Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение индивидуально-типологических особенностей неспецифической регуляции межанализаторных взаимодействий у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изучение индивидуально-типологических особенностей неспецифической регуляции межанализаторных взаимодействий у человека"

г Г 5 ОД 2 к ШР 1997

На правах рукописи

ТОПЧИЙ Ирина Алексеевна

ИЗУЧЕНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ МЕЖАНАЛИЗАТОРНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ У

ЧЕЛОВЕКА

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 1997

Работа выполнена в НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана Ростовского государственного университета (директор - чл.-кор. МАНВШ, профессор

Б.М. Владимирский)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, ст. науч. сотр.

Е.В. Вербицкий

Официальные оппоненты: академик РАО, доктор биологических наук,

профессор, A.C. Батуев

кандидат медицинских наук, ст. науч. сотр А.Ф. Сысоева

Ведущее учреждение: Институт высшей нервной деятельности и

нейрофизиологии РАН, г. Москва

Защита состоится « 3 » ¿Я-рьр&ЛЛ 1997г. в «_» часов на заседании

специализированного Ученого ¿овета Д 063.52.08 по адресу: г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, Ростовский государственный университет.

Автореферат разослан « 3. » р Пл$ 1997 г.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ростовского

государственного университета

(344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148)

Ученый секретарь специализированного Совета, чл.-кор. МАНВШ, доктор биологических наук

В.Н. Кирой

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Неспецифические системы мозга, являясь одними из основных регуляторпых образований ЦНС, пригашают участие в реализации многочисленных интегратлвных процессов. Деятельность этих систем оказывает существенное влияние как на развитие дремоты и углубление сна (Демин, Koran, Моисеева, 1978; Буриков, Фельдман, Вербицкий, 1980; Вербицкий, 1989), так и на поддержание функционального состояния в бодрствовании (Koran, Владимирский, 1988), а также на обеспечение сенсорных процессов (Чораян, 1979; Серков, Казаков, 1980; Сухов, 1992) и на реализацию процессов межапализаторпой интеграции (Бабенко, 1984; Ткаченко, Владимирский, ИГулыа, 1985). Исследованиями ряда авторов (Голубева Э.А., 1974; Марютина, 1993; Шеповалышков, Сороко, 1992; Eysenk, 1967; Gray, 1968) показано, что особенности функционирования песпецифических систем, закономерно отражаются в паттерне фоновой ЭЭГ и вызванных потенциалов (ВП), и могут иметь генетические детерминанты. Причем, эти индивидуально-типологические особенности, связашше с уровнем неспецнфической активации, не только проецируются на физиологические показатели, но и оказывают влияние па психическую жизнь индивида, трансформируясь в психологические категории (Василевский, 1988; Небылицын, 1962; Русалов, 1979; Eysenk, 1967; Gray, 1968).

Среди множества психологических измерений индивидуальности существуют характеристики, с одной стороны, охватывающие отгчность в целом, с другой стропы, опирающиеся на нейрофизиологические механизмы. Одним из таких показателей является тревожность - базисное, генетически детерминированное свойство личности, объединяющее в себе целый спектр психофизиологических свойств (Симонов, 1975). Тревожность в своих отражениях (Walter, 1964; Василевский, 1988; Данилова, 1992; Рутман, 1979; Руеалова, Качан,тапсова, 1995) коррелирует с нейротизмом, экстраверсией, оказывает существенное влияние на отношение субьекта к стимулыюй ситуации и к формированию реакций индивида на изменения многочисленных факторов внешней среды (Аминов, Азаров, 1981; Астапов, 1992).

В этих реакциях принимают участие специфические, ассоциативные и неспецифические системы, взаимодействие которых, в частности, при развитии процессов гетеромодального синтеза отражается в характере пространственных отношений биоэлектрической активности мозга, разворачивающейся на поверхности коры (Ливанов, 1972; Шеповальников и др., 1976). Причем, характер пространственной динамики биопотенциалов мозга во многом индивидуально детерминирован (Павлова, 1988; Дудаева, Пучинская,1991; Гриндель и др..

1992; Данилова, 1992; Васильева, Зотова, 1993; Свидерская, Королькова, 1996 и др.). А одними из показателей особсшюстсй формирования условий для осуществления межаиализаториых взаимодействий является процесс габитуации (привыкания) ВП на повторяющиеся, в том числе и разномодаль-ные, раздражители (Пирогов, Месарош, 1976; Rossetti et al., 1995).

В развитии габигуации, как правило, выделяют два характерных этапа: быстрый, связываемый с преимущественной деятельностью таламических механизмов и медленный, характеризующийся длительным подавлением деятельности ретикулярной активирующей системы (Sharpless, Jasper, 1956; Хечинашвшш, Ксванишвили, 1985; Альтман, 1990; Rossetti et al, 1995). Естественно, оба этапа характеризуются присутствием как таламических, так и ретикулярных регу-ляторных неспецифических влияний, но, тем не менее, рассмотрите даже одного из них позволяет судить о преимущественности вклада каждой из этих систем. Поэтому в настоящем исследовании и качестве основного методического подхода было выбрало изучение процесса габитуации зрительных и слуховых ВП в группах индивидов с высоким и низким уровнем тревожности.

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось исследование индивидуально-типологических особенностей неспецифической регуляции межанализаторных взаимодействий человека по показателям фоновой ЭЭГ и ВП.

Решались следующие задачи:

• исследовашю показателей фоновой биоэлектрической активности и амплитудных характерист ик поздних компонентов ВП на световые и акустические стимулы у индивидов с высоким и низким уровнем тревожности;

• анализ особенностей развития процессов габитуации компонентов N1P2 и P2N2 ВП на световые и акустические стимулы для высоких и низких уровней

тревожности индивида;

• изучение организации межаиализаториых взаимодействий у индивидов высокого и низкого уровня тревожности по пространственным и временным характеристикам развития процессов габитуации компонентов ВП в условиях раздельного и сочетанного предъявления разномодальных раздражителей.

Научная иовизна результатов исследования

• Выявлены показатели ЭЭГ и ВП, а также оценки габитуации ВП характеризующие индивидуально-типологические различия высокого и низкого уровней тревожности.

• Определены и проанализированы особенности преобразования процессов межанализаторных взаимодействий по показателям пространствешюй дина-

мшш амплитудных характеристик ВП в условиях предъявления гетеромо-далъных воздействий индивидам с высоким и тппким уровнем тревожности.

• Сформулированы представления о роли неспецифических регуляторных систем в обеспечении индивидуально-типологических особенностей процессов саморегуляции межанализаторных взаимодействий.

Теоретическое и практическое значение работы

Теоретическое значите работы заключается в формировании новых взглядов о природе ггадивидуштыю-тппологических различий в процессах саморегуляции межанализаторных взаимодействий у высоко- и низкотревожных испытуемых, основанных на представлениях о роли в этих процессах неспецн-фических систем головного мозга. Практическая ценность связана с возможностью использования полученных результатов для разработки методики раннею обнаружения дисфункций щитовидной железы у школьников по психофизиологическим оценкам повышенной тревожности.

Положения, выносимые на защиту

• Электрофизиологические характеристики индивидуально-типологических особенностей, связанных с повышенной тревожностью, проявляются не столько в представленности ритмов фоновой элеюроэпцефалотраммы, сколько в амплитудных и пространственных показателях организации ВП головного мозга.

• Характер амплитудной и пространственной организации ВП отражает особенности межанатизаторных взаимодействий у индивидов с разной выраженностью тревожности и обусловлен деятельностью различных функциональных звеньев неспецифических регуляторных систем.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых Северо-Кавказского региона (Ростов-на-Д'ону, 1995), на конференции "Образование: здоровье и сотрудничество" (Ростов-на-Дону, 1995), на отчетной конференции научно-технической программы "Автоматизированные системы медико-биологического назначения" (Ростов-на-Дону, 1996), на заседании Ростовского-на-Дону отделения Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (1997), на заседаниях лаборатории "Организация нервных процессов и управления поведением" (1994, 1995), на научном семинаре (1995) и на Ученом Совете ПИИ нейрокибернетики Ростовского государственного университета (1996).

Публикации

По теме диссертации опубликовало 5 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав (обзор литературы, методика, результаты, обсуждение результатов) заключения, выводов и библиографического указателя. Работа изложена на 120 страницах текста и содержит 8 таблиц и 22 рисунка. Библиография включает 166 отечественных и 111 зарубежных источников.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на 55 испытуемых обоего пола в возрасте 20 -30 лет и включали в себя несколько этапов.

Предварительно с помощью психологическою тестирования производилась дифференциация испытуемых по уровню тревожности методом полярной группировки. Использовался комплекс взаимодополняющих опросных и проективных методов: тесты тревожности Спилбсргера-Хашша и Тейлор, шкалы С?, 04, I тсста К спел л а, шкала мотивации достижения Марлоу-Крауна, 8-ми цветовой тест Люшера.

Идентификация высоко- и низкотревожных испытуемых производилась в соответствии со стандартными нормами тестов. Определяющую роль в дифференциации индивидов играло совпадение показателей разных методов тестирования. От общей (55 человек) выборки количество высокотревожных испытуемых составило 28 % (14 человек), а низкотревожных -17 % (9 человек).

Первый этап включал в себя оцежу связи индивидуалыго-типологичсс-ких особенностей испытуемых с показателями фоновой ЭЭГ и ВП на стимулы зрительной и слуховой модальности. Исследование было реализовано на электрофизиологической установке, включавшей в себя блок усилителей УБС-2/10, коммутатор, индикатор ИМ-789, магнитограф НО-68, фото-фоности-мулятор ФФС1-2У, плоттер Graphi.ec МР 4100, АЦП Ь 1250, компьютер 1ВМ РС 486. Часть наблюдений выполнялась с использованием комплекса «Энцефалан».

В ходе эксперимента испытуемый располагался в мягком кресле (релаксировапная поза) в экранированной камере со звукоизоляцией. Фоновая и вызванная активность мозга отводилась монополярно но системе 10/20 (Джаспер, 1969) от симметричных отведений НЗ, Б4, РЗ, Р4, 01, 02, а также на вертексе С?.. В качестве референтного применялся объединенный ушной электрод. Заземляющий электрод располагался на лбу. Биоэлектрическая активность испытуемого усиливалась (полоса частот ОД - 100 Гц, уровень шума не более 3 мкВ), контролировалась на экране индикатора, записывалась на

магнитограф и вводилась в компьютер по 7 каналам. Частота квантования составляла 1024 отсчетов в секунду. Анализ фоновой ЭЭГ (эпоха 10 с) осуществлялся в отставленном режиме с оценкой выраженности (в % от общей мощности) частотных диапазонов альфа-, бета- и тета- методом быстрого прео-бразоваштя Фурье в диапазоне 1 - 30 Гц с шагом дискретизации 0,1 Гц.

Перед регистрацией подавался калибровочный сигнал (меандр амплитудой ±25 мкВ и частотой 20 Гц). Каждое электрофизиологичсское обследование начинаюсь с записи 10-секундных фрагментов ЭЭГ.

Регистрировались ВП на стимулы зрительной и слуховой модальностей, подававшихся фото-фоностимулятором, управляемым компьютером, по двум независимым каналам. Зрительными стимулами служили вспышки белого света интенсивностью 0,3 Дж, предъявляемые с частотой 1 Гц. Звуковые стимулы генерировались ЭВМ с помощью звукового синтезатора Yamaha 262 OPL 3 и через усилители фото-фоностимулятора подавались на стереонаушники. В качестве акустических стимулов использовались тональные щелчки длительностью 10 мс, интенсивностью 60 дБ над уровнем порога.

Частота заполнения стимулов была низкочастотной (НЧ) - 250 Гц, или высокочастотной (ВЧ) - 2 кГц, что соответствовало зонам дезоптималъной и оптимальной слышимости. Предварительно определялся порог слухового восприятия испытуемых.

На втором этапе, анализпроватись процессы габигуации (привыкания) ЗП с последовательным усреднением 5, 10, 15, 20, 50 ВП на вспышки и 10, 20, 30, 40, 150 - на стимулы слуховой модальности. Исследовашге габитуации проводилось в вертексном отведении, где отмечалась ее максимальная выраженность (Fruhstorfer, 1971; Пирогов, Месарош, 1976). Использовалась частота стимуляции 1 Гц, как наиболее оптимальная (Thompson, Spenser, 1966; Zak, 1994) для развития габиуатции.

Производился поэтапный линейный рирессиониглй анализ зависимости амплитуды ВП от количества предъявлений стимулов, позволяющий выделять 2 стадии: первую "быструю", связываемую с преимущественной деятельностью таламических механизмов и вторую "медленную'", характеризующуюся длительным торможением ретикулярной активирующей системы (Sharpless, Jusper, 1956; Rossetti et al., 1995). Коэффициенты регрессии (углы наклона), свободные члены уравнений регрессии (средние величины) и коэффициенты корреляции являлись характернстиками уровня выраженности и динамики развитая процессов габитуации.

Третий этап исследования включал в себя регистрацию ВП прн предъявлении сочетанных зрительно-слуховых стимулов с усреднением 50 реализаций ВП. Предъявление ст имулов осуществлялось по следующей схеме:

• 1 серия - свет + звук НЧ

• 2 серия - свет + звук ВЧ

• 3 серия - свет + звук НЧ с временным сдвигом соответствующим разности ЛП компонентов N1 зрительного и слухового ВП.

• 4 серия - свет + звук НЧ с временным сдвшом, соответствующим разности ЛП компонентов Р2 зрительного и слухового ВП.

• 5 серия - свет + звук ВЧ с временным сдвигом, соответствующим разности ЛП компонентов N1 зрительного и слухового ВП.

• 6 серия - свст + звук ВЧ с временным сдвш ом, соответствующим разности ЛП компонентов Р2 зрительного и слухового ВП.

Анализ ВП производился в течение 500 мс после стимула. Измерялась межпиковая амплитуда компонентов NÎP2 (ЛП 100-200 мс) и P2N2 (ЛП 150-250 мс) в группах с высоким и низким уровнем тревожности. Оценивались:

1. амплитудные показатели компонентов N1P2 и P2N2 зрительных ВП, слуховых ВП на НЧ и на ВЧ раздражитель в всргексном отведении;

2. динамика габитуации N1P2 и P2N2 зрительных и слуховых ВП (на НЧ и ВЧ стимулы) в вертексном отведении в зависимости от количества реализащш;

3. пространственное распределение амплитуд N1P2, P2N2 зрительных и слуховых ВП (на НЧ и ВЧ стимулы) в лобных, теменных и затылочных отведениях;

4. пространственная направленность изменения выраженности габитуации в лобных, теменных и затылочных отведениях;

5. амплитудные характеристики компонентов N1P2 и P2N2 и величины соответствующих временных сдвигов при гегеромодальной стимуляции.

Сравнение показателей ВП производилось для зрительной и слуховой модальностей (на НЧ и ВЧ стимулы). Достоверность различий оценивалась по t-критершо Стыодента, Обработка результатов и построение графиков осуществлялось на ЭВМ IBM PC 486 с помощью стандартных пакетов статистической обработки и электронных таблиц Quattro Pro, Statistica 4.2, Excel 7.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВЛПТШ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. УРОВЕНЬ ТРЕВОЖНОСТИ И ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТРАЖЕНИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ НЕСПЕЦИФНЧЕСКОЙ АКТИВАЦИИ

Исследование особенностей фоновой ЭЭГ у испытуемых с высокой и низкой тревожностью показало наличие различий между ними. При этом, у низкотревожных индивидов в спектре мощности имело место преобладание ритмики альфа-диапазона (57±3,5%) в высокоамплитудной ЭЭГ с высокой суммарной мощностью и незначительная представленность бета-ритмики (10+0,7%). Результаты, полученные в этой группе могут свидетельствовать о преобладании влияний неспецифического таламуса, традиционно связываемого с генерацией альфа-ритма (Andersen, Andersson, 1974). О корреляции выраженной альфа-активности с низким уровнем тревожности говорилось, также, в работах Walter (¡964), Василевского (1988), Даниловой (1992), Русаловой и Каланптиковой (1995) и других авторов.

В то же время, отмечаемое в группе высокотревожных доминирование низкоамплитудной высокочастотной ЭЭГ с менее выраженной альфа-активностью (2910,9%) и преобладанием ритмов бета-диапазона (20±1,3%) позволяет предполагать у них высокий уровень активации стволовой ретикулярной формации ( Ltndslcy, 1950; Павлова, Романенко, 1988; Калашникова, Сорокина, 1995 и др.). Помимо этого, значительная представленность тета-диапазона в фоновой ЭЭГ может указывать и на значительный вклад структур лимбической системы.

О различиях регуляторных механизмов в группах высоко- и низкотревожных испытуемых также могут свидетельствовать особешюсти доминирования частот в пределах рассматриваемых диапазонов фоновой ЭЭГ. Так, было показано преобладание частоты 14,8±0,2 Гц у штзкотревожных и 16,1+0,4 Гц - у испытуемых с высокой тревожностью в пределах бета-диапазона.

Обнаруживаемые в пределах тета-полосы различия между группами, заключающиеся в преобладании частоты 6,8+0,1 Гц у низко- и 5,1±0,1 Гц у высокотревожных можно считать следствием преобладания влияния со стороны регуляторных систем, разных по своей функциональной направлешгосги. Исходя из этого, можно согласиться с точки зрения W.Adey, согласно которой, частоты 4-5 Гц связаны преимущественно с реакциями активации, а колебания порядка 6-7 Гц - в большей степени отражают развитие интегративных процессов.

О существовании преимущественных тенденций в деятельности неспецифических систем мозга также могут свидетельствовать различия преобладающих частот, выделяемых в пределах альфа-полосы. 'Гак, если для низкотревожных доминирующей частотой являлась 10,2±0,1 Гц, то в группе высокотревожных - 9,9+0,1 Гц, что, учитывая представления Н. Батикт о существовании двух частотных зон в пределах альфа-ритма, свидетельствует о различиях мехшшз-мов их регуляции.

Таким образом, выявленые особенности амплитудно-частотных характеристик фоновой ЭЭГ, могут указывать на различия преобладающих тенденций в деятельности неспецифических регуляторных механизмов у высоко и пизкотревожных испытуемых.

Предположения о большей проявляемости различий между высоко- и низкотревожными испытуемыми в показателях вызванной активности привели к исследованию на следующем этапе работы компонентов N1Р2 и Р2К2 зрительных и слуховых ВП в группах, различающихся по уровню тревожности. Основанием послужили не только представления о нсепецифическом генезе этих компонешов (Рюйт, 1974, Хечинашвшш, Кеванишвгош, 1985), генерацию которых связывают с деятельностью ретикулярной активирующей системы (ШР2) и с активностью неспецифического таламуса (Р2Ы2), но и данные о генетической детерминировшшостн поздних комплексов ВП в вертексном отведении (Марютина, 1993).

Детатьный анализ амплитуды комплексов N1Р2 и Р2Ы2 позволил выявить более выраженные различия у испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности по сравнению с характеристиками фоновой ЭЭГ (табл.1).

Таблица 1

Средние значения межпиковых амплитуд компонентов N1Р2 и Р2Ш регистрируемых на вертексе зрительных ВП и слуховых ВП на НЧ и ВЧ стимулы в группах высоко- и пизкотревожных испытуемых

Амплитуда N1P2 (мкВ) Амплитуда P2N2 (мкВ)

В группах В группах

ВТ 1 НТ ВТ 1 НТ

Зрительные ВП 5,13±0,9 11,87±0,7 t=5,6; р<0.05 3,39±0,3 6,13±0,(1б t=7,2; р<0.05

Слуховые ВП-ИЧ 5,17±0,5 7,46±0,2 t=3,6; р<0,05 3,0±0,1 5,72±0,1 t=18,3; р<0,05

Слуховые ВП-ВЧ 4,31±0.3 7,06±0,4 t=5,6; р<0,05 2,49±03 4,(Ш),2 t=3,7; |К0,05

ВТ - группа высокотревожных испытуемых, N = 5 серий* 14 испытуемых = 70, НТ - группа низкотревожных испытуемых, N = 5 серий * 9 испытуемых =4 5.

Максимальные различия между высоко- и низкотревожными отмечались в вертексном отведении, получающем большую чзсть проекций от песпепифи-ческих систем мозга.

При этом, группа низкофевожных испытуемых характеризовалась высокой амплитудой комплекса ШР2 по срапненню с высокотревожпыми. Подобные различия имели место и для компонента Р2Ш.

В то же время, низкая амплитуда компонентов ВП у испытуемых с высокой тревожностью, вероятно, свидетельствовала о преобладании в этой группе влияний со сторсны неспеиифической ретикулярной формации (Болдырева. 1975).Помимо этого, группа испытуемых с низкой тревожностью характеризовалась более выраженными амплитудными различиями компонента М1Р2 зрительных и слуховых ВП.

В то время как у высокотревожпых гатдивидов более выраженные различия проявились между акустическими ВП на НЧ и ВЧ стимулы, что может рассматриваться как подтверждение данных о возможностях лучшей днфференцировки сигналов высокотревожпыми, имеющей место при предъявлении простых стимулов (Мерлин, 1964; 1986; Небылицын, 1976).

Обращают на себя вгптмапне также более выраженные в группе иизкотре-вожных амплитудные различия между компонентами Ы1Г'2 и Р2Ш максимально проявляющиеся при предъявлении зрительной стимуляции.

Максимальные различия между группами отмечались в амплитуде компонента ШР2 при предъявлении зрительной стимуляции и компонента Р2К2 - при предъявлении ВЧ акустических спгмулов. Минимальные - в слуховых ВП на НЧ раздражитель для обоих компонентов.

Тем самым, вклад различных звеньев неспснифических систем в генерацию компонентов N1Р2 и Р2Н2 ВП проявлялся не столько в выраженности амплитуды отдельных волновых комплексов, сколько в величине их соотношений и общем уровнем амплитуды ВП.

Таким образом, полученные результаты анализа фоновой и вызванной активности у испытуемых с высокой и низкой тревожностью могут свидетельствовать о различиях у них преобладающего функционального состояния, обусловленных, по видимому, особенностями тенденшга в деятельности неспецифических систем" головного мозга, что во многом определяет пути реализации интегративных процессов.

Т2

2. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ДЛЯ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ МЕЖАНАЛИЗАТОРНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ПО ДИНАМИЧЕСКИМ И ПРОСТРАНСТВЕННЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ВЫЗВАННЫХ НОТЕНЦИАЛОВ И ИХ ГАБИТУАЦИИ

Настоящий раздел посвящен изучению двух стадий (первой - «быстрой» и второй - «медленной») процессов габтуации компонентов зрительных и слуховых ВП для выявления различий, связанных с индивидуально-типологическимн особенностями в уровне тревожности индивидов. Прежде всего обращает на себя то, что низкотревожные характеризовались большей выраженностью габитуации комплекса М1Р2 в вертексе по сравнению с высокотревожными, что отражается в показателях корреляции амплитуды этого комплекса с количеством реализаций ВП (Табл. 2). В особенности эти различия проявились на первой стадии габи туации.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции амплитуд компонентов N1Р2 и ВП, регистрируемых в Сг, с количеством предъявлений в серии у индивидов с разным уровнем тревожности

1Ч1Р2 1-стадия габитуации Н-сгадия габитуа-ции Р2Ш 1-сгадия габитуации 11-стадия габитуации

ВТ -0,18+0,096 -0,95±0,01 ВТ -0,18±0,096 -0,90±0,02

Зрит, НТ -0,73±0,05 -0,97+0,01 Зрит. НТ -0,71+0,05 -0,95±0,01

ВП 5,5 1,4 ВП 1 4,8 2,2

Р <0,05 >0,05 Р <0,05 <0,05

Слух. ВТ -0,78+0,03 -0,85+0,02 Слух ВТ -0,85+0,03 -0,91±0,02

ВП НТ -0,94±0,02 -0,91 ±0,02 ВП НТ -0,89+0,002 -0,92±0,02

нч- 1 4,4 2,1 НЧ- 1 4,7 0,7

стим. Р <0,05 <0,05 стим. Р <0,05 >0,05

Слух. ВТ -0,24±0,094 -0,65±0,05 Слух. ВТ -0,79+0,04 -0,83 ±0,03

ВП НТ -0,93+0,01 -0,79±0,04 ВП НТ -0,83+0,03 -0,91±0,02

ВЧ- 1 7,3 2,2 ВЧ- 3,4 2,2

стим. р <0,05 <0,05 стим. Р <0,05 <0,05

ВТ - группа высокотревожных, испытуемых, N = 100; НТ - группа низкотревожных испытуемых, N = 100.

Во второй стадии процесса габитуации корреляция амплитуд компонента Ы1Р2 с количеством предъявлений у низкотревожных индивидов также была более высокой чем у лиц с высоким уровнем тревожности (таб. 2), показатели габитуации которых были существенно ниже. За исключением процессов второй стадии габтуации для зрительных ВП, различия между высоко- и низкотревожными были достоверными (р<0,05). Различия в корреляции были

наибольшими для слуховых ВП на ВЧ стимулы. Габитуация комплекса также была более выражена в группе низкотревожпых испытуемых по сравнению с высокотревожными как па первой, так и на второй стадии этого процесса (табл. 2).

Одной из характеристик среднего уровня габитуации (привыкания) могут служить величины свободных членов в уравнениях регрессии, описывающих как первую, так и вторую стадии этого процесса (Таб. 3).

Таблица 3

Свободные члены уравнений регрессии, описывающие средний уровень габитуации компонентов 1Ч1Р2 и Р2Ш ВП, регистрируемых в Ст. у индивидов с разным уровнем тревожности

1Ч1Р2 1-стадия П-стадия Р2Г\2 1-стадия Н-стадия

ВТ 5,6+0,5 3,0103 ВТ 3,9+0,2 3,1±0,6

Зрит. НТ 13,3+0,5 б,7±0,2 • Зрит. НТ 6,2±0,1 6,0+0,2

ВП 1 10,4 8,6 ВП 1 8,8 3,8

Р <0,05 <0,05 Р <0,05 <0.05

Слух. ВТ 5,9+0,1 3,5+0,2 Слух. ВТ 3,8+0,1 2,5+0,4

ВП НТ 8,5±0,1 5,2±0,1 ВП НТ 7,3+0,3 4,5±0,6

НЧ- г 17,5 6,5 нч- 1 12,9 2,9

стим. р <0,05 <0,05 стим. р <0,05 <0,05

Слух. ВТ 4,6±0,2 2,0±0,2 Слух. ВТ 2,0±0,3 2,8+0,3

ВП НТ 9.3+0,4 3,710,1 ВП НТ 2,310,2 5,1±0,7

ВЧ- X 11,6 6,5 вч- 0,7 3,4

стим. р <0,05 <0,05 стим. р >0,05 <0,05

Налицо большие величины среднего уровня габитуации для низкотревожных испытуемых на первой ее стадии , в то время как высокотревожных отличали более низкие средние уровни развития привыкания. Во второй «медленной» стадии развития габитуации более высокий средний уровень этого процесса также был характерен для низкотревожных испытуемых. Во всех случаях сравнения средних уровней габитуации компонента К1Р2 как в первой, так и во второй стадии развития процесса различия между индивидами низкого и высокого уровня тревожности были достоверными (р<0,05).

Средний уровень привыкания компонента Р2К2, характеризуемый величиной свободного члена уравнения регрессии также был более выражен в группе низкотревожпых испытуемых как на первой, так и на второй стдаии габитуации. (Таб. 3). В отличие от них высокотревожные индивиды характеризовались более низкими ее значениями. Такое же соотношение средних уровней габитуации отмечалось и для второй ее стадии (р<0,05) (Таб. 3).

Существовшше индивидуальных особенностей габитуации отмечалось еще в работах Шагаса (1975). Однако, автор не связыват их с какими-либо конкретными механизмами деятельности регуляторных систем. Данные, полу-

чегашс в настоящем исследовании, позволяют предполагать, обусловленность большей выраженности габитуашш у швкотревожпых испытуемых преобладанием синхронизирующих влияшш со стороны неснещ1фического таламуса на кору мозга, являясь количественным подтверждением этого предположения.

Об этом, также, может свидетельствовать отмечаемая в целом ряде работ, значительная степень привыкания в состоянии спокойного бодрствования. Известно, что торможение стволовой ретикулярной формации при предъявлении ритмической стимуляции, вызывающей привыкание в этом состоянии может привести даже к развитию дремоты и даже первых стадий медденноволновой фазы сна (Jouvet, 1961; Ошшш,1976).

С другой стороны, низкая выраженность габитуации у высокотревожных может свидетельствовать о более высокой степени ретикулярной активации, торможение которой достигается гораздо медленнее и за счет большей «цены», и меньшей выраженности у них тормозных влияшш. (Пирогов, Месарош, 1976 и др.). Меньшая выраженность привыкания у высокотревожных также может быть обусловлена и вовлечением эмоционалыю-мотивационных механизмов, связанных с деятельностью заднего гипоталамуса, активация которых приводит к значительному снижению выраженности габитуации или даже ее отсутствию (Ursin et al. 1967; Ониани, 1976; Корели, 1972).

Обращает на себя внимание наблюдаемая в большинстве случаев положительная корреляция выраженности габигуации и уровня амплитуды ВП. Причем, так же как и при рассмотрении амплитудных показателей большая выраженность габитуации в группе низкотревожных по сравнению с высокотревожными испытуемыми имела место для обоих компонентов ВП (хотя габитуация комплекса N1P2 была больше). Это явление может свидетельствовать об отражении взаимодействия между ретикулярным и таламическим звеньями неепецифических систем мозга, преимущественно, в общей выраженности привыкаши поздних компонентов ВП.

Помимо этого, как показал более детальный анализ, межгрупповые различия преимущественных влияний ретикулярного и таламического уровней, вносящих различный вклад в генерацию компонентов N1P2 и P2N2, отражаются в относительных показателях их габитуации, различающихся в зависимости от модальности стимуляции. Об этом позволяют судить максимальные межгруиповые различия в привыкании компонента N1P2 при предъявлении акустического ВЧ стимула (на 86,7%) и комплекса P2N2 в случае зрительной стимуляции (на 91,67%).

Таким образом, исследование габигуации позволило продемонстрировать различия выраженности этого процесса в группах высоко- и низкогревожных испытуемых. При этом, более высокие значения коэффициентов корреляции амплитуды ВП с количеством их реализаций, а также большая выраженность

Т5

свободного члена уравнений регрессии , характеризующих уровень габитуации, в группе низкотревожных и меньшие значения этих показателей у высокотревожных испытуемыхсвидетельствует, по-видимому, о различиях дшгамических тенденций взаимодействия ретикулярного и таламического уровней неспецифических систем мозга. При этом, вероятно, имеет место преобладшше активации неспецифической системы таламуса у низкотревожных испытуемых и стволовой ретикулярной формации у испытуемых с высоким уровнем тревожности. Причем, у высокотревожпых индивидов может иметь место, также, значительная активация эмоционалъно-мотивационных структур заднего гипоталамуса, вероятно, определяющих большую степень «значимости» стимула для испытуемого.

Исследование процесса габитуации позволило охарактеризовать динамические особешюсти, связанные, по видимому, с функционированием неспецифических систем мозга, н являющиеся основой для реализации процессов межанализаторных взаимодействий. Однако, этапы гетеромодального синтеза предполагают участие целого ряда специфических, ассоциативных и неспецифических систем, деятельность которых отражается в характере пространственных отношений биоэлектрической активности мозга.

Исходя из этого, следующий паи исследования был посвящен анализу пространственного распределения биоэлектрического проявления кортикальной активации, оцениваемой по характеристикам габитуации ВП зрительной и слуховой модальности у испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности.

Оценка пространственной динамики процесса габитуации компонентов М1Р2 и Р2№ зрительных и ддиннолатентных слуховых ВП в группах высоко- и низкотревожных испытуемых показала существование достоверных различий (р<0,05) между ними.

При этом анализ корреляции изменения амплитуды компонента N1Р2 с количеством предъявлений, являющейся динамической характеристикой габитуации, в большинстве случаев продемонстрировал более выражеппые изменения в группе гагзкотревожпых испытуемых (Таб.4). Обращают па себя вниманние максимальная выраженность привыкания в темешшгх отведешгах при предъявлешш зрительной стимуляции и в лобных - при использовании акустических ПЧ и ВЧ стимулов. В группе испытуемых с высокой тревожностью первая стадия габитуации компонента N1Р2 характеризовалась меньшей выраженностью этого процесса по сравнению с низкотревожными. Максимальное привыкашю отмечалось у них в лобных отведениях вне зависимости от модальности стимуляции.

На втором этапе габшуации в группе пизкотрсшжпых испытуемых выраженность рассматриваемого корреляционного показателя также была больше по сравнению с высокогревожными индивидами (р<0,05).

Таблица 4

Коэффициенты корреляции амплитуды компонентов N1P2 P2N2 ВП, регистрируемых в лобных, темешилх и затылочных отведениях, с количеством предъявлений в серии у индивидов с разным уровнем тревожности

I стадия габшуации

N1P2 F3 F4 РЗ Р4 01 02

ВТ 0,75+0,04 0,7810,04 0,74+0,05 0,68+0,05 0,64+0,06 0,66+0,06

Зрит. НТ 0,8110,03 0,8710,02 0,88+0,02 0,8610,02 0,7110,05 0,74+0,05

1311 t 1,2 2,0 2,6 3,3 0,9 1,0

Р >0,05 <0.05 <0,05 <0,05 >0,05 >0,05

Слух. ЗТ 0,64+0,06 0,7310,05 0,63+0,06 0,6510,06 0,6010,06 0,57+0,07

ВП НТ 0,9210,02 0,90+0,02 0,86+0,03 0,88+0,02 0,84+0,03 0,81+0,03

нч- t 4,4 3,1 3,4 3,6 3,5 3,2

стим. Р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

Слух. ВТ 0,78Ю,04 0,79+0,04 0,76+0,04 0,65+0,06 0,72+0,05 0,59+0,06

ВП НТ 0,9510,01 0,97+0,01 0,91+0,02 0,86+0,02 0,88+0,02 0,90+0,02

ВЧ- t 4,1 4,4 33 3,3 3,0 4,9

стим. р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

II стадия габшуации

N1P2 F3 F4 РЗ Р4 01 02

ВТ 0,7610,04 0,7410,04 0,7310,05 0,70+0,05 0,61+0,06 0,64+0,06

Зрит. НТ 0,S4+0,02 0,8310,02 0,89+0,02 0,8110,03 0,7010,05 0,8410,03

ВП «■ 1,79 2,0 3,0 1,9 1Д 3,0

р >0,05 <0,05 <0,05 >0,05 >0,05 <0,05

Слух. ВТ 0,7010,05 0,6710,06 0,61+0,06 0,6310,06 0,56+0,07 0,5610,07

ВП НТ 0,9110,02 0,98+0,01 0,89+0,02 0,8410,02 0,81+0,03 0,78+0,04

нч- t 3,9 5,1 4,4 33 3,3 2,7

стим. р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

Слух. ВТ 0,7310,05 0,7510,04 0,7210,04 0,67+0,06 0,61+0,06 0,52±0,07

ВП НТ 0,9210,01 0,90+0,02 0,9310,01 0,8910,02 0,8110,03 0,8310,02

ВЧ- t 3,7 3,3 5,1 3,5 3,0 43

стим. р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

Причем, так жеб как в первой стадии, максимальная выраженность габшуации отмечалась в лобных и теменных отведениях (таб. 4).

В группе испытуемых с высокой тревожностью имели место меньшие значения коэффициента корреляции амплитуды комплекса К1Р2 с количеством реализаций ВП. Здесь так же, как и на первой стадии этого процесса, максимальная габитуацпя отмечалась в лобных пунктах коры больших полушарий (таб. 4).

Исследование свободных членов уравнений линейой регрессии, характризующих средний уровень габитуаиии, также показало большую выраженность их значений у испытуемых с низкой тревожностью (таб. 5).Причем, первая стадия габитуации характеризовалась у них большей выраженностью этих коэффициентов в теменных отведениях при предъявлении зрительной стимуляции , лобш.тх - при использовании акустических стимулов НЧ и затылочных - при применении акустических

Таблица 5

Свободные члены уравнений регрессии, описывающие средний уровень габитуации компонентов N1VI я Р2К2 ВП, в лобных, теменных и 'затылочных отведениях у индивидов с разным уровнем тревожности

тгс I F3 F4 РЗ Р4 01 02

ВТ б,5±0,19 5,8+0,14 7,4±0Д5 7,8+0,18 7,4±0,15 8,6±0,15

Зриг. НТ 7,6+0,15 9,7+0,14 15,7+03 15,8+0,26 12,8±0Д8 15,7+037

ВП t 4,1 18,8 273 26,1 18,5 20,3

P <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

Слух. ВТ 3,4±0,08 33+0,07 3,3+0,05 3,5±0,06 3,0+0,05 2,7±0,04

ВП НТ 5,9±0,13 7,0+0,13 4,6+0,07 4,5+0,11 2,4±0,1 2,8±0,17

нч- 1 173 27,2 15,5 8,7 5,9 0,7

стим. р <0.05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 >0,05

Слух. ВТ 43+0,12 3,9+0,13 3,6+0,09 3,5+0,06 3,2±0,05 2,9+0,06

ВП НТ 7,5+0,3 7,5+0,4 5,1+0,17 11,6+0.6 18,6±0,4 20,0+0,7

ВЧ- t ИЗ 10,0 8,5 16,7 47,2 303

спш. р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

II стадия габитуации

N1P2 F3 F4 РЗ Р4 01 02

ВТ 3,5+0,16 43±0,13 4,1 ±0,17 5,2 ±0,16 5,1±0,21 6,14+0,19

Зрит. НТ 6,2+0,07 8,6±0,14 8,8+0,12 11+0,13 7,1+0,19 8,4±0,11

ВП t 13,0 21,8 20,2 25,7 6,6 8,9

Р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

Слух. ВТ 2,8±0,09 2,8+0,07 2,7±0,09 2,8+0,05 2,2±0,04 2,3+0,01

ВП НТ 4,0+0,13 4,8+0,15 4,1+0,12 4,4+0,2 2,1±0,17 4,1±0,32

НЧ- t 7,8 133 93 93 0,7 7,0

стим. р <0,05 <0,05 <0.05 <0,05 >0,05 <0,05

Слух. ВТ 4,5+0,08 3,5+0,09 2,9±0,12 2,9±0,09 2,6±0,05 2,5±0,06

ВП НТ 3,9±0,09 3,9±0,01 3,8±0,18 3,5±0,04 3,8+0,1 3,6±0,07

ВЧ- t 4,9 3,5 4,3 5Д 11,8 11,8

стим. р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

ВЧ стимулов. В то же время, в группе высокотревожных индивидов средний уроветгь габитуации был выражен в меньшей степени. Большая выраженность этого показателя отмечалась у гак в затылочных отведениях при использовании зрительных стимулов и в лобно-теменных - при предъявлении акустической стимуляции (НЧ и ВЧ).

Во второй стадии габитуации значения свободных членов уравнений регрессии были меньше по сравнению с первой. Однако, сохранялось доминирование этого показателя в группе низкотревожных испытуемых (р<0,05).Средний уровень габитуации в этой группе претерпевал повышение в теменных отведениях, наиболее выраженное при предъявлении зрительной стимуляции. Использование акустических НЧ стимулов вызывало повышение среднего уровня габшуации в лобных и теменных отведениях. В то время как акустическая ВЧ стимуляция tie вызвала появление заметного просгранствешюго градиента этого показателя.

В группе испытуемых с высокой тревожностью отмечалось меньшая выраженность среднего уровня привыкания на второй стадии габитуащш по сравнению с низкотревожными. Причем, большие значения уровня габитуащш отмечалась у них в лобных отведениях как при использовании зрительных стимулов, так и при акуст ической стимуляции.

Полученные результаты продемонстрировали особенности пространствешшх характеристик выраженности габитуашш у испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности. Однако, различия направленности лобно-затылочного градиента проявились лишь для компонента N1P2 при предъявлении зрительной стимуляции.

При этом, более заметное проявление процессов привыкания в затылочных отделах у низкотревожных могло быть обусловлено преобладанием в этой группе таламических несиецифичееких влияний, активация которыми темешгах и затылочных зон коры, сопровождается преимущественной предегавлешгоетью в них альфа-ритма (Гусельников, 1976). Напротив, невыражешюсть габитуации в теменно-затылочных отделах у высокотревожных свидетельствует о значительно меньшем вкладе таламической неспецифической активации. Обращает на себя внимание разнонаправленность изменений выра-жешюсти габитуации компонента P2N2 для правого и левого полушарии в группе шгзкотревожных испытуемых, вероятно, отражающая большую межпо-лушарную специализацию их нервных процессов.

В большей степени различия между группами высоко- и низкотревожных испытуемых выраженности пространственного градиента габитуащш. Причем, испытуемые с высокой тревожностью обнаруживали гораздо меньшие его значения, что соотносится с данными Павловой (1988) о низком лобно-затылочныом градиенте активации у высокотревожных испытуемых. Л это, наряду с низким уровнем показателей габитуации, могло свидетельствовать о повышенном уровне неспецифической ретикулярной активации, отмечаемой в этой группе.

Таким образом, полученные результаты, представляющие собой количественные характеристики особегаюстей протекания процесса габитуации в различных регионах коры у высоко- и нпзкотревожных испытуемых, по-видимому, являются доказательством различий

доминирующих влияний неспецифических регуляторных механизмов. А это, в свою очередь, является основой реализации у них межанализаторных взаимодействий.

Различия пространственной организации показателей габитуащш ВП в группах высоко- и низкотревожных испытуемых позволили продемонстрировать особенности доминирующих тенденций деятельности неспецифических систем их мозга, обусловливающих характер протекания межанализаторных взаимодействий. Однако, различия эти касались, в основном, выраженности лобно-затылочного градиента. С целью более

Таблица 6

Средние значения амплитуд компонентов N1P2 и P2N2 зрительных ВП и слуховых ВП на НЧ и ВЧ стимулы в группах высоко- и низкотревожных испытуемых_

N1P2 F3 F4 РЗ Р4 OI 02

ВТ 3,9±0,3 3,9±0,3 4,4±0,4 4,7±0,4 5,3±0,5 6,4±0,8

Зрит. НТ 63±0.3 8,4±0,6 9,3±0,9 10,1±1,8 7,5±0,2 9,0±0Л

ВП t 5,4 7,4 5,6 3,5 3,4 2,5

Р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

Слух. ВТ 2,9±0,3 2,9±0,4 2,8±03 2,7±0,2 2,3±0,2 2,4±0,02

ВП НТ 4,3x0,05 5,2±0,1 3,7*0,1 4,040,02 2,7±0,1 3,1±0,1

нч- t 3,7 4,5 23 5,2 1,5 8,4

стим. Р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 >0,05 <0,05

Слух. ВТ 3,4±0,2 3,4±0,5 3,1±0,04 3,1±0,03 2,7±0,4 2,5±0,4

ВП НТ 4,6±0,02 4,8±0,2 4,0±0,2 2,9±0,4 4уЗ±0,8 5,5±0.5

ВЧ- t 4,8 2,2 5,4 0,6 2,5 4,7

стим. р <0,05 <0,05 <0,05 >0,05 <0,05 <0,05

P2N2 F3 F4 РЗ Р4 ОТ 02

ВТ 3,4±0,02 2,9±0,01 2,5±0,2 2,3±0,3 2,0±0,2 1,9±0,2

Зрит. НТ 3,6±0,4 4,5±0,2 6,4±0,7 6,1±0,6 4,6±0,3 3,1 ±0,7

ВП t 0,6 10,0 6,4 6,2 7,5 2,0

Р >0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

СЛУХ. ВТ 1,7±0,05 1,5±0,3 !,9±0,2 l,8±0,í 1,7±0,09 2,0±0,1

ВП НТ 2,9±0,4 ЗД±0,6 3,0±0,2 3,0±0,1 2,4±0,01 2,9±0,2

НЧ- t 3,7 2,8 3,7 8,1 6,2 4,4

стим Р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

Слух. ВТ 2,2±0,2 2,ШЗ 2,2±0Д 1,9±0,1 2,2±0,1

ВП НТ 2,7±0,1 3,0±0,2 3,2±0,1 4,6±0,1 4,2±0,8 5,0±0,5

ВЧ- t 2,0 3,7 16,2 3,5 6,7

стим р <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05

ВТ - Испытуемые с высоким уровнем тревожности, N=5 серий *14 испытуемых = 70; НТ - Испытуемые с низким уровнем тревожности, N=5 серий * 9 испытуемых = 45.

рельефной характеристики пространственных отношений, отражающих деятельность неспецифических систем, обусловливающую тип реализации межанализаторных взаимодействий, рассматривались пространственные характеристики показателей межпиковой амплитуды ВП в лобных, теменных и затылочных отведешшх.

Анаши пространственного распределения амплитудных характеристик компонентов N1Р2 и Р2И2 ВП на стимулы зрительной и слуховой модальности в группах испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности показал существование различи! между ними (таб. 6). В большинстве случаев отмечалось преобладание амплитуды ВП во всех рассматриваемых отведениях для группы низкотревожных испытуемых по сравнению с высокотревожными. Высокая амплитуда ВП в группе низкотревожных проявлялась на фоне высокоамнлитудной ЭЭГ с преобладанием альфа-ритма и, как уже указывалось, по-видимому, отражала преобладание у них активации неспецифического таламуса.

В то время, как низкая амплитуда высокотревожных, отмечавшаяся во всех исследуемых пунктах коры коррелировала с низкой амплитудой фоновой ЭЭГ и по-видимому являлась следствием повышенной ретикулярной активации.

Причем, в большинстве случаев, отмечались более выраженные различия для компонента Р2Ш. Эта тенденция имела место как для ВП на зрительную, так и на слуховую стимуляцию и являлась следствием большего снижения амплитуды этого компонента ВП у высокотревожных испытуемых, особенно при предъявлении слуховой стимуляции, вызывавшей, по-видимому, большую ретикулярную активацию. Направленность пространственных изменений амплитуды компонента К1Р2 носила сходный характер в группах высоко- и низкогревожных испытуемых. Так, зригельпая стимуляция вызывала повышение его амплитуды в лобно-затылочном направлении. Однако, у низкотревожпых отмечалось заметное преобладание этого показателя в теменных пунктах коры.

По-видимому, такое распределение амплитудных показателей ВП являлось следствием высокой представленности альфа-ритма ЭЭГ в теменно-затылочных областях, по данным хМпапаканяна и Дорохова (1995), Калашниковой и Сорокиной (1995), Даниловой (1992) и других авторов, преобладающего у испытуемых с низкой тревожностью в затылочных или теменных отведениях.

У высокотревожпых же могло происходить повышение выраженности альфа-ритма в затылочных отведениях вследствие повышения таламической активации под действием зрительной стимуляции. В целом выраженность изменений у высокотревожных была значительно ниже. Предъявление акустической НЧ стимуляции вызывало угнетение активации зрительных зон и повышение амплитуды М1Р2 в лобных отведениях в обеих группах

испытуемых. Этот градиент был в большей степени выражен у низкотревожных индивидов и в меньшей - у испыту емых с высокой тревожностью.

Низкий пространственный градиент амплитуды, отмечаемый в этой группе, может свидетельствовать о повышении уровня генерализованной пес-пецифической активации стволовой ретикулярной формации (Павлова, Рома-ненко, 1988). А повышение этой активации в затылочных отведениях может свидетельствовать о рост напряженности. Так, по данным Павловой и Романенко (1988) отмечается смещение фокуса максимальной активации к загылочньш зонам коры у высокотревожных в условиях решения интеллектуальных задач.

Кроме того, фронтальные отделы являются фокусом максимальной выраженности компонента N1 (Knight et al., 1981), с особенной отчетливостью проявляющегося в этом регионе при слуховой стимуляции и в отсутствия «зашумления» альфа-ритмом.

Акустическая ВЧ стимуляция также вызывала снижение амплитуды N1P2 в лобно-затылочном направлении у высокотревожных, вероятно, свидетельствуя о повышешш ретикулярной активации. В то же время, у шгскотревожных происходило некоторое облегчение амплитуды N1P2 в зрительных областях. Пространственное распределение амплитуды компонента P2N2 продемонстрировало более выраженные различия между группами. Причем, предъявление зрительной стимуляции способствовало активащш теменных отделов у низкотревожных испытуемых, в то время как в лобных и затылочных областях у шх имело место снижение амплитуды ВП. В rpyiuie высокотревожных индивидов зрительная стимуляция вызывала активацию лобных отделов.

Предъявление акустических стимулов разных параметрических характеристик имело неодинаковое значение для реализации облегчения: в затылочных отведениях для группы низкотревожпых оно происходило при ВЧ стимуляции. В то время как у высокотревожных облегчение компонента P2N2 в зрительных регионах вызывалось НЧ акустическими стимулами. Максимальные межгруповые различия отмечались при предъявлении зрительной стимуляции.

Причем, наиболее выраженными для компонента N1P2 они были в лобных и теменных отведениях, что могло быть обусловлено большим сшгжением амплитуды у выеокотревожпых вследствие повышения ретикулярной активации. Для комплекса P2N2 максимальные различия между группами имели место в затылочных отведешых за счет более выражеиого повышения амплитуды в группе низкотревожпых индивидов, у которых преобладать таламической активащш, по-видимому, находило большее отражение в показателях более позднего компонента ВП.

Обращает на себя внимание более выраженные изменения амплитуды, отмечаемые у низкотревожпых испытуемых в теменных областях, коры,

получающих проекции от неспецпфичеекого таламуса. Исходя из этого, становится объяснимым повышение в этих отведениях амплитуды зрительных ВП и снижение амплитуды ВП на акустические стимулы.

Помимо этого, необходимо отметить большую выраженность межполушар-ных различий в группе низкотревожных испытуемых, в то время как у высокотревожных имела место большая сглаженность межполутнарных отношении, также предполагающая значительную выражешюсть у них диффузной ретикулярной активации.

Таким образом, результаты анализа пространствешюго распределения показателей межпиковой амплитуды компонентов N1Р2 и Р2К2 разномодаль-ных ВП свидетельствуют о различиях доминирующих тенденций неспецифической активации, имеющих место в различных корковых регионах у испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности. Указанные различия, в свою очередь, являются основой особенностей реализации межанализаторных взаимодействий, предполагающих взаимодействие проекционных и ассоциативных корковых зон.

3. ПРОЦЕССЫ МЕЖАНАЛИЗЛТОРНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ И ОСОБЕННОСТИ ХАРАКТЕРА НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АКТИВАЦИИ

Анализ процесса габитуашш амплитудных компонентов ВП па мономодальные стимулы, особенности пространствешюго распределения показателей амплитуды ВП и характеристик габитуащш в лобных, теменных и затылочных отведениях позволяют судить о характере преобладающих тенденций в деятельности разных уровней неспецифических: систем мозга у испытуемых с высокой и Ш13кой тревожностью. Собственно эти тенденции, определяя домшшрующее функциональное состояние, и обуславливают характер развития процессов межанализаторных взаимодействий. Поэтому для оценки особенностей реализации межанализаторных взаимодействий анализировался процесс облегчения ВП при использовании сочеташюго предъявления зрительно-слуховой стимуляции.

Проводившееся первоначально синхронное предъявление зрительно-слуховой стимуляции вызывало слияние компонентов N1, Р2, N2 ВП (Су.) в единую высокоамплитудную негативную волну длительностью 200-250 мс, наиболее выраженную в вертексном от веда пш. Указанные изменения отмечались как у высоко-, так и у низкотревожных. Причем, предъявление сочетания "свен-звук НЧ" вызывало более выраженное повышение амплитуды в труппе низкотревожных испытуемых (N=50 предъявлений * 9 испытуе-мых=450), на 28,2% превышавшее (р<0.05) компонент М1Р2 ВП на НЧ слуховой стимул. В отличие от них в группе высокотревожных (N=50

предъявлений * 14 испытуемых=700) облегчение этого комплекса (р<0,05) происходило на 15,1% по сравнению с акустическим ВП.

Необходимо отметить, что эффект облегчения, имеющий место при осуществлении различных процессов, предполагающих мультисенсорную конвергенцию (Балуев, 1991) ориентировочной решении, дегабитуации и т.д. и сопровождающееся повышением амплитуды ВП (Thompson, Spenser, 1966; Fruhstorfer, 1971; Пирогов, Месарош, 1976) предполагает в своей основе наряду со специфическими значительный вклад неспецифических регуляторных влияний (Дуринян, 1975; Hobson, Scheibel, 1980). Выявленные в предыдущих разделах различия в характере этих влияний у испытуемых с высокой и низкой тревожностью позволяет предполодить существование особенностей протекания у них процесса облегчения при предъявлешш сочеташюй зрительно-слуховой стимуляции.

И действительно было показано, что стимул "свет+звук ВЧ" инициировал более отчетливое облегчение (р<0,05) у испытуемых с высокой тревожностью (на 74,2 %,) но сравнению с низкотревожными, амплитуда ВИ которых возросла (р<0,05) всего на 17,1 %.

Обнаруженное высокоамплитудное негативное колебшше в ответ на соче-танные раздражители могло представлять собой «негативность рассогласования» (mismatch negativity), возникающую при предъявлении вслед за стимулом одной модальности - другого, отличающегося от него по параметрическим характеристикам или но модальности раздражителя (Snyder, Hillyard, 1976; Simsen et al, 1977; Naatanen et al., 1978; Naatanen et al., 1987). Это явление может связываться, прежде всего, с механизмами «непроизвольного вшшания» (то есть, может обладать неким сходством с процессами развития ориентировочной реакции), в которых значительная роль отводится неспецифическим системам мозга (Naatanen, Gaillard, 1983).

Так или иначе, облегчеште ВП при предъявлешш сочетатюго зрительно-слухового стимула, свидетельствует о реоргшшзации в процессах межанализаторного взаимодействия, основанной на вовлечении значительных нейронных популяций, собственно и создающих эффект облегчения возникновения компонента вызванного ответа. Этот процесс по-разному реализуется у испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности, вероятно, за счег различия у них взаимоотношений неепсцифических регуляторных систем ретикулярного и таламического уровня.

С целыо выявления вклада процессов нсспецифнческон активации преимущественно ретикулярной и преимущественно таламической природы были использованы временные сдвиги в предъявлении стимулов двух видов, способствующих, кате можно полагать, облег чению в большей степени "ретшеуляр-ного" компонента N1P2 либо, преимущественно "таламического" комплекса

Р2КТ2 и равных, соответствешю, разности латентносгей компонентов N1 и Р2 зрительных и слуховых ВП.

Вместе с тем, фазная организация гетеромодалыюго стимула приводила к более выраженному повышению амплитуды ВП. При этом использование временного сдвига, способствующего облегчешпо компонента М1Р2 вызывало более значительное проявление этого эффекта в группе высокотревожных испытуемых. Так, предъявление комплекса "свет+звук НЧ" пргпводило к повышению (р<0,05) амплитуды компонента NIР2 на 62,3% по сравнению с мономодальным слуховым ВП на НЧ стимул. В то время, как в группе низкотревожных индивидов амшпггуда ВП на сочетанную стимулядию превышала (р<0,05) амплитуду мономодаоьного акустического ВП на 27,1% (Рис.1).

В тех же условиях стимуляция "свет+звук ВЧ" инициировала облегчение 1Ч1Р2 (р<0,05) на 53,3% по сравнению с ВП на мономодальпые акустические ВЧ стимулы в группе высокотревожных. В группе испытуемых с низкой тревожностью амплитуда компонента Ы1Р2 возросла (р<0,05) на 27,4% (Рис.2).

Большая выраженность облегчения компонента ШР2 в данных условиях у высокотревожных испытуемых, по-видимому, находилась в соответствии с предположением о связи высокого уровня тревожности с преобладанием ретикулярной активации (Данилова, 1992), играющей значительную роль в происхождении этого комплекса (Хечинашвили, Кевагаяпвили, 1985). В свою очередь, применение временного сдвига, способствующего активаци ретикулярных механизмов создавало оптимальные условия для облегчения М1Р2 у испытуемых с высокой тревожностью. В группе низкотревожных индивидов эти изменения были не столь отчетливы, вероятно, за счет преобладающего влияния неспецифнческой системы таламуса, противодействующей повышению ретикулярной активации.

Анализ амплитуды компонента Р2К2 показал большую выраженность его облегчения (р<0,05) у низкотревожных испытуемых при сочетании вспышки с НЧ звуком (на 87,3%,) в отличие от 66,1 % облегчения (р<0,05) высокотревожных испытуемых. В то же время, комплекс "свет+звук ВЧ" вызывал более отчетливое повышение (р<0,05) амплитуды Р2Ы2 у высокотревожных испытуемых (на 65,8 %). У низкотревожных его амплитуда возросла (р<0,05) на 30,7%. Использование фазового сдвига, создающего оптимальные условия для облегчения комплекса Р2Ы2, так же как и в предыдущих случаях вызывало отчетливое повышение амплитуды ВП в обеих группах испытуемых.

Причем, возрастание комплекса М1Р2 в данных условиях происходило более выражение в группе испытуемых с высокой тревожностью. Так, предъявление комплекса "свет+звук НЧ" вызывало облегчение Ы1Р2 (р<0,05) на 36,3% в группе низкотревожных и на 57,9% - у высокотревожных испытуемых (р<0,05) по сравнению с ВП на мономодалыгый НЧ стимул. Такая же тенденция отмечалась в отношении стимула "свет+звук ВЧ", при которой

Рис. 1

ВТ нт Сдвиг О

ВТ ИТ ВТ нг Сдвиг 1 Сдвиг 2

М1/Р2 Е8Я РЭ/К2

Изменение амплитуды компонентов М1Р2 и P2N2 (в %) у высоко- и гшзкотрсвожпых испытуемых при предъявлен™ комплекса "сзетн-звук НЧ" по сравнению с ВП на акустические НЧ стимулы.

ВТ нт Сдвиг О

ВТ НТ ВТ НТ Сдвиг 1 Сдвиг 2

| N1 /Р2 55ЕЯ ге/Ж

Рис. 2. Измените амплитуды компонентов Н1Р2 и Р2М2

высоко- и

низкотревожных испытуемых "свет+звук ВЧ" но сравиетпно с ВП на акустические ВЧ стимулы.

повышение амплитуды (р<0,05) происходило па 17% в группе низкотревожиых и па 59,5% (р<0,05) - у высокотревожных испытуемых

В облегчении комплекса Р21Ч2 так же, как при сиихрошюй зрительно-слуховой стимуляции и использовании временного сдвига, способствующего облегчению М1Р2, существовала зависимость его выраженности от параметров сочетаемого со вспышкой акустического /¿стимула. 11ричсм, применение НЧ стимуляции вызывало более выраженное облегчение Р2Ы2 (р<0,05) в группе испытуемых с гавкой тревожностью (па 88,7% по сравнению со слуховыми ВП на НЧ стимул). В группе высокогревожных индивидов повышетше амплитуды Р2Ы2 (р<0,05) происходило на 73,3% по сравиешио с мономодальным стимулом.

В то же время, сочетанная стимуляция "свст^-звук ВЧ" инициировала более отчетливое облегчение Р21М2 в группе высокотревожных испытуемых. Повышение (р<0,05) амтитулы у шж происходило на 55,2% по сравнению с ВП на ВЧ стимул в отличие от 40,1 % (р<0,05) тшзкотревожньгх индивидов.

Результаты, полученные при использоватппг времешюго сдвига, способствующего, по видимому, оптимизации деятельности таламических механизмов, свидетельствуют о своеобразии протекания процессов межанализаториых взаимодействий в группах высоко- и низкотревожных испытуемых. При этом, преимущественное облегчение компонента N1Р2 в группе высокогревожных испытуемых и неоднозначность направленности этого процесса для комплекса Р2К2 может свидетельствовать о различиях механизмов этого явлешш, контролируемого "ретикулярными'1 либо "таламическими" влияниями. Ретикулярные влияния, преобладающие в генерации компонента ШР2 оказываются достаточно выраженными в группе высокотревожных, как бы "перекрывая" вызываемую временным сдвигом активацию неспецифического таггамуса.

Однако, в механизмах облегчения комплекса Р2И2, вероятно, имеют место более сложные взаимоотношения. По-видимому, в группе иизкотревожных испытуемых для оптимальной реализации облегчения, необходим дополнительный приток неспецифической активации, вызываемый путем предъявления "дезоптнмальной" для восприятия НЧ стимуляции, частота которой находилась на периферии слухового диапазона. Для испытуемых с высокой тревожностью, исходный уровень ретикулярной активации которых достаточно высок, по видимому, не требуется ее дополшггельного притока. Большая выраженность облегчения у них имела место при предъявлении акустической ВЧ стимуляции, находящейся в центре слухового диапазона и являющейся "оптимумом" слухового восприятия. Дополнительная же ретикулярная активация при сочетании вспышки с НЧ звуком, для высокотревожных оказывается избыточной и не приводит к повышению выраженности облегчения. Согласно мнению Дубро-винской (1995), деашхронизация может способствовать формированию новых функциональных объединений, происходящему посредством разрушения

сложившейся мозговой организации. Синхронизация же способна облегчать функциональную интеграцию корковых областей, адекватную конкретной стимульной ситуации.

Таким образом, полученпые результаты свидетельствуют об особенностях реализации межанализаторпых взаимодействий у испытуемых с высокой и низкой тревожностью, что может быть обусловлено различием вкладов ретикулярного и таламического звеньев неспецифических систем мозга в регуляцию этих процессов. Различия вкладов ретикулярной активирующей системы, оказывающей десинхронизирующие влияния, либо иеспецифической системы тала-муса, вызывающей синхронизацию корковой ритмики, по-видимому, в совокупности и определяют особенности реализации межсенсорных взаимодействий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Показано, что низкой тревожности соответствовала высокоамплитудлая ЭЭГ с преобладанием альфа-активности и незначительной представленностью бета-ритма, в то время как высокой тревожности была свойственна низкоамплитудная ЭЭГ с доминированием активности бета-диапазона и меньшей выраженностью альфа-ритмики. Установлено, также превышение амплитуды В11 у испытуемых с низким уровнем тревожности над амплитудой ответов у высокотревожных индивидов. Наибольшая выраженность различий отмечена для амплитудных характеристик компонентов N№2 и Р2Ы2 ВП па световые и звуковые раздражители. Полученные различия показателей фоновой ЭЭГ и ВП позволили предположить преобладание процессов неспецифической активации таламического уровня у низкотревожных испытуемых над активацией ретикулярного уровня у индивидов с высокой тревожностью.

Динамические характеристики компонентов ВП на разтюмодальные стимулы, а также их пространственная организация показали существенные различия в условиях реализации межанализаторных взаимодействий, что может объясняться отличиями в характере модулирующих влияний разных звеньев неепе-цифических регуляторкых систем мозга у испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности. Еще большая уверенность в этом, возникает после анализа и обсуждения результатов по сочетанному предъявлению гетсромодаль-тюй зригелыго-слуховой стимуляции. Так показано, что формирование условий для протекания процессов межанализаторпых взаимодействий, показателем которых являлась выражешгость облегчения компонентов N1Р2 и Р2Ы2 ВП на гетсромодалыгые по сравнению с мономодальные стимулами, существенным образом зависит как от уровня тревожности, так и от величины фазового сдвига между предъявляемыми раздражителями.

Причем, применение сдвига стимулов, вызывающего облегчение компонента N1Р2 способствовало, как правило, формированию условии для большего межанализаторного взаимодействия в группе высокотревожных испытуемых. А использование сдвига, облегчающего появление компонента P2N2, показало повышенно межанатизаторных взаимодействий у индивидов с высоким уровнем тревожности в условиях применении комплекса «свет+ звук НЧ» и у индивидов с низким уровнем тревожности при использовании комплекса «свет+звук ВЧ».

Таким образом, полученные результаты продемонстрировали различия особенностей показателей фоновой, вызванной активности, пространственно-временных характеристик габитуации вызванных ответов, обуславливающих протекание процессов межанатизаторных взаимодействий и отражающих проявления доминирующих тенденций в деятельности систем неспецифической активации у испытуемых с высоким и низким уровнем тревожности.

ВЫВОДЫ

1. Различия в уровне тревожности индивидов 01ражаются в амплитудно-временных показателях фоновой биоэлектрической активности. Если для испытуемых с низкой тревожностью характерна высокоамнлшудная ЭЭГ с доминированием колебаний альфа-дианазона и незначительной представленностью бета-ритма, то индивидам с высокой тревожностью в большей степени свойственна низкоамплитудная, уплощенная ЭЭГ, с преобладанием колебаний бета-диапазона и невыраженной альфа-активностью.

2. Амплитудные характеристики ВП на световые и звуковые раздражители демонстрируют выраженные различия между высоко- и низкотревожными индивидвами. Если для низкой тревожности характерны высокие значе-1шя амплитуд компонентов N1P2 и P2N2 зрительных ВП и слуховых BII на НЧ и ВЧ стимулы, а также существенные различия между компонентами зрительных и слуховых ВП, то для высокой тревожности свойственны низкие значения амплитуд компонентов N1P2 и P2N2 зрительных ВП и слуховых ВП на НЧ и ВЧ стимулы и, помимо этого, более выраженные различия компонентов слуховых ВП на НЧ и ВЧ раздражители.

3. Выявлены различия протекания процессов габитуации (привыкания) компонентов ВП в вертексе у индивидов с высоким и низким уровнем тревожности. Показано, что низкогревожные от высокотревожных отличаются не только более высоким средним уровнем габитуации, но более быстрым ее развитием за счет более крутого снижения амплитуды компонентов

N1Р2 и КN2 зрительных ВП и слуховых ВП на НЧ и ВЧ стимулы как в «быстрой», так и в « медленной» стадии развития процесса привыкания.

4. Пространственная организация процессов габитуации компонентов ВП для низкой тревожности проявляются не только в высоком уровне габитуации компонентов ШР2, Р2Ы2 в теменных и затылочных областях коры особенно для зрительных ВП, но и в быстром ее развитии с выявлением лобно-затылочного градиента. Указанные тендегпщи находят свое отражеюте как в развитии «быстрой» стадии габитуации, обусловлешюй в большей степени влияниями неспецифического талачуса, так и в осуществлешти «медленной» ее стадии, нроисхождетгае которой в большей степени связано с деятельностью образовашш ретикулярной формации, причем совместное функционирование этих регуляторных звеньев, по видимому, во многом определяет условия для осуществления процессов межаналшаторных взаимодействии для индивидов с высокой и низкой тревожностью.

5. Сочеташюе предъявление зрительно-слуховой стимуляции с различными временными сдвигами выявляет характер облегчения поздних компонентов ВП, свидетельствующий об особенностях протекания межанализаторных взаимодействий у индивидов с разным уровнем тревожности. Анапиз полученпых результатов по межанализаторным взаимодействиям и их обсуждегше позволяют сформулировать представление о преобладании в балансе неспецифической активации влияний со стороны неспецнфического таламуса - у низкотревожных, и влияний со стороны образовашш ретикулярной формации - у высокотревожных. По видимому, особенности иеспецифической регуляшш межанализаторных взаимодействий у индивидов с разным уровнем тревожности, обуслов-лепные балансом таламическлх и ретикулярных образовашш, необходимы для осуществления шщивидуатьно-типологических особсшюстей в процессе непрерывного взаимодействия организма человека с окружающей внешней средой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Топ чин И. А.

Нейрофизиологические особенности испытуемых и проявления их личностной тревожности. // Физиологические исследования молодых ученых СевероКавказского региона Ростов-на-Дону, 1995. - с. 37 -39.

2. Вербицкий Е.В., Кожин А.А., Чигринов И.А., Тончий И.А., Попова В.А.

Показатели личностной тревожности у детей с патологией щитовидной железы.// Актуальные вопросы патологии репродукции и онтогенеза. -Ростов-па-Дону, 1995,- с. 87-94.

3. Вербицкий Е.В., Чигринов И.А., Дорджиева Д.Б., Тончий И.А., Коллакова Н.Ф.

Адаптация и нсспецифическая регуляция нейрофизиологических процессов мозга человека. // Морфофизиологичсскпе закономерности адаптации. -Элиста, 1995, с. 89 - 97.

4. Vlaskina L.A., Vcrbitsky E.V., Chigrinov 1.А., Topchiy I.A., Bugaev L.A. Pre-Drowsiness: From the Concordance to the Discrepancy between the functional state and behaviour // Sleep Research, 24A, 1995, p. 262.

5. Vcrbitzky E.V., Chigrinov 1.А., Topchiy I.A., Kolpakova N.F., Mendzeritsky A.M., Lysenko A.V.

Neurophysiology of relationships between the "wakcfuincss-slecp" cycle and the behaviour of the organism.// 10 th Ann.Meeting of Amcr. Sleep Res. Sosciety and Atner. Sleep Disorders Association. May 28 - June 2, 1996 - Washington, D.C. -Abstract Book. - 1996. - p. 235.