Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временные характеристики пресаккадических потенциалов головного мозга человека в различных условиях зрительной стимуляции

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моисеева, Виктория Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ТЕКСТЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность исследования.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна.

Теоретическая и практическая значимость.

Апробация работы.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

I. Строение глазодвигательной системы.

II. Феноменология саккад и программирование саккадических движений глаз.

III. Биопотенциалы мозга, связанные с саккадическими движениями глаз.

IV. Функциональная асимметрия мозга, связанная с восприятием зрительных стимулов.

МЕТОДИКА.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

I. Латентные периоды саккадических реакций.

II. Пресаккадические потенциалы головного мозга.

II. 1. Пресаккадические потенциалы перед саккадами со средней величиной латентного периода.

II. 1.1. Потенциалы в латентном периоде.

II. 1.1.1. Негативные пресаккадические потенциалы.

II. 1.1.2. Позитивные пресаккадические потенциалы.

II 1.2. Потенциалы в межстимул ьном интервале в экспериментальной схеме II.

II 1.2.1. Негативные потенциалы во время межстимульного интервала.

II 1.2.2. Позитивные потенциалы во время межстимульного интервала.

II.2. Пресаккадические потенциалы перед экспресс-саккадами.

11.2.1. Потенциалы в латентном периоде экспресс - саккады.

11.2.2. Потенциалы в межстимульном интервале экспресс саккад.

Н.Э. Пресаккадические потенциалы перед длиннолатентными саккадами.

11.3.1. Негативные пресаккадические потенциалы.

11.3.2. Позитивные пресаккадические потенциалы.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Латентные периоды саккадических реакций.

Прессакадические потенциалы головного мозга.

II. 1. Саккады со средней величиной латентного периода.

II. 1.1. Негативные потенциалы.11В

II. 1.2. Позитивные пресаккадических потенциалы.

11.2. Экспресс - саккады.

11.3. Длиннолатентные саккады.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временные характеристики пресаккадических потенциалов головного мозга человека в различных условиях зрительной стимуляции"

I. Актуальность исследования Изучение потенциалов головного мозга, предшествующих саккадическим движениям глаз, актуально с точки зрения исследования механизма этих движений (структур мозга, вовлеченных в этот процесс, порядка вовлечения и т. д.). Детально проанализировать участие различных областей коры головного мозга в саккадическом программировании у человека можно, используя только неинвазивные методы, одним из которых является метод усреднения потенциалов ЭЭГ, в сопоставлении с данными, полученными на низших приматах и клиническими сведениями.Характеристики потенциалов могут отражать функционирование высших механизмов головного мозга человека.Кроме этого, саккады являются удобной моделью для исследования таких когнитивных процессов как восприятие, внимание, принятие решения, пространственная память и мотивация (Posner et al., 1980; Fisher, Breitmeyer, 1987; Evdokimidis et al., 1992 и др.). С этой целью в психофизиологии разработано большое количество экспериментальных парадигм, в том числе GAP и OVERLAP, которые позволяют изучить влияние предварительного «сброса» внимания или концентрации внимания на центральном фиксационном стимуле на программирование саккады. Однако, критерием уровня внимания в таких экспериментах обычно служит величина латентного периода саккады (Mayfrank et al., 1986; Jagla, Zikmund, 1989). Ha настоящий момент учеными предложен целый ряд теорий зрительного внимания, и исследование пресаккадических усредненных потенциалов ЭЭГ позволит существенно расширить знания об их механизмах, которые пока мало изучены (Розпег е! а1., 1980; Шг2о1аШ е1 а1., 1987, Тат , Опо 1994 и др.).Несмотря на длительную историю вопроса не менее актуальным на настоящий момент является также изучение психофозиологических механизмов функционирования ведущего и неведущего глаза и межполушарной асимметрии в организации движений глаз. Проблема преимущественного вовлечения в работу левого или правого полушария головного мозга связана с процессами моторной подготовки и переработки информации после поступления сигнала. С этой целью кажется эффективным сопоставление пресаккадических ЭЭГ-потенциалов при монокулярном предъявления стимулов ведущему и неведущему глазу.П. Цель и задачи исследования Цель настоящего исследования - анализ пространственновременных характеристик пресаккадических потенциалов головного мозга человека в условиях монокулярного предъявления зрительной информации в правый или левый глаз.В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: 1. Изучить, как влияет предварительный сброс внимания или его концентрация на центральном фиксационном стимуле на величину латентного периода саккад человека.2. Сопоставить амплитуду и латентность пика пресаккадических потенциалов полученных при обратном усреднении от момента начала саккадического движения и при прямом от момента включения периферической цели перед саккадами с разной величиной латентного периода в зависимости от направления.3. Исследовать пространственно-временную топографию и динамику развития пресаккадических потенциалов перед саккадами различных латентностей. III. Научная новизна Использование выборочного обратного усреднения пресаккадических потенциалов ЭЭГ и индивидуального подхода к их анализу позволило нам впервые выделить быстрые пресаккадические потенциалы в латентном периоде саккады и в межстимульном интервале - N -1, N -2, N -3, Р -1, Р -2, Р -3.Пространственно - временная динамика и параметры ЭЭГ потенциалов позволили нам предположить, что они отражают различные этапы саккадического программирования. Их анализ дал нам основания считать, что саккады с различной величиной латентного периода возникают при различных уровнях функционального состояния, внимания и обусловлены вовлечением разных окуломоторных структур в их генерацию.Специфика распределения быстрых позитивных и негативных потенциалов в латентном периоде экспресс - саккад с величиной латентного периода 90 - 120 мс в экспериментальной схеме II в период межстимульной паузы может отражать не только облегчение процессов «сброса» внимания с центрального фиксационного стимула и освобождения от фиксации, но и усиление опережающей моторной подготовки. Пространственно-временные характеристики негативных пресаккадических потенциалов перед длиннолатентными саккадами с величиной латентного периода больше 250 мс в экспериментальной схеме III позволили нам предположить, что избыточный уровень активации коры в условиях концентрации внимания на центральном стимуле приводит к затруднениям в ориентации пространственного внимания и саккадической подготовки.Нами впервые было использовано монокулярное предъявление стимулов справа и слева как ведущему, так и неведущему глазу, что позволило изучить некоторые аспекты межполушарной асимметрии при организации саккадических движений глаз. Были установлены различия в величине латентных периодов саккад в зависимости от латерализации стимула и обнаружена различная вовлеченность глазодвигательных структур в процессы моторной подготовки.Показана доминирующая роль ведущего глаза не только в процессах фиксации, но также в пространственном внимании и моторной подготовке. IV. Теоретическая и практическая значимость Одним из важных итогов работы является вклад нашего исследования в знания о нейронных структурах головного мозга человека, вовлеченных в сенсорную, моторную и когнитивные функции при программировании саккадических движений глаз у человека. Нам представляется интересным то, что быстрые ЭЭГпотенциалы перед саккадами с различной величиной латентных периодов имеют различные пространственно-временные характеристики. Это свидетельствует о влиянии функционального состояния и вовлеченности различных глазодвигательных полей коры на этапах саккадического программирования на величину латентного периода саккады.Полученные нами данные возможно использовать при определении качества деятельности и общей работоспособности человека-оператора, а также для разработки человеко-машинных интерфейсов. Знания о пресаккадических процессах тем более важны, так как уровень качества исполнения многих операций зависит от выбора оптимальной моторной программы. Это связано с тем, что баллистические движения совершаются так быстро, что после запуска нет возможности их коррекции, и предстимульный уровень внимания во многом определяет моторную программу и ее реализацию.Проведенное нами сопоставление величины латентных периодов горизонтальных саккад различного направления и предшествующих им быстрых потенциалов при монокулярной стимуляции как ведущего, так и неведущего глаза позволяет глубже понять нейрофизиологические процессы, лежащие в основе латерализации процессов зрительного восприятия, внимания и организации движений глаз. В дальнейшем пресаккадические потенциалы можно использовать как удобную модель для изучения других когнитивных процессов, таких как мотивация и пространственная память и др.Важное практическое значение полученные в нашей работе экспериментальные данные имеют для создания различных систем и механизмов, моделирующих зрение, для их использования при разработке методов неврологической коррекции в обучении и воспитании. V. Апробация работы Результаты диссертационной работы доложены на 33-м Международном конгрессе по физиологическим наукам (СанктПетербург, 1997), на 1-й и 2-й Международных конференциях памяти А. Р. Лурии (Москва, 1997 и 2002), на 9-м Всемироном конгрессе интеранациональной психофизиологический организации (Таормина, Сицилия, 1998), на 12-й и Юбилейной Международных конференциях по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1999 и 2002), на 10-м Европейском конгрессе по клинической нейрофизиологии (Лион, Франция, 2000), на конференции по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной 90-летию со дня рождения члкорр. АН и АПН СССР Л. В. Воронина (Москва, 1998), на 17-м съезде и 18-м Всероссийских съездах Физиологического общества имени И. П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998 и Казань, 2001), на 30-м Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150 - летию со дня рождения И. П. Павлова (Санкт - Петербург, 2000), на 2-й Российской конференции молодых ученых России с международным участием (Москва, 2001) и на 4-м съезде физиологов Сибири (Новосибирск, 2002).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Моисеева, Виктория Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Выделены пресаккадические потенциалы N —1, N -2, N -3, Р -1, Р -2, Р-3 и спайковый потенциал, которые были локализованы как в латентном периоде саккады, так и в межстимульном интервале в зависимости от схемы предъявления зрительных стимулов и величины латентного периода саккады.

2. Пространственно - временная динамика и параметры ЭЭГ -потенциалов в зависимости от схемы эксперимента позволяют предположить, что негативный компонент N -1 отражает процессы саккадической инициации, а негативный потенциал N -2 отражает процессы внимания и сенсорного восприятия.

3. Опережающий характер, параметры и пространственно -временная динамика позитивного потенциала Р -2 могут свидетельствовать о его комплексной природе, связанной с процессами сенсорной переработки, двигательного прогнозирования и принятия решения. Позитивные потенциалы Р -1 и спайковый потенциал отражают процессы инициации саккады и обратную афферентацию.

4. Введение межстимульной паузы в экспериментальной схеме II привело к появлению большого числа экспресс - саккад. Специфика распределения быстрых позитивных и негативных потенциалов в латентном периоде перед экспресс - саккадами, а также контралатеральное доминирование фокусов потенциала N -2 в период межстимульной паузы могут отражать не только облегчение процессов «сброса» внимания с центрального фиксационного стимула и освобождения от фиксации, но и усиление опережающей моторной подготовки, что и приводит к значительному снижению величины латентного периода саккады.

150

5. Введение «перекрытия» в экспериментальной схеме III сопровождается увеличением числа длиннолатентных саккад, усилением «ранних» негативных потенциалов N -2 и N -3 и ослаблением потенциала инициации N -1. Эти факты могут отражать избыточный уровень активации коры в условиях концентрации внимания, что приводит к затруднениям в ориентации пространственного внимания и саккадической подготовки.

6. У большинства испытуемых с правым ведущим глазом была выявлена тенденция к уменьшению величины латентного периода саккад вправо, контролируемых левым, ведущим полушарием, наиболее выраженная при стимуляции ведущего глаза, по сравнению с неведущим, что сопровождалось различиями в топографии фокусов позитивных и негативных потенциалов. Эти данные свидетельствуют о необходимости более длительной моторной подготовки в случае стимуляции неведущего глаза, и различной вовлеченности корковых глазодвигательных полей и подкорковых активационных систем в эти процессы. Полученные факты свидетельствуют о доминировании ведущего глаза не только в процессах фиксации, но также в процессах пространственного внимания и моторной подготовки.

151

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в результате данного исследования показано влияние предварительного «сброса внимания» с центрального фиксационного стимула и концентрации зрительного внимания на этом стимуле на величину латентного периода саккады в различных условиях монокулярной зрительной стимуляции. Введение межстимульной паузы при предъявлении зрительной информации приводило к появлению "gap" - эффекта, т. е. к снижению величины латентного периода и появлению экспресс - саккад. Введение «перекрытия» при предъявлении зрительной информации приводило к появлению «эффекта перекрытия» - к увеличению латентного периода саккад и увеличению количества длиннолатентных саккад. Эти явления наблюдались как при стимуляции правого, так и при

147 стимуляции левого глаза.

В работе было показано уменьшение латентного периода саккад для ведущего глаза, по сравнению с неведущим у большинства испытуемых с правым профилем асимметрии. При этом наблюдалась тенденция к уменьшению латентного периода саккад вправо, контролируемых левым, ведущим полушарием. У леворуких испытуемых тенденция была противоположной -уменьшалась величина латентного периода левосторонних саккад. Полученные результаты определяются как анатомическим строением проводящих путей зрительной системы, так и активационными процессами в коре головного мозга.

Используя метод выборочного усреднения ЭЭГ, мы выделили позитивные и негативные потенциалы как в латентном периоде саккады, так и в межстимульном интервале (в экспериментальной схеме II). Параметры этих колебаний зависели от схемы эксперимента, от величины латентного периода, от направления саккады и стимулируемого глаза. Наличие негативных и позитивных быстрых колебаний усредненного потенциала с закономерно сменяющимися фокусами в лобных, теменных и затылочных областях как в латентном периоде саккады, так и до его начала, приводит к предположению, что гипотеза блокового моторного программирования, включающая ряд последовательных этапов: сброс внимания, принятие решения и вычисление параметров движения, является слишком упрощенной и схематичной. Процессы, происходящие в головном мозге в период подготовки к движению глаз, гораздо более сложные и происходят не только в латентном периоде, но и перед его началом.

Сопоставление пространственно-временных характеристик быстрых потенциалов в латентном периоде зрительно вызванных

148 саккад при стимуляции ведущего и неведущего глаза позволило разделить их на две функциональные группы, отражающие различные этапы саккадического программирования. "Ранние" потенциалы Р -2 и N -2 сильнее выражены при прямом усреднении от включения периферической цели, различаются при стимуляции ведущего и неведущего глаза и отражают их вовлеченность в процессы пространственной переработки стимула, "сброса" внимания и освобождения от фиксации, а также принятия решения и моторного прогноза. "Поздние" потенциалы Р -1 и N -1 возможно отражают командные процессы саккадической инициации. Полученные данные указывают на некоторое преимущество стимуляции ведущего глаза в процессах избирательного внимания, двигательной преднастройки и инициации, а также различное участие активационных структур при стимуляции левого и правого глаза.

Были показаны различия в пространственно - временной динамике потенциалов перед саккадами со средней величиной латентного периода, перед экспресс - саккадами и длиннолатентными саккадами. Полученные результаты дают нам основание полагать, что этапы «сброса внимания» и освобождения глазодвигательной системы от фиксации являются определяющими для программирования саккады и величины латентного периода. Кроме этого, обнаружено влияние уровня активации коры головного мозга, уровня готовности, успешности и неуспешности премоторного прогноза на величину латентного периода саккады.

149

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моисеева, Виктория Владимировна, Москва

1. Аветисов Э.С., Худайбердыее А.Р. Система бификации в акте нормального бинокулярного зрения и при его нарушении // Система бификации в норме и при патологии. М., 1979, с. 65-78.

2. Ананьев Б. Г. Пространственное различение // Л., 1955. 188 с.

3. Андреева Е.А., Вергилис Н.Ю., Ломов Б.Ф. Механизм элементарных движений глаз как следящая система.// Сб. Моторные компоненты зрения. М. "Наука", 1975.

4. Бережковская Е.М. Об асимметрии зрительного и моторного анализаторов в процессе их взаимодействия // Экспериментальные исследования по проблемам общей и социальной психологии и дифференциальной психофизиологии//М., 1979. С. 108-113.

5. У Брагииа. H. Н., Доброхотова Т. А., Функциональные асимметрии человека // М., «Медицина», 1988. 237 с.

6. Евпятъева Е.И., Канд. Диссер. «Влияние начального положения глаза в орбитах на характеристики перемещения взора наблюдателя» // Л., 1988.

7. Ермаков П. Н. Психомоторная активность и функциональная ассиметрия мозга.// Ростов-на-Дону, изд. Ростовского университета, 1988. 127 с.

8. Жаворонкова Л.А. Пространственная организация ЭЭГ у правшей при выполнении произвольных движений.// М., Ж.Физиология Человека, 1992, т. 18,N6, С.5- 15.

9. Иваницкий А. М. Мозговые потенциалы при мыслительных операциях разной степени сложности // Физиология человека. 1989. Т. 15. №3. С. 1119.

10. Костандов Э.А., Захарова H.H., Погребшсшй С. А. Время реакции и межполушарное взаимодействие.// М., Ж. ВНД, 1978, т.28, N1, с.33.

11. ХЦ^очубей Б. И. Психофизиология личности (физиологические подходы к изучению активного субъекта) // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Сер. Физиология человека и животных. 1990. 40. С. 1-164.

12. А.Кроль Д. С. Функция зрительного анализатора и методика их исследования //Глазные болезни. М., 1977. С. 49-69.

13. Кулаичев А.П. Статистическая диалоговая система STADIA 4.5. // М., Информатика и компьютеры, 1992. 261 с. с. 33.1 б.Литинский Г. А., Функциональная асимметрия глаз // Русский офтальмологический журнал. 1929. Т. 9. №4. С. 450-467.

14. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии.// МГУ, 1973, 371 с.

15. Милнер П. Физиологическая психология // Пер. с англ., М., 1973. 647 с.21 .Митъкин A.A. Системная организация зрительных функций.// М., "НАУКА", 1988. 200 с.

16. Мосидзе В.М., Рижинашвили P.C., Самадошвили З.В., Турашвили Р.И. Функциональная ассиметрия мозга.//Тбилиси. 1977.

17. Наатанен Р. Внимание и функцмм мозга // Пер. с англ. 1998. М., Из-во МГУ. 560 с.153

18. Невская A.A., Леушина Л.И. Асимметрия мозга и опознание зрительных образов.//Д., "Наука", 1990. 152 стр.

19. Нейропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга, под ред. Е. Д. Хомской // М., "Наука", 1986, 205 с.

20. Нейропсихологическая диагностика. Под ред. Е. Д. Хомской //М., 199427 .Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурнофункциональной организации зрительно-глазодвигательной системы.//Л. "Наука". 1986.

21. Славуцкая М.В., Ефимова Т.В., Шулъговский В.В. Негативные потенциалы головного мозга человека на зрительные стимулы, вызывающие саккады.//М., Журнал ВНД, 1996. Т.46, N 1, с.23-33.

22. Славуцкая М.В., Моисеева В.В., Гальперина Е.И., Шулъговский В.В. Пре-саккадические потенциалы головного мозга человека при стимуляции ведущего и неведущего глаза // Физиология человека. 1998. Т. 24. № 6. С. 5-13.

23. Славуцкая, Шулъговский. Позитивные потенциалы головного мозга человека на различных этапах подготовки зрительно-вызванной саккады // // М., Журнал ВНД, 2002. (в печати).

24. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека.// Л., "Медицина", 1981.184 стр.

25. Суворов Н. Ф., Таиров О Л. Психофизиологические механизмы избирательного внимания // Л., из-во «Наука», 1985. 287 с.154

26. Суворова В. В., Матова М. А. Туровская 3. Г. Асимметрия зрительных восприятий // М., «Педагогика», 1988. 182с.

27. Супин А. Я. Нейрофизиология зрения лекопитающих // М., Наука, 1981. 251 с.

28. Хомская Е.Д. К проблеме функциональных состояний мозга.//М., Вопросы психологии, 1977. N 5, с. 105.

29. Шелига Б.М., Славуцкая М.В., Ефимова Т.В., Шулъговский В.В., Кузнецов Ю.Б. Влияние условий зрительной стимуляции на латентный период саккадических движений глаз.// М., Сенсорные системы, 1994. Т.8, N 1, с.58-64.

30. Шелига Б.М., Шулъговский В.В., Прокофьев С.К. Гипотеза "эфферентной копии" в программировании саккад у кошек.// Нейрофизиология. 1988. Т.20. С.631.

31. AA.Andersen R.A., Asanuma C., Essick G., Siegel R.M. Corticocortical of anatomically and physiologically defined subdivisions within the inferior parietal lobule. // J.Comp.Neurol. 1990 V.296. P. 65- 113.155

32. Andersen R.A., Gnadt J. W. Posterior parietal cortex. The neurobiology of saccadic eye movements. Eds. Wurts R., Golberg M. Elsevier Science Publishers BV (Biomedical Division ) 1989. p.p. 315 -335.

33. Aslin R.N., Shea S.L. The amplitud of saccades of double target displasement.//Vision Res. 1987. V.27. P.1925.

34. Barret G., Shibasaki H., Neshige R. Cortical potentials preceding voluntary movement: evidence for three periods of preparation in man. //Electroenceph.clin.Neurophysiol. 1986. V. 63. P. 327 339.

35. Becker W. The control of eye movements in the saccadic system.// Bibliotheca Ophtalmologica. 1972. V. 82. P.233 243.

36. Becker W., Hoehne O. Iwase K., Kornhuber H.H. Bereitschaftspotential, pramotirische Positivierung und andere Hirnopotential bei saccadischen Augenbewegungen.//Vision Res. 1972. V. 12.421-436.

37. Bizzi E. Discharge of frontal eye field neurons during saccadic and following eye movements in undnethetized monkeys.//Exp. Brain Res. 1968. V.6. P.69.

38. Bizzi E., Schiller P.H. Single unit activity in the frontal eye fields of unanesthetized monkeys. // Exp.Brain Res. 1970. V.10. P. 151 158.

39. Boch R., Fisher B. Further observation on the occurence of express- saccades in monkey.// Exp.Brain Res. 1986. V.63. P.487 494.156

40. Braun D., Breitmeyer B.G. Relationship between directed visual attention and saccadic reaction times. // Exp.Brain Res. 1988. V. 43 P. 546- 552.

41. Braun D., Weber H., Mergner T.H., Schulte-Monting J. Saccadic reaction times in patients with frontal and parietal lesions. // Brain. 1992. V. 115 P. 1359- 1386

42. Brooks-Eidelberg B.A., Adler G. A frontal cortical potential associated with saccades in human.// Exp. Brain Res. 1992. V 89, p. 441-446.61 .Bruce C., Goldberg M. Primate frontale eye fiejds. 1. Single neurons discharging before saccades, 1985.

43. Bruce C.J., Michael E.G. Primate frontal eye fields. 1. Single neurons discharging before saccades //J. Neurophisiol. 1985. V. 53 P. 603.

44. Bryden M.P. Perceptual asymmetry in vision; Relation to handness, eyedness and speech lateralization.// Cortex. 1973. V.9 P.419-435.

45. M.Cohen M.E., Ross I.E. II J.Exp.Child Psychol. 1978. V. 26. P. 517- 527.

46. Cohen M.E., Ross L.E. Saccadic latency in children and adults: Effects of warning interval and target eccentricity. // J.Exp.Child Psychol. 1977. V. 23. P. 539 549.

47. Colby C.L., Duchamel J.R., Goldberg M.E. Multiple parietal representation of space // Brain theory Biological basis and computational principles. Ed. A. Aerlen Bradenberg 1996. Elsever Science. B.V. P. 37 - 52.

48. Damasio A.R., Damasio H., Van Hoesen G.W. Prosopagnosia: Anatomic basis and behavioral mechanisms.// Neurology, 1992. V.32, P.331-341.

49. Damen E.J.P., Brunia C.H.M., Slow brain potentials related to movement and visual feedback in response timing task // Biol. Psychol. 1985. Vol.20. P. 195.

50. Deecke L., Grozinger B., Bornhuber H.H. Voluntary finger movement in man: Cerebral potentials and theory// Biol. Cybernet. 1976 V.23. P. 99-119.

51. Delacato C.H. (Ed.) Neurological organization and reading. Springfield I.L.: Thomas.//1966

52. Psychonomic Sci. 1969. N.17 P.335-336. 84 .Fischer B. The preparation of visually guided saccades. // Ref.Physiol.Biochem.Pharmacol. 1987. V. 106. P. 1- 35.

53. Fischer B., Boch R., Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: effect of daily training on probability of occurence and reaction time// Exp. Brain Res. 1984. V.55 P.323.

54. Fischer B., Breitmeyer. Mechanisms of visual attention revealed by saccadic eye movements.//Neuropsychologia. 1987. V.25. P. 73 78.

55. Fischer B., Ramsperger E. Human express saccades. // Exp.Brain Res. 1984. V. 57. P. 191- 195.

56. Fischer B., Rampsberger E. Human express saccades: effect of randomization and daily practice.// Exp. Brain Res. 1986. V.64. P 569 - 578.

57. Fisher B., Weber H., Express saccades and visual attention.// Brain Behav.Sci. V. 16. 1993. P. 553-610.

58. Fischer B., GezeckS., Hartnegg K. The analysis of saccadic eye movements from gap and overlap paradigms // Brain research Protocols 2, 1997. P. 47-52.

59. Gezeck S., Fischer B., Timmer J. Saccadic reaction times: a statistical analysis of multymodal distributions // Vision research, 1997.159

60. Goldberg M.E., Bisley J., Powell K.D., Gottlieb J., Kusunoki M. The role of the intraparietal area of the monkey in the generation of saccades and visiospatial attention // Ann. N. Y. Acad Sci, 2002. Apr; 956. P. 205-215.

61. Gomez C., Atienza M., Lopez-Mendoza D., Gomez G.J., Vazquez M. Cortical potentials during gap and non-gap paradigms using manual responses in humans. //Neurosci-Lett. 1995. V. feb 17; 186 (2-3).P. 107-110.

62. Goldberg M.E., Segraves M.A. The visual and frontal cortices. //Wurtz and Goldberg (eds) neurobiol Saccadic Eye Mov. Amsterdam 1989. P. 283.

63. Grunewald G., Grunewald-Zuberbier E., Netz J. Homberg V, Sander G. Relationships between yhe late component of the contingent negative variation and bereitschaftspotential // EEG and Clin. Neurophysiol. 1979. Vol. 46. P. 538545.

64. Guitton D., Butchel H.A., Douglas R.M. Frontal lobe lesions in man cause difficulties in suppressing reflexive glances and in generating goal-directed saccades. // Exp.Brain Res. 1985. V. 58. P. 455 472.

65. Jagla, F., Zikmund, V., Mashonkina,T.R., Yakimoff,N.A. The accuracy of saccadic eye movements is associated with their horizontal and vertical direction. //Bratisl.Lek.Listy. 1992. V.93. P. 287 290.160

66. Hallett P.E., Lightstone A.D. Saccsdic eye movements to flashed targets.// Vision Research. 1976. V.16. P. 107-114.

67. Harcum E.R. Lateral dominance as a determinante of temporal order of responding// Asymmetrical function of the brain/ Ed. M. Kinsbourne. Cambridge, 1978. P.141-266.

68. Henson D.B. Investigation into corrective saccadic eye movements.// Ph. D. Thesis. Indiana University. 1976.

69. Hikosaka O., Wurts R.H. The basal ganglia.// The neurobiology of saccadic eye mouvements. Eds Wurts & Golldberg. 1989. Elsvier Science Publishers BV. P.257.

70. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields of cells in striare cortex of very young, visually inexperienced kittens // J. Neurophysiol. 1963. V. 26. P. 994

71. Huerta M.F., Kaas J.H. Supplementary eye fields as defined by intracortical microstimulation: connections in macaques. 11 J.Comp .Neurol. 1990. V. 293. P. 299- 330.

72. Huerta M.F., Krubitzez L.A., Kaas J.H Frontal eye field as defined by intracortical stimulation of squirred monkeys, owl monkeys, and macaque monkeys. I. Subcortical connections. // J.Comp.Neurol. 1986. V. 253. P. 415439.

73. Ignochek A., Weinstein J.M., Balaban C.D. Human spike potentials prior to saccades and optokinetic nystagmus fast phases: effects of instructions eye movument direction and electrode laterality.// Brain Res. 1986. V 384, N1, p.94-100.

74. Kalesnykas R.P., Hallett P.E. The differentiation of visually guided ahd anticipatory saccades in gap and overlap paradigms. // Exp.Brain Res. 1987. V. 68. P. 115- 121

75. Kiefer M., Marzinzik F., Weisbrod M. et al. The time course of brain activation during response inhibition: evidence from event-related potentials in a go/ no go161task // Cognitive Neuroscience and Neuropsychology. 1998. V.9 . No 4. P. 765770.

76. KimuraD., Durford M. Normal stadies of the Function of the right Hemispere in vision // Hemisphere Function in the Human Brain L., 1974. P. 25-48.

77. Kinsbourne M. The cerebral basis of lateral asymmetries in attention// Acta Psychol. 1970. V.33 P. 193-201.

78. Klostermann W., KompfD., Heide W., Verleger R., Wauschkuhn B., Seyfert T. The presaccadic cortical negativity prior to self-paced saccades with and without visual guidance.//Electroencephalogr-Clin-Neurophysiol. 1994. V. 91(3). P. 219 -228.

79. Kornhuber H.H, Deecke L. Hirnpotentialanderungen beim Menschen vor und nach Willkurbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Ruckwartsanalyse // Pflugers Arch. Ges. Physiol. 1964. Bd. 281. S. 52.

80. Kurtzberg D., Vaughan H.G. Topographie analysis of human cortical potentials preceding selfmitiated and visually triggered saccades. // Brain Res. 1982 V.243.N1.P 1-9.

81. Kutas M., Donchin E. Preparation to respond as manifested by movement-related brain potentials. // Brain Res. 1980. V. 202. P. 95- 115.

82. Kvale G., Hugdahl K., Nordby H., Hammerborg D. Hemisphere differences in event-related potentials (ERPS) to monoural presentations of simple speech sounds.//Percept-Mot-Skills 1992. V. 74(3 Pt 2). P. 1043- 1054.

83. Levy J., Nagylaki T. A model for the genetics of handedness // Genetics. 1972. Vol. 72. N.l.P. 117-128.

84. Lu X., Matsuzawa M, Hikosaka O. A neural correlate of oculomotor sequences in supplementary eye field // Neuron 2002. April 11; 34 (2): 317 325.

85. Lynch J.C. Saccable initiation and latency deficits after combined lesions of frontal and posterior eye fields in monkeys. // J.Neurophysiol. 1992. V. 68. P. 1913- 1916.162

86. Lynch J.C., Graubiel A.M., Lobeck. The differential projections of two cytoarchetectonic subregions of inferior parietal lobule of macaque upon the deep layers of superior colliculus. // J.Comp.Neurol. 1985. V. 235. P. 55- 76.

87. Lynch J.C., Mountcastle V.B., Talbot W.H., Yin W.H. Parietal lobe mechanisms for directed visual attention // J.Neurophysiol. 1977. V. 40. P. 362.

88. Lynch J.C., McLaren J.W. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parieto-occipital cortex in monkeys. // J.Neurophysiol. 1989. V. 61. P. 74- 89.

89. May/rank L., Mobashery M., Kimming H., Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurence of express saccades in man.// Europ. Arch. Psychiatr. Neurolog. Sci. 1986. V.235. P 269 275.

90. Mcintosh A. R., Grady C. L., Underlaider L. G., Haxby J. V., Rapport S. I., Horwitz. Network analysis of cortical visual pathways mapped with PET // The Journal of Neuroscience, Februry, 1994. 14 (2): 655-666.

91. McKeener W.F., Gill K.M., Van Deventer A.D. Letter versus dot stimuli as tools for "spliiting the normal brain with reaction time".// Q.J.Exp.Psychol. 1975. V.27. P.363-374.

92. McKeever W.F., Suberi M. Parallel but temporally displaced visual half-field metacontract function// Quart. J.Exp. Psychol. 1974. V.26 P.258- 265

93. Middleton F., Strick P.L. Basal ganglia and cerebellar loops: motor and cognitive circuits // Brain Res. Reviws. 2000. V.31. P. 236-250.

94. Morrow M.J., Sharpe J.A. Cerebral hemispheric localisation of smooth pursuit asymmetry. //Neurology. 1990. V. 40. P. 284292.

95. Moscovitch M., Gatlin J. Interhenispheric tramsmission of information: measurement in normal man.// Psychonomic Sci. 1970. V.18. P.211-213.

96. Moscovitch M., Scullion D., Chrestie D. Early versus late stages of processing and their relation to functional hemispheric asymmetries in face recognition.// J. Exp. Phsychol: Human Percept. andPerfom. 1976. V.2. P.401-416.163

97. Mountcastle V.B. Brain mechanisms for directtd attention // Journal of the Royal Society of Medicine. 1978. 71. P. 14-28.

98. Munoz D.P., Wurtz R.M. Fixation cells in monkey superior colliculus. // J.Neurophysiol. 1993. V. 70. P. 559- 589.

99. Nakamura K., Colby C.L. Updating of the visual representation in monkey striate and extrastriate cortex during saccades // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002, Mart, 19; 99 (6): 4026-4031.

100. Neafsey E. J., Hull C.D., Buchwald N.A. Preparation for movement in the cat. I. Unit activity in the cerebral cortex. // Electroenceph.clin.Neurophysiol. 1978. V. 60. P. 276- 281.

101. Neshige R., Luders H., Shibasaki H. Recording of movement-related potentials from scalp and cortex in man. // Brain. 1988. V. 111. P. 719- 736.

102. Newman C. An investigation of the human saccadic visual tracking system. // Ph. D. Thesis. University of Rochester. 1971.

103. Opris I., Barborica A., Ferrera V.P. On the gap effect for saccades evoked by electrical microstimulation of frontal eye fields in monkeys // Exp. Brain Research, 2001. May 1; 138 (1). P. 1-7.

104. Omori M., Yamada H., Murata T. at al. Neuronal substrates participating in attentional set-shifting of rules for visually guided motor selection, a functional magnetic responce imaging investigation // Neuroscience Research. V. 33. 1999. P. 317 -323.

105. Parthasarathy KB., Schall J.D., Graybiel A.M. Distributed but convergent ordering of corticostriatal projections: analysis of the frontal eye field and the supplementary eye field in the macaque monkey.// J-Neurosci. 1992. V.12. N.ll. P. 4468-4488.

106. Pierrot-Deseiligny C., Israel I., Berthoz A. et al. Role of the different frontal lobe areas in the control of the horizontal component of memory-guided succades in man // Exp. Brain. Res. 1993. V. 95. P. 166 171.164

107. Pierrot-Deseilligny C., Rivaud S., Penet C., Rigolet MM Latencies of visually guided saccades in unilateral hemispheric cerebral lesions. // Ann.Neurol. 1987. V. 21. P. 138148.

108. Pierrot-Deseilligny C., Gautier J.C., Loron P. Acquired ocular motor apraxia due to bilateral frontoparietal infarcts. // Ann.Neurol. 1988. V. 23. P. 199- 202.

109. Pierrot-Deseilligny C., Rivaud S., Gaymard B., Agid Y. Cortical control of reflexive visually guided saccades in man. // Brain. 1991. V. 114. P. 1473- 1485.

110. Pierrot-Deseilligny C., Ploner C.J., Mury R.M., Gaymard B., Rivaud-Pechoux S. Effects of cortical lesions on saccadic: eye movements in humans 11 Ann. N. Y. Acad. Sci. 2002, April; 956. P. 216-229.

111. Posner M. Chronometric explorations of mind // Hillsdale, N.J.: Lawrence Erlbaum Associares. 1978.

112. Posner M. Orienting of attention.// J.of Exp.Psychology. 1980.V.32.p.3-21. Posner M. Comulativ development of attentional theory.// Amer. Psychol. 1982. V.37.N2. P.168- 176.

113. Posner M.I., Petersen S.E., Fox P. T., & Raichle M.E. Localisation of cognitive operations in the human brain// Science. 1988. 240. 1627-1631.

114. Posner M.I., Walker J.A., Friedrich F.J., Rafal R.D. Effects of parietal injury on covert orienting of attention. //Neurosci. 1984. V. 4. P. 1863- 1874.

115. Posner M., Rafal R., Choate L., Vaughan G. Inhibition of return: neural basis and function. // Cognitiv neuropsychol. 1985. V.2. N.3. P.211.

116. Porac C., Koren S., Steiger J.H., Duncan P. Human laterality: a multydimensional approach.// Canadian Journal of psychology. 1980. V.34. P.91-96.

117. Reimshlag F.C., Van der Heyde G.L., Van Dongen MM and Ottenhoff F. On the origin of the presaccadic spike potential.// EEG Clin. Neurol. 1988. V 70.N3. P.281-287.

118. Reingold E.M., Stample D.M. Saccadic ingibition in voluntary and reflexive saccades // J. Cogn. Neuroscience 2002. April 1; 14 (3). P.371-388.165

119. Reulen J.P.H. Latency of visually evoked saccadic eye movements. I. Saccadic latency and the facilitation model. // Biol.Cybern. 1984. V. 50. P. 251- 262.

120. Reuter-Lorenz P.A., Hughes H.C., Fendrich R. The reduction of saccadic latency by prior fixation point offset: an analysis of the gap effect. // Percept.Psychophys. 1991. V. 49. P. 167- 175.

121. Rivaud S., Muri R.M., Gaymard B., Vermersch A.I., Pierrot-Deseilligny C. Eye movement disorders after frontal eye field lesions in humans.// Exp-Brain-Res. 1994. V. 102(1). P. 110- 120.

122. Rizzolati C., Riggio L., Dascola L., Umilta C. Reorientation attention across the horizontal and vertical meridian: evidence in favour off premotor theory of attention.//Neuropsychol. 1987. V.25. P. 31 38.

123. Robinson D.A. Eye movements evoked by collicular stimulation in the alert monkey.// Vision.Res. 1972. V.12. P.1795-1808.

124. Robinson D. Control of eye movements. // Handbook of Physiology / Eds. Brookhart J., Mountcastle V. The nervous System, 1981. Ch.28 p. 1275.

125. Robinson D.A., Fuchs A.T. Eye movements evoked by stimulation of frontal eye fields.// J.Neurophysiol. 1969. V. 32. P. 637-648.

126. Rohrer W.H., Sparks D.L. Express saccades: the effects of spatial and temporal uncortainty. // Vision Res. 1993. V. 33. P. 2447- 2460.

127. Ross L., Ross S. Saccade latency and warning signals: stimulus onset, offset, and change as warning events. // Percept.Psychophys. 1980. V. 27. P. 251 257.

128. Ross L.E., Ross S.M. Saccadic latency and warning signals: effects of auditory and visual stimulus onset ahd offset. // Percept.Psychophys. 1981. V. 29. P. 429437.

129. Routtenberg A. The two-arousal hypothesis; reticular formation and limbic system.//Physiol. Rev. 1968. V. 75. N. 1. P. 51.

130. Rushworth M.F.S., Nixon Ph. D. Renowden Sh. et al. The left parietal cortex and motor attention // Neuropsychologia. 1997. V 35. No 9. P. 1261-1273.166

131. Saslow M.G. Effects of components of displacement-step stimuli upon latency for saccadic eye movement.// J.Opt.Soc.Am. 1967. (A) V.57 P. 1024-1029.

132. Scalaidhe S.P., Albright T.D., Rodman H.R., Gross C.G. Effects of superior temporal polysensory area lesions on eye movements in the macaque monkey. // J-Neurophysiol. 1995. V. 73(1). P. 1 19.

133. Schiller P.H., Sandell J.H., Maunsell J.R.H. The effect of frontal eye-field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkeys. // J.Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 1033- 1049.

134. Schlag J., Schlag-Rey M. Evidence for a supplementary eye field. // J-Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 179- 200.

135. Schlag J., Schlag-Rey M. Neurophysiology of eye movements. Chanvel D. Delgatov A.V. et al. (Eds). Advances in neurology. Raven Press. New York. 1992. V. 57. P. 135- 147.

136. Schlag-Rey M., Schlag J. The central talamus // The neurophysiology of saccadic eye movements. Eds. Wurts & Goldberg. Elsevier Science Publisher B.V. 1989. P.361-390.

137. Segraves M.A., Goldberg M.E. Functional properties of corticotectal neurones in the monkey's frontal eye field. // J.Neurophysiol. 1987. V. 58. P. 1387- 1419.

138. Shai C.H., Goodglass H., Barton M. Recognition of tachistoscopically presented verbal and non-verbal material after unilateral cerebral damage.// Neuropsychologia. 1972. V.10. P. 185-191.

139. Shall J.D. Neuronal activity related to visually guided saccadic eye movements in the supplementary area of rhesus monkeys. // J.Neurophysiol. 1991. V. 66. P. 530- 558.

140. Sharpe J.A. Adaptation in frontal lobe lesions.// Keller E.L., Zee D.S. (eds). Adaptive processes in visual and oculomotor systems. (Advances in biosciences). Pergamon. Oxford. 1986. V.57. P. 239-246.

141. Sherrington E. Integrative action of the nervous system. New Haven: Yale University Press. 1969.167

142. Shibasaki H., Barret G., Halliday E., Halliday A. Components of the movement-related cortical potential and their scalp topography.// EEG and Clin. Neurophys, 1980. V.49. N3. p.213-226.

143. Shook B.L., Schlag-Rey M., Schlag J. Primate supplementary eye field. II. Comparative aspects of connections with the thalamus, corpus striatum, and related forebrain nuclei. // J.Comp.Neurol. 1991. V. 307. P. 562- 583.

144. Sparks D., Rohrer W.H., Zhang Y. The role of the superior colliculus in saccade initiation: a study of express saccades and the gap effect // Vision Res., 2000; 40 (20). P. 2763 2777.

145. Stanton G.B., Goldberg M.E., Bruce C.J. Frontal eye field efferents in the macaque monkey. I. Subcortical pathways and topography of striatal and thalamic terminal fields. // J.Comp.Neurol. 1988. V. 271. P. 473- 492.

146. Suzuki H., Azuma M. and Yumiya H. Stimulus and behavioral factors contributing to the activation of monkey prefrontal neurons during gazing.// Jpn.J.Physiol. 1979. V.29. P. 471-489.

147. Tam W.J., Ono H. Fixation disengagement and eye-movement latency.// Percept.Psychophys. 1994. V.56. N.3. P. 251-260.

148. Tarkka I.M., Hallett M. Cortical topography of premotor and motor potentials preceeding self-paced voluntary movement of dominant and non-dominant hands.// Electroecephalography and Clinical Neurophysiology. 1990. V. 75. P. 36-43.

149. Tehovnik E.J., Lee KM. Electrical stimulation of the dorso-medial frontal cortex (DMFC) of the rhesus monkey. // Soc.Neurosci.Abstr. 1990. V. 16. P. 900.168

150. Tecce J.J., Contingent negative variation (CNV) and psychological processes in man // Psychological Bulletin. 77. 1972. P. 73-108.

151. Thickbroom G., Mastaglia F. Cerebral events preceding self-paced and visually triggered saccades. A study of presaccadic potentials.// EEG clin. neurophys. 1985. V.62. N3.p.277-289.

152. Tobimatsu S. et al. Normal variability of the amplitude and phase of steady-state VEPs // Electroencephalography and clinical Neurophysiol, 100 (1996). P. 171-176.

153. Tobimatsu S., Kato M, The effect of binocular stimulation on each component of transient and steady-state VEPs // Electroencephalography and clinical Neurophysiol, 100 (1996). P. 177-183.

154. Ungerleider L.G., Mishkin M., Ingle D.J. Two cortical visual systems.// Goodale M.A. Mansfield R,J.W. (Eds). Analysis of Visual Behaviour. MIT Press. Cambridge, MA. 1982. P. 549586.

155. Umilta C., Riggio L., Dascola I., Rizzolatty. Differential effects of cortical and perifferal cues on the reorienting of spatiol attention // Eur. J. Of cognition psychology, 1991. 3, 2. P. 247-267.

156. Vaina L.M. Functional Segregation of Color and Motion Processing in the Human Visual Cortex: Clinical Evidence.// Cerebral Cortex. 1994. V.5. Sep/Oct. P. 555-572.

157. Vogels R., Saunders R.C., Orban G.A. Hemispheric lateralization in rhesus monkeys can be task-dependent // Neuropsychologia 1994. April; 32 (4). P. 425438.

158. White M.J. Does cerebral dominance offer a sufficient explanation for laterality differences in tachistoscopic recognition?// Percept, and Mot. Scills. 1973. V.36. P.479-485.

159. Warrington E.K., James M. Disorders of visual perception in patiens with localised cerebral lesions.//Neuropsychologia. 1967. V.5. P.253-266.169

160. Weber H., Fischer B. Effect of a local ibotenic acid lesion in the visual association area on the prelunate gyrus (area V4) on saccadic reaction times in trained rhesus monkeys. // Exp.Brain Res. 1990. V. 81. P, 134- 139.

161. Wenban-Smith M., Findlay J. Express saccades: is there a separate population in humans. // Exp.Brain Res. 1991. V. 87. P. 218- 222.

162. Westheimer G. Mechanism of saccadic eye movements. // Arch.Ophthalmol. 1954. V. 52. P. 710- 724.

163. Wurtz R.M. and Goldberg M.E. Activity of superior colliculus in behaving monkey. IV. Effects of lesions on eye movements.//J.Neurophysiol. 1972. V.35. P.587-596.

164. Wurtz R.M. and Goldberg M.E. The neurobiology of saccadic eye movements.// Reviews of Oculomotor Research. Elsevier. Amsterdam. 1989. V.3. P.l 15.

165. Zee D.S., Tusa R.J., Herdman S.J., Butler P.H., Gucer G. Effects of occipital lobectomy upon eye movements in primate. // J.Neurophysiol. 1987. V. 58. P. 883-907.