Исследование нейрофизиологических коррелятов влияния одорантов на эффективность зрительного опознания

Кундупьян, Оксана Леонтьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование нейрофизиологических коррелятов влияния одорантов на эффективность зрительного опознания
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование нейрофизиологических коррелятов влияния одорантов на эффективность зрительного опознания"

На правах рукописи

лЬ.Л

Кундупьян Оксана Леонтьевна

□030561Ю иц/

ИССЛЕДОВАНИЕ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

КОРРЕЛЯТОВ ВЛИЯНИЯ ОДОРАНТОВ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЗРИТЕЛЬНОГО ОПОЗНАНИЯ

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 2007

003056110

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных и в Учебно-научно-исследовательском институте валеологии ГОУ ВПО «Ростовский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

профессор

Айдаркин Евгений Константинович

заслуженный деятель науки РФ, член-корреспондент РАО, доктор биологических наук, профессор Кураев Григорий Аствацатурович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Омельченко Виталий Петрович

доктор медицинских наук, ведущий научный сотрудник Сарвилина Ирина Владиславовна

Ведущая организация: Московский государственный университет (г. Москва).

Защита диссертации состоится «26» апреля 2007 г. в 12.30 час. на заседании диссертационного совета Д. 212.208.07 по биологическим наукам в Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105, ауд._)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан «_»_2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.В. Бабенко

1. Общая характеристика работы

Актуальность исследования.

Изучение нейрофизиологических механизмов влияния ароматических веществ на функциональное состояние мозга человека актуально как в теоретическом плане, так и для решения практических задач (Новиков, Шустов, Горанчук, 1998; Айдаркин, Пахомов, 2004; Быков, Маляренко и Др., 2006).

Влияние ароматических веществ на функциональное состояние человека обусловлено функционированием двух механизмов: сенсорного и гуморального (Watt, 1995; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002; Шиффман, 2003). Сенсорный механизм связан с деятельностью управляющих систем мозга, функционирование которых отражается в уровне его локальной и общей активации. Его эффективность обусловлена тем, что обонятельный анализатор является одним из древнейших и его активация приводит к повышению активности многих структур мозга (Makcitti, Ortega 1966; Lohman, Lammers, 1967; Тамар, 1976). Гуморальный механизм определяется влиянием веществ, содержащиеся в ароматических маслах, которые, попадая на слизистую верхних и нижних дыхательных путей, оказывают непосредственное (или опосредованное - через кровь) действие на организм человека (Wonterlood, Floris et. al., 1995; Шиффман, 2003).

В последние годы в литературе достаточно широко представлены работы, связанные с выявлением природы воздействия одорантов на уровне рецепторов и специфических афферентных структур (Hawkes, Shepard, Daniel, 1997; Calof, Mumm, Rim, Shou, 1998; Huard, Yongentob, Goldstein et al., 1998; Graves, Bowen, Rajaram et al., 1999; Murfy, Gilmore, Seery et al, 2000; Моргалев, Моргалева и др., 2005; Быков, Карась, Маляренко, 2006). Однако работ, исследующих коррекционную роль одорантов на уровне сенсорного и гуморального механизмов, крайне мало (Doty, 2001, 2006; Быков, Маляренко и др., 2006).

В свою очередь ароматические масла, в зависимости от их природы, по-разному воздействуют на функциональное состояние мозга человека. Согласно литературным данным, масло розмарина обладает мощным активирующим действием на структуры головного мозга (Иванченко 1984; Николаевский, Зинькович, 1996; Diego, Jones, Field et.al., 1998; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002) й улучшает работу зрительного анализатора (Иванченко, 1984). Масло мелиссы обладает тормозным действием на структуры головного мозга, сходным с действием валерианы (Иванченко 1984; Николаевский, Зинькович, 1996; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002; Kennedy, Little, Haskell, Scholey, 2006).

Анализ литературы показал, что практически не изучены нейрофизиологические механизмы, обуславливающие изменения уровня активации и характера межанализаторных взаимодействий при информационных нагрузках в условиях аромакоррекции.

Цель работы: изучение нейрофизиологических механизмов влияния одорантов на эффективность зрительного распознавания человека. Задачи исследования.

1. Исследовать динамику времени распознавания слов (ВРС) в условиях выполнения тестовой нагрузки и при коррекционных воздействиях звуковыми и химическими стимулами.

2. Исследовать по параметрам ЭЭГ нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе оптимального и сниженного уровня распознавания слов.

3. Исследовать по параметрам ЭЭГ нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе коррекционного воздействия звуковыми стимулами на время зрительного распознавания слов.

4. Исследовать по параметрам ЭЭГ нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе коррекционного воздействия розмарином и мелиссой на время зрительного распознавания слов.

Научная новизна.

1. Впервые показано, что запах розмарина у части испытуемых достоверно уменьшал ВРС, которое медленно восстанавливалось после удаления его из экспериментальной среды.

2. Впервые обнаружено, что аудиовоздействие на этапе ухудшения деятельности (стадия I) приводило к восстановлению ВРС и исходных уровней функционирования рассматриваемых четырех диапазонов ЭЭГ. При выключении аудиовоздействия наблюдалось исчезновение указанных изменений ЭЭГ.

3. Впервые показано, что розмарин восстанавливал типичный для состояния оптимальной работы характер функционирования всех видов ЭЭГ-генераторов как и при аудиовоздействии, а также дополнительно к этому усиливал в тета-диапазоне ряд связей между областями левого полушария и формировал в бета2-диапазоне сложный рисунок достоверно увеличенных межи внутриполушарных связей, что приводило к существенному, по сравнению с состоянием оптимальной работы, снижению ВРС.

Научно-практическая значимость работы. Полученные результаты показывают, что обонятельный анализатор оказывает мощное влияние на эффективность зрительного распознавания, что находит отражение и в характеристиках ЭЭГ. Наблюдаемое повышение эффективности зрительного распознавания при воздействии розмарина сопровождается ростом внутриполушарных связей между ассоциативными зонами левого полушария. Запах мелиссы действует как аудивоздействие, снимает тенденцию к увеличению времени распознавания слов. Мелисса удерживала ВРС как у розмаринкорректируемых (РК), так и розмаринонекорректируемых (РНК) обследуемых на одном уровне.

В основе действга розмарина лежит активация структур левого полушария.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке методов коррекции функционального состояния человека-оператора, в курсе

лекций по физиологии человека, физиологии труда, валеологии, в работе центров здоровья.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Выделены две группы обследуемых, в одной из которых уменьшается время распознавания слов при действии розмарина, а у другой данный эффект отсутствует. Выделены два механизма воздействия розмарина на испытуемых -сенсорный и гуморальный.

2. Сенсорный механизм коррекции розмарином связан с активацией тета-системы левого полушария, вовлекающей «заинтересованные» структура в основном левого полушария, альфа-системы, снижающей уровень активации правого полушария, бета2-системы, обеспечивающей взаимодействия обеих гемисфер, а также бета1-системы, которая сочетает в себе особенности реагирования характерные для всех трех систем. Снижение эффективности работы разрушает данный комплекс, аудиовоздействие - восстанавливает.

3. Гуморальный механизм реализуется на существенно большем интервале времени и связан с воздействием на структуры головного мозга биоактивных компонентов розмарина, доставляемых к ним с током крови,на ЭЭГ - уровне. Он проявляется в концентрации ритмических процессов в структурах коры ответственных за зрительное опознание и формировании новых связей в тета- и бета2-диапазоне с достоверно более высокой когерентностью, по сравнению с состоянием глаза открыты.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на XIII Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2002), на XXXI неделе науки биолого-почвенного факультета Ростовского государственного университета (Ростов-на-Дону, 2003); на конференции «Проблемы общей биологии» (Ростов-на-Дону, 2003); на VII Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2004), на XIV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2005), на заседании кафедры физиологии человека и животных РГУ (2006), на заседании НИИ НК им. А.Б. Когана (2006), на I Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, объем 2,98 п.л.. Личный вклад автора в опубликованном материале 90,0%.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах, включая библиографию. Работа состоит из введения и четырех глав: обзора литературы, материалы и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, заключение, выводы, списка использованной литературы. Библиографический указатель включает 350 источников, из них 100 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 15 рисунками и 45 таблицами.

2. Материалы и методы исследования

В обследовании принимали участие 56 практически здоровых молодых людей в возрасте от 17 до 22 лет.

Испытуемый находился в комнате с приглушенным освещением, в продолжение всего эксперимента смотрел на экран компьютера, где на темно-сером фоне предъявлялось слово, контраст которого постепенно возрастал (от фонового темно-серого к белому). По градациям экрана яркость фона составляла 194 у.е., а прирост яркости слов происходил с шагом 1 у.е. за 0,04 с. В течение опознания одного слова число шагов изменения яркости составляло в среднем около 200 градаций (8 с). При опознании слова испытуемый нажимал на клавишу, что приводило к оценке времени распознавания данного слова (ВРС) и одновременному запуску процедуры по распознаванию следующего слова. Опознание каждого слова состояло из: обнаружения, распознания, принятия решения и двигательной реакции. Каждая серия включала предъявление 170 слов и занимала 30-40 минут. Все обследования проводились во второй половине дня при температуре воздуха около 25°С.

Обследование каждого испытуемого проводилось в течение 3-х дней. В первый день обследуемым предлагались контрольная серия (серия 1), в которой не использовались коррекционные воздействия, а также серия с дополнительным аудиовоздействием (серия 2). Аудиовоздействие представляло собой шум «горной реки» (аудиостимул из комплекса с биологической обратной связью «Реакор» фирмы НКПФ «Медиком МТД», г. Таганрог) интенсивностью 80 дБ, который запускался через 5 минут после начала серии 2 и длился 1 минуту.

Во второй экспериментальный день зрительное распознавание (170 слов) оценивалось на фоне предъявления розмарина (серия 3), затем перерыв 10 мин с проветриванием комнаты, после которого проводилась следующая серия (серия 4) с распознавание следующих 170 слов, с целью оценки динамики восстановления после действия одоранта.

Третий день был связан с аналогичными исследованиями при действии мелиссы (серия 5 и 6).

Для осуществления аромокоррекции текущего состояния через 5 минут после начала серии 3 (или 4) к кончику носа обследуемых на расстояние 2 см подносился флакон объемом 1,5 мл с ароматическими веществами (1 мл) и удерживался в течении 5 минут. В исследовании использовались чистые ароматические масла розмарина и мелиссы (фирма-производитель - ООО «Горо», г. Ростов-на-Дону).

Суммарная биоэлектрическая активность мозга отводилась монополярно в точках F3, F4, СЗ, С4, Cz, Т4, ТЗ, Р4, РЗ, Pz, 01, 02 (по системе «10x20») относительно референтных электродов, располагавшихся на мочках ушей. ЭЭГ регистрировали в спокойном состоянии (глаза закрыты, глаза открыты) и при распознавании слов в указанных выше экспериментальных сериях (частота дискретизации - 250 Гц). Спектральный анализ ЭЭГ проводился с использованием быстрого преобразования Фурье. Для каждого отведения вычислялась спектральная мощность и когерентность в частотных диапазонах

дельта- (0,5-0,35 Гц), тета- (3,75-7,5 Гц), альфа- (7,75-13,5 Гц), бета1- (13,7524,5 Гц) и бета2- (24,75-35,5 Гц) ритмов ЭЭГ с шагом по частоте 0,25 Гц. Анализ экспериментальных данных производился в отсроченном режиме с использованием пакета программ Statistica 5.0. Для статистического анализа отбирали безартефактные участки ЭЭГ длительностью не меньше 4 секунд.

Для анализа выделялись следующие состояния и стадии: глаза открыты (ГО), оптимальная работа (ОР), ухудшение работы (УР), коррекция аудиовоздействием (III), коррекция розмарином (Р), восстановление после коррекции розмарином (В). Условно весь период каждого тестирования в рамках одной серии можно было разбить на 3 последовательных этапа (стадии I-III), каждая из которых включала в себя распознавание 50-60 слов.

MANOVA\ANOVA - дизайн для зависимых выборок включал следующие факторы:

- состояния и серии обследования (S, уровни - ГО, ОР, УР, Ш, Р, В);

- отведения (О, уровни - F3, F4, ТЗ, Т4, СЗ, С4, Cz, РЗ, Р4, Pz, Ol, 02);

- ритмы (R, уровни - тета, альфа, бета-1, бета-2);

- для спектров когерентности 5 симметричных межполушарных (F 3-F4, СЗ-С4, РЗ-Р4, 01-02, ТЗ-Т4) и 14 внутриполушарных (F3-C3, F3-T3, F3-01, ТЗ-СЗ, ТЗ-РЗ, ТЗ-01, СЗ-РЗ, F4-C4, F4-T4, F4-02, Т4-С4, Т4-Р4, Т4-02, С4-Р4) пар отведений.

В связи с тем, что обследуемые выполняли задания с открытыми глазами, то все сравнения исследуемых параметров ЭЭГ проводились относительно состояния ГО (открытые глаза).

Анализировали КОГ симметричных и внутриполушарных пар отведений. Связи между исследуемыми отведениями, достоверно превышавшие уровень КОГ в состояния ГО, на диаграммах обозначались жирной линией, а в случае их достоверного снижения - тонкими.

Различия полагали статистически значимыми при уровне р<0,05.

3 Результаты исследования 3.1 Исследование динамики времени распознавания слов в условиях выполнения тестовой нагрузки и при коррекционных воздействиях звуковыми и химическими стимулами

Анализ полученных результатов показал, что в условиях отсутствия дополнительных сенсорных воздействий (серия 1) среднее ВРС для всей исследуемой популяции достоверно возрастало (начальный этап - 8,1±0,2 с, второй этап - 8,6±0,2 с, третий - 9,2± ОД с) (рис. 1 а).

Применение аудиовоздействия (серия 2) снимало указанную выше тенденцию и приводило к тому, что ВРС не изменялось на Есем протяжении обследования и составляло 8,1±0,1 с (рис. 16), что соответствовало начальному значению ВРС в серии 1.

1?—

——Т-; -I_

--{- II -Ш—

И 40 «О во 1» 120 140 160 180

3> б)

Рисунок 1. Динамика среднего ВРС по всей исследуемой группе обследуемых без дополнительных сенсорных воздействий (а) и при аудиовоздействии (б) Обозначения: по оси абсцисс - порядковый номер слова, по оси ординат - ВРС в секундах, стрелкой показан момент нанесения аудиостимула

Внесение в экспериментальную среду одорантов показало, что эффективным корректирующим воздействием обладал розмарин, по характеру реагирования на который было выделено 2 группы (рис. 2 а-г): розмаринкорректируемые (РК), которые оказались восприимчивыми к действию розмарина (38 человек); и розмариннекорректируемые (РНК), реакция которых на розмарин была недостоверной (18 человек).

а)

в)

д)

Рисунок 2. Динамика ВРС исследуемой группы в сериях 1-5

Обозначения: по оси абсцисс - порядковый номер слова, по оси ординат - время распознавания в секундах, РК - розмаринкорректируемые (пунктир), РНК -розмаринонекорректируемые (сплошная линия), эффективность деятельности без коррекции (а), при аудиовоздействии (б), при коррекции розмарином (в), при удалении розмарина из экспериментальной среды (г), при коррекции мелиссой (д), стрелкой обозначен момент нанесения стимула (звук или одорант)

В отсутствии коррекции РК обследуемые быстрее повышали уровень ВРС по сравнению с РНК (рис. 2 а). Аудиовоздействие, снимавшее тенденцию к увеличению ВРС, влияло одинаково на обе группы обследуемых (рис. 2 б).

Запах розмарина у РК обследуемых (рис. 2 в) приводил сначала к кратковременному увеличению ВРС, а затем наблюдалось его долговреуйнное снижение (до 7,0±0,06 с), которое было достоверно меньше, чем в начале серии (8,2±0,08 с). После перерыва длительностью 10 М йн и проветривания помещения (серия 4) наблюдалось медленное увеличение ВРС до исходного УРОВНЯ (рИС. 2 Г). " ;

Внесение запаха мелиссы в экспериментальную среду (рис. 2 д) приводило к тем же изменениям ВРС, что и при аудиовоздействии. Это было характерно как для группы РК, так и РНК.

У группы РНК обследуемых время распознавания слов достоверно не изменялось при действии мелиссы и розмарина. Однако эти одоранты так же, как и аудиовоздействие, снимали тенденцию к снижению эффективности зрительного распознавания в течение экспериментальной серии и обладали стабилизирующим эффектом, удерживая ВРС на одном уровне.

Таким образом, выполнение теста на распознавание слов приводило к постепенному ухудшению ВРС. Аудиовоздействие и запах мелиссы снимали эту тенденцию, удерживая ВРС как у РК, так и РНК обследуемых на одном уровне. Запах розмарина достоверно уменьшал ВРС, которое медленно восстанавливалось после удаления его из экспериментальной среды у РК обследуемых.

3.2 Анализ спектральных характеристик ЭЭГ при зрительном распознавании слов и в условиях его коррекции аудиовоздействисм и

одорантами

Анализ спектральных характеристик ЭЭГ (табл. 1) похаза;, что статистически значимые различия имели место на уровне всех исследуемых главных факторов - этап деятельности, отведение, ритм.

Таблица 1

Результаты сравнительного анализа спектров мощности ЭЭГ в экспериментальных состояниях (глаза открыты, этапы деятельности) всей

Источник вариации (1Г-еггог Р Р

.■■в 5,275 8,02 0,00

О 11,605 13,21 0,00

Я 4,220 3,50 0,01

SxO 55,3025 2,23 0,04

SxR 20,1100 1,99 0,05

OxR 44,2420 79,22 0,00

SxOxR 220,12100 2,SI 0,02

Обозначения: df, df-error - число степеней свободы факторов и ошибок, S - этапы деятельности, О - отведения, R - ритмы, F - критерий Фишера, р - вероятность, жирным шрифтом выделены достоверные различия (р<0,05)

Как в состоянии ГЗ, так и в состоянии ГО РК обследуемые имели более высокую мощность альфа-ритма в теменно-височно-затылочных отведениях по сравнению с РНК.

Результаты трех- и двухфакторного анализов для групп РК и РНК представлены в таблице 2. Из таблицы видно, что С-эффекты для трехфакторного анализа были достоверны во всех исследуемых состояниях только для группы розмаринкорретируемых обследуемых. Для группы РНК достоверного изменения С-эффектов для трехфакторного анализа не обнаружено.

Результаты двухфакторного анализа для группы РК показали, что мощность дельта-активности достоверно не изменялась в процессе выполнения модельной нагрузки по сравнению с состоянием ГО. Тета-, альфа-, бета1- и бета2-активности у РК обследуемых достоверно изменялись при выполнении деятельности, по сравнению с состоянием ГО. У РНК обследуемых достоверно менялась мощность ритмов по результатам трехфакторного анализа только при переходе из состояния ГЗ в ГО, во всех остальных состояниях имелись некоторые изменения отдельных ритмов.

Таблица 2

Результаты трехфакторного (mean effect) и двухфакторного (R-const) MANOVA-анализа усредненных спектров мощности ЭЭГ розмаринкорректируемых и розмаринонекорректируемых обследуемых (только С-эффекты)

Группы Источник вариации df гз-го ГО-ОР ГО-УР

F Р F Р F Р

РК Mean effect (С) 1; 37 7,50 <0,0001 3,51 0,05 6,50 <0,0001

Дельта 1,13 0,330 2,48 0,07 1,08 0,37

Тета 4,03 <0,0001 3,33 OjOS 0,69 0,74

Альфа пдг <9,0001 4,12 0,03 3,7 0,04

Бета1 16,72 <0,0001 3,91 0,04 3,1 0,05

Бета2 7,39 <0,0001 3,01 0,05 5,1 0,01

РНК Mean effect (С) 1; 17 4,70 0,02 1,5 0,24 2,01 0,10

Дельта 1,4 0,9 1,14 0,32 0,9 0,78

Тета 3,04 0,05 0,77 0,64 ЗД5 0.05

Альфа 9,19 <0,0001 3,01 0,05 2,85 0,08

Бета1 5,22 0,01 5J0 0,01 2,03 0,91

Бета2 3,34 0,05 1,18 0,27 1,16 0,30

Группы Источник вариации df ГО-Ш1 ГО-Ш2 го-шз

F Р F Р F V

РК Mean cffcct (С) 1; 37 6.9 <0,0001 3,34 0,05 4,21 0,02

Дельта 0,97 0,46 1,46 0,23 1,52 0,82

Тета 5,21 0,009 3,94 0,04 3,02 0,05

Альфа 4,87 0,01 5,71 0,007 MS <0,0001

Бета! 3,92 0,04 6,33 <0,0001 17,12 <0,0001

Бета2 4,02 0,04 9,60 <0,0001 1038 <0,0001

РНК Mean effect (С) 1; 17 1,76 0,21 2,14 0,09 1,77 0,21

Дельта 0,89 0,75 1.10 0,81 0,91 0,87

Тега 1,16 0,28 1.94 0.10 U1 0.»

Альфа 2,58 0,07 0.95 0,75 I» 0,1»

Enal 2,21 ода 1,44 0,24 3W ода

1,54 0,12 1,13 0.41 Ml O.IK

Е ругтгты Неточных ЫрСШШН df IO-P1 ГО-Р2 ГО-РЗ

F P F P F p

РК Mean cflwt ¿С) l; 37 б.бт <0.000! 5,07 0,01 i.oi O.OOS

Дельта 1.17 (1,30 1.79 0.21 2JXJ 0,21

Тста 4Д1 0,03 6.15 <0,0001 ЗД) 0.05

Альф! 5,26 <UM 6,78 <0.0001 8,10 <0,0001

№K <0,11001 13*31 <0.0001 njs>

Беп2 SJS7 0,0001 10,60 ■¡0,0001 1137 <0,0001

рнк Miin effect (С) 1: 17 2.S6 0,09 2,02 0.1 1,96 0.50

Делыа 0,78 0,91 1.12 0.53 1,10 0,63

Тета 2,56 0.1 2,12 0,10 1,86 0,41

Альфа 1,47 0,31 2.00 0,12 _131 Я.71

Бот! 2,71 0,09 1,98 0.57 2,95 0,08

1.67 0.25 2,4! 0,10 3411 0,05

Группы Источник ГО-В1 ГО-В2 го-вз

паркацин F ч F Р У Р

Memttfctt (С) 4,02 0.02 3.26 0,05 3.67 ода

ЮШИ 1,20 0.2* 3J)t QJK 232 0.12

РК Тега 1:37 0,62 0.81 Uo члг 2.87 0,10

Л.1ьг|и 5JV 0,007 5,41 0.0П9 14,05 <0,000!

Бета! 12JO <0,0001 12 ДО <S,0001 16,00

Ecrsi ИМ <0,0001 8,71 <0,0001 15,30 •ЗДОО]

McantfTeti (С) 2J2 0,12 1,89 [1.14 2,41 0,10

Дельта ¡,41 0,24 1,74 0,67 0,96 0,78

РНК Теге felT 3.2! 0,05 2.78 0.10 us 0.27

Ляьфа 1,82 0,20 3,01 ода 2,67 0,09

Бета! 2,62 0,09 2,81 0,09 1.95 0.14

Всп2 2,11 0.14 2,01 0,1 1.12 0,42

Обозначения: ¿Г- число степеней свободы, К - ритмы, К - критерий Фишера, р - вероятность, жирным шрифтам талдаддаил достоверные различия (рй),05), РК - розмаринкорректируемые обследуемые, РНК - розмзрино некорректируемые обследуемые

Выполнение тестовых заданий с использованием и отсутствием коррекционных воздействий было связано с изменением спектральных характеристик ЭЭГ в исследуемых отведениях.

На рисунках 3-6 приведены результаты картирования ЭЭГ у РК и РНК испытуемых, на основании данных однофакторного анализа в зависимости от этапов выполнения модельной нагрузки, отведений и стадий влияния действующих дополнительных сенсорных раздражителей, для которых обнаружены статистически достоверные различия по отношению к состоянию ГО.

а) тста-а стн ви ость

ФФФ

'ф"ф"ф

ф ф

б) альфа-активность

Рисунок 3. Локализация достоверных изменений усредненных спектров мощности тста- (а) и альфа-активности (б) у РК обследуемых в процессе выполнения модельной нагрузки

Обозначения: черный цвет- 0<р<0,05, белый цвет - 0,05<р<1, серый цвгг - р=0,05;

ГЗ - глаза открыты, ОР - оптимальная работа, УР - ухудшение работы, Ш1 -шум (1 стадия), Ш2 -шум (2 стадия), ШЗ- шум (3 стадия), PI- розмарин (1 стадия), Р2 - розмарин (2 стадия), РЗ - розмарин (3 стадия), В1 - восстановление после розмарина (1 стадия), В2 - восстановление после розмарина (2 стадия), ВЗ - восстановление после розмарина (3 стадия), М1 - мелисса (1 стадия), М2 - мелисса (2 стадия), МЗ - мелисса (3 стадия)

Анализ спектральных характеристик ЭЭГ тета-диапазона у PK испытуемых (рис. 3 а), показал, что в состоянии оптимальной деятельности (серия 1, стадия I) наблюдался рост их выраженности в левополушарных лобно-' центральных отведениях и зрительной области в правом полушарии. Повышение ВРС (состояние УР) было связано с перемещением фокуса тета-активности в правые лобные отведения. Аудиовоздействие вызывало восстановление исходной картины, типичной для оптимальной деятельности, характеризовавшейся менее диффузным распределением тега-активности по поверхности коры. После звукового раздражения (стадии II и III) наблюдалась концентрация тета-активности в передних областях левого полушария. Аромат розмарина активировал левые лобную и теменную, а также правую зрительную области, что сохранялось на I-III стадиях с тенденцией концентрации активации в указанных зонах. В период восстановления после воздействия розмарина наблюдалось исчезновение активации в зрительных областях и концентрации ее в теменно-лобно-височных отделах левого полушария (стадия I), а затем смещение в симметричные лобно-центрально-теменные отделы (стадия II) с последующим восстановлением картины (стадия III), характерной для состояния оптимальной деятельности в условиях отсутствия коррекции, но с более диффузным распределением по поверхности мозга.

У РНК обследуемых изменения были слабо выражены и все дополнительные сенсорные воздействия (звук, розмарин, мелисса) приводили к активации лобных отделов, что было характерным для состояния оптимальной деятельности при отсутствии коррекции.

Для состояния оптимальной деятельности характерно повышение уровня альфа-активности (по отношению к состоянию ГО) во всех областях коры, за исключением лобно-центральных отведений левого полушария. Снижение эффективности деятельности приводило к возвращению к состоянию ГО в левом полушарии и сохранению достоверно более высокого уровня альфа-активности в правой гемисфере за исключением центрально-теменных отведений (рис. 3 б).

При аудиовоздействии наблюдалось сохранение картины, типичной для состояния сниженной эффективности деятельности на первой стадии с последующей генерализацией альфа-активности по всей коре, за исключением левой височной области.

Предъявление розмарина приводило к концентрации спектра альфа-активности в правом полушарии и исчезновению ее в симметричных лобно-центрально-теменных отведениях, а также в височно-затылочных областях левого полушария. На стадиях II-III наблюдалось увеличение альфа-активности а симметричных лобных и правых височных отведениях.

После выведения запаха розмарина из экспериментальной среды (проветривание комнаты) наблюдалось увеличение альфа-активности, которое

захватывало сначала целиком отведения правого полушария, а затем - всю кору.

У РНК испытуемых весь спектр тестовых процедур практически не изменял характер альфа-активности, а достоверные изменения наблюдались локально в теменных отведениях.

Достоверные изменения бета1-активности у РК испытуемых были связаны с увеличением ее выраженности (по сравнению с состоянием ГО) в лобных отведениях (рис. 4 а). При этом, в состоянии оптимальной работы или улучшении ее (снижение ВРС) в результате аудиовоздействия бета1-активность преобладала в правых лобно-затылочных отведениях. В состоянии ухудшения работы (повышение ВРС) или после аудиовоздействия наблюдалась симметризация активности в результате появления аналогично локализованной бета1-активности в левом полушарии.

Действие розмарина приводило к усилению бета1-активности преимущественно в правых лобных отведениях (стадия I) с последующей локализацией ее в правом полушарии, а затем и по всей коре. Удаление запаха розмарина приводило к изменениям бета1-активности, сходным с таковыми при переходе от состояния оптимальной деятельности к состоянию ее ухудшения.

У РНК испытуемых изменения бета1-активности носили несущественный характер, что было связано с активацией в основном лобных областей коры.

а) бета1-активность

6) бета2-астивность

Рисунок 4. Локализация достоверных изменений усредненных спектров мощности бета1- (а) и бета2-акгивности (б) у РК обследуемых в процессе выполнения модельной нагрузки

Обозначения как на рисунке 3

Достоверные изменения бета2-активности были минимальными по сравнению с другими частотными диапазонами ЭЭГ (рис. 4 б). У РК испытуемых динамика данного вида активности при переходе от состояния оптимальной деятельности к ее снижению, была сходна с таковой для бета!-активности, различия касались дополнительной активации правого полушария в теменно-центрапьно-затылочных областях при снижении эффективности деятельности.

При аудиовоздействии процессы, связанные с увеличением бета2-активности, концентрировалась в симметричных лобных и левых теменно-затылочных отведениях. Розмарин приводил к активации сначала правого полушария, а затем охватывал обе гемисферы. Восстановление эффективности

деятельности после удаления запаха розмарина из экспериментальной среды было связано с повышением бета2-акгивности в лобных отведениях.

У РНК испытуемых четких тенденций в изменении бета2-активности не наблюдалось.

Таким образом, эффективная деятельность РК испытуемых по сравнению с состоянием ГО была связана доминированием тета-активности в лобных, височных, теменных отведениях левого полушария и зрительных - правого, а в альфа-диапазоне ЭЭГ происходило увеличение мощности во всех отведениях правого полушария. Увеличения бета1- и бета2-активности носили локальный характер и были наиболее выражены в лобных отделах. При этом для бета1-активности наблюдалось ее преобладание в правом полушарии, а для бета2-активности ФМА была незначительной. Изменения в уровнях активации исследуемых диапазонов ЭЭГ-активности, связанные с аудиовоздействием и влиянием розмарина носили разнонаправленный характер. У РНК испытуемых спектральные характеристики ЭЭГ практически не отличались от состояния ГО.

3.3 Анализ уровня дистантной синхронизации ЭЭГ при зрительном распознавании слов и в условиях его коррекции аудиовоздействием и

одорантами

Сравнение уровня внутриполушарной когерентности всей выборки обследуемых с использованием дисперсионного анализа показало, что во всех случаях (этап деятельности, пары отведений, ритм) наблюдались статистически значимые различия (табл. 3). Высокий уровень КОГ наблюдали между височными и теменными областями левого полушария в состояниях Р и В. Низкий уровень КОГ регистрировали при аудиовоздействии в передних и задних областях обоих полушарий мозга.

Таблица 3

Результаты сравнительного анализа показателей внутри- и межполушарной

когерентности ЭЭГ в исследуемых состояниях (глаза открыты, этапы деятельности) всей группы обследуемых

Источник вариации Внутрипалушарная КОГ Межполушарная КОГ

Й'-сггсг Р Р с^-еггог ¥ Р

5,275 6,11 0,02 5,275 4,23 0,02

О 13,715 42,12 0,00 9,495 55,12 0,00

Я 4,220 20,20 0,00 4,220 8,52 0,00

5x0 65,3275 4,34 0,04 45,2475 зло 0,04

5хЯ 20,1100 5,05 0,03 20,1100 4,43 0,01

ОхЯ 52,2860 12,43 0,00 36,1980 8,05 0,00

БхОхЯ 260,14300 7,23 0,01 180,9900 4,12 0,02

Обозначения: <)Г-еггог - число степеней свободы факторов и ошибок, 8 - этапы деятельности, О - пары отведений, Я - ритмы, И - критерий Фишера, р - вероятность, жирным шрифтом выделены достоверные различия (р<0,05)

При анализе уровня межполушарной когерентности всей выборки обследуемых, было выявлено, что во всех случаях (этап деятельности, пары отведений, ритм) наблюдались статистически значимые различия (табл. 3).

Высокий уровень КОГ обнаружили в задних областях коры, особенно между симметричными затылочными отведениями (почти во всех состояниях, за исключением ГО). Низкий уровень КОГ регистрировали между симметричными височными отведениями в состояниях: ОР, ГО.

Результаты двухфакторного анализа (Я-сопбЦ для групп РК и РНК обследуемых выявили, что в диапазоне дельта-ритма не обнаружено достоверных изменений КОГ как внутриполушарных, так и межполушарных связей по отношению к состоянию ГО. Достоверное снижение уровня КОГ внутриполушарных связей в состоянии ГЗ-ГО для РК обследуемых наблюдали на частоте тета-активности. В диапазоне тета-ритма наблюдали снижение уровня КОГ внутриполушарных связей в состояниях ГЗ (Р=6,05 р=0,03), ОР (Б=7,78 р=0,01),Ш1 (Р=11,2 р=0,00), Р1 (Р=5,64 р=0,02), ВЗ (Р=4,8 р=0,03) по сравнению с ГО. Увеличение уровня КОГ внутриполушарных связей происходило в состояниях Р1(Р=8,01 р=0,01), Р2 (Р=6,51 р=0,02) , В1(Р=20,9 р=0,00), В2 (Р=4,8 р=0,03), кроме того наблюдали повышение уровня КОГ между симметричными связями в состояниях ГЗ (Р=3,9 р=0,05), ОР (Р=4,3 р=0,04), УР (Р=12,9 р=0,00), Ш1 (Р=4,5 р=0,04), Р1 (Р=10,5 р=0,00), ВЗ (Р=6,1 р=0,03). У РНК обследуемых результаты двухфакторного анализа выявили преимущественно повышение уровня КОГ симметричных связей в состояниях ГЗ (Р=4,57 р=0,04), ОР (Р=11,3 р=0,00), Ш1(Р=8,29 р=0,01), Р1(Р=13,8 р=0,00).

По данным двухфакторного анализа альфа-активность для группы РК обследуемых выявили преимущественное снижение уровня внутриполушарной КОГ в состояниях ОР (Р=4,15 р=0,05), Ш1 (Р=7,03 р=0,01), Р1 (Р=6,07 р=0,03), Р2 (Р=8,34 р=0,01), ВЗ (Р=15,1 р=0,00) и увеличение в состоянии ГЗ (Р=18,4 р=0,00). У РНК испытуемых уровень внутриполушарной КОГ увеличивался достоверно только в состоянии ГЗ (Р=12,9 р=0,00).

В диапазоне бета1 -активности в состояниях ОР, УР, Ш1 происходило достоверное снижение уровней внутриполушарной и межполушарной КОГ (результаты двухфакторного анализа). Увеличение уровня внутриполушарной и симметричной межполушарной КОГ наблюдалось при воздействии розмарина и в случае удаления его из экспериментальной среды. У РНК обследуемых не наблюдали достоверных изменений уровня КОГ в диапазоне бета1-ритма.

У РК обследуемых по результатам двухфакторного анализа в диапазоне бета2-активности происходило преимущественное изменение уровня КОГ в симметричных связях. У РНК обследуемых достоверного изменения уровня КОГ в диапазоне бета2-ритма не обнаружили.

Исследование уровня КОГ РК обследуемых по результатам однофакторного анализа выявило, что по сравнению с состоянием ГО в диапазоне тета частот (рис. 5 а) в условиях оптимальной эффективности деятельности происходило снижение КОГ между височно-затылочной и лобно-затылочной областями левого полушария и повышение КОГ между симметричными затылочными отведениями.

Рисунок 5. Динамика когерентности тета- (а) и альфа-активности (б) у PK обследуемых в

зависимости от действия разных корректирующих факторов

Обозначения: толстые линии - увеличение КОГ, тонкие линии - снижение КОГ, ГЗ - глаза открыты, ОР - оптимальная работа, УР - ухудшение работы, Ш1 - шум (I стадия), Ш2 - шум (2 стадия), ШЗ-шум (3 стадия), PI- розмарин (1 стадия), Р2 - розмарин (2 стадия), РЗ - розмарин (3 стадия), В1 -восстановление после розмарина (1 стадия), В2 - восстановление после розмарина (2 стадия), ВЗ -восстановление.после розмарина (3 стадия), М1 - мелисса (1 стадия), М2 - мелисса (2 стадия), МЗ -мелисса (3 стадия).

Снижение эффективности деятельности сопровождалось повышением уровня КОГ в левом полушарии между височно-центральными и центрально-теменными отведениями, а также между центрально-теменными областями правого полушария. При аудиовоздействии сохранялись изменения связей по отношению к состоянию ГО в состоянии сниженной эффективности деятельности. Кроме того, дополнительно наблюдалось снижение КОГ между височной и затылочной областями как в левом, так и в правом полушарии. В последействии звуковой стимуляции восстанавливались все связи, типичные для состояния ГО.

Внесение запаха розмарина в экспериментальную среду (стадия I) приводило к повышению КОГ между симметричными височными областями, височной ..и центральными зонами левого полушария. Вместе с тем происходило уменьшение КОГ между височной и затылочной, а также лобной и затылочной областями левого полушария, что наблюдалось в состоянии оптимальной эффективности деятельности. Углубление действия розмарина (стадия II) было связано только с усилением КОГ между лобно-височными отведениями левого полушария, которое в стадии III дополнялось ростом КОГ в височно-затылочных отведениях той же гемисферы. Удаление запаха розмарина из экспериментальной среды (стадия I) сохраняло соотношения КОГ, типичные для последней стадии действия розмарина. Затем (стадия II) КОГ в височно-затылочных отведениях достоверно снижалась, что приводило в конце данной серии (стадия III) к восстановлению исходной картины, характерной для начальной стадии действия розмарина.

У РНК испытуемых состояния оптимальной деятельности, а также в период воздействия звуком и розмарином характеризовались усилением симметричных связей (лобных, центральных и теменных). В остальных случаях отличия по параметрам КОГ были несущественными по сравнению с состоянием ГО.

У группы PK испытуемых на частоте альфа-активности (рис. 5 б) в состоянии оптимальной эффективности деятельности, воздействий звука и розмарина, а также на последнем этапе восстановления после воздействия розмарина наблюдалось достоверное снижение КОГ между затылочными и лобными отведениями правого полушария, которые дополнялись уменьшением КОГ между затылочно-височными или лобно-височными областями этого же полушария. Для аудиовоздействия на первом этапе наблюдалось снижение КОГ между затылочно-височными отведениями левого полушария, а для розмарина - усиление КОГ между височно-центральными и затылочно-височными отведениями этой же гемисферы. Стадии II и III при аудиовоздействии, стадия III при влиянии розмарина и стадии I и II после проветривания комнаты не отличались по характеру КОГ от состояния ГО.

У РНК испытуемых в отсутствии корректирующих воздействий наблюдалось усиление КОГ в правом полушарии между лобно-центральными отведениями, а аудиовоздействие приводило к усилению КОГ между затылочно-лобными и затылочно-височными отведениями правой гемисферы. В остальных состояниях, связанных с коррекционными и восстановительными процессами, уровень КОГ был аналогичен состоянию ГО.

Для бета1-активности у PK испытуемых наблюдалась более существенная динамика КОГ по отношению к состоянию ГО, которая в основном была связана с усилением или ослаблением КОГ в «треугольнике», вершинами которых были височные, затылочные и лобные отведения (рис. 6 а). При этом в состояниях аудиовоздействия, восстановления после коррекции розмарином наблюдалось снижение когерентности в данном «треугольнике» в обоих полушариях. Для состояния оптимальной деятельности снижение КОГ наблюдалось в данном «треугольнике» преимущественно в левом полушарии, в состоянии ухудшения деятельности - в правом, а при коррекции розмарином наблюдалось достоверное увеличение КОГ в данном «треугольнике», которое касалось в основном левого полушария.

У РНК испытуемых достоверных изменений КОГ по отношению к состоянию ГО во всех тестовых процедурах не наблюдалось.

а) бета1-активность б) бета2-активность

Рисунок 6. Динамика когерентности бега1- (а) и бета2-активности (б) у РК обследуемых в зависимости от действия разных корректирующих факторов Обозначения как на рисунке 5

Для бета2-акгивности в отличии от бета1-диапазона преобладающие изменения КОГ по отношению к состоянию ГО были связаны с достоверным уменьшением симметричных связей лобных, центральных, височных, теменных и затылочных отведений, которое преобладало в состояниях оптимальной деятельности, на начальных этапах воздействия звука и розмарина. Если для последующих стадий (II и III) аудиовоздействия характер КОГ не отличался от состояния ГО, то действие розмарина на фоне указанной картины приводило к усилению связей между симметричными зрительными и теменными отведениями, а также возрастанию КОГ между теменно-центральными отведениями левого полушария на стадии И. Для стадии III было характерно исчезновение сниженных связей и к указанным повышенным связям добавились зрительно-височные в левом, а также лобно-височные и лобно-затылочные в правом полушарии. На этапах последействия розмарина наблюдалось избирательное усиление КОГ между внутри-полушарными отведениями, что более существенно было выражено в левой гемисфере (стадия 1-Й). На стадии III при восстановлении после действия розмарина к указанным выше связям, которые становились сходными в обоих полушариях и формировали описанные выше «треугольники», добавлялись сниженные симметричные связи, типичные для состояния оптимальной работоспособности.

У РНК испытуемых КОГ в бета2-диапазоне не изменялась по сравнению с состояние ГО.

Таким образом, в случае увеличения эффективности деятельности для PK испытуемых по сравнению с состояние ГО в диапазоне тета-активности КОГ изменялась преимущественно в левом полушарии. Для альфа-активности основные изменения были связаны с ослаблением КОГ в правом полушарии. Для бета1-активности изменения КОГ носили сложный характер и были связаны с изменением ее в «треугольнике», вершинами которого были лобная, височная и затылочная области коры. Бета2-диапазон ЭЭГ характеризовался в основном снижением уровня КОГ в симметричных отведениях. Влияние розмарина, как правило, было связано с усилением дополнительных связей, которые не наблюдались в состояниях оптимальной деятельности и при аудиовоздействии. У РНК испытуемых изменения КОГ по сравнению с состояние ГО носили слабовыраженный характер.

Обсуждение результатов

Согласно литературным данным ароматическое масло розмарина обладает активирующим действием на структуры ЦНС и, в частности, на зрительный анализатор (Иванченко 1984; Николаевский, Зинькович, 1997; Diego, Jones, Field et.al., 1998; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002), что находит отражение и в результатах наших исследований. Воздействие мелиссы, достоверно не изменяло эффективность деятельности, что противоречит данным, которые демонстрируют, что данное ароматическое масло обладает успокаивающим действием, сравнимым с валерианой (Kennedy, Little, Haskell,

Scholey, 2006; Николаевский, Зинькович, 1997; Иванченко 1984; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002).

Существенно более длительный период влияния розмарина на эффективность зрительного распознавания у PK обследуемых, по сравнению с сенсорным эффектом аудиовоздействия и мелиссы на обе группы обследуемых, позволил выдвинуть предположение, что существует также гуморальный механизм, связанный с насыщением крови вдыхаемым ароматом и доставкой его биоактивных компонентов (1,8-цинеол, борнеол) к структурам-мишеням, расположенным в головном мозге (Макарчук, 1988; Watt, 1995).

Анализ нейрофизиологических коррелятов зрительного распознавания показал, что в состоянии оптимальной работы эффективная деятельность PK испытуемых по сравнению с состоянием ГО была связана с увеличением уровня активации генераторов тета-, альфа-, бета1- и бета2-активности ЭЭГ.

В ряде работ предполагается (Demiralf, Bazar-Eroglu et.al., 1994; Stroganova, et.al., 1998; Basar et.al., 2006), что генератором тета-активности является диффузная тета-система, включающая структуры гиппокампа, таламуса, поясную извилину, ассоциативные лобные и теменные зоны коры головного мозга. Эти структуры играют определенную роль в регуляции целенаправленного внимания (Demiralf, Bazar-Eroglu et.al., 1994; Stroganova, et.al., 1998; Basar et.al., 2006) и входят в морфофункциональный субстрат эмоций (Судаков, 1998). Можно предположить, что полученное в настоящей работе усиление тета-активности в лобных, височных и теменных отведениях левого полушария связано с активацией механизмов произвольного внимания и речевого распознавания, которые локализованы, как правило, в левой гемисфере (Klimesch, 1999; Kornhuber, Lang et.al., 1990; Lang et.al., 1987; Умрюхин, Джебраилова, Коробейникова, 2004), а активация правой зрительной зоны - доминирование правой гемисферы в механизмах зрительного распознавания (Брагина, Доброхотова, 1994,2003).

На фоне активации этих структур в диапазоне тета-активности происходило одновременное снижение КОГ между затылочной областью и лобными и височными отведениями в левом полушарии, что может свидетельствовать, о включении асинхронных последовательных процессов обработки информации в данных областях, которые отсутствовали в состоянии ГО (Коган, 1967; Аминев, Окунева, 1976; Тамбиев, Власкина, Медведев, 1989), а повышение КОГ между симметричными затылочными отведениями - об усилении межполушарного взаимодействия при синхронной параллельной обработке зрительной информации (Berkhout, Walter, 1980; Кирой, 1982).

Увеличение мощности альфа-активности в правом полушарии свидетельствует об усилении тормозных влияний на кору (Basar, Schurmann et.al., 1997; Павлова, 1969; Николаев, Иваницкий и др., 1988; Свидерская, 1993), и подтверждает предположение о преобладании левого полушария в реализации предъявляемой испытуемым тестовой процедуры (Белов, Колодяжный и др., 2004).

Снижение КОГ в диапазоне альфа-активности, регистрируемой в правом полушарии, отражает распад таламо-кортикальных связей (Davidson, et.al.,

1990), характерных для состояния ГО, что вероятно, связано с реорганизацией характера взаимосвязей структур мозга (Кирой, Асланян, 2005) в условиях информационной нагрузки.

Усиление бета2-активности в лобных областях обеих гемисфер можно рассматривать как электрографический коррелят «дифференцированного внимания», то есть процесса, способствующего более тесному взаимодействию широко распределенных нейронных сетей, участвующих в дивергентном мышлении (Petsche, Etinger, 1998; Разумникова, 2004). Высокочастотная бета-активность рассматривается как индикатор кортикального возбуждения при формировании ментальных операторов в разнообразных когнитивных процессах (Lazarev, 1998). Наряду с повышением мощности бета2-активности, происходило снижение межполушарной КОГ между симметричными височными, центральными, теменными и затылочными отведениями, что может сопровождать такие активные состояния, как концентрированное внимание (Аминев, Окунева, 1976; Тамбиев, Власкина, Медведев, 1989), решение мыслительных задач (Русалов, Бодунов, 1977; Кирой, 1990), нервно-психическое напряжение (Шеповальников с соавт., 1984, 1987; Нечаев, 1985; Кирой, 1989), в основе которых лежит повышение асинхронности работы нейронных ансамблей, расположенных в симметричных корковых структурах.

В состояние оптимальной работы мощность бета1-активности увеличивалась в передних зонах, преимущественно правого полушария, что может быть результатом десинхронизации альфа-ритма (Ройтбак, 1969; Беритов, 1969).

Бета1-активность имеет отношение к широкому кругу когнитивных процессов (Николаев, 1994; Fernandez et.al., 1995). По данным Умрюхина с соавторами (2004) увеличение в ЭЭГ мощности бета1-активности может являться отражением более выраженного влияния на кору со стороны ретикулярных структур. Рост бета1-активности возможно связано с усилением зрительного пространственного внимания и точностью его фокусировки (Wrobel, 2000), а также с повышением уровня «психического напряжения» (Крупнов, 1970; Фарбер, Кирпечев, 1985).

Когерентная высокочастотная нейронная активность бета-диапазона является физиологическим индикатором высших когнитивных процессов (Pulvermuller, et.al., 1997). Повышение КОГ бета-ритма соответствует снижению КОГ альфа-ритма (Разумникова, 2004).

контролирует механизм взаимодействия параллельных процессов, развивающихся в обеих гемисферах. Возможно, что активное взаимодействие полушарий мозга осуществляется как через corpus callosum, так и через подкорковые структуры (Thatcher, et.al, 1986; Holander, et.al., 1997). В связи с тем, что в диапазоне бета1-активности достоверные изменения спектров мощности и характер когерентных связей сочетали в себе особенности реагирования всех указанных выше систем тета-, альфа- и бета2-диапазонов, можно выдвинуть два предположения. С одной стороны, возможно данная ситуация является пассивным отражением процессов десинхронизации тета- и альфа-активности, а также функционального сходства высокочастотной части бета1 и низкочастотной части бета 2 диапазонов. С другой стороны, возможен активный механизм конвергенции выходов тета-, альфа- и бета2-систем на бета1-систему, которая может служить выходным звеном функциональной системы мозга в условиях оптимальной работы мозга.

В случае ухудшения эффективности деятельности наблюдалось нарушение функционирования указанных механизмов. В тета-системе возникал сдвиг активации в правое полушарие и появление новых связей, превосходящих по величине аналогичные в состоянии ГО, что может указывать на развитие состояния сниженной активности левого полушария и активацию правого полушария (Рождественская, 1979; Кирой, 1998). Для альфа- и бета2-систем также наблюдалось восстановление исходных мощностей активности и уровней связи, характерных для состояния ГО. Только бета1-система сохраняла отдельные особенности функционирования, типичные для состояния оптимальной работы.

Аудиовоздействие на этапе ухудшения деятельности (стадия I) приводило к восстановлению исходных уровней функционирования рассматриваемых четырех систем при сохранении в тета-системе элементов, типичных для состояния ухудшения работы. При выключении аудиовоздействия (стадия II и III), наблюдалось разрушение всех указанных систем особенно по показателям КОГ.

На первых этапах действие розмарина было связано с восстановлением элементов функционирования всех описанных четырех систем с параллельным формированием взаимосвязей, характеризующихся концентрацией ритмов в «заинтересованных» структурах в тета- и альфа-диапазонах и генерализацией в бета1 -диапазоне и достоверным увеличением КОГ, которые на стадиях II и III становились доминирующими. Данный процесс приводил к усилению в тета-системе височно-лобных и височно-затылочных связей в левом полушарии и формированию в бега2-системе сложного рисунка достоверно увеличенных меж- и внутриполушарных связей. Для альфа- и бета1-систем когерентность формировалась на уровне состояния ГО.

После проветривания комнаты наблюдалась динамика восстановления состояния, характерного для периода оптимальной работы испытуемых, которая сопровождалось генерализацией всех ритмических диапазонов к сочетанием рисунков распределения КОГ, типичных для аудиовоздействия и действия розмарина.

Таким образом, в результате проведенных исследований выделены два механизма воздействия одорантов на состояния центральной нервной системы. Первый из них носит сенсорный характер и связан с активацией тета-системы левого полушария, активирующей «заинтересованные» структуры в основном левого полушария, альфа-системы, снижающей уровень активации правого полушария, бета2-системы, обеспечивающий взаимодействия обеих гемисфер, а также бета1-системы, на которую конвергируют выходы описанных выше трех систем. Снижение эффективности работы разрушает данный комплекс, аудиовоздействие - восстанавливает. Второй механизм развивался на существенно большем интервале времени и был связан с гуморальным воздействием биоактивных компонентов розмарина на структуры головного мозга. Он проявлялся в разрушении указанного выше комплекса за счет концентрации ритмических процессов в «заинтересованных» структурах коры и формирования новых связей в тета- и бета2-диапазоне с достоверно более высокой когерентностью, по сравнению с состоянием ГО. Удаление запаха розмарина из экспериментальной среды приводило к постепенному длительному восстановлению исходного комплекса связей, типичных для состояния оптимальной работы.

Выводы

1. Обследуемые различаются по степени чувствительности к запаху розмарина, что позволяет выделить розмаринкорректируемых и розмаринонекорректируемых обследуемых. Выполнение теста на распознавание слов приводило к постепенному увеличению времени распознавания слов. Аудиовоздействие и запах мелиссы снимали эту тенденцию, удерживая время распознавания слов как у розмаринкорректируемых, так и розмаринонекорректируемых обследуемых на одном уровне. Запах розмарина достоверно уменьшал время распознавания слов, которое медленно восстанавливалось после удаления его из экспериментальной среды у розмаринкорректируемых обследуемых.

2. В состоянии оптимальной работы у розмаринкорректируемых обследуемых тета-активность доминировала в левых лобных, центральных и височных областях левого полушария с одновременным снижением уровня КОГ между ними, и характеризовалась повышением уровня КОГ между зрительными областями, у которых- мощность данного ритма преобладала в правом полушарии. Альфа-активность преобладала в правой гемисфере. Бета2-активность преобладала в лобных отведениях и демонстрировала снижение уровня КОГ во всех межполушарнйх связях. Диапазон бета1-активности имел сходную с бета2 генераторами локализацию, сочетая в себе особенности дистантной синхронизации, типичные для тета, альфа и бета2 генераторов.

3. В случае ухудшения эффективности деятельности тета-активность преобладала в правом полушарии с появлением новых связей,

превосходящих, по величине аналогичные в состоянии глаза открыты. В альфа- и бета2-диапазонах наблюдалось восстановление исходных мощностей активности и уровней связи, характерных для состояния глаза открыты. Активность в бета1 диапазоне сохраняла особенности функционирования, типичные для состояния оптимальной работы.

4. Аудиовоздействие на этапе снижения деятельности (стадия I) приводило к восстановлению исходных уровней функционирования рассматриваемых четырех диапазонов ЭЭГ при сохранении в тета-активности гиперсинхронных связей, типичных для состояния ухудшения работы. При выключении аудиовоздействия, наблюдалось исчезновение указанных изменений ЭЭГ.

5. Розмарин восстанавливал типичный для состояния оптимальной работы характер функционирования всех видов генераторов с параллельной концентрацией тета- и альфа-, и генерализацией бета1 -активности. С одновременным увеличением их уровня КОГ, которые на стадиях II и III становились доминирующими. Данный процесс приводил к усилению в тета-системе височно-лобных и височно-затылочных связей в левом полушарии и формированию в бета2-системе сложного рисунка достоверно увеличенных связей, сочетающих в себе меж- и внутриполушарные. Для альфа- и бета1-систем когерентность формировалась на уровне состояния глаза открыты.

6. Удаление запаха розмарина приводило к постепенному восстановлению особенностей активности ЭЭГ во всех исследуемых диапазонах, характерных для оптимальной работы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации, в том числе рекомендованных ВАК РФ

1. Кундупьян О.Л. Компенсаторные процессы в анализаторных системах человека при аромовоздействиях. Сообщение 1 // Валеология. - 2003. -№ 2. - С. 52-60. - 0,37 п.л„ личный вклад 100%.

2. Айдаркин Е.К., Кундупьян О.Л. Исследование нейрофизиологических механизмов влияния одорантов на эффективность зрительного распознавания // Валеология. — 2006. - № 3. - С. 60-71 - 0,462 пл., личный вклад 50%.

3. Кундупьян О.Л. Модель сложной операторской деятельности для выявления компенсаторных процессов в сенсорных системах мозга // Материалы конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии и валеологии. - Ростов н/Д, 2001. - С. 69.. - 0,042 пл., личный вклад 100%.

4. Кундупьян О.Л. Психофизиологическая характеристика монозиготных близнецов // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. - Ростов н/Д, Т.VII, 2001. - С. 52. - 0,042 пл., личный вклад 100%.

5. Кундупьян О.Л., Войнов В.Б., Дубовской Д.В. Метод изучения компенсаторных процессов в сенсорных системах мозга человека // Материалы III Международного конгресса валеологов. - Санкт-Петребург, 2001. - С. 117-118. - 0,084 пл., личный вклад 60%.

6. Кундупьян О.Л. Межсистемное взаимодействие как один из механизмов компенсации в ЦНС // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. - Ростов н/Д, Т. VIII, 2002. - С. 89-90. -0,084 пл., личный вклад 100%.

7. Кундупьян O.JI. Психофизиологическое действие ароматических веществ на организм человека // Проблемы нейрокибернетики. - Ростов н/Д; Изд-во ООО «ЦВВР», 2002. - Т. I. - С. 179-180. - 0,084 пл., личный вклад 100%.

8. Кундупьян О.Л. Психофизиологические характеристики воздействия одорантов на организм человека в модели операторской деятельности // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. - Ростов н/Д, Т. IX, 2003. - С. 82-83 - 0,084 пл., личный вклад 100%.

9. Кундупьян Ó.JI. ЭЭГ-феномены воздействия одорантов на человека в моделях операторской деятельности // Мат. VII Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей. Санкт-Петербург, 2004. - С.148-149.-0,084 пл., личный вклад 100%.

Ю.Войнов В.Б., Кундупьян О.Л. Влияние аромораздражителей на процессы распознавания в моделях операторской деятельности // Рос. физиол. журн. им. Сеченова. - 2004. - Т. 90. - № 8. - Ч. 2. - С. 320. - 0,042 пл., личный вклад 70%.

11 .Кундупьян. О.Л. Аромакоррекция как метод регуляции умственной работоспособности // Вестник молодых ученых. Физиология и медицина. Санкт-Петербург, 2005. - С. 121-123 - 0,17 пл., личный вклад 100%.

12.Кундупьян О.Л. Влияние психофизиологических характеристик личности на эффективность операторской деятельности // Проблемы нейрокибернетики. Т. I. - Ростов н/Д; Изд-во ООО «ЦВВР», 2005. - С. 117120. - 0,125 пл., личный вклад 100%.

13.Кундупьян О.Л. Аромакоррекция как метод регуляции умственной работоспособности человека // Вестник первого национального института здоровья. Санкт-Петербург, 2005. - № 1. - С. 24-25.-0,084 пл., личный вклад 100%,

Н.Кундупьян О.Л. Спектральные характеристики мощности основных ритмов ЭЭГ в процессе коррекции функционального состояния человека в моделях операторского типа // Мат. IX Всероссийской медико-биологической конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье». Тезисы. - Санкт-Петербург, 2006. - С. 169-170. - 0,084 пл., личный вклад 100%.

15.Кундупьян О.Л. Исследование влияния одорантов на эффективность зрительного распознавания // Мат.1 Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека». Ростов-на-Дону, 2006. - С. 16-17. - 0,084 пл., личный вклад 100%.

16.Кундупьян О Л. Изучение уровня пространственной синхронизации биопотенциалов мозга в процессе аромакоррекции // Мат.1 Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека». - Ростов-на-Дону, 2006. - С. 17-19. - 0,17 пл., личный вклад 100%.

17.Айдаркин Е.К., Кундупьян О.Л. Разработка методов коррекции текущего функционального состояния с помощью одорантов // «Эколого-физиологические проблемы адаптации». Материалы XII международного симпозиума. - Москва, РУДН, 2007. - С. 18-20. - 0,17 пл., личный вклад 50%.

Список сокращений

ФС - функциональное состояние

ФМА - функциональная межполушарная асимметрия

ЭЭГ — электроэнцефалограмма

ЭКГ - электрокардиограмма

ЦНС - центральная нервная система

КОГ - уровень когерентности

РК - розмаринкорректируемые

РНК - розмаринонекорректируемые

Р - действие розмарина

В - последействие розмарина

М — действие мелиссы

Ш - аудиовоздействие

ГО - открытые глаза

ОР - оптимальная работа

УР - снижение работы

Издательство ООО «ЦВВР». Лицензия ЛР № 65-36 от 05.08.99 г. Сдано в набор 19.03.07 г. Подписано в печать 19.03.07 г. Формат 60*84 1/16 Заказ № 823. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Оперативная печать. Тираж 100 экз. Печ. Лист 1,0. Усл.печ.л. 1,0. Типография: Издательско-полиграфическая лаборатория УНИИ Валеологии

«Южного федерального университета» 344091, г. Ростов-на-Дону, ул. Зорге, 28/2, корп. 5 «В», тел (863) 247-80-51. Лицензия на полиграфическую деятельность № 65-125 от 09.02.98 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кундупьян, Оксана Леонтьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.?

1.1. Понятие функционального состояния и его изменение при информационных нагрузках.

1.2. Методы коррекции функционального состояния.

1.3. Функциональная межполушарная асимметрия мозга человека

1.4. Показатели биоэлектрической активности мозга при информационных нагрузках.

1.5. Психофизиологические механизмы воздействия ароматических веществ на организм человека.

1.6. Морфофункциональные особенности обонятельной системы человека

1.7. Ароматические вещества растительного происхождения и их общая характеристика

1.8. Электрофизиологические особенности воздействия одорантов на ЦНС человека.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Исследование динамики времени распознавания слов в условиях выполнения тестовой нагрузки и при коррекционных воздействиях звуковыми и химическими стимулами.

3.2. Исследование психофизиологических особенностей розмарин-корректируемых и розмаринонекорректируемых обследуемых.

3.3. Анализ суммарной биоэлектрической активности мозга.

3.3.1. Анализ суммарной биоэлектрической активности мозга для всей выборки испытуемых при зрительном распознавании слов и в условиях его коррекции аудиовоздействием и одорантами.

3.3.2. Спектральные характеристики ЭЭГ у розмаринкорректируемых и розмаринонекорректируемых обследуемых.

3.3.3. Анализ спектральных характеристик ЭЭГ при зрительном распознавании слов и в условиях его коррекции аудиовоздействием и одорантами.

3.4. Анализ уровня дистантной синхронизации ЭЭГ при зрительном распознавании слов и в условиях его коррекции аудиовоздействием и одорантами.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Анализ эффективности деятельности обследуемых.

4.2. Электроэнцефалографические показатели оптимальной работы обследуемых.

4.3. Электроэнцефалографические показатели снижения работы обследуемых.

4.4. Электроэнцефалографические показатели коррекционных влияний с помощью аудиовоздействия.

4.5. Электроэнцефалографические показатели коррекционных влияний при внесение розмарина в экспериментальную среду.

4.6. Электроэнцефалографические показатели влияния последействия розмарина на эффективность зрительного опознания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование нейрофизиологических коррелятов влияния одорантов на эффективность зрительного опознания"

В свою очередь ароматические масла, в зависимости от их природы, по-разному воздействуют на функциональное состояние мозга человека. Согласно литературным данным, масло розмарина обладает мощным активирующим действием на структуры головного мозга (Иванченко 1984; Николаевский, Зинькович, 1996; Diego, Jones, Field et.al., 1998; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002) и улучшает работу зрительного анализатора (Иванченко, 1984). Масло мелиссы обладает тормозным действием на структуры головного мозга, сходным с действием валерианы (Иванченко 1984; Николаевский, Зинькович, 1996; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002; Kennedy, Little, Haskell, Scholey, 2006).

Научная новизна.

3. Впервые показано, что розмарин восстанавливал типичный для состояния оптимальной работы характер функционирования всех видов ЭЭГ-генераторов как и при аудиовоздействии, а также дополнительно к этому усиливал в тета-диапазоне ряд связей между областями левого полушария и формировал в бета2-диапазоне сложный рисунок достоверно увеличенных меж- и внутриполушарных связей, что приводило к существенному, по сравнению с состоянием оптимальной работы, снижению ВРС.

Научно-практическая значимость работы.

Полученные результаты показывают, что обонятельный анализатор оказывает мощное влияние на эффективность зрительного распознавания, что находит отражение и в характеристиках ЭЭГ. Наблюдаемое повышение эффективности зрительного распознавания при воздействии розмарина сопровождается ростом внутриполушарных связей между ассоциативными зонами левого полушария. Запах мелиссы действует как аудивоздействие, снимает тенденцию к увеличению времени распознавания слов. Мелисса удерживала ВРС как у розмаринкорректируемых (РК), так и розмаринонекорректируемых (РНК) обследуемых на одном уровне.

В основе действия розмарина лежит активация структур левого полушария.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке методов коррекции функционального состояния человека-оператора, в курсе лекций по физиологии человека, физиологии труда, валеологии, в работе центров здоровья.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Сенсорный механизм коррекции розмарином связан с активацией тета-системы левого полушария, вовлекающей «заинтересованные» структуры в основном левого полушария, альфа-системы, снижающей уровень активации правого полушария, бета2-системы, обеспечивающей взаимодействия обеих гемисфер, а также бета 1-системы, которая сочетает в себе особенности реагирования характерные для всех трех систем. Снижение эффективности работы разрушает данный комплекс, аудиовоздействие -восстанавливает.

3. Гуморальный механизм реализуется на существенно большем интервале времени и связан с воздействием на структуры головного мозга биоактивных компонентов розмарина, доставляемых к ним с током крови, и проявляется на ЭЭГ - уровне. Он проявляется в концентрации ритмических процессов в структурах коры ответственных за зрительное опознание и формировании новых связей в тета- и бета2-диапазоне с достоверно более высокой когерентностью, по сравнению с состоянием глаза открыты.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кундупьян, Оксана Леонтьевна

выводы

2. В состоянии оптимальной работы у розмаринкорректируемых обследуемых тета-активность доминировала в левых лобных, центральных и височных областях левого полушария с одновременным снижением уровня КОГ между ними, и характеризовалась повышением уровня КОГ между зрительными областями, у которых мощность данного ритма преобладала в правом полушарии. Альфа-активность преобладала в правой гемисфере. Бета2-активность преобладала в лобных отведениях и демонстрировала снижение уровня КОГ во всех межполушарных связях. Диапазон бета 1-активности имел сходную с бета2 генераторами локализацию, сочетая в себе особенности дистантной синхронизации, типичные для тета, альфа и бета2 генераторов.

3. В случае ухудшения эффективности деятельности тета-активность преобладала в правом полушарии с появлением новых связей, превосходящих, по величине аналогичные в состоянии глаза открыты. В альфа- и бета2-диапазонах наблюдалось восстановление исходных мощностей активности и уровней связи, характерных для состояния глаза открыты. Активность в бета1 диапазоне сохраняла особенности функционирования, типичные для состояния оптимальной работы.

5. Розмарин восстанавливал типичный для состояния оптимальной работы характер функционирования всех видов генераторов с параллельной концентрацией тета- и альфа-, и генерализацией бета1-активности. С одновременным увеличением их уровня КОГ, которые на стадиях II и III становились доминирующими. Данный процесс приводил к усилению в тета-системе височно-лобных и височно-затылочных связей в левом полушарии и формированию в бета2-системе сложного рисунка достоверно увеличенных связей, сочетающих в себе меж- и внутриполушарные. Для альфа- и бета1-систем когерентность формировалась на уровне состояния глаза открыты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Описанный выше характер динамики эффективности зрительного распознавания может свидетельствовать о развитии в предложенной тестовой процедуре элементов монотонии, приводящей к снижению уровня внимания с элементами зрительного утомления (Марищук 1974; Медведев 1974, 1988; Кирой 1998, 1991; Айдаркин, Пахомов, 2004). Основанием для последнего предположения являются субъективные отчеты обследуемых, которые свидетельствуют о развитии напряжения и появлении дискомфортных ощущений, связанных со зрительной функцией. В пользу заключения о возникновении элементов монотонии свидетельствует восстановление эффективности распознавания при помощи воздействий звуковых и обонятельных раздражений, вызывающих дополнительную неспецифическую активацию мозга.

Эффективное коррекционное воздействие розмарина на зрительное распознавание подтверждают литературные данные, согласно которым ароматическое масло розмарина обладает активирующим действием на структуры ЦНС и, в частности, на зрительный анализатор (Иванченко 1984; Николаевский, Зинькович, 1997; Diego, Jones, Field et.al., 1998; Солдатченко, Кащенко,Пидаев, 2002). Воздействие мелиссы, не обнаружившее достоверных изменений эффективности деятельности, противоречит данным, демонстрирующим, что данное ароматическое масло обладает успокаивающим действием, сравнимым с валерианой (Kennedy, Little, Haskell, Scholey, 2006; Николаевский, Зинькович, 1997; Иванченко 1984; Солдатченко, Кащенко, Пидаев, 2002).

Существенно более длительный период влияния розмарина на эффективность зрительного распознавания у РК обследуемых, по сравнению с сенсорным эффектом аудиовоздействия и мелиссы на обе группы обследуемых, что позволило выдвинуть предположение, что существует также гуморальный механизм, связанный с насыщением крови вдыхаемым ароматом и доставкой его биоактивных компонентов (1,8-цинеол, борнеол) к структурам-мишеням, расположенным в головном мозге (Макарчук, 1988; Watt, 1995).

Анализ нейрофизиологических коррелятов зрительного распознавания показал, что в состоянии оптимальной работы эффективная деятельность РК испытуемых по сравнению с состоянием ГО была связана с увеличением уровня активации генераторов тета, альфа, бета1 и бета 2 ритмов ЭЭГ.

Предполагается, что генератором тета активности является диффузная тета-система, включающая структуры гиппокампа, таламуса, поясную извилину, ассоциативные лобные и теменные зоны коры головного мозга. Эти структуры играют определенную роль в регуляции целенаправленного внимания (Demiralf, Bazar-Eroglu et.al., 1994; Stroganova, et.al., 1998; Basar et.al., 2006) и входят в морфофункциональный субстрат эмоций (Судаков, 1998). Можно предположить, что полученное в настоящей работе усиление тета активности в лобных, височных и теменных отведениях левого полушария связано с активацией механизмов произвольного внимания и речевого распознавания, которые локализованы, как правило, в левой гемисфере (Klimesch, 1999; Kornhuber, Lang et.al., 1990; Lang et.al., 1987; Умрюхин, Джебраилова, Коробейникова, 2004), а активация правой зрительной зоны - доминирование правой гемисферы в механизмах зрительного распознавания (Брагина, Доброхотова, 1994, 2003).

На фоне активации этих структур в диапазоне тета активности происходило одновременное снижение КОГ между затылочной областью и лобными и височными отведениями в левом полушарии, что может свидетельствовать, о включении асинхронных последовательных процессов обработки информации в данных областях, которые отсутствовали в состоянии ГО (Коган, 1967; Аминев, Окунева, 1976; Тамбиев, Власкина, Медведев, 1989), а повышение КОГ между симметричными затылочными отведениями - об усилении межполушарного взаимодействия при синхронной параллельной обработке зрительной информации (Berkhout, Walter, 1980).

Увеличение мощности альфа активности в правом полушарии свидетельствует об усилении тормозных влияний на кору (Basar, Schurmann et.al., 1997; Павлова, 1969; Николаев, Иваницкий и др., 1988; Свидерская, 1993), что соответствует развитию монотонии (Королькова, Васильев и др., 1981; Кирой, 1998; Асланян, 2002) и подтверждает предположение о преобладании левого полушария в реализации предъявляемой испытуемым тестовой процедуры (Белов, Колодяжный и др., 2004).

Снижение КОГ в диапазоне альфа активности, регистрируемой в правом полушарии, отражает распад таламо-кортикальных связей (Davidson, et.al., 1990), характерных для состояния ГО, что вероятно, связано с реорганизацией характера взаимосвязей структур мозга (Кирой, Асланян, 2005) в условиях информационной нагрузки.

Усиление бета 2 активности в лобных областях обеих гемисфер можно рассматривать как электрографический коррелят «дифференцированного внимания», то есть процесса, способствующего более тесному взаимодействию широко распределенных нейронных сетей, участвующих в дивергентном мышлении (Petsche, Etinger, 1998; Разумникова, 2004). Высокочастотный бета-ритм рассматривается как индикатор кортикального возбуждения при формировании ментальных операторов в разнообразных когнитивных процессах (Lazarev, 1998). Наряду с повышением мощности бета2 активности, происходило снижение межполушарной КОГ между симметричными височными, центральными, теменными и затылочными отведениями, что может сопровождать такие активные состояния, как концентрированное внимание (Аминев, Окунева, 1976; Тамбиев, Власкина, Медведев, 1989), решение мыслительных задач (Русапов, Бодунов, 1977; Кирой, 1990), нервно-психическое напряжение (Шеповальников с соавт., 1984, 1987; Нечаев, 1985; Кирой, 1989), в основе которых лежит повышение асинхронности работы нейронных ансамблей, расположенных в симметричных корковых структурах.

В состояние оптимальной работы мощность бета1 активности увеличивалась в передних зонах, преимущественно правого полушария, что может быть результатом десинхронизации альфа-ритма (Ройтбак, 1969; Беритов, 1969). Бета 1-активность имеет отношение к широкому кругу когнитивных процессов (Николаев, 1994; Fernandez et.al., 1995). По данным Умрюхина с соавторами (2004) увеличение в ЭЭГ мощности бета1 активности может являться отражением более выраженного влияния на кору со стороны ретикулярных структур. Рост бета1 активности возможно связано с усилением зрительного пространственного внимания и точностью его фокусировки (Wrobel, 2000), а также с повышением уровня «психического напряжения» (Крупнов, 1970; Фарбер, Кирпечев, 1985). Когерентная высокочастотная нейронная активность бета-диапазона является физиологическим индикатором высших когнитивных процессов (Pulvermuller, et.al., 1997). Повышение КОГ бета-ритма соответствует снижению КОГ альфа-ритма (Разумникова, 2004).

Суммируя представленные результаты, можно предположить, что в состоянии оптимальной работы имеется несколько информационных систем в исследуемых частотных диапазонах. Тета-система мозга выступает как комплекс генераторов, обеспечивающих локальную активацию корковых структур, в основном левого полушария, участвующих в реализации предъявляемой тестовой процедуры. Альфа-система отражает снижение уровня активации в правой гемисфере, обеспечивая доминирование левого полушария. Предполагается, что диффузная альфа-система отвечает за анализ сенсорной информации, моторную деятельности и когнитивные процессы (Basar, et.al., 1998, 2006; Basar-Eroglu, et.al., 1992, 2001). Бета2-система мозга контролирует механизм взаимодействия параллельных процессов, развивающихся в обеих гемисферах. Возможно, что активное взаимодействие полушарий мозга осуществляется как через corpus callosum, так и через подкорковые структуры (Thatcher, et.al., 1986; Holander, et.al., 1997). В связи с тем, что в диапазоне бета1 активности достоверные изменения спектров мощности и характер когерентных связей сочетали в себе особенности реагирования всех указанных выше систем тета, альфа и бета2 диапазона, можно выдвинуть два предположения. С одной стороны, возможно данная ситуация является пассивным отражением процессов десинхронизации тета и альфа активности, а также функциональное сходство высокочастотной части бета 1 и низкочастотной части бета 2 диапазонов. С другой стороны, возможен активный механизм конвергенции выходов тета-, альфа- и бета2-систем на бета 1-систему, которая может служить выходным звеном функциональной системы мозга в условиях оптимальной работы мозга.

В случае ухудшения эффективности деятельности наблюдалось нарушение функционирования указанных механизмов. В тета-системе возникал сдвиг активации в правое полушарие и появление новых связей, превосходящих по величине аналогичные в состоянии ГО, что может указывать на развитие состояния сниженной активности левого полушария и активацию правого полушария (Рождественская, 1979; Кирой, 1998). Для альфа- и бета2-систем также наблюдалось восстановление исходных мощностей активности и уровней связи, характерных для состояния ГО. Только бета1 система сохраняла отдельные особенности функционирования, типичные для состояния оптимальной работы.

На первых этапах действие розмарина было связано с восстановлением элементов функционирования всех описанных четырех систем с параллельным формированием взаимосвязей, характеризующихся концентрацией ритмов в «заинтересованных» структурах в тета и альфа диапазонных и генерализацией в бета 1-диапазоне и достоверным увеличением КОГ, которые на стадиях II и III становились доминирующими. Данный процесс приводил к усилению в тета-системе височно-лобных и височно-затылочных связей в левом полушарии и формированию в бета2 системе сложного рисунка достоверно увеличенных связей, сочетающие в себе меж- и внутриполушарные. Для альфа- и бета1-систем когерентность формировалась на уровне состояния ГО.

После проветривания комнаты наблюдалась динамика восстановления состояния, характерного для периода оптимальной работы испытуемых, которая сопровождалось генерализацией всех ритмических диапазонов и сочетанием рисунков распределения КОГ, типичных для аудиовоздействия и действия розмарина.

Таким образом, в результате проведенных исследований выделены два механизма воздействия одорантов на состояния центральной нервной системы. Первый из них носит сенсорный характер и связан с активацией тета-системы левого полушария, активирующей «заинтересованные» структуры в основном левого полушария, альфа-системы, снижающей уровень активации правого полушария, бета2-системы, обеспечивающий взаимодействия обеих гемисфер, а также бета 1-системы, на которую конвергируют выходы описанных выше трех систем. Снижение эффективности работы разрушает данный комплекс, аудиовоздействие -восстанавливает. Второй механизм развивался на существенно большем интервале времени и был связан с гуморальным воздействием биоактивных компонентов розмарина на структуры головного мозга. Он проявлялся в разрушении указанного выше комплекса за счет концентрации ритмических процессов в «заинтересованных» структурах коры и формирования новых связей в тета- и бета2-диапазоне с достоверно более высокой когерентностью, по сравнению с состоянием ГО. Удаление запаха розмарина из экспериментальной среды приводило к постепенному длительному восстановлению исходного комплекса связей, типичных для состояния оптимальной работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кундупьян, Оксана Леонтьевна, Ростов-на-Дону

1. Абдуладзе К.С. К вопросу о функции парных органов. М.: Медгиз, 1961. -104 С.

2. Аверьянов B.C., Капустин К.Г., Виноградова О.В. Физиологические механизмы работоспособности // Физиология трудовой деятельности. Спб., 1993.-С. 62.

3. Адрианов О.С. Об особенностях структурной организации функциональной межполушарной асимметрии мозга. В кн.: Взаимоотношения полушарий мозга: Мат-лы всесоюзной конференции Тбилиси, 1982. - С. 147.

4. Айдаркин Е.К., Пахомов Н.В. Работоспособность и функциональное состояние. Ростов-на-Дону, 2004. - 217 С.

5. Аладжалова Н.А. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. М.: Наука, 1979.- 205 С.

6. Алексеенко С.В. О структурной обусловленности функциональной межполушарной асимметрии мозга // Функциональная межполушарная асимметрия,- М., 2004.- С.205-214.

7. Алферова В.В., Фарбер Д.А. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в ЭЭГ покоя // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. — Л., 1990. С.45.

8. Альтнер X. Физиология обоняния. В сб., Основы сенсорной физиологии,-М, 1984.-С. 247-255.

9. Ананьев Б.Г. Билатеральное регулирование как механизм поведения // Вопросы психологии. 1963, №5. С.83-98.

10. Ю.Ананьев Б.Г. Избранные психологические труды в 2-х т. М.: Педагогика, 1980, т.1.- 230 С.

11. П.Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1979.- 453 С.

12. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.547 С.

13. Аршавский В.В., Гольдштейн Н.И. Характер пространственной синхронизации ЭЭГ и изменение уровня тревоги при воздействии запахов улиц с различным типом полушарного реагирования. //Физиология человека, 1994, № 1,-С. 27-36.

14. М.Асланян Е.В. Влияние индивидуально-типологических особенностей на динамику функционального состояния человека в условиях монотонной деятельности. Дисс.канд.биол.наук.-2002.- 178 С.

15. Афтанас Л.И., Павлов С.В. Особенности межполушарного распределения спектров мощности ЭЭГ у высокотревожных индивидуумов в эмоционально-нейтральных условиях и при отрицательной активации // Журн. Высшей нервной деятельности 2005 Т.55, № 3. С.322-328.

16. Афтанас Л.И., Труфакин В.А. Мозговые корреляты индивидуальной аффективной реактивности: стили переживания тревоги // Мозг: теоретические и клинические аспекты. М. 2003.- С.450-463

17. П.Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981. 255 с.

18. Батуев А.С. Принцип доминанты в организации целенаправленного поведения // Проблемы нейрокибернетики. Матер. XI Междун. Конф. По нейрокибернетике. Ростов-на-Дону, 1995. - С. 43-44.

19. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. М., 1983.-274 С.

20. Берлов Д.Н., Кануников И.Е., Павлова Л.П. Бинокулярная конкуренция и функциональная межполушарная асимметрия: от асимметрии к взаимодействию полушарий // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004.- С. 258-287.

21. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. Л., 1980.- 208 С.

22. Бехтерева Н.П., Вартанян Г.А., Михайлова Г.С. Проблемы физиологии головного мозга человека//Физиология человека, 1988. Т.14, №2. С. 289296.

23. Бехтерева Н.П., Гоголицын Ю.Л., Кропотов Ю.Д., Медведев С.В. Нейрофизиологические механизмы мышления. Л., 1985. 272 С.

24. Бианки В.Л. Эволюция парной функции мозговых полушарий. Л.: Изд. Ленинградского унив., 1967, - 260 С.

25. Бианки В.Л., Абдуахадов А.С. Взаимодействие симметричных кортикальных доминант, сформированных при одновременной двустронней поляризации // Журнал высшей нервной деятельности. 1980, т.ЗО, вып.1., С.88-96.

26. Блюгер А.Ф., Терентьева Л.А. Адаптивные и компенсаторные процессы в патологии // Компенсаторно-приспособительные процессы в патологии. Рига: «Зинатне», 1987. 155 С.

27. Боголепова И.Н. Структурные основы адаптивных механизмов лимбической системы человека и низших обезьян //Компенсаторные и адаптивные процессы в центральной нервной системе Иркутск, 1977. 170 С.

28. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., Оржеховская Н.С., Белогрудь Т.В. Цитоархитектоническая асимметрия корковых полей и хвостатого ядра мозга человека // Функциональная межполушарная асимметрия.- М., 2004.-С. 191-205.

29. Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение. Сообщение 1. // Успехи физиологических наук, 1970, Т.1, № 4, С. 126-159.

30. Болдырева Г.Н. Участие структур лимбико-диэнцефального комплекса в формировании межполушарной асимметрии ЭЭГ человека // Функциональная межполушарная асимметрия. М. 2004. С.558-578.

31. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. -М.: Медицина, 1981.-288 С.

32. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние (химические анализаторы ротовой и носовой полости). М. 1956.

33. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние. М., 1950.

34. Быков А.Т., Маляренко Т.Н. Ароматерапия в управлении вегетативной регуляцией ритма сердца // Вопросы курортологии, физиотерапии лечебной физкультуры. 2003 а. № 6. С. 6-9.

35. Быков А.Т., Маляренко Т.Н. Сенсорный приток и оптимизация функций сердца и мозга. -Ростов-на-Дону. 2003 6.-498 С.

36. Быков А.Т., Маляренко Т.Н., Маляренко Ю.Е. , Менджерицкий A.M. Аромавоздействие как фактор оптимизации функционального состояния человека // Валеология 2006, № 2. - С. 50-63.

37. Ваниорек Л., Ваниорек А. Аромотерапия. Цветочные настои доктора Бака: Пер.с нем.-М.,АО "Интерэкспорт", 1995. -367С.

38. Вартанов А.В. Многофакторный метод разделения ЭЭГ на корковую и глубинную составляющие // Журнал высшей нервной деятельности, 2002, Т.52, № 1-С. 111-118.

39. Вартанов А.В., Пасечник И.В. Мозговые механизмы семантического анализа слов-омонимов // Журн. Высшей нервной деятельности 2005 Т.55, № 2, С. 197-201.

40. Варшавская Л.В. Биоэлектрическая активность мозга человека в динамике непрерывной, длительной и напряженной умственной деятельности. -Дисс.канд.биол.наук.-1996.-185 С.

41. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов-на-Дону, 1983.-303 С.

42. Власкина Л.А., Думбай В.Н., Медведев С.Д., Фельдман Г.Л. Изменения альфа-активности при снижении работоспособности человека-оператора// Физиология человека. 1980. - Т.6. - N4. - С.672-673.

43. Воложин А.И., Субботин Ю.К. Болезнь и здоровье: две стороны приспособления.-Москва, «Медицина», 1998. -480 С.

44. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Половой диморфизм функциональной организации мозга при обработке речевой информации // Функциональная межполушарная асимметрия. М. 2004. С.386-410.

45. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Половые различия полушарных пространственно-временных паттернов ЭЭГ при воспроизведении вербальной информации // Физиология человека.- 2004, Т. 30, № 3, С. 27-34.

46. Воронков Г.С. Обонятельный анализатор позвоночных животных в сравнении с другими сенсорными системами; морфологические и информационные аспекты. I. Прямой путь и его синаптические уровни. М. ВИНИТИ, 1983, № 242-83 Деп.

47. Герасимова О.А. Социально-психологические характеристики ольфакторной самопрезентации личности. Автореф.дис.к-та псих.наук. Ростов-на-Дону, 2003. 22 С.

48. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография. -Таганрог.: Изд-во Таганрогского государственного радиотехнического университета, 2000.- 636 С.

49. Голиков Н.В. Электрическая активность головного мозга и ее зависимость от функционального состояния нервной системы. Уч.зап.ЛГУ, сер.биол.наук,1950, Т.22.-С.202-228.

50. Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М., - 1993. - 306 с.

51. Голубева Э.А., Изюмова С.А., Трубникова Р.С., Печенков В.В. Связь ритмов электроэнцефалограммы с основными свойствами нервной системы // Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., 1974.- С. 160-174.

52. Гонтова И.А., Абрамова Т.Я. Асимметрия полушарий головного мозга и лимфоидных органов: роль в иммуногенезе и гемопоэзе // Функциональная межполушарная асимметрия. М. 2004. - С.523-544.

53. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в оценке функционального состояния мозга человека // Журн. Высшей нерв, деят, 1980, № 1.С.62-70.

54. Гринштейн A.M. Пути и центры нервной системы.-М., 1946. 321С.

55. Гродзинский A.M., Макарчук Н.М., Лещинская Я.С. Фитонциды в эргономике.- Киев, 1996.-188 С.

56. Гусельников В.И. Электрофизиология голвоного мозга. М., 1976.- 423 С.

57. Гусельникова К. Г., Плетнев О. А., Обонятельный анализатор позвоночных: электрофизиологическое изучение реакций на запахи.- М.,1985.- 171 С.

58. Гусельникова К.Г., Гусельников В.И. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных.- М., 1975.

59. Данилова Н.Н. Реакции перестройки биотоков мозга на индифферентные и сигнальные раздражители // Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции. -М, 1964. С.153-173.

60. Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.: Наука, 1985.-287 С.

61. Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма // Журн. Высш. нерв. деят. 2000.Т.50.№5. С.791-804.

62. Дарвай Б., Смык К. Межполушарная асимметрия амплитуды ритма в электроэнцефалографической записи и проблема доминантности полушарий мозга//Вопросы психологии, 1972, №3, С. 149-154.

63. Деглин В.Л., Николаенко Н.Н. О роли доминантного полушария в регуляции эмоционального состояния // Физиология человека, 1975, т.1, №3, С.418-426.

64. Джон Е. Нейрофизиологическая модель целенаправленного поведения // Нейрофизиологические механизмы поведения. М.: Наука, 1982. - С.103-128.

65. Дзугаева С.Б. Структурные основы компенсаторно-адаптивных процессов в центральной нервной системе //Компенсаторные и адаптивные процессы в центральной нервной системе. -Иркутск, 1977.- 170 С.

66. Дикая Л.Г., Салманина О.М. Изучение психофизиологических механизмов регуляции функциональных состояний в экстремальных условиях // Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: Наука, 1982. -С.128-134.

67. Дикая Л.Г., Шапкин С.А., Гусев А.Н. Особенности адаптации операторов к асомнии: анализ динамики биопотенциалов мозга и поведенческих показателей // Физиология человека. 1992. Т. 18. № 1.-С.42-50.

68. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Методологическое значение принципа симметрии в изучении функциональной организации человека // Функциональная межполушарная асимметрия.- М., 2004.- С. 15-47.

69. Жаворонкова JI.A. Особенности межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы правшей и левшей как отражение взаимодействия коры и регуляторных систем мозга // Функциональная межполушарная асимметрия. -М. 2004.- С.287-293.

70. Жаворонкова JI.A., Болдырева Т.Н., Доброхотова Т.А. Зависимость организации электрической активности мозга человека от доминантности полушария // Журн. Высшей нерв, деят., 1988, т.38, № 4. С.620-626.

71. Жаворонкова JI.A., Трофимова Е.В. Динамика когерентности у правшей и левшей при засыпании. Сообщение II. Анализ межполушарных соотношений // Физиология человека. 1998. Т.24. № 1.- С.32-40.

72. Жеребцова В.А., Индюхин А.Ф. Математическое моделирование типовых процессов ЭЭГ у детей в норме и при неврологической патологии // Валеология. 2003, №3.-С. 19-27.

73. Жирмунская Е.А. Функциональная взаимозависимость больших полушарий мозга человека. JL: Наука, 1989. -131 С.

74. Загрядский В.П. Развитие в Академии учения о физиологических резервах организма // Материалы научной сессии, посвященной 175-летию ВМА им. С. М. Кирова. Л., 1974. - Т.1. - С. 72-73.

75. Захарова Н.Н., Авдеев В.М. Функциональные изменения центральной нервной системы при восприятии музыки // Журнал высшей нервной деятельности, 1982, Т. XXXII, вып. 5, С. 915-923.

76. Зилов В.Г. Доминирующие биологические мотивации в деятельности мозга // Мозг: теоретические и клинические аспекты. М. 2003.- С.68-85.

77. Иваницкий A.M. Организация корковых связей в процессе мышления // Журнал Информационный бюллетень РФФИ. 1998.-Т.6, №4.-С.44.

78. Иваницкий A.M., Иваницкий Г.А., Ильюченок И.Р. и др. Организация корковых связей в процессе мышления // Журнал Информационный бюллетень РФФИ. 1996.-Т.4, №4.-С.73.

79. Иваницкий Г.А., Николаев А.Р., Иваницкий A.M. Взаимодействие лобной и левой теменно-височной коры при вербальном мышлении // Физиология человека.-2002, Т. 28, № 1,- С. 5-11.

80. Иванченко В.А. Растения и работоспособность. М.: Знание, 1984,- 64 С.

81. Ильин Е.П. Дифференциальная психофизиология Санкт-Петербург: Питер, 2001,- 448 С.

82. Иоффе М.Е., Плетнева Е.В., Сташкевич И.С. Природа функциональной моторной асимметрии у животных // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004.- С. 80-98.

83. Касьянов В.М., Хан А.Б. Влияние учебных занятий на согласованность в работе больших полушарий головного мозга школьника // Детский организм и среда.-М., 1973. С.19-33.

84. Кекчеев К.Х., Матюшенко О.А. Влияние сенсорных раздражителей на чувствительность переферического зрения // Бюлл. экспер. биол. и мед, 1936. Т.2, вып.5.

85. Кирой В.Н. Функциональное состояние мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности: Автореф.дис. д-ра биол.наук. Ленинград, 1990. 34 С.

86. Кирой В.Н. Механизмы формирования функционального состояния мозга человека.-Ростов-на-Дону, 1991. -192 С.

87. Кирой В.Н. Отражение в электрической активности мозга деятельности механизмов регуляции функционального состояния // Журн. высшей нервной деятельности, 1988, Т. XXXVIII, вып.1, С.40-44.

88. Кирой В.Н. Отражение успешности решения арифметических и зрительных задач в пространственно-временном распределении биопотенциалов коры головного мозга // Физиология человека, 1982, Т.8, № 5, С.765-772.

89. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация биолектрической активности мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности // Физиология человека, 1990, Т. 16, № 5, С. 13-20.

90. Кирой В.Н. Электроэнцефалография. Ростов-на-Дону, 1998. - 339С.

91. Кирой В.Н., Асланян Е.В. Индивидуальная устойчивость к действию факторов монотонии и ее отражение в ЭЭГ // Журн. Высшей нервной деятельности 2006 Т.56, № 1, С.38-46.

92. Кирой В.Н., Асланян Е.В. Общие закономерности формирования состояния монотонии // Журн. Высшей нервной деятельности 2005 Т.55, № 6, С.38-46.

93. Кирой В.Н., Ермаков П.Н. Электроэнцефалограмма и функциональное состояние человека.- Ростов-на-Дону, 1998. 262 С.

94. Кирой В.Н., Ермаков П.Н., Белова Е.И., Самойлина Т.Г. Спектральные характеристики ЭЭГ детей младшего школьного возраста с трудностями обучениями // Физиология человека, 2002, Т.28, № 2, С.20-30.

95. Кирой В.Н., Кошлыкова Н.А., Войнов В.Б. Взаимосвязь показателей локальной и дистантной синхронизации потенциалов мозга в состоянии спокойного бодрствования // Физиология человека, 1996, Т.22, № 3, С. 18-21.

96. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Пространственная структура внутри и межполушарных связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя // Физиология человека. 1996.- Т.22, №5. - С.37.

97. Коган А.Б., Владимирский Б.М. Функциональное состояние человека оператора: оценка и прогноз // Проблемы космической биологии. Т.58. - JL: Наука, 1988.-212 С.

98. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга.-Л., 1979.- 224 С.

99. Колесников С.И., Колесникова Л.И. Становление электрогенеза головного мозга в возрасте от 1 до 7 лет // Мозг: теоретические и клинические аспекты. М. 2003. - С. 193-242.

100. Константинов П.К. К вопросу о применении ЭЭГ в целях определения функционального состояния и уровня активности бодрствующего мозга по характеру распределения ритмов ЭЭГ // Умственный труд и физическая культура. М.: МГУ, 1970. - С.70-76.

101. Костандов Э.А. Роль правого полушария в восприятии речи // Локализация и организация церебральных функций / Тезисы международного симпозиума 6-8 декабря / М: Тез.докл. 1978.- С.82-84.

102. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и эмоции // Взаимоотношения полушарий мозга: Матер.всесоюзн.конф., Тбилиси, 1982. С.40.

103. Костандов Э.А., Курова Н.С., Яковенко И.А., Черемушкин Е.А Психофизиологические исследования неосознаваемой установки при зрительном восприятии // Журнал Информационный бюллетень РФФИ. -1996.-Т.4, №4.-С.34.

104. Костандов Э.А., Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А. Зависимость установки вентральной и дорзальной зрительных систем в когнитивной деятельности // Журн. Высшей нервной деятельности.- 2005, Т.55, № 2.- С.170-177.

105. Кратин Ю. Г. Нейрофизиология и теория отражения. Л., 1982

106. Кратин Ю.Г., Соитниченко Т.С. Неспечифические системы мозга. Л., 1987.-159 С.

107. Кратин Ю.Г., Гусельников В.И. Техника и методики электроэнцефалографии. М., 1971.- 318 С.

108. Кроль В.М., Любимов Н.Н. Межполушарные компенсаторные способности мозга человека в процессе зрительного восприятия //Компенсаторные и адаптивные процессы в центральной нервной системе. Иркутск, 1977.-170 С.

109. Крюков В.И. Принципы сенсорной интеграции: иерархичность и синхронизация // Журнал Высшей нервной деятельности.-2005, Т. 55, № 2.-С.163-169.

110. Кундупьян О.Л. Компенсаторные процессы в анализаторных системах человека при аромавоздействиях. Сообщение 1 // Валеология. 2003. № 2. С. 52-60.

111. Кураев Г.А, Соболева И.В., Сороколетова Л.Г. Формирование функциональной межполушарной асимметрии мозга в динамике обучения // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004.- С. 125-163.

112. Кураев Г.А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение.-Ростов-на-Дону, 1982.-160 С.

113. Кураев Г.А., Сороколетова Л.Г. Компенсация нарушений функций в нервной системе. Ростов-на-Дону, 1996. - 112 С.

114. Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Ашкинази М.Л. Когерентность ЭЭГ при действии неосознаваемой зрительной установки в условиях повышенной мотивации испытуемых // Журнал высшей нервной деятельности.-2003, Т. 53. №6.-С. 705-711.

115. Лазарев В.В. Нейродинамическая структура функциональных состояний психической деятельности в норме и при эндогенных астенических расстройствах. Автореф.дис.докт.биол.наук. М., 1991. -36 С.

116. Лебедев Б.А. К вопросу о парной работе больших полушарий мозга у человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1954, т.4, вып.4, С.474-481.

117. Леднова М.И. Психофизиологические и электрофизиологические показатели активности мозга в динамике утомления при монотонной деятельности: Автореф. Дис.канд.биол.наук. Ростов-на-Дону, 1994.-23 С.

118. Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск: Наука.Сиб.отделение, 1988.-193 С.

119. Леушина Л.И., Невская А.А. Различия полушарий в обработке зрительной информации и опознании зрительных образов // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004.- С. 293-316.

120. Леушина Л.И., Невская А.А., Павловская М.Б. Асимметрия полушарий головного мозга с точки зрения опознания зрительных образов. -В кн.: Сенсорные системы. Зрение. Л.: Наука, 1982.- С.76-92

121. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга.-М., 1972.-182 С.

122. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973. -376 С.

123. Макаренко Н.В. Время сложной сенсомоторной реакции выбора у лиц с различной функциональной подвижностью нервных процессов // Журн. Высш.нерв.деят. 1989. Т. 39. № 5.- С. 813-818.

124. Макарчук Н.М. Фитонциды в медицине. Киев, 1990. - 216 С.

125. Маляренко Ю.Е., Быков А.Т., Маляренко Т.Н. От методологии системного подхода к технологии комплексной коррекции функционального состояния // Валеология. 2005. № 3. С. 9-16.

126. Маляренко Ю.Е., Быков А.Т., Маляренко Т.Н., Матюхов А.В. Роль комплексного сенсорного притока и механизма памяти в замедлении старения // Валеология. 2004. № 3. С. 50-58.

127. Маляренко Ю.Е., Маляренко Т.Н., Шелудченко В.М. и др. Механизм влияния обонятельного сенсорного притока на электрическую активность сетчатки глаза // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. 1996. Т. 1.№2.-С. 169-171.

128. Марищук B.J1. Психологические основы формирования профессионально важных качеств, автор, дисс. на соис. степ.доктора псих.наук, JL, 1982.

129. Марищук B.JI. Функциональные состояния и работоспособность // Методология исследований по инженерной психологии и психологии труда / Под ред. д-ра психол. наук А. А. Крылова. Ч. 1. J1.: ЛГУ, 1974. - 147 С.

130. Маслов Н.Б., Блощинский И.А., Максименко В.Н. Нейрофизиологическая картина генеза утомления, хронического утомления и переутомления человека-оператора // Физиология человека.- 2003. Т.29. № 5. -С.123-133.

131. Медведев В.И. Введение // Физиология трудовой деятельности. -СПб, 1993,-С.10

132. Медведев В.И. Функциональное состояние работающего человека // Эргономика: принципы и рекомендации. Методическое руководство.-М, 1981.-275 С.

133. Медведев С.В, Пахомов С.В, Рудас М.С, Алхо К, Терваниеми М, Рейникайен К, Наатанен Р. О выборе состояния спокойного бодрствования как референтного при психологических пробах // Физиология человека, 1996, Т.22, № 1.- С. 5-10.

134. Медведовский М.С. О порогах обоняния и адаптации ири лорпатологии // Вопросы физиологии и лорпатологии. JI, 1955, с. 80-90.

135. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М, 1981.

136. Меерсон Ф.З, Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - 256 С.

137. Мерлин B.C. Равноценность свойств общего типа нервной системы и принцип компенсации // Психология и психофизиология индивидуальных различий.-.М.: Педагогика, 1977.-С. 124-130.

138. Моргалев Ю.Н, Моргалева Т.Г. Возрастные особенности одорантокоррекции вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы // Отчет по выполнению научно-исследовательской работы Томск, 2000. - 19 С.

139. Моргалев Ю.Н, Моргалева Т.Г, Волнин JI.B, Ольшанский А.Б. Использование аромаграммы для определения степени дисфункции организма // Валеология. 2002. № 1. С. 55-62.

140. Моренков Э.Д. Половой диморфизм функциональной асимметрии грызунов // Функциональная межполушарная асимметрия,- М, 2004.- С.369-386.

141. Морозов В.В. Новый метод исследования обоняния Ростов-на-Дону, 1976. - 60 С.

142. Мосидзе В.М., Рижинашвили Р.С., Самадашвили У.В., Турашвили Р.Т. Функциональная асимметрия мозга. Тбилиси, 1977. - 120 С.

143. Навакатикян А.О. Механизмы и критерии нервно-эмоционального напряжения при умственной работе // Гигиена труда и профессиональные заболевания. 1980. - №6. - С.5.

144. Небылицын В.Д. Основные свойства нервной системы человека.-М.: Просвещение. 1966.- 383 С.

145. Небылицын В.Д. Актуальные проблемы дифференциальной психофизиологии / / Вопр. психол. 1971. № 6.

146. Нечаев А.В. Электроэнцефалографические проявления функциональных состояний человека при информационных нагрузках монотонного типа// Диагностика здоровья. Воронеж, 1990. - С.99-107.

147. Николаевский В.В. Ароматерапия. М.: Медицина. 2000. - 336 С.

148. Николаевский В.В., Зинькович В.И. Ароматы растений и здоровье человека Тольятти, 1997. - 206 С.

149. Николаевский В.В., Зинькович В.И. Растительные ароматические биорегуляторы. Симферополь. 1995. 361 с.

150. Николаевский В. В., Зинькович В. И. Природные лечебные факторы и иммунологическая реактивность. — Симферополь, 1996. — С. 14-18.

151. Новиков B.C., Шустов Е.Б., Горанчук В.В. Коррекция функциональных состояний при экстремальных воздействиях. Санкт-Петербург, «Наука», 1998.- С.491

152. Орехова Е.В., Строганова Т.А., Писаревский М.В., Посикера И.Н. Психофизиологический анализ развития системы контроля поведения и состояния внимания // Журнал Информационный бюллетень РФФИ. 1996.-Т.4, №6.- С.101.

153. Осовец С.М., Гурнфинкель B.C., Гинзбург С.Д. и др. К механизму возникновения генерализованных пароксизмальных ритмов в ЭЭГ//Физиология человека. 1977. ТЗ. №3.- С.482-492

154. Отмахова Н.А., Коновалов А.В. Межполушарные различия и взаимодействие полушарий // Успехи физиологических наук. 1988.-Т.19.- №1.-С.88-140

155. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психологическому исследованию мозга человека. Л.: Наука, 1988. -214С.

156. Павлова Л.П., Точилов К.С. К электроэнцефалографической характеристике, парной работы больших полушарий человека при мышечной работе // Физиологический журнал СССР.-1960, т.46., №7. -С.777-785.

157. Павлыгина Р.А., Фролов М.В., Давыдов В.И., Милованова Г.Б., Сулимов А.В. Распознавание зрительных образов в сенсорно обогащенной среде: музыкальное сопровождение // Журнал высшей нервной деятельности человека, 1998, Т. 48, вып. 1.- С. 19-29.

158. Папченко Е.В. Социопсихические и культурные функции запаха в жизнедеятельности человека Автореф.дис.к-та филос.наук. Ростов-на-Дону, 2003. 25 С.

159. Пастушенко Л.В., Лесиовская Е.Е. Фармакотерапия с основами фитотерапии (часть 2). Спб, 1995. - 425С.

160. Поколюхина О.А., Павлова Л.П. Электроэнцефалографические паттерны кортикальной активации при умственной и мышечной работе и их зависимость от исходного функционального состояния // Нервная система, 1978, № 18, С. 96-107.

161. Полторак О.М., Чухрай Е.С., Веселова М.Н. О полифункциональности щелочных фосфотаз//Журн. физ. химии. 1991. Т.65. С.1153-1178.

162. Психофизиология. Учебник для вузов/Под ред. Ю.И.Александрова. -СПб: Питер, 2001.- 496 С.

163. Прибрам К. Языки мозга. М., 1969. - 463 С.

164. Разумникова О.М. Отражение структуры интеллекта в пространственно-временных особенностях фоновой ЭЭГ // Физиология человека.-2003, Т.29.- С. 115-122.

165. Разумникова О.М. Частотно-пространственная организация активности коры мозга при конвергентном и дивергентном мышлении взависимости от фактора пола. Сообщение II. Анализ когерентности ЭЭГ // Физиология человека.- 2005, Т. 31.- С. 39-49.

166. Райт Р.Х. Наука о запахах. -М.: Мир. 1966.- 224 С.

167. Рождественская В.И. Индивидуальные различия работоспособности: психофизиологическое исследование работоспособности в условиях монотонной деятельности. М.: Педагогика, 1980. - 150 С.

168. Розенблат В.В. Проблема утомления. М.: Медицина, 1975.

169. Ротенберг B.C., Аршавский В.В. Поисковая активность и адаптация. -М.: Наука, 1984.-С.192.

170. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. М.: Наука, 1979. - 352 С.

171. Русалов В.М., Бодунов М.В. О связи способностей человека с уровнем пространственной синхронизации и когерентности фоновой ЭЭГ// Физиология человека. 1977. - Т.З, N1. - С.3-12.

172. Русалов В.М., Русалова М.Н., Калашникова И.Г. и др. Биоэлектрическая активность мозга человека у представителей различных типов темперамента// Журн. высш. нерв. деят. 1993. - Т.43, N3. - С.530.

173. Русалова М.Н. Влияние информационного и эмоционального компонентов активации на ЭЭГ // Физиология человека. 1980. Т. 6. № 3.-С.410.

174. Русалова М.Н. К вопросу о межполушарной организации эмоций человека// Физиология человека. 1987. - Т. 13, N6. - С.940-947.

175. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004.- С. 322-349.

176. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация // Функциональная межполушарная асимметрия. М. 2004. -С.322-348.

177. Русалова М.Н., Калашникова И.Г. Психофизиологическое тестирование темперамента // Журнал ВНД.-1995,Т.45.,№4, С.45-50.

178. Русинов B.C., Гриндель О.М. Межцентральные отношения в коре большого мозга человека по данным математического анализа ЭЭГ//

179. Материалы совещания по проблемам высшей нервной деятельности. М.: Из-во АНСССР, 1976. - С.5-6.

180. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. М.: Медицина, 1987.-256 С.

181. Сараев И.Ф. Влияние монотонной деятельности на скорость переработки информации человеком-оператором// Материалы 5 Всесоюзной конференции по инженерной психологии. М., 1979. - Вып.2. - С. 143-145.

182. Сахаров Д.С., Давыдов В.И., Павлыгина Р.А. Межцентральные отношения ЭЭГ человека при прослушивании музыки // Физиология человека, 2005, Т.31, № 4, С.27-32.

183. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М., 1987.- 160 С.

184. Свидерская Н.Е. Осознаваемая и неосознаваемая информация в когнитивной деятельности человека// ЖВНД. 1993. - Т.43, N2. - С.271-277.

185. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы М. Наука, 1987, 154 С.

186. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А., Николаева Н.О. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действий человека // Физиология человека, 1990 Т. 16, № 5, С.5-11.

187. Свидерская Н.Е., Скорикова С.Е. Спектрально-корреляционный анализ биоэлектрической активности мозга человека при интеллектуальном напряжении// Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М., 1977. - С.76-84.

188. Свидерская Н.Е., Таратынова Г.В., Кожедуб Р.Г. ЭЭГ-корреляты изменения стратегии переработки информации при зрительном воображении // Журн. Высшей нервной деятельности 2005 Т.55, № 5. С.624-632.

189. Свидерская Н.Е., Шлитнер JI.M. Когерентные структуры электрической активности коры головного мозга человека// Физиология человека. 1990. - Т.16, N3. - С.12-19.

190. Сергеев Г.А., Павлова Л.П., Романенко А.К. Статистические методы исследования электроэнцефалограммы человека. Л.: Наука, 1968.- С.47-122.

191. Сергиенко Е.А., Дозорцева А.В. Функциональная асимметрия полушарий мозга // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004.- С. 219-258.

192. Симанов А.Л. Понятие "состояние" как философская категория. -Новосибирск: Наука, 1982.- 128 С.

193. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. М., Изд. МГУ, 1978, 95 С.

194. Симонов П.В. Функциональная асимметрия эмоций // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004. - С. 316-322.

195. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981.- 216 С.

196. Словарь физиологических терминов /под редакцией О.Г. Газенко/. -М.: Наука, 1987. -446 С.

197. Смит К. Биология сенсорных систем. М: Бином, 2005, 569 С.

198. Советов А.Н. Восстановительные и компенсаторные процессы в центральной нервной системе. М., Медицина, 1988. 143 С.

199. Соколов А.Н., Щебланова Е.И. Изменения в суммарной энергии ритмов ЭЭГ при некоторых видах умственной деятельности// Новые исследования в психологии. М.: Педагогика, 1974. - Т.З. - 52 С.

200. Соколов Е.Н. Механизмы памяти. Опыт экспериментального исследования.-М.: МГУ, 1969, 176 С.

201. Солдатченко С. С., Кащенко Г. Ф., Пидаев А. В. Ароматерапия. Профилактика и лечение заболеваний эфирными маслами. Симферополь, 2002.-256 С.

202. Солдатченко С.С., Кащенко Г.Ф., Пидаев А.В. Ароматерапия. -Симферополь, 2001. 256 С.

203. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности. Л.: Медицина, 1983. - 247 С.

204. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М., 1975.- 251 С.

205. Спрингер, Дейч. Левый мозг, правый мозг. М., 1983. -242 С.

206. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания.-JL, 1985. -287 С.

207. Судаков К.В. Голографические свойства системной организации головного мозга // Мозг: теоретические и клинические аспекты. М., 2003.-С.12-52.

208. Судаков К. В. Общая теория функциональных систем. М., 1984.

209. Сулимов А.В., Любимова Ю.В., Павлыгина Р.А., Давыдов В.И. Спектральный анализ ЭЭГ человека при прослушивании музыки // Журнал Высшей нервной деятельности, 2000, Т.50, вып. 1. С. 62-67.

210. Сухова А.В., Тютин О.В., Урываев Ю.В. Особенности функционирования обонятельного анализатора человека и способы его оценки//Биологические науки, 1987, №7.- С. 101-111.

211. Тамар Г. Основы сенсорной физиологии.-М.: Мир, 1976.- 511С.

212. Тамбиев А.Э., Власкина Л.А., Медведев С.Д. Исследование методов оценки уровня внимания и утомления человека-оператора// Принципы и механизмы деятельности мозга человека: Тез. докл. 2 Всесоюз. конф. Л.: Наука, 1989.-С. 144-145.

213. Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М.:, «Наука», 1978. Ильин Е.П. Теория функциональной системы и психофизиологические состояния,- С.325-347.

214. Теплов Б.М., Небылицын В.Д. Связь между чувствительностью и силой нервной системы // Физиология высшей нервной деятельности. М., 1971.- 234 С.

215. Трауготт Н.Н., Шеповальников А.Н. Нейрофизиологические основы взаимодействия сигнальных систем // Механизмы деятельности мозга человека. Часть I. Нейрофизиология человека / Ред. Н.П. Бехтерева. Л.: Наука, 1988. - С.527-577.

216. Труш В.Д., Караджов К.В. Электрофизиологические корреляты снижения продуктивности умственной работы при утомлении// Проблемы функционального комфорта. М.: ВНИИТЭ, 1977. - С.93-94.

217. Тхоревский В.И., Калашникова З.С., Герасева Т.С, Ямпольская Е.Г., Гамбашидзе Г.М. Влияние монотонной мышечной деятельности нафункциональное состояние организма // Физиология человека. 1985. T.l 1. № 2.-С. 280-285.

218. Удалова Г Л, Карась А.Я. Асимметрия направления движения у беспозвоночных // Функциональная межполушарная асимметрия. М, 2004.-С.163-179.

219. Умрюхин Е.А. Информационная модель системной организации деятельности мозга // Мозг: теоретические и клинические аспекты. М, 2003.- С.277-297.

220. Урываев Ю.В, Голубева Н.К, Нечаев A.M. О различии вегетативных реакций человека на осознаваемые и неосознаваемые запахи // Докл. АН СССР, 1986, Т. 290, № 2, с. 501-504

221. Урываев Ю.В, Зверев Ю.П. Перцепция одогена пропорциональна активности автономной нервной системы у человека // Журнал высшей нервной деятельности, 1993, Т.43, вып.6.- С. 1075-1079.

222. Фарбер Д.А, Бетелева Т.Г, Горев А.С, Дубровинская Н.В, Мачинская Р.И. // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты/ Под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер. М, 2000.-С.82-104.

223. Фокин В.Ф. Эволюция центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. М, 2004. - С.70-73.

224. Фокин В.Ф, Пономарева Н.В. Динамические характеристики функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. М, 2004. - С.349-369.

225. Фокин В.Ф, Пономарева Н.В. Энергетическая физиология мозга. М, 2003. - 288 С.

226. Фролов М.В., Милованова Г.Б., Мехедова А.Я. Влияние сопровождающей музыки на результаты операторской деятельности у лиц с различным уровнем тревожности // Физиология человека, 2005, Т.31, № 2. -С.49-57.

227. Фролов М.В., Свиридов Е.П. Информативность ЭЭГ-спектра при длительной операторской деятельности// Материалы 8 Всесоюзной конференции по электрофизиологии ЦНС. Ереван, 1980. - С.467-468.

228. Фролов М.Н. Контроль функционального состояния человека-оператора. М.: Наука, 1987. - 196 с.

229. Хомская Е.Д. Нейрофизиологические механизмы внимания. М. 1979.-284 С.

230. Хомская Е.Д. Общие и локальные изменения биоэлектричес-кой активности мозга во время психической деятельности// Физиология человека. 1976. - Т.2, N3. - С.372-384.

231. Цицерошин М.Н., Бурых Э.А. Структура пространственных когерентных соотношений потенциалов мозга в различных частотных диапазонах ЭЭГ // Физиология человека, 1996, Т.22, № 1. С. 11-21.

232. Чораян О.Г., Кирой В.Н., Бороховский Е.Ф. Об одном подходе к проблеме функциональных состояний // Психология и научно-технический прогресс. Тезисы докл. к 7 Всесоюзному съезду Об-ва психологов СССР. -М., 1989. С.209-210.

233. Чуприков А.П., Палиенко И.А. Влияние полушарий головного мозга на функциональные системы организма // Функциональная межполушарная асимметрия. М. 2004. С. 677-690.

234. Шеврыгин Б.В. Анатомия, физиология и методы исследования обонятельного анализатора у взрослых и детей. М., 1971.

235. Шейман И.М., Зубина Е.В., Бианки B.J1. Явления функциональной асимметрии у планарий // Функциональная межполушарная асимметрия. -М., 2004.-С. 179-191.

236. Шеповальников А.Н. Пространственно-фазовая структура поля биопотенциалов мозга и функциональные состояния человека// Успехи физиологических наук. 1987. - Т. 18, N3.

237. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. JL: Наука, 1979. -164 С.

238. Шиффман X. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. - 928 С.

239. Шторм Ван Левен Р.В., Камп А. и др. О взаимоотношении между электрической активностью мозга и психической деятельностью человека // Нейрофизиологические механизмы психической деятельности. Л., 1974. С. 137-145.

240. Югай Г.А. О диалектике адаптации и реактивности в болезни // Биология и медицина: философские и социальные проблемы взаимодействия /Под ред. Ю.А. Овчинникова. М.: Наука, 1985.- С. 199-208.

241. Яценко М.В., Кайгородова Н.З. ЭЭГ-корреляты индивидуально-типологических особенностей человека/Материалы XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998.- С.125

242. Ackerman D. A natural history of the senses. New York: Random House, 1990.

243. Amoore J.E. The principle of odor classification // Nature. 1963. V. 198. P. 271-273/

244. Anholt R.H. Primary events in olfactory reception // TIRS. 1987.

245. Ballinger J. Olfaction-review// Amer. J. Rhynology. 1987. V. 1. No. 3.

246. Barclay J, Vestey J, Lambert A, Balmer C. Reducing the symptoms of Iymphoedema: is there a role for aromatherapy? // Eur J Oncol Nurs. 2006 Apr; 10(2): 140-9. Epub 2006 Mar 23.

247. Bartlett JR, Doty RW Sr. Influence of mesencephalic stimulation on unit activity in striate cortex of squirrel monkeys // J. Neurophysiol. 1974 Jul;37(4):642-52. No abstract available.

248. Basar E, Ozgoren M, Oniz A, Schmiedt C, Basar-Eroglu C. Brain oscillations differentiate the picture of one's own grand mother // Int J Psychophysiol. 2006 Sep 21

249. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes // International Journal of Psychophysiology 2001, 39, 241-248.

250. Brandl U., Kobal G., Platting К. H. EEG-correlates of olfactory annoyance in man. Olfaction a. Taste, VII. 1980, p. 401-404.

251. Brandl U., Kobal G., Platting K.H. EEG-correlates of olfactory annoyance in man.- Olfaction a. Taste, VII, 1980, p.401-404/

252. British Herbal Pharmacopoeia (ВНР). 1996. Exeter, U.K.: British Herbal Medicine Association. 29-30.

253. Buchbaum M.C., Fedio P. Visual information and evoked responses from the left and right hemispheres.- EEG and clin.Neurophysiol., 1969, vol.26, p.266-272.

254. Buck L., Axel R. A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition // Cell. 1991. № 65. P. 175-187.

255. Buck L.B., The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals, Cell. 2000, Mar 17;100(6):693-702

256. Buckle J. Aromatherapy in perianesthesia nursing // J. Perianesth. Nurs. 1999. V. 14. №6. P. 336-344.

257. Buckle J. Clinical Aromatherapy. 2nd ed. London: Elsevier Limited. 2004. 416 p.

258. Cain W.S., Gent J., Catalonotto F.A. Clinical evaluation of olfaction // Amer. J. Otolaryngol. 1983. V. 4, No. 4. P. 252-256.

259. Calof A.L., Mumm J.S., Rim P.C. Shou J. The neuronal stem cell of the olfactory epithelium // J. Neurobiol. 1998. № 36. P. 190-205.

260. Dade L.A., Zatorre R. J., Jones-Gotman M. Olfactory learning: convergent findings from lesion and brain imaging studies in humans // Brain, 2002. Vol.125, №1. P. 86-101.

261. Davidson R.J. Anxiety and affective style: role of the prefrontal cortex and amygdala II Biol.Psychiat. 2002. V.51. P. 68-80.

262. Davidson Richard J., Hugdahl Kenneth. Brain Asymmetry II Psycho physiology. 1998, V.35., p.479-481.

263. Deans, S. G. Simpson, E. Noble, R. C. MacPherson, A. Penzes, L. Natural antioxidants from Thymus vulgaris (thyme) volatile oil: the beneficial effects upon mammalian lipid metabolism // Acta Horticulture. 1993. No. 332, 177-182. 13 ref.

264. Delgado Ayza С. What is aromatherapy? Rev Enferm. 2005 May;28(5):55-8,61-4.

265. Demiralp T, Basar-Eroglu C, Rahn E, Basar E. Event-related theta rhythms in cat hippocampus and prefrontal cortex during an omitted stimulus paradigm // Int J Psychophysiol. 1994 Oct;18(l):35-48.

266. Diego MA, Jones NA, Field T, Hernandez-Reif M, Schanberg S, Kuhn C, McAdam V, Galamaga R, Galamaga M. Aromatherapy positively affects mood, EEG patterns of alertness and math computations. Int J Neurosci. 1998 Dec;96(3-4):217-24. 164

267. Diego MA, Jones NA, Field T, Hernandez-Reif M, Schanberg S, Kuhn C, McAdam V, Galamaga R, Galamaga M. Maternal psychological distress, prenatal Cortisol, and fetal weight. Psychosom Med. 2006 Sep-Oct;68(5):747-53.

268. Dimpfel W, Pischel I, Lehnfeld R. Effects of lozenge containing lavender oil, extracts from hops, lemon balm and oat on electrical brain activity of volunteers. Eur J Med Res. 2004 Sep 29;9(9):423-431.

269. Doty R.L. Olfaction // Annu. Rev. Psychol. 2001. № 52. P. 423-452.

270. Doty R.L. Olfactory dysfunction and its measurement in the clinic and workplace. Int Arch Occup Environ Health. 2006 May; 79(4):268-82. Epub 2006 Jan 21.

271. Doty R.L., Bartoshuk L.M., Snow J.B. Jr., edds. Smell and taste in health and disease. New York: Raven Press, 1991. P. 205-233; 449-462.

272. Doty, R.L., Olfaction., Annual Rev. Psychol., 52: 423-452 , 2001; A review focusing on recent progress made in understanding olfactory function, emphasizing transduction, measurement, and clinical findings.

273. Economides S. Integration centrale de rinformation olfactive chez l'homme // Bull. SFECA. 1986. V. 1. № 2. P. 178-185.

274. Fernandez Т., Harmoni Т., Rodriguer M. et.al. EEG activation patterns the perfomance of tasks inva different components of mental calculation // EEG and Clin. Neurophysiol. 1995. V. 93. № 3. P. 175.

275. Freire C.M., Marques M.O., Costa M. Effects of seasonal variation on the central nervous system activity of Ocimum gratissimum L. essential oil // J Ethnopharmacol. 2006 Apr 21; 105(1-2): 161-6. Epub 2005 Nov 21.

276. Geffen G, Bradshaw J, Wallace G. Development of hemispheric specialization for speech perception. Cortex, 1976, V. 12, p.337-346.

277. Granger RE, Campbell EL, Johnston GA.(+)- And ()-borneol: efficacious positive modulators of GAB A action at human recombinant alftl'yZL GABAA receptors // Johnston Biochemical Pharmacology 69 (2005)1101-1 111.

278. Graves A.B, Bowen J.D, Rajaram L. et al. Impaired olfaction as a marker for cognitive decline: interaction with apoliprotein E epsilon4 status // Neurology. 1999. №53. P. 1480-1487.

279. Gray J.A. The nature of emotion: fundamental guestions // Three Fundamental Emotion Systems / Ed. Ekman P, Davidson R.J. N.Y.: Oxford Univ.Press, 1994. P.243-247.

280. Hastbacka J, Sistonen P, Kaitila I, Weiffenbach B, Kidd KK, de la Chapelle A. A linkage map spanning the locus for diastrophic dysplasia (DTD). Genomics. 1991 Dec; 11 (4): 968-73.

281. Hawkes C.H, Shepard B.C., Daniel S.E. Olfactory dysfunction in Parkinson's disease // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1997. № 62. P. 436-446.

282. Holander I, Petsche H, Dimirov L.I. et al. The reflection of cognition tasks in EEG and MRI and a metod of its visualization // Brain Topogr. 1997. V. 9. № 3.P/177.

283. Huard J.M.T, Yongentob S.L, Goldstein B.J. et al. Adult olfactory epithelium contains multipotent progenitors that give rise to neurons and non-neural cells // J. Сотр. Neurol. 1998. № 400. P. 469-486.

284. Hugdahl K. Cortical control of human classical conditioning: autonomic and positron emission tomography data // Psychophysiology. 1998 Mar;35(2):170-178.

285. John E. Neuronal corpelates of readout from memory. Jn: 26 th. Jnt.Congr.Physiol.ci Vol.lONew Delhi, 1974, p.89-90.

286. Kastner S, Ungerleider L.G. Mechanisms of visual attention in the human cortex. Annu.Rev.Neurosei. 2000. 23. 315-341.

287. Kauer J.S. Coding in the olfactory system / In: Finger Т.Е., Silver W.L, edds. Neurobiology of taste and smell. New York: John Wiley & Sons, 1987. P. 205-231.

288. Kennedy DO, Little W, Haskell CF, Scholey AB Anxiolytic effects of a combination of Melissa officinalis and Valeriana officinalis during laboratory induced stress. Phytother Res. 2006 Feb;20(2):96-102.

289. King J.R. Scientific status of aromatherapy // Perspect. Biol. Med. 1994. № 37. P. 409-415.

290. Kinsbourne M. The cerebral basis of lateral asymmetries in attention Acta Psychologica, 1970. V.33, p. 193-201.

291. Kirk-Smith M. Human olfactory communication / In: Aroma 93. Conference Proceedings. Brighton, UK: Aromatherapy Publications. 1993. P. 83103.

292. Klemm W.R., Lutes S.D., Hendrix D.W., Warenburg S. Topographical EEG maps of human response to odors // Chemical Sciences. 1992. V. 17. № 3. P. 347-361.

293. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis. Brain Res Brain Res Rev. 1999 Apr;29(2-3): 169-95

294. Komori Т., Fujiwara R., Tanida M. et al. Effects of citrus fragrance of immune function and depressive states //Neuroimmunomodulation. 1995. V. 2. № 3.P. 174-180.

295. Koszowski B, Goniewicz M, Czogala J. Alternative methods of nicotine dependence treatment. Przegl Lek. 2005;62(10):1176-9.

296. Kyle G. Evaluating the effectiveness of aromatherapy in reducing levels of anxiety in palliative care patients: Results of a pilot study. Complement Ther Clin Pract. 2006 May; 12(2): 148-55.

297. Laing D.G. Identification of single dissimiliar odors is achieved by humans with a single sniff// Physiol, and Behav. 1986. V. 97. No. 8. 163-170.

298. Langenau, E.E., Olfaction and Taste, Vol. III., C. Pfaffman, Ed., Rockfeller University Press, New York (1967); although this fact had been known to perfumers and flavorists 50 years earlier.

299. LeDoux J. The Emotional Brain. New York: Simon & Schuster. 1996. 2711. P

300. Lee IS, Lee GJ. Effects of lavender aromatherapy on insomnia and depression in women college students. Taehan Kanho Hakhoe Chi. 2006 Feb;36(l):136-43.

301. Leffmgwell, J.C., Comment in Gustation and Olfaction, G. Ohloff and A. Thomas, Ed., Academic Press, NY, 1971, p. 144.

302. Li W., Yao L., Mi S., Wang N. The effect of borneol on level of HA and 5-HT in rat's hypothalamus // Zhong Yao Caи 2004; 27(12): 937-9.

303. Lohman A.N.M., Lammers H.J. On the Strukture and Fibre Connektions of the Olfaktory Centres in Mammals, in: Zotterman Y (ed.), Sensory Mechanisms, Progress in Brain Research. Amsterdam, Elsevier. 1967. vol.23, pp.65-82.

304. Lorig Т., Herman K., Schwartz G. et al. EEG activity during administration of low concentration odors // Bulletin of Psychonomic Society. 1990. № 28. 405408.

305. Maksitti T.A., Ortega S.N. Efferent connections of the olfactory bulb in the cat, An experimental study with silver impregnation methods. J.Comp.Neurol., 1966. p.127,121-136

306. Malnic B, Hirono J, Sato T, Buck LB. Combinatorial receptor codes for odors. Cell. 1999 Mar 5;96(5):713-23.

307. Mishkin M., Lewis M.E., Ungerleider L.G. Equivalence of parieto-preoccipital subareas for visuospatial ability in monkeys. Behav Brain Res. 1982 Sep;6(l):41-55.

308. Moncrieff, R.W., What is Odor. A New Theory, Am. Perfumer, 54: 453 (1949).

309. Moncriff R.W. The Chemical Senses. L., 1967.

310. Morris N., Birtwistle S., Toms M. Anxiety reduction // International J. of Aromatherapy. 1995. V. 7. № 2. P. 33-39.

311. Murasugi CM, Salzman CD, Newsome WT. Myostimulation in visual area MT: effects of varying pulse amplitude and frequency. J Neurosci. 1993 Apr; 13(4): 1719-29.

312. Murfy C. Taste and smell in the elderly / In: Meiselman H.L., Rivlin R.S., edds. Clinical measurement of taste and smell. New York: McMillan, 1986. P. 343-371.

313. Murfy С., Gilmore M.M., Seery C.S. et al. Olfactory thresholds are associated with degree of dementia in Alzheimer's disease // Neurobiol. Aging. 1990. № 11. P. 466-469.

314. Murphy C., Morgan C. D., Geisler M.W. Olfactory event-related potentials and again: normative data // International Journal of Psychophysiology, 2000. Vol.36., P.133-145.

315. Palmer Stephen E. Color, consciousness, and the isomorphism constraint // Behavioral and brain sciences. 1999, V.22., p.923-989.

316. Palmers C., Zeier H. Hemispheric dominance and transfer in the pigeon // Brain Res. 1974 Aug 23;76(3):537-41.

317. Pauling, L., Molecular architecture and Biological Reactions, Chem. Eng. News, 24, 1375 (1946); referenced by Ohloff, G., Scent and Fragrances, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 1994.

318. Perry N., Perry E. Aromatherapy in the management of psychiatric disorders : clinical and neuropharmacological perspectives. CNS Drugs. 2006;20(4):257-80.

319. Perry N.S., Houghton P.J., Theobald A., Jenner P., Perry E.K. In-vitro inhibition of human erythrocyte acetylcholinesterase by Salvia lavandulaefolia essential oil and constituent terpenes // J Pharm Pharmacol. 2000; 52(7): 895-902.

320. Price J.L. The central olfactory and accessory olfactory systems / In: Finger Т.Е., Silver W.L., edds. Neurobiology of taste and smell. New York: John Wiley & Sons, 1987. P. 179-203.

321. Price Sh., Price L. Aromatherapy for health professionals. Second Edition. Edinburg -. -Toronto: Churchill Livingston. 2002. 391 p.

322. Pulvermuller F, Birbaumer N, Lutzenberger W, Mohr B. High-frequency brain activity: its possible role in attention, perception and language processing // Prog Neurobiol. 1997 Aug;52(5):427-45.

323. Reducing the symptoms of Iymphoedema: Is there a role for aromatherapy? Eur J Oncol Nurs. 2006 Apr; 10(2): 140-9.

324. Reed R.R. Signaling pathways in odorant detection // Neuron. 1992. № 8. P. 205-209.

325. Results Probl Cell Differ. 1991;17:71-82.

326. Sanders C, Diego M, Fernandez M, Field T, Hernandez-Reif M, Roca A. EEG asymmetry responses to lavender and rosemary aromas in adults and infants// Int J Neurosci. 2002 Nov;l 12(11):1305-20.

327. Scott J.W., Harrison T.A. The olfactory bulb: anatomy and physiology / In: Finger Т.Е., Silver W.L., edds. Neurobiology of taste and smell. New York: John Wiley & Sons, 1987. P. 151-178.

328. Shadlen MN, Britten KH, Newsome WT, Movshon JA. A computational analysis of the relationship between neuronal and behavioral responses to visual motion. J Neurosci. 1996 Feb 15;16(4):1486-510.

329. Smith D.G., Standing L., de Man A. Verbal memory elicited by ambient odor. Perceptual and Motor Skills. 2002. V. 74. № 2. P. 339-343.

330. Spasmolytic action of the essential oil from Hyssopus officinalis L. var. decumbens and its major components. Mazzanti, G.; Lu, M.; Salvatore, G. Phytother. Res. (1998), 12(Suppl. 1, Second International Symposium on Natural Drugs, 1997), S92-S94.

331. Staubli U. Olfaction and the "Data" memory system // Behav. Neurosci. 1987. V. 101. №6. P. 757-766.

332. Tisserand R. Lavender beats benzodiazepines // International J. of Aromatherapy. 1988. V.l. № 1 P. 1-2.

333. Toller S., Hendal-Reed M., Sleight E. Hemispheric processing of odours // Biol. Psychol. 1980. V. 11. № 3-4. P. 262-270.

334. Tucker D., Smith J.C. The chemical senses // Ann. Rev. Psychol. 1969. № 20. P. 129-158.

335. Ungerleider L.G., Gaffan D., Pelak V.S. Projections from inferior temporal cortex to prefrontal cortex via the uncinate fascicle in rhesus monkeys. Exp Brain Res. 1989;76(3):473-84.

336. Waniorek L. etnd A. Aromatherapie. Munchen I Landsberg am; mvg -verk., 1994

337. Watt M. Essential oils their lack of skin absorption, but effectiveness via inhalation//J.Aromatic Thymes, 1995. Vol. 3. No. 2. 11-13.

338. Watts G. Dynamic Neuroscience: Its Application to Brain Disorders. New York: Harper and Row. 1975.412 p.

339. Wittling W. The right hemisphere and the human stress response. Acta Physiol Scand Suppl. 1997;640:55-9.

340. Wright, R.H., The Sense of Smell, CRC Press, Boca Raton, FL (1982)

341. Yamada K., Mimaki Y., Sashida Y. et al. Anticonvulsant effects of inhaling lavender oil vapor // Biological & Pharmaceutical Bulletin. 1994. V. 17. № 2. P. 359-360.

342. Yamada K., Miura Т., Mimaki Y. et al. Efects of inhalation of chamomile oil vapor on plasma ACTG level in ovariectomized rat under restriction stress // Biological & Pharmaceutical Bulletin. 1996. V. 19. № 9. P. 1244-1246.

343. Zarzuelo A., Navarro C., Crespo M. E., Ocete M. A., Jimenez J., Cabo J. Spasmolytic activity of Thymus membranaceus essential oil J. Phytother. Res. (1987), 1(3), 114-16.

Информация о работе

Кундупьян, Оксана Леонтьевна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Исследование нейрофизиологических коррелятов влияния одорантов на эффективность зрительного опознания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы