Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрофизиологическое исследование влияний мозжечка и вестибулярной системы на мотонейроны латеральных мышц шеи

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Головатый, Владислав Владимирович

В в е д е н и е.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Анатомическое строение и функции латеральных мышц шеи.

1.2. Организация рефлекторных дуг верхних шейных сегментов спинного мозга. II

1.3. Влияния основных нисходящих систем нз нейроны шейных сегментов спинного мозга.

1.4. Связи между полукружными каналами лабиринтов и мотонейронами шейных мышц.

1.5. Нейронная организация мозжечково-спи-нальной системы.

1.6. Морфо-функциональные взаимоотношения между мозжечком и вестибулярной системой.

Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Оперативная подготовка животного.

2.2. Аппаратура для исследования.

2.3. Регистрация нейронной активности.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Идентификация мотонейронов латеральных мышц шеи.

3.1.1. Антидромные фокальные потенциалы в области ядер мотонейронов латеральных мышц шеи.

3.1.2. Внутриклеточная регистрация антидромных потенциалов действия мотонейронов латеральных мышц щей.

3.2. Нейрофизиологические характеристики вес-тибуло-цервикальной системы.

3.2.1. Вестибулофугальные фокальные потенциалы верхних шейных сегментов спинного мозга.

3.2.2. Вестибулофугальные постсинаптические потенциалы мотонейронов латеральных мышц шеи.

3.3. Электрофизиологические характеристики фастигио-спинальной системы.

3.3.1. Потенциалы дорсальной поверхности, вызванные в верхних шейных сегментах стимуляцией фастигиального ядра мозжечка.

3.3.2. Фокальные потенциалы в мозжечке, вызванные стимуляцией вентрального канатика спинного мозга.

3.3.3. Фастигиофугальные фокальные потенциалы в области ядер мотонейронов латеральных мышц шеи.

3.3.4. Активность отдельных фастигио-спи-нальных волокон в верхних шейных сегментах спинного мозга.

3.3.5. Фастигиофугальные постсинаптические потенциалы в мотонейронах латеральных мышц шеи.

3.4. Взаимодействие вестибуло- и фастигио-фугальных влияний на нейронах верхних шейных сегментов.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В ы в о д ы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электрофизиологическое исследование влияний мозжечка и вестибулярной системы на мотонейроны латеральных мышц шеи"

Актуальность проблемы. Изучение механизмов рефлекторного поддерживания положения головы является важным разделом физиологии позных рефлексов, начало изучению которых было положено работами И.С.Беритова /1915/ и Р.Магнуса / Magnus, 1924 /. В настоящее время известно, что вестибулофугальные влияния на мотонейроны шейного отдела являются наиболее выраженными по сравнению с мотонейронами других отделов спинного мозга / Wilson, Yoshida, 1969; Rapoport, 1979 /• Передаются эти влияния /в частности, влияния горизонтальных полукружных каналов лабиринта/ к спинальным мотонейронам через латеральное вестибулярное ядро / Kasper, ihoden, 1981 /. Влияние мозжечка на активность нейронов спинного мозга тоже осуществляется через латеральное вестибулярное ядро / Akaike, 198З /, а также через медиальное ретикулярное ядро / Eccies et ai.t '1975 /. Кроме того в области расположения двигательных ядер верхних шейных сегментов обнаружены волокна, начинающиеся от контралатерального фастигиального ядра мозжечка / Fukushima et al., 1977/,и оказывающие на шейные мотонейроны прямое возбуждающее действие /Wilson et al., 1978 /.

Из литературы известны данные о локализации шейных мотонейронов / Anderson, 1977; Rapoport, 1979 /, изучены электрофизиологические свойства мотонейронов дорсальных мышц шеи / Brink et al., 1981 а,ъ /. Значительно меньше сведений имеется в литературе относительно локализации и электрофизиологических характеристик мотонейронов группы латеральных мышц шеи /Гура, Ли-манский, 1976/. Между тем, по данным ряда исследований /Suzuki,

Cohen, 1964; СеНТаГОТаи, 1967; Wilson, Maeda, 1974 /, именно на эти мотонейроны оказывает максимальное влияние активация рецепторов горизонтальных полукружных каналов лабиринта. Поэтому в настоящей работе представляло интерес определение локализации и дифференциации моторных ядер латеральных мышц шеи, а также изучение электрофизиологических характеристик мотонейронов этих ядер.

На основании данных, имеющихся в литературе, не ясно, как взаимодействуют влияния из фастигиального ядра мозжечка и структур вестибулярной системы на шейных мотонейронах и могут ли интернейроны верхних шейных сегментов включаться в цепь вестибу-ло- и фастигио-цервикальной передачи. Исходя из этого, представлялось актуальным исследование функциональной организации вестибуло- и мозжечково-спинального путей, механизмов взаимодействия вестибулярных и фастигиальных влияний на мотонейроны латеральных мышц шеи. Выяснение всех этих вопросов необходимо для понимания рефлекторных механизмов поддерживания положения головы в пространстве.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении влияний вестибулярной системы и мозжечка на нейроны верхних шейных сегментов, а также взаимодействия названных влияний на мотонейронах латеральных мышц шеи.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Изучение в идентифицированных мотонейронах латеральных мышц шеи постсинаптических потенциалов, вызываемых в них электрическим раздражением горизонтальных полукружных каналов и вестибулярных ядер.

2. Анализ электрофизиологических характеристик волокон фас-тигио-спинального тракта, а также постсинаптических потенциалов, возникающих в мотонейронах латеральных мышц шеи в ответ на стимуляцию контралатерального фастигиального ядра мозжечка.

3. Исследование взаимодействия влияний из вестибулярной системы и мозжечка на мотонейронах латеральных мышц шеи для определения степени участия каждой из этих нисходящих систем в регуляции активности данных мотонейронов.

Изучение роли интернейронов, расположенных в верхних шейных сегментах, в передаче вестибулярных и мозжечковых влияний к мотонейронам латеральных мышц шеи.

Научная новизна работы. В работе впервые проведено нейрофизиологическое исследование фастигио-спинального тракта с использованием методов отведения потенциалов дорсальной поверхности спинного мозга на уровне верхних шейных сегментов, вызванных электрической стимуляцией контралатерального фастигиального ядра мозжечка, а также отведения фокальных потенциалов как в спинном мозге, так и в мозжечке, вызванных активацией волокон фас-тигио-спинального тракта. Впервые показано облегчение тестирующих ответов идентифицированных мотонейронов ядра добавочного нерва на стимуляцию горизонтальных полукружных каналов при условии кондиционирующего раздражения фастигиального ядра. Также впервые обнаружено, что часть интернейронов верхних шейных сегментов, по-видимому, может быть передаточным звеном в цепи фас-тигио- и вестибуло-цервикальных рефлексов.

Данные настоящей работы показывают, что вестибулярная система и мозжечок могут осуществлять регуляцию активности шейных мотонейронов по раздельным путям, при этом вестибулофугальные воздействия могут быть ди- и олигосинаптическими, а влияния фастигиального ядра мозжечка на мотонейроны латеральных мышц шеи - моносинаптическими. Все это позволяет по-новому оценить функциональное значение фастигио-спинального пути в качестве эффективного модулятора воздействий, поступающих по афферентным входам к мотонейронам латеральных мышц шеи.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные настоящего исследования углубляют существующие представления об организации нейронных систем ствола мозга и верхних шейных сегментов, управляющих положением головы.

На основании проведенных экспериментов можно судить о топографической организации ядер шейных мотонейронов, о путях передачи влияний вестибулярной системы и мозжечка к мотонейронам латеральных мышц шеи; исходя из этой работы, по-новому представляется роль фастигиального ядра мозжечка в шейных рефлексах. Приведенные данные могут быть использованы в биокибернетике при создании моделей управления положением головы, а также в области клинической патологии при диагностике и лечении нарушений функций шейных мышц, вестибулярной системы и мозжечка. Представленная работа имеет значение, в частности, для обоснования нейрофизиологического механизма горизонтального нистагма головы. Установленные в данном исследовании факты могут быть включены в курсы лекций по физиологии центральной нервной системы. Полученные результаты могут быть рекомендованы к использованию в научно-исследовательских учреждениях, занимающихся исследованием механизмов супраепинального контроля нейронных систем спинного мозга /Институт физиологии им.А.А.Богомольца АН УССР/ и изучением вестибулярного аппарата /Киевский НИИ отоларингологии/.

- 8

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Головатый, Владислав Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Электрическая стимуляция рецепторов ипсилатерального горизонтального полукружного канала /ГПК/ лабиринта вызывала в мотонейронах латеральных мышц шеи ВПСП с латентными периодами 1,8-10,0 мс и ТПСП, латентные периоды которых составляли 1,93,9 мс. Подсчет времени проведения импульсов из ГПК через ядро Дейтерса к этим мотонейронам дает основание рассматривать ВПСП с латентными периодами до 3,8 мс как дисинаптические, а свыше 3,8 мс - как полисинаптические.

2. Стимуляция рецепторов контралатерального ГПК приводила к появлению в мотонейронах латеральных мышц шеи ВПСП с латентными периодами от 1,8 до 6,0 мс и ТПСП, латентные периоды которых составляли 2,0-3,9 мс. ВПСП, вызванные стимуляцией ГПК, легко генерировали потенциалы действия /ПД/.

3. Электрофизиологическое исследование церебеллофугальной активности в нейронных системах верхних шейных сегментов подтвердило данные морфологических исследований о наличии в этом отделе спинного мозга аксонов, идущих из фастигиального ядра мозжечка и образующих фастигио-спинальный тракт. Этот тракт наиболее выражен в сегментах Cj - С^ и практически исчезает в сегменте С^; его волокна расположены в вентральном канатике спинного мозга.

4. Стимуляция фастигиального ядра мозжечка вызывала в мотонейронах латеральных мышц шеи контралатеральной стороны корот-колатентные ВПСП, часть из которых, по-видимому, является моно-синаптическими. ВПСП, вызванные стимуляцией ФЯ, в отличие от вестибулофугальных ВПСП, имели малую амплитуду и редко переходили в ПД. Однако, для фастигиофугальных ВПСП была характерна сум-мация с ВПСП, вызванными стимуляцией ГПК.

5. Полученные в настоящей работе данные подтверждают морфо

- 126 логические сведения о том, что ядра мотонейронов латеральных мышц шеи имеют протяженность в.несколько шейных сегментов, причем активность максимального числа этих мотонейронов зарегистрирована во втором-третьем шейных сегментах. Обнаружено электрофизиологическое подтверждение того, что ядро мотонейронов пластыревидной мышцы расположено обособленно от ядра мотонейронов трапециевидной мышцы.

6. Анализ полученных результатов дает основание утверждать, что вестибуло-спинальная система связана с мотонейронами латеральных мышц шеи ди- и олигосинаптически, а мозжечок - моноси-наптическим путем. В передаче более длиннолатентных вестибуло-и фастигиофугальных влияний к мотонейронам латеральных мышц шеи могут участвовать, по-видимому, интернейроны как ствола мозга, так и верхних шейных сегментов.

7. Проведенное исследование ПСП мотонейронов латеральных мышц шеи показало, что вестибулярная система и мозжечок могут осуществлять регуляцию активности шейных мотонейронов по раздельным путям. При этом фастигио-спинальный путь не следует, по-видимому, рассматривать в качестве эффективного самостоятельного возбуждающего входа; однако, он может усиливать или ослаблять действие, которое вызывается по другим афферентным входам к мотонейронам латеральных мышц шеи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Головатый, Владислав Владимирович, Киев

1. Аматуни А.С. Эффекты раздражения периферических нервов, латерального ретикулярного ядра и нижней оливы в нейронах фастигиального ядра мозжечка кошки. Нейрофизиология, 1981, 13, №2, с, 168-178

2. Аматуни А.С. Ортодромная активация нейронов фастигиального ядра мозжечка кошки, вызванная раздражением ядер моста. -Физиол.ж.СССР, 198I, 67, №2, с.191-202

3. Баев К.В. Конвергенция кортико- и рубро-спинальных влияний на мотонейроны шейного отдела спинного мозга. Нейрофизиология, 1971, 3, №6, с.599-608

4. Беженару И.С., Гокин А.П., Задорожный А.Г., Преображенский Н.Н. Синаптическая активация промежуточных нейронов грудного отдела спинного мозга ретикуло-спинальными путями. Нейрофизиология, 1972, 4, №6, с.566-578

5. Беритов И.С. К учению о лабиринтных и шейных тонических рефлексах. Известия Императорской Академии Наук.'Петроград, 1915, с.649 /цит. по: Бериташвили И.С. Избранные труды. М.: Наука, 1975, с.65-126/

6. Братусь Н.В. Анализ вызванных потенциалов коры мозжечка.

7. Нейрофизиология, 1970, 2, №4, с.429-433

8. Бродал А., Вальберг Ф., Помпеано 0. Вестибулярные ядра. Связи, анатомия, функциональные корреляции. М.;Л.:Наука, 1966.137 с.

9. Василенко Д.А., Костюк П.Г. Межсегментарные нейронные системы спинного мозга. Киев: Наукова думка, 1983. - 208 с.

10. Василенко Д.А., Костюков А.И., Пилявский А.И. Кортико- и руброфугальная активация интернейронов, образующих проприоспинальные пути дорсолатерального канатика спинного мозга- 128 кошки. Нейрофизиология, 1972, 4, №5, с.489-500

11. Гайдай Н.И. Конвергенция ретикуло-, вестибуло- и рубро-спи-нальных влияний на мотонейронах шейного отдела спинного мозга кошки. Нейрофизиология, 1978, 10, №4, с.391-397

12. Губарь В.В., Павлович Н.В. Исследование влияния полиглюкина на рефлекторную активность спинного мозга. Патол.физиол. и эксперим. терапия, М., 1982. - 12 с.

13. Гура Е.В., Лиманский Ю.П. Антидромные и синаптические потенциалы мотонейронов ядра добавочного нерва. Нейрофизиология, 1976, 8, №3, с.318-321

14. Гура Е.В., Лиманский Ю.П. Моносинаптическое возбуждение мотонейронов ядра добавочного нерва ретикулофугальными импульсами. Нейрофизиология, 1980, 12, №1, с.62-66

15. Гура Е.В., Лиманский Ю.П. Возбуждение мотонейронов ядра добавочного нерва у кошки, вызванное стимуляцией ядра Дейтер-са. Нейрофизиология, 1981, 13, №5, с.515-519

16. Гура Е.В., Лиманский Ю.П., Чесноков В.В. Постсинаптические потенциалы мотонейронов шейных мышц кошки, вызванные стимуляцией пирамидного тракта. Нейрофизиология, 1980, 12, №6, с.650-652

17. Костюк П.Г. Двухнейронная рефлекторная дуга. М.:Медгиз, 1959. 256 с.

18. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л.: Наука, 1973. - 280 с.

19. Костюк П.Г., Пилявский А.И. Постсинаптические потенциалы спинальных нейронов при рубро-спиналъных влияниях. Журн. ВНД, 1967, 17, №3, с.497-504

20. Моторина М.В. Вестибуло-мотонейрональные связи в спинном мозгу кошки. Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 197I, 7, №3, с.318-326- 129

21. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. Л.: Наука, 1973. - 245 с.

22. Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Вестибулярные реакции нейронов различных нисходящих трактов у кошек с мозжечком и без мозжечка. Нейрофизиология, 1972, 4, №3, с.303-310

23. Преображенский Н.Н., Гокин А.П., Беженару И.О. Моносинапти-ческие возбуждающие постсинаптические потенциалы в грудных мотонейронах при ретикуло-спинальных влияниях. Нейрофизиология, 1969, I, №3, с.243-252

24. Саркисян В.А., Шимон Л. Пространственная организация вестибулярных влияний на нейроны фастигиального ядра кошки. -Физиол.ж.СССР, 1982, 68, №6, с.768-775

25. Сентаготаи Я. Роль отдельных лабиринтных рецепторов при ориентации глаз и головы в пространстве. Л.: Наука, 1967. - 138 с.

26. Фанарджян В.В. О нейронной организации эфферентных систем мозжечка. Л.: Наука, 1975. - 73 с.

27. Фанарджян В.В., Аматуни А.С., Оганесян Э.А. Влияние раздражения коры передней доли мозжечка на активность нейронов промежуточного ядра. В кн.: Механизмы нервной деятельности. - Л.: Наука, 1969, с.151-161

28. Фанарджян В.В., Городнов В.Л. Постсинаптические процессы в рубро-спинальных нейронах мозга кошки при разных кортико-фугальных влияниях. Нейрофизиология, 1984, 16, №1, с. 6774

29. Фанарджян В.В., Оганесян Э.А., Мелик-Мусян А.Б. О морфо-функциональной организации корково-ядерных проекций мозжечка. Физиол.ж.СССР, 1972, 58, с.1059-1069

30. Фанарджян В.В., Саркисян д.С. Кортикофугальные постсинаптические влияния на нейроны красного ядра. Нейрофизиология, 197I, 3, №1, с.43-51- I30 -. .

31. Чесноков В.В., Топуридзе Т.К. Реакции мотонейронов ядра добавочного нерва на раздражение различных сенсорных входов.-Нейрофизиология, 1978, 10, №3, с.309-312

32. Шаповалов А.Й. Моносинаптический контроль спиналъных мотонейронов различными уровнями мозга. Нейрофизиология, 1970, 2, №2, с.203-215

33. Шаповалов А.И. Синаптические механизмы надсегментарного контроля мотонейронов спинного мозга. В кн.: Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. - Л.: Наука, 1971, с.59-69

34. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. Л.: Наука, 1975. - 227 с.

35. Abrahams V.C. Heck muscle proprioceptors and a role of the cerebral cortex in postural reflexes in subprimates. « Rev, canad. Biol,, 1972, 31.» Supply, p. 115-130

36. Abrahams V.C. Sensory and motor specialization in some muscles of the neck, Trends in Keurosci., 1981, p,24~ 27

37. Abrahams V,C., Richmond F., Rose P.K. Absence of monosynaptic reflex in dorsal neck muscles of the cat. Brain Res,, 1975, 92, B1, p.130-131

38. Abzug C,, Maeda M., Peterson B,W., Wilson W.J. Cervical branching of lumbar vestibulospinal axons. J.Physiol, (London), 1974, 243, BS2, p.499-522

39. Akaike T. Neuronal organization of the vestibulospinal system in the cat. Brain Res., 1983, 259, K92, p.217-227

40. Allen G.I., Saban И,H,, Toyama K, Synaptic actions of peripheral nerve impulses upon Deiters neurones via the mos^ sy fibre afferents. J. Physiol, (London), 1972b, 226,m2, p.335-351

41. Alstermark В., Pinter M,, Sasaki S, Brain stem versus C3-C4 relay of corticofugal disynaptic PSPs in neck motoneurons. Neurosci. Lett., 1981, 21, Suppl. №7, p.32

42. Alstermark В., Pinter M., Sasaki S. Brainstem relay of disynaptic pyramidal EPSPs to neck motoneurons in the cat. -Brain Res,, 1983, 259, №1, p. 147-150

43. Anastasopoulos D., Mergner T, Canal-neck interaction in vestibular nuclear neurons of the cat. Exp, Brain Res,, 1982, 46, Ю2, p.269-280

44. Anderson M.E. Segmental reflex inputs to motoneurons innervating dorsal neck musculature in the cat, Exp, Brain Res,, 1977, 28, ГО1, p,175-187

45. Angaut P., Sotelo C. The fine structure of the cerebellar central nuclei in the cat, II, Synaptic organization. -Exp. Brain Res., 1973, 16, Ш4, p.431-454

46. Azzena G,B., Maraeli 0., Tolu E. Convergence of central and peripheral signals on vestibular cells, Acta otolaryn-gol., 1983, 95, №3, p.257-262

47. Babin R.W. , Ryn J.H., Mc Cabe B.F. Second-order neural responses after contralateral vestibular nerve sectioning.-Amer. J. Otolaryngol., 1983, 4, №2, p.101-106

48. Baker R.G., Mano N., Shimazu H, Intracellular recording of antidromic responses from abducens motoneurons. Brain Res., 1969, 15, №4, p.573-576

49. Baker R.G., Mano IT., Shimazu H. Postsynaptic potential in abducens motoneurons induced by vestibular stimulation. -Brain Res., 1969, 15, №3, p.577-580

50. Baker D.A., Richmond F.J.R. Distribution of receptors around neck vertebrae in the cat. J. Physiol., 1980, 298. П, p.40-41

51. Batton R.R., Jayaraman A., Ruggiero D., Carpenter M. Fastigial efferent projections in the monkey: an autoradiographic study. J. сотр. Neurol., 1977, 174, №2, p.281-306

52. Bergmans J., Illert M., Jankowska E., Lundberg A. Reticulospinal control of propriospinal neurons mediating disy-naptic corticomotoneuronal excitation in the cat. Acta physiol. scand., 1976, 95.» Suppl., p.5A

53. Berman A.L. The brain stem of the cat. A cytoarchitectonic atlas with stereotaxic coordinates. Madison: The University of Wisconsin Press, 1968. - 175 p.

54. Brodal A. Neurological anatomy in relation to clinical me133 dicine. New York etc.: Oxford Univ. press, 1969. - 807 p.

55. Brodal A. Anatomy of the vestibular nuclei and their connections. In: Handbook of Sensory Physiology, vol.6/1, Vestibular system/Ed. H.Kornhuber, Berlin etc. : Springer, 1974, p.64-120

56. Brodal A., Pompeiano 0. The vestibular nuclei in the cat.-J. Anat. (London), 1957, Ц, №4, p.438-454

57. Brink E.E., Jinnai K., Hirai N., Wilson V.J. Cervical input to vestibulocollic neurons, Brain Res., 1981, 217, №1, p.13-21

58. Brink E.E., Jinnai K., Wilson V.J. Pattern of segmental monosynaptic input to cat dorsal neck motoneurons. J. Neurophysiol., 1981 , 46, E§3, p.496-505

59. Busch H.P.M. Anatomical aspects of the anterior and lateral funiculi at the spinocerebral junction, Progress in Brain Res., 1964, Ц, K?2, p.223-237

60. Carpenter M.B., Bard D.S., Ailing P.A. Anatomical connections between the fastigia.1 nuclei, the labyrinth and the vestibular nuclei in the cat, J. сотр. Neurol., 1959, 111, Ш1, p.1-26

61. Carpenter M.B., Nova H,R. Descending division of the bra* chium conjunctivum in the cat: a cerebello-reticular system. J. Сотр. Neurol,, 1960, 114. N2, p.295-305

62. Chambers W.W., Sprague J.M. Functional localization in the cerebellum. II. Somatotopic organization in cortex and nuclei. Arch. TTeurol. Psychiat., 1955b, 74, №5» p.653-680

63. Cook W.A., Cangiano A., Pompeiano 0. An electric investigation of the efferent pathways from the vestibular nuclei. Arch. ital. Biol., 1969, 107, №2, p.235-274

64. Corazza R., Padiga E., Parmeggiano P.L. Pathways of pyramidal activation of cat's motoneurones. Arch. ital. Biol., 1963, 101., №2, p.337-364

65. Dow R.S. The electrical activity of the cerebellum and its functional significance. J. Physiol., 1938, 94, 1R1, p. 67-86

66. Dow R.S. Some aspects of the cerebellar physiology. J, Neurosurg., 1961, 18» ®4, p.512-530

67. Eccles J.C. The physiology of synapses. Berlin etc.: Springer, 1964. - 316 p.

68. Eccles J.C. The cerebellum as a computer: pattern in space and time. J. Physiol., 1973, 229, Ю1, p.1-32- 135

69. Eccies J.С., Ito M., Szentagothai Y. The cerebellum as a neuronal machine. Berlin? Heidelberg; New York: Springer, 1967. - 372 p.

70. Eccies J.C., Nicoll R.A., Schwartz D.W.F., Taborikova H., Willey T.J. Reticulospinal neurons with and without monosynaptic inputs from the cerebellar nuclei. J. Neurophy*. siol., 1975, 38, №4, p.513-530

71. Erulkar S.D., Sprague J.M., Whitsel B.L., Dogan S., Janets ta P.J. Organization of the vestibular projection to the spinal cord of the cat. J. Heurophysiol., 1966, 29» K?5* p.626-664

72. Flood S., Jansen J. The efferent fibres of the cerebellar nuclei and their distribution on the cerebellar peduncles in the cat. Acta anat. (Basel), 1966, 63, ЯП, p.137-166

73. Fukushima K., Ohno M., Takahashi K., Kato M. Location and vestibular responses of interstitial and midbrain reticular neurons that project to the vestibular nuclei in the cat. Exp. Brain Res., 1982, 45, №2, p.303-312

74. Fukushima K., Peterson B.W., Uchino Y., Coulter J.D., Wilson V.J. Direct fastigitjspinal fibers in the cat. Brain Res., 1977, 126, №3, P.53B-542

75. Gasek R.R. The course and central termination of first order neurons supplying vestibular end-organs in the cat, -Acta Oto-Laryngol., 1969» Suppl. 254, p.1-66

76. Gernandt B.E. A comparison between autonomic and somaticmotor outflow to vestibular stimulation. Confinia Neurol., 1964, 24» p1» P. 140-157

77. Gernandt B.E., Gilman S. Descending vestibular activity and its modulation by proprioceptive, cerebellar and reticular influences. Exptl. Neurol., 1959, 1, №2, p.274-304

78. Gernandt В., Katsuki Y., Livingston R. Functional organization of descending vestibular influences. J. Neurophy-siol., 1957, 20, ШЗ, p.453-469

79. Giuffrida R., Licata F., Livolsi G., Perciavalle V. Motor responses evoked by microstimulation of cerebellar inter-positus nucleus in cats submitted to dorsal rhizotomy. -Ueurosci. Lett., 1982, 30, КЗ, p.241-244

80. Granit R., Henatsch H.D., Steg G. Tonic and phasic ventral horn cells differentiated by post-tetanic potentiation in cat extensors. Acta physiol. scand., 1956, 37, P1, p. 114-126

81. Grant G., Oscareson 0. Mass discharges evoked in olivocerebellar tract on stimulation of muscle and skin nerves.-Exp. Brain Res., 1966, 1, H§3, p.329-337

82. Grillner S., Hongo Т., Lund S. Descending monosynaptic and reflex control of gamma-motoneurons. Acta physiol. scand., 1969, 75, ®3, p.592-613

83. Grillner S., Hongo Т., Lund S. !Ehe vestibulospinal tract. Effects on alpha-motoneurons in the lumbosacral spinal cord in the cat. Exp. Brain Res., 1970, 10, H11, p.94^120

84. Hames E.G., Ebner T.J., Bloedel J.R. Electrophysiological demonstration of a dentato»rubrospinal projection in cats.-Neurosci., 1981, 6, №12, p.2603-2612

85. Holomanova A., Cierny G., Zlatos J. Localization of themotor cells of the spinal root of the cat. Folia mor-phol., 1972, 20, N§2, p.232^234

86. Horii K., Tomoda Y. Coordination of eye-head movement on visual perception of moving objects. Technol. Reports of Kansai Univ., 1982, 23, №1, p.189-193

87. Hultborn H., Jankowska E,, Lindstrom S. Recurrent inhibition from motor axon collaterals of transmission in the la inhibitory pathway to motoneurones. J. Physiol. (Gr. Brit.), 1971, 211» N33, P.591 *612

88. Illert M., Lundberg А., Тапнка R. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat.-I. Pyramidal effects on motoneuTones. Exp. Brain Res., 1976, 26, N53, p.509-519

89. Ito M. Neurophysiological aspects of the cerebellar motor control system. International J. of Neurol., 1970, 7, KS1, p.162-176

90. Ito M., Hongo Т., Okada Y. Vestibular-evoked postsynaptic potentials in Deiters neurons. Exp. Brain Res., 1969, 7, B2, p.241-250

91. Ito M., Hongo Т., Yoshida M., Okada Y., Obata K. Antidromic and transsynaptic activation of Deiters neurons induced from the spinal cord. Jap. J. Physiol., 1964, 14, NS5, p.638-658

92. Ito M., Udo M., Mano N., Kawal N. Synaptic action of the fastigiobulbar impulses upon neurons in the medullary reticular formation and vestibular nuclei. Exp. Brain Res., 1970, 11, Ш1, p.29-47

93. Ito M., Yoshida M. The cerebellar evoked monosynaptic inhibition of Deiters neurons. Experientia, 1964, 20, N54, p.515-516

94. Ito M., Yoshida M. The origin of cerebellar-induced inhibition of Deiters' neurons. Exp. Brain Res., 1966, 2, Ю, P.330-344

95. Ito M., Yoshida M., Obata K. Monosynaptic inhibition of the intracerebellar nuclei induced from the cerebellar cortex. Experientia, 1964, 20, №3, p.575-576

96. Jankowska E., Lundberg A. Interneurones in the spinal cord, Trends Neurosci., 1981, 4, P9, p.230-233

97. Jankowska E., Smith D.O. Antidromic activation of Renshaw cells and their axonal projections. Acta physiol. scand., 1973, 88» W2> P.198-214

98. Jansen J., Brodal A. Experimental studies on the intrinsic fibers of the cerebellum; II. The cortico-nuclear projection. J. сотр. Neurol., 1940, 73, ИЗ» p.267-321

99. Kasper J., Thoden TT. Effects of natural neck afferent stimulation on vestibulo-spinal neurons in the decerebrate cat, Exp. Brain Res., 1981, 4.4, №4, p.401-408

100. Kawai IT., Ito M., Nozue N. Postsynaptic influences on the vestibular non-Deiters' nuclei from primary vestibular nerve. Exp. Brain Res., 1969, 8, N?2, p.190-200

101. Kitai S.T., Akaike Т., Bando Т., Tanaka Т., Tsukahara N., Yu H. Antidromic and synaptic activation of the facial nucleus of cat. Brain Res., 1971, 33, №2, p.227-232

102. Kleijn A., Versteegh C.J.R. Labyrinthreflexe nach Abschle-uderung der Otolithenmembranen bei Meerschweinschen. «- 139

103. Arch. ges. Physiol,, 1933, 232, P3, s,454-467115, Lacour M., Vidal P.P., Zerri C. Visual influences on vestibulospinal reflexes during vertical linear, motion in normal and hemilabyrinthectomized monkeys. Exp. Brain Res., 1981, 43, №3, p.383-394

104. Larsell 0. The cerebellum of the cat and the monkey. J. comp, Neurol., 1953, 99, №1, p.135-147

105. Lundberg A. The control of spinal -mechanisms from the brain. In: The nervouB вувtern/Ed. by D.B.Tower, New York: Raven Press, 1975, vol.1, p.253-265

106. Maffei К., Pompeiano 0. Cerebellar control of flexor motoneurons. Arch. ital. Biol., 1962, 100, КЗ» p.476-509

107. Magnus R. Korperstellung. Berlin: Springer, 1924. ЦИТ. по: Магнус P. Установка тела. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 624 с.

108. Magnus R. Studies in physiology of posture. Lancet, 1926, 211, P3, p.531-624

109. Mameli 0., Tolu E., Azzena M.T., Azzena G.B. I nuclei vestibular! quali centri di integrazione di afferenze periferiche e centrali. Boll. Sor. Ital. Biol. Sper., 1981, 57, №6, p.672-677

110. Manzoni D., Pompeiano 0., Stamacchia G. et al. Responses of medullary reticulospinal neurons to sinusoidal stimulation of labyrinth receptors in decerebrate cat. « J. Ueurophysiol., 1983, 50, $5, p.1059-1080

111. Markham C.H. Midbrain and contralateral labyrinth influences on brain stem vestibular neurons in the cat. -Brain Res., 1968, 9, P2, p.312*333

112. Matsushita M. Some aspects of the interneUronal connect tions in eatls spinal grey matirer. J. сотр. Neurol., 1969, 136* №1, p.57«80131» Matsushita M. The axonal pathways of spinal neurons in the cat. J. сотр. Neurol., 1970, J38, Ш2, p.391^418

113. Matsushita M,, Hosoya I. The location of spinal projection neurons in the cerebellar nuclei (cerebellospinal tract neurons) of the cat. A study with the horseradish peroxidase technique. Brain Res., 1978, 142» №2, p.237-248

114. Molina-Negro P., Martinez-Lage J.M, The vestibulospinal system and postural regulation in man. Vestibular Neurotology, Symp. Montreal, 1980. Basel etc., 1982, p.19-32

115. Mountcastle V.B.(ed.) Medical physiology. St.Louis: Mosby, 1968, vol.2. - 1858 p.

116. Nyberg-Hansen R. Functional organization of descending supraspinal fibre systems to the spinal cord- Anatomical observations and physiological correlations. Ergeb. Anat. und Entwickl. Gesch., 1966, 39. - 148 p.

117. Hyberg-Hansen R. Do cat spinal motoneurons receive direct supraspinal fibre connections? A supplementary silver study. Arch. ital. Biol., 1969, 107, 181 , p.67*78

118. ITyberg-Hansen R., Mascitti T.A. Sites and mode of termination of fibres of the vestibulo-spinal tract in the cat. J. сотр. Neurol., 1963, 122, Ш2, p.369-387

119. Oscarsson 0. Functional organization of spinocerebellar paths. In: Handbook of sensory physiology. Somatosenso» ry system 2., Berlin etc.: Springer, 1973, p.339-380

120. Peterson B.W, Distribution of neural responses to tilting within vestibular nuclei of the cat. J. TTeurophysiol., 1970, 32, КЗ, p.750-767

121. Peterson B.W., Pitts N.G., Fukushima K., Mackel R. Reticulospinal excitation and inhibition of neck motoneurons. Exp. Brain Res., 1978, 32, №3, p.471-489

122. Petras J.M. Cortical, tectal and tegmental fiber connections in the spinal cord of the cat. Brain Res., 1967, 6, Ш2, p.275-324

123. Pollock L.J., Davis L. Studies in decerebration. Amer. J. Physiol., 1931 , 98, m9 p.47-58

124. Pollock L.J., Davis L. The influence of the cerebellum upon the reflex activities of the decerebrate animal. -Brain, 1927, 50, N22, p.277-312

125. Pompeiano 0., Brodal A. The origin of ventibulospinal fibres in the cat. Arch. ital. Biol., 1957, 95, N11, p. 166-195

126. Porter R. Antidromic responses of hypoglossal motoneurons. Exp. Neurol., 1968, 20, №4, p.624-634

127. Precht W., Shimazu H. Functional connections of tonic and kinetic vestibular пеигопв with primary vestibular afferents. J. Neurophyslol., 1965, 28, №6, р.1014-Ю28

128. Rabin A. Labyrinthine and vestibulospinal effects on spinal motoneurons in the pigeon. Exp, Brain Res., 1975, 22, №3, p.431-448

129. Rapoport S, Reflex interactions of muscles controlling head position. Neuroeci. Abs., 1977, 3, №7, p.1624

130. Rapoport S. Reflex connections of motoneurons of muscles involved in head movement in the cat. J. Physiol. (London) , 1979, 289, №2, p.31-1-327

131. Rasmussen G.L. , Windle W.F. Neural mechanisms of the auditory and vestibular systems. Springfield, Illinois: Thomas, 1965. - 124 p.

132. Rexed B. The cytoarchitectonic organization of the spinal cord in the cat. J, сотр. Neurol., 1952, 92, №4, p. 415-496

133. Rexed B. A cytoarchitectonic atlas of the spinal cord in the cat. J. сотр. Neurol., 1954, 100, P3, p.297-379

134. Richmond F.J.R., Abrahams V.C. Morphology and enzyme histochemistry of dorsal muscles of the cat neck. J. Neu-rophysiol., 1975, 38, №6, p.1312M321

135. Romanes G.J. The motor oell columns of the lumbosacral spinal cord of the cat. J. сотр. Neurol., 1951 , 94.» №2, p.313~363

136. Romanes G.J, The motor-pools of the spinal cord. Progr, Brain Res., 1964, Ц, №1, ^.93-116

137. Ruggiero D,, Batton R., Jayaraman A., Carpenter M.B. Brain stem afferents to "the fastigial -nucleus in the oat demonstrated by transport of irorBeradish peroxidase. J, сотр. Neurol., 1977, 172, N1, p.189-210

138. Ryall R., Piercey M#F,, Polosa C, intersegmental and int-rasegmental distribution of mutual inhibition of Renshaw cells, J. NeurophyBiol., 1971, Д4» If24» p.700-707

139. Saint-Cyr J,A., Courviile J. Projection from the vestibu» lar nuclei to the inferior olive in the cat: an autoradiographic and horseradish peroxidase study. Brain Res.,1979, 165, P1, p,189-200

140. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Spinal motoneurones, inter-neurone and Renshaw cells, a Golgi study. Arch, ital, Biol,, 1966, 104, №3, p.328-353

141. Scheibel M.E., Scheibel A,B. A structural analysis of spinal interneurons and Renshaw cells, In: The inter-neurone/Ed, by M.A.B,Brazier. Los Angeles" U.C.L.A. Forum of Med. Sci., 1969, p.159*208

142. Schor R*H., Miller A.D. Vestibular reflexes in neck and forelimb muscles evoked by roll tilt. • J. Neurophysiol,, 1981, 46, K21, p. 167-178

143. Shapovalov A.I. Extrapyramidal monosynaptic and disynap- 144 tic control of mammalian alpha-motoneuTons. Brain Res., 1972, 40, №1, p.105-115

144. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system. New Haven and London-: Yale Univ. press, 1906. Цит. по: Шеррингтон Ч.С. Интегративная деятельность нервной системы. - Л.: Наука, 1969. - 391 с.

145. Shimazu Н. Premotor neuronal organisation in the brain stem for generation of horizontal fast eye movements in the cat. « Integrative Control Funct. BRAIN. Tokyo etc., 1981, vol.3, p.109-127

146. Skinner R.D., Willis W.D. Spinal cord potentials produced by ventral cord volleys in the oat. Exp. Neurol., 1970, 27, №2, p.305-317

147. Skinner R.D., Willis W.D., Hancock M.B. Actions of vent» ral cord pathways on spinal пеитопв. Exp. Neurol., 1970, 27, N§2, p.318-333

148. Sprague J.M., Chambers W.W. Control of posture by reticu<s lar formation and cerebellum In the Intact, anesthetized and unanesthetized and in the decerebrate oat. Amer. J. Physiol., 1954, J76, №1, p.52-64

149. Stanojevic M. Responses of cerebellar fastigial neurons to neck and macular vestibular input в. Pfltigers Arch., 1981, 391, №4, p.267-272

150. Sterling P., Kuypers H.G.J.M. Anatomical organisation of the brachial spinal cord of thie cat. II. The motoneurons plexus. Brain Res., 1967, 4, n21, p. 16-32

151. Suzuki J., Cohen B. Head, eye, body and limb movements from semicircular canal nerves. Exp. Neurol., 1964, 10, №2, p.393-405

152. Szentagothai J. Propriospinal pathways and their synap- 145 ses. Progr. in Brain Res., 1964, Ц, , p.155^177

153. Tait J., MaoNally W.J. Some features of irhe action of the utricular maculae (and of the associated action of the semicircular canals) of the frog. Proc. Roy. Soc. (London), 1934, 224, №2, p.241-248

154. Thomas D.M., Kaufman R.P., Sprague J.M., Chambers W.W. Experimental studies of the vermal cerebellar Txrojections in the brain stem of the • cat (fastigiobulbar tract"). J. Anat. (London), 1956, 90, №2, p.371-385

155. Tomko D.L., Peterka R.J., Schor R.H., O'Leary D.Pi, Response dynamic of horizontal canal afferents in barbiturate-anesthetized cats. J. Neurophysiol., 1981, 45, №3, p.376^396

156. Uchino Y., Hirai N., Suzuki S. Branching pattern and properties of vertical- and horizontal^related excitatory vestibuloocular neurons in "Hie cat. J. Neurophysiol., 1982, 48, №4, P.891*903

157. Walberg P. Cerebellovestibular relations': anatomy. -Progr. Brain Res., 1972, J37, p.361-376

158. Walberg P., Jansen J. Cerebellar corticonuclear -projection studied experimentally with silver impregnation methods. J.Hiraforeclw, 196-4, £-, №4, p.338-354

159. Walberg P., Pompeiano 0. Fastigiofugal fibers to the lateral reticular nuclerus-: an experimental study in the cat. Exp. Neurol., 1960, 2, n91, p.40-53

160. Walberg P., Pompeiano 0., Broidal A., Jansen J.K.S. The fastigio-vestibular projection in the cat. An experiment tal study with silver impregnation. J. сотр. Neurol., 1962, 118, N21, p.49-75

161. Willis W.D., Willis J.C. Properties of interneurons in- 146 the ventral spinal cord. Arch. ital. Biol., 1966, 104, №2, p.354-386

162. Willis W.D., Willis J.C., Thompson W.M. Synaptic actions of fibers in the ventral spinal cord upon lumbo-Bacral motoneurons. J. Neurophysiol., 1967, J30, Ю2, p.382-397

163. Wilson V.J. The vestibular nuclei and spinal motor activity. J. Psychiat. Res., 1971, 8, №1, p.259-272

164. Wilson V.J., Gacek K., Maeda M., Uchino Y. Saccular and utricular input to cat neck motoneurons. J. Neurophysiol. , 1977, 40, N31, p.63-73

165. Wilson V.J., Pelpel L.P.,Specificity of semicircular canal input to neurons of vestibular nuclei in the pigeon.~ J. Neurophysiol., 1972, 35, N52, p.253-264

166. Wilson V.J., Maeda M. Connections between semicircular canals and neck motoneurons In the cat. J. Neurophysiol., 1974, 31» №2, p.346-357

167. Wilson V.J., Maeda M., Pranck K. Input from neck afferentB to the cat flocculus. Brain Res., 1975, 89, №1, p.133-138

168. Wilson V.J., Uchino У., Maunz R.A., SuBwein A., FukuBhima K. Properties and connections of cat fastigiospinal neurons. Exp. Brain Res., 1978, 21* m* p.1-17

169. Wilson V.J., Uchino Y., Suswein A., Pukushima K. Properties of direct fastigioBpinal flberB in the cat. Brain Res., 1977, 126, Ш, p.543-546

170. Wilson V.J., Wylie R.M., Marco L.A. Projection to the spinal cord from the metliBl and descending vestibular nuclei of the cat. Nature, 1967, 215, N§2, p.429-430