Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ функционирования саккадической системы приматов при различных условиях зрительной стимуляции

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ функционирования саккадической системы приматов при различных условиях зрительной стимуляции"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ И ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 612.846: 612.821.1 : 612.821.2

КУСТОВ Александр Эльлиевич —

АНАЛИЗ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ САККАДИЧЕСКОИ СИСТЕДШ ПРИМАТОВ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ЗРИТЕЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

03.00.13. — физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1991

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова (зап. кафедрой — проф., д. б. н. В. В. Шульговский).

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор В. В. Шульговский.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И. Н. Пигарев

доктор биологических наук А. А. Фролов

Ведущее учреждение — Институт физиологии имени И. П. Павлова АН СССР.

Защита диссертации состоится 23 декабря 1991 г. на заседании специализированного Совета Д 053.05.35. при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 117234, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан « » ноября 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Б. А. Умарова

- 1 -

. i .: ' Общая характеристика работы.

"" Актуальность проблема Зрительный анализатор для приматов, включая человека, является наиболее важным, так как он, в значительной мере, обеспечивает адекватное поведение организма в постоянно меняющемся окружающем пространстве. С свою очередь, зрительная функг.ия основана ка сканировании взором зрительного мира, что непосредственно связано с движениями глав.

Для наиболее быстрой пространственной локализации изменений окружающего мира служит саккадическая система, обеспечивающая практически мгновенный перенос направления взора, который складывается из скоординированных перемещений глаз в орбитах и головы в пространстве, к значимой в данный момент времени точке зрительного пространства. Другими словами, назначение саккадической системы приматов состоит в быстрой и точной локализации изображения некоторой области зрительного пространства на центральный участок сетчатки глаза (фовеа) с наивысшим уровнем разрешения.

Саккадические движений глаз сами по себе представляют достаточно простую модель для изучения проблемы организации движений у приматов. Одним из подходов к изучению саккадической системы является построение функциональных схем, рассматривающих принцип управления глазодвигательным актом. Сопоставление морфологической структуры системы и схемы, описывающей предполагаемый принцип ее функционирования, применяется нечасто, в-основном, для эфферентных звеньев глазодвигательной системы (Robinson, 1975). Попытки рассмотрения иерархически более высоких этапов программирования саккад привели к формулированию гипотезы блоковой организации саккадической системы (Becker, Jürgens, 1979).

Согласно этим представлениям в саккадической системе при программировании движений глаз может происходить ряд взаимоопределяющих процессов (этапов). Считается, что для успеиного выполнения своей основной функции переноса направления взора в пространстве саккадическая система должна выбрать следующую зрительную цель, закончить предыдущую фиксацию и локализовать новый стимул фове-альным зрением. Для этого зрительно-вызванные движения глаз так же требуют скоординированного участия внимания и памяти.

Цели и задачи исследования. Основной целью наших экспериментов стало изучение функционирования саккадической системы человека и обезьян. При различных условиях экспериментальной зрительной сти-

- г -

муляции можно нарушать нормальный ход саккадического процессинга, а точнее, влиять на некоторые его Функциональные этапы. Были поставлены следующие задачи:

1) Исследование специфических изменений характеристик саккади-ческих движений глаз в различных условиях зрительной стимуляции.

2) Проверка гипотезы блоковой организации саккадической системы у приматов.

о) Выяснение порядка и механизмов различных стадий программирования саккад.

4) Исследование феномена экспресс-саккад при задержке предъявления периферического зрительного стимула.

5) Сравнение функционирования саккадической системы у низших приматов и человека.

Научная новизна и практическая значимость.

В работе показано, что при выполнении зрительно-вызванных целенаправленных саккад у низших приматов и человека используются одинаковые схемы организации саккадической системы.

Подтверждена гипотеза о блоковом устройстве глазодвигательной системы приматов и существовании двух независимых каналов (для каждого направления) программирования горизонтальных саккад. Показана возможность использования сигнала ацентричности положения проекции цели на сетчатке относительно фовеа для генерации сакка-дических движений глаз при ограничении поворотов головы.

Установлено, что особый класс экспресс-саккад можно регистрировать в широком диапазоне условий зрительной стимуляции.

Результаты данной работы могут быть полезны для тонкой клинической оценки двигательных расстройств центральной нервной системы, общего понимания функций глазодвигательной системы, деятельность которой важна для ориентации во внешней среде и процессов зрительного врсприятия.

Структура и обг.ем диссертации. Диссертация включает страниц машинописного текста, 24 рисунка и 1 таблицу. .Текст состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, 3 частей, содержащих собственные экспериментальные результаты, каждая из которых сопровождена отдельным обсуждением, а также общего заключения. В списке использованной литературы названий, в том числе зарубежных источников.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на IX Глесокйной конференции по кейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1989;

IX Всесоюзной конференции "Космическая биология и авиакосмическая медицина", Калуга, 1990; XIV Международной конференции по зрительному восприятию, Вильнюс, 1991. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М. В. Лэмоносова.

Ш материалам диссертации опубликовано б работ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Общие замечания.

Эксперименты на обезьянах. Проведены 2 серии хронических экспериментов на трех обезьянах (Macaca rhesus).

Методически работа состояла из обучения животных экспериментальным задачам, операции по имплантации витков проволоки на глазное яблоко обезьяны, хронических экспериментов по регистрации перемещений взора в различных экспериментальных глазодвигательных задачах, а также последующей обработки полученных данных с использованием электронно-вычислительной техники.

В процессе обучения у обезьян вырабатывали сложный инструментальный условный рефлекс. Обучение занимало 2-3 месяца и разбивалось на пять этапов по возрастанию сложности задачи. В результате предложенной схемы обучения животные должны были с максимально возможной быстротой и точностью выполнять реакцию установки взора на любой предъявленный зрительный стимул.

Для иплантации витков тонкой стальной проволоки в тефдоновой изоляции на глазное яблоко обезьяны использовалась методика операции (Излита и др., 1987) с небольшими изменениями.

Принцип работы установки (разработана на каф. высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ ст. инженером Ю. В. Кузнецовым) для регистрации движений головы и глаз у приматов основывался на электромагнитной методике (Robinson, 1963). Исследуемый объект находился в переменном магнитном поле. Сигналы с витков поступали на устройство, формирующее аналоговые сигналы, пропорциональные угловому положению глаза и головы в пространстве.

Для получения данных о положениях глава и головы в пространстве, а также управления экспериментом, обучения животных и последующей обработки нативных данных было создано оригинальное программное обеспечение на базе персонального компьютера фирмы "Torch".

Эксперименты проводились в полностью затемненной камере на фоне сильной питьевой депривации экспериментальных животных. Зритель-

ные стимулы предъявлялись во фронтальной плоскости на экране монитора, помещенного перед мордой животного на расстоянии 45 см. Голова обезьяны находилась в центре куба, внутри которого создавалось магнитное поле.

Обезьяна выполняла предложенную задачу в навязанном ритме. Длительность отдельных реализаций составляла 1,5-2,5 секунды. Животное должно было фиксировать взором любой появляющийся на экране зрительный стимул (белый квадрат размером 30 утл. минут на темном неструктурированном фоне). Время, в течение которого обезьяна могла осуществлять перемещение взора к новой точке фиксации выбиралось случайно, но не более 1100 мс. Точность фиксации неподвижного стимула требовалась для того, чтобы животное могло идентифицировать появление (на 700 мс) внутри цели небольшого темного квадрата. Это служило условьым стимулом для нажатия на педаль. В случае успешного выполнения реализации (нажатие на педаль во время "пркгасания" стимула) животное получало 2-3 капли сока, а зарегистрированные данные сохранялись для дальнейшей обработки.

Исследования на людях.

Эксперименты проводились на электронно-вычислительном комплексе Электроника-КАМА К. Техническое обеспечение осуществлено ст. инженером каф. ВИД Ю. Б. Кузнецовым, экспериментальная установка и программное обеспечение выполнены н. с. каф. ВИД, к. б. н. Б. М. Шели-гой. Для регистрации горизонтальных движений глаз использовалась стандартная электроокулографическая методика. Чашечковые неполя-ризуюциеся электроды диаметром б мм располагали у наружного и внутреннего краев правой глазницы. После усиления ЭОГ-сигнал подавался на вход аналого-цифрового преобразователя, показания которого записывали в память ЭВМ, а в дальнейшем, при выполнении успешной реализации, - на дисковый носитель для последующей обработки. Для зрительной стимуляции использовалась горизонтальная дуга из 7 красных светодиодов (размер 30 угл. мин.), располагавшаяся на расстоянии 30 см от глаз испытуемого.

Испытуемый располагался в кресле в затемненной камере перед дугой светодиодов, положение центрального из которых соответствовало направлению взора испытуемого прямо вперед, другие б светодиодов на расстояниях 10, 20 и 40 угл. градусов справа и слева от центра. Предъявление зрительных стимулов проводилось монокулярно на правый глаз. Голову испытуемого фиксировали на подголовнике кресла.

В экспериментах принимали участие 9 испытуемых в возрасте "2-3? лет без видимых нарушений зрительной и глазодвигательной функций. Инструкцию испытуемому формулировали следующим образом: "Для включения центрального светодиода необходимо нажать кнопку. Зафиксировать взором загоревшийся светодиод. При появлении любого периферического стимула зафиксировать его максимально быстро. При пригасании светодиода кнопку отпустить".

Схемы зрительной стимуляции.

Эксперименты с двойным шагом зрительной цели проводились параллельно на людях и обезьянах. В этой экспериментальной серии использовалась следующая схема зрительной стимуляции. Сначала предъявлялась, на рандомизированное время 600-1000 мс, центральная точка фиксации. Затем она могла либо с вероятностью О. 2 "при-гаснуть", либо совсем исчезнуть. В последнем случае равновероятно генерировалась одна из двух основных схем эксперимента: 1) одиночный шаг цели - включали равновероятно любой из периферических зрительных стимулов, который предъявлялся около 1 с, а затем пригасал; 2) двойной шаг цели - с временным интервалом (50-200 мс) друг относительно друга последовательно включали два периферических зрительных стимула, причем при предъявлении второго периферического стимула из пары первый стимул гасили; второй пригасал примерно через 1 с. Состояние "пригашенности" (500-700 мс) точки фиксации или периферического стимула'служило сигналом для испытуемого или обезьяны о необходимости отпустить кнопку или нажать на педаль, соответственно.

Эксперименты с задержкой предъявления периферического стимула относительно момента выключения точки фиксации так ке проводились и на людях, и на животных. После окончания предъявления центральной точки фиксации один из набора периферических зрительных стимулов мог появиться через некоторое рандомизированное время (задержка 0-250 мс) и горел около 1 с до момента его "пригашения". В случае нулевой задержки периферический стимул предъявлялся сразу же за гашением точки фиксации. За латентный период саккад всегда принимался промежуток времени между моментом предъявления стимула и началом движения глаз для его зрительной фиксации.

Серия экспериментов со сменой положений точки фиксации выполнена на людях. Положение точки фиксации необязательно могло быть центральным, а изменялось в диапазоне от 10е слева до 20° справа от центра Этот светодиод мог либо пригаснуть (вероятность 0.33),

либо исчезнуть. После гашения точки фиксации сразу же (задержка О мс) или через некоторое время (задержка 200 мс) зажигался периферический светодиод, который затем пригасал.

Обработка результатов.

Для статистической обработки экспериментальных данных применялись методы описательной статистики, параметрические и непараметрические критерии сравнения, регрессионный и корреляционный анализы и другие. Для этой цели были использованы статистический пакет программ "CTАДИА", разработанный, на каф. ВНД к. ф-м. н. А. П. Ку-лаичевым, и различные графические и вычислительные программы на IBM PC/AT.

РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ и ОБСУЖДЕНИЕ.

Полученный в работе экспериментальный материей позволяет провести качественную и количественную оценку этапов программирования зрительно-вызванных саккад согласно гипотезе о блоковой организации саккадической системы приматов (Böcker, Jürgens, 1079). Для этого мы анализировали различные амплитудно-скоростные и временные характеристики движений глаз.

Согласно современным представлениям (Fischer, 1987) можно разделить весь процесс программирования саккады.на периферические (афферентный и эфферентный этапы) и центральные (процессы внимания, принятия решения и вычисление характеристик требуемого движения глаз) стадии.

В серии экспериментов с двойным тагом зрительной цели появление второго периферического стимула может влиять на разные стадии процесса программирования движения глаз к первому предъявлявшемуся стимулу. В зависимости от длительности предъявления первого стимула и времени программирования данной саккады, которое может быть вариабельной величиной, регистрировали.три типа сакка-дических ответов, представленных на рис. 1. Оказалось, что изменение амплитуды первых саккад для каждой пары периферических ври-тельных стимулов зависит от величины задержки между моментами предъявления второго стимула и начала движения глаэ. Причем, при малых задержках всегда выполняется саккада на начальное положение цели, а при больших - сразу на конечное положение. При промежуточных значениях задержки саккады к первому периферическому стимулу имеют промежуточные амплитуды. Эта зависимость определяется в литературе как амплитудно-передаточная функция (Becker,

. I_

_ 11««

A. Б.

Рис. 1. Примеры трех видов саккадическт-х отсотов у обезьяны в серии о двойным шагом цели для пары стимулов 7 и £1 угл. градус спраьа от центральной точки Фиксации. Бфхгш грйФяги иэкдомсгат схему грительной стимуляции, на ни>лих грифших нред'лчцу.-'иы га-пкси нативных движений глаз (голова в данных р.-иисацинх а*-подьишч). Калибровка 100 ме. Регистрация дпакенпй ничг.ю-июь в момент выключения точки фиксации.

A. Саккадический отпет состоял из двух дви.*';ний геа, первое ил которых точно соответствует первому Глгу стимула.

Б. Сснершлись также дне саккады. причем ке*,.знй из них имела промежуточную амплитуду.

B. Выполнялось едно движние глаз точно на к. то рой стимул.

Jurgens, 1979; Asi in, Shea, 19S7), которая состоит из двух горизонтальных и наклонного участков, последний из которых отражает градуальное изменение амплитуд движений ка некотором интервале величин задержки между вторым шагом цели и началом саккадического ответа на первый стимул.

Статистически обоснованного решения амплитудно-передаточной функции, которое, проще говоря, сводится к нахождению границ наклонного участка данной функции, до сих пор предложено не было. Это связано с большим разбросом экспериментальных данных во всех предыдущих исследованиях. Нами предложен оригинальный подход, суть которого кратко состояла в следующем. Естественно было предположить, что предъявление первого периферического стимула запускает программирование к нему саккадического движения глаз. Но ввиду того, что, при одних и тех же условиях стимуляции, постановки эксперимента и т. д. , латентный период саккадических движений глаз - величина вариабельная - зависит от начального состояния системы, которое может рассматриваться как случайное по отношению к появлению цели. Если не был пройден некоторый критический рубеж программирования саккады нИ первый стимул, то конкурирующий

стимул может "отменить" этот процесс. Из этих рассуждений следует, что те еаккады, программирование которых в Щ1С происходило по каким-то причинам быстрее, приведут к ответу на начальное положение цели, а те движения глаз, программирование которых происходило медленнее - к ответу на конечное положение.

Следовательно, если при некоторой длительности предъявления первого стимула выполняется определенный процент движений, отнесенных к одному из описанных типов (рис. 1), и тот же процент зарегистрированных саккад имеют латентный период, меньший некоторого значения, то мы можем предположить, что данный процент саккад получен в результате предъявления конкурирующего стимула за время Т до момента генерации текущей еаккады.

Выделение двух классов двойного саккадического ответа (рис. 1, А, Б) по принципу соответствия амплитуды первого движения положениям стимулов при двойном шаге цели позволило нам определить критические величины длительности экспонирования второго-стимула до начала первой еаккады. Оказалось, что если второй стимул предъявлялся менее чем за 70-90 мс у обезьян и 90-100 мс для человека до начала еаккады, то это движение глаз точно выводило взор на положение первого стимула, хотя он в данный момент уже мог отсутствовать. С другой стороны длительность наклонного участка амплитудно-передаточной функции, которая определяется длительностью вычисления саккадической системой амплитуды движения, не зависела от величины требуемого движения глаз и занимала не менее 20-30 мс. Необходимо так же отметить, что процесс калькуляции амплитуды еаккады занимает фиксированное, а именно замыкакздэе положение, в ряду стадий программирования еаккады.

Из этого следует другой важный вывод, что вариабельность латентных периодов саккад в большей степени определяется варибель-ностью начальных этапов саккадического процессинга. Распределение их длительности мы можем апроксимировать некоторой функцией, совпадающей с функцией распределения нормальных латентных периодов саккад. Поэтому частота саккадических ответов точно на первое положение цели для каждого значения длительности предъявления первого из пары периферических зрительных стимулов показывает вероятность окончания предыдущих центральных стадий процессинга, а среднее значение распределения этой частоты определяется средней длительностью этих стадий, которая по результатам наших экспериментов равняется 80-100 мс. К центральным этапам обычно относят

процесс принятия решения о выполнении саккады и процессы внимания. Используя данные литературы и наши данные можно утверждать, что, вероятнее всего, процессы принятия решения и внимания протекают параллельно и лишь используют некоторые общие процедуры или механизмы.

Необходимо также отметить, что в случаях пересечения вторым шагом цели положения точки фиксации (периферические стимулы расположены в различных полуполях зрения в момент центрального положения взора), саккады с промежуточной амплитудой никогда не отмечались. Распределение величин задержек между моментами второго шага цели и начала саккадического движения глаз в этих случаях демонстрировало четкую бимодальность с минимальным расстоянием между пиками около 25 мс. Это значит, что такое время требуется сак-кадической системе для полного сброса текущего процессинга и запуска нового. Видимо, этот процесс связан со сбросом внимания с первого периферического стимула, длительность которого, по нашим предыдущим данным, занимает 25-50 мсек у человека (Шелига и др., 1991). По нашему мнению, эта бимодальность отражает существование в саккадической системе приматов по крайней мере двух дирекцко-нально независимых каналов программирования движений глаз.

В последующих сериях экспериментов мы попытались впервые протестировать широко изучаемый в настоящее время феномен экспресс-саккад при большом количестве зрительных целей, больших амплитудах саккад, а, в последней серии, и различных позициях глаз в орбите передначалом саккады.

Во второй серии экспериментов мы изучали влияние известной парадигмы задержки предъявления периферического зрительного стимула после выключения центральной точки фиксации. Известно, что при увеличении этой задержки (обычно до 150-200 мс) происходит уменьшение средних латентных периодов саккад и появление значительного количества саккад с чрезвычайно коротким латентным периодом (от 70 до 120 мс для обезьян и 00-140 мс для человека), так называемые экспресс-саккады (по определению Fischer et al., 1983, 1984), которые образуют отдельный пик на гистограмме распределения латентных периодов саккад.

Из представленных на рис. 2 гистограмм видно, что распределение латентных периодов у человека с увеличением задержки предъявления периферического зрительного стимула смещается в сторону меньших значений, в связи с чем отмечалось уменьшение среднего латентного

ЛПСЕы

п 58яс

!- 1 Ц 1 Г. 1'1-Л

п N=35

11 ЮОпс

4

' 'г+Т

1011 21*11 ло

Г»\ Гиетогг«1,»'.!.; распределения латентных периодов саккад к ж-! •/.■¿:,-у.чыгх>ху стимулу, рмсрололйиному на £О угл. градусов слева ПАП), ь ааьк-гюлюти от ье-личины задержи. В колонках №; >: Ь'.-рхнял количество иимерений, средняя - математическое ози-днклг р.кберки, иикняя - ьиличина онД(.-рж;;и предъявления перифери-чг-'!-л!,го срич'г-лыюго стимул.*. По оси аоциес отлолины величины ла-тсгь-'н::х ц.-ф,.ол;л» иинн делении 10 мс), по о-;И ординат - частота и соот гнущими латентными периодами (цена деления Юл). Г^ли'вма бина - 20 кс.

периода саккад. Например, если при нулевой задержке (любой из периферических стимулов ацентричкос'1 ью 10 утл. градусов появлялся непосредственно после гашения фиксационной точки) обезьяна выполняла саккады с латентным периодом около 180 мс, то при увеличении задержки на каждые СО мс средние латентные периоды линейно снижались на 20-25 мс. Минимальные значения латентных периодов саккад были получены при задержках 150-200 мс, а максимальный "выигрыш" величин средних латентных периодов составлял около 60 мс. причем у испытуемых, которые имели больший о..ыт выполнения задачи, эти величины могли достигать 80 мс.

Этот эффект достигался за счет увеличения частоты выполнения как обезьянами, так и испытуемыми, коротколатентных экспресс-сак-кад. Ври рассмотрении этого (?«?номена экспресс-саккад можно допустить, что во время задержки (когда отсутствуют зрительные стимулы) происходят некоторые процессы, не требующие постоянной зрительной аффегрентации. К ним можно отнести процессы внимания. Наблюдения, касающиеся величин латентных периодов экспресс-саккад и их точности, приводят к заключению, что во время программирования экспресс-саккад происходит лишь вычисление необходимой величины и

- 11 -

направления предстоящего движения.

Иногда, по различным причинам, размер и/или направление целенаправленных саккад не соответствует величине перемещения взора, требуемого для точной фиксации новой зрительной цели. Ошибка достижения положения цели означает, что. или обработка метрики саккады была неполностью завершена, или внезапное изменение положения зрительного стимула привело к ошибочному результату.

Наряду с экспресс-саккадами в зтой серии экспериментов при задержках около "00 мс часто отмечаются еще более коротколатент-ные саккадические движения глаз (с латентными периодами меньше 70 мс), которые можно отнести к классу предвосхищаю-лих саккад. Чаще всего они бывают гипометричны по отношению к положению зрительного стимула. Интересно, что некоторые из этих предвосхищающих саккад, чаще ошибочного направления, сопровождались последующим корректировочным движением после очень короткого межсаккадического интервала. В зтом случае длительность фиксационной паузы после окончания первого движения явно недостаточна для учета ач.'ерент-ной информации при программировании второй саккады. Из этого следует, что эфферентная команда на предиктивнуи саккаду может учитываться при программировании корректировочной саккады, если амплитуда первого ошибочного движения превысила некоторый порог (около 6-7 угл. градусов).

Спорным вопросом в современных моделях окуломоторной системы является определение вида входного сигнала о взаимном положении глаза и зрительной цели для программирования саккадических движений глаз. Для этого мы попытались выяснить, относительно какой точки отсчета (глаза или головы) производится у человека вычисление позиционной ошибки.

В третьей серии экспериментов испол!зовалась такая же схема с задержкой (0 или "СО мс) предъявления зрительной цели относительно момента выключения точки фиксации. Но при этом положение точки фиксации, определяющее положение глаза в орбите перед началом саккады, могло изменяться в пределах окуломоторного интервала человека.

В качестве основного анализируемого параметра саккадических движений глаз при различных начальных положениях глаз в орбитах при фиксированной голове у человека был выбран латентный период саккад. Именно этот показатель характеризует время, затрачиваемо-глазодвигательной системой на программирование движения различной

Рис. 3. Топогрг^ическая карта распределения латентных периодов саккад в зависимости от начального и конечного положения взора. По оси аб-цисс - положение точки фиксации, по оси ординат - положение зрительной цели. Изолиниями соединены точки проекций равных латентных периодов. Направление оси амплитуд показано стрелкой. Увеличение латентных периодов сагасад с амплитудой около 20 угл. градусов Еправо связано с попаданием проекции изображ1.ния зрительной цели на сетчатке в область слепого пятна.

амплитуды и направления. Анализ саккадических движений глаз для каждой пары светодиодов предполагал наличие трех факторов (положение точки фиксации, положение зрительной цели, расстояние между ними), которые могли влиять на программирование движения. По каждому из этих факторов проверяли достоверность различий в распределении средних латентных периодов с помощью парного {.-критерия Стьюдента и непараметрического критерия Ыанна-Уитни. Установлено, что начальное положение взора или позиция цели не влияли на программирование саккад в исследованном диапазоне предъявления зрительных стимулов. В случае же анализа выборок латентных периодов саккад из различных положений глаза в орбите одной амплитуды не обнаружилось достоверных различий между ними. Это свидетельствует об использовании саккадической системой в данных экспериментальных условиях сигнала ацентричности положения изображения цели на сетчатке относительно фовеа ("ретинальная ошибка"). Различий в отношении этого вывода при различных величинах задержек (0 и 200 мс) предъявления периферического стимула не выявлено.

Для графической демонстрации результатов этого анализа были построены топографические карты распределений латентных периодов (рис. 3). Для этого трехмерная матрица (положение точки фиксации, периферического светодиода и средних величин латентных периодов)

угл-гр.

о о

« «

о >.

а

»0 »3 17 20

УГЛ.ГР,

была подвергнута кубической сплайн-интерполяции с последующим сглаживанием. Латентные периоды на совпадающие положения точки фиксации и цели (нулевая амплитуда) принимались равными нулю. Изолинии проекций равных латентных периодов расположились в-основном перпендикулярно оси расстояний между парами светодио-дов, что соответствует амплитудам саккад. Это доказывает сделанный выше с помощью статистических методов вывод о влиянии сигнала "ретинальной ошибки" на программирование саккад в условиях неподвижной головы у человека.

Результаты этой серии позволили нам подтвердить дискутируемую в настоящее время гипотезу о раздельном вычислении направления и амплитуды предстоящей саккады ^¡зсЬег, 1987). По нашим данным процесс определения направления движения глаз (или знака "ретинальной ошибки") осуществляется независимо от калькуляции амплитуды и занимает около "О мс.

ОК5ЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Паши результаты позволили четко определить один из процессов, который входит в состав центральных стадий программирования саккады. Это калькуляция амплитуды движения на основе непрерывного поступления абсолютного сигнала ошибки, которая по данным нааей третьей серии экспериментов на человеке может представлять собой ретинальную ошибку. После ее усреднения на некотором постоянном временном интервале (порядка нескольких десятков миллисекунд) выдается эфферентная команда на движение глаз. Вообще-то, это время можно считать необходимым и достаточным для этого процесса. При меньшей длительности "временного окна" калькуляции амплитуды возможен значительный вклад флуктуационных возмущений входного сигнала ошибки, что привело, бы к недопустимой погрешности вычислений. Кроме того, это время должно лимитироваться снизу длительностью отдельного цикла данного процесса (считывание сигнала и его суммирование), о которой сейчас ничего не известно. При больших же временах калькуляции увеличивается количество шагов данного процесса, и в принципе повышается точность вычислений, но в ушерб скорости. Немаловажным фактором, лимитирующим длительность этой стадии может быть требование максимально быстрой и точной реакции на изменение зрительного окружения, что невозможно при большом количестве усреднений, т. к. вклад недавно появившейся цели будет невелик. С точки зрения оптимизации адекватного поведе-

нип организма, замыкающее расположение этапа калькуляции характеристик движений глаз по отношению к другим высшим процессам (внимание, принятие решения) так же очень выгодно.

Что касается определения направления саккады, наши результаты свидетельствуют в пользу гипотезы обособленности этого процесса, как от стадии принятия решения, так и калькуляции амплитуды. Его длительность (около 20 мс) исключает возможность его сложной организации. Механизм процесса определения направления до сих пор неясен, есть лишь свидетельства в пользу его протекания в верхнем двухолмии. Вопрос о его временном местоположении может решаться двояко. Это зависит от того, однократный это процесс или циклический. Если вер:о первое предположение, то он не может протекать одновременно с калькуляцией амплитуды или после нее. В настоящее время формируется мнение (Ottes et al. , 1884 и др.), что связь между определением направления и амплитуды бимодальная: в некоторых экспериментальных условиях они полностью разделены, а в других - совпадают. В пользу последнего свидетельствуют данные о саккадах к "центру тяжести" одновременно предъявляемых зрительных стимулов (Findlay, 1982; Deubel, 1991), но в таких экспериментальных схемах необходимо допускать участие каких-то дополнительных процессов, хотя бы потому, что по данным этих исследований время между окончанием процесса калькуляции амплитуды и началом саккады очень велико (до 160 мс). Поэтому, решение этой проблемы потребует, вероятно, постановки более четких экспериментов.

Мы попытались определить время так называемого принятия решения. Необходимо отметить, что нет никаких доказательств в пользу осуществления только одного этого процесса в течение полученных нами 90 мс для центральных стадий программирования саккад (не включая длительность определения моторных характеристик самого движения). В то же время, на протяжении этого интервала, по нашим данным, не могут происходить последовательно два вероятностных процесса с вариабельными длительностями. Тогда возникает вопрос о процессе внимания, длительность которого составляет порядка 100 мс (Posner, 1980). Вероятнее всего, процессы принятия решения и внимания протекают параллельно и лишь используют некоторые общие процедуры или механизмы.

В заключение, остановимся на результатах проверки в наших экспериментах гипотезы "параллельного программирования" саккад (llenson, 1978; Becker, Juntens, 1979). Гипотеза состоит ь предпо-

ложении, что в саккадической системе одновременно, но на разных стадиях, могут программироваться две саккады. В пользу этой гипотезы нами получены данные об очень малых межсаккадических интервалах между предиктивными и компенсаторными саккадами в эксперименте« с большой задержкой предъявления периферического стимула относительно момента выключения точки фиксации. Об этом же может свидетельствовать уменьшение межсаккадического интервала с увеличением времени предъявления второго стимула до начала первой саккады, когда второй шаг цели пересекает положение центральной точки фиксации. В этом случае оба периферических стимула предъявляются в различных полуполях зрения, а следовательно величины соответствующих им ретинальных ошибок имеют разные знаки. Это означает, что лишь сигнал ошибки положения новой зрительной цели, превышающий порог срабатывания контралатерального горизонтального канала (Becker, Jürgens, 1979), может вызывать вторую короткола-тентную саккаду. В принципе, при таком типе расположения стимулов возможно частичное одновременное программирование двух последовательных саккад в нервной системе приматов, что не исключает возможности использования сигнала эфферентной шторной копии для инициации следующей саккады.

В 1983 г. Fischer & Boch сообщили о существовании зрительно-вызванных саккад, которые характеризовались чрезвычайно коротким временем реакции порядка 70-100 мс у обезьян. Они назвали .-'тот класс саккадических движений глаз "экспресс-саккадами", в отличие от регулярна саккад с большим латентным периодом. Мы попытались впервые протестировать пироко изучаемый в настоящее' время феномен экспресс-саккад при большом количестве зрительных целей, больших амплитудах саккад и различных позициях глаз в орбите перед началом саккады. Все полученные результат позволяют нам расширить диапазон условий зрительной стимуляции, при которых можно регистрировать экспресс-саккады. Этот феномен так же может служить хорошей моделью для изучения процессов программирования саккадических движений глаз.

Но все же в заключение необходимо отметить, что гипотеза блокового последовательного управления саккадическкми движениями глаз хорошо описывает глазодвигательное поведение приматов лишь в-условиях жестко поставленной задачи и сильно редуцированного многообразия зрительных стимулов, т. е. может являться тем базисом, на котором строятся удивительные возможности зрительного восприя-

- 16 -

.ия окружающего мира у приматов, включая человека.

ВЫВОДЫ.

1. Поступление информации об изменении положения зрительной цели может влиять на процесс генерации саккадических движений глаз у приматов. Время ее поступления на различные этапы саккадическо-го процессинга определяет модификацию программируемого движения.

2. Изменение амплитуды саккадического ответа при двойном шаге зрительной цели, при некоторых экспериментально обоснованных допущениях, позволяет оценить длительности этапов программирования саккады. После поступления афферентной зрительной информации в саккадической си теме в течение 80-100 мс протекают стадии оценки поступившего сигнала, а затем происходит калькуляция направления (15-20 мс) и амплитуды (не менее 20-30 мс) предстоящего движения глаз.

3. Программирование амплитуды и направления саккадических движений глаз в центральной нервной системе приматов происходит раздельно.

4. В саккадической системе приматов существуют два независимых канала программирования горизонтальных саккадических движений глаз, на которых могут одновременно программироваться две последовательные саккады с учетом копии эфферентного моторного сигнала.

Б. Для успешной генерации саккады при неподвижной голове достаточно сигнала о ретинальной ошибке.

6. При определенных экспериментальных условиях у приматов можно выделить особый класс экспресс-саккад с укороченными латентными периодами, величины которых зависят от амплитуды саккад. При программировании экспресс-саккад предварительно протекают процессы, связанные с вниманием.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Шульговский К В, ПЬлигаКЫ., Кустов А. Э., Нэркин И. 11, Кузнецов ¡0. Б. Физиологические механизмы глазодвигательного контроля у млекопитающих // Проблемы нейрокибернетики. - Изд-во РТУ. -Ростов-на-Дону - 1989. - С. 393.

2. Кустов А. Э. К вопросу об этапах программирования саккад у обезьян // IX Всесоюзная конференция "Космическая биология и авиакосмическая медицина". - Калуга, 1990.

3. Kustov A. A. , Sheliga В. M. The paramétrés of goal directed saccades man with unresting head in man are determined by the signal of retinal error // 14th European Conference on Visual Perception - Vilnius, 1991,- Perception - V.20. - P. 116.

4. Кустов А. Э. , Юэлига Б. M. , Щульговский В. В. , Кузнецов Ю. Б. Параметры саккадических движений глаз при неподвижной голове у человека определяются сигналом о ретинальной ошибке // Сенсорные системы - 1991,- Т. 5, N4,- С. 93-99.

5. Кустов А. Э. , Шелига В М. , Кузнецов К1 Б. , Щульговский В. В. Анализ стадий саккадического процессинга у обезьян методом двойного шага цели // Сенсорные системы. - (в печати).

6. Шелига Б. М. , Кустов А. Э. , Щульговский В. Е Исследование глазодвигательных реакций у человека при комбинировании методик послэдовательного предъявления двух зрительных- стимулов и задержки предъявления периферического зрительного стимула // Сенсорные системы. - (в печати).