Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации

Томиловская, Елена Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации"

На правах рукописи

Томиловская Елена Сергеевна

Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации

03.00.13. - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003160781

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации -Институте медико-биологических проблем РАН

Научные руководители член-корреспондент РАН

доктор медицинских наук, профессор Козловская Инеса Бенедиктовна

кандидат биологических наук Киренская Анна Валерьевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Шульговский Валерий Викторович

кандидат биологических наук Васильева Оксана Николаевна

Ведущая организация. Институт физиологии им. И.П. Павлова

Российской академии наук

Защита диссертации состоится « 02. » 2007 года в 10 часов на

заседании диссертационного совета K002.lll.01 в Государственном научном центре РФ - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу 123007, г Москва, Хорошевское шоссе, д 76а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН

Автореферат разослан «01» октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ~~ ^ ^ Пономарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Нарушения сенсомоторных функций и систем двигательного управления являются постоянным и закономерным спутником космических полетов различной длительности [Газенко О Г с соавт, 1965; Гурфинкель В С с соавт , 1969; Какурин ЛИ с соавт, 1971, Корнилова JIH с соавт, 1979, Липшиц M И, 1984, Козловская И Б. с соавт, 1981, Kozlovskaya IB et al, 1985, Grigo-riev AI et al, 1992, Решке M Ф. с соавт, 1997] Нарушая деятельность ведущих сенсорных систем, таких как вестибулярная, опорная и мышечная, невесомость создает условия для преобразований в системах моторного контроля, выражающиеся в реориентации систем управления движениями на другие, более стабильные афферентные входы [Козловская И Б с соавт, 1986, Berger M et al., 1992] В работах российских и зарубежных исследователей показано, что система управления произвольными движениями в невесомости базируется в основном на сигналах гравитационно независимой зрительной афферентации [Young L R et al, 1981, Козловская И Б с соавт, 1986, Kozlovskaya IB et al, 1990; Paloski WH et al, 1992, Gngoriev AI et al, 1992, Berger M et al, 1992, Clement G et al, 1999] В этих условиях точность зрительного слежения становится особенно важной в обеспечении надежности космических полетов Вместе с тем закономерности глазодвигательной деятельности в невесомости до настоящего времени остаются малоизученными

Одной из базисных реакций зрительного слежения является реакция быстрой установки взора (РУВ) на объектах, внезапно появляющихся в периферическом поле зрения Согласно данным Бицци и сотрудников [Bizzi et al, 1972, 1974, Dichgans et al, 1973, 1974], организация этой реакции базируется у приматов в основном на сигналах вестибулярного входа Очевидно, что в условиях невесомости, глубоко нарушающей деятельность вестибулярного аппарата, характеристики и организация этой реакции изменяются В исследованиях, выполненных в полетах на биоспутниках серии «Бион» [Kozlovskaya I.B et al 1989, Sirota M G et al, 1991, Yakushm SB et al, 1992, Dai M et al, 1994, 1998, Cohen В et al., 2005], были выявлены и описаны глубокие изменения вестибу-ло-глазодвигательного взаимодействия и характеристик реакции установки

3 X,

взора у обезьян макака-резус Однако характеристики этой реакции в невесомости у человека до настоящего времени не изучались

Важно отметить также, что в приматологических экспериментах на биоспутниках исследованию подлежала лишь реакция горизонтальной установки взора Вместе с тем, известно, что наибольшие изменения в невесомости наблюдаются в характеристиках слежения вертикального, в организации которых существенное участие принимает отолитовая система [Kormlova L N et al, 1983, Dai M et al., 1994, Cohen В et al, 2005]

В связи со сказанным, важным являлось изучить особенности адаптационных процессов в системе горизонтальной и вертикальной реакций установки взора у человека в ходе и после длительных космических полетов Представлялось интересным также исследовать участвующие в этих процессах центральные механизмы, у человека ранее не изучавшиеся

Цель исследования

Исследование организации и механизмов адаптации системы управления взором в условиях микрогравитации

Задачи исследования:

1 Исследовать влияние невесомости на временные, кинематические и амплитудные характеристики содружественных движений глаз и головы при выполнении горизонтальной и вертикальной реакции установки взора

2 Исследовать временные, кинематические и амплитудные характеристики горизонтальной и вертикальной реакции установки взора до и после длительных космических полетов

3 Исследовать изменения пресаккадической активности коры головного мозга при выполнении саккадических реакций различной сложности в условиях моделирования физиологических эффектов микрогравитации

Научная новизна

в реакциях как горизонтальной, так и вертикальной установки взора Подтвердив данные исследований механизмов преобразований в невесомости в системе управления горизонтальной реакции установки взора, выполненных на обезьянах в полетах биоспутников серии «Бион», результаты настоящих исследований впервые представили полную картину нарушений в системах управления как горизонтальной, так и вертикальной установкой взора в невесомости у человека и закономерности адаптивных процессов, обеспечивающих выполнение этой реакции в условиях микрогравитации

Принципиально новым фактом является обнаруженная в исследовании идентичность в направленности изменений и закономерности процессов адаптации в системах горизонтальной и вертикальной реакции установки взора Важным результатом исследования является также выявление в ходе длительного пребывания в невесомости двух фаз адаптации, различающихся направленностью изменений параметров реакции Первая - фаза острой адаптации -характеризуется выраженным увеличением возбудимости в системе вестибуло-окулярного рефлекса (ВОР) и торможением движений головы Во вторую фазу усиление в системе ВОР постепенно снижается, коэффициент ВОР (Квор) уменьшается у ряда космонавтов вплоть до величин ниже единицы, что позволяет предполагать активную тормозную природу процесса Время реакции установки взора при этом оставалось существенно увеличенным

Впервые показано, что снижение скорости движений головы в первую фазу адаптации, являющееся, по-видимому, рефлекторным ответом на переход к невесомости, сменяется во вторую фазу изменениями кинематических характеристик реакции, определяемыми в значительной мере исходной стратегией реакции установки взора У представителей летной профессии, у которых в фоне движения головы при выполнении РУВ, как правило, заторможены, амплитуда и скорость движений головы увеличивалась, а у представителей нелетных профессий - оставалась низкой Впервые было показано также, что возвращение после длительных космических полетов к условиям Земли сопровождается растормаживанием вестибуло-окулярного рефлеса, что выражается в показателях коэффициента ВОР

Впервые в условиях наземного моделирования влияний микрогравитации в длительной «сухой иммерсии» выявлены выраженные изменения в корти-

кальных механизмах управления глазодвигательными реакциями при опорной разгрузке Полученные данные позволяют предположить, что в невесомости, где наряду с опорной разгрузкой глубоко нарушается также функция вестибулярного аппарата, изменения в деятельности центральных механизмов управления движениями глаз еще более глубоки

Научно-практическая значимость работы

Количественное описание параметров горизонтальной и вертикальной реакции установки взора в различные стадии космического полета позволяет определить временные и точностные возможности выполнения задач срочной установки взора на мишенях, внезапно появляющиеся в периферическом поле зрения Результаты работы существенно упрощают планирование временных режимов выполнения операторских задач, связанных с быстрой установкой взора на мишенях

Выявление природы и направленности компенсаторных процессов в системах горизонтальной и вертикальной РУВ в острый и хронический периоды адаптации расширяет возможности разработки средств коррекции нарушений зрительного слежения на разных стадиях космического полета

Основные положения, выносимые на защиту

1. Невесомость снижает точностные возможности систем управления реакцией установки взора, изменяя ее временные и амплитудные характеристики, нарушая координацию содружественных движений глаз и головы и значительно увеличивая время выполнения двигательной задачи

2. Изменения характеристик и организации РУВ в различные фазы адаптации к невесомости имеют единую направленность в реакциях горизонтальной и вертикальной установки, будучи существенно более выражены в вертикальной РУВ

3 В полете и после его завершения характеристики содружественных движений глаз и головы отличаются высокой вариативностью, что обусловливается влияниями одновременно протекающих процессов ранней (острой) и хронической адаптации, имеющих, как правило, различную направленность

4 Опорная разгрузка обусловливает развитие изменений кортикальной организации механизмов управления глазодвигательными реакциями, что проявляется в сущеественных изменениях амплитуды и топографии медленных пресаккадических электроэнцефалографических (ЭЭГ) потенциалов

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях молодых ученых и студентов, посвященных дню космонавтики (Москва, 2002г, 2003 г, 2004 г, 2007 г), XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002 г), конференции «Организм и окружающая среда адаптация к экстремальным условиям» (Москва, 2003 г ), 25-м международном гравитационном симпозиуме (25th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Москва, 2004), XIX Съезде физиологического общества им ИП Павлова (Екатеринбург, 2004), 15-м Международном симпозиуме «Человек в космосе» (15th Human m Space Symposium - Benefits of Human Presence in Space, historical, scientific, medical, cultural and political aspects) (Австрия, Грац, 2005), 26-м международном гравитационном симпозиуме (26th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005), 7-м симпозиуме «Роль вестибулярных органов в изучении космоса» (7th Symposium on the Role of the Vestibular Organs m Space Exploration) (Нидерланды, Нордвийк, 2006), XIII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2006); 29-й Европейской конференции по зрительному восприятию (29 European Conference on Visual Perception) (Санкт-Петербург, 2006), 28-м международном гравитационном симпозиуме (28th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (США, Сан-Антонио, 2007), XX Съезде физиологического общества им И П Павлова (Москва, 2007)

Диссертация апробирована на заседании секции "Космическая физиология и биология" Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН, 17 сентября 2007 г (Протокол № 10)

По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, 3-х глав собственных исследований, обсуждения

результатов, выводов и списка цитируемой литературы Список литературы включает 174 работ, из них 71 отечественных и 103 - зарубежных авторов. Материал диссертации иллюстрирован 29 рисунками и 6 таблицами

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы исследования

Выполнено 3 серии экспериментов В первых двух сериях изучали параметры реакции горизонтальной и вертикальной установки взора (РУВ) до, в ходе и после длительных космических полетов (КП), в третьей - исследовали характеристики электроэнцефалограммы, регистрируемой при осуществлении быстрых движений глаз - саккад и антисаккад - у здоровых испытуемых в естественных условиях и условиях моделированных физиологических эффектов микрогравитации Всего в исследованиях участвовали 40 человек

В соответствии с Хельсинкской декларацией и нормами международного права все обследуемые были заблаговременно проинформированы о характере и возможных неблагоприятных последствиях экспериментальных воздействий и дали письменное согласие на участие в исследованиях Программы экспериментов были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ - ИМБП РАН

Изучение параметров РУВ в длительных космических полетах (ДКП) (эксперимент «Монимир»)

Данная серия выполнена с участием 7 космонавтов - членов экипажей КП на станции «Мир», длительность которых составляла от 127 до 437 суток Тестирование РУВ проводилось четырежды до полета, четырежды в разные сроки полета и на 2-е и 5-е сутки после посадки Исследования до и после КП проводили в темном помещении при положении испытуемого сидя в кресле При выполнении исследований на борту станции «Мир» испытуемый был фиксирован на «полу» в позиции на спине так, что голова его находилась над «ступенькой», позволявшей ей свободно двигаться

Выполнявшаяся космонавтами двигательная задача состояла в максимально быстрой и точной установке взора на периферических мишенях, предъявляемых в случайном порядке на табло, расположенном на расстоянии 1,6 м от глаз обследуемых Включение периферических мишеней осуществлялось

после установки взора на центральной мишени Зрительными мишенями служили красные светодиоды размером в 0,1 углового градуса (°) Периферические мишени предъявлялись на расстоянии 16° вправо, влево, кверху и книзу от центра по 12 предъявлений каждого из стимулов. Движения глаз регистрировали методом электроокулографии. Для регистрации движений головы использовали датчик поворота головы, представлявший собой шлем со встроенными свето-диодами, положение которых регистрировалось с помощью двух сфокусированных инфракрасных видеокамер

Изучение параметров реакции установки головы и глаз на зрительные мишени до и после длительных космических полетов (эксперимент «GAZE»)

Эксперименты данной серии выполнены с участием 7 космонавтов - членов экипажей основных экспедиций на станции «Мир», длительность которых составляла 186-198 суток Тесты выполняли до полета и 3-4 раза в течение недели после его завершения Исследования проводились в хорошо освещенном помещении при положении обследуемого сидя в кресле Выполнявшаяся космонавтами двигательная задача состояла в быстрой установке головы и глаз на мишенях, предъявляемых на табло, расположенном на расстоянии 1,2 м от глаз испытуемого Мишенями служили красные светодиоды, предъявляемые в случайном порядке на расстоянии 20, 40 и 60° вправо и влево от центра и 15, 30 и 50° - кверху и книзу от центра Для управления экспериментом и регистрации данных использовалась аппаратура проекта «Мир- HACA» - «Gaze»

Движения глаз регистрировали методом электроокулографии Для регистрации движений головы использовали датчик поворота головы, представлявший собой шлем со встроенным датчиком угловой скорости

В реакции установки взора определяли временные, амплитудные и скоростные параметры движений головы и глаз Помимо этого на этапе противо-вращения глаз вычисляли коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса (Квор), отражающий усиление в дуге вестибуло-окулярного рефлекса Квор вычисляли в течение первых 100 мс участка противовращения глаз с шагом в 10 мс как отношение скорости движения глаз к скорости поворота головы с учетом временной задержки движения глаз в 10 мс [Н Collewijn and J В J Smeets, 2000] Тра-

екторию перемещения взора строили, суммируя позиции глаз и головы При проведении статистических расчетов использовали программу «Вюз1аъ> (версия 4 03) Оценку различий полученных результатов производили с помощью критериев Манна-Уитни и Вилкоксона Критический уровень достоверности принимали за 0,05

Исследование влияния моделируемой микрогравитации на центральные механизмы глазодвигательных реакций

В качестве модели микрогравитации в этой серии использовалась так называемая «сухая иммерсия» (СИ) Согласно результатам ранее проведенных исследований [Шульженко, Виль-Вильямс, 1976], СИ является наиболее близкой к микрогравитации по влияниям, оказываемым на двигательную систему, воспроизводя достаточно полно свойственные невесомости гипокинезию и механическую и опорную разгрузку При проведении СИ испытатели погружаются в воду, будучи отделены от нее свободно плавающей, изовесной воде тканью Температура воды в ванной поддерживалась автоматически на уровне 33,5+1,0°С.

Электроэфнцефалографические регистрации при выполнении сакадиче-ских движений глаз выполнялись до и на 6-е сутки СИ Серия проведена с участием 24 мужчин с ведущим правым глазом в возрасте 23-29 лет Иммерсионному воздействию подвергались 7 испытуемых

Исследования проводили в темной изолированной камере при положении испытуемого сидя в кресле с подголовником Зрительными стимулами служили три красных светодиода Двигательную задачу составляло быстрое перемещение взора с центрального фиксационного стимула (ЦФС) к периферическим (ПС), расположенным справа и слева от ЦФС на расстоянии в 10° В исследовании использовались 2 схемы зрительной стимуляции (1) тест с простыми саккадами, в котором испытуемые совершали быстрое движение глаз к ПС, и (2) тест с антисаккадами, в котором задачу составлял быстрый перевод глаз в точку, расположенную симметрично ПС в противоположном зрительном поле В ходе эксперимента испытуемому предъявляли 6-8 блоков зрительных стимулов по 48 реализаций ЭЭГ регистрировали монополярно, с постоянной времени 0,3 с в 19 стандартных отведениях

Движения глаз регистрировали методом электроокулографии Характеристики медленных пресаккадических ЭЭГ-потенциалов определяли только для правильных регулярных саккад, количество которых во всех случаях было достаточным (25 - 70) для проведения усреднения Для выделения медленных пресаккадических потенциалов запись ЭЭГ трансформировали с постоянной времени 5 с

Для каждого испытуемого проводили обратное усреднение ЭЭГ, триггером которого служил момент включения периферического целевого стимула (рис 1)

^"»VVv

"V ^л/

мЛ/

и V VV аДА л

Рис 1 Примеры усредненных потенциалов до (тонкие линии) и после (жирные линии) иммерсионного воздействия в двух тестах - тесте 1 «простые саккады» (А) и тесте 2 «антисаккады» (Б) Обозначения Рг, Сг, Рг - отведения ЭЭГ (срединное лобное, вертекс и срединное теменное соответственно), «0» - включение периферической мишени По оси абсцисс - время, мс, по оси ординат - амплитуда, мкВ

Количественную оценку амплитуды пресаккадического негативного потенциала (ПСНП) проводили на интервале 600 мс до момента предъявления целевого периферического стимула (рис 1) По результатам обработки данных строились топографические карты Статистическую обработку проводили с использованием программ BioStat и SPSS 8 0 Критический уровень достоверности принимали за 0,05

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование характеристик горизонтальной реакции установки взора в длительных космических полетах (эксперимент «Монимир»)

До полета в ходе выполнения реакции установки взора выделялись три фазы (рис 2) Первой, с латентным периодом 205 - 230 мс, возникала саккада в сторону мишени Через 30 - 75 мс начинался поворот головы в ту же сторону В ходе этой второй фазы, характеризовавшейся содружественными движениями глаз и головы в сторону мишени, взор достигал цели В третьей фазе голова продолжала движение в направлении цели, а глаза противовращались со скоростью, равной скорости движений головы, что обеспечивало стабилизацию взора на мишени

Рис 2 Реакция установки взора в контрольных исследованиях Лгл - латентный период движений глаз, Лг — латентный период движений головы, Дгл — длительность саккады глаз, Дг - длительность движения головы, Лез - время установки взора, Асак - амплитуда саккады глаз

Пребывание в невесомости существенно изменяло временные параметры горизонтальной РУВ (рис 3) Время установки взора на мишени резко возрастало Латентные периоды движений глаз при этом достоверно не изменялись, а латентные периоды головы увеличивались в среднем на 100 мс

Мб ,--I--

I îllll

1№

■lllll

Фи»

4M)

мя

и ш

■lltiï

|)»н г* i№ l3û 2+ s*

у - r-pi 11 JL4 :i : cpumieiûua с . I *>v

'■pi 0,02 *« -р< о,01

Рис. 3. Временные характеристики РУВ у космонавтов до. е ходе и после длительных космич&ких полепит (п-7). Л - латентные периоды движений ¿лоз: Б латентные периоды днижстш головы: В - время установки взора на мишени. По оси абсцисс - дна тестирования

Анализ кинематических характеристик движений глаз и головы выявил наличие 2-х групп, четко различавшихся по направленности изменений скоростей движений (рис.4). В 1-й группе, состоящей в основном из профессиональных инженеров, в полете амплитуда и скорости саккад существенно увеличивались, скорость движений головы снижалась.

:(. FD-Л FD-SÎ "•> !Г< РВЧД-*, *■ -

внитпг с тироеания

фон 6 2* 63 &5 10Б »56: К*6

От тестирования

скорость движении ггаз (С|

Квор =

скорость ДВ№ЧВННР головы ¡НОмс)

Рис. 4. Кинематические параметры горизонтальной РУВ у космонавтов до, в ходе и после длительных космических полетов (п-7). А - скорости движений головы (пунктирные линии) и противовращения глаз (сплошные линии): Б коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса. По оси абсцисс - дни тестирования

Во 2-й группе, представленной космонавтами-летчиками, максимальная скорость саккад, напротив, отчетливо снижалась, а скорости движений головы, закономерно снижавшиеся у всех космонавтов в начале полета, затем резко возрастали. Еще более существенно возрастала в этой группе скорость проти-вовращення глаз. Изменения соотношения скоростей движения глаз и головы отражали резкое увеличение усиления в дуге вестибуло-окулярнойб рефлекса (рис. 4Б). Значения этого показателя в поздние сроки полета закономерно снижались, вновь резко возрастая после завершения полета.

Изменения в системе вертикальной реакции установки взора в полете имели ту же направленность, однако были существенно более выраженными. Латентные периоды саккад в полете не изменялись, вместе с тем латентные периоды движений головы увеличивались в среднем на 100-120 мс (рис.5). В два и более раз в первые же месяцы полета увеличилось время установки взора на мишенях. 11осле полета большинство описанных характеристик возвращались к исходным значениям, однако время установки взора на 2-е и 5-е послеполетные сутки оставалось высоким,

... К

ИВ

jfj I!

I;, !!■:■;■

I' '■„"

106 R+2

105

R«-2

R+S

Рис. 5. Временные характеристики вертикальной РУВ у космонатов до, в ходе и после длительных космических полетов (п=3). А - время установки взора на мишенях; Б временная задержка между началом движения глаз и головы. По оси абсцисс - дни тестирования

Существенные изменения, как и в горизонтальной РУВ, претерпевали в полете кинематические параметры вертикальной реакции (рис.6). При переходе к невесомости скорость движения головы несколько снижалась, а скорость гтро-тивовращения глаз увеличивалась более чем вдвое, отражая существенное увеличение усиления в дуге вестибуло-окулярного рефлекса. В дальнейшем скорость п рот и во вращения глаз постепенно снижалась и к 5-му месяцу полета дос-

тигала величин, меньших скорости движений головы После полета скорость противовращения глаз вновь резко увеличивалась, а скорости движений головы возвращались к предполетным значениям.

Б ■

21)0 ,

; **

| «

фон I 24 105 П5 , №2 №5

М 1ПЧ »5 ! Б.+3 Е+5

Рис 6 Кинематические параметры вертикальной реакции установки взора у космонавтов до, в ходе и после длительных космических полетов (п=3) А — скорости движений головы (сплошная линия) и противовращения глаз (пунктирная линия), Б - коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса. По оси абсцисс - дни тестирования

Соответственно изменениям скоростей, коэффициент ВОР в первый месяц полета увеличивался в 3 и более раз, снижаясь во вторую фазу адаптации и вновь возрастая после завершения полета

В ходе полета изменялась и структура реакций (рис 7) существенно возрастало число реакций, в которых движение головы начиналось только после завершения основной саккады - т н «распаренных» реакций Содружественная реакция установки взора таким образом преобразовывалась в два последовательно выполняемых движения - глаз и головы После посадки этот показатель быстро нормализовался

Результатом всех описанных изменений в структуре и организации реакций установки взора являлось резкое снижение успешности их выполнения (рис 8) число реакций, завершавшихся установкой взора на мишенях в течение 1200 мс, составлявшее в фоне 95-100%, в ходе полета прогрессивно снижалось Особенно значимым было это снижение в вертикальной РУВ, где на третий месяц полета этот показатель составлял лишь 34% от общего числа реакций

К горизонтальная рув ш вертикальная PVS

Рис. 7, Число «распаренных» реакций до, в ходе и после длительных космических полетов. По оси асбцисс — дни тестированы;!

л jut jn

I ааРУВ.и-Д _«1РУВ,а-7 |

Рис. 8- Количество реакций, завершившихся установкой взора на мишени в течение 1200 мс, до, в ходе и node длительных космических полетов. По оси абсцисс - дни тестирования, по оси ординат - число успешных реакций в процентах от общего количества выполненных задач

Результаты исследований горизонтальной и вертикальной реакции установки взора (РУВ) после КП. входивших в состав российско-американского эксперимента «Gaze», в целом подтвердили данные полетных экспериментов, выявив увеличение времени реакции и существенное возрастание вариативности се параметров. Изменения кинематических характеристик реакции также выявляли наличие различий в группах летных и нелетных профессий.

Возрастание вариативности, отмеченное как в полете, так и после него, отражающее снижение стереотипности реакции, отмечалось ранее и другими исследователями, изучавшими двигательные и различные автономные ответы в невесомости и модельных условиях Можно предположить, что изменения в активности сенсорных гравитационно-зависимых систем в невесомости существенно снижают возможности программного управления РУВ, обеспечивающего в норме высокую ее точность

Таким образом, в наших исследованиях впервые были описаны количественные характеристики горизонтальной и вертикальной РУВ в ходе и после завершения длительных космических полетов Результаты исследований показали, что пребывание в невесомости закономерно обусловливает развитие глубоких изменений в организации и структуре реакции, однонаправленные, но более выраженные в реакциях вертикальных При этом были отчетливо выявлены две фазы адаптационных изменений- фаза ранней (острой) адаптации, характеризующаяся гиперметрией саккад, увеличением усиления вестибуло-окулярного рефлекса и торможением движений головы, и фаза адаптации хронической, в ходе которой эти проявления сглаживаются, хотя точностные возможности реакции при этом остаются сниженными, а время ее — увеличенным

Исследование влияния моделируемой микрогравитации на центральные механизмы глазодвигательных реакций

Исследования показали, что латентные периоды саккадических движений достоверно не различались во всех экспериментальных парадигмах до и после иммерсионного воздействия при осуществлении реакций на стимул справа и слева Количество ошибочных движений при выполнении этих задач до и после воздействия также достоверно не различалось

Вместе с тем, топография и амплитудные характеристики пресаккадиче-ских медленных потенциалов существенно изменялись после иммерсионного воздействия Динамическое картирование амплитуды негативных потенциалов в контрольной группе выявило наличие двух фаз, идентичных описанным ранее в работах многих авторов [БЫЬазак! Н е! а1, 1980, ЕуегИгщ 8 ег а1, 2001, Славуц-кая М В , Шульговский В В , 2002, 2004, Киренская А В с соавт , 2003] (рис 9) Ранняя фаза пресаккадической негативности (600-400 мс до периферического

стимула) локализовалась билатерально симметрично в лобно-центрально-теменной области с максимумом в зоне вертекса при выполнении теста с простыми саккадами и во фронтальной зоне срединной линии при выполнении ан-тисаккадической задачи. По мнению ряда авторов, ранняя волна пресаккадиче-ской негативности отражает начальный этап двигательной подготовки, включающий процессы внимания, мотивации и извлечения из памяти предварительной программы движений. Поздний компонент пресаккадической негативности (200 мс до ПС) в контрольных исследованиях доминировал в отведениях средней линии и левого полушария и характеризовался максимумом в теменной области при выполнении простых саккад и двумя фокусами негативности - в лобной и теменной области - при выполнении ан тис акта д. Согласно представлениям, развиваемым Спавуцкой и Шу льговским [Славуцкая М.В., Шулыовский В.В., 2002, 2004], поздняя волна пресаккадической активности отражает предварительную активацию премоторных цепей различного уровня, непосредственно участвующих в осуществлении моторного ответа. Взаимодействие теменной и лобной коры необходимо для выполнения задач, требующих торможения рефлекторных ответов.

и«; Ь

си

до си

Ж 11 1*

6-е сутки СИ

-Ш

■ ■ % т

.4111)

1 ^

-1М

6~е сутки СН

-»1X1

-2|Ю

Рис. 9. Топографические карты амплитуд потенциалов в интервале от 600 мс до включения периферического стимула до и после 6-суточного иммерсионного воздействия А - тест I (простые саккады): Е - тест 2 (антисаккады)

Исследования, проведенные на 6-е сутки иммерсионного воздействия, выявили существенные изменения амплитуды и топографии негативных потенциалов в обоих тестах (рис.9). На раннем этапе пресаккадической подготовки выявлялось отчетливое снижение амплитуд негативных потенциалов (рис.10). При этом амплитуда негативности в лобных отведениях резко снижалась.

Можно предположить, что снижение уровня активности лобной коры в условиях иммерсии связано с нарушениями процессов межсенсорной интеграции, а также со снижением в условиях микрогравитации тонического афферентного притока

В исследованиях, проведенных после иммерсионного воздействия, в обоих тестах в теменных отведениях средней линии и левого полушария регистрировались отчетливые позитивные потенциалы В контрольных исследованиях в тех же отведениях регистрировались максимальные значения негативности Согласно современным представлениям, именно в теменной коре осуществляется интеграция сенсорных входов различной модальности Можно предположить, что в условиях микрогравитации имеет место нарушение этих процессов

На поздних этапах пресаккадической подготовки зона негативности распространялась на затылочную область (рис 10) Из литературы известно, что затылочная кора находится под тормозным контролем лобной коры и регулирует непроизвольные движения глаз [Подвигин НФ. с соавт, 1986, Goldberg ME et al, 1989, Gaymard В et al, 1998) He исключено, что снижение уровня фронтальной кортикальной активности в иммерсии обусловливало повышение уровня активации затылочных отделов коры

Изменение амплитуды потенциалов в отведениях средней линии простые саккады

Изменение амплитуды потенциалов в отведениях средней линии антиеаккады

Рх

1 интервал 3 интервал

Рис 10 Изменение амплитуды медленных пресаккадических потенциалов в отведениях средней линии до (заштрихованные столбцы) и после (сплошные столбцы) 6-суточного иммерсионного воздействия

В иммерсионных исследованиях зона негативности смещалась в правое полушарие Можно предположить, что пребывание в иммерсии обусловливало резкое снижение уровня активации левого полушария вследствие ослабления афферентного притока, который играет важную роль в процессах двигательной преднастройки Активация правого полушария, менее задействованного и, видимо, активно подавляемого в нормальных условиях, носит, возможно, компенсаторный характер

ВЫВОДЫ

1. Невесомость изменяет амплитудные и временные характеристики реакции установки взора Амплитуда и скорость саккад увеличивается, скорость движения головы существенно снижается, возрастают латентные периоды движений головы В результате единый комплекс распадается на две последовательно выполняемые реакции. Время установки взора увеличивается в два и более раз Изменения характеристик горизонтальной и вертикальной реакции установки взора однонаправлены, отличаясь большей выраженностью в системе вертикальной реакции установки взора

2 Переход к невесомости закономерно сопровождается существенным усилением в дуге вестибуло-окулярного рефлекса (ВОР), что проявляется в значительном возрастании коэффициента ВОР, определяемого соотношением скорости движений головы и противовращения глаз Во вторую фазу адаптации коэффициент ВОР закономерно снижается, достигая в отдельных случаях величин, меньших единицы

3 В первые дни после завершения полета реакции установки взора вновь становятся гиперметричными, существенно возрастает при этом и коэффициент усиления вестибуло-окулярного рефлекса Изменения других параметров реакции характеризуются резко увеличенной вариативностью Характеристики реакции установки взора остаются измененными и на пятые сутки после завершения полета

4 Стратегии адаптации систем управления взором в космическом полете и после его завершения различаются у людей летной и нелетных профессий У

первых переход к невесомости сопровождается растормаживанием профессионально заторможенных движений головы и увеличением удельного вклада этих движений в амплитуду взора У вторых установка взора в невесомости характеризуется снижением скорости движения головы, гипермет-рией саккад и увеличением вклада движений глаз в установку взора

5 Пребывание в условиях моделируемой микрогравитации изменяет центральную организацию саккадических движений глаз, что проявляется в изменении топографии и амплитудных параметров пресаккадической активности коры головного мозга Наиболее существенными особенностями после 6-суточной опорной разгрузки являются снижение активности фронтальной коры, сопровождающееся снижением амплитуды пресакка-дических негативных потенциалов в теменной области, увеличение активности затылочной коры, а также смещением зон негативности из левого полушария в правое

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Характеристики реакции вертикальной установки взора у человека в длительных космических полетах // Тезисы конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики, ГНЦ РФ - ИМБП РАН, Москва, 12 апреля 2002 г - С 19

2 Характеристики реакции вертикальной установки взора у человека в длительных космических полетах // Тезисы XII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине, Москва, 10-14 июня 2002 г - С 326 [соавт Бергер М , Козловская И Б )

3 Характеристики горизонтальной реакции установки взора у человека в длительных космических полетах // Тезисы конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики, Москва, 2003 г - С 24

4 Влияние длительных космических полетов на организацию вертикальной и горизонтальной реакции установки взора // В сб Материалы конференции «Организм и окружающая среда адаптация к экстремальным условиям», Москва, 2003 г - С 354 (соавт Бергер М, Герстен-бранд Ф, Козловская И Б )

5 EEG spectral power dynamic changes related to saccadic eye movements before and after dry immersion // In 25th Annual International Gravitational Physiology Meeting, 2004, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia - P 75 (coauthors A V Kirenskaya, V Yu Novototsky-Vlasov, IВ Kozlovskaya)

6 Влияние моделируемой микрогравитации на характеристики ЭЭГ, регистрируемые при выполнении произвольных саккадических движений глаз // Рос Физиол Журн им И М Се-

ченова - Т 90 - № 8 - 2004 - С 419 (соавт Галлямова Н Р, Новогоцкий-Власов В Ю , Ки-ренская А В )

7 Event-related EEG changes preceding saccadic eye movements before and after dry immersion // J Gravit Physiol - 2004 - V 11 - N2 - P 33 (coauthors A V Kirenskaya, V Yu Novototski-Vlasov,IB Kozlovskaya)

8 Effects of microgravity on characteristics of the vertical gaze fixation reaction (vGFR) // Book of Abstracts of 15th Human in Space Symposium - Benefits of Human Presence in Space, historical, scientific, medical, cultural and political aspects, Graz, Austria, 22-26 May 2005 - P 32 (coauthors Berger M, Gerstenbrand F, Kozlovskaya IB)

9 Study of dry immersion effects on cortical slow potentials preceedmg voluntary saccades // Book of Abstracts of 9th European Symposium on Life Sciences Research m Space and 26th Annual International Gravitational Physiology Meeting, Cologne, Germany, 26 June-1 July 2005 - P 184 (coauthors Novototski-Vlasov V , Kirenskaya A , Kozlovskaya I)

10 Effects of long duration flight on organization of horizontal and vertical gaze fixation reaction // 7th Symposium on the Role of the Vestibular Organs m Space Exploration, the Netherlands, Noord-wijk, 7 June 2006 - P 112 (coauthors M Berger, F Gerstenbrand, IВ Kozlovskaya)

11 Характеристики горизонтальной и вертикальной реакции установки взора у человека в длительных космических полетах // Тезисы XIII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине, Москва, июнь 2006 г - С 221 (соавт М Бергер, Ф Герстен-бранд, И Б Козловская)

12 Effect of 6-days dry immersion on cortical slow potentials preceding voluntary saccades // 29 European Conference on Visual Perception, St-Petersburg, Russia, 20-25 August 2006 - P 58 (coauthors AV Kirenskaya, VY Novototski-Vlasov, IB Kozlovskaya)

13 Влияние моделируемой микрогравитации на характеристики медленных пресаккадических потенциалов//Физиология человека -Т32 - №2 -2006 - С 10-19 (соавт КиренскаяАВ, Новотоцкий-Власов В Ю, Козловская ИВ)

14 Cortical potentials preceedmg antisaccades in healthy subjects, schizophrenic patients and after simulated weightlessness // Int J Psychophysiol - 2006 - V61 -N3 - P 346 (coauthors A Kirenskaya, V Myamlin, V Novototsky-Vlasov, I Ushakova, IВ Kozlovskaya)

15 Alterations of Characteristics of horizontal gaze fixation reaction (hGFR) in long-term space flights (SFs) // In 28ft Annual International Gravitational Physiology Meeting, San Antonio, TX, 2007 - P 160 (et M Berger, F Gerstenbrand, IВ Kozlovskaya)

16 Влияние длительных космических полетов на организацию реакции установки взора // Тезисы конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики Москва, 2007 г -С 28

Подписано в печать 28 09 2007 г Исполнено 28 09 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 785 Тираж 120 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Томиловская, Елена Сергеевна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Организация глазодвигательных реакций.

1.2. Изменение организации глазодвигательных реакций в условиях невесомости.

1.3. Изменения организации глазодвигательных реакций в модельных условиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Изучение параметров РУВ в длительных космических полетах

2.2. Изучение параметров РУВ до и после длительных космических полетов

2.3. Исследование влияния моделируемой микрогравитации на центральные механизмы глазодвигательных реакций.Т

ГЛАВА 3. Характеристики реакции установки взора в длительных космических полетах (эксперимент «Монимир»).

ГЛАВА 4. Характеристики реакции установки взора после длительных космических полетов (эксперимент «Gaze»).

ГЛАВА 5. Параметры пресаккадической ЭЭГ-активности при осуществлении произвольных саккадических движений глаз в условиях предъявления световых мишеней до и после 6-суточной иммерсии.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации"

Нарушения сенсомоторных функций и систем двигательного управления являются постоянным и закономерным спутником космических полетов различной длительности [9, 10, 12, 19, 22, 23, 30, 101]. Нарушая деятельность ведущих сенсорных систем, таких как вестибулярная, опорная и мышечная, невесомость создает условия для преобразований в системах моторного контроля, выражающиеся в реориентации систем управления движениями на другие, более стабильные афферентные входы [18, 51]. В работах российских и зарубежных исследователей показано, что система управления произвольными движениями в невесомости базируется в основном на сигналах гравитационно-независимой зрительной афферентации [18, 51, 65, 100, 125]. В этих условиях точность зрительного слежения становится особенно важной в обеспечении надежности космических полетов. Вместе с тем закономерности глазодвигательной деятельности в невесомости до настоящего времени остаются малоизученными.

Одной из базисных реакций зрительного слежения является реакция быстрой установки взора (РУВ) на объектах, внезапно появляющихся в периферическом поле зрения. Согласно данным Бицци и сотрудников [54, 55, 84], организация этой реакции базируется у приматов в основном на сигналах вестибулярного входа. Очевидно, что в условиях невесомости, глубоко нарушающей деятельность вестибулярного аппарата, характеристики и организация этой реакции изменяются. В исследованиях, выполненных в полетах на биоспутниках серии «Бион» [70, 75, 76, 125, 163, 172], были выявлены и описаны глубокие изменения вестибуло-глазодвигательного взаимодействия и характеристик реакции установки взора у обезьян макака-резус. Однако характеристики этой реакции в невесомости у человека до настоящего времени не изучались.

Важно отметить также, что в приматологических экспериментах на биоспутниках исследованию подлежала лишь реакция горизонтальной установки взора. Вместе с тем, известно, что наибольшие изменения в невесомости наблюдаются в характеристиках слежения вертикального, в организации которых существенное участие принимает отолитовая система [70, 75, 119].

В связи со сказанным, важным являлось изучить особенности адаптационных процессов в системе горизонтальной и вертикальной реакций установки взора у человека в ходе и после длительных космических полетов. Представлялось интересным также исследовать участвующие в этих процессах центральные механизмы, у человека ранее не изучавшиеся.

Цель работы

Исследование организации и механизмов адаптации системы управления взором в условиях микрогравитации

Задачи работы

1. Исследовать влияние невесомости на временные, кинематические и амплитудные характеристики содружественных движений глаз и головы при выполнении горизонтальной и вертикальной реакции установки взора.

2. Исследовать временные, кинематические и амплитудные характеристики горизонтальной и вертикальной реакции установки взора до и после длительных космических полетов.

3. Исследовать изменения пресаккадической активности коры головного мозга при выполнении саккадических реакций различной сложности в условиях моделирования физиологических эффектов микрогравитации.

Научная новизна

В работе впервые количественно описаны изменения характеристик одной из важнейших реакций зрительного слежения - реакции установки взора - в ходе длительных космических полетов и после их завершения. При этом впервые предмет изучения составили процессы хронической адаптации, обусловливаемые невесомостью в реакциях не только горизонтальной, но и вертикальной установки взора. Подтвердив результаты исследований механизмов острых преобразований в невесомости в системе управления горизонтальной реакцией установки взора, выполненных на обезьянах в полетах биоспутников серии «Бион», результаты настоящих исследований впервые представили полную картину нарушений в системах управления в невесомости как горизонтальной, так и вертикальной установкой взора у человека в длительных полетах и закономерности как острых, так и хронических адаптивных процессов, обеспечивающих выполнение этой реакции на всем протяжении длительных космических полетов.

Принципиально новым фактом является обнаруженная в исследовании идентичность направленности изменений и закономерностей процессов адаптации в системах горизонтальной и вертикальной реакции установки взора. Важным результатом исследования является выделение в ходе длительного пребывания в невесомости двух фаз адаптации, различающихся направленностью изменений параметров реакции. В первую - фазу острой адаптации - у всех космонавтов наблюдается выраженное увеличение возбудимости в системе вестибуло-окулярного рефлекса (ВОР) и торможение движений головы. Во вторую - фазу хронических адаптаций усиление в системе ВОР постепенно снижается, коэффициент ВОР (Квор) уменьшается, у части космонавтов стремясь к единице, а у других - снижается до величин ниже единицы. Последнее позволило предполагать активную тормозную природу процесса.

Время реакции установки взора как в первую, так и во вторую фазу адаптации существенно увеличено.

Впервые показано, что снижение скорости движений головы в первую фазу адаптации, регистрируемое у всех космонавтов при переходе к невесомости, сменяется во вторую фазу изменениями характеристик реакции, выявляющими прямую зависимость от исходной стратегии реакции установки взора: у представителей летной профессии, у которых до полета движения головы при выполнении РУВ, как правило, заторможены, амплитуда и скорость движений головы увеличивалась, а у представителей нелетных профессий -оставалась низкой. Впервые было показано также, что возвращение после длительных космических полетов к условиям Земли сопровождается растормаживанием вестибуло-окулярного рефлекса, что выражается в показателях коэффициента ВОР.

Впервые в условиях наземного моделирования влияний микрогравитации в длительной «сухой иммерсии» выявлены выраженные изменения кортикальных механизмов управления глазодвигательными реакциями. Полученные данные позволяют предположить, что в невесомости, где наряду с опорной разгрузкой глубоко нарушена также функция вестибулярного аппарата, изменения в деятельности центральных механизмов управления движениями глаз еще более глубоки.

Научно-практическая значимость работы

Количественное описание параметров горизонтальной и вертикальной реакции установки взора в различные стадии космического полета позволяет определить временные и точностные возможности выполнения задач срочной установки взора на мишенях, внезапно появляющиеся в периферическом поле зрения. Результаты работы существенно упрощают планирование временных режимов выполнения операторских задач, связанных с быстрой установкой взора на мишенях.

Знание природы и направленности компенсаторных процессов в системах горизонтальной и вертикальной РУВ в острый и хронический периоды адаптации расширяет возможности разработки средств коррекции нарушений зрительного слежения на разных стадиях космического полета. Основные положения, выносимые на защиту

3. В полете и после его завершения характеристики содружественных движений глаз и головы отличаются высокой вариативностью, что обусловливается влияниями одновременно протекающих процессов ранней (острой) и хронической адаптации, имеющих, как правило, различную направленность.

4. Опорная разгрузка обусловливает развитие изменений кортикальной организации механизмов управления глазодвигательными реакциями, что проявляется в существенных изменениях амплитуды и топографии медленных пресаккадических электроэнцефалографических (ЭЭГ) потенциалов.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2002г.), XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002 г.), конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2003 г.), конференции «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям» (Москва, 2003 г.), конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2004 г.), 25-м международном гравитационном симпозиуме (25th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Москва, 2004), XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), 15-м Международном симпозиуме «Человек в космосе» (15th Human in Space Symposium - Benefits of Human Presence in Space, historical, scientific, medical, cultural and political aspects) (Австрия, Грац, 2005), 26-м международном гравитационном симпозиуме (26th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005), 7-м симпозиуме «Роль вестибулярных органов в изучении космоса» (7th Symposium on the Role of the Vestibular Organs in Space Exploration) (Нидерланды, Нордвийк, 2006), XIII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2006), 29-й Европейской конференции по зрительному восприятию (29 European Conference on Visual Perception) (Санкт-Петербург, 2006), 28-м международном гравитационном iL симпозиуме (28 Annual International Gravitational Physiology Meeting) (США, Сан-Антонио, 2007), конференции молодых ученых, посвященной дню космонавтики (Москва, 2007), XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007).

Диссертация апробирована на заседании секции "Космическая физиология и биология" Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН, 17 сентября 2007 г. (Протокол № 10).

По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ. Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания применяемых методик, результатов исследования, обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 176 источников, из которых 41 опубликован в отечественных изданиях, 135 - в иностранных. Материал диссертации иллюстрирован 30 рисунками и 5 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Томиловская, Елена Сергеевна

выводы

1. Невесомость изменяет амплитудные и временные характеристики реакции установки взора. Амплитуда и скорость саккад увеличивается, скорость движения головы существенно снижается, возрастают латентные периоды движений головы. В результате единый слитный комплекс распадается на две последовательно выполняемые реакции. Время установки взора резко возрастает. Изменения характеристик горизонтальной и вертикальной реакции установки взора однонаправлены. Вместе с тем, изменения параметров вертикальной реакции установки взора отличаются большей выраженностью.

2. Переход к невесомости сопровождается резким закономерным возрастанием коэффициента усиления вестибуло-окулярного рефлекса, что обусловливается снижением скорости движений головы и возрастанием скорости противовращения глаз. В ходе полета коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса закономерно снижается, достигая в отдельных случаях величин, меньших единицы.

3. В первые дни после завершения полета реакции установки взора вновь становятся гиперметричными и существенно возрастает коэффициент усиления вестибуло-окулярного рефлекса. Изменения других параметров реакции характеризуются резко увеличенной вариативностью. Характеристики реакции установки взора остаются измененными и на пятые сутки после завершения полета.

4. Стратегии адаптации систем управления взором в космическом полете и после него различаются у людей летной и нелетных профессий. У первых переход к невесомости сопровождается растормаживанием профессионально заторможенных движений головы и увеличением удельного вклада этих движений в амплитуду взора. У вторых установка взора в невесомости, напротив, характеризуется снижением скорости движения головы, гиперметрией саккад и увеличением вклада движений глаз в установку взора. Эти различия отчетливо выявляются при выполнении горизонтальной установки взора в полете и вертикальной реакции установки взора - после его завершения.

5. Пребывание в условиях моделируемой микрогравитации изменяет центральную организацию саккадических движений глаз, что проявляется в смещении зоны пресаккадической негативности в правое полушарие и достоверном снижении ее амплитуды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Томиловская, Елена Сергеевна, Москва

1. Агаева М.Ю., Альтман Я.А., Никитин Н.И. Характеристики восприятия движения источника звука как основа создания акустической вертикали. // Авиац. и косм. мед. 1999. - Т. 3. - № 5. - С. 30-36.

2. Барановский В.В., Емельянов М.Д., Кузнецов А.Г. О взаимодействии анализаторов в условиях полета на самолетах и космических кораблях // Журн. высш. нервн. деят. — 1962. — № 6. — С. 1001-1010.

3. Брянов И.И., Горгиладзе Г.И., Корнилова JI.H. Вестибулярная функция. Результаты медицинских исследований, выполненных на орбитальном научно-исследовательском комплексе «Салют-6-Союз» // М., Наука. 1986. -4.1.-Гл.10.-С.169-185.

4. Воячек В.И. Военная оториноларингология // М., Л. 1941. - 164 с.

5. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Бугров С.А. Обзор основных результатов медицинских исследований по программе полета второй основной экспедиции на орбитальном комплексе "Мир" // Косм. биол. и авиакосм, мед. 1990,- №4,- С. 3-11.

6. Горгиладзе Г.И., Самарин Г.И., Казанская Г.С. Влияние ограничения подвижности на вестибулярную функцию // Косм. биол. и авиакосм. мед. -1979.-№4.-С. 55-58.

7. Мир". Космическая биология и медицина. Т. 2. Медико-биологические эксперименты. М. Слово. - 2002.- С. 69-85.

8. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.JI. Регуляция позы человека. М.: Наука. - 1965.-256 с.

9. Какурин Л.И., Черепахин В.Н., Первушин В.Н. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека // Косм. биол. и мед. -1971.-Т.5. №2. -С.63-68.

10. Кануников И.Е. Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности // Физиол. человека. 1980. - Т.6. - №3. - С.505 - 519.

11. Киренская A.B., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы // Физиол. человека. 1986. - Т. 12. - №1. - С. 617-632.

12. Киренская A.B., Мямлин В.В., Новотоцкий-Власов В.Ю. и др. Исследование характеристик саккадических движений глаз и предшествующих им медленных негативных потенциалов у больных шизофренией // Росс, психиатрический журнал. 2003. - №6. - С.23.

13. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука. - 1976. - 296 с.

14. Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние невесомости на реакцию установки взора у обезьяны // Труды XVIII Совещания соц. Стран. 1985.

15. Козловская И.Б., Сирота М.Г. Характеристики вестибулярных реакций на каналовую и отолитовую стимуляцию на ранних стадиях пребывания в невесомости // Physiologist. 1986. - 29(6). - С.82-84.

16. Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А. Координация движений глаз и головы у человека при осуществлении реакции установки взора // Физ. Человека. 1981. - Т.7. - №1. - С. 34-39.

17. Комендантов Г.Л. Болезнь движения // М. 1979. - С. 12-17.

18. Корнилова Л.Н. Некоторые результаты исследований отолитовой функции при пилотируемых космических полетах // Вестник отоларингологии. -1979.-№6.-С. 21-24.

19. Корнилова Л.Н. Результаты исследования вестибулярного аппарата и функции восприятия пространства у космонавтов // Космич. биолог, и авиакосм. мед. 1982. -Т. 16. -№ 1.-С. 20-25.

20. Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора у человека // Косм.биол. авиакосм.мед. 1982 - №5. - С. 41-45.

21. Кроль М.Б.Невропатологические синдромы // 2 изд., М.— Л., 1936.

22. Лапаев Э.В., Крылов Ю.В., Кузнецов B.C. Функция слухового и вестибулярного анализаторов при действии факторов авиакосмического полета // Проблемы космической биологии. — М.: Наука. 1983. — Т. 47. — 241 с.

23. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы // Л., Наука.-1986.-252 с.

24. Репин A.A. Изучение механизмов мозжечкового контроля вестибуло-глазодвигательных реакций // Автореф. дисс.канд.мед.наук. -М. 1981.

25. Сирота М.Г., Бабаев Б.М., Белозерова И.Н., Иванов A.M., Якушин С.Б., Козловская И.Б. Вестибуло-глазодвигательное взаимодействие в невесомости // Сб. "Результаты исследований на биоспутниках". М. Наука. -1992. - С.25-29.

26. Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Медленные негативные потенциалы головного мозга человека в период фиксации и подготовки саккад на зрительные стимулы // Журнал ВНД. 2002. - № 5.

27. Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Потенциалы головного мозга человека перед антисаккадами // Журн.высш.нервн.деят. 2004. - Т.54. - Вып.З. -С.320.

28. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих // М.: изд. МГУ. 1993. - 224 с.

29. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы // М.: МГУ. -1997.-397 с.

30. Шульговский В.В. Психофизиология пространственного зрительного внимания у человека // Соровский образовательный журнал. 2004. - Т.8. -№1.-С. 17-23.

31. Шульговский В.В., Славуцкая М.В., Ефимова Т.В. ЭЭГ картирование биопотенциалов мозга, предшествующих саккадическим движениям глаз у человека // Физиол. журн. им И.М. Сеченова. 1995. - Т.81. - N 1. - С.58.

32. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Возможность проведения длительной водной иммерсии методом «сухого» погружения // Космич.биол. и авиакосм, медицина. 1976. - №9. - С.82-84.

33. Эрон Ю.Н., Миллер Н.В., Бадаква A.M. Изменение характеристик реакции установки взора у обезьян в течение односуточной водной иммерсии // "Физиология мышечной деятельности". М. - 2000. - Тезисы докладов. - С. 85-87.

34. Яковлева И.Я., Корнилова JI.H., Тарасов И.К. Результаты исследований вестибулярной функции и восприятия пространства у космонавтов // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1982. - Т. 16. - №1. - С.20-26.

35. Andre-Deshays А.С., Berthoz A., Revel М. Eye-head coupling in humans. I. Simultaneous recording of isolated motor units in dorsal neck muscles and horizontal eye movements // Exp Brain Res. 1988. - V.69. - P. 399-406.

36. Andre-Deshays C, Israel I, Charade O, Berthoz A, Popov K, Lipshits M. Gaze control in microgravity. 1. Saccades, pursuit, eye-head coordination. //J Vestib Res. 1993. - V.3. - N3. - P. 331-343.

37. Badakva A.M., Zalkind D.V., Miller N.V., Riazansky S.N. Head pitch movement and vestibular neuronal activity in response to otolith stimulation of monkeys in space // J Gravit Physiol. 2000. - V.7. - P. 99-105.

38. Barnes G.R., Forbat L.N. Cervical and vestibular afferent control of oculomotor response in man // Acta Otholaryngol. 1979. - V.88. - P.79-87.

39. Barmin V.A., Kreidich Yu.V., Kozlovskaya I.B. Influence of optokinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man // The Physiologist. -1983. -V.26. N6. -P.35-40.

40. Bartz AE. Eye and head movements in peripheral vision: nature of compensatory eye movements // Science. 1966. -V. 152. - N 729. - P. 1644-1645.

41. Becker W., Fuchs A.F. Further properties of the human saccadic system: eye movements and correction saccades with and without visual fixation points // Vision Res. 1969. - V.9. -P.1247-1258.

42. Becker W. Metrics In: Neurobiology saccadic eye movements // Amsterdam: Elsevier Science Publishers. 1989. - P. 13-68.

43. Bertoz A. Recent data on the physiopathology of gaze // Bull. Acad. Natl. Med. -1994.-V. 178. N 5. - P.837-854.

44. Bizzi E, Kalil RE, Morasso P Two modes of active eye-head coordination in monkeys // Brain Res. 1972. - V. 40. - P. 45-48.

45. Bizzi E. The coordination of eye-head movements //Sci Am. 1974. - V. 231. -N. 4.-P. 100-106.

46. Bizzi E Strategies of eye-head coordination // Prog Brain Res. 1979. - V. 50. -P.795-803.

47. Boyle R., Highstein S.M. Efferent vestibular system in the toadfish: action upon horizontal semicircular canal afferents // J Neurosci. 1990. - V.10.- P. 15701582.

48. Brandt T, Dieterich M, Danek A. Vestibular cortex lesions affect the perception of vertically // Ann. Neurol. 1994a. - V. 35. - P. 403-412.

49. Brandt T, Dieterich M. Vestibular syndromes in the roll plane: topographic diagnosis from brainstem to cortex // Ann Neural. 1994b. - V.36. - P. 337347.

50. Cheung BS, Money KE, Howard IP. Human gaze instability during brief exposure to reduced gravity // J Vestib Res. 1994. - Spring. - V.4. - N1. - P. 1727.

51. Clement G, Angerer O, Schmitt D. Life in a spin: what has been learnt from space //ESABull.- 2003a.-V. 116.-P.38-42;

52. Clement G, Reschke MF, Verrett CM, Wood SJ. Effects of gravitoinertial force variations on optokinetic nystagmus and on perception of visual stimulus orientation // Aviat Space Environ Med. 1992a. - Sep. - V.63. - N9. - P.771-777.

53. Clement G., Wood S.J., Reschke M.F., Berthoz A., Igarashi M. Yaw and pitch visual-vestibular interaction in weightlessness // J Vestib Res. 1999. - V.9. -N3. - P.207-220.

54. Clement G., Wood S.J., Reschke M.F. Effects of microgravity on the interaction of vestibular and optokinetic nystagmus in the vertical plane // Aviat Space Environ Med. 1992b. - Sep. - V.63. - N9. - P. 778-784.

55. Clement G. A review of the effects of space flight on the asymmetry of vertical optokinetic and vestibulo-ocular reflexes // J Vestib Res. 2003b. - V.13. -N4. -P.255-63.

56. Clement G. Alteration of eye movements and motion perception in microgravity // Brain Res Brain Res Rev. 1998. - V.28. - N 1-2. - P. 161-172.

57. Cletmentz B.A., McDowell J.E., Stewart S.E. Timing and magnitude of frontal activity differentiates refixation and anti-saccade performance // Neuroreport. -2001. V.12. - № 9. - P. 1863 -1868.

58. Cohen B., Yakushin S.B., Holstein G.R., Dai M., Tomko D.L., Badakva A.M., Kozlovskaya I.B. Vestibular experiments in space // In: Experimentation with animal models in space. Elseiver. - 2005. - P. 105-164.

59. Cohen B., Wearne S., Dai M., Raphan T. Spatial orientation of the angular vestibulo-ocular reflex// J Vestib Res. 1999.-V. 9. -N3.- P. 163-172.

60. Collewijn H., Smeets J.BJ. Early components of the human vestibuloocular response to head rotation: latency and gain // J Neurophysiol. 2000. - V.84. - P. 376-389.

61. Correia M.J., Perachio A.A., Dickman J.D., Kozlovskaya I.B., Sirota M.G., Yakushin S.B., Beloozerova I.N. Changes in monkey horizontal semicircular canal afferents after space flight // J Appl Physiol. 1992. - V.73. - P.l 12-120.

62. Cullen KE, Roy JE, Sylvestre PA. Signal processing by vestibular nuclei neurons is dependent on the current behavioral goal // Ann N Y Acad Sci. 2001. - V. 942. - P.345-363.

63. Dai M., McGarvie L., Kozlovskaya I., Raphan T., Cohen B. Effects of spaceflight on ocular counterrolling and the spatial orientation of the vestibular system // Exp Brain Res. 1994,- V. 102. - N 1. - P. 45-56.

64. Dai M., Raphan T., Kozlovskaya I., Cohen B. Vestibular adaptation to space in monkeys // Otolaryngol Head Neck Surg. 1998. - Jul. - V.l 19. - N1. -P.65-77.

65. Dai M., Raphan T., Kozlovskaya I., Cohen B. Modulation of vergence by off-vertical yaw axis rotation in the monkey: normal characteristics and effects of space flight // Exp Brain Res. 1996. - Sep. - V. 111. - N1. - P.21 -29.

66. Dean H.L., Crowley J.C., Piatt M.L. Visual and Saccade Related Activity in Macaque Posterior Cingulate Cortex // J Neurophysiol. 2004. - V.13. - P.35-42.

67. DeSouza J.F., Menon R.S., Everling S. Preparatory set associated with prosaccades and anti-saccades in humans investigated with event-related FMRI // J Neurophysiol. -2003. -V. 89. N2. - P. 1016-1023.

68. Dieterich M, Bense S, Stephan T. fMRI signal increases and decreases in cortical areas during small-field optokinetic stimulation and central fixation // Exp Brain Res. -2003. V. 148. - P. 117-127.

69. Dieterich M., Brandt T. Brain activation studies on visual-vestibular and ocular motor interaction // Curr. Opin. Neurol. 2000. - V. 13. - P. 13-18.

70. Dichgans J., Bizzi E., Morasso P., Tabliasco V. The role of vestibular and neck afferents during eye-head coordination in the monkey // Brain Res. 1974. -V.71.-P. 225-232.

71. Doricchi F., Perani D., Incoccia C. et al. Neural control of fast-regular saccades and antisaccades: an investigation using positron emission tomography // Exp Brain Res. 1997. - V.l 16. - N1. - P.50.

72. Douglas R.J., Martin K.A., Nelson J.C. The neurobiology of primate vision // Ballieres Clin. Neurol. 1993. - V. 2. - N 2. - P. 191-225.

73. Dupont P., Orban G.A., De Bruyn B., Verbruggen A., Mortelmans L. Many areas in the human brain respond to visual motion // J Neurophysiol. 1994. - V. 72. -P. 1420-1424.

74. Eggers S.D., De Pennington N., Walker M.F., Shelhamer M., Zee D.S. Short-term adaptation of the VOR: non-retinal-slip error signals and saccade substitution // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2003. - V. 1004. - P.94-110.

75. Evdokimidis I., Mergner T., Lucking E.N. Dependence of presaccadic cortical potentials on the type of saccadic eye movement // EEG Clin. Neurophysiol. -1992.-V. 83.-P. 179-191.

76. Everling S., Munoz D.P. Neuronal correlates for preparatory set associated with pro-saccades and anti-saccades in the primate frontal eye field // J Neurosci. -2000.-V. 20. -N1.-P.3 87-400.

77. Everling S., Fisher B. The antisaccade: a review of basic research and clinical stuidies // Neuropsichologia. 1998. - V. 36. - N 9. - P. 885-899.

78. Fischer B, Hartnegg K. Effects of visual training on saccade control in dyslexia // Perception. 2000. - V. 29. - N 5. - P.531-42.

79. Freedman E.G., Sparks D.L. Coordination of the eyes and head: movement kinematics // Exp Brain Res. 2000. - V. 131. - N 1. - P.22-32.

80. Freedman E.G. Interactions between eye and head control signals can account for movement kinematics // Biol Cybern. 2001. - V.84. - P.453-462.

81. Galiana H.A., Guitton D. Central organization and modeling of eye-head coordination during orienting gaze shifts // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1992. - V. 656. -P.452-471.

82. Gauthier G.M., Nommay D., Vercher J.L. Ocular muscle proprioception and visual localization of targets in man // Brain. 1990. - V. 113. - Pt 6. - P. 1857-71.

83. Gaymard B., Ploner C.J., Rivaud S., Vermersh A.I., Pierrot-Deseilligny C. Cortical control of saccades // Exp. Brain Res. 1998. - V.123. - N 1-2. - P.159-163.

84. Goldberg J.M., Fernandez C. Physiology of peripheral neurons innervating semicircular canals of the squirrel monkey, I: resting discharge and response to constant angular accelerations // J Neurophysiol. 1971. -V. 34. -P.635-660.

85. Goldman M.S., Kaneko C.R., Major G., Aksay E., Tank D.W., Seung H.S. Linear regression of eye velocity on eye position and head velocity suggests a common oculomotor neural integrator // J Neurophysiol. 2002. - V. 88. - N 2. - P.659-665.

86. Grigoriev A.I. General mechanisms of the effects of weightlessness on the human // In: Advances in Space Biology and Medicine. Ed. S.L. Bonting. JAI Press Inc., London. 1992. - V. 2. P. 1-42.

87. Grigoriev A.I., Macho L. The response of endocrine system to stress loads during space flight in human subject // Adv. Space Res. 2003. - V. 31. - N 6. - P. 1605-1610.

88. Grigoriev A.I., Egorov A.D. Medical monitoring in long-term space missions // Adv Space Biol Med. 1997. - N6. -P.167-191.

89. Grigoriev A.I., Egorov A.D. The effects of prolonged spaceflights on the human body // Adv Space Biol Med. 1991. - N1. - P. 1-35.

90. Grigorova V.K., Kornilova L.N. Microgravity effect on the vestibulo-ocular reflex is dependent on otolith and vision contributions // Aviat Space Environ Med. 1996. - Oct. - V.67. - N10. - P.947-954.

91. Grosbras M.H., Lobel E., Berthoz A. The control of gaze (2): cortical control of ocular saccades: functional brain imaging data // Med Sci (Paris). 2004. - V. 20. - N 2. -P.225-230.

92. Gualterotti T., Bracchi F., Rocca E. Orbiting frog otolith experiment (OFO-A). Final report on the reduction and control experimentation // Pickin medical books. -NASA.- 1972.-P.24-38.

93. Guitton D., Crommelinck M., Roucoux A. Stimulation of the superior colliculus in the alert cat. I. Eye movements and neck EMG activity evoked when the head is restrained // Exp Brain Res. 1980. - V. 39. - N 1. - P.63-73.

94. Guitton D., Munoz D.P., Galiana H.L. Gaze control in the cat: studies and modeling of the coupling between orienting eye and head movements in different behavioral tasks // J Neurophysiol. 1997. - V.64. - P.509-531.

95. Hirasaki E., Kumakura H. Head movements during locomotion in a gibbon and Japanese macaques // Neuroreport. 2004. - V. 15. - N 4. - P.643-647.

96. Hodgson T.L., Golding C., Molyva D., Rosenthal C.R., Kennard C. Reflexive, symbolic, and affective contributions to eye movements during task switching: response selection // J Cogn Neurosci. 2004. - V. 16. - N 2. - P.318-330.

97. Israel I., Andre-Deshays C., Charade O., Berthoz A., Popov K., Lipshits M. Gaze control in microgravity. 2. Sequences of saccades toward memorized visual targets // J Vestib Res. 1993. - Fall. - V.3. - N3. - P.345-360.

98. Ito M., Kano M. Long-lasting depression of parallel fiber-Purkinje cell transmission induced by conjunctive stimulation of parallel fibers and climbing fibers in the cerebellar cortex // Neurosci Lett. 1982. - V. 33. - P. 253-258.

99. Ito M. Cerebellar learning in the vestibulo-ocular reflex // Trends in Cognitive Sciences. 1998. - V. 2. - N 9. - P. 71-89.

100. Kapoula Z., Robinson D.A., Hain T.C. Motion of the eye immediately after a saccade//Exp. Brain Res. 1986. - V.61. -P. 386-394.

101. Kawano K., Sasaki M., Yamashita M. Vestibular input to visual tracking neurons in the posterior parietal association cortex of the monkey // Neurosci. Lett.-1980.-V. 17.-P.55-60.

102. Konen C.S., Kleiser R., Wittsack H.J., Bremmer F., Seitz RJ. The encoding of saccadic eye movements within human posterior parietal cortex // Neuroimage.-2004. V. 22. - N 1. - P.304-14.

103. Kornilova L.N., Yakovleva I.V., Tarasov I.K., Gorgiladze G.I. Vestibular dysfunction in cosmonauts during adaptation to zero-g and readaptation to 1-g // Physiologist. 1983. - V.26. - P.35-36.

104. Kornilova L.N. Sensory interaction in weightlessness // Physiologist. 1987. -V.30.-N1.-P.85-89.

105. Kornilova L.N. Role of gravitation-dependent systems in visual tracking // Ross. Fiziol. Zh. Im. I.M. Sechenova. -2003. V. 89. - N3. - P. 280-291.

106. Kornilova L.N., Goncharenko A.M., Grigorova V., Manev A. Pattern of spontaneous oculomotor activity in weightlessness and the readaptation period. // Aviakosm Ekolog Med. 1992. - Mar-Apr. - V.26. - N2. - P. 15-22.

107. Kornilova L.N. A tracking function of human eye in microgravity and during readaptation to earth's gravity // Aviakosm Ekolog Med. 2001. - V.35. - N6. -30-38.

108. Kornilova L.N. Vestibular function and sensory interaction in altered gravity // Adv Space Biol Med. 1997. - V.6. -P.275-313.

109. Kozlovskaya I.B., Babaev B.M., Barmin V.A. Human and animal results on vestibular research in space // Proc. of the Fourth Europ. Symp. on Life Scien. Res. in Space. Italy. - 1990. -P.324.

110. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A. Kreidich Yu.V., Repin A.A. The effects of real and stimulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction // Physiologist. -1985.-V. 28,-P. S51-56.

111. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Stepantsov V.I., Kharitonov N.M. Results of studies of motor functions in long-term space flights // Physiologist. 1990b. - V. 33 (Suppl.) - P. S1-3.

112. Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Sayenko D.G., Miller T.F., Khusnutdinova D.R., Melnik K.A. Role of support afferentation in control of the tonic muscle activity // Available online at www.sciencedirect.com 13 November 2006.

113. Krauzlis RJ, Miles FA. Release of fixation for pursuit and saccades in humans: evidence for shared inputs acting on different neural substrates // J Neurophysiol. -1996. -V. 76. -P.2822-2833.

114. Krauzlis RJ. Recasting the smooth pursuit eye movement system // J Neurophysiol. -2004. -V. 91. N 2. -P.591-603.

115. Kriedich Iu.V., Repin A.A., Barmin V.A., Kozlovskaya I.B. Effect of immersion hypokinesia on the characteristics of eye and head movement during the human gaze fixation reaction // Kosm Biol Aviakosm Med. 1982. - V.16. -N5.-P.41-5.

116. Laurutis VP, Robinson DA. The vestibulo-ocular reflex during human saccadic eye movements // J Physiol. 1986. - V. 373. - P. 209-233.

117. Leigh R.J., Zee D.S. The neurology of eye movements // N.Y. 1999. - P.263-283.

118. Li J., Shen C. Histological and ultrastructural studies of extraocular muscle proprioceptor in concomitant strabismus // Zhonghua Yan Ke Za Zhi. -2001. V. 37. - N3. - P.200-202.

119. Lisberger S.G., Miles F.A., Zee D.S. Signals used to compute errors in monkey vestibuloocular reflex: possible role of flocculus // J Neurophysiol. 1984. - V. 52. - N 6. — P. 1140-1153.

120. Luna B., Thulborn K.R., Strojwas M.H., McCurtain B.J., Berman R.A., Genovese C.R., Sweeney J.A. Dorsal cortical regions subserving visually guided saccades in humans: an fMRI study // Cereb Cortex 1998. - V.8. - P.40-47.

121. Lynch J.C., Graibel A.M., Lobeck L.J. The differential projection of two cytorchitectural subregions of the inferior parietal lobule of macaque upon the deep layers of the superior colliculus // J. Comp.Neurol. 1985. - V.235. - P.241.

122. Marcus J.T., Kuipers A., Smoorenburg G.F. Otolith responses in man during parabolic flight //Exp Brain Res. 1993. -V.96. - N.2. - P.328-334.

123. Matsuo S., Bergeron A., Guitton D. Evidence for gaze feedback to the cat superior colliculus: discharges reflect gaze trajectory perturbations // J Neurosci. -2004. V. 24. - N. 11. - P.2760-2773.

124. McCrea R.A., Gdowski G.T. Firing behavior of squirrel monkey eye movement-related vestibular nucleus neurons during gaze saccades // J Physiol. -2003. V. 546, Pt 1. - P.207-24.

125. McElligott J.G., Beeton P., Polk J. Effect of cerebellar inactivation by lidocaine microdialysis on the vestibuloocular reflex in goldfish // J Neurophysiol. 1998.-V. 79. - N3.-P. 1286-1294.

126. Melvill J.C. The vestibular system for eye movement control // In: Eye and psychological processes. 1976. - Ed.: R.A. Montg, J.W. Senbers Hillsdale, New Jersy.

127. Melvill Jones G. Adaptive modulation of VOR parameters by vision // In: Berthoz A., Melvill Jones G, editors. Adaptive mechanisms in gaze control. Amsterdam: Elsevier. 1985. - P.21-50.

128. Misslisch H., Tweed D., Vilis T. Neural constraints on eye motion in human eye-head saccades // J Neurophysiol. 1998. - V.79. - P.859-869.

129. Mountcastle V.B., Motter B.C., Steinmetz M.A., Duffy C.J. Looking and seeing: the visual functions on the parietal lobe // Dynamic aspects of neocortical function. N.Y. - Wiley. - 1984. - P. 159.

130. Muñoz D.P., Dorris M.C., Pare M., Everling S. On your mark, get set: brainstem circuitry underlying saccadic initiation // Can J Physiol Pharmacol. 2000. - V. 78. - N 11. - P.934-944.

131. Muri R.M., Iba-Zizen M.T., Derosier C., Cabanis E.A., Pierrot-Deseilligny C. Location of the human posterior eye field with functional magnetic resonance imaging // J Neurol Neurosurg Psychiatry 1996. - V. 60. - P.445-448.

132. O'Driscoll G.A., Alpert N.M., Matthysse S.W. et al. Functional neuroanatomy of antisaccade eye movements investigated with positron emission tomography // Proc.Natl. Acad.Sci.USA.- 1995. V.92. - N3. - P.925.

133. Paus T., Petrides M., Evans A.C., Meyer E. Role of the human anterior cingulated cortex in the control of oculomotor, manual and speech responses: a positron emission study // J. Neurophysiol. 1993. - V.70. - N2. - P.453.

134. Pelisson D., Goffart L., Guillaume A. Control of saccadic eye movements and combined eye/head gaze shifts by the medio-posterior cerebellum // Prog Brain Res.-2003.-V. 142.-P.69-89.

135. Petit L., Clark V.P., Ingeholm J., Haxby J.V. Dissociation of saccade-related and pursuit-related activation in human frontal eye fields as revealed by fMRI // J Neurophysiol 1997. - V. 77. - P.3386-3390.

136. Petit L., Haxby J.V. Functional anatomy of pursuit eye movements in humans as revealed by fMRI // J Neurophysiol 1999. - V. 81. - P.463-471.

137. Phillips J.O., Ling L., Fuchs A.F., Siebold C., Plorde J. Rapid horizontal gaze movements in the monkey // J Neurophysiol. 1995. - V.73. - P. 1632-1652.

138. Piatt M.L., Glimcher P.W. Responses of intraparietal neurons to saccadic targets and visual distractors // J.Neurophysiol. 1997. - V. 78. - P. 1574 - 1589.

139. Reschke MF, Kozlovskaya IB, Somers JT, Kornilova LN, Paloski WH, Berthoz A. Smooth pursuit deficits in space flights of variable length // J Gravit Physiol. 2002. - Jul. - V.9. -Nl. - P. 133-136.

140. Rushworth M.F., Johansen-Berg H., Gobel S.M., Devlin J.T. The left parietal and premotor cortices: motor attention and selection // Neuroimage. 2002. -V.20. - Suppl. 1. - P.89.

141. Sayenko D.G, Artamonov A.A., Ivanov O.G., Kozlovskaya I.B. Effect 6-days of support withdrawal on characteristics of balance function // J. Gravit. Physiol. -2005.-V. 12. -№1. -P.33-34.

142. Scudder C.A., Fuchs A.F. Physiological and behavioral identification of secondary neurons mediating the horizontal vestibule-ocular reflex in trained rhesus monkeys // J Neurophysiol. 1992. - V.68. - P.244-264.

143. Seemungal B.M., Faldon M., Revesz T., Lees A.J., Zee D.S., Bronstein A.M. Influence of target size on vertical gaze palsy in a pathologically proven case of progressive supranuclear palsy // Mov. Disord. 2003. - V. 18. - N 7. - P.818-22.

144. Shibasaki.H., Barret G., Halliday E., Halliday A. Components of the movement-related cortical potential and their scalp topography // EEG and Clin. Neurophys. 1980. - V.49. - N3. - P.213-226.

145. Sirota M.G., Babaev B.M., Beloozerova I.N., Nyrova A.N., Yakushin S.B., Kozlovskaya I.B. Neuronal activity of nucleus vestibularis during coordinated movement of eyes and head in microgravitation // Physiologist. 1988. - V.31. -N1. - P.23-28.

146. Sirota M.G., Babaev B.M., Beloozerova I.N., Nyrova A.N., Yakushin S.B., Kozlovskaya I.B. Characteristics of vestibular reactions to canal and otolith stimulation at an early stage of exposure to microgravity // Physiologist. 1987. -V.30. - P.82-84.

147. Sparks D.L., Barton E.J. Neural control of saccadic eye movements // Curr. Opin. Neurobiol. 1993. - V. 3, N 6. - P. 966-972.

148. Sweeney J.A., Mintun M.A., Kwee S. et al. Positron emission tomography study of voluntary saccadic eye movements and spatial working memory // J Neurophysiol. 1996. - V.75. - P.454.

149. Tian J.R., Lynch J.C. Corticocortical input to the smooth and saccadic eye movement subregions of the frontal eye field in cebus monkey // J Neurophysiol -1996.-V. 76. -P.2754-2771.

150. Tian J.R., Lynch J.C. Functionally defined smooth and saccadic eye movement subregions in the frontal eye field of the cebus monkey // J Neurophysiol 1996a. -V. 76. -P.2740-2753.

151. Watt D., Lefebvre L. Vestibular suppression during space flight // J Vestib Res. 2003. - V. 13. - N 4-6. - P.363-376.

152. Watt D.G. The vestibulo-ocular reflex and its possible roles in space motion sickness // Aviat Space Environ Med. 1987. - Sep. - V.58. - N9 Pt 2. - P.A170-174.

153. Whittington D.A., Lestienne F., Bizzi E. Behavior of preoculomotor burst neurons during eye-head coordination // Exp Brain Res. 1984. - V. 55. - N 2. -P.215-222.

154. Yakushin S.B., Reisine H., Buttner-Ennever J., Raphan T., Cohen B. Functions of the nucleus of the optic tract (NOT). Adaptation of the gain of the horizontal vestibulo-ocular reflex // Exp Brain Res. 2000. - V. 131. - P. 416-432.

155. Young L.R., Lichtenberg B.K., Arrott A.P., Crites T.A., Oman C.M., Edelman E.R. Ocular torsion on Earth and in weightlessness // Ann. N.Y. Acad. Sci. -1981.-374.-P. 80-92.

156. Zangemeister W.H., Stark L. Types of gaze movement: variable interactions of eye and head movements // Exp. Neurol. 1982. - V. 77. - P. 563-577.

157. Zaoui M., Gurfinkel V., Berthoz A. Does gravity play an essential role in the asymmetrical visual perception of vertical and horizontal line length? // Acta Astronaut. -2001. Aug-Nov. - V.49. -N 3-10. - P. 123-130.

158. Zee D.S., Robinson D.A. A hypothetical explanation of saccadic oscillations // Ann Neurol. 1979. - V.5. - P. 405-414.

Информация о работе

Томиловская, Елена Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы