Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Центральная организация вестибулосенсорного взаимодействия

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Центральная организация вестибулосенсорного взаимодействия"

лЪ

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ СССР ИНСТИТУТ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ

На правах рукописи

УДК 012.826.264:610.009.24

АБАКАРОВ Асадула Тиномагомедович

. ——

лснтрольньо экземпляр I

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАцЩГ^^^^ ^ ВЕСТИБУЛОСЕНСОРНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

03.00.13—«физиология человека и животных»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

МОСКВА 1989

Работа выполнена в Горьковском медицинском институте им. С. М. Кирова МЗ РСФСР (ректор—док. мед. наук В. В. Шкарии).

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук И. Б. Козловская, доктор биологических наук Г. И. Горшладзе, доктор медицинских наук А. Г. Полякова.

Ведущее учреждение—Институт физиологии им. А. А. Богомольца АН УССР.

Защита состоится «_»__19_г. в _часов

на заседании специализированного совета Д 074.31.01 но защите докторских диссертаций при Институте медико-биологических проблем МЗ СССР.

Адрес института: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д. 76а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института медико-биологических проблем МЗ СССР.

Автореферат разослан « »_19_г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат медицинских наук

В. П. Катунцсв.

ОЕЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность проблемы. Исследования функций вестибулярного аппарата, имеющие уже более чем полуторавековую историю, приобрели особую значимость и актуальность в последние десятилетия. В немалой степени это связано с бурным развитием различных транспортных систем (наземных, водных, воздушных), с их специфическими влияниями на органы чувств, в том числе и на вестибулярную систему. Практика продолжительных пилотируемых космических полетов поставила на повестку дн» ряд новых проблем, обусловленных пребыванием человека в необычной для него среде (О.Г.Газенко, 1962, 1965), в частности, проблему коррекции симптомокомплекса болезни движения, ведущую роль в развитии которого принято отводить вестибулярному аппарату. Несмотря на значительные усилия, направленные на выяснение механизмов развития разных видов болезни движения, проблема продолжает оставаться достаточно острой (Э.В.Лапа-ев и др., 1983). Известно, что вестибулярные дисфункции имеют значительный удельный вес и в клинической неврологии (И.Б.Солда-тов и др., 1980; Н.С.Благовещенская, 1981).

Все это определяет острую необходимость дальнейшего изучения физиологии вестибулярной системы. Между том исследования в данном направлении составляют в настоящее время лишь незначительную долю в сравнении с работам, посвященнкш изучению механизмов функционирования других сенсорных систем. Основная масса этих работ нацелена на выяснение конкретных процессов кодирования информации о параметрах вестибулярных раздражителей на периферическом и буль-барном уровнях, в то время как нейрофизиологические механизмы взаимодействия вестибулярной системы с другими анализаторами на различных уровнях мозга изучены явно недостаточно (С.Н.Хечинашви-ли, 1958; И.С.Беритов, 1969; А.Н.Разумеев, A.A.Шипов, 1969; Г.И.Горгшадзе, 1970; А.Е.^урашвили, В.И.Бабияк, 1975; В.С.Рай-цес, 1980). В связи с этим все еще нет четкого представления о роли вестибулярной системы в интегративной, целостной деятельности мозга.

В литературе распространен взгляд о том, что структурно-функциональная организация вестибулярной системы повторяет известную конструкцию прочих анализаторных систем, т.е. включает в себя ре-цепторную часть, бульбарно-таламический проводниковый отдел, связи последнего с .неспецифическими стволовыми структурами, являю-

щиеся, согласно мнению многих авторов, более обширными и мощными, и корковое представительство. Принято, наконец, считать, что результаты деятельности вестибулярной системы отражаются в сознании в виде вполне определенных по модальности ощущений: чувства равновесия, движения, головокружения и т.д. Вместе с тем признается, что указанные психофизиологические феномены обусловлены взаимодействием сигналов от многих органов чувств при лодущей роли лабиринтной афферентации (К.Л.Хилов, 1969; А.Е.Курашвили, В.И.БабйЯК, 1975} Р.Кяинке, 1984; Шег , 1984; ТкоИеп , 1984; Непп ( 1уЦ1). Это однако не снимает вопроса о конкретном сенсорном вкладе лабиринтной импульсации в возникащее сложное ощущение. Согласно другой точке зрения, в обычных условиях специфические вестибулярные ощущения отсутствуют, хотя они могут возникать в условиях воздействия сильных адекватных стимулов {^иейгу, Согге1а ( 1978). Между тем многие имещиеся в этом направлении данные позволяют сделать вывод о неспособности вестибулярной системы обеспечивать формирование мономодалышх, специфических лабиринтных ощущений. Выяснение вопроса о том, какие характерные черты нейрофизиологической организации вестибулярной системы и ее взаимодействия с другими анализаторами стоят за указанным свойством представляет значительный теоретический и практический интерес.

1|ель и задачи исследоващзд. Главной целью настоящего исследования било выяснение наиболее характерных особенностей функциональной организации центральных звеньев вестибулярной системы, определяющие специфику восприятия адресованных к ней стимулов.

В соответствии с указанной выше целью были сформулированы следукщие основные задачи исследования:

1. Разработать комплекс методических приемов, обеспечивающих достаточно строго контролируемые изолированные экспериментальные воздействия (стимуляция, выключение) на периферический отдел вестибулярного анализатора, а также устройство и методику функциональной халодовой инактивации различных корковых областей.

2. Провести сравнительную оценку вызванных потенциалов и нейрональных реакций бульбарного комплекса вестибулярных ядер на электрическую стимуляцию различных афферентных источников (вестибулярных, соматических, слуховых и зрительных).

3. Уточнить с помощью метода вызванных потенциалов топографию вестибулярных проекций на неокортекс у кошек.

4. Исследовать характер и распределение электрических реакций, вызываемых стимуляцией вестибулярного нерва и раздражением других сенсорных систем, в разных отделах ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг, гипоталамус и некоторые таламичо-ские ядра).

б. Изучить с использованием парной стимуляции взаимодействие вызванных реакций вестибулярного происхождения о ответами на раз-дракение других афферентных источников.

6. Исследовать рсмь проекционных областей неокоргекса в формировании суммарных и клеточных реакций вестибулярных ядер и других структур на стимуляцию различных сенсорных каналов.

7. В хронических экспериментам изучить реакцию животных на изолированную электрическую стимуляцию вестибулярной части УШ нерва и провести наблюдения последствий ее выключения.

Научная новизна исследования. В отличие от других исследований изучение центральной организации вестибулярной системы проводилось с учетом психофизиологической особенности восприятия лабиринтной информации (отсутствия мономодальных специфических ощущений) . Такой подход позволил впервые выявить ряд важных функциональных отличий вестибулярной системы от других сенсорных систем и особенности их взаимодействия. Установлено, что вестибулярные проекции в ретикулярные структуры ствола, гипоталамус, а также неспецифические и ассоциативные ядра таламуса по характеру вызванных потенциалов являются незначительными в сравнении с проекциями других анализаторных систем. Показано, что вестибулярная система слабо представлена на уровне коры больших полушарий, причем таламокорковые образования ее отличаются резко выраженной полимодальностью и отсутствием доминирования гомомодального афферентного входа. Ярко выраженная подимодалъность характерна и для элементов вестибулярного комплекса ядер. Большинство нейронов комплекса, формирующих восходящий медиальный продольный пучок, реагируют на раздражение слуховых, зрительных и соматических аф-ферентов.

Установлено, что ответные реакции вестибулярного когяшекса продолговатого мозга на гетеросенсорную стимуляцию находятся под контролем модальноспецифических влияний проекционных областей неокортекса. В го же время вестибулярная проекционная зона не располагает достаточно выраженными выходами к проекционным областям других анализаторов и подкорковым структурам.

В хронических опытах с изолированным электрическим раздражением вестибулярного нерва выявлено, что наиболее ранним и доминирующим компонентом реакций животных на это воздействие является моторная реакция, а для возникновения вегетативных эффектов требуется одновременная: дополнительная стимуляция других рецвиторных образований.

На основе совокупности полученных результатов высказано предположение о том, что возникновение мономодального специфического ощущения обеспечивается целостной деятельностью мозга, необходимым компонентом которой является этап модальной идентификации, осуществляемой путем широкого дивергентного вовлечения множества специфических, ассоциативных и неспецифических структур и санкционируемой проекционными зонами неокортекса. Вестибулярная проекционная зона лишена мощных выходных механизмов, которыми располагают другие анализаторы. Тем самим процессы модальной идентификации лабиринтной импульсации не имеют необходимой структурно-функциональной основы, что и определяет особенность восприятия вестибулярных стимулов - отсутствие мономодального специфического ощущения.

В ходо выполнения исследования били разработаны новые методики исследования: Способ стимуляции вестибулорецепторов (авт.св. СССР Й 944542), Способ вживления электродов в вестибулярный нерв (авт.св. СССР № 1026785), Устройство и способ холодового выключения корковых структур (авт.сь. СССР Л 1209186 и № 1169666).

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут представить теоретическую значимость для нейрофизиологии, отоневрсяогии у авиационно-космичоской физиологии. Установленные факты и сделанные на их основе выводы существенно дополняют современные представления о функциональной организации центральных аппаратов вестибулярной системы, о механизмах взаимодействия ее с другими сенсорными системами и имеют значение для понимания природы вестибулярных расстройств. Нейрофизиологический анализ функциональной организации вестибулярной системы под углом зрения психофизиологических особенностей восприятия лабиринтной афферентации представляется перспективным направлением для дальнейших целенаправленных исследований.

Практическая значимость результатов работы заключается в том, что они могут служить душ обоснования патогенеза вестибулярных

расстройств центрального происхождения. Разработанные метода хро>-ничсского вживления электродов в вестибулярный нерп и холодовой инактивации корковых структур позволяют проводить экспериментальное моделирование вестибулярной и иной патологии мозга. С этой целью указашшо методики могут бить внедрены в профилыше лаборатории и научно-исследовательские учреждения.

Установленные в работе новые данные используются в курсе лекций на кафодре нормальной физиологии Горьковского мединститута» Методика' холодового выключения корковых структур внедрена в лаборатории сенсо-моторных функций Института физиологии имени И.П.Павлова (г Ленинград)^ и в лаборатории Института нормальной и патологической физиологии (г.Москва). Результат работы используются в Институте медико-биологических проблем (г.Моста).

Ап^ба1щя^ез^матов^сс^аования. Материалы диссертации докладывались № обсуждались на нейрофизиологической секции Киевского отделения Украинского физиологического общества в Институте нейрофизиологии (Киев,. 1984) ,. на Х1У и ХУ съездах Всесоюзного физиологического общества- им.. ИЛ.Павлова (Баку, 1983; Кишинев, 1987), на Всесоюзном симпозиуме "Механизмы пластичности мозга при функциональных и патологических воздействиях" (Махачкала, 1982)',. на заседаниях Горьковского отделения ВсесЬюзного (физиологического общества (1982,. 1983, 1984).

Диссертация апробирована на заседании Ученого совета сектора Института медико-биологических проблем МЗ СССР (Москва, 1988).

Публикации- Основные научные результаты опубликованы в 16 работах в центральной печати.

Основные положешш, выносимые на загшту:

Психофизиологические особенности восприятия лабиринтной аф-ферентации (отсутствие мономодальных специфических ощущений) определяются своеобразием центральной организации вестибулярной системы,, не укладывающейся в обычную схему организации сенсорных систем,, и- нейрофизиологическими особенностями взаимодействия ее с-другими органа™ чувств.

Г.. Вестибулярные проеции в ретикулярные образования нижних отделов ствола мозга, гипоталамус, неспецифические и ассоциативные ядра таламуса незначительны в сравнении с входами от слуховой, зрительной и соматической сенсорных систем. Значительно слабее

других сонсорных систем представлена йестибулярная система и в коре больших полушарий.

2. Бульбарний и таламокоркошй уровни вестибулярной системы отличаются резко выраженной полимодальностъю, при атом корковая проекционная зона характеризуется отсутствием выраженного доминирования гомомодального афферентного входа, типичного для остальных проекционных областей,

3. Реакции вестибулярных ддер на гетеросенсорную стимуляцию находятся под контролем модальносгшцифических влияний проекциоп-шх областей неокортекса, причем кавдая проекциоштя зона,благо-даря существованию мощных выходных механизмов, участвует в формировании ответных реакций вестибулярного комплекса, а также множества других корковых и подкорковых структур на раздражители соответствующей сенсорной модальности.

4. Корковый уровень вестибулярной системы в отличие от проекционных областей друшх сенсорных систем характеризуется слабым развитием межцентральных модалиюсдецифическмх выходшх механизмов, что препятствует широкому дивергентному распространению соответствующей активности захределы проекционных структур данной системы,необходимому для модальной идентификации стимула и формирования мономодаяьного специфического овдщенш.

5. Сенсорные и вех'етативные компоненты вестибулярных реакций имеют вторичное происхождение ц определяются совокупностью первичных двигательных эффектов при одновременной дополнительной активации других афферентных систем.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), изложения методики (глава П), описания результатов собственных исследований (х'лава 111), заключения, выводов и указателя литературы. Собственные исследования представлены в 9 разделах,к каждому из которых прилагается обсуждение полученных результатов и дается краткое резюме. Текст изложен на 256 страницах машинописи, иллюстрирован 17 таблицами и 118 рисунками. Список литературы включает 639 источников, из них 238 отечественных и 398 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОШ

Объект и метода исследования

Опыты проводились на взрослых кошках весом 2-3 кг. Большая часть исследований представлена острыми экспериментами на 307 кошках, хронические опыта были проводо'ны но 20 животных.

Острые опыты. Дня проведения серы! острых экспериментов мы воспользовались хяоралозовнм наркозом (20 - 40 мг/кг внутрибрх>-шинно) и нембутал-хлоралозовым наркозом (по 20 - 30 мг/кг внут-рибрюшинно).

Препаровка проводилась с добавлением эфира и включала а себя трахеотомию с введением канюли, фиксацию головы в стерео-таксическом аппарате и другие манипуляции, создававшие доступ к исследуемым мозговым структурам и нервным проводникам. После ее завершения интраперитонеально вводился релаксант, и животное переводилось на искусственное дыхание.

Одним из наиболее ответственных и сложных этапов препаровки являлось создание доступа к вестибулярному и слуховому нервам. Используемые другим авторами подхода для манипуляций на этих нервах страдают рядом существенных недостатков (Г.И.Павлов, 1972; Л.А.Радкевич, Г.С.Айзиков, 1973; (1пс1егз5оп, §егпапсИ , 1954). Нами был разработан комплекс методических приемов, позволяющих обеспечить доступ к вестибулярному и слуховому подразделениям УШ нерва с дорсолатеральной стороны. После закрепления черепа в.стере отаксическом приборе и удаления височной мышцы производилась трепзнация чешуи височной и затылочной кости кзади от линии прикрепления мозжечкового намета вплоть до пирамидки. Таким образом открывался вход в заднюю черепную ямку. После удаления твердой мозговой оболочки зеркало специального элеватора осторожно вводилось в щель между мозжечком и пирамидой височной кости. Осторожно оттесняя от пирамидки прилегающую долю мозжечка, продвигали зеркало в ростровентральном направлении до уровня внутреннего слухового отверстия, где располагаются корешки слухового, вестибулярного и лицевого нервов. Все эти манипуляции проводились под визуальным контролем с помощью операционного микроскопа (Тип 457). Через образовавшийся канал в большинстве опытов с помощью манипуляторов подводились раздражавшие и отводящие электроды к исследуемым нервам.

В ряде опытов проводилось полное раскрытие внутреннего слухового отверстия в толще височной кости. Для этого пирамидка рассверливалась в указанном направлении коническим бором. В результате такой препаровки слуховой, вестибулярный и лицевой иеговы раскрывались болео Полно.

Дш подведения отимулирущих электродов к зрительному нерву использовался ратробульбарный подход. Раздражение различных соматических афферентов (перодной лапы, кожи области вибрисс) осуществлялась погружавшимися под кожу биполярными игольчатыми электродами.

Стимуляция вестибулярного и слухового нервов в острых опытах проводилась электродами с малым межолектродным расстоянием (100 - 200 мкм), позволявшими ограничить распространение тока на окружающие структуры.

Корковые вызванные потенциалы отводились серебряными шариковым! электродавд. Электрические реакции подкорковых структур регистрировались вольфрамовыми макро- и микроэлектродами, заточенными электролитическим способом (Ц.Г.Костюк, I960). Кончик электрода для внеклеточной регистрации нейрональной активности доводился до I - 2 ыкм.

Похружение электродов в подкорковые структуры переднего мозга осуществлялось обычным способом, а в области продолговатого мозга и моста под углом 45° к фронтальной плоскости через интакт-ный мозжечок. Для определения координат глубинных структур использовались стереотаксическиа атласы Jasper, Ujmone -Marsan (1954), Е.Фифковой и Дж.Маршала (1962), Snider, Niemer (1961).

Маркировка точек расположения погруж!шх электродов производилась путем пропускания тока 3 - 4 мА в течение 20 - 30 секунд, после чего мозг извлекался и помещался в 10$ раствор формалина. Для отведения фоновой и вызванной активности блуждающего нерва применялись биполярные платиновые электроды с межпслюсным расстоянием 3-4 мм. Подход к йлуждапцему нерву осуществлялся по известной методике (А.Б.Коган, С.М.Щитов, 1967; А.Д.Ноздрачев, 1973).

Основным способом раздражения вестибулярных афферентов в наших опытах являлась электрическая их стимуляция. Однако в ряде случаев возникала необходимость воздействовать на вестибулорецеп-торы животных, фиксированных в стереотаксическом аппарате, адекватными стимулами. Для этого нами было создано оригинальное уст-

ройство, позволящее получать равномерно затухающие колебания стореотаксического прибора в вертикальной (сагиттальной) плоскости (авт.св. СССР № 944542).

Наряду с вышеизложенными методическими приемами мы пользовались методикой обратимого холодового выключения корковых полей, которая в настоящее время вполне обоснованно считается наиболее продуктивной для экспериментального анализа деятельности мозга (Н.Ю.Беленков, 1980; ВгоиЬ, 1983). С этой долью было разработано новое устройство, отличающееся сравнительно простой конструкцией, высокой надежностью, возможностью эффективного управления режимом охлаждающего воздействия (авт.св. СССР ¡ё 1209186). Устройство представляет собой металлическую, тонкостенную капсулу, снабженную системой трубок и встроенным электродом. В качестве хладагента использовался эфир, испарявшийся из капсулы в условиях разрежения, создаваемого вакуумным насосом.

Встроенный электрод, выступавший на рабочую поверхность капсулы использовался для контроля функционального состояния охлаждаемой зоны мозга путем регистрации фоновой и вызванной электрической активности. Контроль температуры мозговых структур проводился медно-константановыми термопарами.

Площадь рабочей поверхности охлаждающих капсул в наших опытах составляла 40 - 50 мм**. Как показали контрольные опыты, распространение эффективного холода оа пределы выключаемой зоны коры незначительное и зависит от особенностей ее кровоснабжения. Общая продолжительность одного сеанса выключения в наших экспериментах не превышала 5-8 минут.

Хронические опыты. Все оперативные вмешательства на .животных, предназначенных для хронических экспериментов, проводились в асептических условиях под нембуталовым наркозом (40-50 мг/кг).

Для изолированной перерезки вестибулярного нерва нами была разработана методика, заключавшаяся в следующем. После разреза кожи головы по сагиттальному шву до затылочного бугра и вниз до корня ушной раковины отделяли и отодвигали вперед височную мышцу. Далее, в чешуе височной кости, над пирамидкой с помощью бормашины просверливалось отверстие размерам! 6x8 мм. Твердая мозговая оболочка крестообразно рассекалась, отводилась в стороны. Между мозжечком и пирамидкой проводился элеватор, посредством которого создавался канал к корешкам УШ нерва. Перерезка осуществлялась миниатюрным скальпелем под визуальным контролем, обеспечивавшим-

ся операционным микроскопом. Пользуясь описанной методикой, оказалось возможным проводить изолированное выключение вестибулярного афферентного канала при полной сохранности лицевого и слухового нервов, о чем свидетельствовало послеоперационное наблюдение и морфологический контроль. Операция завершалась сшиванием мышц, апоневроза и кожи.

Аналогичный оперативный доступ использовался и для вживления ¡электродов в вестибулярный нерв по нашей методике (авт.св. СССР № 1026785). После формирования канала к области внутреннего слухового отверстия проводилось отсасывание ликвора, и намечалась зона вживления. Далее в канал с помощью манипулятора вводились электроды. Под контролем зрения кончики их погружались в избранные пункты нерва. Свободные концы ¡электродов с подпаянными к ним контактными разъемам закрепляли на тщательно высушенной и обезжиренной поверхности черепа норакрилом. На заключительном этапе шишы, апоневроз и кожа последовательно сшивались таким образом, чтобы они плотно охватывали блок норакрила и достаточно надежно закрывали дефект в костях черепа. Конструкция электродов обеспечивала надежный жесткий контакт их с нервом на протяжении нескольких недель и месяцев. Наблюдения показали, что вживление само по себе не вызывает сколько-либо существенных нарушений вестибулярной функции животных в послеоперационном периоде.

С целью регистрации нистагма глаз в хроническом эксперименте проводилось вживление специальных электродов в область скуловых отростков лобной кости. Одновременно с электродами для регистрации окулограмш на черепе в области лобных пазух фиксировалась плексигласовая колодка размерами 15 х 10 х 10 мм, снабженная выступающим вверх винтом (4 мм). С помощью колодки можно было укреплять на голове разнообразные дополнительные приспособления, необходимые для проведения опытов. Так, именно в ней привинчивалась на время опыта рамка с батареей термопар, необходимых для записи дыхания кошек.

Вживление электродов для регистрации электрокортикохраммы проводилось традиционным способом. Посеребренные контакты погружались в отверстия над намеченными для исследования корковыми зонами до соприкосновения с твердой мозговой оболочкой. Индифферентный электрод фиксировался в кости над лобной пазухой.

Ашадатура. Для регистрации вызванных потенциалов и клеточной активности использовались усилители биопотенциалов УБП - I - 01, УБП - 2 - 02. Запись проводилась на фотопленке с помощью фоторегистратора ФОР - 2. Вызванные потенциалы чаще всего записывались способом суперпозиции 5-20 пробегов луча осциллографа (С - I - 18). Для регистрации клеточной активности нами применялась методика яркостной модуляции луча (Wall, 1959).

Для раздражения применялись электронный стимулятор ЭСУ - I с радиочастотными приставками и ЭЛС - I с изолирующим трансформатором. Продолжительность прямоугольных импульсов 0,1 - 0,5 мс, период следования одиночных и серийных стюдулов 0,3/с.

Регистрация электрокортикограмиы, электронистагмограмш, электрокардиограммы, пневмограммы кошек в хронических опытах проводилась на четырехканальном энцефалографе (ЭЭГ Р4 - 02). В некоторых острых опытах запись электрической активности мозговых структур происходила на 15-канаяыюм энцефалографе фирмы "Альвар". При расшифровке вызванных потенциалов измерялись латентный период ответа, пиковая латентность и амплитуда основных компонентов. В процессе анализа клеточной активности определялась общая средняя частота разрядов нейронов в фоновой записи, оценивалась характеристика ответных реакций на различные воздействия. При этом учитывался скрытый период (ЛП), общий рисунок ответа, и кроме того, подсчитывалось число спайков за определенные интервалы времени до и после воздействия раздражителя. Ширина этих интервалов или бин чаще всего равнялась 5 мс, реже 12,5; 10; 20 мс. На основе полученного цифрового материала строились перистимулыше гистограммы (Р.М.Ыощерский, 1972).

Экспериментальный материал подвергался статистической обработке. Достоверность различий оценивалась с применением критерия Стыодента (И.А.Ойвин, I960; Л.С.Каминский, 1964).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ НЕИРОЙИЗШЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЕСТИШОСШСОШОЙ ИНТЕГРАЦИИ

Реакции структур продолговатого мозга и моста на раздраже-Ш1е_вест^щ1^щ^_слщювих_и_щ Одшш из

главных препятствий для выяснения восходящих вестибулярных путей является методическая сложность изолированной активации вестибулярных рецепторов и нервных проводников. Поэтому наши усилия бы-

ли направлены в первую очередь на профилактику возможного распространения стимулирующего вестибулярный нерв тока на окружающие образования: слуховой', лицевой нерви, кохлеарные ядра и корешок тройничного нерва-

В комплексе предупредительных мероприятий важное место занимали проводившиеся в подавлящем большинстве острых экспериментов контрольные отведения активности от ряда понтобульбарных структур (кохлеарные ядра, ядро лицевого нерва, верхнеоливарный комплекс, ядра тройничного нерва). Специальная серия экспериментов, проведенная на 54 животных, была посвящена более детализированному обследованию вызванных ответов указанного уровня мозга при стимуляции вестибулярного, слухового нервов, а также аф-ферентов тройничного нерва.

Вызванные потенциалы бульбарно-мостовых структур при алек-тростимуляции вестибулярных аТ^еронтов впервые били подробно описаны РгесМ и Зкипаги (1965). В последуыдем вопрос о распространении реакций на раздражение вестибулярного норва в этих отделах мозга ставился и другими авторами (В.В.Фанардаян и др., 1972; ТгоСат е£ а/., 1975, 1976). Все занимавшиеся данной проблемой авторы единодушны в оцонках амшштудно-времешшх характеристик ВП вестибулярных ядер в ответ на указанное воздействие. Вместе с тем выявились достаточно серьезные расхождения по вопросу о выраженности и распространенности вызванных вестибулярных реакций в ретикулярных образованиях продолговатого мозга и моста.

Согласно результатам наших исследований в зонах мозга, топографически соответствовавших вестибулярному ядерному комплексу, регистрировались характерные по конфигурации фокальные потенциалы. Ответ начинался быстрым позитивным отклонением Р , имевшим латентный период 0,24 0,05 мо и пиковую латентность 0,4 £ 0,00 мс, который сменялся негативным быстрым колебанием N1 и более продолжительным непостоянным колебанием , Наибольшую амплитуду в фокусе активности имела волна Л/1 , достигавшая величины 1,5 - 2 мВ. За продолами вестибулярных ядер ответы прогрессивно уменьшались и вентральнее их не обнаруживались даже при интенсивной стимуляции нерва импульсами, провышаицими в 2-5 раз пороговую величину для водны Л/) .

При исследовании фокальных реакций ретикулярных ядер продолговатого мозга на раздраженно вестибулярного нерва не удалось за-

регистрировать ВП, сопоставишх по параметрам с описанными реакциями вестибулярного комплекса. После вхождения электрода в прц-легащие к вестибулярным ретикулярные ядра продолговатого мозга, фокальные потенциалы сразу изменяли свой характер. Практически исчезала водна Р , а N1 и /1*2 резко уменьшались по амплитуде и сглаживались, приобретая характер физического артефакта, наведенного вышележащим генератором. В тех случаях, когда величина раздражащего тока превышала оптимальный уровень, достигая 8 -10 порогов в ретикулярных структурах ниже вестибулярных ядер регистрировались ответы, имевшие более продолжительный латентный период (0,6 - I мс) и болое сложную конфигурацию. Амплитуда их увеличивалась при перемещении алектрода в вентральном направлении к зонам расположения слуховых структур (верхнеоливарный комплекс, ядра трапецевидного тела и латерального лешиска). Контрольные раздражения слухового нерва с отведением в тех же точках, а также опыты с его перерезками показали, что указанные реакции связаны с распространением раздражающего тока на слуховые афференты.

Исследование вызванной активности проводилось в обширных отделах медиальной и латеральной ретикулярной формации продолговатого мозга, а также в каудальном и оральных отделах ретикулярной формации моста, но отчетливых устойчивых ответов на одиночное раздражение вестибулярного нерва в них но обнаруживалось. Вместе с тем на основе наших данных трудно исключить наличия ко-ротксхлатентных реакций в тех участках ретикулярной формации, которые непосредственно прилегают к вентральным границам вестибулярного комплекса, хотя, как отмечалось выше, здесь и происходит резкая редукция типичных фокальных потенциалов.

Ответы на раздражение слухового нерва контролировались во всех опытах в тех же точках мозга, гдо тестировались реакции на стимуляцию вестибулярного нзрва. На основе полученных данных можно говорить о широком распространении слуховых фокальных ответов в ретикулярной формации моста и ростральных отделах продолговатого мозга, в зонах, прилегающих к верхнеоливарному комплексу.

Электрическая стимуляция афферентов тройничного нерва (кожа в области вибрисс на верхней челюсти) вызывала максимальные фокальные ответы в области ядер тройничного нерва со скрытым периодом около 0,8 мс. Активация тройничных аффэрентов давала наибо-

лее высокоамнлитудные и широкораспространенные ответы в медиальной, латоралыюй ретикулярной формации и ретикулярных ядрах моста. Начальное положительное колебание появлялось здесь с тем же латентным периодом, что и в тригеминальном ядре, а амплитуда уменьшалась в направлении к медиальным отделам ствола.

Как следует из нашего экспериментального материала, при изолированной стимуляции вестибулярного нерва в обширных участках бульбо-понтинной ретикулярной формации практически отсутствуют коротколатентше вызванные ответы, за исключением тех ее отделов, которые прилегают к вентральным границам вестибулярного комплекса. Эти даншо противоречат известным результатом исследования фокальных реакций в названных ретикулярных структурах при алектростимуляции вестибулярных афферентов (В.В.Фанарджян и др., 1972; РгесМ^/итсии, 1965; 7~тап1 еЬ а1., 1975, 1976). Однако анализ указанных работ показал, что сделанный авторами вывод о широком распространении вестибулярных вызванных ответов в ретикулярной формации основан на недостаточно критической оценке использованного способа активации вестибулярного нерва или его подразделений.

Сравненно полученных данных с иыекщимися в литературе позволяет думать, что применявшаяся наш методика раздражения вестибулярного нерва во внутреннем слуховом проходе при сопутствующие профилактических и контрольных морах позволяет более жестко ограничивать распространение тока и получать возбуждение в пределах нервных проводников данной системы.

Результаты, полученные с использованиемштодики регистрации фокальных потенциалов, не могут служить основанием для отрицания поступления вестибулярной импульсации в ретикулярные ядра по волокнам первичшх и вторичных вестибулярных нейронов. Однако они показывают, что возможности для ее широкой иррадиации по этим структурам и активации их ограничены. Вероятно, лабиринтная афферентация достигает лишь вполне определенных участков ретикулярной формации, прилегаицих к вестибулярному комплексу и осуществляющих специфические вестибуло-моторные функции, и которые^ следовательно, могут быть отнесены к вестибулярному комплексу {НеттЫ^сшпег, 1979; Яетте1 еЬаЦ 19В0). Надо полагать, что в количественном отношении вестибулярные входы в понтобульбарную ретикулярную формацию не настолько развиты, чтобы получить дос-

таточно выраженный фокальный отклик при изолированной электрической стимуляции вестибулярного нерва в тех отделах ретикулярной формации, где легко обнаруживаются коротколатентные высокоамгога-туднне ответы на раздражение слуховых и тригеминалышх афферен-тов.

Проведенное нами сравнение. трех различных афферентных входов в ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста показало, что наиболее мощными входами в эти образования обладают три-геминалькые афференты.

Реакции мезенцефалических структур на раздражение вестибулярного нерва и других афферентов. Вопрос о том, какие из сред-немозговых образований получают вестибулярную импульсацию, давно положительно решен в отношении глазодвигательных: ядер. Из других мезенцефалических структур значительный интерес в этом плане представляет четверохолмие. Согласно данным некоторых авторов, к нижним и верхним буграм приходит специфическая вестибулярная афферентация (И.И.Лещинюк, 1968; И.И.Лещинюк, 0.В.Зайцева, 1979; Яоисоих й а С., 1972). Однако другие исследователи отрицают существование таких связей (А.Бродал и др., 1966). Кроме того остается неясным вопрос о вестибулярных входах в мезенцефаличес-кую ретикулярную формацию и красные ядра .

В связи с этим наш была проведена серия экспериментов на 17 курарезированных кошках под легким хлоралозовым и смешанным (хлоралоза + нембутал) наркозом. Результаты исследования показали, что ответы на стимуляцию вестибулярного нерва концентрировались билатерально в центральных отделах среднего мозга, топографически совпадающих с медиальным продольным пучком и ядрами глазодвигательного комплекса. В ростральном направлении вызванные потенциалы, постепенно уменьшаясь по амплитуде, регистрировались до уровня интеротициального ядра Кахала и кпереди от него уже не обнаруживались. В фокусе активности типичный вестибулярный ответ представлял собой быстрое положительное отклонение со скрыт! периодом около I мс (0,9 -1,3 мс) и амплитудой до 500 мкВ. За ним следовало второе непостоянное позитивное колебание с пиковой латентностью 2,6 мс и значительно меньшей амплитудой и далее - продолжительная негативная волна.

В других участках среднего мозга коротколатентные ответы на изолированное раздражение вестибулярного нерва не возникали.

Детальное обследование вызванной активности проводилось на уровне задних бугроЕ четверохолмия и в подлежащих структурах. Опыты, поставленные на койках под хлоралозовым и смешанным хло-ралозо-нембуталозим наркозом, показали отсутствие в задних буграх ответов на раьдраженке вестибулярного нэрва при наличии та^ ковых в вестибулярных ядрах, медиальном продольном пучке и в коре больших полушарий. В то же время стимуляция слухового нерва вызывала в них характерные шсокоамплитудные ответы с латентным периодом около 2,5 мс. Небольшие по амплитуде коротколатент-ные (1,5 - 2 мс) потенциалы можно было зарегистрировать при стимуляции вестибулярного нерва лишь на глубине Н = -4, -6 в участках вентральное противоположного бугра.

Изолированное раздражение вестибулярных афферентов одиночными электрическими стимулами не дает коротксдатентных вызванных ответов в ретикулярной формации среднего мозга и красных ядрах. Предъявление серии из 3 - 5 и более стимулов частотой 200 -300 и/с также оказывалось безуспешным даже в условиях легкого хлоралозового наркоза, на фоне которого активация других каналов вызывала четкие ответы с латентностью 8-12 мс, чувствительные к частым ритмическим раздражениям, введению нембутала и ухудшению функционального состояния .тавотного.

В передних буграх такжо отсутствовали отчетливые короткола-тентные реакции на раодраженио вестибулярного нерва, но в ответ на стимуляцию слуховых и соматических афферентов регистрировались негативно-позитивные колебания потенциала с ранним компонентом, имевшим ЛП 3 - 4 мс и 6 - 8 мс соответственно. Что касается зоны глазодвигательных ядер и медиального продольного пучка, то и здесь на отащуляцию невестибулярных сенсорных источников отмечались реакции, сходные по своим свойствам с ретикулярными.

Полученные в данной серии результаты прежде всего подтвердили известные литературные данные о том, что основной мишенью для восходящей ишульсации на уровне среднего мозга является глазодвигательный комплекс - интерстициалыюе ядро Кахала и ядро Даркшевича (А.Бродал и да., 1966; Я.Сентаготаи, 1967), где передача возбуждения происходит с высокой эффективностью, свойственной специфическим передаточным звеньям. В то же время остальные мезенцефалические образования лишены таких связей с вестибулярной системой или последние настолько слабо развиты, что

вследствие высокой диспорсии, которой подвергается входящая им-пульсация, фокальная активность не проявляется. В этом состоит одна из отличительных особенностей вестибулярных входов в эти структуры, проявллгацаяся при сравнении со входами других сенсорных модальностей.

Вызванные потенциалы. структур проматуточиого. .мозга .на сти-

. Роль

переключательных структур для вестибулярной системы на уровне таламуса отводится круттноклоточнол части медиального колончатого тага н некоторым ядрам вентробазалъного комплекса. Вместе с тем, вестибулярные проекции в неспецпфичоскге ядра тэллмуса и гипоталамуса до настоящего времени остаются ма'юпзучешшмп. Связям вестибулярной системы с гипоталамусом придается большое значение в развитии снмтомог.омллекса болезни движения и других вегетативных расстройств, связанных с поражениям! лабиринтного аппарата (А.Е.Курэтпали, В.И.Бабияк, 1975; А.Е.Курашвили к др., 1975; Н.С.Благовещенская, 1981). Согласно морфологическим данным Вап (1964), связи вестибулярного комплекса с гнпоталамичоскиш ядрами осуществляются гтоллсинаптичсскига путяги, проходящги.и через центральное серое вещество и ядра Кахала. Но по результатам электрофизиологических исследований С.С.Григоряна и Л.Г.Нагапе-тяна (1979, 1983), при стимуляции .щра Дейтореа и вестибулярного нерва в задних отделах гипоталамуса регистрировались короткола-тентные ВП и нейроналыше реакции.

В опытах на 20 курарезированннх животных под легким хлора-лозовым и нембутал-хлоралозовым наркозом проводилось обследование вызванной активности основных структурных подразделений гипоталамуса (задние ядра, латеральный и дорсальный отделы, пре-оптичоская область), а тшеке неспецифичооких и ассоциативных ядер талаглуса (срединный центр, парафасцикулярное ядро, подушка, латеральное заднее и медиальное переднее ядра).

Полученные результаты показали, что :зо всех ооластях гипоталамуса в ответ на раздражение слуховых и соматических афферек-тов билатерально регистрировались вызванные потенциалы, конфигурация, временные параметры и свойства которых имели сходство с реакциями, возникавший! в ретикулярных структурах среднего мозга. Они представляли собой негативно-позитивные колебания потенциала с некоторым! вариациями формы и скрытыми пеоиолами 8-12 мс.

Примерно такой жо характер имели ответы на раздражение зрительного нерва и тригеминальных афферентов, исследованные в двух опытах. Скрытый период начального негативного компонента при стимуляции зрительного нерва составлял 5 - 6 мс, а при раздражении афферентов тройничного нерва был короче - 3 - 5 мс. Остальные параметры были сходны с параметрами слуховых и соматических реакций.

Регистрация ВП на раздражение вестибулярного нерва в большинстве случаев проводилась при величине стимулирующего тока в 3-5 порога для возникновения компонента /V* в вестибулярных ядрах и длительности 0,1 - 0,2 мс. Тем не менее в названных условиях, когда на бульбарном и мезенцефалическом уровнях регистрировались высокоамплитудные реакции, свидетельствовавшие о проведении специфической импульсации, в гипоталамических структурах ответы отсутствовали.

Отрицательные результаты были получены при тестировании вестибулярного нерва не только одиночными стимулами, но и сериями высокочастотных импульсов (200 - 300 и), являвшимися оптимальными для ответов зоны медиального продольного пучка. В тех случаях, когда в ответ на раздражение вестибулярного нерва в гипоталамических ядрах отмечались ВП, сходные по конфигурации и временным параметрам с ответами на стимуляцию других афферентных каналов, контроль обнаруживал распространение тока на слуховые структуры. При коррекции расположения электрода, изменении полярности стимулов или некотором снижении их амплитуды указанные артефактные ответы исчезали без значительных изменений реакций вестибулярных структур.

Исследование точек, располагавшихся в области таламических неспецифических ядер (срединный центр, парафасцикулярное ядро), тоже не выявило ответов на стимуляцию вестибулярного нерва, хотя на раздражение прочих афферентов обнаруживались примерно такие же по конфигурации и временным показателям потенциалы, как и в гипоталамусеАналогичная картина обнаруживалась и в ассоциативных ядрах тетануса (недушка, латеральное заднее ядро, медиальное дорсальное ядро).

Общей особенностью ответов на раздражение невестибулярных афферентных источников во всех вышеперечисленных таламических и гипоталамических образованиях была их высокая подверженность ут-нетающелгу влиянию барбитуратов, чувствительность к частым ритми-

ческим раздражениям и к ухудшению функционального состояния препарата.

Кроме названных таламичеоких структур вызванная активность изучалась в медиальном коленчатом теле и в прилегающих отделах вентрального постеролатерального и вентрального постеромедиаль-ного ядер, в которых, согласно литературным данным, происходиг переключение кортикопетальных вестибулярных путей.

Опыты показали, что в условиях хлоралозового и нембутал-хлоралозового наркоза в крупноклеточной части медиального коленчатого тела существует фокус вызванной активности на раздражение вестибулярного нерва с латентностью позитивного колебания в 3 -4 мс. В тех же точках медиального коленчатого тала регистрировались сходные по временным параметрам, но значительно большие по величине реакции на стимуляцию слухового нерва. Ростральнее, в участках вентробазального комплекса, црилегахщих к медиальному коленчатому телу, также появлялись коротколатентные ответы (3 -4 мс), отличавшиеся меньшей амплитудой и нестабильностью. Здесь ответы перекрывались с мощными реакциями на раздражение соматических афферентов. Полученные в данной серии опытов результаты свидетельствуют прежде всего о том, что в гипоталамусе происходит конвергенция афферентной импульсации от слуховых, соматических и зрителышх рецепторов. Это согласуется с существущими в литературе представлениями о полимодальности гипоталамических ядер (О.Г.Баклавадаян, 1985; Щм е1 а11965).

Наши данные позволяют предполагать существенные различия между организацией вестибулярных входов и входов других афферентных систем в гипоталамус. Отсутствие выраженных короткола-тентшх потенциалов на раздражение вестибулярного нерва, по-видимому, отражает весьма слабое развитие или отсутствие прямых путей к исследованным образованиям. Положительные результаты других авторов мы связываем с вовлечением невестибулярных источников афферентации гипоталамуса, активируемых в процессе раздражения вестибулярного нерва. Представляется вероятным, что вестибулярная пмпульсация обладает значительно меньшей способностью запускать вегетативные механизмы ствола в сравнении с афферента-цией, поступающей от прочих сенсорных систем. Это согласуется с хорошо известными в клинике фактами, свидетельствующими о том, что различные вегетативные реакции, включащие изменения кожно -гальванической реакции, дыхания, сердечной деятельности, салива-

цию, тошноту и рвоту, могут быть спровоцированы действием определенного паттерна раздражителей, адресованных любой анализаторной системе Собонятельной, зрительной, слуховой, соматовис-церальной). Ощущение же головокружения, нарушение равновесия, нистагм, обычно предшествующие вегетативным реакциям, также могут запускаться различными афферентными системами, в том числе экстраокулярными проприорецепторами ( Eber et ai., 1984), и соматосенсорнывд рецепторами даже у лиц, полностью лишенных лабиринтов ( Bles et al., 1984). По нашему мнению, для объяснения генеза так называемых вестибуло-вегетативных расстройств нет необходимости постулировать особо тесные связи между вестибулярным комплексом и гипоталамусом. Более того, на основе полученных данных можно полагать, что сами по себе эти связи весьма малоэффективны и для достаточно выраженной активации гипоталамических структур требуется одновременный ойлегчащий поток дополнительной импульсации от других сенсорных каналов в определенном сочетании с лабиринтной аффереьтацией и при условии более или менее продолжительной их временной суммации. Подобное предположение согласуется с тем, что натуральное раздражение вестибулярного аппарата всегда сопровождается прямой или рефлекторной модуляцией активности многих нелабкринтных рецепторных образований.

С изложенных выше позиций рассматривались нами и результаты, полученные при отведении вызванной активности от неспецифических и ассоциативных ядер таламуса.

Что касается таламических реле для востибулярной афферента-ции, восходящей к коре, полученные данные соответствуют имеющимся в литературе.

Вестибулярные проекции в кору больших полушарий. Несмотря на довольно значительное число работ, посвященных изучению вестибулярных проекциошшх зон на уровне коры больших полушарий, целый ряд вопросов остается не вполне выясненным или спорным. Одшш из них являотся вопрос о границах вестибулярного представительства в височной области неокортекса. По результатам одних авторов, вестибулярная зона занимает средние и задние ее отделы ( дегеШоЦ, 1940), другие локализуют ее в ростральных отделах (передняя супра- и эктосильвиевая извилины), хотя и существуют некоторые разногласия относительно ее границ в каудальном направлении ( Walzt, Mauntcastle, 1949; Mickle, Üdes, 1952, 1954; (Inder sson, Qernandt, 1954; Landgren et ai, 1967).

Согласно третьей точке зрения в пределах височной коры у кошек имеются две проекционные зоны: одна - первичная (У1), расположенная в ростральных отделах, а другая -'вторичная (УИ), занимающая ее средние отделы ( Milojeric, Laurent, i960).

По данным некоторых исследователей, помимо проекционной зоны в височной области, существует и другая - в области задней сигмовидной извилины ( Sans etat., 1970; Ocikvist et al., 1977). Однако, учитывая отрицательные результаты друтих авторов, вопрос о существовании этой зоны нельзя считать окончательно решенным.

Недостаточно определенным является и вопрос о полушарном распределении вестибулярной импульсации. Одни авторы не отмечают значительных различий между ипси- и контралатеральными ответами в проекционных областях, другие указывают на более или менее выражеш!ую асимметрию с преобладанием реакций в противоположном полушарии. Разногласия обнаруживаются у разных исследователей и в отношении скрытых периодов корковых вызванных потенциалов.

Наши собственные исследования были проведены на 44 обездвиженных кошках в условиях нембутал-хлоралозового или хлоралозово-го наркоза.

Результаты обследования височных отделов неокортекса показали, что позитивно-негативные колебания потенциала, в ответ на изолированную стимуляцию вестибулярного нерва, концентрировались в узкой полоске коры, прилегающей к передней супрасильвиевой борозде.

Максимальные реакции (300 - 400 мкВ позитивной фазы) регистрировались или в самой борозде, или на I - 2 мм ростральное ее. Амплитуда ответов в контралатеральном полушарии значительно превышала величину реакций в ипсилатеральной коре при любом типе наркотизации, но особенно резко (в 5 - 10 раз) в условиях нембутал-хлоралозового наркоза, когда дозировка нембутала достигала 25 - 30 мг/кг и выше. Под чисто хлоралозовым наркозом амплитуда ипенлагералышх реакций составляла обычно 1/2 - 1/3 от общей величины контралатеральных ответов и характеризовалась большой вариабельностью.

Верхняя граница вестибулярной проекционной ноны проходила на уровне начала средней супраснльЕИсвой борозда, а 1шкняя - в области ее изгиба. Передняя граница примерно совпадала с серединой супрасильвиевой извилины. В каудалыюм направлении ответы на раздражение вестибулярного нерва не распространялись на височную

кору далее передней жтосильвиевой извилины. В самой извилине амплитуда ответов, начиная от передней супрасилъвиевой борозды, прогрессивно уменьшалась. •

Однако зона регистрации "вестибулярных" ответов значительно расширялась кзади при искусственном создании таких условий, при которых процесс стимуляции вестибулярного нерва сопровождался хотя бы незначительным вовлечением слуховых структур. При этом по мере увеличения силы раздражения отмечалось распространение ответов на среднюю эктосильвиеву извилины и на кору, ок-ружапцую заднюю эктосильвиеву борозду, т.е. именно на ту часть височной коры, которая получила название "второй вестибулярной зоны". Появление и расширение зоны ответов, а также рост их амплитуды в слуховых полях коры происходили параллельно с появлением и нарастанием ВП в верхпе-оливарном комплексе ядер. Характерные межполушарные амплитудно-временные различия ответов в вестибулярной области при этом сглаживались.

Минимальные латентные периоды потенциалов конгралатераль-ной вестибулярной зоны на фоне легкого хлоралозового наркоза, как и при добавлении различных доз нембутала, составляли 3-4 мс, но средние величины их имели достоверные различия. Под воздействием нембутала возрастала доля ответов с латентностью 6 - 8 мс, а амплитуда позитивного и негативного колебания уменьшалась.

Особенно значительным сдв/ам подвергались при воздействии барбитуратов ВП ипсилатеральной вестибулярной зоны. В условиях хлоралозового наркоза скрытые периоды здесь были на I - 1,5 мс продолжительней, чем в контралатеральной ойласти, а после введения 10 - 15 мг/кг нембутала разница возрастала до 2-х - 3-х и более мс (/'< 0,001). Одновременно с этим резко уменьшалась амплитуда позитивной и негативной фаз ответов, которые при применении более высоких дозировок нембутала могли превращаться в едва заметные колебания.

Систематическое обследование вызванной активности при стимуляции вестибулярного нерва проводилось не только в височных областях, но и в других отделах неокортекса (затылочных, теменных и фронтальных). Во всех этих зонах ответы на раздражение вестибулярного нерва отсутствовали за исключением небольшого участка задней сигмовидной извилины размера™ примерно 2x2 мм, где регистрировались ВП со скрытыми периодами 5 - 7 мс и амплитудой около 100 мкВ, преимущественно в контралатеральной полушарии.

-23В то же время во всех обследованных отделах неокортекса вазцика-ли реакции на раздражение остальных афферентов (зрительный, слуховой нервы, передняя лапа). Особенно широко были распространены коротколатентные реакции на стимуляцию зрительного нерва.

Результаты, полученные в опытах с адекватной стимуляцией лабиринтных рецепторов путем воздействия знакопеременных ускорений в вертикальном направлении у курарезированных животных под легким хлоралозовым наркозом с добавлением коразола, показали выраженную синхронизацию фоновых судорожных разрядов с фазами перемещения стереотаксического аппарата. Такая синхронизация обнаруживалась во всех областях коры большие полушарий, но наиболее отчетливый характер она имела в передних отделах височного неокортекса.

При изолированной перерезке вестибулярных нервов происходила некоторая депрессия эпилептиформной активности, но после возобновления качаний синхронизация эпилептиформной активности продолжала выявляться, хотя и в менее выраженной форме во всех обследуемых точках неокортекса.

Таким образом, данные полученные в наших опытах с регистрацией вызванных потенциалов коры свидетельствуют о весьма ограниченном представительстве вестибулярной системы в неокортекса в сравнении с другими анализаторными системами. В'целом наши результаты согласуются с представлениями авторов, признающих существование двух раздельных зон в конвекситальной коре: супраслль-виевой и посткруциатной.

Анализ имеющейся литературы позволяет заключить, что суще-ствуюцие разногласия о границах проекционных зон, о параметрах корковых вызванных ответов и о полушарном распределении вестибулярной импульсации связаны с различиями в методике стимуляции лабиринтных айуерентов, с тщательностью выполнения мер, исключающих вовлечение невестибулярннх первшгх проводников. Так, благодаря постоянному контролю за вызванной" активностью на уровне стволовых слуховых ядер нам удалось показать, что вторая вестибулярная зона в височной области отсутствует.

Болео широкое вестибулярное представительство в коре, обнаруженное рядом авторов, использовавших иные методики активации вестибулярных афферентов, можно, по нашему мнешда, объяснить меньшей специфичностью и недостаточной избирательностью этих ме-

тодов. Этим же можно объяснить и результаты опытов, в которых мы применяли качание животных в сагиттальной плоскости.

Суммарные и клеточные реакции супраоильвиевой вестибулярной зоны неокортекса на раздражение различных афферентных каналов. Нейрофизиологические особешюсти вестибулярной коры во многих отношениях остаются мало исследованными, что особенно отчетливо проявляется при сравнении с огромным фактическим материалом и обилием теоретических концепций., касающихся соматических, слуховых и зрительных проекционных областей. Хорошо известно, что во всех перечисленных первичных корковых областях доминирующим входом является соответствукщий гомомодалышй афферентный канал. Согласно данным ряда авторов, супрасильвиева вестибулярная зона представляет собой структуру, где происходит перекрытие корковых проекций разных анализаторов. (В.С.Демьяненко, 1981 ; MLckte, üdes, 1952; 1954; Landgren et at., 1967; JijLwa,Watanaße 1979; Becker et al., 1979; Mehner et ed., 1985). Вместе с тем конвергентные свойства ее изучены недостаточно. В частности неясно, действительно ли вестибулярная афферентация является доминирующим входом в эту зону.

Исследование конвергентных свойств супраоильвиевой вестибулярной зоны проводилооь наш на 38 обездвиженных кошках под хло-ралозовым и нембутая-хлоралозовым наркозом.

Согласно полученным данным, в вестибулярной коре регистрируются ответы на раздражение всех обследованных афферентов. Ответы на' раздражение слухового нерва в фокусе вестибулярных реакций имели зид классического позитивно-негативного комплекса с ЛП 4,5 - 6 мс и амплитудой 300 - 400 мкВ. Ответы слуховых проекционных полей имели ту же латентность, но амплитуда была в 2 - 3 раза выше. Межполушарная разница по скрытым периодам и амплитуде компонентов слуховых ВП в вестибулярной зоне была незначительной.

Вызванные потенциалы на электростимуляцию зрительного нерва, так же как и слуховые ответы, распределялись в вестибулярных зонах билатерально и начинались с позитивного колебания, имевшего латентный период 5 - 7 мс и амплитуду 250 - 300 мкВ. При этом в проекционной зрительной коре Л11 были в 2 — 3 раза короче, а амплитуда в 2 - 3 раза выше.

Соматическио BI1 на стимуляцию передней лапы в контралате-ральной супрасильвиовои области также представляли собой пози-

тивно-негативные колебания потенциала с латэнтностью 6-7 мс. Амплитуда компонентов ответа была здесь в 3 - 5 раз меньше, чем в области задней сигмовидной извилины.

Электрическое раздражение корешков тройничного и лицевого нервов вызывало первичные реакции в контралатеральной вестибулярной зоне с латентностью 4,5 - 5 мс и II - 14 мс соответственно. Кроме.того, в этой же зоне возникали коротко-патентные (1,5 - 2,5 мс) транскаллозальные ВП в ответ на раздражение симметричного пункта противоположного полушария.

Исследование клеточных реакций супрасильвиевой зоны височного неокортекса выявило следующее. В треках, проходящих через фокусы максимальной активности вызванных потенциалов, было зарегистрировано 59' нейронов, реагирущих на стимуляцию вестибулярного нерва. Подавляющее большинство их в условиях немтубал-хло-ралозового наркоза не имело фоновой активности. Минимальные ЛП клеточных реакций на активацию вестибулярных афферентов составляли около 5 мс, а большинство их находилось в пределах 5-15 мс. Ответы были, как правило, представлены одним или двумя спайками и реже серией из 3-х - 7-ми импульсов.

43 единицы, отвечавшие на раздражение контралатерального вестибулярного нерва, подвергались гетеромодальному тестированию. Из всей совокупности лишь 2 нейрона можно было отнести к мономодальным вестибулярным, а большинство остальных отвечали на две - три модальности.

В количественном отношении на вестибулярных нейронах преобладали зрительные входы. 36 из 43 нейронов (84$) отвечали на раздражение зрительного нерва, 33 (76$) реагировали на слуховую афферентацию, а на стимуляцию дисталышх отделов контралатеральной передней лапы отвечали 24 клетки (56$). Распределение ЛП на раздражение слухового нерва было наиболее близко к распределению скрытых периодов реакции на раздражение вестибулярного нерва; усредненные их вшшчцш не имели достоверных различий. Минимальные ЛП слуховых реакций составляли 6 - 7 мс, но большинство ЛП приходилось на диапазон 10 - 20 мс. В зрительных реакциях также доминировали латентное™ от 10 до 20 мс. В ответ на раздражение лапы преобладали дупшнолатентние реакции, хотя основная часть распределялась в интервале 14 ~ 20 мс.

Свойства нейронов, зарегистрированных в слуховой области А1, резко отличались от вышеописанных. Из 29 единиц, реагировав-

ших на стимуляцию слухового нарва, ни один не отвечал на раздражение вестибулярного, а на активацию соматических афферентов ответы обнаруживались лишь у 3-х нейронов. Латентные периода слуховых реакций в этой зоне колебались от 5 до 15 мс.

Взаимодействие вызванных потенциалов различного происхождения в супрасилъвиевой вестибулярной _.зоне_коры изучалось на животных, находившихся под нембутал-хлоралозовым наркозом, обеспечивавшим стабильные, хорошо воспроизводимые первичные корковые реакции.

Взаимодействие соматических и вестибулярных ответов характеризовалось следующими особенностями. При кондиционируюцем раздражении вестибулярного нерва позитивная фаза тестируемого ВП подвергалась угнетению в интервале 5 - 10 мс, а восстановление происходило на протяжении примерно 50 мс. В интервалах 20 - 30 мс часто обнаруживалось выраженное облегчение соматического ВП, амплитуда позитивной фазы которого возрастала в 1,5 -2 раза. Влияние кондиционирукщего раздражения соматических аффе-рентов на вестибулярный ответ носило аналогичный характер, за исключением того, что подавление вестибулярной реакции било"выраженным. В интервалах 20 - 30 мс отмечалось облегчение позитивной фазы вестибулярного ВП.

Взаимодействие слуховых и вестибулярных ответов протекало несколько иначе. После кондиционирующей стимуляции вестибулярного нерва угнетение позитивного компонента слухового ВП продолжалось дальше, до 20 мс. Облегчение было выражено сравнительно слабо и обнаруживалось в интервалах 30 и 40 мс. Кривая восстановления вестибулярных ВП после кондиционирующей стимуляции слухового нерва характеризовалась облегчением в интервале 20 мс.

Взаимодействие зрительных и вестибулярных реакций имело следующие особенности. При кондиционирующей стимуляции вестибулярных афферентов позитивная фаза тестируемого зрительного ответа восстанавливалась в течение более продолжительного времени (40 - 50 мс) без периода облегчения. В условиях кондиционируще-го раздражения зрительного нерва вестибулярный ответ имел примерно такую же кривую восстановления. Фаза облегчения была слабо выражена или отсутствовала.

Исследование взаимодействия транскаллозальных ответов с вестибулярными показало, что кондиционирующая стимуляция вести-

булярного нерва приводит к угнетению транскаллозальных ответов в диапазоне до 40 мс. В условиях кондиционирующего воздействия на противоположную вестибулярную зону восстановление вестибулярных ВП происходило несколько быстрее, и уже в интервале 30 мс тестируемая реакция достигала исходной величины.

Представленный материал указывает, что супрасильвиева вестибулярная область относится к числу структур с резко выраженными полимодальными свойствами. Однако важно подчеркнуть, что исследуемая область коры, по мнению большинства авторов, является первичной вестибулярной проекционной зоной и по своим свойствам должна быть ближе к соответствующим отделам корковых проекций других анализаторов (слухового, зрительного, соматосенсор-ного и др.). Согласно многим литературным данным и нашим злект-рофизиологическим наблюдениям, в этих зонах абсолютно доминируют вызванные ответы гомомодального происхождения. Между тем результаты вышеописанных экспериментов указывают, что в вестибулярной коре гомомодапьный афферентный канал является лишь одним из многих практически равноправных партнеров в осуществляемых здесь процессах межсенсорной интеграции. Об этом свидетельствует прежде всего отсутствие значительных различий между ВП различного происхождения, имевших здесь характер первичных ответов. Не имелось достаточно четких проявлений модальной специфичности и у клеточных ответов по отношению к вестибулярной афферентации. Особенно контрастно проступала эта особенность в сравнении со свойствам! нейронов соседней слуховой зоны А1, обследовавшейся в тех же опытах.

Отсутствие доминирования вестибулярной афферентации в исследованной зоне вытекает и из результатов опытов, демонстрирующих характер взаимодействия между гомо- и гетеромодальными вызванными потенциала™. Взаимное влияние различных входов было примерно одинаковым.

Таким образом, результаты исследований позволяют заключить, что вестибулярная кора является коллектором возбуждений различной сенсорной модальности, но в отличие от других проекционных областей гомомодалышй вход в нее не является доминирующим.

Суммарные и клеточные реакции вестибулярного комплекса_про-¿Шговатого_мозга_на Ji2aE^}JШБИ^J§§Ш!!™^iLM2MЗЬпocти. В соответствии с имеющимися в литературе данными нейроны бульварного

вестибулярного комплекса также способны реагировать на зрительные, соматические, интероцептивные и другие стимулы (В.С.Рай-цес, 1980; Rubin et aL, 1979; TroLanL et al., 1981; Сhzena et al., 1983). Однако и в этих, и в ряде других работ вестибулярные нейроны обследовались лишь на одну или две дополшиелыше модальности, что не позволяет олредалить специфику ответов и избирательность их по отношению к тем или иным гетеросенсорным входам. Неясным остается и вощюс о количественном соотношении мономодальных и полисенсорных элементов в вестибулярных ядрах. Кроме нейронов, моносинаптически активируемых вестибулярными аф-ферентами, в этих ядрах, согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, существует значительное число клеточных элементов, не имеющих подобных входов. Неизвестно, отличаются ли они по конвергентным свойствам от вторичных вестибулярных нейронов или нейронов ретикулярной формации.

Кроме того в связи с недостаточностью литературных данных представляется важным выяснение различий между реакциями ретикулярных структур, вызванными стимуляцией вестибулярного нерва и других афферентных каналов.

Для решения этих вопросов были проведены серии опытов на курарезированных животных под легким хлоралозовым наркозом. В опытах на 24 кошках было установлено, что в вестибулярном комплексе возникают ответы на раздражение всех обследованных гете-ромодальных афферентных каналов, преде тавлякцие собой негативно-позитивные колебания потенциала с ЛП 7 - 15 мс и амплитудой 150 - 300 мкВ, в фокусе коротколатентных вестибулярных ВП ответы на раздражение слухового нерва имоли ЛП около 10 мс. Реакции на раздражение зрительного нерва возникали с несколько более коротки,ш ЛП (8 - 9 мс). ВП на раздражение соматических афферентов начинался с низкоамплитудной коротколатентной негативной водны (ЛП 5-8 мс), за которой следовало более крутое отклонение с ЛП 10 - 16 мс. Гетеромодальше ответы регистрировались по всему комплексу без выраженной фокусировки в каких-либо определенных его отделах. Амплитуда их возрастала по мере продвижения электрода в ретикулярную формацию, скрытые периоды достоверно укорачивались. Между тем в ретикулярных ядрах зачетные даиннолагентные ВП на стимуляцию вестибулярного нерва отсутствовали. Последние могли появляться лишь при значительном превышении силы раздражешш

над обычными величинами, когда контроль обнаруживал распространение тока на невестибулярные образования. Кондиционирующая стимуляция вестибулярного нерва приводила к снижению амплитуды ВП вестибулярных ядер на раздражение других афферентных источников в интервалах до 50 мс.

Гетеромодальные ВП проявляли высокую чувствительность к введению нембутала. После его введения (10-20 иг/кг) ранее всего блокировались слуховые, затем зрительные и в последнюю очередь соматические реакции вестибулярных ядер и ретикулярной формации.

Изучение активности нейронов вестибулярных ядер проводилось на 76 кошках.

В первой серии опытов исследовались клетки, идентифицированные путем ортодромной активации. В датой серии было обследовано 169 нейронов комплекса с фоновой активностью от I - 2 и/с до 60 и/с. Из них 103 единицы (61$), реагировавшие на стимуляцию вестибулярного нерва с ЛП 0,5 - 5 мс были объединены в группу А. Более половины клеток этой группы (53$) отвечали с ЛП до 1,5 мс и, таким образом, могли быть отнесены к моносинаптически активируемым. 47$ нейронов этой группы, судя по их скрытым периодам, имели олиго- и пслисинаптические входа.

Подавляицее большинство (85 - 88 $) коротколатентных клеток (группа А) отвечали и на раздражение других афферентных каналов (на весь набор стимулов). Минимальные ЛП, встречавшиеся при стимуляции слухового нерва, составляли 10 - 12 мс, зрительного нерва - 5 - 7 мс, передней лапы - 8 - 10 мс. Реакции чаще всего протекали по типу фазно-тонического возбуждения. Около 7$ фоновоактивных нейронов давали ответ первично-тормозного типа с ЛП 10 - 50 мс. При этом особенности рисунка реакции каждого нейрона не зависели от типа гегеромодального стимула.

Нейроны группы Б, составившие 39$ от общего числа зарегистрированных нейронов данной серии, были лишены вестибулярных входов. Однако по способности реагировать на гетеромодальные стимулы они практически не отличались от клеток группы А.

Во второй серии экспериментов идентификация нейронов вестибулярного комплекса проводилась способом орто- и антидромной активации в соответствии с некоторым! критериями, известными из литературы (В.А.Саркисян, В.В.Фанарджян, 1984; Peterson, 1970; Peterson, йЬгид, 1975). Для антидромной активации осуществля-

лась стимуляция восходящего медиального продольного пучка биполярным электродом, погружавшимся в область глазодвигательного комплекса под функциональным контролем.

В данной серии было зарегистрировано 116 единиц комплекса, отвечавших коротколатентными (0,5 - 2,5 мс) разрядами на стимуляцию вестибулярного нерва с фоновой активностью, распредалявшей-ся в широком диапазоне до 50 - 60 и/с. Чаще отмочались низкочастотные разряда от 0 до 2 - 5 и/с.

Антидромные реакции отмечались у 49 (42$) клеток (группа А), а с ЛЦ - 0,3 - 1,2 мс у 45 нейронов. 37 из них отвечало на раздражение вестибулярного нерва с ЛП 0,5 - 1,4 мс, свидетельствующим о моносинаптическом проведении возбуждения. 80$ нейронов группы А реагировали на гетеромодальные входы. Причем 33 клетки (76$) отвечали на раздражение всех афферентных входов (слуховой и зрительный нервы, афференты тройничного нерва в области вибрисс и афференты передней лапы). Характер ответных реакций и распределение скрытых периодов на стимуляцию перечисленных аффе-рентов совпадали с результатами первой серии. Среди возбудительных реакций доминировали фазно-гонические типы с различными по продолжительности тормозными паузами. Ответы по типу явного первичного торможения с отдачей наблюдались у 8 нейронов. 10 нейронов группы А обнаруживали реакцию лишь на раздражение вестибулярных афферентов. Однако отнести все эти клетки к мономодальным вестибулярным не представляется возможным, так как при тестировании их на фоне продолжительного разряда повреждения в ответ на гетеромодальные стимулы выявлялась четкая реакция в'виде тормозной паузы с ЛП 10 - 20 мс.

Группу Б в данной серии опытов составляли нейроны, но дававшие антидромных ответов. Количество их составляло 67 клеток или 58% от общего числа. По всем остальным характеристикам они не отличались заметным образом от нейронов группы А.

Влияние барбитуратов на клеточные реакции вестибулярных ядер оказалось сходным по воздействию их на суммарные вызванные потенциалы. В ретикулярной формации продолговатого мозга и моста фоновоактивные нейроны встречались реже, частота их разряда обычно не превышала 10 и/с. Обследованные клетки (31) реагировали на весь набор невестибулярных стимулов с достоверно более короткими, чем у вестибулярных нейронов латентными периодами. На электрическую стимуляцию вестибулярного нерва реагировало 13

клеток (42$). Однако лишь 4 клетки отвечали со скрытыми периодами менее 5 мс при минимальном ЛП в 2 мс. Они обнаруживались преимущественно в участках ретикулярной формации, прилегающих к вестибулярному комплексу и для их активации требовалось более интенсивное раздражение или применение серий стимулов.

Таким образом, в проведенных опытах выявилась полисенсорность подавляющего большинства нейронов вестибулярного комплекса. Складывается впечатление, что в целом клеток, реагирующих на гетеро-модальную стимуляцию, здесь больше, чем нейронов, получающих ко-ротколатентный гомомодалъныл вход. Надо полагать, что этот комплекс не является обычным сенсорным переключательным образовать, подобным расположенному рядом слуховому кохлеарному ядру.

Результаты впервые проведенного обследования конвергентных свойств нейронов вестибулярных ядер, формирующих восходящий медиальный продольный пучок, показывают, что их деятельность связана не только с осуществлением сенсорно-то анализа, но и определенных интегративных функции.

Характерной особенностью реакций нейронов оказалось отсутствие четкой избирательности к тем или иным гетеросонсорннм входам и сходство рисунка ответов на разные стимулы, указывающее на общность промежуточных структур, обеспечивающих постутшише раз-номодальной афферентации к исследуемым клеткам. Одной из таких структур, согласно нашим данным, может являться понто-бульбар-ная ретикулярная формация.

Полученные данные позволяют сделать заключение об относительной слабости вестибулярных входов в ретикулярные структуры. Об этом свидетельствуют результаты сравнения суммарных ответов и клеточных реакций ретикулярной формации на активацию вестибулярных и других афферентных источников. Подобное заключение расходится с утвердившейся в литературе традицие| рассматривать вестибулярный вход в ретикулярные структуры как^из наиболее мощных.

Однако наши результаты согласуются с' более одержанными оценками, появившимися в последнее время на базе морфологических исследований ( Carleton, Carpenter, 1983; 1984; Carpenter, Come, 1985).

- Влияние функциональною выключения корковых проекционных областей на.вызванные-потенциалы и.нейрональные реакции вестибулярного комплекса и некоторых других структур мозга. Полисен-сорность нейронов вестибулярных ядер представляется весьма важным их свойством. Безусловно, что именно благодаря существованию входов от всех анализаторных систем в условиях целостной деятельности мозга происходит тонкая и точная настройка элементов этого комплекса, обеспечивающая оптимальный характер его функционирования.

Между тем, вопрос о роли различных структур мозга в регуляции сенсорного притока к вестибулярному комплексу остается малоизученным. В частности, крайне недостаточны знания о кор-тикофугальных влияниях со стороны проекционных зон. Имеющиеся литературные .данные в большинстве своем получены с использованием методики электрического раздражения коры, которая может нивелировать специфику влияний исследуемых областей ((¡¡Неп-£>егд, НаэвЬг, 1971; Матеи е[ а1., 1981; йггена а1., 1983).

Более адекватным способом изучения выходных влияний корко~ вых. зон является их обратимое функциональное холодовое выключение, которым мы и воспользовались в наших опытах. Всего было проведено 116 острых опытов. В 16 опытах изучались особенности влияния холодовохо воздействия на электрические ответы ( ВП ) разных проекционных областей. В них было показано, что охлаждение с помощью разработанной нами методики позволяет получать стабильный, многократно воспроизводимый эффект обратимого и достаточно локальною выключения корковых структур.

Вместе с тем, в этих экспериментах четко проявлялись некоторые межкорковые функциональные влияния отдельных проекционных зон, имевшие модальноспецифический характер. Так, при выключении зоны Яг в ней исчезали ответы на весь набор стимулов. В слуховых и зрительных областях.сохранялись реакции на раздражение соответствующих афферентов, но полностью блокировались ВП на стимуляцию передней лапы. Аналогичным образом инактивация зрительной области (VI) приводила к угнетению ВП на раздражение зрительного нерва не только в ней самой, но и в слуховой,

вестибулярной и соматической областях, где гомомодальные ответы обычно сохранялись. Вместо с тем холодовое воздействие на область вестибулярной проекционной зоны в супрасильвиевой борозде, где она прилегает к первичной слуховой и к обеим соматическим проекционным зонам, могло давать заметные готоромо-дальные влияния.

В серии опытов, проведенных на 5 обездвиженных кошках под хлорадозовым наркозом, нами исследовались ответы вестибулярных ядер на электрическую стимуляцию всох основных проекционных зон конвокситальной коры. Еыло показано, что при раздражении любой из них в исследуемом комплексе возникали доуфазныо негативно-позитивные колебания потенциала с Ж от 2,5 до 4-5 мс. Аналогичные ответы отмечались и в структурах ретикулярной формации, располагающихся вентральнео вестибулярного комплекса. Кортнко-фугалыше ВП характеризовались чувствительностью к частым ритмическим раздражениям и к барбитуратам. Кондиционирующая стимуляция вестибулярного нерва оказывала угнетающее влияние на кор-тикофугалыше ответы вестибулярного комплекса при интервалах до 30 мс. Столкновение кортикофугалышх ВП с ответами на раздражение других аффороытов вызывало модально зависимые эффекты.

Влияние холодовой инактивации различных проекционных зон на вызванные потенциалы вестибулярного комплекса изучалось в 44 сеансах охлаждения, проведенных на 18 обездвиженных кошках под легким хлоралозовчм наркозом.

Выключение коры в слуховой области А1 приводило к значительным изменениям ответов, вызванных стимуляцией слухового нерва или предъявлением щелчков. При односторонних воздействиях происходило уменьшение их амплитуды примерно в два раза и удлинение Ж, причем, контралатералышй эффект оказывался более значительным. При двусторонних воздействиях слуховые ВП вестибулярных ядер полностью исчезали. Ответы на раздраженно соматических и зрительных афферентов сохранялись, хотя и отмечалось некоторое снижение их амплитуды.

Сходные по направленности результаты были получены и в опытах с функциональной инактивацией участков зрительной корн.

В отличие от последствий инактивации слуховой и зрительной проекционных зон, выключение соматической области 51 не давало выраженного билатерального влияния. Ответы на раздраженно передней лапы и вестибулярных ядрах изменялись весьма нозначи-

телъно при выключении ппсилатеральной соматической коры, но полностью подавлялись при холодовых воздействиях на контра-латеральную проекционную зону. Во всех опытах угнетение ответов в вестибулярных ядрах происходило параллельно с депрессией первичного коркового ВП.

Иными были результаты оценки влияния выключения различных зон коры на ответы вестибулярных ядер, вызванные раздражением, одноименного нерва. Эти опыты показали отсутствие существенных сдвигов амплитудно-временных параметров коротколатентного ответа исследуемых структур при инактивации вестибулярной проекционной зоны, как и других корковых областей.

Влияние хслодового выключения проекционных зон на неточные реакции исследовалось в опытах на 29 животных. Всего был проведен 51 сеанс охлаждения в условиях регистрации активности 36 нейронов. Большая их часть (28 клоток) была представлена . нейронами вестибулярного комплекса. 11з них 16 клеток давали ко-ротколатентные ответы на стимуляцию вестибулярного нерва и реагировали на раздражение других афферентных источников. I нейрон проявлял свойства мономодальной единицы. 12 клеток но давали коротколатентного ответа на стимуляцию вестибулярного нерва, но отвечали длиннолатентными реакциями па гетеромодальную стимуляцию. Остальные 7 клеток регистрировались в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста.

Инактивация любой из проекционных областей коры вызывала однонаправленные изменения клеточных реакция вестибулярных ядер. Эти изменения определялись, главным образом, модальной спецификой выключаемой корковой зоны. Так, при охлаждении слуховой зоны Л1 одновременно с угнетением первичного ответа коры наблюдалась перестройка реакции вестибулярных нейронов на раздражение слуховых асТферентов. Снижалась интенсивность возбудительных реакций, удлинялись их латентные периоды, сглаживалась фазность, исчезали тормозные паузы. На фоне полной депрессии коркового ВП реакции регистрируемых нейронов на стимуляцию слухового нерва исчезали. В то же время ответы на активацию других афферонтов сохранялись.

Выключение зрительных и сенсомоторных отделов ноокортекса сопровождалось аналогичными модглыюспоцифическимп сдвигами клеточной активности.

Согласно полученным данным выключение перечисленных проекционных структур не оказывает заметного влияния на короткола-тентные реакции нейронов исследуемых ядер, вызываемых раздражением вестибулярного нерва. Это относится и к последствиям инактивации проекционной вестибулярной супрасильвиевой зоны, хотя ее выключение могло в большей или меньшей степени отражаться на ответах, вызванных стимуляцией невестибулярных афферентов.

В других сериях опытов, проведенных на 63 кошках исследовались кортикофугальные влияния разных корковых областей на вызванную активность ряда других образований ствола мозга (ретикулярная формация продолговатого мозга, моста, среднего мозга, переднего двухолмия , гипоталамуса, среднего центра, ассоциативных ядер таламуса). Результаты зтих экспериментов показали аналогичный вышеописанный модальноспецифический характер последствий изменения функциопального состояния проекционных полей неокортекса.

Связи и взаимные влияния различных отделов неокортекса были предметом изучения многих морфологов и физиологов (0.С.Адрианов, 1976; Т.А.Меринг, 1967; А.С.Батуев, 1973; А.С.Ионтов и др., 1972; П.Бюзер, Д.Ешаар, 1975; С.П.Наршсашвили, 1983).

В наших экспериментах было четко показано, что инактивация отдельных проекционных зон приводит к угнетению вызванных потенциалов соответствуыцей модальности не только в охлаждаемом участке, но и во всех остальных отделах коры. На основе этих и литературных данных ¡ложно заключить, что модалыгоспецпфические влияния проекционных областей представляют собой основу универсального механизма взаимодействия между анализаторами. Однако, как подчеркивалось ранее, при стимуляции вестибулярного нерва вызванные ответы за пределами проекционной коры не обнаруживались. Создается впечатление, что вестибулярная зона не имеет достаточно развитых модально-специфических корково-корковых выходных механизмов, которыми обладают проекционные зоны другах анализаторов. Из этого следует, что процессы вестибулосенсорно-го взаимодействия в коре больших полушарий территориально ограничены вестибулярными проекционными областями.

Наши данные о кортикофугалыих влиягшях на вестибулярные ядра перекликаются с данными других авторов (Р.А.Дурпнян Д975; И.А.Куравин, 1981; 1983; /¿лгЫеу , 1972), покапавших модаль-

-Чо-

но-специфический характер воздействия проекционных областей на ретикулярные структуры ствола и таламуса.

Проведенное впервые сравнение влияний вестибулярной и других корковых зон на ответные реакции подкорковых структур по» зволяот сделать следующее заключение. Каждая проекционная область за исключением вестибулярной обеспечивает формирование суммарных и клеточных реакций вестибулярных ядер и множества других неспецифических-и ассоциативных образований на раздра-» ¡кители той модальности, которая в них представлена. Кроме того, проведенное сравнение наводит на мысль о слабом развитии внутрисистемных кортикофугальных влияний вестибулярного анализатора, т.е. влияний, запускаемых восходящим к коре афферентным залпом, вызванным стимуляцией вестибулярного нерва. Можно полагать, что нейроны вестибулярного комплекса в значительно большей мере контролируются хетеромодальнымл кортикофугальными входами,нежели влияниями вестибулярных проекционных областей.

....-Реакции-кошек на прямое электрическое раздраженно вестибулярного нерва. Непосредственное раздражение вестибулярных афферентов в условиях острого опыта уже давно применяется разными исследователями. Шесте с тем поведенческие реакции животных на прямую электрическую стимуляцию вестибулярного нерва в хронических опытах к настоящему-времени остаются практически неизученными. Подобные наблюдения представляются важными для клинической отоневрологии, поскольку изолированная односторонняя электрическая стимуляция названных афферентов позволяет получить экспериментальную модель, воспроизводящую симптомокомп-леке вестибулопатии. С другой стороны, учитывая результаты наших острых экспериментов, указывающих на определенные особенности функциональной организации исследуемой анализаторной системы, исследование реакций на раздражение вестибулярного нерва у животных в условиях свободного поведения имеет определенный тео^ ретический интерес. Особенно привлекательны такого рода исследования' в плане оценки пластических возможностей вестибулярной системы в рамках целостного мозга и- решения некоторых вопросов, касающихся происхождения вестибуло-вегетатавных реакций.

В опытах попользовалось 12 кошек с хронически вживлениями в вестибулярный нерв электрода!® по разработанной наш методике. На 7 животных проводились многократные попторкке сеансы стимуляции на протяжении 2х - Зх месяцев.

В большинстве случаев нами применялась ритмическая стцму-ляция прямоугольными импульсами длительностью 0,1 - 0,2 не, частотой следования 200 - 300 и/с и продолжительностью серии 2-3 секунды. При необходимости время отимуляцнл увеличивалось до 10 - 30 с. Пороговая величина раздражения у Оолтшипст-ва животных составляла 0,5 - I В. При околопороговой силе раздражения у кошек, находившихся в положении сидя, оамечался плавный поворот головы в контралатерзлыгую сторону с одновременным наклоном ее в ту же сторону и незначительный нистагм глаз. Животные не проявляли беспокойства и после прекращения раздражения восстанавливали исходную позу.- Иная картина наблюдалась при увеличении силы стимулов до 2-х - 3-х порогов. Включение тока вызывало стремительный контралатсральнкй поворот головы с наклоном, потерю равновесия и падение на противоположный бок. При продолжающейся стимуляции обнаруживались нистагмоидпые покачивания головы с быстрым компонентом в сторону раздражения и нистагм глаз того не направления. 3 то же время у них не отмечалось негативных эмоциональных реакций. После прекращения стимуляции кошки быстро принимали исходное положение, нистагм исчезал. К 5 - 6 сеансам проявлялась характерная приспособительная реакция, заключавшаяся в том, что в интервалах между сеансами кошки избегали подниматься на лапы и занимали более устойчивую низкую сидячую позу. Такая тенденция нарастала с каждым дополнительным сеансом. Во втором-третьем опыто кошки с самого начала располагались в углу камеры, принимались к полу,широко расставляли вытянутые вперед лапы, упирались шли в стенку. В последующем животные более успешно противодействовали эффектам раздражения нерва, на фоне которого появлялись ориентировочные реакции на зрительные и слуховые стимулы, однако точной ориентации головы препятствовали нистагмоидные ее качания. Пищевая мотивация сохранялась. Кошки охотно заглатывали мясо, поданное на пинцете, но брошенный на пол кусочек не были в состоянии захватить.

С течением времени порога повышались, а эффекты раздраже-

ния вестибулярного нерва воспроизводились ослабленными. Кошки на фоне стимуляции приобретали способность подниматься. на ноги и передвигаться по камере. При этом отмечалось покачивание головы, отклонение ее в противоположную сторону и компенсаторный ипсилатеральный наклон туловища. Выключение тока всегда приводило к возникновению отдачи вплоть до потери равновесия и падения в сторону стимуляции.

У 3-х животных в опытах с раздражением вестибулярного нерва проводилась регистрация электроокулограммы, электрокардиограммы, электрокортико1раммы и.дыхания.

В соответствии с полученными данными в процессе изолированного раздражения вестибулярного нерва отсутствовали заметные сдвиги частоты сердечных сокращений. Изменения дыхания (увеличение частоты и глубины) происходили одновременно с моторными реакциями и прямо зависели от силы стимуляции.

В опытах с регистрацией электроэнцефалограммы выявилась зависимость эффектов стимуляции вестибулярного нерва от уровня бодрствования кошек. На фоне частой низкоамплитудной ЭЭГ-активности при наличии высокого уровня мышечного тонуса происходили наиболее выраженные окулографические сдвиги (нистагм глаз), изменения дыхания, моторные реакции. Появление высокоамплитудной веретенообразной ЭЭГ-активности, уменьшение тонуса скелетной мускулатуры (медленная фаза сна) сопровождалось снижением эффектов стимуляции. Отклонение головы и глаз, а также изменения дыхания оказывались менее значительными. Реакция десинхронизация (пробуждения) развивалась вслед за медленным отклонением головы и глаз и сопровождалась появлением ритмического нистагма. Наиболее заметное снижение ответных реакций наступало в быстрой фазе сна. На таком фоне отмечалось медленное контралатеральное отклонение головы и глаз, но отсутствовали изменения дыхания и реакция пробукдения.

Необходимо отметкть, что при тех параметрах раздражения, которые применялись в наших опытах, бурных вегетативных проявлений в виде обильной саливации и рвоты у животных не наблюдалось«

Рвоту можно было получить после предварительного обильного подкармливания мясом. В этих условиях через 20 - 30 секунд после начала ритмической стимуляции на фоне усиленного, часто-IX) дыхания, двиконий глаз и других моторных проявлений начина-

лась обильная саливация, появлялся необычный ритм на электроэнцефалограмме (2-3 кол. в секунду), непосредственно предшествовавший рвоте. После прекращения стимуляции в течение нескольких секунд происходило успокоение животного.

Непосредственно в связи с результатами, полученными в хронических опытах, нами была проведена серия острых опытов на 8 кошках, в которых ставилась задача исследовать реакции Сшужда-шего нерва на раздражение вестибулярного нерва и других сенсорных каналов. Эксперименты проводились в условиях легкого хлоралозового наркоза, обездвштвашш и искусственной вентиляции легких. Отведение от вагуса осуществлялось на уровне его шейного отдела. Фон обычно бал представлен мультиспайковой активностью с периодическими изменениями частоты, соответствовавшими дыхательному или сердечному ритму. Но раздражение вестибулярного нерва силой в 3 - 5 порогов для возникновения компонента ВП вестибулярных ядер не приводило к возникновению заметной реакции в блуждающем нерве. Неэффективными оказались и одиночные толчки тока, и серии импульсов. Однако, если в тех же условиях подвергались раздражению слуховые, зрительные, соматические афференты, в нерве четко регистрировались вспышки спайков с ЛЛ 15 - 20 мс. Наиболее коротколатентные реакции максимальной интенсивности возникали в ответ на активацию аф— ферентов тройничного нерва.

Таким образом, результаты данных серий экспериментов демонстрируют, что первичным, наиболее ранним компонентом вестибулярных реакций является моторный ответ, а сенсорно-вегетативные компоненты имеют вторичное происхождение, т.е. запускаются и определяются первичными моторными реакциями. Это согласуется с ранее высказанными представлениями (А.Е.Курашвипи, В.И.Баб-ияк, 1975). Надо полагать, что "вестибулярная" сенсорика и сопутствующие вегетативные реакции возникают за счет изменений деятельности другах анализаторов и модуляции их активности ве-стибуломоторными реакциями. Полученный материал подтверждает высказанное п предыдущих разделах положение о том, что лабиринтная афферентация но имеет мощного выхода к активирующим механизмам ствола. Вегетативная симптоматика при прямой электрической стимуляции вестибулярного нерва против ожидаемого была но так выразительна, как моторные проявления, что нашло

подкрепление и в острых опытах с отведением вызванных реакций от блуждающего нерва. Очевидно активации одного лабиринтного афферентного канала недостаточно для развития значительных вегетативных сдвигов в организме. Для этого требуется одновременная, дополнительная активация других сенсорных систем.

Хронические опыты с многократными раздражениями вестибулярного нерва показали возможность быстрой компенсации моторного дисбаланса. Развивавшиеся у животных превентивные двигательные реакции и адаптивное перераспределение тонуса имели условнорефлекторную природу и эффективно устраняли грубый дисбаланс в двигательной системе. В этом находил проявление системный характер организации компенсаторных процессов в центральной нервной системе (П.К.Анохин, 1935; 1968; Н.Ю.Боленков, 1980).

ЗЛШШШЗ

Результаты проведенных экспериментальных исследований показали ряд важных в функциональном отношении особенностей центральной организации вестибулярной системы, выделяющих ее среди других анализаторных систем и безусловно накладывающие своеобразный отпечаток на процессы вестибулосенсорного взаимодействия. Из этих особенностей наиболее ванными представляются сравнительно слабое развитие проекций в многие подкорковые неспецифические и ассоциативные образования, ограниченность коркового представительства, ярко выраженная полисенсорность всех структур системы с отсутствием значительного доминирования гомомо-дального входа на таяамокорковом ео уровне и недостаточность выходных влияний проекционных зон.

По нашему мнению, все эти обнаруженные в искусственных условиях острого эксперимента особенности но только отражают реально существующие особенности организации вестибулярной системы, но и раскрывают некоторые общие механизмы функционирования мозга. Прежде всего наши данные продемонстрировали целостный характер его реагирования на различные стимулы (Н.Ю.Белен-ков, 1980). Раздражение слуховых, зрительных или соматических, афферентов вызывало активность далеко за предела™ соответствующего анализатора. Разумеется, подобное широкое распростра-

нение возбуждения при активации одного из сенсорных каналов наблвдаэтся лишь при определенных экспериментальных условиях и хорошо известно в литература. Но даже в столь упрощенных условиях, под хлоралозовым наркозом, распространение активности четко определяется состоянием проекционной зоны, оказывающей на нее модально-специфическое влияние. Из этих опытов вытекает, что проекционные корковые области располагают мощными выходными механизмами, определяющим объем и степень вовлечения других образований мозга в процессы анализа поступающей в мозг аффарентации, а тем самым и межсенсорного взаимодействия. По нашему мнению, именно эти механизмы и обеспечивают целостную реакцию мозга на различные внешние и внутренние стимулы.

Ведущая роль коры в механизмах анализа сигналов в процессах инициации н контроля активации мозга была показана в ряде оригинальных экспериментальных работ Ю.Г.Кратина и его сотрудников (Ю.Г.Кратин и др., 1982; Ю.Г.Кратин, 1985). В исследованиях этих авторов основной акцент делается на связи коры с так называемой неспецифической активирующей системой ствола. Согласно их точке зрения, разделяемой в настоящее время многими исследователями, именно кортикофугальные влияния проекционных областей обеспечивают активацию ретикулярных структур с последующим широким вовлечен ком других структур мозга в анализирующую и т-тегративную деятельность. Между тем Sieget (1979) считает, что изменения ритмики клеток ретикулярной формации у свободно передвигающихся животных наиболее четко коррелирует со сдвигами в работе небольших групп мышц головы и тела. Анализируя собственные и литературные данные, автор приходит к точко зрения Sperry (1952), который считал, что понимание нервного контроля сложного поведения лучше всего достигается с позиции, рассматривающей мозг как механизм управления двигательной активностью, главной функцией которого является координированная иннервация мускулатуры. Нетрудно увидеть, что представления Siegel имеют серьезное основание в эволюционном плане и во многом созвучны идеям, высказанным ранее И.М.Сеченовым (1961). Хорошо известны взгляды И.Ы.Сеченова об афферентно-эфферентной рефлекторной природе ощущений, получившие дальнейшее развитие в работах отечественных физиологов и психологов (Л.Н.Леонтьев, 1965). Однако, как пишет А.И.Леонтьев, многие вопросы о цент-

рально-нервных механизмах сенсорных процессов и о конкретных формах участия эфферентных звеньев в ощущониях остаются неизвестными. Еду принадлежит идея сравнительного изучения деятельности различных органов чувств под углом зрения различий га праксичности.

Исходя из основополагающей мысли о важной роли эфферентных корковых механизмов в формировании ощущений, можно увидеть, что полученные в наших экспериментах результаты определенным образом коррелируют с известными особенностями восприятия различных сенсорных стимулов. Раздражение зрительных, слуховых, соматических афферентов вызывает ответы как в проекционных областях коры, так и во многих других: специфических, ассоциативных, ретикулярных ядрах, а также в образованиях вестибулярной системы. Эта закономерность однозначно перекликается с четким модальноспецифическим дискретным характером ощущений, формирующихся при активации соответствующих органов чувств. Вместе с тем, ограниченность дивергентного "выхода" реакций, вызванных раздражением вестибулярного нерва за пределы проекционных структур данной системы, коррелирует с отсутствием или модальной неопределенностью ощущений, возникающих в условиях реальной лабиринтной стимуляции. Таким образом, проведенное сопоставление наводит на мысль о том, что для возникновешш мо-дальноспецифических ощущений необходимы нервные механизмы, обеспечивающие эффективный выход и дивергентное распространение им-пульсации за пределы воспринимающего анализатора.

В последнее десятилетие в литературе появляется все больше работ, посвященных изучению так называемых сенсорных свойств структур "неспецийических" по отношению к той или иной модальности. Так, например, Я.Л.Альтман (1978) считает, что в пределах слуховой системы происходит весьма сложная переработка данных о звуковом раздражителе, но окончательное декодирование его происходит в других структурах мозга. К этил структурам относятся все отделы мозга, хде отмечаются реакции нервных элементов на звуковые стимулы и происходит конвергенция слуховых и неслуховых афферентных входов (Л.И.Воронин и др., 1971; 0.С.Виноградов, 1975; А.С.Батуев и др., 1978). Анализируя собственные и литературные данные, Я.А.Альтман обращает внимание на весьма примечательную особенность реакций "неспецийических", "ассоциа-

тивных" и моторных структур мозга на звук. 1Ьс реакции инвариантны по отношению к изменениям простых свойств звуковых стимулов, и в то же время наиболее эффективными для них являются сложные звуки, к которым проявляется высокая избирательность. На этом основании Я.А.Альтман предполагает, что в "неспецифических" структурах происходит завершающий этап анализа сложных звуков за счет имеющихся в них "нейронов-обнаружителей" звуковых образов. В связи с этим возникают следующие вопросы: означает ли нечувствительность "неспецифических" нейронов к элементарным свойствам тех или иных раздражителей то, что их роль ограничивается обнаружением и "опознанием" лишь сложных параметров стимулов и формированием соответствующих образов в субъективной сфере? И далее, означает ли чувствительность элементов проекционных зон к простым качествам стимулов их способность обеспечивать субъективное восприятие таковых в виде элементарных ощущений?

Имеющиеся в литературе данные и результаты наших исследований позволяют отрицательно ответить на оба вопроса. Прежде всего надо полагать, что для формирования самых простых ощуцоний недостаточно одних внутрианализаторных процессов. Известно, что любое восприятие предполагает акт категоризации, причем категории могут быть весьма грубыми, как например, "звук", "свет", "прикосновение" (Д.Брунер, 1977). Очевидно, что даже такая грубая категоризация, как индентификация модальности стимула, требует участия множества (системы) мозговых структур за пределами воспринимающего анализатора, каждая из которых вносит свой специфический вклад в этот процесс. Многие клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что у высших животных инициатором подобной модальной идентификации является проекционная зона того или иного анализатора. Известно, что в начальный острый период выключения проекционной коры происходит полное выпадение восприятия соответствующей модальности, хотя в дальнейшем и возможна некоторая компенсация за счет1 сохранившихся отделов мозга. Разумеется, сами по себе эти результаты можно рассматривать и как аргумент против высказанной точки зрения. Однако в свете серии недавних работ Макатшга и Ш$Ьк1п (1977; 1978; 1980) высказанное нами предположение представляется достаточно обоснованным. Согласно подученным ими данным, удаление ко-

ры головного мозга с сохранением всех ее зрительных отделов приводит к полной слепоте оперированных обезьян. При этом электрофизиологический и гистологический контроль показывал сохранность самой зрительной системы в оперированном полушарии. Авторы пришли к заключению о том, что потеря зрения животными связана с утратой существенной незрительной информации, получаемой этой системой в норме от удаляемых структур полушария. Но по нашему мнению, найлвдавшаяся у животных с полностью сохраненной зрительной системой слепота связана не столько с потерей гетеромодальной входящей информации, сколько с утратой процесса, обеспечивающего выход возбуждений за пределы проекционных зрительных областей оперированного полушария и создающего тем самым предпосылки для формирования специфических ощущений.

Таким образом, на осповс полученных нами данных можно высказать предположение, что таламокорковый уровень вестибулярной системы не обладает развитыми нейрофизиологическими механизмами, санкционирующими широкое распространение возбуждения за ее пределы, являющейся основой для процессов модальной идентификации стимула. Это вероятно и определяет известные особенности восприятия лабиринтной импульсации - отсутствие модально-специфического ощущ0шш и наличие явлений переноса, вестибулярной модальности в сферу соматических, зрительных ощущений (А.Е.Курашвили, Е.В.Бабияк, 1975). Именно недостаточность механизмов модальной идентификации вестибулярных стимулов можно объяснить своеобразную интерпретацию мозгом различных паттернов невестибулярной афферентации, возникающих на базе реальных вести булот торных реакций.

Результаты хронических опытов с изолированной электрической стимуляцией вестибулярного нерва по разработанной нами методике хорошо согласуются с вышеизложенными положениями. Согласно этим данным первичным, наиболее ранним компонентом вестибулярных реакций является моторный компонент, который запускает и всецело определяет возникащие на их основе сенсорные компоненты, связанные с модуляцией активности других анализаторных систем. Высказанная точка зрения подкрепляется и наблюдениями, проведенными в хронических экспериментах. В частности, привлекает внимание то, что электрокортикографичоская реакция активации

у дремлющих кошек возникала лишь после довольно значительного отклонения головы и глаз, вызванного изолированным раздражением вестибулярного нерва. Вегетативные реакции в ответ на подобные воздействия у бодрствующих животных оказывались слабыми, а для развития саливации и рвоты требовалась дополнительная активация интерорецепторов.

Обнаруженные особенности нейрофизиологической организации вестибулярной системы представляются вазпшми для пониыашщ механизмов развития болезни движения. В качестве ведущей причины развития болозни движения некоторио авторы рассматривают расхождение и "конфликт" между показаниями вестибулярной и других сенсорных систем ( Яей50я , 1970). Однако, самл по себе расхождения между показаниями различных органов чувств не всегда провоцируют столь значитолыше сдвиги в орташзме человека и животных. Хорошо известно, как легко разрешается подобный конфликт между показаниями слухового и зрительного анализаторов (И.Елауерт, 1979). Причина этого по-видимому заключается в модальной определенности, однозначности зрительных и слуховых ощущений, благодаря которым возможна быстрая перестройка механизмов восприятия. В необычных же условиях функционирования лабиринтных рецепторов, неясность, неопределенность возникающих ощущений способствует первоначальному формированию в сфере восприятия различных иллюзий (О.Г.Газенко, А.Д.Егоров, 1976; В.И.Копанев, Е.М.Юганов, 1974), отражающих, очевидно, неадекватную эффекторную деятельность корковых отделов других анализаторов, нарушение нормальной интерпретационной деятельности мозга. Из сказанного вытекает пусковая роль коры больших полушарий в системных механизмах болезни движения. Таким образом,можно предположить, что недостаточность выходных корковых механизмов вестибулярной системы способствует возникновению аномального эф-фекторного кортикофугалыюго разряда со стороны остальных проекционных областей со всеми соматовисцералышми последствиями, опосредуемыми через подкорковые вегетативные структуры.

ВШ30,Щ

I. Нейрофизиологические свойства централышх звеньев вестибулярной системы, а также их взаимоотношения с другими струк-

тураш мозга характеризуются качественным своеобразием и не ук-ладазаются в обычную схеьу функциональной организации центральных аппаратов анализаторных систем.

2. Распространение вестибулярной импульсации в неспецифические и ассоциативные структуры ствола мозга является ограниченным в сравнении с распространением активности от других афферентных источников в те же образования.

Лабиринтные афференты, активируемые прямым электрическим раздражением, но способны формировать отчетливых реакций в обширных отделах бульбарно-мостовой ретикулярной формации, ретикулярных структурах среднего мозга, гипоталамических ядрах, неспецифических и ассоциативных ядрах таламуса, а также в передних буграх четверохолмия при наличии высокозмплитудных корот-колатентных фокальных ответов в бульбарном вестибулярном комплексе, медиальном продольном пучке, глазодвигательных ядрах и на уровне- ядер коьсссуры с ЛИ 6 - 12 мс.

3. Вестибулярная система в сравнении с другими сенсорными системами слабо представлена на уровне неокортекса. Проекционная зона занимает у кошек небольшую территорию вокруг передней супрасильвиевой борозды, а также незначительный участок в пост-круциатной области, причем количественно преобладают контрала-теральные проекции. Вторая вестибулярная зона в височной коре отсутствует и в других отделах конвекситального неокортекса ответы на раздражения вестибулярного нерва не обнаруживаются.

4. Таламический и корковый уровень вестибулярной системы характеризуется резко выраженной полимодальностью. В супрасильвиевой вестибулярной зоне коры, в отличие от проекционных зон других сенсорных систем, практически не выявляются строго мо-далыюспецифические клеточные элементы и отсутствует выраженное доминирование гомомодального афферентного входа.

5. Вестибулярный комплекс продолговатого мозга также проявляет ярко выраженную паяисенсорность подавляющего большинства клеточных элементов без четкой избирательности по отношению к определенным гегероеенсорным входам. 52$ обследованных нейронов имели моно- или дисинаптический лабиринтный вход. Около 80$ подобных клеток, формирующих по результатам антидромного тестирования восходящей медиальной продольный пучок, дают олиго- или цолисинаптичзский ответ на раздражение слуховых, зрительных

тригеминальных афферентов и передней лапи. Нейроны вестибуляр-но!'о комплекса, не реагирующие на раздражение вестибулярного нерва, являются тоже полисенсорными.

6. Ответные реакции вестибулярного комплекса ядер продолговатого мозга на гетеросенсорную стимуляцию находятся под контролем модальноспецнфических влияний проекционных областей нео-кортекса, причем каждая проекционная зона, благодаря существованию М01ЦНЫХ выход1шх механизмов, участвует в формировании ответных реакций вестибулярных ядер, а также множества других корковых и подкорковых структур на раздражители соответствующей сенсорной модальности.

Выходные системы проекционных областей неокортокоа можно рассматривать как необходимое для идентификации модальности стимула и формирования специфического ощущения звено целостной деятельности мозга.

7. Корковый уровень вестибулярной системы в отличие от проекционных областей других сенсорных систем характеризуется относительно слабим развитием межцентралышх модальносиецифи-ческих выходных механизмов, препятствующим широкому дивергентному распространению вызванной вестибулярной активности за пределы проекционных структур. Указанная особенность вестибулярной системы вместе с другими вышеперечисленными ее характеристиками коррелирует с известной психофизиологической особенностью восприятия лабиринтной чнформа'ции - отсутствием мономодальных специфических опущений.

8. Сенсорные и вегетативные компоненты вестибулярных реакций являются вторитшыш1 по происхождению и определяются совокупностью первичных .двигательных эффектов при одновременной дополнительной активации других рецепторных образований. Изолированная стимуляция вестибулярного нерва не вызывает эфферентной активности в волокнах блуждающего нерва, легко возникающей в ответ на раздражение иных афферентных источников.

9. Компенсаторные явления, развивающиеся в условиях искусственной вестибулярной гиперпффорентации (прямое электрическое раздражение соответствующего нерва через хронически вживленные электроды), характеризуются высокой эффективностью и быстрым развитием благодаря раннему включению системных услошюрефлек-торних мехлшлюи коррекции позы п движении.

10. Разработанные новые методические приемы исследования, включающие способы изолированной стимуляции вестибулярных аффе. рентов в острых и хронических опытах, и модификация метода локальной, обратимой холодовой инактивации корковых структур показали свою эффективность для решения поставленных задач по выяснению нейрофизиологических особенностей центральных звеньев вестибулярной системы и организации взаимодействия ее с другим» сенсорными системами.

Цоактические рекомендации.

1. Результаты проведенных исследований, раскрывающие, ряд важных особенностей центральной организации вестибулярной системы и ввстибулосенсорного взаимодействия-, рекомендуется использовать для обоснования патогенеза вестибулярных расстройств.

2. Разработанный способ вживления электродов в вестибулярный нерв предлагается использовать для. экспериментального моделирования болезни движения. Данная методика рекомендуется, и для хронической регистрации электрической, активности вестибулярного нерва в условиях воздействия различных экстремальных факторов..

3. Предложенный доступ к вестибулярной порции ЛИ нерва, и, комплекс методических приемов частичного или полного ее выключения целесообразно использовать с целью моделирования, лабиринтной, асимметрии.

4. Устройство для раздражения вестибулорецепторов рекомендуется к использованию в практике экспериментальных исследований, направленных на выяснение роли отолитовой системы в развитии болезни движения.

5. Предложенное устройство для холодовой инактивации корковых структур рекомендуется для моделирования, острых очаговых поражений различных проекционных и ассоциативных полей неокор-текса-

С1ШС0К РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Исследование вызванной активности мезенцефалических экстраш^ рамидных структур при повреждении сенсомоторных областей коры у кошек // Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции, Горький, 1976. - С. 94-96.

2. Судорожная активность мозга кошек в условиях вестибулярной стимуляции // Материалы ХШ съезда Всес.физиол.об-ва, Алма -Ата, 1979. - 2. - Ленинград, 1979. - С. 128-129. Совм. с Г.Н.Моторшшм.

3. Нлняние височной коры на электрические реакции, вызванные

. раздражением неспецифических структур мозга кошек // Всес. коне». Физиология вег.н.с., Куйбышев, 1979. - 2. - С. Совм. с Г.Н.Моторшшм.

4. йлияние височного неокортекса на вызванную активность ретикулярной формации среднего мозга // Таламостриокортпкальные отношения, Москва, 1980. - С. 45-48. Совм. с Ж.А.Белоусовой.

5. ИзмеШШя суммарных и клеточных реакций вестибулярных ядер при функциональном выключении височного неокортекса // Механизмы пластичности мозга, Махачкала, 1982. - С. 3-4.

6. Шияние височных и сенсомоторных областей коры на электрическую активность гипоталамических структур // Организация ин-тегративно-пусковых механизмов деятельности мозга, Москва, 1982. - С. 60-64. Совм. о 21А-.Еелоусовой и О.А.Горевой.

7. Устройство для раздражения вестибулярного агшарата (варианты) // Бюллетень "Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки". - 1982. № 2?! = С. 8, Совм. с

В. 10.Добролюбовым и Т.Н.Моторишм;

8. Вестибулярные проекции в височную кору кошек // Нейрофизиология. - 1983. - 14, И 2. - С. 135-144.

9. Устройство для адекватного раздражения вестибулорецепторов животных, фиксированных в стереотаксическом аппарате // ' Мурн.высга.нервн.деят. - 1983. - 33, й I. - С. 170-172. Совм. с В.№.Добролюбовым и Г.Н.Моториным.

10. 0 роли виссч1шх областей в формировании реакций мозговых структур па раздражители различной модальности // Материалы ХУ съезда Всес.физиол.об-ва, Баку, 1983. - 2. - Ленинград, 1983. - С. II. Совм. с Ж.А.Белоусовой и Г.Н.Моторшшм.

11. Соматовисцеральная система как основа интегративной деятельности мозга // Теоретические основы строения и деятельности мозга, Москва, 1983. - С. 124-128. Совм. с В.И.Щербаковым.

12. Способ вживления электродов в вестибулярный нерв // Бюллетень "Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки". - 1983. № 25. - С. 22. ' Совм. с Е.Н.Синковнм.

13. Методика хронического вживления электродов в вестибулярный нерв животных // Журн.высш.нервн.деят. - 1984. - 34, № 3. -С. 586-589. Совм. с Е.Н.Сынковым.

14. Компенсация локализации источников звуковых сигналов у кошек после перерезки вестибулярного нерва // Адаптивные и компенсаторные процессы в головном мозге, Москва, 1986. -С. 46-47. Совм. с О.К.Яшновой.

15. Устройство для функциональной инактивации коры головного мозга в эксперименте // Бюллетень "Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки". - 1986. № 5. -

С. 28. Совм. с В.И.Щербаковым и Ю.И.Косюгой.

16. 0 конвергентных свойствах вестибулярных структур мозга // Материалы ХУ съезда Всес.физиол.об-ва, Кишинев, 1987. -2. - Ленинград, 1987. - С. 292. Совм. в О.А.Горевой и Ж.А.Белоусовой.

17. Устройство для раздражения вестибулярного аппарата (варианты). Авторское свид. СССР й 944542. Совм. с В.Ю.Добролюбовым и Г.Н.Моториным.

18. Способ вживления электродов в вестибуляршй нерв. Авторское свид. СССР № 1026785. Совм. с Е.Н.Сынковым.

19. Способ обратимого холодового выключения различных областей неокортекса в'хроническом эксперименте. Авторское свид. СССР № 1169666. Совм. с Ю.И.Косюгой и В.И.Щербаковым.

20. Устройство для функциональной инактивации коры головного мозга в эксперименте. Авторское свид. СССР К 1209186. Совм. с В.И.Щербаковым и Ю.И.Косюгой.