Влияние опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян

Эрон, Юлия Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян"

На правах рукописи

ЭРОН ЮЛИЯ НИКОЛАЕВНА

ВЛИЯНИЕ ОПОРНОЙ РАЗГРУЗКИ НА РЕАКЦИЮ УСТАНОВКИ ВЗОРА У ОБЕЗЬЯН

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в Государственном научном центре РФ - Институте медико-биологических проблем РАН.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Анатолий Михайлович Бадаква

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Алексей Алексеевич Шипов

доктор биологических наук, профессор Валерий Викторович Шульговский

Ведущая организация:

Институт высшей нервной деятельности РАН

Защита диссертации состоится «_»

2005 г. в

часов

на заседании диссертационного совета К 002.111.01 ГНЦ РФ - Института медико-биологических проблем РАН по адресу: 123007, Москва, Хорошевское шоссе, д. 76 А.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН.

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ирина Павловна Пономарева

2,0 OG-V

' 2> 8 & £> ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Известно, что процессы ориентации в пространстве и управление позой и движением в условиях Земли базируются на комплексе афферентаций, включающем зрительные, акустические, вестибулярные, опорные и проприоцептивные сигналы. Переход к невесомости сопровождается глубокими нарушениями в системе управления движениями в результате сенсорных рассогласований. Наблюдаемые нарушения исходно связывают с изменениями в вестибулярной системе, как наиболее гравитационно-зависимой. Однако, в исследованиях на человеке и животных в условиях космического полета (Козловская с соавт., 1992; Andre-Deshays et al., 1993; Grigorieva et al., 1987; Kornilova et al. 1983) и в модельных экспериментах наблюдали аналогические изменения (Асланова с соавт., 1983; Керенская с соавт., 1985; Kozlovskaya et al., 1986, 1990), которые указывают на то, что эти изменения могут быть следствием опорной разгрузки.

Одну из ведущих ролей в пространственной ориентации и поведении человека и животных играет реакция установки взора (РУВ), которая также является основой операторской деятельности человека. РУВ базируется на сенсорной интеграции зрительного, вестибулярного и проприоцептивного входов и высокой координации движений глаз и головы (Bizzi et al., 1971, 1972; Dichgans et al., 1973, 1974; Freedman & Sparks 1997, 2000; Fuller et al., 1983; Guitton et al., 1984, 1987, 1990; Laurutis & Robinson, 1986; Pelisson et al., 1988; Phillips et al. 1995; Morasso et al., 1973; Tomlinson, 1986, 1990). Кинематические характеристики и организация РУВ у человека и обезьян имеют сходный характер (Козловская с соавт., 1981; Barnes, 1979). Детальное исследование РУВ у человека в условиях иммерсии (Крейдич с соавт., 1982; Репин, 1981; Barmin, 1983) позволило выявить изменения, аналогичные наблюдаемыми у обезьян в полетах биоспутников (Сирота с соавт. 1992; Kozlovskaya et al., 1984; Sirota et al., 1987). В этих первых поисковых работах были показаны: снижение вклада движений головы, гиперметрия смещения взора и увеличение коэффициента вестибуло-окулярного рефлекса (Квор). Накопленные данные позволили связать природу двигательных нарушений в невесомости не только с увеличением вестибулярной возбудимости (Якушин с соавт., 1990; Kozlovskaya et al., 1990; Sirota et al., 1987, 1988), но и с устранением опоры. На основании этих данных была сформулирована концепция о пусковой роли опорной разгрузки в развитии двигательных нарушений (Крейдич с соавт., 1982; Kozlovskaya et al., 1985,1990).

Таким образом, представлялось важным исследовать роль и механизмы влияния безопорносга на РУВ (как модель операторской деятельности человека), поскольку это позволяет подойти к решению вопросов п» о$Шак¥АМ нарушений, в том

числе и вестибуло-глазо двигательных, и имеет большую теоретическую важность в понимании механизмов сенсорного обеспечения управления движением.

Модельные иммерсионные исследования на обезьянах позволят изучить влияние опорной разгрузки без изменений вестибулярного входа, используя аналогичные методы и режимы тестирования, что и в полетах биоспутников, и сравнить результаты иммерсионных экспериментов с большим объемом данных, полученных у обезьян в условиях невесомости. Цель работы

Изучить влияние опорной разгрузки на параметры реакции установки взора у обезьян. Задачи исследования:

1. Разработать комплекс приемов для проведения иммерсионных исследований на обезьянах с одновременной регистрацией движений глаз и головы при выполнении РУВ непосредственно в ходе иммерсии.

2. Изучить влияние иммерсионного погружения разного уровня на параметры РУВ у обезьян и оценить первичные изменения характеристик РУВ, развивающиеся в ходе иммерсии.

3. Оценить влияние иммерсии на состояние вестибулярного входа, тестируя вестибулярный нистагм в темноте.

4. Изучить особенности движений глаз, головы и взора у обезьян при быстрой и точной установке взора в условиях разного уровня освещенности.

5. Изучить изменение движений глаз, головы и взора у обезьян в условиях иммерсии при тестировании РУВ в темноте.

Научная новизна

Впервые проведены иммерсионные исследования на обезьянах с регистрацией движений глаз и головы при выполнении РУВ и показана информативность данной модели для исследований функционирования сенсомоторных систем у обезьян. Впервые получены количественные данные, свидетельствующие о влиянии иммерсии на установку взора у обезьян. Суточные и 3-суточные иммерсионные эксперименты с погружением по уровень грудины выявили существенные изменения характеристик РУВ. Впервые показано, что у обезьян опорная разгрузка уже через 5 ч иммерсии изменяет кинематику координированных движений глаз и головы.

движений головы и увеличении количества реакций с многофазным профилем движений головы. Наблюдаемые в иммерсии изменения кинематики движений головы во время выполнения РУВ всегда имеют однонаправленный характер, независимо от степени и длительности воздействия, а также уровня освещенности. Научно-практическая значимость

Разработаны методические приемы, позволяющие проводить иммерсионные исследования на обезьянах и тестировать моторные реакции (в частности реакцию установки взора) у обезьян непосредственно в условиях иммерсии.

Полученные в работе сведения о влиянии опорной разгрузки на РУВ у обезьян углубляют представления о механизмах сенсорного обеспечения вестибуло-глазодвигательного взаимодействия и могут быть использованы в качестве теоретической основы для новых исследований. Наблюдаемые в иммерсии изменения вестибуло-глазодвигательного взаимодействия следует учитывать при разработке профилактических мероприятий по устранению нежелательных эффектов опорной разгрузки. Основные положения, выносимые на защиту

1. Иммерсия может быть использована у обезьян для исследования влияния опорной разгрузки на функционирование сенсомоторных систем.

2. Влияние опорной разгрузки в условиях иммерсии на характеристики РУВ у обезьян прямо связано с длительностью и уровнем погружения.

3. Опорная разгрузка в условиях иммерсии изменяет организацию движений глаз, головы и их координацию при установке взора, изменяя в первую очередь скорость движения головы.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены: на VIII Школе молодых ученых «Актуальные проблемы нейробиологии» (Казань, 2001); Конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2002); 8 Европейском симпозиуме по биологическим наукам совместно с 23 Международной конференцией по гравитационной физиологии (Стокгольм, Швеция, 2002); XII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002); Конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2003); 24 Международной конференции по гравитационной физиологии (Санта-Моника, США, 2003); Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям» (Москва, 2003); 25 Международной конференции по гравитационной физиологии (Москва, 2004); XIX Съезде

физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004); Всероссийской конференции мояодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005).

Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ- ИМБП РАН.

По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объем диссертация

Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методик, результатов исследования, обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 196 источников, из которых 23 опубликованы в отечественных изданиях, 173 - в иностранных. Материал диссертации иллюстрирован 36 рисунками и 25 таблицами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проведена на 10 обезьянах-самцах (macaca mulada) возрастом 3-5 лет, массой 4-6 кг.

Все животные проходили предварительную хирургическую подготовку, используемую ранее в полетах биоспутников (Sirota et al., 1988):

■S вживление электроокулографических электродов для регистрации горизонтальных движений глаз;

S установку на голове животного пластмассового кольца для монтажа платы предусилителя сигналов, крепления защитного колпака с датчиком скорости поворота головы (фирмы Watson) и фиксации головы животного.

Процедуры исследования

1. Тестирование РУВ. Обезьяны выполняли двигательную задачу быстрой и точной установки взора на зрительные мишени размером в Io, предъявляемые в горизонтальной плоскости на полукружном экране в четырех стандартных положениях (±20°, ±40° от центра экрана). Поскольку экран находился на расстоянии 24,5 см от глаз животных, реальные углы расположения мишеней составляли ±18°, ±36°. Предъявление мишеней производилось в случайном порядке после установки взора на центральную мишень. Для более точной установки взора на боковые мишени использовали положительный или отрицательный символы. При гашении положительного символа обезьяна получала порцию сока из штуцера, тогда как гашение отрицательного символа сопровождалось задержкой предъявления следующего цикла.

2. Тестирование вестибулярного нистагма (ВН). Обезьян с фиксированной головой вращали в темноте относительно вертикальной оси со скоростью 120-140%. Длительность

ступеньки скорости составляла 0,2 с. Направление вращения выбиралось в случайном порядке. Количество поворотов было не менее 30.

Во время экспериментов обезьян помещали в кресло, разработанное специально для проведения иммерсионных погружений и обеспечивающее выполнение сеансов моторной задачи непосредственно в иммерсии. Фоновые тестирования проводились в пустой ванне, после чего она заполнялась водой. Температура воды в течение иммерсионного эксперимента автоматически поддерживалась на уровне 34-35°С.

Предварительное обучение условно-рефлекторному выполнении РУВ, процедура переодевания и осмотр животных проводились с помощью сотрудников Приматологического центра ГНЦ РФ - ИМБП РАН (зав., д.м.н. В.И.Корольков). Все хирургические процедуры и экспериментальные манипуляции с животными были одобрены Биоэтической комиссией ГНЦ РФ - ИМБП РАН.

Серни исследований

Всего было проведено четыре серии иммерсионных исследований (таблица 1).

Таблица 1

_Объем проведенных исследований_

№

Серия исследований

й ч

Число экспериментов

Число проанализированных

I Трехсуточная «сухая» иммерсия по уровень А 1 875

грудины: Б 1 1056

■/ тестирование РУВ (фон, через 24,48, 72 В 1 772

ч иммерсии) Г 1 671

п Суточная иммерсия по уровень грудины: д 4 2018

^ тестирование РУВ (фон, через 2,5 и 24 ч Е 3 2082

иммерсии). Ж 2 3308

III Контрольная серия:

^ тестирование РУВ пустой ванне (фон и 1 577

через 5 ч в)

^ тестирование РУВ в пустой ванне (при 1 800

искусственном освещении и после 30-

минутной темновой адаптации) Ж

^ тестирование РУВ после 30-минутной 1 876

темновой адаптации (фон, через 5 ч

иммерсии по уровень грудины)

тестирование РУВ (фон, через 2 ч 3 1259

иммерсии по уровень шеи)

IV Иммерсионные эксперименты с тестированием вестибулярного нистагма

(ВН):

^ тестирование ВН (фон, через 5 ч

_иммерсии уровень грудины)_

Всего

Ж 3 И К

1о~

186

14480

В первой серии, проведенной на 4-х животных, исследовали изменение РУВ в течение 3-суточной «сухой» иммерсии по уровень грудины. Длительное пребывание обезьян в воде потребовало использования водонепроницаемого костюмчика и применения кетамина (5 мг/кг) при его ежесуточной смене. Тестирование РУВ проводили до заполнения ванны водой (фон) и каждые сутки иммерсионного воздействия (не ранее, чем через 24 ч после введения кетамина). В последующих сериях иммерсионных исследований водонепроницаемый костюмчик и, соответственно, кетамин не использовали.

Во второй серии изучали изменение РУВ в течение суточной иммерсии с погружением по уровень грудины у 3 обезьян Тестирование РУВ проводили до и через 2, 5 и 24 ч иммерсии.

В третьей (контрольной) серии исследований, проведенной на одной из обезьян, участвовавшей в суточных иммерсиях, тестировали РУВ при разных уровнях освещенности и уровнях иммерсионного воздействия, а также оценивали влияние 5-часовой кресельной фиксации на характеристики РУВ.

В четвертой серии оценивали влияние иммерсии по уровень грудины на состояние вестибулярного входа с помощью тестирования ВН в темноте. Фоновые тестирования ВН проводили у 4-х животных, у 2-х из них регистрировали нистагм через 5 ч иммерсии по уровень грудины. На время тестирования кресло с животным извлекали из иммерсионной ванны и устанавливали на стенд вращения.

Регистрируемые параметры У всех обезьян горизонтальные движения глаз и горизонтальные движения головы регистрировали по постоянному току с верхней полосой пропускания 30 Гц. Сигналы движений глаз и головы, а также сигнал метки событий, оцифровывались с помощью аналого-цифрового преобразователя и вводились в ПК.

Калибровку электроокулографического сигнала проводили при каждом тестировании РУВ при переводе взора на ближние мишени (±20°). Выбирали реакции, в которых голова не двигалась, то есть взор устанавливался только за счет движения глаз.

При обработке данных анализировали: латентные времена движений глаз и головы; амплитуду, длительность, среднюю и максимальную скорости саккады глаз; максимальную скорость головы; вклад движений головы в смещение взора - амплитуду позиции головы в момент конца саккады глаз; время выполнения моторной задачи. Коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса (Квор) рассчитывали с учетом временной задержки в цепи рефлекса на участке в 40 мс после конца саккады глаз (Со11е\уцп & 8шее15,2000) по следующей формуле' Квор = V глаз (МО мс) / V головы (*)■

Строили кривые скоростей движения глаз и головы, позиций глаз и головы с шагом в 10 мс. Траекторию перемещения взора строили, суммируя позиции глаз и головы в данный момент времени с учетом эксцентриситета осей вращения глаз и головы. О точности установки взора судили по величине текущей ретинальной ошибки.

Условно-рефлекторное выполнение моторной задачи оценивали по количеству выполненных отдельных циклов РУВ и количеству правильно выполненных реакций на знак высвечиваемого символа.

Отбор данных для статистической обработки осуществляли по следующим критериям:

^ отсутствие выраженных (>20%) движений глаз и головы перед зажиганием боковой мишени,

отсутствие близко расположенных саккад равных амплитуд, правильное выполнение реакции на знак высвечиваемого символа, ^ установка взора в пределах 35-45°.

Полученные данные статистически обрабатывали. Критический уровень достоверности принимали за 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Возможность изучения реакции установки взора у обезьян в условиях иммерсии

Проведенная серия 3-суточных иммерсионных погружений до уровня грудины с участием 4 обезьян показала, что все обезьяны успешно перенесли экспериментальное воздействие и в этих условиях выполняли РУВ в рамках поставленной моторной задачи. Общее количество выполненных реакций у 2-х животных снижалось через сутки иммерсии, а у 2-х других - через два дня иммерсии. Однако через трое суток иммерсионного погружения наблюдалось восстановление этого показателя у всех обезьян. Наблюдаемое снижение количества выполненных реакций в начале иммерсии, возможно, связано со снижением питьевой мотивации в результате перераспределения жидких сред организма (Хантун и Синтрон, 1997). По данным ЭМук et а1. (2ООО) у обезьян в начале космического полета также наблюдалось снижение моторной деятельности, выражавшееся в уменьшении количества выполненных РУВ, а уже на третий день полета моторная деятельность была достаточно высокой.

Количество правильно выполненных реакций на знак высвечиваемого стимула, характеризующее дифференцировку сигнала, через сутки после погружения до уровня грудины у всех животных также снижалось, а через 2 дня иммерсии увеличивалось у двух обезьян, у двух других увеличивалось через 3 дня (рисунок 1). Однако наблюдаемое в

первые сутки снижение не было столь выраженным по сравнению с фоновым показателем. Очевидно, что количество правильно выполненных реакций менее чувствительный показатель к воздействию иммерсии, нежели общее количество выполненных РУВ. В ходе космического полета дифференцировка зрительного стимула также была достаточно высокой и существенно не изменялась (вЫук Ы а1., 2000).

Односуточные иммерсионные эксперименты без применения водонепроницаемого костюмчика показали, что обезьяны хорошо перенесли иммерсию, состояние кожных покровов было удовлетворительным: отмечалось небольшое (в пределах нормы) набухание кожи стоп, тогда как остальная поверхность тела полностью не смачивалась. Общее количество выполненных РУВ у всех обезьян колебалось в пределах 52-93% в ходе суточной иммерсии, максимально увеличиваясь у всех обезьян к 5 ч иммерсии. Процент правильно выполненных реакций у всех 3-х обезьян был не ниже 80 %.

А Б С Д

Рисунок 1. Количество правильно выполненных реакции в ходе 3-суточной иммерсии.

Более короткие по длительности иммерсионные эксперименты (менее 6 часов с учетом времени тестирования РУВ) не выявили «острых» влияний самого иммерсионного погружения на характеристики условно-рефлекторной деятельности обезьян. Эти показатели также не зависели от степени иммерсионного воздействия, что было показано в экспериментах с 2-часовым погружением по уровень шеи. Однако уровень освещенности существенно влиял на дифференцяровку сигнала, снижая процент правильно выполненных реакций в темноте на знак высвечиваемого стимула, что очевидно обусловлено снижением остроты зрения в темноте (Crawford, 1977), тогда как общее количество выполненных РУВ не менялось.

Таким образом, проведенные исследования доказывают возможность изучения РУВ у обезьян в иммерсионных экспериментах разной длительности и разного уровня погружения.

Влияние 3-суточной иммерсии по уровень грудины на реакцию установки взора

В 3-суточных иммерсионных экспериментах с применением водонепроницаемого костюмчика у всех обезьян взор устанавливался двумя способами: с корректирующей саккадой взора и без нее (рисунок 2).

Глаза и голова начинали двигаться в сторону мишени практически одновременно. Латентные времена движений глаз и головы в ходе иммерсии существенно не изменялись и составляли от 96 (80-112) до 110 (86-130) мс. Через 3 дня иммерсии с погружением по уровень грудины кинематика движений глаз существенно не изменялась. Наибольшие изменения наблюдались в кинематике движений головы (рисунок 3): увеличивалась максимальная скорость движения головы на 15,1% (от 96,82±19,54°/с в фоновом исследовании до 111,41±28,677с через 3 суток иммерсии, р<0,002), которая достигалась быстрее и с большим ускорением. Торможение движений головы также осуществлялось быстрее и при больших значениях отрицательного ускорения. Подобные изменения кинематики движений головы у обезьян через 3 дня иммерсии свидетельствует об увеличении нейрональной посылки к мышцам-агонистам и антагонистам поворота головы. Квор достоверно увеличился на 8,2 % (р<0,025) и составил в фоновом исследовании 0,978±0,335, а через 3 суток 1,058±0,316.

100 200 300 400 ^

Рисунок 2. Кривые позиций взора отдельных РУВ: А - с корректирующей саккадой; Б - без корректирующей саккады. Стрелкой указан момент времени, к которому уже произошло рассматривание и распознавание мишени.

900-, 800 О 700 600 А 500

Г00

О 300 Ö

—о— фон

—•— 3 д иммерсии

-1—1—I—■—г-100 150 200 250 300 350 400 мс

100 150 200 250 300 350 400

Рисунок 3. Динамика скоростей движений глаз (А) и головы (Б) при выполнении РУВ (М ± т, ♦***р<0,001).

Сравнение полученных результатов с данными космических полетов у обезьян (Сирота с соавт., 1992) и иммерсионных исследований с участием человека (Крейдич с соавт., 1982; Репин, 1981) позволяет утверждать, что уже к третьим суткам иммерсии происходят адаптивные изменения движений глаз и головы к условиям частичной опорной разгрузки. По-видимому, меньшая выраженность опорной разгрузки в условиях иммерсионного погружения по уровень грудины приводит к более быстрой адаптации параметров РУВ.

Особенности организации реакции установки взора у обезьян в фоновом тестирования Результаты тестирования РУВ в фоновых исследованиях у 3-х обезьян показали, что у двух животных (Д, Е) голова начинала двигаться в сторону боковых мишеней раньше глаз, тогда как у третьей обезьяны (Ж) движения глаз предшествовали движениям головы.

Взор на боковые мишени у всех животных также устанавливался двумя способами: с корректирующей саккадой взора или без нее. У одной обезьяны (Ж) в 60-70% случаев взор устанавливался с дополнительной корректирующей саккадой взора, тогда как у 2-х других обезьян (Д, Е) смещение взора происходило без дополнительной корректирующей саккады, и

только в 20-30% случаев требовалась дальнейшая коррекция взора. Наличие двух способов установки взора обусловлено, по-видимому, в первую очередь углом расположения боковых мишеней на экране (±40°), который составлял в наших условиях 36° по отношению к центру вращения глаз циклопического зрения и находился около верхнего предела (30-35°) окуломоторного диапазона (Becker, 1989).

Установка взора на боковую мишень во всех случаях осуществлялась с участием поворота головы. Профиль скорости движения головы имел колоколобразный или многофазный профиль (с плато или повторным ускорением движения головы) (рисунок 3 А). Такая кинематика движений головы может объясняться условиями тестирования: ограничением по времени выполнения РУВ и точным гашением светового стимула пальцем руки. По данным Zangmeister & Stark (1981, 1982) быстрое и точное выполнение движения головы у человека характеризуется многофазным профилем. У всех 3-х обезьян взор точно попадал на фовеа, о чем свидетельствует величина ретинальной ошибки (±2°). Квор, характеризующий координированной взаимодействие глаз и головы после первоначального смещения взора, у всех обезьян в фоновом исследовании был порядка 0,9 (таблица 2).

Рисунок 3. Профили кривых скоростей движения головы у обезьяны Ж: А - фон, Б - через 5 ч иммерсии. Сплошные стрелки - плато, пунктирные стрелки - повторное увеличение скорости.

Таблица 2

Изменение Квор в течение суточной иммерсии

Обезьяна иммерсия Me (25%-75%) Значимость, р(Ц)

д фон 0,873 (0,789-0,986) 0,414

2ч 0,923 (0,734-1,092)

5ч 0,968 (0,798-1,149) 0,015

24 ч 0,995 (0,821-1,121) 0,004

Е фон 0,929 (0,752-1,091) 0,484

2ч 0,962 (0,846-1,053)

5ч 1,001 (0,822-1,115) 0,025

24 ч 0,996(0,868-1,158) <0,001

Ж фон 0,902 (0,787-1,035) 0,625

2ч 0,904 (0,785-1,028)

5ч 0,949(0,801-1,107) 0,003

24 ч 1,01 (0,843-1,192) <0,001

Несмотря на большое количество работ, в которых исследуется реакция установки взора (Козловская с соавт., 1981; Bizzi et al., 1971,1972, 1976; Freedman & Sparks 1997,2000; Guitton et al., 1984, 1987, 1990; Laumtis & Robinson, 1986; Pelisson et al., 1988; Phillips et al. 1995; Tomlinson, 1986, 1990), остается нерешенным вопрос о способе управления взором. Результаты проведенных фоновых исследований: большой разброс латентных времен движений глаз и головы, наличие разных профилей движений головы и разных способов установки взора (с коррекцией и без нее) на одни те же угловые расстояния мишени, подкрепляют гипотезу о независимом программировании движений глаз и головы у обезьян, высказанную Phillips et al. (1995), Freedman и Sparks (1997, 2000). По-видимому, координация движений глаз и головы при быстрой и точной установке взора на мишень (при продолжающемся движении головы) определяется тонким согласованием величины текущей ретинальной ошибки и скорости перемещения образа по фовеа.

Влияние суточной иммерсии по уровень грудины на реакцию

установки взора у обезьян

В серии суточных иммерсионных исследований, несмотря на индивидуальные особенности обезьян, наблюдался общий для всех животных характер развивающихся изменений РУВ В ходе иммерсии сохранялись «фоновое» соотношение инициации движений глаз и головы и процентное соотношение способов установки взора.

Погружение по уровень грудины у всех животных сопровождалось существенным увеличением амплитуды саккады глаз уже к 5 ч иммерсии (у обезьяны Ж на 2,27°, р<0,001; у обезьяны Д на 2,80°, р<0,001; у обезьяны Е на 1,23е, р=0,04) и постепенным увеличением

максимальных скоростей саккад, достигавших наибольших изменений через сутки воздействия (таблица 3).

Таблица 3

Изменение характеристик саккадического движения глаз в ходе суточной иммерсии у обезьян

Параметры обезьяны иммерсия М±в; Значимость

фон 28,41±2,85 Р№

д 2ч 28,67±3,12 0,719

3 В1 5ч 31,21±2,83 <0,001

24 ч 31,06±0,42 <0,001

я « II фон 28,38 (26,04-32,13) Р(Ц)

£ 2ч 29,14 (27,25-30,75) 0,285

5ч 29,61 (27,94-31,36) 0,040

•1 ^ 24 ч 31,35(29,96-33,14) <0,001

1 фон 26,30±3,31 Р(4)

V Ж 2ч 26,85±2,64 0,266

5ч 28,57±3,09 <0,001

24 ч 28,76±3,27 <0,001

фон 748,98±82,57 Р(0

д 2ч 759,26±88,39 0,618

е 5ч 786,01±84,85 0,049

24 ч 791,49±84,58 0,029

« 3 и " я ь. фон 790,14(734,43-921,02) Р(Ц)

р 2ч 845,46 (819,50-896,10) 0,025

2 з 5ч 844,48 (794,56-912,31) 0,025

5 I 24 ч 895,05 (843,96-946,82) <0,001

5 з фон 731,67±80,37 р(0

5 ж 2ч 724,94±72,19 0,589

5ч 741,21±71,97 0,384

24 ч 761,13*89,91 0,021

Одновременно через 5 ч иммерсии у всех обезьян существенно изменялись кинематические характеристики движений головы: уменьшалась и максимальная скорость движения головы более, чем на 18% (у обезьяны Д на 22,8 % ,р=0,004; у обезьяны Е на 18,6 %, р<0,001; и у обезьяны Ж на 26,8 %, р<0,001), снижались положительное и отрицательное ускорения движений головы, что иллюстрируют углы наклона кривых скоростей движений головы (рисунок 4). Также через 5 ч иммерсии по уровень грудины увеличивалось количество реакций, в которых скорость движений головы имела плато или повторное ускорение движений головы (рисунок 3 Б).

обезьяна Е

фон

5 ч иммерсии 24 ч иммерсии

1 ¿0 200 300 400 MC

Рисунок 4. Изменение скорости движений головы в течение суточной иммерсии (М±ш, *** р<0,005; ♦•**р<0,001).

Квор у всех исследуемых животных увеличивался более чем на 5-10 % к 5 ч воздействия и оставался увеличенным через сутки иммерсии (таблица 2).

Общее время выполнения всей моторной задачи существенно увеличивалось: у 2-х животных уже через 5 ч иммерсии, тогда как у одной обезьяны оно не изменялось в ходе иммерсии (таблица 4).

Таблица 4

Длительности выполнения моторной задачи в течение суточной иммерсия

Обезьяна иммерсия Me (25%-75%) Значимость

фон 421 (408-482) P(U)

д 2ч 598 (479-701) <0,001

5ч 587 (464-746) <0,001

24 ч 652(582-784) <0,001

фон 448(391-512) Р№

Е 2ч 418(362-476) 0,153

5ч 513 (390-574) 0,316

24 ч 468 (418-576) 0,061

фон 458 (426-532) p(U)

Ж 2ч 551 (462-754) 0,0014

5ч 542 (498-622) <0,001

24 ч 570(526-672) <0,001

Таким образом, изменения характеристик движений глаз, головы и взора при установке взора наблюдались через 5 ч иммерсии и сохранялись через сутки, тогда как через 2 ч иммерсии подобных изменений не обнаружено. Изменения параметров РУВ у обезьян, наблюдаемые в ходе суточных иммерсионных экспериментов, сходны с изменениями в условиях невесомости (Сирота с соавт., 1992; Kozlovskaya et al., 1984, 1990): увеличение Квор и снижение скорости движений головы.

Полученные результаты позволяют утверждать, что увеличение амплитуды и максимальной скорости движения глаз происходит в результате снижения вклада движения головы в перемещение взора, иначе ретинальная ошибка взора была бы достаточно большой, осложнив тем самым быструю и точную установку взора на мишень. Имеющееся в литературе утверждение о том, что кинематика саккадических движений глаз и взора изменяется как функция сопутствующего движения головы (Freedman & Sparks, 1996), а также данные, свидетельствующие о том, что амплитуда горизонтальных саккад глаз у человека в течение 7-суточной иммерсии не меняется (Корниловой с соавт., 2003), подтверждают этот вывод.

Первичные изменения, развивающиеся в иммерсионных условиях при выполнении реакции установки взора Прежде чем оценивать изменения, наблюдаемые через 5 ч иммерсии, необходимо было исключить возможность влияния продолжительной кресельной фиксации на РУВ. Тестирование РУВ у обезьяны в начале эксперимента и через 5 ч пребывания в

экспериментальном кресле в пустой ванне не выявили существенных влияний кресельной фиксации на характеристики РУВ (рисунок 5). Временные, амплитудные и скоростные характеристики движений глаз и головы, а также Квор существенно не изменялись через 5 ч кресельной фиксации в пустой ванне. Процент реакций с коррекцией взора и без нее оставался постоянным. Полученные данные позволяют утверждать, что сама по себе кресельная фиксация в течение 5 ч не вызывает изменений движений глаз и головы и их координации.

взор

---фен

— через 5 ч

1—1—I—1—I—1—I—■—I—■—г

50 100 150 200 250 300 350 400 №

Рисунок 5. Изменение позиций глаз, головы и взора до и через 5 ч пребывания в пустой ванне.

При тестировании вестибулярного нистагма при вращении в темноте до и через 5 ч иммерсии по уровень грудины не обнаружено изменений значений Квор у 2 обезьян: у одной обезьяны Квор в фоне составил 0,963±0,152, а через 5 ч иммерсии 0,969±0,133; у другой 1,03±0,144 и 1,033±0,153 соответственно. Таким образом, можно утверждать, что иммерсия не оказывает влияния на состояние вестибулярного входа в первые 5 ч воздействия.

В иммерсионных экспериментах с большей степенью опорной разгрузки, создаваемой погружением обезьяны по уровень шеи на 2 ч, наблюдали существенные изменения кинематических характеристик движения головы при выполнении РУВ. Через 2 ч иммерсии

по уровень шеи снижалась максимальная скорость движения головы на 14,6 % (от 74,72 (65,04-86,68) °/с в фоне до 63,78 (53,99-80,3) % через 2 ч иммерсии, р=0,002), увеличивалось количество реакций с многофазным профилем движения головы. Квор на участке противовращения глаз через 2 ч иммерсии существенно не изменялся и составил в фоновом исследовании 0,961±0,214, а через 2 ч 0,932±0,217 (р=0,213)

Таким образом, проведенные исследования позволили сделать вывод о том, что опорная разгрузка первично изменяет организацию движений головы и не влияет на состояние вестибулярного входа, по крайней мере, в первые часы иммерсии.

Изменение реакции установки взора в иммерсии по уровень грудины при тестировании в темноте

По литературным данным тестирование РУВ у человека и обезьян проводилось при различающихся уровнях освещенности как в иммерсии, так и в невесомости, поэтому необходимо было оценить влияние уровня освещенности на параметры РУВ.

При выполнении РУВ в темноте латентные времена движений глаз и головы увеличивались примерно в 2 раза и наблюдались ранние движения головы, опережающие движения глаз в среднем на 28 мс (рисунок 6). Однако во время ранних движений головы взор не смещался за счет рефлекторного противовращения глаз, обеспечиваемого вестибуло-окулярным рефлексом. Кроме того, в темноте значительно увеличивалась амплитуда саккады глаз на 2,49° (р<0,001), составив 29,07±3,99° на свету и 31,56±3,84° после 30-минутной адаптации, что приводило к гиперметрии смещения взора. При такой выраженной гиперметрии взора рассмотрение боковой мишени возможно только при увеличенных значениях Квор (на 34%, р<0,001). Квор в темноте составлял 1,337 (1,121-1,563), а при искусственном освещении - 0,998 (0,882-1,136). Максимальная скорость движений головы при выполнении РУВ в темноте была на 18 % (р<0,001) ниже, чем на свету, составив 75,44±22,12°/с на свету и 61,84±25,71% в темноте. Длительность выполнения моторной задачи в темноте возрастала на 222 мс (р<0,001): 616 (539-696) мс на свету, 397 (342-454) мс после 30-минутной темновой адаптации.

Corneil с соавторами показал, что при стимуляции низким током вентральных участков superior colliculus через 200-300 мс начинается смещение взора, которому предшествует раннее движение головы, ускорение которого увеличивается с началом смещения взора и достигает максимума через -30 мс (Corneil et al., 2002-П) С увеличением тока стимуляции времена начала раннего движения головы и смещения взора уменьшаются и увеличивается максимальная скорость движения головы. Сходство кинематики движений головы и взора при выполнении РУВ в темноте и при стимуляции вентральной части superior colliculus

позволяет предположить, что именно эта область играет ведущую роль в организации РУВ в условиях темноты. Возможно, из-за снижения остроты зрения в темноте (Огиээег, 1983) зажигание периферического зрительного стимула сравнимо с длительной стимуляцией низким током.

я а о

к х

я х

т О

а и

г) О

я О я о

к S

1---г-

400 500 МС

500 мс

Рисунок 6. Позиции глаз, головы и взора при выполнении РУВ в условиях постоянного искусственного освещения (серый) и в темноте (черный) (М±ш, **** р<0,001). Штрихи

указывают на начало и

м с конец саисады глаз.

Наличие увеличенных саккад глаз и гиперметрии взора при выполнении РУВ в темноте, возможно, возникает вследствие повышения чувствительности зрительной системы и смещения максимальной остроты зрения в область ретины вокруг фовеа (Crawford, 1977) из-за неравномерной плотности расположения палочек на сетчатке (Wikler et al., 1990). Наблюдаемое нами увеличение амплитуды саккады глаз в темноте согласуются с данными изучения саккадических движений глаз у обезьян в темноте (Snodderly, 1987). Еще одним возможным объяснением увеличенной саккады глаз в темноте является наблюдаемое смещение глаз в противоположную сторону по отношению к мишени во время ранних движений головы, поскольку известно, что чем контрлатеральнее смещены глаза по

отношению к мишени, тем больше амплитуда саккады глаз и меньше вклад движений головы (Freedman & Sparks, 1997b).

При тестировании РУВ в темноте через 5 ч иммерсии по уровень грудины увеличивались латентные времена движений глаз и головы (рисунок 8). Как и в фоне, при тестировании РУВ наблюдались ранние движения головы, опережавшие движения глаз приблизительно на 30 мс, без какого-либо смещения взора. Снижение вклада движений головы и амплитуды саккады глаз в смещение взора через 5 ч иммерсии приводило к менее выраженной гиперметрии взора и более точной установке взора (рисунок 7). Значение Квор через 5 ч иммерсии снизилось на 5,4% (р=0,001), составив в фоновом исследовании 1,357 (1,232-1,479), а через 5 ч иммерсии - 1,284 (1,121-1,495).

£•45-, 40 ■

— о— фон

— •— 5 ч иммерсии

SOO мс

600 мс

Рисунок 7. Позиции глаз, головы и взора при выполнении РУВ в темноте до и через 5 ч иммерсии по уровень грудины (М±т). мс Стрелки указывают на начало саккады глаз.

Скоростные характеристики движений глаз и головы при выполнении РУВ в темноте через 5 ч иммерсии существенно снижались (рисунок 8). Максимальная скорость движения головы через 5 ч иммерсии была на 14,3% (р<0,001) меньше, составив 74,70±17,65 % в фоне и 64,02± 18,51 °/с через 5 ч иммерсии, и достигалась при сниженных значениях ускорения головы как на участке «разгона», так и на участке торможения скорости поворота головы

(рисунок 8), что является свидетельством снижения в иммерсии активности мышц-агонистов и антагонистов движения головы.

-о—фон

-•- 5 ч иммерсии

Рисунок 8. Изменение скоростей движений глаз и головы в ходе 5-часовой иммерсии по

600 мс уровень грудины.

Таким образом, кинематика движений глаз, головы и взора существенно зависят от уровня освещения. Однако уровень освещение не изменяет характер влияния иммерсии на кинематику движений головы.

Влияние частичной опорной разгрузки в иммерсии на реакцию установки взора у обезьян

Итак, проведенные нами исследования выявили, что иммерсионное воздействие независимо от длительности, степени погружения, а также уровня освещенности вызывает однонаправленный характер изменений кинематики движений головы у обезьян при выполнении РУВ. Сходство временного хода спинальных (моторных) нарушений,

развивающихся у человека в модельных иммерсионных экспериментах уже через 3-6 ч (КогЬувкауа е1 а!., 1986), с изменениями организации движений головы у обезьян в проведенных исследованиях позволяет предположить, что в результате опорной разгрузки меняется функциональное состояние центральных механизмов движений головы, что в свою очередь влияет на характеристики вестибуло-глазодвигательного взаимодействия.

Таким образом, на основании полученных экспериментальных данных можно утверждать, что опорная депривация, создаваемая иммерсией и невесомостью изменяет РУВ, однако в невесомости из-за выраженности вестибулярных нарушений эти изменения не столь очевидны (замаскированы), как в условиях иммерсии.

ВЫВОДЫ

1. Разработаны приемы проведения иммерсионных исследований на обезьянах с одновременной регистрацией движений глаз и головы при выполнении РУВ непосредственно в ходе иммерсии.

2. Большой разброс латентных времен движений глаз и головы, наличие разных профилей движений головы и разных типов установки взора в нормальных условиях свидетельствуют в пользу гипотезы о независимом программировании движений глаз и головы и их дальнейшем согласовании при выполнении реакции установки взора.

3 Иммерсия существенно влияет на реакцию установки взора уже через 5 ч погружения по уровень грудины, снижая скорость движения головы, увеличивая амплитуду саккады глаз и значение коэффициента вестибуло-окулярного рефлекса. Увеличение уровня погружения ускоряет развиваемые процессы. При иммерсионном погружении по уровень шеи через 2 ч снижаются скоростные характеристики движений головы, тогда как погружение по уровень грудины через 2 ч не вызывает подобных изменений.

4. Иммерсия не оказывает значительного влияния на состояние вестибулярного входа в первые часы воздействия. Коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса у обезьян через 5 ч иммерсии не меняется при тестировании вестибулярного нистагма.

5. Условия освещенности существенно влияют на структуру реакции установки взора. После 30-минутной темновой адаптации вдвое увеличиваются латентные времена движений глаз и головы, при этом движение головы опережает движение глаз, увеличиваются амплитуда саккады глаз и коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса, взор после его начального смещения устанавливается на мишени без дополнительной коррекции, возрастают время установки взора и длительность выполнения моторной задачи Характер влияния иммерсии на параметры движений головы после 30- минутной темновой адаптации не изменяется

6. Опорная разгрузка первоначально изменяет организацию движений головы при выполнении реакции установки взора, вызывая снижение скоростных характеристик и увеличивая количество реакций с многофазными профилями движений головы, а изменение кинематики движения глаз и увеличение коэффициента вестибуло-окулярного рефлекса развиваются позднее.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Экспериментальные подходы к исследованию организации системы управления реакцией установки взора // «Актуальные проблемы нейробиологии» УШ Всероссийская школа молодых ученых Казань. - 2001. - С. 63.

2. Влияние трехсуточного иммерсионного воздействия на характеристики реакции установки взора у обезьян // Конференция молодых ученых, посвященная дню космонавтики. Москва. - 2002. - С. 23.

3. Влияние трехсуточной иммерсии на характеристики реакции установки взора у обезьян // В сборнике тезисов докладов "ХП конференция по космической биологии". Москва. -2002. - С. 365. (соавт. Миллер Н.В., Иванов A.M., Бадаква A.M.)

4. Изменение характеристик реакции установки взора у обезьян в течение односуточной водной иммерсии // Конференция молодых ученых, посвященная дню космонавтики. Москва. - 2003. - С. 27. (соавт. Миллер Н.В., Бадаква А.М.)

5. Влияние водной иммерсии на взаимодействие движений глаз и головы у обезьян // В сборнике тезисов докладов "Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям". Москва. - 2003. - С. 390. (соавт. Миллер Н.В., Бадаква A.M.)

6. Влияние опорной разгрузки на вестибуло-глазодвигательяое взаимодействие у обезьян // XIX Съезд физиологического общества им. И.П.Павлова. Екатеринбург. - 2004. - С. 412. (соавт. Миллер Н.В., Бадаква A.M.)

7. Влияние разной степени опорной разгрузки на характеристики реакции установки взора у обезьян // Приложение к серии «Наука о жизни» журнала «Вестник молодых ученых». Санкт-Петербург. - 2005. - С. 141. (Миллер Н.В., Бадаква A.M.)

8. Effect of head-out water immersion on eye-head coordination in rhesus monkeys // J. Grav. Physiol. - 2003. - V. 10 - P. 5-8. (et al. Badakva A.M, Miller N.V.)

9. Changes in the gaze fixation reaction in rhesus monkeys during the initial stage of water immersion // J. Grav. Physiol. - 2004. - V. 11. - P. 31-32. (et al. Miller N.V., Badakva A.M.)

#110 5 6

РНБ Русский фонд

2006-4 13886

Заказ №508, Объем 1 п„1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». Г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эрон, Юлия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕАКЦИИ

УСТАНОВКИ ВЗОРА (Обзор литературы)

1.1. Развитие представлений о реакции установки взора

1.2. Кинематические характеристики реакции установки взора

1.2.1. Кинематика движений глаз

1.2.2. Кинематика движений головы

1.2.3. Кинематика движений взора и координация движений глаз и головы

1.2.4. Влияние эксцентриситета осей вращения глаз и головы на кинематику реакции установки взора

1.3. Нейрональные механизмы организации реакции установки взора

1.3.1. Нейрональная организация саккадических движений глаз

1.3.2. Нейрональная организация движений головы

1.3.3. Нейрональные механизмы координации движений глаз и головы

1.4. Современные представления о принципах управления взором —

1.5. Влияние невесомости в условиях космического полета и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты, на вестибуло-глазодвигательное взаимодействие

1.5.1. Влияние невесомости на характеристики вестибуло-глазодвигательного взаимодействия у человека

1.5.2. Влияние невесомости на характеристики реакции установки взора у обезьян

1.5.3. Влияние иммерсии на характеристики вестибуло-глазодвигательного взаимодействия у человека

1.5.4. Представление о роли опорного входа в контроле сенсо-моторных реакций, в частности реакции установки взора

ГЛАВА 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ПРОВЕДЕНИЮ

ИММЕРСИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ОБЕЗЬЯНАХ

2.1. Хирургическая подготовка животных

2.2. Способы тестирования вестибуло-глазодвигательного взаимодействия

2.3. Экспериментальные серии исследований

2.4. Содержание животных во время иммерсионного эксперимента —

2.5. Схема экспериментальной установки

2.6. Калибровка ЭОГ

2.7. Обработка экспериментальных данных

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ УСТАНОВКИ ВЗОРА В

ИММЕРСИОННЫХ И КОНТРОЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ У

ОБЕЗЬЯН

3.1. Изменение характеристик реакции установки взора в ходе трехсуточной сухой иммерсии при погружении по уровень грудины

3.2. Изменение характеристик реакции установки взора в ходе суточной иммерсии при погружении по уровень грудины без костюмчика

3.3. Исследование реакции установки взора, выполняемой в стандартных условиях

3.3.1. Характеристики реакции установки взора и вестибулярного нистагма в условиях кресельной фиксации

3.3.2. Изменение параметров вестибуло-глазодвигательного взаимодействия в условиях различной освещенности

3.4. Характеристики реакции установки взора в темноте после пятичасовой иммерсии по уровень грудины

3.5. Изменение коэффициента вестибуло-окулярного рефлекса при тестировании вестибулярного нистагма в темноте после пятичасовой иммерсии по уровень грудины

3.6. Изменение характеристик реакции установки взора в ходе двухчасовой иммерсии по уровень шеи

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Возможность исследований реакции установки взора у обезьян при использовании иммерсионных воздействий

4.2. Влияние трехсуточной сухой иммерсии при погружении по уровень грудины на реакцию установки взора

4.3. Влияние суточной иммерсии при погружении по уровень грудины на реакцию установки взора

4.3.1. Особенности организации реакции установки взора у обезьян в фоновом тестировании

4.3.2. Особенности изменений реакции установки взора в ходе суточной иммерсии при погружении по уровень грудины

4.4. Первичные изменения, развивающиеся в иммерсионных условиях, при выполнении реакции установки взора

4.5. Изменение реакции установки взора в пятичасовой иммерсии по уровень грудины при тестировании в темноте

4.6. Влияние частичной опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян"

Актуальность темы

Известно, что процессы ориентации в пространстве и управление позой и движением в условиях Земли базируются на комплексе афферентаций, включающем зрительные, акустические, вестибулярные, опорные и проприоцептивные сигналы. Переход к невесомости сопровождается глубокими нарушениями в системе управления движениями в результате сенсорных рассогласований. Наблюдаемые нарушения исходно связывают с изменениями в вестибулярной системе, как наиболее гравитационно-зависимой. Однако, в исследованиях на человеке и животных в условиях космического полета (Козловская с соавт., 1992; Grigorieva et al., 1987) и в модельных экспериментах наблюдали аналогичные изменения (Керенская с соавт.,' 1985; Kozlovskaya et al., 1986), которые указывают на то, что эти изменения могут быть следствием опорной разгрузки.

Guitton et al., 1984, 1987, 1990; Laurutis & Robinson, 1986; Pelisson et al., 1988; .

Phillips et al. 1995; Morasso et al., 1973; Tomlinson, 1986, 1990). Кинематические характеристики и организация РУВ у человека и обезьян имеют сходный характер (Козловская с соавт., 1981; Barnes, 1979). Детальное исследование РУВ у человека в условиях иммерсии (Крейдич с соавт., 1982; Репин, 1981; Barmin, 1983) позволило выявить изменения, аналогичные наблюдаемым у обезьян в полетах биоспутников (Сирота с соавт. 1992; Kozlovskaya et al., 1984; Sirota et al., 1987). В этих первых поисковых работах были показаны: снижение вклада движений головы в РУВ, гиперметрия смещения взора и увеличение коэффициента вестибуло-окулярного рефлекса (Квор).

Накопленные данные позволили связать природу двигательных нарушений в невесомости не только с увеличением вестибулярной возбудимости (Якушин с соавт., 1990; Kozlovskaya et al., 1990; Sirota et al., 1987, 1988), но и с устранением опоры. На основании этих данных была сформулирована концепция о пусковой роли опорной разгрузки в развитии двигательных нарушений (Крейдич с соавт., 1982; Kozlovskaya et al., 1985, 1990).

Таким образом, представлялось важным исследовать роль и механизмы влияния безопорности на РУВ (как модели операторской деятельности человека), поскольку это позволяет подойти к решению вопросов профилактики двигательных нарушений, в том числе и вестибуло-глазодвигательных, и имеет большую теоретическую важность в понимании механизмов сенсорного обеспечения управления движением.

ОДрдельные иммерсионные исследования на обезьянах позволят изучить влияние опорной разгрузки без изменений вестибулярного входа, используя аналогичные методы и режимы тестирования, что и в полетах биоспутников, и сравнить результаты иммерсионных экспериментов с большим объемом данных, полученных у обезьян в условиях невесомости.

Цель работы

Изучить влияние опорной разгрузки на параметры реакции установки взора у обезьян. v

Задачи исследования:

3. Оценить влияние иммерсии на состояние вестибулярного входа, тестируя вестибулярный нистагм в темноте.

5. Изучить изменения движений глаз, головы и взора у обезьян в условиях иммерсии при тестировании РУВ в темноте.

Научная новизна

Короткие 2-часовые иммерсионные эксперименты с более глубоким погружением (по уровень шеи), а также 5-часовые иммерсионные эксперименты с тестированием вестибулярного нистагма позволили выявить динамику изменений, возникающих в условиях безопорности. Впервые установлено, что опорная депривация на ранних этапах изменяет организацию движений головы, что выражается в снижении скоростных характеристик движений головы и увеличении количества реакций с многофазным профилем движений головы. Наблюдаемые в иммерсии изменения кинематики движений головы во время выполнения РУВ всегда имеют однонаправленный характер, независимо от степени и длительности воздействия, а также уровня освещенности.

Научно-практическая значимость

Основные положения, выносимые на защиту

Апробация работы

По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методик, результатов исследования, обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 196 источников, из которых 25 опубликованы в отечественных изданиях, 171 - в иностранных. Материал диссертации иллюстрирован 36 рисунками и 26 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Эрон, Юлия Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Разработаны приемы проведения иммерсионных исследований на обезьянах с одновременной регистрацией движений глаз и головы при выполнении реакции установки взора непосредственно в ходе иммерсии.

3. Иммерсия существенно влияет на реакцию установки взора уже через 5 ч погружения по уровень грудины, снижая скорость движения головы, увеличивая амплитуду саккады глаз и значение коэффициента вестибуло-окулярного рефлекса. Увеличение уровня погружения ускоряет развиваемые процессы. При иммерсионном погружении по уровень шеи через 2 ч снижаются скоростные характеристики движений головы, тогда как погружение по уровень грудины через 2 ч не вызывает подобных изменений.

5. Условия освещенности существенно влияют на структуру реакции установки взора. После 30-минутной темновой адаптации вдвое увеличиваются латентные времена движений глаз и головы, при этом движение головы опережает движение глаз, увеличиваются амплитуда саккады глаз и коэффициент вестибуло-окулярного рефлекса, взор после его начального смещения устанавливается на мишени без дополнительной коррекции, возрастают время установки взора и длительность выполнения моторной задачи. Характер влияния иммерсии на параметры движений головы после 30-минутной темновой адаптации не изменяется

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью проведенного исследования являлось изучение влияния опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян. Согласно цели исследования был поставлен ряд задач, предусматривающих разработку приемов проведения иммерсионных исследований на обезьянах, обученных выполнению условно-рефлекторной моторной задачи, и изучение влияния опорной разгрузки на вестибуло-глазодвигательное взаимодействие у обезьян.

Исследование состояло из 4 серий, включающих иммерсионные эксперименты различной продолжительности (от 2 ч - 3 сут) и разного уровня погружения (по уровень грудины и по уровень шеи), контрольное исследование, позволяющее оценить влияние кресельной фиксации, уровня освещенности на реакцию установки взора, а также оценку изменения состояния вестибулярного входа в условиях иммерсии.

Проведенные исследования показали возможность изучения реакции установки взора у обезьян непосредственно в условиях иммерсии. Уже в первые часы у обезьян при выполнении реакции установки взора воздействия изменяется кинематика координированных движений глаз и головы. Наиболее выраженными изменениями являлись снижение участия движений головы в установке взора и изменение координации активности мышц-агонистов и антагонистов поворота головы. Увеличение уровня погружения ускоряет развивающиеся процессы. Показано, что уровень освещенности, существенно влияя на параметры реакции установки взора, не изменяет характер влияния иммерсии на организацию движений головы при установке взора.

На основании полученных данных можно утверждать, что опорная депривация, создаваемая иммерсией и невесомостью изменяет организацию реакции установки взора, однако в невесомости из-за выраженности вестибулярных нарушений эти изменения не столь очевидны (замаскированы), как в условиях иммерсии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эрон, Юлия Николаевна, Москва

1. Асланова И.Ф., Козловская И.Б. Механизмы влияния невесомости на характеристики рефлекторных мышечных реакций // В кн. «Космическая биология и медицина» М.: Наука, 1982. — С. 113-114.

2. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999.

3. Григорьев А.И., Егоров А.Д. Феноменология и механизмы изменений основных функций организма в невесомости // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1988. - Т. 22. - № 6. - С. 4-17.

4. Григорьева JI.C., Козловская И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства мышц человека // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1987. - Т.21. - № 1. С 27-30.

5. Керенская A.B., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики произвольных движений программного типа // Космич. биол. и авиакосмич. мед. — 1985. №6. - С. 27-31.

6. Козловская И.Б., Григорьева JI.C., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния реальной и стимулируемой микрогравитации на силовые свойства и тонус скелетных мышц человека // Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1984. - №6. - С. 22-26.

7. Козловская И.Б., Сирота М.Г., Белозерова И.Н. Влияние невесомости на характеристики двигательных реакций у обезьян // Сб. «Результаты исследований на биоспутниках». М.: Наука, 1992. С. 35-40.

8. Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Репин A.A., Бармин В.А. Координация движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора // Физиология человека. 1981. - Т. 7. - № 1. - С. 34-39.

9. Корнилова JI.H., Алехина М.И., Темникова В.В., Азаров К.А. Следящая функция глаз в условиях 7-суточной «сухой» иммерсии с применением компенсатора опорной разгрузки // Авиакосм, и эколог, мед. 2004. -Т.38. - № 6. - С. 41-48.

10. Корнилова JI.H., Клюшникова О.Н., Корсунский С.Б., Козлова В.Г. Вестибуло-глазодвигательные реакции в условиях иммерсионной гипокинезии // Авиакосм, и эколог, мед. 1992. - Т. 26. - № 4. — С. 43-47.

11. Корнилова Л.Н. Роль гравитационнозависимых систем в зрительном слежении // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. — 2003. — Т. 89. -№3.-С. 280-291.

12. Корнилова Л.Н., Мюллер X., Вест Г. и др. Спонтанные и зрительно индуцированные окуломоторные реакции в невесомости // Авиакосм, и эколог, мед. 1996. - Т. 30. - № 5. - С. 10-16.

13. Крейдич Ю.В., Репин A.A., Бармин В.А., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора у человека // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1982. - №6. - С. 41-45.

14. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных: Применение пакета прикладных программ Statistica М.: Медиа сфера, 2002.

15. Репин A.A. Влияние 7-суточной иммерсионной гипокинезии на возбудимость вестибулярного аппарата // Сб. «Актуальные проблемы космической биологии и медицины». М. 1980. С. 88-189.

16. Репин A.A. Изучение механизмов мозжечкового контроля вестибуло-глазодвигательных реакций: Автореф. дис. канд. медиц. наук. — М., 1981.

17. Сирота М.Г., Бабаев Б.М., Белозерова И.Н., Залкинд А.Н., Якушин С.Б., Козловская И.Б. Электрическая активность вестибулярных ядер в невесомости // Сб. «Результаты исследований на биоспутниках». М.: Наука, 1992с.-С. 29-34.

18. Сирота М.Г., Бабаев Б.М., Белозерова И.Н., Иванов A.M., Якушин С.Б., Козловская И.Б. Вестибуло-глазодвигательное взаимодействие в невесомости // Сб. «Результаты исследований на биоспутниках». М.: Наука, 1992b.-С. 25-29.

19. Сирота М.Г., Белозерова И.Н., Козловская И.Б. Методика регистрации электрической активности нейронов у обезьян во время полета на биоспутнике // Сб. «Результаты исследований на биоспутниках». М.: Наука, 1992а.-С. 21-25.

20. Томиловская Е.С., Бергер М., Козловская И. Б. Характеристики реакции вертикальной установки взора у человека в длительных космических полетах // Тез. докл. XII Конференция по космической биологии и авиакосмической медицине. — М.: 2002. С. 326.

21. Хантун JI.K., Синтрон Н.М. Эндокринная система, водный и электролитный баланс // Сб. науч. тр. «Космическая биология и медицина» Отв.ред. В.В.Антипов, А.И.Григорьев, К.Лич Хантун. М.: Наука, 1997. - Т. 3. - С. 149-159.

22. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Возможность проведения длительной водной иммерсии методом «сухого» погружения // Космич. биол. и авиакосм, медицина. 1976. - №9. — С. 82-84.

23. Юнкеров В.И. Медико-биологическая статистика М.: Наука, 2002.

24. Якушин С.Б., Белоозерова И.Н., Сирота М.Г. Нейрональная активность вестибулярных ядер ствола мозга и мозжечка обезьян в ходе космического полета // Тез. докл. 9-ой всероссийской конференции по космической биологии и медицине. М. К.: 1990. - С. 359.

25. Andre-Deshays С., Israel I., Charade О., Berthoz A., Popov К., Lipshits M. Gaze control in microgravity. 1. Saccades, pursuit, eye-head coordination // J. Vestib. Res. 1993. - V.3. - № 3. - P.331-344.

26. Bahill A.T., Brockenbrough A., Troost B.T. Variability and development of a normative data base for saccadic eye movements // Invest. Ophthalmol. Vis. Sei.- 1981. V.21.-P.116-125.

27. Baloh R.W., Sills A.W., Kumley W.E., Honrubia V. Quantitative measurement of saccade amplitude, duration, and velocity // Neurology. 1975. - V.25. -P1065-1070.

28. Barmin V.A., Kreidich Yu.V., Kozlovskaya I.B. Influence of optokinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man // Physiologist. -1983. V.26. - № 6. - Suppl. - P. S83-S85.

29. Barnes G.R., Vestibulo-ocular function during coordinated head and eye movements to acquire visual targets // J. Physiol. Land. 1979. — V.287. -P.127-147.

30. Basso M.A., Wurtz R.H. Modulation of neuronal activity in superior colliculus by changes in target probability // J. Neurosci 1998. - V.18. -P.7519-7534.

31. Becker R., Berthoz A. Control of gaze by brain stem neurons // Developments in Neuroscience. V. 1. Elsevier. NY - Am. - 1977.

32. Becker W., Metrics // In: The neurobiology of saccadic eye movements. Eds. Wurtz & Goldberg. 1989.Ch. 2.-P. 13-67.

33. Bizzi E., Kalil R.E, Tagliasco V. Eye-head coordination in monkeys: evidence for centrally patterned organization // Science. 1971. - V.173. -P.452-454.

34. Bizzi E., Kalil R.E., Morasso P. Two modes of active eye-head coordination in monkeys // Brain Res. 1972. - V.40. - P.45-48.

35. Bizzi E., Poiit A., Morasso P. Mechanisms underlying achievement of final head position // J. Neurophysiol. 1976. - V.39. - P.435-443.

36. Boyle R., Pompeiano O. Convergence and interaction of neck and macular vestibular inputs on vestibulospinal neurons // J. Neurophysiol. 1981. -V.45. - P.852-868.

37. Boyle R., Highstein S.M. Efferent vestibular system in the toadfish: action upon Horizontal semicircular canal afferents // J. Neurosci. 1990. — V.10. — P.1570-1582.

38. Brodal A. The vestibular nuclei in the macaque monkey // J. Comp. Neurol. — 1984. V.227. - P.252-266.

39. Brodal P. The projection from the nucleus reticularis tegmenti pontis to the cerebellum in the rhesus monkey // Exp. Brain Res. 1980. - V.38. - P.29-36.

40. Cannon S.C., Robinson D.A. Loss of the neural integrator of the oculomotor system from brainstem lesions in monkey // J. Neurophysiol. — 1987. V.57.1. P.1383-1409.

41. Clement G., Reschke M.F., Verrett C.M., Wood S J. Effects of gravitoinertial force variations on optokinetic nystagmus and on perception of visual stimulus orientation // Aviat Space Environ Med. 1992. - V. 63. - № 9. - P. 771-777.

42. Cohen B., Raphan T., Waespe W. Quantitative analysis of the velocity characteristics of optokinetic nystagmus and optokinetic after-nystagmus // J. Physiol. 1977. - V.270. - P. 321-344.

43. Cohen H., Cohen B., Raphan T., Waespe W. Habituation and adaptation of the vestibuloocular reflex: a model of differential control by the vestibulocerebellum // Exp. Brain Res. 1992. - V.90. - P.526-538.

44. Colby C.L., Goldberg M.E. Space and attention in parietal cortex // Annu. Rev. Neurosci. 1999. - V.22. - P.319-349.

45. Collewijn H. and Smeets J.BJ. Early components of the human vestibuloocular response to head rotation: latency and gain // J. Neurophysiol.- 2000. V. 84. - P. 376-389.

46. Collins C.C., O'Meara D., Scott A.B. Muscle tension during unrestricted human eye movements //J. Physiol lond. 1975 - V.245. - P. 351-369.

47. Corneil B.D., Olivier E., Richmond F.J.R., Loeb G.E., Munoz D.P. Neck muscles in the rhesus monkey. II. Electromyographic patterns of activation underlying postures and movements // J. Neurophysiol. 2001. - V.86. - P. 1729-1749.

48. Corneil B.D., Olivier E., Munoz D.P. Neck muscle responses to stimulation of monkey superior colliculus. I. Topography and manipulation of stimulation parameters // J. Neurophysiol. 2002. - V.88. - P. 1980-1999.

49. Corneil B.D., Olivier E., Munoz D.P. Neck muscle responses to stimulation of monkey superior colliculus. II. Gaze Shift Initiation and Volitional Head Movements // J. Neurophysiol. 2002. - V. 88. - P. 2000-2018.

50. Corneil BD., Munoz DP. Human eye-head gaze shifts in a distractor task. II. Reduced threshold for initiation of early head movements // J. Neurophysiol.- 1999. V. 82. - P. 1406-1421.

51. Cowie R.J., Robinson D.L. Subcortical contributions to head movements in macaques. I. Contrasting effects of electrical stimulation of the medial pontomedullary region and the superior colliculus // J. Neurophysiol. 1994.- V. 72. P. 2648-2664.

52. Crawford M.L.J. Central vision of man and macaque: cone and rod sensitivity // Brain Res. 1977. - V.l 19. - P.345-356.

53. Cullen K.E., Guitton D. Analysis of primate IBN spike trains using system identification techniques. II. Relationship to gaze, eye, and head movement dynamics during head-free gaze shifts // J. Neurophysiol. 1997. - V.78. - P. 3283-3306.

54. Cullen K.E., Huterer M., Braidwood D.A., Sylvestre P.A. Time course of vestibuloocular reflex suppression during gaze shifts // J. Neurophysiol. — 2004. V.92. - P. 3408-3422.

55. Demer J.L., Amjadi F. Dynamic visual acuty of normal subjects during vertical optotype and head motion // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1993. -V.34.-P. 1894-1906.

56. Dias E.C., Segraves M.A. Muscimol-induced inactivation of monkey frontal eye field: effects on visually and memory-guided saccades // J. Neurophysiol. -1999.-V.81.-P.2191-2214.

57. Dichgans J., Bizzi E., Morasso P., Tagliasco V. Mechanisms underlying recovery of eye-head coordination following bilateral labyrin-thectomy in monkeys // Exp. Brain Res. 1973. - V. 18. - P. 548-562.

58. Dichgans J., Bizzi E., Morasso P., Tagliasco V. The role of vestibular and neck afferents during eye-head coordination in the monkey // Brain Res. -1974.-V.71.-P. 225-232.

59. Edney D.P., Porter J.D. Neck muscle afferent projections to the brainstem of the monkey: implications for the neural control of gaze // J. Comp. Neurosci -1986.-V.250.-P. 389-398.

60. Fernandez C., Goldberg J.M. Physiology of peripheral neurons innervating semicircular canals of the squirrel monkey. II. Response to sinusoidal stimulation and dynamics of peripheral vestibular system // J. Neurophysiol. — 1971.-V.34.-P. 661-675.

61. Findlay J.M. Spatial and temporal factors in the predictive generation of saccadic eye movements // Vision Res. 1981. - V.21. - P. 347-354.

62. Freedman E.G. Interactions between eye and head control signals can account for movement kinematics // Biol. Cybern. 2001. - V.84. - P. 453462.

63. Freedman E.G., Sparks D.L. Coordination of the eyes and head: movement kinematics // Exp. Brain Res. 2000. - V. 131. P. 22-32.

64. Freedman E.G., Sparks D.L. Eye-head coordination during head-unrestrained gaze shifts in rhesus monkeys // J. Neurophysiol. 1997. - V.77. - P. 23282348.

65. Freedman E.G., Stanford T.R., Sparks D.L. Combined eye-head gaze shifts produced by electrical stimulation of the superior colliculus in rhesus monkeys // J. Neurophysiol. 1996. - V.76. - P. 927-952.

66. Fuchs A.F., Kaneko C.R.S., Scudder C.A. Brainstem control of saccadic eye movements//Annu. Rev. Neurosci. 1985. - V.8. -P.307-337.

67. Fuchs A.F., Luschei E.S. Firing patterns of abducens neurons of alert monkeys in relationship to horizontal eye movement // J. Neurophysiol. -1970.-V.33.-P. 382-392.

68. Fuchs A.F., Robinson F.R., Straube A. Role of the caudal fastigial nucleus in saccade generation. I. Neuronal discharge patterns // J. Neurophysiol. — 1993. -V.70.-P. 1723-1740.

69. Fuchs A.F., Scudder C.A., Kaneko C.R.S. Discharge patterns and recruitment order of identified motoneurons and internuclear neurons in the monkey abducens nucleus // J. Neurophysiol. 1988. - V.60. - P. 1874-1895.

70. Fuller J.H. Eye position and target amplitude effects on human visual saccadic latencies // Exp. Brain Res. 1996. V.109. - P. 457-466.

71. Fuller J.H., Maldonado H., Schlag J. Vestibular-oculomotor interaction in cat eye-head movements // Brain Res. 1983. - V.271. - P. 241-250.

72. Galiana H.L., Guitton D. Central organization and modeling of eye-head coordination during orienting gaze shifts // Ann. NY Acad. Sci. 1992. -V!656.-P. 452-471.

73. Gandhi N.J., Keller E.L. Spatial distribution and discharge characteristics of superior colliculus neurons antidromically activated from the omnipause region in monkey // J. Neurophysiol. 1997. - V.78. - P. 2221-2225.

74. Gdowski G.T., McCrea R.A. Neck proprioceptive inputs to primate vestibular nucleus neurons // Exp. Brain Res. 2000. - V. 135. - P. 511-526.

75. Gdowski G.T., McCrea R.A. Integration of vestibular and head movement signals in the vestibular nuclei during whole-body rotation // J. Neurophysiol. -1999.-V.82.-P. 436-449.

76. Gellman R.S., Carl J.R., Miles F.A. Short latency ocular-following responses in man // Vis. Neurosci. 1990. - V. 5. - P. 107-122.

77. Glimcher P.W., Sparks D.L. Movement selection in advance of action in the superior colliculus // Nature 1992. - V.355. - P. 542-545.

78. Goldberg J.M., Fernandez C. Efferent vestibular system in the squirrel monkey: anatomical location and influence on afferent activity // J. Neurophysiol. 1980. - V.43. - P. 986-1025.

79. Goldberg J.M., Fernandez C. Physiology of peripheral neurons innervating semicircular canal of the squirrel monkey. 3. Variantions among units in their discharge properties // J. Neurophysiol. 1971. - V.34. - P. 676-684.

80. Gonzalo-Ruiz A., Leichnetz G.R. Afferents of the caudal fastigial nucleus in a New World monkey (Cebus apella) // Exp. Brain Res. 1990. - V.80. - P. 600-608.

81. Goossens H.H.L.M., Van Opstal A.J. Human eye-head coordination in two dimensions under different sensorimotor conditions // Exp. Brain Res. 1997. -V.114.-P. 542-560.

82. Grantyn A., Berthoz A. Reticulo-spinal neurons participating in the control of synergic eye and head movements during orienting in the cat. I. Behavioral properties // Exp. Brain Res. 1987a. - V.66. - P. 339-354.

83. Grusser O.J. Die functionelle Organisation der Saugetiernetzhaut-physiologishe und patophysiologische Aspekte // Fortschr. Ophtalmol. -1983.-V. 80.-P. 502.

84. Guitton D., Douglas R.M., Voile M. Eye-head coordination in cats // J. Neurophysiol. 1984. - V.52. - P. 1030-1050.

85. Guitton D., Munoz D.P., Galiana H.L. Gaze control in the cat: studies and modeling of the coupling between orienting eye and head movements in different behavioral tasks // J. Neurophysiol. 1990. - V.64. - P. 509-531.

86. Guitton D., Voile M. Gaze control in humans: eye head coordination during orienting movements to targets within and beyond the oculomotor range // J. Neurophysiol. 1987. - V.58. - P. 427-459.

87. Guldin W.O., Grusser O.J. Is there a vestibular cortex? // Trends Neurosci. 1999. - V. 21. - № 6. - P. 254-259.

88. Hanes D.P., Wurtz R.H. Interaction of the frontal eye field and superior colliculus for saccade generation // J. Neurophysiol. — 2001. V. 85 — P. 804815.

89. Hepp K., Henn V. Spatio-temporal recoding of rapid eye movement signals in the monkey paramedian pontine reticular formation (PPRF) // Exp. Brain Res. 1983.-V.52.-P. 105-120.

90. Huebner W.P., Paloski W.H., Reschke M.F., Bloomberg J.J. Geometric adjustment to account for eye eccentricity in processing horizontal and vertical eye and head movement data // J. Vestib. Res. 1995. - V.5. - № 4. -P. 299-322.

91. Huerta M.F., Harting J.K. Tectal control of spinal cord activity: neuroanatomical demonstration of pathways connecting the superior colliculus with the cervical spinal cord grey // Prog. Brain Res. 1982. -V.57. - P. 293-328.

92. Huerta M.F., Kaas J.H. Supplementary eye field as defined by intracortical microstimulation: connections in macaques // J. Comp. Neurol. — 1990. -V.293. — P. 299-330.

93. Ito M. Cerebellar control of the vestibule-ocular reflex around the flocculus hypothesis // Annu. Rev. Neurosci. 1982. - V.5. - P. 275-298.

94. Ito M. Neural design of the cerebellar motor control system // Brain Res. — 1972.-V.40.-P. 81-84.

95. Ito M., Nisimaru N., Yamamoto M. Specific neural connection for the cerebellar control of vestibule-ocular reflexes // Brain Res. — 1973. — V.60. -P. 238-243.

96. Jager J., Henn V. Habituation of the vestibulo-ocular reflex (VOR) in the monkey during sinusoidal rotation in the dark // Exp. Brain Res. — 1981. -V.41.-P. 108-114.

97. Jiirgens R., Becker W., Kornhuber H. Natural and drug-induced variations of velocity and duration of human saccadic eye movements: evidence for a control of the neural pulse generator by local feedback // Biol. Cybern. -1981.-V.39.-P. 87-96.

98. Kaneko C.R.S. Eye movement deficits after ibotenic acid lesions of the nucleus prepositus hypoglossi in monkeys. I. Saccades and fixation // J. Neurophysiol. 1997. - V.78. -P. 1753-1768.

99. Kaneko C.R.S. Eye movement deficits following ibotenic acid lesions of the nucleus prepositus hypoglossi in monkeys. II. Smooth pursuit, vestibular and optokinetic responses // J. Neurophysiol. 1999. — V.81. - P. 668-681.

100. Katoh Y.Y., Arai R., Benedek G. Bifurcating projections from the cerebellar fastigial neurons to the thalamic suprageniculate nucleus and to the superior colliculus // Brain Res. 2000. - V.864. - P. 308-311.

101. Keller E.L., Edelman J.A. Use of interrupted saccade paradigm to study spatial and temporal dynamics of saccadic burst cells in the superior colliculus in monkey // J. Neurophysiol. 1994. - V.72. - P. 2754-2770.

102. Keller E.L., McPeek R.M., Salz T. Evidence against direct connections to PPRF EBNs from SC in the monkey // J. Neurophysiol. 2000. - V.84. - P. 1303-1313.

103. Kornilova L.N., Yakovleva Y.A., Tarasov I.K., Grorgiladze G.I. Vestibular dysfunction in cosmonauts during adaptation to zero-g and readaptation to 1 -g // Physiologist. 1983. - V.26. - P. 35-36.

104. Kozlovskaya I.B., Aslanova I.F., Kirenskaya A.V. The effects of support unloading on characteristicsof motor control system activity // Motor Control; ed. By Plenum Press, 1986.-P. 149-153.

105. Kozlovskaya I.B., Babayev B.M., Barmin V.A., Beloozerova I.B., Kreidich Yu. V., Sirota M.G. The effect of weightlessness on motor and vestibule-motor reactions // Physiologist. 1984. - V.27. - № 6. - Suppl. - P. SI 11-S114.

106. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Kreidich Yu. V., Repin A.A. The effect of real and stimulated microgravity on vestibule-oculomotor interaction // Physiologist. 1985. - V.28. - P. S51-S56.

107. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Stepantsov V.I., Kharitonov N.M. Results of studies of motor functions in long-term space flights // Physiologist. — 1990. -V.33. Suppl.-PS1-S3.

108. Kozlovskaya, Kreidich, Barmin, Repin. Influence of optokinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man // Physiologist. — 1983. V. 2.-№6.-P. 83-85.

109. Langer T.P., Kaneko C.R.S., Scudder C.A., Fuchs A.F. Afferents to the abducens nucleus in the monkey and cat // J. Comp Neurol. 1986. - V. 245. -P. 379-400.

110. Laurutis V.P., Robinson D.A. The vestibulo-ocular reflex during human saccadic eye movement // J. Physiol. Lond. 1986. - V.373. - P. 209-233.

111. Leopold D.A., Plettenberg H.K., Logothetis N.K. Visual processing in the ketamine-anesthetized monkey. Optokinetic and blood oxygenation level-depended responses // Exp. Brain Res. 2002. - V.143. - P. 359-372.

112. Lestienne F., Vidal P.P., Berthoz A. Gaze changing behavior in head restrained monkey // Exp. Brain Res. 1984. - V.53. - P. 349-356.

113. Lestienne F.G, Le Goff B., Liverneaux P.A. Head movement trajectory in three-dimensional space during orienting behavior toward visual targets in rhesus monkeys // Exp. Brain Res. 1995. - V.102. - P. 393-406.

114. Ling L., Fuchs A.F., Phillips J.O., Freedman E.G. Apparent dissociation between saccadic eye movements and the firing patterns of premotor neurons and motoneurons // J. Neurophysiol. 1999. - V.82. - P. 2808-2811.

115. Lisberger S.G. Neural basis for motor learning in the vestibuloocular reflex of primates. III. Computational and behavioral analysis of the sites of learning // J. Neurophysiol. 1994. - V.72. - P. 974-998.

116. May P.J., Porter J.D. The laminar distribution of macaque tectobulbar and tectospinal neurons // Vis. Neurosci. 1992. - V.8. - P. 257-276.

117. McCrea R., Gdowski G., Luan H. Current concepts of. vestibular nucleus function. Transformation of vestibular signals in the vestibular nuclei // Ann. NY Acad. Sci. 2001. - V.942. - P. 328-344.

118. McCrea R.A., Strassman A., May E., Highstein S.M. Anatomical and physiological characteristics of vestibular neurons mediating the horizontalvestibulo-ocular reflex of the squirrel monkey // J. Comp. Neurol. 1987a. -V.264. — P. 547-570.

119. McFarland J.L., Fuchs A.F. Discharge patterns in nucleus prepositus hypoglossi and adjacent medial vestibular nucleus during horizontal eye movement in behaving macaques // J. Neurophysiol. 1992. — V.68. — P. 319-332.

120. Melvill Jones G., Berthoz A., Segal B. Adaptive modification of vestibulo-ocular reflex by mental effort in darkness // Exp. Brain Res. 1984. - V.56. -P. 149-153.

121. Miles F.A., Fuller J.H. Adaptive plasticity in the vestibulo-ocular responses of the rhesus monkey//Brain Res. 1974. - V.80. - P. 512-516.

122. Miller J.M., Robins D. Extraocular muscle forces in alert monkey // Vision Res. 1992. - V.32. - P. 1099-1113.

123. Minor L.B., Golberg J.M. Vestibular-nerve inputs to the vestibuloocular reflex: a functional-ablation study in the squirrel monkey // J. Neurosci. -1991.-V.11.-P. 1636-1648.

124. Minor L.B., Lasker D.M., Backous D.D., Hullar T.E. Horizontal vestibuloocular reflex evoked by high-acceleration rotations in the squirrel monkey. I. Normal responses // J. Neurophysiol. 1999. - V.82. - P. 12541270.

125. Missal M.} Keller E.L. Shared brainstem pathways for saccades and smooth pursuit in the monkey // Soc Neurosci Abstr. 2000. - V. 26. - P. 970.

126. Morasso P., Bizzi E.} Dichgans J. Adjustment of saccade characteristics during head movements // Exp. Brain Res. 1973. - V. 16. - P. 492-500.

127. Moschner C., Zangemeister W.H. Preview control of gaze saccades: efficacy of prediction modulates eye-head interaction during human gaze saccades // Neurol. Res. 1993. - V.15. -P. 417-432.

128. Moschovakis A.K., Kitam T., Dalezios Y., Petit J., Brandi A.M., Grantyn A.A. An anatomical substrate for the spatiotemporal transformation // J. Neurosci. 1998. - V. 18. - P. 10219-10229.

129. Munoz D.P., Waitzman D.M., Wurtz R.H. Activity of neurons in monkey superior colliculus during interrupted saccades // J. Neurophysiol. 1996. -V.75.-P. 2562-2580.

130. Munoz D.P., Wurtz R.H. Fixation cells in the monkey superior colliculus. I. Characteristics of cell discharge // J. Neurophysiol. 1993. - V.70. - P. 559575.

131. Munoz D.P., Wurtz R.H. Saccade-related activity in monkey superior colliculus. I. Characteristics of burst and buildup cells // J. Neurophysiol. -1995.-V.73.-P. 2313-2333.

132. Noda H., Sugita S., Ikeda Y. Afferent and efferent connections of the oculomotor region of the fastigial nucleus in the macaque monkey // J. Comp. Neurol. 1990.-V.302.-P. 330-348.

133. Ohtsuka K., Noda H. Discharge properties of Purkinje cells in the oculomotor vermis during visually guided saccades in the macaque monkey // J. Neurophysiol.- 1995.-V.74. P. 1828-1840.

134. Ohtsuka K., Noda H. Saccadic burst neurons in the oculomotor region of the fastigial nucleus of macaque monkeys // J. Neurophysiol. 1991. — V.65. -P. 1422-1434.

135. Ottes F., van Gisbergen J.A.M., Eggermont J.J. Latency dependence of colour-based target vs. nontarget discrimination by the saccadic system // Vision Res. -1985.-V.25.-P. 849-862.

136. Parker D.E., Tjernstrom O., Ivarsson A. Physiological and behavioral effects of tilt-induced body fluid shifts // Aviat. Space Environ. Med. 1983. - V. 54. - P. 402-409.

137. Partsalis A.M., Zhang Y., Highstein S.M. Dorsal Y group in the squirrel monkey. II. Contribution of the cerebellar flocculus to neuronal reponses in normal and adapted animals // J. Neurophysiol. 1995. — V.73. - P. 632-650.

138. Pelisson D., Prablanc C., Urquizar C. Vestibulo-ocular reflex inhibition and gaze saccade control characteristics during eye-head orientation in humans // J. Neurophysiol. 1988. - V.69. - P. 997-1013.

139. Peterson B.W., Anderson M.E., Filion M., Wilson V.J. Responses of reticulospinal neurons to stimulation of the superior colliculus // Brain Res. -1971.-V.33.-P. 495-498.

140. Peterson B.W., Maunz R.A., Pitts N.G., Mackel R.G. Patterns of projection and branching of reticulospinal neurons // Exp. Brain Res. — 1975. — V.23. — P. 333-351.

141. Phillips J.O., Ling L., Fuchs A.F., Siebold C., Plorde J. Rapid horizontal gaze movement in the monkey // J. Neurophysiol. 1995. - V.73. -P. 1632-1652.

142. Popov D.V., Saenko I.V., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B Mechanical stimulation of foot support zone for preventing unfavorable effects of gravitation unloading // J. Grav. Physiol. 2003. - V. 10 - № 1. P 59-60.

143. Porro C.A., Biral G.P., Benassi C., Cavazzuti M., Baraldi P., Lui F., Corazza R. Neural cuircuits underlying ketamine-induced oculomotor behavior in the rat: 2-deoxyglucose studies // Exp. Brain Res. 1999. - V.124. - P. 8-16.

144. Porter J.D., Baker R.S., Ragusa R.J., Brueckner J.K. Extraocular muscles: basic and clinical aspects of structure and function // Surv. Ophthalmol. -1995. — V.39. P. 451-484.

145. Phillips J.O., Ling L., Fuchs A.F. A comparison of excitatory and inhibitory burst neuron activity during active head-unrestrained gaze shifts // Soc. Neurosci. Abstr. 2001. - V. 27 - P. 405-410.

146. Quessy S., Freedman E.G. Electrical stimulation of rhesus monkey nucleus reticularis gigantocellularis. I. Characteristics of evoked head movements // Exp. Brain Res. 2004. - V. 156. - P. 342-356.

147. Raphan T., Matsuo V., Cohen B. Velocity storage in the vestibulo-ocular reflex arc (VOR) // Exp. Brain Res. 1979. - V.35. - P. 229-248.

148. Raybourn M.S., Keller E.L. Colliculoreticular organization in primate oculomotor system // J. Neurophysiol. 1977. - V.40. - P. 861-878.

149. Richmond F.J.R., Abrahams V.C. Morphology and distribution of muscle spindles in dorsal muscles of the cat neck // J. Neurophysiol. 1975. - V.38. -P. 1322-1339.

150. Richmond F.J.R., Vidal P-P. The motor system: joints and muscles of the neck // In: Control of Head Movement. Peterson B.W. and Richmond F J.R. NY.: Oxford, 1988.-P. 1-21.

151. Robinson D.A. Oculomotor control signals // In: Basic mechanisms of ocular motility and their clinical implications. Lennerstrand G, Bach-y-Rita P (eds). Pergamon, Oxford. 1975. - P. 337-374.

152. Robinson D.A. Adaptive gain control of vestibuleocular reflex by the cerebellum // J. Neurophysiol. 1976. - V.39. - № 5. - P. 954-969.

153. Robinson F.R., Phillips J.O., Fuchs A.F. Coordination of gaze shifts in primates: brainstem inputs to neck and extraocular motoneuron pools // J. Comp. Neurol. 1994. - V.346. - P. 43-62.

154. Robinson F.R., Straube A., Fuchs A.F. Role of the caudal fastigial nucleus in saccade generation. II. Effects of muscimol inactivation // J. Neurophysiol. — 1993.-V.70.-P. 1741-1758.

155. Robinson F.R., Fuchs A.F. The role of the cerebellum in voluntary eye movements // Annu Rev. Neurosci. 2001. - V. 24. - P.981-1004.

156. Roy J.E., Cullen K.E. A neural correlate for vestibulo-ocular reflex suppression during voluntary eye-head gaze shifts // Nat Neurosci. 1998. -V. l.-P. 404-410.

157. Sato H., Noda H. Saccadic dysmetria induced by transient functional decortication of the cerebellar vermis // Exp Brain Res. 1992. — V. 88. - P. 455-458.

158. Schnyder H., Reisine H., Hepp K., Henn V. Frontal eye field projection to the paramedian pontine reticular formation traced with wheat germ agglutinin in the monkey//Brain Res. 1985. - V.329. - P. 151-160.

159. Scudder C.A. A new local feedback model of the saccadic burst generator // J.Neurophysiol. 1988. - V. 59. - P. 1455-1475.

160. Scudder C.A., Fuchs A.F. Physiological and behavioral identification of secondary neurons mediating the horizontal ves-tibulo-ocular reflex in trained rhesus monkeys // J. Neurophysiol. 1992. - V.68. - P. 244-264.

161. Scudder C.A., Kaneko C.R.S., Fuchs A.F. The brainstem burst generator for saccadic eye movements: A modern synthesis // Exp. Brain Res. — 2002. — V. 142.-P. 439-462.

162. Scudder C.A., Moschovakis A.K., Karabelas A.B., Highstein S.M. Anatomy and physiology of saccadic long-lead burst neurons recorded in the alert squirrel monkey. II. Pontine neurons // J.Neurophysiol. 1996b. - V. 76. - P. 353-370.

163. Shinoda Y., Kakei S., MutoN. Morphology of single axons of tectospinal and reticulospinal neurons in the upper cervical spinal cord // Prog. Brain. Res. -1996.-V. 112.-P. 71-84.

164. Shlyk G.G., Ignatenko A.V., Efrimova M. Y. Zavadskaya O.I. Behavior and performance of rhesus monkeys during BION 11 flight // J.Grav. Physiol. -2000. V. 7. - № 1. - P. S81-S85.

165. Siegel J.M., Tomaszewski K.S. Behavioral organization of reticular formation: studies in the unrestrained cat. I. Cells related to axial, limb, eye, and other movements // J.Neurophysiol. 1983. - V. 50. - P. 696-716.

166. Sirota M.G., Babayev B.M., Beloozerova I.B., Nyrova A.N., Yakushin S.B., Kozlovskaya I.B. Characteristics of vestibular reactions to canal and otolith stimulation at an early stage of exposure to microgravity // Physiologist. -1987.-V. 30.-P. 82-84.

167. Stanford T.R., Sparks D.L. Systematic errors for saccades to remembered targets: evidence for a dissociation between saccade metrics and activity in the superior colliculus // Vision Res. 1994. - V.34. - P. 93-106.

168. Stanton G.B., Goldberg M.E., Bruce C.J. Frontal eye field efferents in the macaque monkey. II. Topography of terminal fields in the midbrain and pons // J. Comp. Neurol. 1988. - V.271. - P. 493-506.

169. Straka H., Biesdorf S., DieringerN. Spatial distribution of semicircular canal nerve evoked monosynaptic response components in frog vestibular nuclei // Brain Res. 2000. - V.880. - P. 70-83.

170. Tabak S., Smeets J.B.J., Collewijn H. Modulation of the human vestibule-ocular reflex during saccades: probing by high-frequency oscillation and torque pulses of the head // J. Neurophysiol. 1996. - V.76. P. 3249-3263.

171. Thielert C-D., Thier P. Patterns of projections from the pontine nuclei and the nucleus reticularis tegmenti pontis to the posterior vermis in the rhesus monkey: a study using retrograde tracers // J. Comp. Neurol. — 1993. — V.337.P. 113-126.

172. Tomlinson R.D. Combined eye-head gaze shifts in the primate. III. Contributions to the accuracy of gaze saccades // J. Neurophysiol. 1990. -V.64.-P. 1873-1891.

173. Tomlinson R.D., BahraP.S. Combined eye-head gaze shifts in the primate.

174. Metrics // J. Neurophysiol. 1986a. - V.56. - P. 1542-1557.

175. Tomlinson R.D., Bahra P.S. Combined eye-head gaze shifts in the primate.1.. Interactions between saccades and the vestibulo-ocular reflex // J. Neurophysiol. 1986b. - V.56. - P. 1558-1570.

176. Tu T., Keating E.G. Electrical stimulation of the frontal eye field in a monkey produces combined eye and head movements // J. Neurophysiol. — 2000. -V.84.-P. 1103-1106.

177. Van Gisbergen J.A.M., Robinson D.A., Gielen S. A quantitative analysis of • generation of saccadic eye movements by burst neurons // J. Neurophysiol.- 1981.-V.45.-P. 417-442.

178. Vidal P.P., Roucoux A., Berthoz A. Horizontal eye position related activity in neck muscles of the alert cat // Exp. Brain Res. 1982. - V.46. -P. 448-453.

179. Viirre E., Tweed D., Milner K., Vilis T. A reexamination of the gain of the vestibuloocular reflex // J.Neurophysiol. 1986. - V.56. - P. 439-450.

180. Voile M., Guitton D. Human gaze shifts in which the head and eyes are not initially aligned // Exp. Brain Res. 1993. - V.94. - P. 463-470.

181. Waespe W., Cohen B., Raphan T. Dynamic modification of the vestibuloocular reflex by the nodulus and uvula // Science. 1985. - V. 228. -P. 199-202.

182. Waespe W., Cohen B., Raphan T. Role of the flocculus and paraflocculus in optokinetic nystagmus and visual-vestibular interaction: Effects of lesions // Exp. Brain Res. 1983. - V.50.-P. 9-33.

183. Wikler R.C., Williams R.W., Rakic P. Photoreceptor mosaic: number and distribution of rod and cones in the rhesus monkey retina // J. Comp. Neurol. 1990. - V.297. - P.499-508.

184. Zangemeister W.H., Stark L. Active head rotations and eye-head coordination // Ann. NY Acad. Sci. 1981. - V.374. - P. 540-559.

185. Zangemeister W.H., Stark L. Gaze latency. Variable interactions of head and eye latency // Exp. Neural. 1982 (a). - V.75. - P. 389-406.

186. Zangemeister W.H., Stark L. Types of gaze movement: variable interactions of eye and head movements // Exp. Neurol. 1982 (b). -V.77.-P. 563-577.

187. Zangemeister W.H., Stark L., Meienberg O., Waite T. Neuronal control of head rotation: electromyographic evidence // J. Neural. Sci. 1982. — V.55.-P. 1-14.

188. Zee D.S., Jamazaki A.,Effects of ablation of flocculus and paraflocculus on eye movements in primate // J. Neurophysiol. 1981. - V.46. - №4. - P. 417-442.

Информация о работе

Эрон, Юлия Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Влияние опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы