Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование взаимодействия систем управления движениями головы и регуляции вертикальной позы человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование взаимодействия систем управления движениями головы и регуляции вертикальной позы человека"

1 г

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ. И.П.ПАВЛОВА i Па правах рукописи

о , ''.7 ,.v

МАРТЫНЕНКО ИГОРЬ ГЕННАДЬЕВИЧ

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ ГОЛОВЫ И РЕГУЖ1Ш ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА

Специальность: 03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 1994

Работа выполнена в лаборатории физиологии движений Института физиологии им. И.П.Павлова РАН,

Научный руководитель:.

профессор., доктор биологических наук Ю. Т. Шапков

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук Я.А.Альтман профессор, доктор медицинских наук О.В.Богданов

Ведущее учреждение:

Институт эволюционном физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН

^ Защита диссертации состоится . >> .^^Н^Т^Г. 1995 г. в

14 часов на заседании Кандидатского соЕега К 002.36.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте физиологии им. И.П.Пашюг.а РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, д. 6.

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И.П.Павлова РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, Д. б.

Автореферат разослан <<

Ученый секретарь Кандидатского совета,

кандидат биологических наук Э. А.Конза

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Со времен классических исследований Р.Магнуса (Magnus, 1924) постоянный интерес исследователей привлекала проблема влияния положения головы на процессы регуляции вертикальной позы у человека. Длительное время эти влияния рассматривалось с точки зрения участия положения головы в общей системе постурального контроля. В многочисленных публикациях (Nashner, Wolfson, 1974; Hlavacka, Ndiokihtjlen, 1985; Tokita et al., 1989 и др.) приводятся данные об изменениях ШГ - активности мышц ног, направления, амплитуды и частоты колебаний тела под влиянием взаимодействия вестибулярной и проприорецептивной систем при изменении положения головы. В последние годы большинство исследователей склонны рассматривать влияние положения головы на процессы регу-' ляции вертикальной позы человека как результат взаимодействия системы стабилизации положения головы в пространстве и других систем постурального контроля. Имеются данные (Gatev et al., 1993; Taguchi et al. , 1994) об устойчивой зависимости между колебаниями головы и смещениями тела. Однако характер и механизмы этого взаимодействия остаются до сих пор во многом невыясненными. Существует точка зрения, что взаимные влияния систем постурального контроля зависят от условий поддержания вертикальной позы. В оптимальной ситуации для стабилизации- головы в пространстве система ориентации головы может выступать как стабилизирующая основа; в случае лучшей стабилизации тела выбор стратегии регуляции вертикальной позы определяют другие системы постурального контроля (Pozzq et al., 1992).

Изложенное выше показывает, что вопрос влияния системы ориентации головы на процессы постурального контроля является дискуссионным и актуальным для построения адекватных представлений о регуляции двигательной активности, а также в связи с запросами практики - медицины, физиологии, труда и спорта.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось экспериментальное выявление взаимодействия систем управления движениями головы и регуляции вертикальной позы человека. Исходя из поставленной цели основные задачи исследования сводились к следующему: 1) выявить феномены влияния различных положений головы (наклоны, повороты) на функционирование системы постурального контроля; 2) определить возможные механизмы выявленных феноменов;

3) проЕестц тестирование функционального состояния сшшального уровня нервного контроля вертикальной позы.

Основные задачи исследования были конкретизированы более частными. Предстояло е экспериментах выяснить следующее: 1) определить степень влияния различных положений головы на амплитудно -частотные характеристики колебаний проекции общего центра тяжести тела человека и характеристики диффузионной стабилографии; 2) исследовать влияние на процессы постурального контроля селективной стимуляции вибрацией проприорецепторов m. sternocleidomas-toideus; О) исследовать влияние стимуляции вестибулярного аппарата электро- и вибростимулами на стабилографические характеристики колебаний тела человека; 4) исследовать влияние положений головы, стимуляции вибростимулами.проприорецепторов ш. sternocleidomasto-ideus и вестибулярного аппарата на динамику H - рефлекса ш. sole-us в ортоградной позе и в вертикальной позе в положении без опоры" на стопы.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые, при помощи селективной стимуляции проприорецепторов мышц шеи и рецепторов вестибулярного аппарата, показано противоположное действие сигналов этих сенсорных систем ,на качество работы системы постурального контроля. Обнаружено, что активность проприорецепторов шейных мышц увеличивает амплитуду колебаний общего центра тяжести тела человека, снижач эффективность работы системы регуляции вертикальной"позы, а сигналы от вестибулярного аппарата стабилизируют ортоградиую позу. Экспериментально подтверждено влияние положения головы на функционирование системы постурального контроля. /

Проведенные исследования показали, .что афферентные сигналы от проприорецепторов мышц шеи и от вестибулярного аппарата оказывают облегчающее влияние.на активность мотонейронов нижних конеч-ностел в условиях, когда с'мышц ног снимается основная нагрузка по поддержанию вертикальной позы. Эти влияния не проявляются в процессе активного поддержания ортоградной позы.- Таким образом, взаимодействие систем управления положением голоеы и постурального контроля не сводится к простому изменений возбудимости мотонейронов спинальных ядер по сигналам от системы ориентации голоеы.

Практическая значимость работы.- Результаты исследования вза-

имодействия систем управления положением головы и постуралъного контроля могут быть использовали 'при проектировании рабочих мест операторов для рационального размещения органов управления, при эргонометрическом усовершенствовании условий труда на производствах широкого профиля - так как поза стоя является основной длд большинства работающие на производстве. Эти данные должны учитываться для более глубокого понимания механизмов утомления мышц ног в производственных условиях. Разработанные методические приемы, исследовательская аппаратура и программы обработки экспериментальных данных могут быть использованы в практике дальнейшего изучения механизмов и качества постуралъного контроля в- норме и при различных невропатологических нарушениях.

Структура .и объем диссертации. Диссертация состоит ил введения, • 7 глав, включающих обзор литера-туры, описание методики, изложение результатов и их обсуждение, выводов и библиографического указателя. Работа изложена на страницах машинописи, имеет рисунков, таблиц. Список литературы содержит наименований, из которых зарубежных авторов.

Апробация работы. Материалы диссертации домалывались на: XI Международном симпозиуме "Motor Control'93", Болгария. 1993; XII Международном симпозиуме "Posture and Gait", Япония, 199-1; межлабораторном заседании лабораторий физиологии движения, физиологии слуха, физиологической акустики, физиологии ВИД Института Физиологии им.И.П.Павлова РАН 25 октября 1994 года.

Публикации. Основные положения диссертации -изложены в 6 печатных работах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методика и материал исследований. В исследованиях приняли участие 12 испытуемых - добровольцев в возрасте от £5 до 40 лот, не имевших заболеваний и отклонений от нормы в состоянии опорно -двигательного аппарата и вестибулярной функции. Каждый испытуемый принимал участие ео всех 14 сериях исследований. В ходе одного опыта не менее 10 раз регистрировали стабнлографичестзе показатели процесса регуляции вертикальной позы без воздействия. Аналогичный массив данных собирали для лакдого из изучавшихся условий.

1. Методы исследования влияния на стабллографичесние характеристики устойчивости вертикальной пази изменений положения головы,

стимуляции проприорецепторов ммшц шеи и вестибулярного аппарата.

Испытуемые размещались на стабилографе в естественной вертикальной позе с удобным прямым положением головы. Эта поза являлась исходной по Отношению к остальным исследовавшимся условиям - под-Л'фяанию испытуемым новы с максимальным по ачплиг/де наклоном головы вперед или назад в caí итальной шюснис-ти, боковш наклоном головы вправо или влеьо но фронтальной плоскости, максимальным поборотом голоьы к правому или левому плечу. В специальной серии экспериментов биомеханические возмущения, возникающие при изменении позиции головы, имитировались с помощью дополнительного груза, вызывавшего соответствующий той или иной позиции головы момент силы. При этом испытуемые стояли на стабилографе в исходной кортикальной позе. Используя известные ив биомеханики соотношения бычпслнли моменты сил, равные произведению модуля силы (вес груза.) на ее плечо (расстояние от aUaJ* до точки центра тяжести rpvaa) для четырех позиций головы - наклоны вперед, назад, наклоны к правому и левому плечу. На основании индивидуальных антропометрических данных определяли величину отягощения для каждого испытуемого.

Для оценки влияний на процесс регуляции вертикальной позы человека сигналов от проприоцепторов мышц шеи были проведены исследования стабилограмм в условиях вызова на гл. sternocleidomasto-ideus тонического вибрационного рефлекса. Контроль его развития осуществлялся по ЗМГ - активности стимулируемой мышцы. При регистрации 8МГ отводищие поверхностные электроды располагались на верхней трети in. stemocleidomastoideus, областью приложения вибрации являлась нижняя треть данной мышцы. Вибрационный стимул подавался через гибкий вал, не ограничивавший свободу перемещений тела испытуемого и не влиявший на регуляцию вертикальной позы. Частота вибрации равнялась 70 Гц, длительность импульса'- 6 мс, амплитуда горизонтального хода гибкого вала - 1 мм.

Стимуляцию вестибулярного аппарата электрическим током осуществляли серией импульсов частотой 30 Гц, длительностью прямоугольного импульса - 1 мс, напряжением - от 1- до 18 В. Вибрационную стимуляцию вестибулярного аппарата проводили, используя описанную выше аппаратуру для стимуляции проприорецепторов мышцы шеи со сходными характеристиками вибрации (частота - 70 Гц, длительность импульса - 6 мс,. амплитуда горизонтального хода гибкого ва-

ла - 2 мм). Точкой приложения вибрации являлась область pyrrmu,.

При данных экспериментальных воздействиях испнтуемие ъо яро мя стимуляции стояли на стабилографическоп платформе и исходной вертикальной поэе с прямым положением головы, регистрации стабилограмм проводилась через 10 с после начала стимуляции. ,

В процессе регистрации стабилограмм при исследуемых положениях головы и описанных выше экспериментальных воздействиях смещения проекции общего центра тяжести тела испытуемого на стеклографическую платформу регистрировалось в сагиташгой и фронтальной плоскостях. Полученная информация записывалась в памяти IBM PC/XT, эпоха анализа стабилограмм составляла 10 с, частота квантования - 50 Гц.

Для математического анализа результатов исследований использовался IBM PC/AT с программным обеспечением, состоявшим ив ряда готовых и специально разработанных программ. Амплитудно-частотные характеристики стабилограмм получали быстрым преобразованием Фурье. Амплитуды мощности спектра определялись в диапазоне от О до 12 Гц, с интервалом 0,1 Гц. Дальнейшая обработка данных производилась с использованием специальной программы для определения достоверности различий совокупностей данных, созданной нами в программной среде QUTTRO PRO (Мартыненко, 1993). Программа позволяет автоматически проводить усреднение полученных данных для всей группы испытуемых, выделять максимумы средних значений исследуемых групп спектров и определять достоверность различий, с использованием критерия Стьюдента, для каждой точки измерения во всем исследуемом диапазоне частот. На основании данных спектрального анализа с применением специально разработанной программы рассчитывали медианы частот и амплитуд мощности спектра колебаний общего центра тяжести тела по методу (Stulen, De Luca, 1981) и вычисляли интегральную амплитуду мощности спектра в диапазоне частот до 12 Гц. При статистическом анализе смещений проекции общего центра тяжести тела на плоскость опоры вычислялись планары стабилографической диффузии (Collins, De Luca, 1993) с использованием созданой в программной среде QUATTRO PRO специальной программы. При использовании данного метода исследовалась форма пла-иаров - кривых , отражающих степень упорядоченности, т. е. закономерной регуляции, движения каждой последующей точки траектории смещений общего центра тяжести тела относительно начальной точки

ь шоралнз.,! BptMiitiicw iiiri брыле, при атом ось абсцисс orpfaswr количество ьрык'шши интервалов, в течении которых проводится анализ смещении, а ось ординат - квадрат амплитуды смещений. Примером полностью неуправляемого хаотичного движения может служить траектория лишения молекулы при броуновском движении. При математическом анализе кривых планаров стабилографической диффузии выделяют такой показатель как критическая точка - точку пересечения двух прямых, первая из которых алроксимирует кривую планара на начал!ном участке, а вторая прямая апроксимирует кривую планара на последующем участке, отражающем динамику процессов посту-рального контроля смещений оби,его центра тяжести тела.

2 Метода оценки влияния исследует«; положений голови, стимуляции пропркорецелторов мышци шан и вестлбулярнох'о аппарата на функциональное состояние мотонейронов шлиц ног. Для изучения влияния рассматриваемых позиций головы и стимуляции вибрацией проп-риорецепгоров in. sternocleidomasloideus и вестибулярного аппарата на функциональные характеристики спинальных мотонейронов, нннер-вирующих мышцы ног, испольсовался метод исследования Н - рефлекса ш. soleus. Исследования проводили в условиях, когда испытуемые стояли в удобной вертикальной позе и в условиях, когда при сохранении неизменными сустгшных углов тела и конечностей, с мышц ног снимается основная нагрузка, связанная' с сохранением вертикальной позы (положение беа опоры на стопы). Для этого использоЕа/ш специальную опору с сиденьем типа велосипедного седла.

И - ответ регистрировали по общепринятой методике на ипсила-теральной конечности по отношению к точке приложения вибрации, используя биполярные поверхностные электроды. Для раздражения нерва применяли импульсы прямоугольной формы длительностью 0,5 с, с частотой раздражения 1 раз в 20 с. Для тестировании вывивали Н-рефлексы, амплитуда которых составляла 30 % от максимальной. Полученная информация регистрировалась в памяти ШМ PC/XT и подвергалась автоматизированной компьютерной обработке: измерялись величины амплитуд Н - рефлексов, рассчитывалась средняя амплитуда и стандартное отклонение М - ответов, проводилась oiv-нка статистической значимости различий исследуемых выборок на основании критерия Стьюдента, oi ipe деля лас i> величина отклонения в процентах по отношению к контролю и вычислялось среднее отклонение в про-

центах для всей группы испытуемых.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНА 1. Влияние положения головы на хдрзктсрчспти колебании тела человека в ортоградпой позе. Статистическая обработка экспериментальных данных методом спектрального анализа с использованием преобразования Фурье выявила достоверные влияния положений головы на амплитудно - частотные характеристики спектров мощности стабп-лограмм. Результаты исследований показать что в исходной позе с прямым положением головы и при поддержании испытуемыми заданного положения головы в спектре колебаний общего центра тяжести тела как во фронтальной, так и в сагитальной плоскостях выделяется ярко выраженный максимум в среднем на частоте 0,2 Гц, но амплитуды доминирующих пиков мощности при тестируемых положениях головы значительно превышали исходные показатели. Во фронтальной плоскости это достоверное превышение составляло от 45 % до 104 Z, в сагитальной - от 45 % до 90 %.

При оценке влияния исследуемых положений головы на спектральные характеристики стабилограмм на протяжении диапазона частот от 0 до 12 Гц было отмечено достоверное увеличение средних величин медиан амплитуд мощности спектра колебаний общего центра тяжести тела практически при всех анализируемых позициях головы: во фронтальной 'плоскости от 105 % до 267 Z, в сагитальной - от 53 X до 134 Исключение составляло положение головы при наклоне вправо, когда рост этого показателя был минимальным и достоверно не отличался от исходного уровня. Изменения средних значений медиан частоты мощности спектра под влиянием исследуемых позиции головы были менее выражены: были отмечены достоверные сдвиги этого показателя в низкочастотную область спектра по сравнению с исходным уровнем, по фронтальной оси от 18 % до 21 Z, по сагитальной от 11 % до 19 %. Сдвиги средних величин интеграчыюй амплитуды мощности спектра колебаний общего центра тяжести тела при всех исследуемых положениях головы достоверно превышали неладные значения и составляли во фронтальной плоскости от 42 7, до 32 %, в сагитальной от 37 X до 84

. Анализ среднегрупповых значений координат критических точек кривых планаров, полученных с помощью метода стабилографической диффузии, показал, что при исследуемых положениях годоаь? времен-

тле периоды в течение которого отмечено появление критических точек не имеют достоверных отличий по сравнению с исходной прямой позицией головы, в то время как квадраты шплитуд смещений критических точек достоверно превышают исходный уровень в диапазоне от 52 % до 176 %. Полученные данные об увеличении амплитуды смещений, общего центра тяжести тела свидетельствуют о снижении эффективности процессов постурального контроля при изменении положения головы.

При поддержании испытуемыми естественной вертикальной позы с прямим положением головы, но в условиях искусственного отягощения, имитирующего соотношение моментов сил при исследуемых положениях головы, не было выявлено достоверных изменений показателей амплитудно - частотных характеристик стабилограмм по сравнению с основной позой. Результаты данной серии экспериментов позволили сделать вывод о том, что изменения в соотношениях моментов сил, возникащпе при тестируемых положениях головы и компенсирующие их изменения в состоянии групп мышц, ответственных за поддержание вертикальной позы, не оказывают значительного влияния на процесс регуляции равновесия тела человека в ортоградной позе.

При исследовании влияния сигналов от проприорецепторов ш. 51егпос1е1с1отаз1о1с1еиз на процессы регуляции вертикальной позы было показано, что данное воздействие вызывает достоверное увеличение средних значений максимумов мощности спектра колебаний общего центра тяжести тела во фронтальной и сагитальной плоскости (соответственно на 41 % и 30 %), медианы амплитуды мощности спектра (соответственно на 44 % и 64 %.), показателей интегральной амплитуды мощности спектра (соответственно на 41 % и 37 %), достоверный сдвиг в низкочастотную область спектра медианы частоты анализируемого спектрального диапазона (соответственно на 21 % и 36 %). Динамика изменений этих показателей была сходной со сдвигами аналогичных показателей при исследуемых положениях головы. Формы кривых планаров и динамика изменений средних значений координат критических точек при данном экспериментальном воздействии на начальном участке этих кривых также были сходными с аналогичными показателями при исследовании наклонов и поворотов головы -было отмечено достоверное увеличение квадрата амплитуды смещений (на 70 , что позволяет сделать вывод о сходных изменениях уровне управления смещениями общего центра тяжести тела на этом этапе

регуляции позной активности. Но в дальнейшем отмечается возвраце-ние исследуемых показателей к'исходному уровню, соответствующему реальному положению головы. Это объясняется, видимо, тем, что информация от афферентных окончаний группы 1а мышечных веретен, активируемых вибростимулами, об "изменении" положения головы, затем корректируется информацией от других систем,'участвующих в ориентации головы в пространстве.

Для оценки вклада вестибулярных влияний в процессы посту-рального контроля были проведены серии экспериментов по стимуляции вестибулярного аппарата электро- и вибростимулами в диапазоне малых величин, соответствующий уровню активации вестибулярного аппарата при естественной регуляции,вертикальной позы. Оказалось, что это приводит к закономерной, регистрируемой при различных методах -стимуляции, стабилизации равновесия ортоградной позы. Наиболее выражено это влияние было при вибрационной стимуляции - отмечено достоверное снижение во фронтальной и сагитальной плоскости средних значений максимумов мощности спектра колебаний общего центра тяжести тела (соответственно на 40 Z и 27 Z), показагелей интегральной амплитуды мощности спектра (соответственно на 42 % и 26 £), медиан амплитуды мощности спектра (соответственно на 46 Z и 47 %). Форма кривых плаиаров и координаты критических точек при стимуляции вибрацией вестибулярного аппарата (снижение средних значений квадрата амплитуды смещений общего центра тяжести тела на 68 Z) также подтверждают вывод о стабилизирующих влияниях вестибулярного аппарата при соответствующем уровне возбуждения.

Сравнительный анализ кривых планаров при данных экспериментальных воздействиях со стохастической кривой, рассчитанной-для броуновского движения показал, что активация проприорецепто-ров m. sternocleidomastoideus снижает эффективность постурального контроля в 1,7 раз, а вибрационная стимуляция вестибулярного аппарата повышает эффективность управления смещениями общего центра тяжести тела в 3,1 раз.

2. Исследования функционального состояния мотонейронов т. soleus. В естественной вертикальной позе исследуемые положения головы не оказывают закономерного статистически значимого влияния па на функциональное состояние мотонейронов m. soleus, сдвиги средних значений Н - ответов не превышали их стандартных ошибок. Стимуляция вибрацией проприорецепторов m. sternocleidomastoideus

и вестибулярного аппарата также не оказывала достоверного влияния на величину Н - рефлекса. В тоже время при вертикальной позе в положении без опоры на стопы изменение положения головы оказывает выраженное достоверное влияние на функциональное состояние мотонейронов т. 5о1еиэ при всех исследуемых позициях головы, вызывая увеличение амплитуды Н - рефлекса от 53 % до 88 X. Стимуляция вибрацией проприорецепторов т. 51егпос1е1с1отаз1:о1с1еиз и вестибулярного аппарата в положении без опоры на стопы также вызывала выраженный достоверный прирост амплитуды Н - ответа, соответственно на 76 % и 105 У.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Результаты исследований влияния положения головы на характеристики колебаний тела человека в ортоградной позе показали, что изменение позиции головы вызывает достоверные однонаправленные сдвиги исследуемых показателей. В большей степени это касается амплитудных показателей мощности спектра, которые статистически значимо увеличивались при всех тестируемых позициях головы. При проведении серии экспериментов с использованием искусственного отягощения, имитировавшего соотношения моментов сил при анализируемых положениях головы, не было выявлено достоверных изменений амплитудно - частотных характеристик стабилограмм по сравнению с основной позой. Сопоставление описанных выше двух фактов позволяет сделать вывод о том, что выраженные изменения в процессах регуляции вертикальной позы человека при тестируемых положениях головы связаны, с рефлекторными влияниями от системы проприорецепторов мышц шеи, возникающими при изменении положения головы относительно туловища, и вестибулярного аппарата, активирующегося при изменении ориентации головы в пространстве

Рефлекторную природу этих явлений подтвердили результаты исследований влияния стимуляции проприорецепторов ш. Б1егпос1е1-с1иг1аз1о1(1еи5, вызывавшей увеличение амплитудных характеристик ко-лебаяий тела. Выла отмечена аналогичная направленность сдвигов этих показателей при статической активации проприорецепторов мышц ¡иен длительными наклонами или поворотами головы и динамическом воздействии на афференты шшечных веретен иибростимулами. Меньшая выраженность этих сдвигов при мйрсстммщш может объясняться т?м, что при данных методических условиях просолилась одностсрон-

няя селективная стимуляция а/оферентов группы 1а мышечных веретен т. 51егпос1е1с1о1Т1аз1о1с[еиз, тогда как в естественных условиях щ / изменении позиции головы поступает эйрерентная информация от все/ системы проприорецепгоров мышц шеи, управляющих положением головы. [

Стимуляция вестибулярного аппарата сериями импульсов электрического тока или механическими вибростимулами в наших исследо ваниях вызывала достоверное уменьшение амплитуды колебаний общего центра тяжести тела человека во фронтальной и сагитальной плоскости по- сравнению с обычными условиями. До настоящего времени широко распространен методический подход, когда при исследовании весгибуломоторных реакций избираются те значения стимулов, которые нарушают сохранение равновесия тела, по степени этих нарушений судят о характере влияний вестибулярной стимуляции. Но следует отметить, что одной из функциональных особенностей вестибулярного аппарата при поддержании стабильной поаы является коррекция ее нарушений, в частности, стабилизация положения головы в пространстве (Та£исЫ еЬ а1., 1990). К обсуждаемому факту о стабилизирующей колебания тела роли вестибулярного аппарата имеют прямое отношение наблюдения В. Григоровой и соавторов (Эгх^огоуа а1., 1993) об увеличении амплитуды колебаний тела у пациентов с периферическими нарушениями вестибулярной функции. Стабилизация колебаний проекции общего центра тяжести тела после значительных вестибулярных нагрузок также отмечалась в литературе (Гурфинкель и др., 1965; В1220 в. еЬ а1., 1973). По - видимому, вклад вестибулярной функции в процессы-регуляции вертикальной позы различен в зависимости от величины воздействия.

Противоположный характер влияния проприорецепторов шейных мышц и вестибулярного аппарата на процессы постурального контроля подтвердили и данные, полученные с помощью метода диффузионной стабилографии. При сравнении кривых планаров со- стохастической кривой, рассчитанной для броуновского движения показано, что активация проприорецепторов т. з1етос1е1с1ота51о1с1еиз достоверно снижает эффективность постурального контроля, а вибрационная стимуляция вестибулярного аппарата повышает эффективность управления смещениями общего центра тяжести тела.

Таким образом, влияния исследуемых положений головы на изменения стабилографических характеристик при поддержании вертикаль -

ной позы, являются результатом суммирования разнонаправленных реакций при активации системы проприорецепторов мышц шеи, снижающей устойчивость человека ь ортоградной позе и вестибулярного аппарата, оказывающего стабилизирующее влияние. Характер изменений ста-билографических характеристик человека в ортоградной позе при наююнах и поворотах головы определяется противоположными влияниями афферентной информации от одновременно возбуждающихся проприорецепторов мышц шеи и рецепторов вестибулярного аппарата. Выявленные в наших исследованиях повышения амплитуд колебаний общего центра тяжести тела дают основания говорить о преобладающем влиянии нроприорецептивной а$ферентации в этих условиях.

Функциональное,состояние мотонейронов мышц ног мы исследовали в условиях, когда с ног снимается основная нагрузка по поддержанию вертикальной позы и значительно уменьшается афферентная информация от проприорецепторов стоп, которая играет важную роль в процессах посгурального контроля (Ногак еЬ а1., 1990). Было показано, что изменение положения головы и афферентные сигналы от проприорецепторов мышц шеи и от вестибулярного аппарата при их селективной стимуляции оказывают облегчающее влияние на активность мотонейроноь ног. Эти влияния не проявляются в процессе активного поддержания ортоградной позы,. Таким образом, влияние системы управления положением головы на мотонейроны спинальных ядер мышц ног обусловленно активным взаимодействием этой системы и других систем постурального контроля в процессе поддержания вертикаль ной позы и не сводится к простому изменению возбудимости мотсзкейранов по сигналам от системы ориентации головы.

ВЫВОДЫ

1. Изменение положения головы - наклоны вперед, назад, боковые наклоны и повороты головы - вызывает выраженные достоверные изменения Стабилографических характеристик ортоградной позы человека в виде увеличения амплитуды колебаний общего центра тяжести тела и сдвига в низкочастотную область медианы мощности спектра Колебании тела вр фронтальной и сагитальной плоскости. Эти сдвиги имеют рефлекторную природу. Имитация с помощью искусственного отягощения соотношений моментов сил, возникающих при изменениях положения головы, не оказывает достоверного влияния на процессы

регуляции вертикальной позы человека.

2. Активность проприорецепторов мышц, управляющих положением головы, вносит возмущение в работу системы регуляции вертикальной позы тела человека. Показано, что статическая активация проприорецепторов мышц шеи длительным наклоном головы назад приводит к наибольшему увеличению амплитудно - частотных характеристик колебаний общего центра тяжести тела. Динамическое воздействие на а^-ференты мышечных веретен вибростимуляцией также вызывает достоверное возрастание амплитуды колебаний тела во Фронтальной и са-гитальной плоскостях по сравнению с исходным положением головы.

3. Стимуляция вестибулярного аппарата сериями импульсон электрического тока или механическими вибростимулами вызывает достоверное уменьшение амплитуды колебаний общего центра тяжести тела человека во фронтальной и сагитальной плоскости по сравнению с обычными условиями. Таким образом вестибулярный аппарат при активации- в диапазоне малых стимулов, соответствующих возникающим при естественной регуляции вертикальной позы, оказывает стабилизирующее влияние на систему постурального контроля.

4. Метод диффузионной стабилографии позволяет количественно оценить эффективность системы постурального контроля по степени отклонения планаров от стохастической кривой, рассчитанной для броуновского движения. Активация проприорецепторов мышц шеи снижает обычную эффективность постурального контроля в 1,7 раз, а возбуждение вестибулярного аппарата увеличивают эффективность управления в 3,1 раз.

5. Афферентные сигналы от проприорецепторов мышц шеи и от вестибулярного аппарата оказывают облегчающее влияние на активность мотонейронов нижних конечностей в условиях, когда ' с мышц ног снимается основная нагрузка по поддержанию вертикальной позы. Эти влияния не проявляются в процессе активного поддержания ор-тоградной позы. Таким образом, взаимодействие систем управления положением головы и постурального контроля не сводится к простому изменению возбудимости мотонейронов спинальных ядер по сигналам от системы ориентации головы.

6. Конкретные величины изменений амплитудно - частотных характеристик колебаний общего центра тяжести тела человека при наклонах и поворотах головы определяются противоположными влияниями сигналов от одновременно возбуждающихся проприорецепторов

мышц шеи и рецепторов вес-тиоуляриого аппарата. Выявленные в экспериментах повышения амплитуд колебаний общего центра тяжести тела в этих условиях даот основалия говорить о превалирующем влиянии проприорецептивной афферентации.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Мартыненко И.Г. Подходы к комплексной оценке позной- активности человека в условиях современного производства // Тез. докл. пленума секции молодых ученых и специалистов Проблемной комиссии "Научные основы гигиены труда и профпатологии".- Волгоград, 1990.- С. 42-43

2. Мартыненко И.Г. Создание компьютерного каталога рабочих поз как один из путей оптимизации позных нагрузок // Тез.докл. IX Всесоюзн. конф." Актуальные проблемы физиологии труда и профилактической эргономики". - М., 1990.- Т.IV.- С. 49-51.

3. Мартыненко И.Г. Устройство для регистрации координат положения головы человека в пространстве // Информац. листок.-С.-П. центр научн.- технич. информации, 1993.- С. 1-3.

4. Мартыненко И.Г. Программа для определения достоверности различий независимых совокупностей // Информац. листок.-С.-П. центр научн.- технич. информации, 1993,- С. 1-4.

5. Shapkov Yu., Kachalkova L., Martynenko I. Disorders and normalization of human vertical posture regulation under various sensory deprivations // Acta Physiologica et Pharmacologica Bulbar ica. - 1993.- Vol. 19, N 1/2.- P. 48.

6. Shapkov Yu.T., Gerasimenko Yu.P., Martynenko 1.6. Trajectories of the pressure centre during upright posture in humans as dependent of head position // Vestibular and neural front. / Edt. Tag-uchi K., Igarashi M. and Mori S./ Elservier Science B.V.-1994.- P. 509-512.