВЯ; 3) КТЯ-НО-лазящие волокна-КП-ФЯ-ЛВЯ и 4) КТЯ-триге-минальные лазящие волокна-КП-ФЯ-ЛВЯ. Регистрация дисфацилитационных реакций из вентральной половины ядра, лишенной прямого тормозного контроля КП коры передней доли мозжечка (vialberg,Jansen, 1961; Фанарджян, Саркисян, 1979), вероятно, служит для более тонкой координации активности ссматотопически четко разграниченных частей ядра Дейтерса, обслуживающих мотонейроны передних и задних конечностей. Являясь мощным сенсорным образованием, КТЯ имеет прямые связи С ЯЛН ( Carpenter,Hanna, 1961; Stewart, King, 1963; Фанарджян И др., 1980) И ЯЛН (Mizuno, Sauerland, 1970; Sumino, Nakamura 1974) и,согласно результатам настоящего исследования, и с ЛВЯ, что должно быть важным для координированного действия этих ядер при осуществлении сложного рефлекторного двигательного акта.
Важно? особенностью ядра Дейтерса v КЯ является их хорошо выраженная соматотопическал организация. Эти структуры посредством своих нисходящих систем - ЛВСТ и руброспинального (PC) тракта регулируют деятельность, соответственно, экстензорных и флексорных мотонейронов (Tsukahara et al., 1964; Massion, 1967; Pompeiano, 1967; Fanardjian, Sarkiaian, 1988; Фанарджян, Саркисян, 1992). Показано, что 50$ ВС нейронов дают коллатерали к шейным и люмбарным сегментам спинного мозга (Abzug et al. ,1974); коллатерали Ъ% PC нейронов также достигают указанных спннальных уровней (shinoda et al., 1977). Морфологически выявлены прямые двусторонние проекции от КЯ ко всем частям ядра Дейтерса (Погосян, Фанарджян,1988). Стимуляция КЯ приводила к антидромной, moho-, олиго- и полисинапти-. ческой активации нейронов ядра Дейтерса. Полисинаптические возбуждающие влияния КЯ на нейроны ЛЕЯ могут быть реализованы через ЛРЯ, ЯЛН, НО или КТЯ (Edwards, 1972; Holstege, Tan, 1988). В этом случае КЯ, подобно ЛРЯ, функционально может рассматриваться как репей-
яая станция при передача командных сигналов из двигательной коры в ядро Дейтерса (вгикшоззег et а1., 1970; 1971). Антидромная активация ВС нейронов при стимуляции ЕЯ свидетельствует о том, что нейроны ядра Дейтерса в свою очередь модифицируют активность руб-ральных нейронов. Двусторонние отношения ЛВЯ с КЯ, возможно, обеспечивают координацию и корреляцию активности э*их структур в процессе реализации вестибуло- и руброспинальных двигательных рефлексов.
Вестибулярный аппарат имеет доминирующее влияние на развитие "болезни движения", сопровождающейся рядом вегетативных расстройств. Такие симптомы, как сонливость, побледнение лица, холодный пот, тошнота, рвота и др. являются результатом взаимодействия вегетативной и соматической систем (Разумеев, Шипов, 1969). В морфологических исследованиях показаны прямые связи ЗГЯ с ядром Дейтерса (вал, 1964; Райпес и др., 1986). На раздражение ЛВЯ в нейронах заднего гипоталамуса зарегистрированы, вероятно, моносинаптические возбуждающие реакции (Григорян, Баклаваджян, 1990), а в клетках латераль- • ной гипоталамической области - полисинаптические ВПСП (кatafuchi et а!., 1987 а,Ъ).
Раздражение ЗГЯ в большинстве реактивных нейронов ядра Деутерса вызывало антидромные БД, среди которых третьи часть составляли ВС нейроны. Последнее свидетельствует о том, что ВС нейроны ядра Дейтерса через восходящие коллатерали своих аксонов вовлекают гипоталамус в процесс вестибулоспиналъной интеграции. В свою очбредь ЗГЯ посредством прямого возбуждающего воздействия на нейроны ЛВЯ оказывает модулирующее Елкяняе на соматические вестибулярные реакции. Благодаря подобной двусторонней связи ядро Дейтерса мсжет активно участвовать в мотивационно-эмоциональных поведенческих реакциях. Взаимодействие между ЗГЯ с ЛВЯ возможно также через кору мозга, с одними и теми же областями которой связаны обе структуры (ЕсПпеег еЪ а1., 1975; К1етг11;, Киурегз,1975; Сагк1з1ап, Рапагй^ап, 1992).
Данные проведенных исследований подтверждают принцип сомато-топической организации кортиковестибулярной проекции мозжечка. Выявлено, что С-нейроны контролируются преимущественно из зоны передней конечности коры мозжечка, тогда как Ь-нейроны в равной мере тормозятся из обеих - передней и задней зон коры мозжечка. Такое топографическое распределение аксонов КП коррелируется с данными о разветвлении ВС волокон в разных уровнях спинного мозга - среди ь -нейронов выявлены клетки, отдающие аксонные коллатерали в область шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга ( Ь0 _
нейроны) (Abzug et al., 1974). Они составляют 50% вестибуло-цер-викальных нейронов.
Другая важная особенность организации кортико-вестибулярной проекции мозжечка выражается в конвергентно-дивергентных елияниях КП на ВС нейроны, что согласуется с данными по морфологии кортико-подкорковнх связей мозжечка (Палкович и др., 1979). Тот факт, что L-нейроны в-равной мере контролируются КП зон передней и задней конечностей коры мозжечка, согласуется с тем обстоятельством, что аксоны Lc-нейронов, в отличие от С-клеток, способны проецироваться на более чем один уровень спинного мозга. Это должно обеспечить их участие в координации активности, направленной на согласование движений шеи, передних и задних конечностей.
Таким образом, соматотопическая организация, обнаруженная на пршере мозжечковой кортиковестибулярной проекции, возможно, является более общим принципом регуляции деятельности стволовых структур,, поскольку в настоящее время ветвление аксонов на различных уровнях спинного мозга показано и для нейронов других основных нисходящих систем: рвтикуло- (peteraon et al., 1975), кор-KOEO- ( Shinoda et al.,IS7ô) и рубро-сПЕКальноЙ ( Shinoda et al., 1977).
В настоящем исследовании показано, что нейроны ФЯ получают первичный возбуждающий вход от ипсилатерального УШ нерва и вторичный возбуждающий вход от обоих ядер Дейтерса. Установлено, что стимуляция ядра Дейтерса- приводит к антидромной моно- и полиси-наптической активации нейронов каудальной части ФЯ. Учитывая функциональное значение дорсальной и вентральной частей ЛВЯ в контроле движения конечностей ( Bruggencate et■ al.,1975; Wilson, Jones, 1979), а также тот факт, что ФЯ широко информируется о состоянии ипси- и контра латеральных конечностей (HLoedel, 1973; Erway et al., 1978a), следует предположить вовлечение нейронов ФЯ в процессы коррекции и согласования движений конечностей ( Ecoles, 1973; Аматуни, 1979; 1987). Последнее должно представлять важное звено возбуждающего компонента координации наряду с его тор.юзным компонентом, осуществляемым КП коры мозжечка на уровне ядра Дейтерса. Полисинаптические ответы нейронов ФЯ на раздражение ипсилатерального УИ нерва могут быть передави через мультисянаптичбс-кие пути в пределах вестибулярных ядер ( Precht,Shimazu, 1965) или непрямыми путями из вестибулярных ядер через РФ ( Wilson et al., 1977).
Ростральная часть фастигиального ядра представляет зону, ко-
торая интегрирует соматический еход от шейных мышц и мышц передних конечностей. Эта зона влияет на ипсилатеральную зкстензорную мускулатуру через фастигио-вестибулярную проекцию, оканчивающуюся в ипсилатеральном ЛЕЯ ( Walberg et al.,I962), или посредством прямого фастигио-спинального пути, достигающего шейных сегментов спинного мозга (Wilson et al.,I977). Таким образом, как каудальная, так и ростральная половины ФЯ участвуют в регуляции позы и моторики конечностей, представляя два параллельных канала фастигио-ве-стибулярного компонента координации движений.
Результаты настоящего исследования свидетельствуют, что стимуляция коры мозга вызывает в нейронах ядра Дейтерса как антидром-ность, так и синаптическяе реакции.
Нейроны ядра Дейтерса, таким образом, через свои восходящие аксоны в состоянии модифицировать активность пирамидных клеток, которые, в свою очередь, нацелены на мотонейроны спинного мозга. Полисинаптический путь кортиковестибулярных влияний может быть опосредован многими структурами ствола мозга, имеющими прямые связи с ЛЕЯ (ИЯК, НО, РЯПМ, КТЯ, ядра РФ, КЯ, ЯГН, ЯБН, ЗГЯ и другие структуры мозга) (Kuypers, 1958; Tanaka, 1976; Pompeiano et al., 1978; King et al,, 1980; Fukushima et al,, 1981; Fanardjian, 6ar-kisian, 1988). С другой стороны, моносинаптическая активация Еей-ронов ядра Дейтерса из CXI-CX5 указывает на возможность прямого коркового контроля ЕС системы. Очевидно, что посредством прямого воздействия на ВС нейроны "второго порядка", кора мозга в состоянии посылать свои команды соответственно с развитием вестибулярных реакций. Факт регистрации последовательности ВПСП-ТПСП в нейронах ЛЕЯ при стимуляции СХЗ-СХ5 объясняется вовлечением оливо-или ретикуломозжечковой системы, влияющей на активность коры передней доли мозжечка.
Таким образом, выявленные экстенсивные взаимосвязи ядра Дейтерса с корой мозга, возможно, с функциональной точки зрения, могут играть существенную роль в высшем программировании, контроле и реализации координированных комплексных движений.
В целом, результаты настоящего исследования свидетельствуют о том, что различные уровни ЦНС как модулярная ретикулярная формация, нижняя олива, ретикулярное ядро покрышки моста, интерстици-альное ядро Кахаля и ддро Даркшевича, комплекс ядер черепных нервов, красное ядро, гипоталамус, мозжечок и кора мозга оказывают существенные модулирующие влияния на ВС нейроны ядре Дейтерса. Обнаружена конвергенция влияний из большинства этих структур на
■ Рис. I. Схема нейронной организации входов и выходов ядра Дейтерса. NEL,HHParv,NRG,NEParffl _ соответственно латеральное, мелкоклеточное, гнгантоклеточное и дарамедианное ретикулярные ядра. Юс, Юг, KRTP - соответственно каудальвый и ростральный отделы ядра нижней оливы и ретикулярное ядро покрышки моста. inc» kd - иктер-стицпальное ядро Кахаля и ядро Даркшевича. okn,tn,ctk,fh, нн соответственно глазодвигательное, блоковое, каудальное тройничное, лицевое и подъязычное ядра. п". 17,п. У, п-УП.п. Jill, п. ХП - соответствующие черепные нервы. Mi, pen - красное ядро и заднее ги-поталамическое ядро. Cerebral Cortex - кора мозга. Cerebei. Cortex - кора мозжечка. F, IP - фастигиальное и промежуточное ядра мозжечка, er, mf - лазящие и мшистые волокна.ist,PT,RubST, RetST, lvst - соответственно интерстициоспинальный, пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и латеральный вестибулоспи-нальный тракты, midline - средняя линия. Стрелками указаны направления передачи информации. Сплошная линия - возбудимые пути, пунктирная - тормозные.
отдельные нейроны ядра Дейтерса. Это говорит о наличии лолисенсор-ных нейронов в ядре Дейтерса, сложные взаимодействия которых с лабиринтными и экстралабиринтными импульсами обеспечивают центральный контроль вестибулярной рецепции и системных вестибулярных реакций. Согласно вышеотмеченным данным, более половины раздражаемых структур (червь, МРЯ, ЛРЯ, НО, ЕЯПМ, КТЯ, ЯШ, ИЯК и ЯД), наряду с возбуждающими действиями, оказывают также тормозящее влияние ка нейроны ЛЕЯ (рис. I). Можно предполагать, что подавление активности вестибулярных нейронов со стороны большого числа различных структур, помимо мозжечка (являющегося основным источником торможения нейронов ЛЕЯ), предотвращает генерализацию возбуждения, непрерывно поступающего по первичным вестибулярным афферентем. Еолее того, факт распределения указанных "немозжечковых" тормозных влияний из отмеченных структур преимущественно в вентральной области (свободной от мозжечковых кортиковестибулярных проекций) ядра Дейтерса, возможно, указывает на их ассистирующую и более дифференцирующую роль в координации ВС рефлексов. Хорошо известно, что отсутствие тормозных влияний из этих структур и, особенно, клеток Пуркинье коры мозжечка приводит к значительному повышению лабиринт-но-вызванной возбуждающей "бомбардировки" вестибулярных или других структур ЩС, приводящей к развитию болезни движения. В настоящем исследовании только каудальное тригемикальное ядро, в отличие от других структур, генерирующих ТПСП, осуществляло СЕое тормозное влияние на нейроны ядра Дейтерса (кроме ТПСП) посредством дисфаци-лигационной гиперполяризации. Что касается антидромной активации нейронов ядра Дейтерса со стороны большинства раздражаемых структур мозга, то очевидно, что в свою очередь это ядро направляет прямые посылки к указанным ядрам, обеспечивая таким образом обратный контроль их деятельности.
Обладая подобными входными и выходными характеристиками, ядро Дейтерса, возможно, может действовать как интегрштивная структура, участвующая в координации и контроле большого числа моторных актов, относящихся'к регуляции позы и ориентации в пространстве. Все эти результаты, имея особое значение для нейрофизиологии вестибулярной системы, одновременно могут представлять важное значение в неврологии связей и взаимоотношений между различными подразделениями и уровнями ШС.
ВЫВОДЫ
1. На основании анализа распределения внутриклеточных потенциалов ВС нейронов, вызванных раздражением УШ нерва у наркотизированных нембуталом кошек, показано, что нейроны,.испытывающие моно-синаптическиа вестибулярные влияния, локализованы во всей вентральной половине ядра Дейтерса, тогда как полисинаптически активируемые нейроны обнаруживаются во всех его отделах. Анализ скорости аксонного проведения нейронов выявил, что вестибулярные афференты устанавливают прямой контакт с ВС нейронами всех размеров. Показано, что ростральные отделы спинного мозга находятся под большим контролирующим влиянием вестибулярного аппарата, чад его каудальные отделы.
2. Обнаружена двусторонняя связь между ЛЕЯ, ГРЯ и япрсм Дейтерса. Раздражение ГРЯ и ПРЯ вызывает преимущественно антидромные ПД в нейронах ядра Дейтерса. Стимуляция ЛРЯ и особенно МЕЯ приводит к моно- и полисинаптической активации'нейронов ЛВЯ. При стимуляции ЛРЯ и МРЯ в нейронах ростровенгральной области ядра Дейтерса регистрируются моно- и полисинаптические ТПСП, что,вероятно, может играть роль в обеспечении более тонкой координации действий этих структур в организации движений передних конечностей, шеи и головы животного. Выявленные двусторонние связи ядра Дейтерса с ядрами РФ ствола мозга могут свидетельствовать об активном участии и взаимодействии ретикуло- и вестибулоспинальных систем в двигательном булъбоспино-бульбарном рефлексе.
3. Установлено, что ростральный отдел НО является местом, куда поступает информация из ядра Дейтерса, тогда как оливарные сигналы в ЛВЯ возникают из каудального отдела НО. Стимуляция РЯПМ вызывает в большинстве нейронов ядра Дейтерса антидромные ответы. Моно- или олиго- и полисинаптические ТПСП в нейронах ЛВЯ возникают при стимуляции РЯПМ и рострального и каудального отделов НО. Стимуляция каудального отдела НО вызывает в нейронах ядра Дейтерса моно- или олиго- и полисинаптические ВПСП, а также последовательность БПСП-ТПСП. Показано наличие топической корреляции между различными отделами НО, РЯПМ и ядрсы Дейтерса. Обнаруженные возбуждающие и тормозящие влияния НО и РЯПМ на нейроны ядра Дейтерса при учете вклада первых в организацию лазящего и мшистого входов в кору мозжечка могут играть координирующую роль в интеграции текущей супраспиналь-ной информации.
4. Показана двусторонняя связь между ИЯК, ЯД и ядром Дейтерса.
Стимуляция указанных структур приводит к антидромной и ортодромной активации нейронов ядра Дейтерса. Электрофизиологически выявлены восходящие к ВДК и ЯД коллатерали аксонов вестибулярных нейронов. Установлено, что стимуляция отмеченных структур ствола мозга вызывает моно- и полисинапгические ВШП и ТШП в нейронах вентральной области ядра Дейтерса. Являясь релейными станциями нисходящих корковых (фронтальная область) сигналов к шейным мотонейронам, ИЯК и ЯД совместно с ядром Дейтерса участвуют в контроле движений передних конечностей и головы животного.
5. Установлено, что стимуляция ЯШ и ЯЕН приводит к антидромной и синаптической активации нейронов ядра Дейтерса. Показано, что раздражение отмеченных ядер вызывает возбуждающие олиго- и полисинапгические реакции в нейронах ЛЕЯ. Стимуляция Я1Н редко вызывает также полнейнаптические ТПСП. Установлено, что ВС нейроны ядра Дейтерса через восходящие коллатерали своих аксонов могут оказывать непосредственное влияние на деятельность ЯЕН и ЯБН при осуществлении глазодвигательных реакций. Показано, что влияние отолитов на ЯШ и ЯЕН при контроле внешних глазных мышц могут передаваться не только через ИЯК, ЯД, РФ ели ФЯ, но также посредством ядра Дейтерса.
6. Установлено, что стимуляция КТЯ, ЯЛН и ЯПН сопровождается антидромной и синаптической активацией нейронов ядра Дейтерса. Показано, что нейроны ЛВЯ через свои нисходящие аксонные коллатерали, достигающие указанных образований, могут участвовать в координации жевательных, мимических, мигательных, глотательных и других сопутствующих рефлексов при реализации интегрированного комплексного двигательного акта. Стимуляция КТЯ и ЯЛН обусловливает возникновение моно- и полисинаптических ЕПСП в нейронах ядра Дейтерса. В случав раздражения КТЯ отмеченные ВПСП часто генерируют множественный разряд. В нейронах вентральной области ядра Дейтерса стимуляция КТЯ вызывает моно- и полисинаптические ТПСП, а также мощную дисфацилитационную гиперполяризацию.
7. Электрофизиологически установлено наличие двусторонних вестибуло-рубральных связей. Выявлена моно-, олиго- и полисинапти-ческая природа возбуждающих влияний КЯ на нейроны ядра Дейтерса. Показано, что стимуляция КЯ вызывает в нейронах ЛЕЯ преимущественно антидромные ЦД. Двусторонние отношения ЛВЯ и КЯ, возможно, могут обеспечивать координацию и корреляцию деятельности этих структур в процессе реализации вестибуло- и рубросоинальных рефлексов.
8. Показано, что стимуляция ЕГЯ приводит к антидремной и мо-
яосияаптической активация нейронов ядра Дейтерса. ВС нейроны ядра Дейтероа червз восходящие коллатерали своих аксонов вовлекают гипоталамус в процесс вестибулоспинальной интеграции. Нисходящее моносинаптическоа возбуждающее влияние ЗГЯ на нейроны ядра Дейтерса оказывает модулирующее действие на соштические ВС реакции. Благодаря такой двусторонней связи с гипоталамусом ядро Дейтерса может принимать активное участив в мотивационно-эмоциональных поведенческих актах.
9. Установлено, что нейроны фастигиального ядра получают первичный вестибулярный возбуждающий нход от ипсилатерального УШ нерва и вторичный вестибулярный возбуждающий вход преимущественно от ипсилатерального ядра Дейтерса. Установлено, что более 2/3 нейронов, синаптически активируемых раздражением ипсилатерального УШ нерва, локализовано в каудальной половине ФЯ. Более половины из этих фастйгиальвых нейронов антидромно активировались при раздражении контра латерального ЛЕЯ. Показано, что большинство (51$) нейронов каудальной половины ФЯ антидромно активируются при раздражении вентральной половины контралатерального отра Дейтерса. Обнаружены фастигиальные нейроны, аксоны которых одновременно обслуживают вентральный и дорсальный отделы ЛВЯ. Показано, -что как ростральная, так и хаудальяая половины ФЯ участвуют в достуральном контроле и моторике конечностей, представляя два параллельных канала фастигио-вестибулярноЗ системы координации движений.
10. Установлено, что корковая стимуляция в равной степени приводит к антидромной и синаптической активации нейронов ядра Дейтерса. Показано, что стимуляция коры мозга вызывает моно- и поли-синаптические ВПСП и редко - полисинаптичгские ТПСП в ВС нейронах. Одиночное корковое раздражение вызывает также в нейронах ядра Дейтерса последовательность БПСП-ТПСП. Электрофизиологически выявлены коллатерали восходящих аксонов ВС нейронов, достигающие различных участков коры мозга. Обнаружена топическая корреляция между ядром Дейтерса и различными областями коры мозга. В функциональном аспекте выявленные экстенсивные взаимоотношения ядра Дейтерса с корой мозга представляют важные звенья синаптических механизюв корково-вестибулярной интеграции в высшем программировании, контроле и реализации координированных комплексных движений.
11. Проведенное исследование выяеило широкую конвергенцию восходящих и нисходящих влияний из структур ствола мозга, мозжечка, подкорковых образований и различных областей коры мэзга на вестибулярные нейроны, расположенных в функционально четко разгра-
ниченных. дорсокаудальном и роотровеятральвом отделах ядра Дейтерса. Степень конвергенции также во многом определяется нейронами релейных образований, деятельность которых, очевидно, отражается в регистрируемых пслисинаптических реакциях. Благодаря такой нейронной организации достигается большая чувствительность нейронов ядра Дейтерса к афферентным посылкам и разнообразие механизмов афферентного контроля его деятельности.
Работы, опубликованные по материалам диссертации
* I. Топографические особенности нейронной организации мозжеч-ково-вестибуло-спинальной системы. В сб.: "Локализация и организация церебральных функций", Москва, 1978, 0.168-169 (соавт. Фанар-джян В.В.).
2. Пространственная организация тормозного контроля активности Еестибуло-спинальных нейронов ядра Дейтерса клетками Пуркинье коры передней доли мозжечка. Нейрофизиология, 1979, т.II, № I,
с.54-64 (соавт. Фанарджян В.В.).
3. Топографические особенности постсинаптических влияний перъ вичных вестибулярных волокон на вестибуло-спинальные нейроны ядра Дейтерса. Физиол. журн. СССР, 1979, т.65, № 10, с.1441-1448 (соавт. Фанарджян В.В.).
4. К особенностям тормозных синаптических влияний клеток Пуркинье коры мозжечка кошки. В сб.: "Материалы втсрой конференции молодых физиологов Закавказья", Баку, 1979, с.72.
5. ЭлектрофизиологичвскЕй анализ кортиковестибулярной проекции мозжечка кошки. В сб.: Труды 17 симпозиума по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка", Ереван, 1979,
с.172-180 (соавт. Фанарджян В.В.).
6. Особенности тормозной координации активности нейронов латерального вестибулярного ядра Дейтерса. В сб.: "Механизмы интеграции деятельности мозга", Москва, Наука, 1981, с.10-19 Хсоавт. Фанарджян В.В.).
7. Пространственная организация вестибулярных влияний на нейроны фастигиального ядра кошки. Физиол. журн. СССР, 1982, т. 68,
№ 6, с.768-775 (соавт. Шимон Л.).
8. Электрофизиологический анализ вестибулярных входов нейронов фастигиального ядра. В сб.: П7 съезд Всесоюз. физиол. общ. им. К.П.Павлова, Баку, Д., Наука, 1983; т.2, с. 51.
9. Антидромные и синаптические потенциалы нейронов латерального вестибулярного ядра, вызванные стимуляцией интерстициальногс
ядра Кахаля и ядра Даркшевича. Нейрофизиология, 1984, т.16, .а : с.822-829 (соавт. Фанарджян В.В.)•
10. Антидромная активация и синаптические процессы нейронов ядра Дейтерса, вызванные раздражением нижней оливы и ретикулярногс ядра покрышки моста. Физиол. журн. СССР. 1984, т.70, № 8, с.1116-1124 (соавт. Фанарджян В.В.).
11. Вестибулярные входы нейронов фастигиального ядра мэзжечка. В сб.: "Современные представления о функциях мэзжечка", Ереван, Изд. АН АрлССР, 1984, с.345-351 (соавт. Шимон I.).
12. Функциональные особенности взаимоотношений ядра Дейтерса с некоторыми структурами ствола мозга. В сб.: "Современные проблемы физиологии нервной и мышечной системы", Тбилиси, Изд. Тбилисского Университета, 1985, с.154.
13. Функциональные взаимоотношения латерального вестибулярного ядра Дейтерса с некоторыми ядрами ctbojb мозга. В сб.: "1У съезд Армянского физиол. общества", Ереван, Изд. АН АрмОСР. 1987, с.80.
14. Взаимоотношения нейронов латерального вестибулярного ядра Дейтерса с некоторыми ядрами черепноыозговых нервов. В сб.: ХУ съезд Всесоюз. физиол. общ. им. И.П.Павлова, Кишинев, 1987, т.2, с.214.
15. Синаптические механизмы афферентного контроля активности нейронов латерального вестибулярного ядра Дейтерса. Эффекты стимуляции комплекса ядер черепномозгоЕых нервов. Сенсорные системы, 1987, т.1, № I, с.71-80 (соавт. Фанарджян В.В.).
16. Синаптические механизмы афферентного контроля активности нейронов латерального вестибулярного ядра Дейтерса. Эффекты стимуляции ядер ретикулярной формации ствола тозга. Сенсорные систвш, 1987, т.1, 4, с.370-380 (соавт. Фанарджян В.В.).
17. Антидромная и синаптическая активация нейронов латерального востибулярного ядра Дейтерса, вызванная стимуляцией структур ствола мозга. В сб.: "Актуальные вопросы нейрофизиологии", Ереван, Изд. АН АрмССР, 1988, с.76-85.
18. Нейронные механизмы взаимодействия латерального вестибулярного ядра Дейтерса с некоторыми структурами ствола мозга. В сб.: "Мозжачок и структуры ствола мозга", Ереван, Изд. АН АрмССР, 1988, с.79.
19. Анализ синаптических процессов взаимодействия ядра Дейтерса с различными структурами ствола мозга. В сб.: "Регуляция сенсорных функций", Винница, 1989, с.135.
20. Антидромная и синаптическая активация нейронов ядра Дей-
терса, вызванная стимуляцией различных зон коры мозга. В сб.: Ш Всесоюзная конференция по нейронаукам, Киев, 1990, с.159-160.
21. Синаптические механизмы афферентного контроля активности нейронов латерального вестибулярного ядра Дейтерса. Эффекты стимуляции raju мозга. Сенсорные системы. 1991, т.5, Л 4, с.43-52 (соавт. Фанарджян В.В.).
22. Антидромная и синаптическая активация нейронов ядра Дейтерса, вызванная стимуляцией красного ядра. "ДАН" Арлении, 1992, т.93, № 3, с.139-143.
23. функциональная организация входов и выходов латерального вестибулярного ядра Дейтероа. Сенсорные системы, 1993, т.7,
№ I, с.22-25 (соавт. Фанарцхян В.В.).
2Ч-. Spatial organization ofthe cerebellar cortioovestibular projection in the cat. Neuroscience, 1986, v.5, p.551-558 (co-author V.V.Panardjian).
25. Neuronal mechanisms of interaction of the Deiters'nuc-leus with some brain stem structures. Neuroscience, 1985, v.16, p.957-968 (co-author V.V.Fanardjian).
26. Dendritic space compartment (DSC)-oriented asymmetries in the local connections of cerebellar Purkinje cell (Pc), neuroscience, Suppl. to v.22, Abstracts of the Second World Congress of Neuroscience (ÏBR0), Budapest, 1987, S769 (со.authors L.Simon & j.Kartos).
27. Synaptic mechanisms of interaction between Deiters'nuc-leus and the nuclei of some cranial nerves. Neuroscience, 1988, v.24, p.135-142 (co-author V.V.Fanardjian).
28. Synaotic mechanisms of interaction of lateral vestibulospinal neurons with some brainstem structures. Progress in Brain Research, v.76, "Vestibulospinal Control of Posture and Locomotion", 1968, p.4-5-60 (co-author V.V.Fanardjian).
29. Antidromic and synaptic activation of Deiters'neurons induced by stimulation of red nucleus in the cat. Ueuroscience, Lett., 1992, v.136, p.47-56 (co-author V.V.iranardjian).
36. Neuronal mechanisms of interaction of Deiters'nucleus with the cerebral cortex. Arch. Ital. Biology, 1992, v. 13<5, p. 113-126 (co-author V.V.jranard jian).
Vi
-
Саркисян, Вагинак Айказович
-
доктора биологических наук
-
Ереван, 1993
-
ВАК 03.00.13
- Структурная организация некоторых двигательных ядер ствола мозга кошки
- Нисходящий и сегментарный контроль работы генераторов циклических моторных реакций
- Электрофизиологическое исследование влияний мозжечка и вестибулярной системы на мотонейроны латеральных мышц шеи
- Структурно-функциональная организация центрального ядра миндалевидного комплекса мозга
- Функциональная организация вестибуло-корковых взаимоотношений при вибрации
