Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Центрально-периферические механизмы зрительного подавления при движениях глаз у животных и человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Центрально-периферические механизмы зрительного подавления при движениях глаз у животных и человека"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕЛШЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ л„ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи УДК 612.846.06:612.821

БАЗИЯН Борис Хоренович

ЦЕНТРАЛЬНО-ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЗРИТЕЛЬНОГО ПОДАВЛЕНИЯ ПРИ ДВИЖЕНИЯХ ГЛАЗ У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 — Физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1993

Работа выполнена в НИИ мозга Российской АМН (директор — академик РАМН О. С. АДРИАНОВ)

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: доктор медицинских наук, профессор Н. Н. ЛЮБИМОВ.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор медицинских наук, профессор А. М. ИВАНИЦКИЙ;

доктор биологических наук Е. А. УМРЮХИН;

доктор биологических наук, профессор В. В. ШУЛЬГОВ-СКИП. " ; "

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

НИИ общей патологии и патофизиологии Российской АМН, г. Москва.

Защита состоится «<^0 » о&тЯ^Ь**. 1993 г. в/^часов на заседании специализированного совета Д-003.10.01 при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН по адресу: 117485, Москва, ул. Бутлерова, д. 5а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

Автореферат разослан « » С^^Ч^ 1993 г.

Ученый секретарь /,• —V

специализированного совета //¿мх?/ —лани доктор биологических наук р 1 О. X. КОШТОЯНЦ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Феномен зрительного подавления, врервые замеченный Erdmann a. Dodge (1898), представляет собой кратковременное субъективно неодущаемое нарушение зрения, которое происходит в определенных условиях, в том числе и во время осуществления движений глаз (ДГ). С открытием этого феномена возник целый ряд вопросов, связанный как с его ролью в зрительной функции, так и с механизмами, обеспечивающими зрительное подавление. В первых появившихся работах мнения по поводу механизмов саккади-ческого подавления разделились: 'одни авторы считали, что в основе его лежат периферические (ретинальные) механизмы (Dodge, 1900, 1905; Woodworth, 1906), другие его возникновение связывали с. центральными процессами (Holt,.1903, 1906).

Первые количественные исследования характеристик зрительного подавления появились-после создания объективных методов измерения ДГ (электроокулографии, электромагнитных методов). В психофизических экспериментах были определены внешние характеристики (величина, длительность) зрительного подавления (Latour, 1962; Volkmann, 1962; Zuber, stark, 1966). Оказалось, ч^о^по^авление начинается до начала ДГ, завериается через некотороеч после их окончания, а величина и длительность подавления зависят от многих экспериментальных факторов, таких как освещенность и степень структурированности окружающего зрительного фона, яркость, форма и структура стимула, его длина волны (цвет), пространственная частота, ретинальная локализация; характер ДГ, скорость и амплитуда, произвольное или непроизвольное и активное или пассивное tu исполнение и т.д. (Volkaann, 1^962; Krauskopf et al., 1966; Zuber, . Stark, 1966; Beeler, 1967; Richards, 1969; Lederberg, ! 1970; MacKay, 1970; Matin L., 1972; Matin ß|, 1974; Bridgenann et al., 1975, 1979; Brooks a. Fuchs, 1975; Brook« et al., 1980; Mltrani et al., 1975; Stevenson et al., 1986). j ;

Электрофизиологические исследования показали, что биоэлектрические ответы в течение зрительного подавления модифицируются по разному в различных центрах зрительного анализатора (Mikael а. Stark, 1966; Duffy a. Loabrrosso, 196Ö;Noda, 1975; Robinson a. Kurtz, 1976). Для.изучения центральных механизмов, была устранены ретинальные факторы (смазывание ретинального образа, маскировка), эксперименты проводились в условиях, гомогенного илн "чиотого" зрительного поля при стимуляции. краткоорочнюа стимулами "

(Volkmann, 1962).

Все эти результаты позволили приблизиться к определении экстраретинальных механизмов подавления. Большинство авторов считали, ЧТО КОПИЯ ГЛаЗОДВИГатеЛЬНОЙ КОМаНДЫ ("collorary discharge" - Sperry, 1950; "efferent copy" - Holst von a. Mittelstadt, 1950; "Theory cancellation" - Matin L., 1982) ЯВЛЯЮТСЯ ОСНОВНЫМ ЭКСТра-ретинальным механизмом подавления (см. также Volkmann, 1986); однако другая (небольшая) группа авторов предположила возможную роль и . проприоцептивных сигналов - от экстраокулярных мышц (Ludvigh, 1952; Skavenski, 1972; Matin L., 1982). Таким образом, нет единого мнения о механизмах зрительного подавления и их источниках.

Очень многое неизвестно нам и о том, через какие пути и центры распространяются экстраретинальные (центральные и проприоцептив-ные) влияния, как происходит взаимодействие между ними; не оценены также доли (слагаемые) каждого механизма в общей сумме влияний.

Практически нет работ по зрительному подавлению при несаккади-ЧвСКИХ ДГ (вергеКЦИЙ, морганий) (Volkmann et al., 1980, 1982; Riggs et al., 1981; Manning a. Riggs, 1984; Stevenson et al., 1986), особенно нейрофизиологических, где- были бы изучены процессы, происходящие В самом мозге (Buisseret, Maffei, 1983).

-Мало представлен в литературе сравнительный анализ психофизических и нейрофизиологических данных (Judge et al., 1980).

flo поводу функционального значения зрительного подавления в жизнедеятельности организма подавляющая часть исследователей считает, что зрительное подавление служит для стабильности восприятия окружающего мира (Wurtz, 1969; Volkmann a. Moore, 1978), за исключением некоторых, которые полагают, что зрительное подавление является частью более общего свойства движения, при осуществлении которого сенсорный компонент подавляется (Manning, 1984). Однако, вопрос о том, как непрерывный мир, который дискретизиру-ется ДГ и тем не менее видится нами непрерывным,' приведший к предположению, что "склеивание" дискретной зрительной информации в целостный образ происходит благодаря скачкам глаз (Вергилес, Зинченко, 1969; Гордеева и др., 1972; Rayner, Pollatsek, 1981), указывает на то, что роль зрительного подавления далеко не исчерпывается функцией стабилизации восприятия зрительного мира. Следовательно, важная роль зрительного подавления в зрительном процессе несомненна, хотя и менее изучена.

Следует отметить, что зрительное подавление интенсивно изучается ливь за рубежом. К сожалению, в нашей стране это .направление не получило должного внимания. В доступной нам литературе мы нашли ливь несколько работ об этой проблеме (Лукк, Ромашота, 1973; Луук, 1976), но не нашли работ, посвященных последовательному и подробному изучению этого феномена.

Исследование зрительного подавления функционально переплетается с основными направлениями, изучения процессов зрительного восприятия.

При исследобании структурно-функциональной организации зрительного анализатора были определены и исследованы зрительные центры, пути проведения зрительной информации ( Пкольник-Яррос, 1965; Вызов, 1966; Вевелев, 1971), кногоканальность зрительного анализатора (Любимов, 1963, 1964, 1969, 1979). Возникновение концепции рецептивного поля (Hartline, 1.940; Hubel а. Wiesel, 1959, 1977) помогло уточнению роли каждого зрительного центра, его про-екционно-топической организации, построению пространственно-временных моделей взаимодействия отдельных центров'(Поляков, 1965; Любимов, 1969; Фокин, 1970; Уваров, 1971; Супин, 1974; Силаков, 1982; Вальцев, 1989! Creutzfeldt et al., 1964), легло В ОСНОВУ гипотезы о пространственно-частотном принципе описания изображений (Campbell, Robson, 1968; Глезер и др., 1973), пространственно-временной перестройке рецептивных полей (Глезер, 1966; Пддви-ГИН, 1974; Hüffler, 1953). ,

Все эти гипотезы позволили приблизиться к пониманию нейрофизиологических основ зрительной перцепции, однако они были получены в условиях относительной статики глаза, без учета глазодвигательного компонента зрительного восприятия и, поэтому, неполны.

Изучение роли ДГ в восприятии имеет давнюю историю задолго.до появления объективных методов измерения биоэлектрической активности мозга (Berkley, 1709'; Helmholtz, 1896; Hering, 1887).

Наводящая и установочная функция глазных движений дополнилась, функцией перцептивной, в основе которой лежат различные проявления моторных теорий - эфферентной копии (Helmholtz, 1896; Hole«-von а. Mittelstadt, 1950; Sperry, 1950) и пропрноцепшцг 'ОТ экстраокулярных мышц (Сеченов, 1952; sherington, 1013), согласно которым двигательные сигналы "слепляют" в мозге образ. Дальнейшее изучение перцептивных функций ДГ было продолжено в отечественных и зарубежных работах (Леонтьев, 1965; Зинченко, Вергилес, 1969;

Гуревич, 1971; Гиппенрейтер, 1978; Ludvi'gh, 1952; Tauber, i960; Taylor, 1965). Несомненность взаимосвязи и взаимодействия сенсорных и моторных компонентов зрения была показана в работах, . где стабилизация зрительного изображения на сетчатке приводила к его исчезновению (Ярбус, 1965; Ditchburn, Ginsborg, 1952; Rigga et al., 1953). ,

Изучение зрительного подавления расширит наши представления и о том, как отображенная и модифицированная ДГ зрительная информация ощущается, локализуется, опознается, воспринимается мозгом в целостный образ, при категоризации которого происходит принятие решения соответствующей функциональной системой (Анохин, 1975).

«Свойство феномена зрительного подавления - кратковременное нарушение, а затем и восстановление зрения - является отличным средством для его использования в диагностике ранних стадий зрительно-гностических нарушений.

Таким образом, разработка единой теоретической концепции зрительного подавления, изучения его структурно-функциональной организации и механизмов является актуальной для лучшего понимания Механизмов зрительного восприятия.

Цель и основные задачи. Целью настоящей работы явилось изучение центрально-периферических механизмов зрительного подавления во время ДГ и их роли*в зрительном процессе. Для достижения означенной цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать адекватную методику для комплексного исследования механизмов зрительного подавления у животных и человека.

2. В условиях структурированного и гомогенного зрительного фона изучить характер взаимоотношений ретинальных, проприоцептивных и центральных механизмов, а также дать количественную оценку влияний каждого из этих компонентов саккадического подавления.

3. На интактных и с нейрохирургическими перерезками животных изучить возможные пути распространения экстраретинальных механизмов в зрительных и зрительно-глазодвигательных структурах мозга.

4. Провести сравнительный анализ амплитудно-временных параметров ВП различных зрительных центров при несаккадических ДГ (вергенциях - кон- и дивергенция - и морганиях) и фиксации взора (ФВ) в условиях гомогенного зрительного поля.

5. раскрыть особенности функционирования основных зрительных центров во время зрительного подавления.

> 6. Изучить механизмы зрительного подавления человека в психо-

физических и электрофизиологических экспериментах.

7. Показать структурно-функциональную организацию зрительного подавления и его роль в жизнедеятельности организма.

Основные результаты работы и их новизна. Обоснована новая версия функционального значения зрительного подавления как этапа зрительного восприятия, при которой возникает проприоцептивное ощущение положения объекта в пространстве и идет подготовка к съему и обработке зрительной информации о ней.

Впервые показана многоуровневая структурно-функциональная организация зрительного подавления. Каждый анатомический уровень (ствол, средний, межуточный и конечный мозг) имеет свои функциональные особенности в осуществлении зрительного подавления.

Обосновывается понятие "элементарного зрительного акта", который, в отличие от принятого в психофизиологии зрения понятия "зрительного микроакта", учитывает и процессы, происходящие■в козге при движениях глаз. Это способствует лучпему пониманию интеграции отдельных элементов видимого мира в его непрерывность.

С использованием ЭВМ создана методика управления сткмуляцяоА во время быстротечного глазодвигательного ахта, с поиоцыэ которой обеспечивались равные условия стимуляции при движениях глаз и фиксации взора. Она позволила изучить ВП на свет основных зрительных и зрительно-глазодвигательных центров (зрительного тракта (ЗТ), наружного коленчатого тела (НКТ), переднего двухолния (ПД), комплекса подувка-заднве латеральное ядро (ПОД-ЗЛЯ), зрительной (поля 17, 18, 19), ассоциативной (поля 7, 5, 21) областей коры при движениях глаз. Для изучения влияния экстрарэтинальннх сигна- _ лов на амплитудно-временные параметры ВП при морганиях создала методика выравнивания ВП зрительного тракта, которое достигается изменением интенсивности световой стимуляции в соответств:ш с разными фазами моргания.

Благодаря этим методикам показано, что наиболее вероятишя путями распространения экстраретинальных сигналов, обеспечивай™« зрительное подавление в условиях гомогенного фона, является тек-то -таламо-кортнкальный путь, основными звеньями которого являются переднее двухолмие, комплекс подупка-заднее латеральное ядро, поля 7, 17. В геникулятном зрительном пути в этих условиях практически не создаетоя препятствий для прохождения афферентных сигналов к корковым структурам. В условиях негоыогенного зрительного фона во всех зрительных центрах зрительное подавление происходит

- в -

вследствие искажения или торможения афферентных посылок смазыванием ретинального образа или маскировкой.

На интактных кошках и конках с различными нейрохирургическими перерезками (зрительного тракта, комиосуры переднего двухолмия, половины покрышки среднего мозга) показано взаимодействие трех основных механизмов зрительного подавления: двух периферических (ретинального и проприоцептивного) и центрального (эфферентной копии). Количественный анализ взаимоотношений ретинальных и экстраретинальных механизмов показал в общем случае значительное преобладание первых над последними. В условиях гомогенного фона показано, что проприоцептивный компонент подавления больше центрального .

Установлено, что при несаккадических ДГ (вергенциях, морганиях),. прк которых явления маскировки и смазывания ретинального образа незначительны вследствие значительно меньшей (по сравнению о саккадаым) скоростью движения глазного яблока, существующие изменения ВП происходят под влиянием проприоцептивных (от мышц глаз) сигналов и эфферентной копии.

Изучен характер изменений ВП при саккадических ДГ у человека в гомогенном зрительном поле. Эти изменения, связанные о подавлением, в основном, неспецифических компонентов, показали, что нарушение зрительного опознания.во время саккад может бнть причиной не только экстраретинальных влияний, но и маскировки зрительных посылок проприоцептивными сигналами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Зрительное подавление характеризуется временным (субъективно неосущаемыы) нарушением зрения во время осуществления движений глаз. Нарушение и восстановление зрительной функции определяется характером изменений ВП у животных и человека, а также некорректными опознанием и локализацией объекта человеком при движениях глаз с последующим их восстановлением после фовеации.

2. Существуют по крайней мере два периферических (ретинальный и проприоцептивный) и один центральный (эфферентная копия) механизмы, осуществляющие зрительное подавление, среди которых наиболее ^сильным в общем случае является ретинальный механизм, а наименее сильным - эфферентная копия. Эти механизмы теоно взаимодействуют друг с другом.

3. Роль различных каналов зрительной системы в зрительном подавлении неодинакова: в однородном зрительном поле структуры тек-

то-таламо-кортикального пути (вторая зрительная система) играют главную роль в осуиествлении зрительного подавления; генику-ло-стриарный путь (первая зрительная система) при движениях глаз открыт для прбведения специфической зрительной информации, роль этого пути в организации зрительного подавления велика в неоднородном зрительном поле и незначительна в гомогенном.

4. Многоуровневая структурно-функциональная организация зрительного подавления включает в себя по крайней пере 4 уровня ыоз-га: это структуры 1) ствола мозга и глазные мывцы, 2) среднего мозга, 3) таламуса и 4) стриарная и париетальная области коры. Участие каждого из этих уровней в осуществлении зрительного подавления имеет свои особенности.

5. Новая концепция функционального значения зрительного подавления заключается в тон, что зрительное подавление является важный эталон зрительного восприятия, при которой возникает проп-риоцептивное оцувение положений объекта в пространстве и идет

' подготовка к съему и обработке чисто зрительной информации о ней.

Теоретическая и научно-практическая значимость. Предлагаемое исследование имеет важное теоретическое я практическое значение. В нем вскрыты нейрофизиологические шханпзпы и структурно-функциональная организация зрительного по лезлэкая, показана незвкэниизя роль этого феномена в зрительном процэосо. На основания экспериментальных данных настоящего исследования впервые создана целостная теория работы зрительной систени во вреця движений глаз.

В то же время, рассматривая зрительное подавление кок переходный процесс к очередной фиксации взора, при которой происходит прием и обработка чисто зрительных признаков объекта (яркости, цвета, формы и т.д.), вожно в перспективе изучить формирование таких необходимых для видения атрибутов, кея избирательное вникание, ориентировочное в влияние, гейтикг, а тахже организации пространственно-частотного принципа, пространственно-вронэиной перестройки рецептивных солей.

Настоящее исследование позволяет продвинуться я в такой фундаментальном вопросе, ках интеграция дяскретсзируокоЭ скачкада глаз непрерывной зрнтельно-простр&нственноа икфорцзцип в единый целостный образ. В напей работе показана нейрофизиологическая основа "склеивания", благодаря чему'открЕзаэтоя еовкэ перспективы в изучении этой проблеса.

Сделан ееэ одан саг вперед в езучзпгз принципа кяогокегзль-

- а -

ности зрительной системы. Показано, что наряду о проведением (параллельно с геникулятной системой) опецифичеокой зрительной информации во время фякоашга взора текто-таламо-кортихальный путь во время глазных движений (т.е. зрительного подавления) организует пространственное оцущение локализации объекта. Последовательно-параллельно о 9тим происходит восстановление порогов зрительных нейронов для последувцего опознания объекта.

Изученная роль каждого зрительного центра во время зрительного подавления ставит новне задачи для более прицельного исследования топологии экстраретинальных путей и их взаимоотношений о изученной ранее ретинотопикой.

Разработанная теория зрительного подавления может иметь и.эффективное практическое применение. Знание основных принципов структурно-функциональной организации, взаимоотношения механизмов зрительного подавления в норме и различных акопериментальннх мо-дёлях, а также возможность оценки характера и временн восстановления зрительной функции в течение зрительного подавления могут быть использоваим в различных сферах деятельности человека . (производство, спорт, транспорт и т.д.), и особенно в тех олучаях, когда необходим профотбор лиц, работающих в экстремальных условиях.

Немалые возможности таит в себе использование этих знаний и адаптированных комплеконмх методик для диагностики и лечения различных заболеваний зрительной и зрительно-моторной систем и нарушения стабилизации окружающего мира.

Для практической реализации вышеизложенного создан также экспериментальный образец устройства, пристыкованного к ЭВМ и управляемого ею.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на VII Всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Каунас, 1976), IV Республиканской научной конференции физиологов высиих учебных заведений Грузинской ССР (Тбилиси, 1977), XIII объединенной (зональной) научной конференции пр проблемам физиологии закавказских пединститутов (Сухуми, 1978), межлабораторной конференции НИИ мозга (1978), V Всесоюзной конференции по компенсаторному восстановлению функций при поражениях центральной нервной системы (Ереван, 1979), VIII Всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Ереван, 1980), Всесоюзной конференции "Взаимоотношения полушарий мозга"

(Тбилиси, 1982), Всесоюзной конференции "Сенсорный дефицит и работоспособность организма" (Иркутск, 1983), Всесоюзной конференции "Соматосенсорная и кинестетическая чувствительность в норме и патологии" (Иркутск, 1985), II Всесоюзной конференции "Реализация математически* методов с использованием ЭВМ в клинической и экспериментальной медицине" (Москва, 198в), Всесоюзной конференции "Механизмы повреждения и восстановления целостного мозга" (Иркутск, 1987), Second World Congress of Neuroscience I.B.R.O. (Novi Sad, Yugoslavia, 1987), ix Всесоюзной конференции по проблемам нейроки-бернетики (Ростов-на-Дону, 1989), Всесоюзной конференции, посвященной памяти В.М. Бехтерева "Восстановительная неврология" (Иркутск, 1990), V World Congress of Ergophthalmology (Beograd, Yugoslavia, 1989), Советско-Югославском совещании "Нейротрансмит-теры" (Москва, 1989), Международном симпозиуме "Восстановительная неврология - 2" (Иркутск, 1992), заседаниях Ученого совета НИИ ыозга (1988, 1993), заседании Московского физиологического общества (Москва, 1993).

Основные положения диссертации отражены в 29 опубликованных работах.

Внедрение результатов исследования. Теоретический материал и экспериментальные методические приемы, примененные в работе, нашли отражение в научно-исследовательской работе и учебном процессе в НИИ мозга и на кафедре физиологии Иркутского государственного уНи-верститета.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, 5 глав результатов, их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 606 работ, из которых 486 иностранных авторов. Диссертация изложена на 410 машинописных страницах, иллюстрирована 67 рисунками и 30 таблицами.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были кошки и здоровые испытуемые.

Острые опыты были проведены на'42 кошках обоего пола весом 2,5 - 4,5 кг. Из них 34 были интактными,■ а у 8 кошек были последовательно перерезаны в соответствии с программой эксперимента ко-миссуральные связи между буграми четверохолмия, а затем половина покрытой среднего мозга на уровне перехода его в межуточный мозг. На 22 ковках были проведены поведенческие эксперименты. Ковки были обучены делать произвольные саккадические и вергентные ДГ, а также

осуцеотмяяи рефлекторные моргания. 13 кошек из них были интактны-ыи, а у оотальинх были перерезаны левый ЗТ, комиссуральные связи между холмам* ми,половина покрышки среднего мозга (по 3 кошки на каждув перерезку).

В психофизиологических экспериментах принимало участие 21 испытуемый. У б из-них были сняты характеристики саккад на разные углы (10-40 град), у 16 были зарегистрированы ВП на вспышку при ФВ и СДГ, 7 из этих 16 участвовали в опытах по опознанию/локализации при СДГ.

Острые опыты или вживление электродов для хронических экспериментов под нембуталовым наркозом (33 - 35 мг/кг) проводили в экранированной экспериментальной камере по известным методикам с использованием атласов мозга КОЯКИ Jasper a. Ajmone-Marean (1954) или Rejnoso-Suarez (1961). В поведенческих опытах голова животного была жестко и безболезненно (через "пробку") укреплена к станине фиксирующего устройства. '

Электроды. Электродами для животных были: корковые и окулог-раммные - серебрянные, диаметром около 1 мы; биполярные концентрические (диаметром около 1 - 1,5 мы и межэлектродным расстоянием 0,4 - 0,6 мм) - для электрического раздражения в остром опыте; нихромовые, диаметром 0,2-0,3 мм, моно- и биполярные (расстояние между кончиками электродов 0,5 - 1,5 мм) для регистрации подкорковых ВП, а биполярный еще и для электрического раздражения в хроническом опыте, и индифферентные.

Колйчество вживляемых в каждое животное активных электродов было 15, количество- поведенческих экспериментов с каждым животным по определенной программе составляло несколько десятков, после чего мозг брался на морфологический контроль и обрабатывался по методу Ниссля. На сериальных срезах мозга проводилась оценка ло-. кализации повреждений и треков электродов.

Электродами для регистрации ВП испытуемых служили чашечкооб-разние посеребренные хлорированные электроды диаметром 14 мм. Их накладывали по известным методикам в затылочной, тембнно-затылоч-ной/теменной и (иногда) макушечной областях. Регистрацию ДГ проводили окулограммными .электродами диаметром 10 мм, -которые накладывали на переносицу и края глазниц.

Нейрохирургические перерезки. Bijöop нейрохирургических перерезок проследовал две це'ли: выявить экстраретинальные сигналы и оставить возможным осуществление горизонтальных СДГ. В то же время

каждая из этих перерезок имела свои особенности. Перерезка ЗТ выключала соответствующее полушарие от прямого ретинаЛьного4входа. Перерезка комиссуры ПД приводила не только к частичной зрительной (трансколликулярной) деафферентации холмов ПД (Любимов, 1964; Sprague, 1966), но и выключала пути передачи соматосенсорной и проприоцептивНой информации от одного холма к другому. Тегмен- > тальная перерезка нарушала зрительные и соматосенсорные (в том числе и проприоцептивные) связи среднего мозга с структурами ые-' »уточного и конечного мозга.

Все перерезки осуществляли па методикам H.H. Любимова (1969).

Обучение окуломоторным тестам- Для поведенческого эксперинента животное устанавливали в фиксирующее голову устройство. Перед ним.. на уровне глаз ставили периметр (от прибора ПНР-2-01), центр которого точно установлйвали в сагиттальной плоскости головы на расстоянии 37 см от глаз животного; на периметре были 2 светодио-да: один в центре периметра (о град), второй - эксцентричный (угол 5-20 град). Подкреплю животное кусочками мяса, обучали его переводить взор на зажигающийся светодиод. Условно-рефлекторное обучение окуломоторным тестам происхрдило довольно быстро. После полного обучения (70 - ЮОХ ДГ от общего числа зажиганий свотодиодов) приступали к экспериментам. При вергенцнях в центре периметра нормально к нему укрепляли планку, по которой можно была передвигать (для изменения угла вергенции) 2 светодиода: ближний (минимальное расстояние до глаз кошки было равно 37 см) и дальний (максимальное расстояние от глаз было 75 см). При этом максимальный угол вергенции составлял около 2 град 50*. Чтобы не было угасания рефлекса, животное во время эксперимента эпизодически подкреплялось.

Что касается морганий, то их вызывали рефлекторно легким прикосновением кисточки к переносице или легкой воздусяой струей, подаваемой к глазам через трубку, соединенную с выходным концом резиновой груеи при нажатии последней.

Стимулируюиая и регистрируваая аппаратура. Для усиления биосигналов использовали 4-х канальные усилители типа УБФ4-СЗ. Ворх-няя полоса используемых частот составляла 150 Гц, нижняя ограничивалась постоянной времени усилителей, которув при изучении ВП брали равной 0,05 с, а для изучения параметров саккадических и вер^ гентных ДГ она составляла 1,2 или 2,2 с. При таких значениях' ДГ регистрировались без сильных искажений. Однако в опытах по изучению ВП во время ДГ постоянные времени для ЭОГ были взяты 0,05 с

для ускорения опытов. Усиленные сигналы подавались для наблюдения, записи и обработки параллельно на 8-ми канальный монитор типа ИМ-789 (для контроля ЭОГ и ЭЭГ), магнитофоны фирм "Нихбн Кохден" (Япония) или "Брюль и Кьер" (Бельгия) для записи, а также ЭВМ Мвооо для записи на ее накопитель на магнитной ленте, обработки ВП (усреднение) в реальном времени (при необходимости), а также управления стимуляцией на заданной фазе ДГ.

Фоторегистрацию проводили на приборе типа.ФОР-2, укрепленном на 2-х лучевом осциллографе типа С1-18. Использовали фоторегистратор в ждущем и непрерывном режимах.

Во всех опнтах применяли два типа стимуляции: электрическая и световая.

Электрическое раздражение осуществляли двухканальным стимулятором типа "01ва-Ии1Ъ1вЫа" (Дания), через изолирующие трансформаторы. Длительность импульса была 0,05 - 0,1 мс, амплитуда - 20 -40 В (0,5 - 2 мА). При необходимости применяли мерн для исключения артефактов, влияющих на форму и величину ответа.

Фотостимуляцию проводили во всех случаях прибором типа ФС-2 (одним или двумя - при парных раздражениях) с лампой-вспышкой, дающей короткую (длительностью 50 мкс) вспышку интенсивностью 0,3 Дж. Стимуляция была диффузной, тотальной и бинокулярной. Короткая вспышка и гомогенный зрительный фон (10-20 лк) позволяли изба-'виться от смазывания ретинального образа при СДГ. Такие экспери-ментальйые условия были необходимы для изучения экстраретинальных механизмов подавления. Для изучения ретинальных компонентов подавления в поле зрения животного вводили 1-2 лампочки накаливания мощностью 40 - 60 Вт, которые (имея угловые4размеры около 3 - 4 град) создавали определенную неоднородность зрительного Фена. *

В психофизических экспериментах по опознанию и локализации при СДГ в качестве тест-стимулов использовали табло ' собственной конструкции, сделанное на базе светодиодов типа АЛ307А, выбор которых обусловлен их 'безынерционностью и малым потреблением тока. Яркость и длительность экспозиции табло можно было варьировать в широких пределах. С помощью табло можно было подавать целый набор односложных символов,_в том числе цифр и большей части букв кириллицы ТПЯатиницы. Символы, подаваемые с расстояния 1 м, имели угловые размеры 2,5x5 град. Такие малые углы были подобраны для того, чтобы при опознании/локализации символы практически полностью проецировались на фовеальную область глаза, что устраняло

нежелательные дополнительные ДГ, имеющие место при разглядывании достаточно больших объектов. Таким образом, можно считать,, что опознание или локализация происходили после одиночного акта фиксации.

Управление стимуляцией. Поскольку настоящая работа основана на сравнительном анализе ВП, зарегистрированных при ФВ и ДГ, нужно было обеспечить стимуляцию одних и тех же одинаковых по площади участков покоящихся и движущихся сетчаток. Все ДГ производятся достаточно быстро. Поэтому для стимуляции во время этих ДГ использовали ЭВМ. Для подачи стимула на определенной фазе ДГ использовали потенциал управления (ПУ), который вообще определялся из среднестатистических данных по ДГ и вводился в ЭВМ до начала опыта. Источник света располагали между центральным и периферический- светодиодными мишенями в позиции, которая соответствовала ПУ. При га-тении первой и зажигании второй мишеней, животное или испытуемый делали саккаду, ЭВМ запускала фотостимулятор в тот момент, когда зрительные оси глаз пересекали излучающую поверхность лампы-вслын-ки. В анализ брались те ВП, которые регистрировались при достаточно точных саккадах. При вергентных ДГ гашение ближнего светодиода и зажигание дальнего вызывало дивергенцию, а наоборот - конвергенцию.

Ошибку рассогласования между моментом подачи вспышки и текущим положением зрительных осей глаз оценивали графически. С помощью постэкспериментального анализа ошибку можно было сделать сколь угодно малой.

Стимуляцию до саккад применяли лишь в опытах с животными, чтобы изучить параметры ВП на вспышку, подаваемую в интервале примерно 0-50 мс до начала саккад. Для такой стимуляции использовали данные о латентном периоде саккад. Оценка этой величины, например, у одной обученной кошки составляла 204±41 мо. Исходя из этого вспышку подавали через 200 мс после одновременного гашения центрального и зажигания периферического'светодиодов. В дальнейший анализ после просмотра брались те ВП, которые были в интервале О -50 мс до начала саккад. •

Для изучения экстраретинальных механизмов подавления при морганиях необходимо было компенсировать модуляцию движениями век светового потока, доходящего до сетчатки. Разработанная для человека методика (Volkmann et al., 1980) непригодна для ее использования в нейрофизиологических исследованиях с животными.

Разработанная нами новая методика связана с идеей использования ВП ЗТ для того, чтобы достигнуть практически одинаковой импуль-сеции, исходящей от сетчатки, вне зависимости от положения век. Для этого в ЭОГ, отражавшей моргание, были выделены разные фазы моргания (т.е. глаза открыты, полузакрыты, закрыты, полуоткрыты и вновь открыты). Для каждой фазы подсчитывали среднестатистические аш1Литудно-временные параметры, которые использовали в качестве ЛУ для ЭВМ. Изменяя интенсивность диффузной вспышки при выбранной фазе моргания, добивались равенства'амплитуды ВП ЗТ при этой фазе с ВП при ФВ. Таким образом достигали сходства ВП на всех фазах моргания и при ФВ, что является признаком того, что во всех этих случаях ретинальная импульсаиия, идущая к подкорковым центрам также сходна (с точностью до метода ВП).

В опытах по изучению опознания и локализации при СДГ и динамики восстановления зрительной функции после СДГ световое табло ставили в зоне ФВ и изучали опознание при ФВ. Затем табло переставляли в позицию между мишенями (обычно на фазу 10 град саккады на 20 град) и при той же, что и при ФВ экспозиции цифро-буквенных символов изучали опознание *во время саккады; на последнем этапе эксперимента табло ставили в пункте завершения саккады и изучали динамику восстановления зрительной функции после перефиксации взора, подавая случайным образом те же цифры и символы (с той же, что и при ФВ, экспозицией) с задержками относительно выбранной фазы задержки. Процент правильных ответов должен был быть близок к аналогичному при ФВ. Управление подачей стимулов в соответствующие временные интервалы относительно выбранной фазы саккады также осуществлялось с помощью ЭВМ М6000.

Управляющая и анализирующие программы. Перед экспериментом с печатающего устройства вводили параметры опыта: эпоху анализа ВП, ПУ, количество вводимых каналов и количество одиночных ВП, необходимых для усреднения и запоминания. Обычно эпоха анализа составляла 0,5; 0,7 или 1.с, количество каналов - 4, а количество усредняемых ВП в опытах с животными было 20 - 50, с человеком - 100. С началом эксперимента ЭВМ находилась в динамическом ожидании прерывания от программной кнопки. При нажатии последней экспериментатор запускал ядро программы, которая отслеживала текущее значение ЭОГ. и сравнивала с ПУ. Одновременно от этой же кнопки гасился один из светодиодов и поджигался альтернативный, что служило командой перевода взора. При достижении величиной ЭОГ величины ПУ

программа запускала стимулятор. С момента подачи' вспышки или электрического раздражения начинался ввод аналоговых биоэлектрических сигналов ^ерез. аналого-цифровой преобразователь (интервал опроса 0,1 мс) в память; по первому каналу вводилась ЭОГ, а ' по . остальным - одиночные ВП. Для испытуемых усреднение ВП проводили в реальном масштабе времени, а ВП животных - чаще всего в постэкспериментальном времени! с просмотром и отбраковкой арте-фактных записей. После каждого акта вводЬ^ЭВМ вновь "зависала" на опросе программной кнопки,, благодаря чему темп стимуляции задавался экспериментатором. На магнитную память ЭВМ записывался каждый акт ввода для последующего анализа. По желанию экспериментатора выдавался усредненный ВП, который можно было сфотографировать с экрана осциллографа С1-18 фоторегистратором ФОР-2.

✓ *

Постэкспериментальный анализ проводили с помощью просмотровой программы, которая выдавала на экран осциллографа для визуального просмотра одиночные ЭОГ и ВП анализируемого опыта, что позволяло отбраковывать "ненужные" записи ВП, зарегистрированные при тех глазных движениях, которые не соответствовали условию опыта, и усреднять "выбранные" записи ЭОГ и ВП. Программа позволяла также в случае парного раздражения вычесть из "суммарного" (смешанного) ВП на оба раздражения ответ на первое раздражение. Подсчет амплитуд компонентов и их латенций до пиков проводили вручную. В некоторых случаях строили гистограммы распределения амплитудных и временных параметров ЭОГ и ВП. Введенный в ЭВМ числовой материал обрабатывался программой, которая выдавала затем массив чисел для последующего построения гистограмм.

Все вышеописанные программы были составлены наии.

Статистическая обработка проводилась по Т-критерию Стьюдента. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ САККАДИЧЕСКОЕ ПОДАВЛЕНИЕ У ИНТАКТНЫХ КОСЕК.

1. ВП при саккадах в неоднородном зрительном поле.

Ряд опытов был посвящен изучению ВП зрительных структур на короткую диффузную тотальную вспыяку во время саккадических ДГ (СДГ). Результаты показали, что при горизонтальных СДГ ВП всех исследованных центров по сравнении с ВП при ФВ сйльно подавлялись. Очевидно, что эти редуцированные ВП вызваны несинхронной растйну-той во времени ретинальной иипульсацнеЯ, которая отрегзет стимуляцию глаз во время их движения окружее-ам фоной (рвтинальный компонент подавления). Ретннальнвэ коютоненты подавлений в структуриро-

ванной зрительном ффю очень сяяьнм к заиумляют более тонко организованные экстраретннальные.

2. ВП при саккадах в однородном зрительном поле.

Следующая серия экспериментов была посвящена выявлению и изучению экотраретинальных механизмов подавления.

Изучение ВП зрительного нерва или ЗТ является очень важным средством для отслеживания сетчатсчимх ш внесетчаточных влияний, так как эти пути являются вАодншм для периферической части зрительного канализатора и входными для центральной нервной системы. Статистический анализ амплитуд позитивного компонента одиночных ВП - основном компоненте, отражающем выходную реакцию сетчатки на подачу короткой диффузной вспышки - показал, что различия между массивами амплитуд этого компонента при ФВ и СДГ в гомогенном зрительном поле недостоверны (Р>0,01); недостоверны были также различия между массивами латентных периодов до пика при ФВ и СДГ (Р>0,01). Таким образом, можно заключить, что ВП ЗТ при ФВ и СДГ практически одинаковы, т.е. экстраретинальнме механизмы саккади-ческого подавления отсутствуют. Этот факт также говорит и о том, что до последующих зрительных структур информация о вспышке доходит без изменений.

Однако, несмотря на это, в ПД происходит сильное подавление ВП при СДГ по сравнению-с ВП при ФВ. Гистограммы распределения амплитуд позитивной и негативной волн при ФВ и СДГ достоверно отличаются друг от друга. Заметные различия при ФВ и СДГ имеются и в гистограммах латенций до пиков этих волн (табл. 1 и 2). Эти изменения отражаются и на форме, усредненного ВП при СДГ.

Таким образом при неизменности ВП ЗТ при ФВ и СДГ, ВП ПД при СДГ в этих же экспериментальных условиях существенно подавляются по сравнению с ФВ1 Этот очень интересный факт позволяет думать о том, что при исключении ретинальных факторов подавления, таких, как маскировка, смазывание ретинального образа и т.д., в ПД действуют экстраретннальные механизмы подавления. Из сравнительного анализа амплитуд ВП, а также гистограмм латенций до пиков явствует, что при СДГ здесь возможны изменения не только внут-риструктурных. функциональных взаимоотношений, но и изменения структуры афферентных посылок к ПД. Поскольку зрительные посылки при СДГ не изменяются по сравнению с ФВ, то следует предположить, что при СДГ добавляются другие посылки (афферентные или эфферентные), могущие тормозить переработку специфической зрительной ин-

- 17 -

формации, доставляемой сюда по ЗТ.

Заметим также, что подавление ВП в ПД мы-наблюдали не только на контралатеральной относительно направления саккады стороне, но и на ипсилатеральной, а также в слоях, где регистрировался ВП до инверсии (т.е. в зональном слое и верхнем подслое поверхностного серого слоя).

Менее, чем в ПД, подавление ВП выражено в комплексе ПОД-ЗЛЯ таламуса, который является тектореципиентным звеном "второй" зрительной системы (табл. 1, 2). 4

Мы ожидали получить сильные изменения ВП НКТ при СДГ по сравнению с ФВ, так как подавление зрения при скачках логично было бы связать с этим основным подкорковым зрительным центром. Однако. предположения не подтвердились. Подавление позитивного компонента ВП НКТ при СДГ по сравнению с аналогичным. при ФВ в подавляющем большинстве случаев было незначительным. Что касается подавления негативного компонента, латениия до пика которого близка к моменту . завершения саккады, то оно, видимо, связано с установкой взора (табл. 1, 2).

3. Динамика саккадического подавления.

Задача заключалась в определении временного хода подавления и времени восстановления зрительной функции после постсаккадической установки вз"Ъра.

Результаты показали, что ВП зрительных структур более всего подавляются через 25 и 37 мс после начала СДГ. ВП на стимул примерно в конце СДГ (задержка 50 ыс) отчетливо увеличиваются. Полное.» восстановление ВП происходит в области 100 мо и более после завершения СДГ.

Табл. 3 иллюстрирует изменения ВП в стриарной и париетальной ' коре во время и после завершения СДГ. Здесь заметное подавление ВП видно в п.17 особенно на ипсилатеральной к направлению саккады отороне. Что касается ассоциативного п.7, где возникает глазодвигательная команда и происходит анализ проприоцептивных сигналов, то здесь ВП вначале подавляются (задержки 12 и 25 мс), а затем возрастают быстрее, чем в п. 17.

4. Количественные взаимоотношения между эфферентной копией и проприоцепцией от экстраокулярных мывц.

Практически нет работ, где исследовались бы количественные взаимоотношения между этими двумя основными механизмами подавления.

Поскольку во время СДГ действуют эфферентная копия и проприо-

цепция, а до СДГ, как предполагают, лишь эфферентная копия, то вожно дать количественную оценку действия каждого из этих механизма в отдельности. Так как доля влияния эфферентной копии не увеличивается в течение саккады (Fuchs et al., 1885), то оценка его величины может быть дана по верхнему уровню, тогда как оценка доли проприоцептивного влияния может быть, в связи с этим, дана по нижнему уровню.

Обозначим отнооение амплитуды компонента ВП до СДГ к амплитуде соответствующего компонента ВП при ФВ через Кдск=Адск/Аф, а отношение амплитуды компонента ВП при СДГ к таковой во время ФВ через Квск=Авск/Аф. Тогда из простых математических выкладок следует:

Кп=1-Квск: Кэк=1-Кдск; Кпр=Кп-Кдск, где Кп - общий коэффициент подавления, показывающий какая часть ВП подавляется во время СДГ по сравнению с ВП при ФВ; Как и Кпр - ко-еффициенты, показывающие доли подавления, приходящиеся на действие эфферентной копии и проприоцепции соответственно.

Из табл. 4 видно, например, для ПД, что при действии эфферентной копии позитивный компонент ВП уменьшается до 0,76 (илй до 76%) от ВП при ФВ; суммарное действие эфферентной копии и проприоцепции подавляет ВП при оаккадах до 39 % от контрольного. Падение амплитуды позитивного компонента составляет 61%, причем верхняя оценка действия эфферентной копии составляет 24%, а проприоцепции (по нижней оценке) - 37%. Основной вывод, вытекающий из анализа табл. 4, состоит в том, что доля подавления от проприоцептивных влияний ощутимо больше, чем таковая от действия эфферентной копии.

Наибольшие экстраретинальные влияния отмечаются в ПД и ПОД, что наводит на мысль о приоритетной роли зкстрагеникулятного Пути в осуществлении зрительного подавления по сравнению с геникулятным.

ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ПОДАВЛЕНИЯ.

В острых'опытах исследовались функциональные связи между основными центрами экстрагеникулятной ("второй") зрительной системы, которая структурно уже определена (Любимов, 1964; Graybiel, 1972).

Раздражение верхних (зрительных) слоев обоих холмов ПД вызыва-' ет в комплексе ПОД-ЗЛЯ коротколатентные (2,4±0,12 мс) позитивно-негативные ВП, которые являются модально-специфичными (зрительными). Раздражение средних и глубоких слоев ПД ведет к уменьшению или исчезновению этих ответов. ВП в комплексе ПОД-ЗЛЯ при такой , стимуляции характеризуются определенным топическим распределением, отличающимся от распределения ВП в этом комплексе при электроразд-

ражении ЗТ. Существует взаимодействие тракто-таламических и тек-то-таламических функциональных проекций. Существуют, по крайней мере, два маршрута передачи информации из холма ПД в контралате-ральный комплекс ПОД-ЗЛЯ, из которых один (текто-текто-талами-ческий) является частично специфическим (зрительным), частично -экстраретинальным, а другой - текто-ретикуло-таламический - может проводить экстраретинальные влияния.

раздражение тектореципиентных зон ПОД и-ЗЛЯ вызывает коротко-латентные (2,9±0,1 мс) ВП в зрительной и теменной коре. Топическая организация этих функциональных связей разнообразна - от наличия фокусов максимальной активности до диффузного распространения высокоамплитудных ВП по обеим сторонам латеральной борозды и о медиальной стороны супрасильвиевой борозды. Фокусы максимальной активности располагаются в полях 17, 18 и 7.

Существует топическая организация скорее всего непрямых связей от ПД к стриарной, парастриарной и теменной областям коры (латентный период 4,210,1 мс). Обнаружены функциональные связи ПД о фронтальными глазными полями. Есть основания говорить о принципе соответствия текто-кортикальных и кортико-тектальных проекций.

Характер распределения корковых ВП при раздражении ПД приближается к аналогичному при раздражении тектореципиентных зон ПОД и ЗЛЯ. В ПД происходит взаимодействие между зрительными и кортико-фугальными посылками.

Все эти данные указывают на то, что существует структурно-функциональный комплекс, отличающийся от классического зрительного пути и имеющий помимо зрительных функций и иные функции, связанные, видимо, с осуществлением зрительного подавления. Следующие эксперименты подтвердили эти предположения.

САККАДИЧЕСКОЕ ПОДАВЛЕНИЕ У ЖИВОТНЫХ С НЕЙРОХИРУРГИЧЕСКИМИ ПЕРЕРЕЗКАМИ МОЗГА.

1. ВП при саккадах у кошек с перерезкой зрительного тракта.

Несмотря на деафферентацию прямых афферентных посылок к зрительным центрам, в них регистрировались ВП на вспшжу как при ФВ, так и при СДГ. Данные по ВП при ФВ согласуются с. литературный".! (Любимов, 1963, 1964, 1969; Туров, 1979) И ОбЪЯСНЯЮТСЯ прОВвДЭНИ-ем через различные иекполусзрные комиссуры, объединяемо обе половины мозга. Что касается ВП при СДГ, то аналогичных данных в литературе не описано.

Статистические данные по типичные опытам показаны в табл. 5.

Характер подавления ВП при СДГ по сравнении о ФВ у животных о перерезкой ЗТ сходен с аналогичный у интактннх животных, что говорит об отсутствии проведения ЗТ акстраретиналъннх влияний.

2. ВП при саккадах у кошек о перерезкой комйссуры переднего двухолыия.

Такая перерезка частично разобщала ореднеыозговые структуры и несильно затрагивала проводящие пути, идущие через обе половины мозга к глазодвигательным ядрам, поэтому горизонтальные СДГ сохранялись практически в норме.

Основной эффект заключался в том, что эта перерезка значительно сглакивала редукцию ответов ПД при СДГ в большинстве точек отведения. В некоторых пунктах регистрации ВП даже увеличивались по сравнению о ВП при 4 В, и лишь в трети точек отведения ВП подавлялись наподобие ВП у интактных кошек. .Уменьшение подавления наблюдали и в ряде отведений ответов ПОД, однако здесь общая картина подавления сохранилась.

Что касается ВП других структур, то здесь характер изменения ВП имел одинаковый характер о ВП интактннх кошек (табл. 6.).

3. ВП при саккадах у кошек с перерезкой половины покрышки среднего мозга.

У третьей группы животных была проведена перерезка одной из" половин (левой) покрышки среднего мозга на уровне перехода его в межуточный мозг. Такая перерезка прерывала выходные связи одного из холмов ПД, в частности, с таламическими ядрами, а также деаф-Ферентировала один из холмов (левый) от двух сетчаток. Входы же через трансколликулярную комиссуру от противоположного холма, ретикулярной формации оставались сохранными. Сохранными оставались также и горизонтальные саккады.

Анализ ВП показал, что качественные изменения произошли в основном в обеих ПОД. Подавление ВП при СДГ по сравнению с ФВ значительно уиеньвалось, но не исчезало полностью. В остальных структурах значительных сдвигов по сравнению с интактными животными не обнаружено (табл. 7).

Данные по двум последним биомоделям показывают причастность колликуло-пульвинарного пути к зрительному подавлению.

Результаты по изучению саккадического подавления с выключением вышеописанных каналов получены впервые.

ПОДАВЛЕНИЕ ПРИ ВЕРГЕНТНЫХ ДВИЖЕНИЯХ ГЛАЗ И МОРГАНИЯХ.

В отличие от саккадического подавления, для изучения которого

применялись и нейрофизиологические методы, дающие возможность заглянуть вглУаь мозга, внутримоэговые механизмы вергентных ДГ и морганий вообще не изучены; можно привести одну-две работы, где были попытки изучить механизмы, вызывающие зрительное подавление При морганиях (Ви1г8егеЪ а. Ма€Ге1, 1983).

1. ВП при вергентных движениях глаз.

Для изучения зрительного подавления во время вергенции, нуаны "чистые" вергентные ДГ без наличия "примеси" саккад. Симметричные "чистые" вергентные ДГ будут лишь тогда, когда обе мишени, будучи расположенными на разных расстояниях, имели бы одно и то яе нап'-равление, совпадающее с направлением при спокойной фиксации взора.

Результаты показали, что при вергенции ВП исследованных центров изменялись по разному. Для обоих типов вергенции (кон- и дивергенции) была характерна в большинстве случаев (около 87%) неизменность первых компойентов (позитивного, и негативного) ВП ЗТ. ВП ПД и ПОД подавлялись сильнее, чем ВП других структур. По сравнению с ВП при ФВ различия, как правило, были достоверными. Подавление ВП ПД и ПОД при дивергенции в ряде случаев было меньше, чем при конвергенции (различия недостоверны). ВП НКТ подавлялись примерно в 70* случаев при конвергенции, различия от ВП при ФВ были достоверными. При дивергенции же изменения ВП в НКТ просматривались слабее, в 60* опытов различия не были достоверными (Р>0,01).

ВП корковых структур (особенно позитивный компонент) ощутимо подавлялись. Явные изменения наблюдались и в более поздних компонентах (с латенцией до пика 100 мс и более). Сравнительный статистический анализ ВП при конвергенции показан в табл. 8.

Полное восстановление ответа на второй стимул в ЗТ и НКТ происходило при задержках между стимулами около 250 мс, а в других структурах (ПД, ПОД, пп. 7 и 17) - через 350 мс.

Следует заметить, что при вергенциях подавление было выражено слабее, чем при СДГ.

2. ВП'при морганиях.

Первоначально при разных фазах моргания стимуляцию производили с неизменной интенсивностью, которую использовали и при ФВ. Результаты показали, что по сравнению с ВП при ФВ ВП при морганиях значительно изменяются, причем эти изменения четко согласуются с фазами: чем больше прикрытие глаз веками, тем больше>и подавление ВП. Это и.естественно, так как уменьшение светового потока, падающего на сетчатку, влияет на формирование ее эфферентных посылок к

другим структурам. Тем не менее, в некоторых структурах имеются и свои особенности. В ЗТ изменение светового потока, доходящего до сетчаток, не столь сильно изменяет амплитудно-временные параметры ВП, как, скажем, в ПД, ПОД или корковых полях. Наиболее чувствительны к этому пп. 17 и 7 коры. Статистические данные изменений амплитуд ВП при разных фазах моргания и ФВ в условиях стимуляции о неизменной интенсивностью приведены в табл. 8.

Оценку экстраретинальных механизмов подавления ВП проводили при использовании методики выравнивания амплитуд ВП ЗТ изменением интенсивности вспывки в соответствии о фазами моргания. Результаты показали, что наибольшее подавление первых двух компонентов ВП при моргании по сравнению с ВП при ФВ имеет место в ПД, а наименьшее - в НКТ. В зрительной и теменной областях коры (пп. 17 и 7) величина подавления занимает промежуточное положение (табл.10). Коэффициенты подавления при морганиях заметно меньше, чем при саккадах (сравн. табл. 4 с табл. 11). Наибольшее подавление во всех структурах приходится на фазу Б, когда глаза закрыты. Это согласуются с данными Stevenson et al. (1886), показавшими на испытуемых, что зрительный порог тем выше, чем больше "амплитуда" моргания. Подавление при моргании происходит значительно слабее, а процессы здесь, видимо, уловимы труднее, чем при СДГ.

Восстановление первых волн ВП происходит до окончания моргания. Уже при задержке 100 не (т.е. через около 45 мс после фазы В) они близки к ВП при ФВ. ВП отличаются от нормы лишь величиной поздних компонентов.

ЗРИТЕЛЬНОЕ ПОДАВЛЕНИЕ У ЧЕЛОВЕКА.

Изучение зрительного подавления у человека позволяет сопостав--лять изменения биоэлектрических сигналов с вербальными отчетами испытуемых.

1. ВП при горизонтальных саккадах человека.

У 5 испытуемых регистрировали горизонтальные саккады на 1040 град (дискрет 10 град), измеряли и подсчитывали амплитуды, длительности и угловые скорости движения глазных яблок. В исследованном диапазоне ДГ изменения этих параметров в зависимости от угла поворота взора почти линейны.

У большинства испытуемых явных изменений сенсорных компонентов ВП при СДГ по сравнению с аналогичными при ФВ не наблюдали, но изменения промежуточных компонентов были очевидны.

Статистические данные об изменениях амплитуд и латенций волн

. ВП, зарегистрированных с затылочной и точенной областей поверхности головы при СДГ и ФВ, приведены в табл. 12. 13, И и 15. Видно, что амплитуда первых сенсорных воли - Р1, N1, Р2. с латен-. цией от 43+3 до 68+0 мс - зо всех зарегистрированных пунктах прим ФВ и СДГ недостоверно отличаются друг от друга.

Следующие за ними волны - N2, РЗ, N3-0 латентным периодом от 8445 до 165+9 мс по амплитудам при ФВ и СДГ отличаются друг от друга, так как при СДГ происходит подавление этих волн. Наконец, амплитуда наиболее поздних волн (Р4, N4), имеющих латентные периоды от 215+13 до.263+23 мс, при ФВ й^ДГ вновь недостоверно отличаются друг от друга. Неизменность амплитудных и временных величин первых волн ВП при СДГ по сравнению с ВП при ФВ указывает на -,то, что зрительная сенсорная информация о стимуле при СДГ почти такая же, как и при ФВ, т.е. она практически не искажается. Подавление же промежуточных компонентов показывает, что при СДГ Нарушается анализ биологической значимости стимула.

Восстановление всех исследованных компонентов ВП на второй стимул у одного и того же испытуемого происходит быстрее при ФВ, чей при ЗДГ (т.е. когда первый стимул подавался во время СДГ, а второй - через юр - 500 мс после подачи первого). Этот факт наблюдали на ВП в затылочной, и в теменной областях скальпа. Различия в динамике восстановления ВП при ФВ и СДГ скорее указывает на то, что восстановление порогов чувствительности функциональных элементов (нейронов илйЪих комплексов) различно и/или различны их афферентные посылки. Различия в*восс?ановлении были выявлены также и между временными параметрами компонентов ВП.

2. Динамика восстановления зрения в течение горизонтальных саккад в психофизических экспериментах.

Целью следующих экспериментов являлось изучение опознания простых однозначных символов из набора ця*р и буке латинского и русского алфавитов, а таквв локализации вертикальйо или горизонтально ориентированию еэлевих отниулов, предъявленных на фазе 10 град каждой саккады на 20 град, и после ее заверпэния. Таким образом мы определяли, существует ли опознание и локализация во время СДГ, когда имеет место саккадическое подавление, а также динамику восстановления зрения вблизи и сосяо зезер=эния СДГ.

По данным всех отатоа Сзся составлены сводные таблицы по опознанию (табл. 16) и локализации (табл. 17). Во время СДГ корректные опознание и локализация отсутствовали. Из табл. 'видно

- и -

что пущрствурт определенная корреляция между вррмрнрм экспозиции 7э, временем восстановления опознания (локализации) Тво (Тол) и латентным периодом "саккад Тлп. По каждой величине этой триады, а также по их совокупности иожио оуднть о реактивности зрительной системы. Согласно этону, у испытуемых I группы (NN. 1-4) лабильность зрительной системы ниже, чем у испытуемых II группы (NN. 5-7), так как^выиеназванные временные параметры у последних (за редким исключением) ощутимо меньве.

Из сравнения таблиц 16 и 17 видно, что соответствуюцие временные параметры, касающиеся локализации, меньие, чем для опознания (Тэ, Тз). Функция локализации восстанавливается быстрее, чем функция опознания (сравн. Тво и Твл).

Эти показатели могут быть использованы в практической деятельности человека и, в частности, в клинических исследованиях в качестве тестов для более ранней диагностики различных форы зрительных и зрительно-моторных агнозий.

ОБСУЖДЕНИЕ ОСНОВНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Усовершенствование сетчатки глаза высших животных, разделение ее на области с высокой и низкой чувствительностью, по-видиыоыу, было, необходимо для лучшей и экономной организации самого мозга. Возникновение такой сетчатки сопровождалось возникновением и усовершенствованием глазодвигательного аппарата, основная цель которого заключалась в наведении и установки макулярной области глаза на исследуемый объект. Однако для фовеации требуется время, причем, как показывают подсчеты, достаточно больное (в сумме около трети времени бодрствования). Оказалось, что это время в процессе восприятия не уходит впустую, а используется для зрительного подавления. .

Собственные и литературные данные показали, что имеется минимум 3 механизма зрительного подавления: периферические - ретиналь-ный и проприоцептивный, и центральный - эфферентная копия глазодвигательной команды. Последние 2 механизма относятся к экстраретинальным.

Ретинальный компонент подавления проявляется в неоднородном зрительном фоне в фотопических условиях значительно сильнее, чем экстраретийэльные. Наши данные согласуются с данными многих авторов, показавших при СДГ модуляцию нейронных реакций на уровне сетчатки (Nöda, 1975), НКТ (Adey а. Nöda, 1973), ПД (Wurtz et al., 1980),' зрительной (Toyama et al., 1984) и теменной (Komatsu

et el., 1983) коры, вызванную стимуляцией в неоднородном зрительном фоне.

Сильное подавление, вызванное маскировкой и смазыванием рети-нального образа, зашумляют достаточно малые экстраретинальные влияния, вследствие чего у большого числа исследователей создалось мнение о единственности ретинальной природы подавления (Brooks а. Fuchs, 1975; Mitrani, 1975; Campbell, Wurtz, 1978). Это мнение еще более подкреплялось тем, что в экспериментах с ФВ и саккадоподоб-ным смещением неоднородного зрительного фона, характер подавления сходен С таковым при СДГ (Brooks а. Fuchs, 1975; МасКау, 1970). Однако данные, полученные стимуляцией при ДГ в однородном поле, показали наличие экстраретинальных механизмов. '

Еще один тип подавления ретинального происхождения связан с осуществлением моргания. Мы впервые показали, как изменяются ВП в зрительных центрах в соответствии с различными фазами моргания. Изменения ВП здесь в большей степени модулируются световыми потоками, доходящими до сетчатки вследствие движения век, и в меньшей - экстраретинальными процессами.

Изучение ВП различных зрительных и зрительно-моторных центров в однородном зрительном фоне показало, что в отличие от ретиналь-ных влияний, при которых происходит однонаправленное изменение (редукция) ВП всех исследованных центров в неоднородном зрительном поле, экстраретинальные механизмы, хорошо выявляемые в гомогенном зрительном поле, по разному влияют на динамику ВП этих центров при осуществлении ДГ.

Сходство ВП ЗТ и НКТ при ФВ и ДГ указывает на незначительную роль ретино-геникулятного пути в осуществлении зрительного подав- • ления. Наши данные по ВП НКТ до, во время и на разных фазах развития саккады показали, что, скорее всего, ни эфферентная копия, ни глазомышечная проприоцепция существенного влияния на ВП НКТ не имеют. Изменения ВП НКТ при саккадах по сравнению с ВП при ФВ у кошек с различными формами деафферентации также в общем случае недостоверны. Неизменность ВП НКТ при СДГ согласуется с литературными данными (Duffy a. Burchfiel, 1975; Bartlett et al., 1976). Эти данные способствовали, возникновению мысли о том, что НКТ не участвует в зрительно-моторной интеграции (Adey, Nöda, 1973).

Что касается ПД, то в верхних слоях, наряду с чисто зрительными нейронами, обнаружены нейроны (отсутствующие в НКТ), у которых спонтанная активность при ДГ подавляется (Goldberg a. Wurtz, 1972)

также заметно, как и на зрительный стимул, представленный во время саккад (Robinson a. Wurtz, 1976). Вклад( этих нейронов в генерацию ВП и приводит к их подавлению при ДГ.

Острые опыты по изучению функциональной ходологии показали, что тектальные выходы проецируются в основном в комплекс ПОД-ЗЛЯ; в свою очередь тектореципиентные зоны этих ядер связаны с зрительной и, особенно, тененной корой, причем локализация этих проекций различна. Нейрохирургические перерезки интертектальной комиссуры и затем половины покрышки среднего.,мозга в острых опытах показали наличие связей между обеими половинами мозга на уровне и ниже холмов ПД. Эти связи включали в себя кроме зрительных и незрительные. Они были прослежены нами до комплекса ПОД-ЗЛЯ и, видимо, могли быть субстратом для проведения сигналов эфферентной копии и проприоцепции. Это, судя по изменениям ВП ПД и ПОД, подтвердилось в последующих опытах с бодрствующими животными с перерезками комиссуры ПД и половины покрышки среднего мозга.

Если прохождение эфферентной копии до зрительной коры спорно (Wurtz, 1968; Vanni-Mercier a. Magnin, 1982), НО функциональные „ связи проприоцепторов от внешних глазных мышц с зрительной и теменной корой показаны четко (Ashton et al., 1984; Donaldson, 1979). Наши данные также показали более сильное влияние проприоцепции от мышц глаз по сравнению с эфферентной копией.

Более компактные локусы текто-таламических проекций в теменной коре и более диффузные в стриарной, а также различный характер изменения ВП в стриарной и париетальной коре при ДГ подчеркивают различие процессов, происходящих в'этих областях во время осудест-' вления глазодвигательного акта. Если торможение в зрительной коре, вызванное экстраретинальными,. преимущественно проприоцептивными, сигналами, препятствует первичному анализу и синтезу приходящих сюда зрительных посылок и передаче их в другие структуры для дальнейшего анализа, то уменьшение, а затем увеличение-ВП теменной коры еще до начала перефиксации взора связаны, скорее.всего, с участием контралатеральной к направлению ДГ теменной коры в организации глазодвигательной команды, а ипсилатеральной - с приемом экстраретинальных афферентных сигналов Для оценки локализации вновь фиксируемого объекта. 1

Такое предположение поддерживается и литературными данными о том, что в теменной коре найдены нейроны, которые кодируют именно позицию глаза пропорционально его отклонению (на свету и в темноте

- Andersen et al., 1984; Andersen, Mountcastle, 1983), a не зрительного входа (Spear et al., 1980; Andersen, 1989) И, как считают Gnadt et al. (1988), связаны с эфферентной копией или проприо-иепцией от глазных мышц. Аналогичные клетки обнаружены и в ПД (Peck et al., 1980; Рычков, 1984).

Все это также приводит к мнению о том, что в зрительном подавлении более всего принимают участие структуры текто-таламо-корти-кального пути ("вторая зрительная система"), чем геникуло-стриар-ного. Величина и длительность подавления и восстановления ВП в однородном зрительном фоне зависят от типа ДГ, уменьшаются в направлении от саккад к морганиям. Учитывая, что разные типы ДГ осуществляются разными глазодвигательными центрами и разными глазными мышцами, эти наши данные вновь подчеркивают причастность осуществляемых ДГ и окуломоторной проприоцепции к зрительному подавлению. На наш взгляд, именно в участии в зрительном подавлении следует искать основное различие между двумя афферентными (геникулятным и. текто-таламическим) каналами зрительного анализатора, так как на экспериментальном и клиническом материале показано определенное перекрытие их функций в осуществлении чисто зрительных актов (Любимов, 1964; Sprague, 1966; Weiakrantz et al., 1974).

В случае гомогенного поля в геникулятной системе чувствительность во время ДГ практически не изменяется, и, несмотря на это, происходит зрительное подавление. В связи с этим можно предположить, что с помощью второй зрительной системы происходит преобразование непрерывной зрительной информации в дискретную, которая и •опознается "порциями" между ДГ, что напоминает обтюратор кинокамеры, роль которого играют экстраретинальные механизмы. Мы предполагаем, что время между двумя дискретами не является фиксированным и зависит от параметров распознаваемого объекта, сложности задания и т.д. и колеблется по нашим данным в пределах 7 - 67 мс, а по литературным - 70 - зоо мс (Rayner et al., 1981), после чего информативность стимула падает и возникает необходимость в новом сдвиге, взора (Brown, Mueller, 1965).

Не следует думать о том, что при ДГ НКТ "бездействует". При подаче стимулов большой интенсивности, зрительное подавление исчезает. При этом существует корреляция о ВП, они не подавляются (Michael, Stark, 1967).. Некоторые исследовали (Krauskopf et al., 1966) не получили достоверных сведений о подавлении восприятия в темноте. Эти факты можно объяснить тем, что зрительные посылки,

Доходящие до коры через геникуло-стриарный путь, доходят до сознания, пробиваясь сквозь проприоцептивный "заслон", подобно тому, как при тахископических исследованиях первый стимул становится видимым, несмотря на действие второго (маскирующего) стимула, яркость которого значительно уступает яркости первого. В связи с этим нам кажется ясной роль геникуло-стриарной системы во время ДГ. НКТ имеет самую высокую пропускную способность, сохраняющуюся практически неизменной и во время осуществления ДГ. Являясь основным каналом обработки и передачи зрительной информации в кору, НКТ во время ДГ, видимо, передает к другим структурам мозга (кора, четверохолмие) информацию о неожиданных и/или сверхярких стимулах, которые могли бы быть носителями возможной опасности.. Возникает своеобразная рокировка функций: если при обычном фиксационном зрительном акте "сторожевым пунктом" является четверохолмие, то при ДГ, когда ПД занято "кадрированием" зрительной информации , НКТ само становится "сторожевым зрительным пунктом". В то же время, обладая высокой специфичностью,- НКТ быстро реагирует в интервалах между мелкими и частыми ДГ, возникающими при чтении, счете и т.д. Видимо, наличие лишь одного уровня (зрительной коры) торможения афферентных посылок является оправданным для оперативного, перехода зрительно-глазодвигательной системы от зрительного1 подавления к зрительному .восприятию.

По нашим данным при ДГ кривая подавления состоит из двух ветвей. Первая ветвь - нисходящая - начинается примерно в начале ДГ, характеризуется подавлением ВП и переходит во вторую - восходящую ветвь кривой подавления, которая показывает уменьшение экстрарети-нального торможения и. восстановление до нормы порогов зрительных нейронов, после чего становится возможным опознание. В течение всего времени хода этой кривой зрение в той или иной, степени нарушено. Это нарушение может быть вызвано с нейрофизиологической точки зрения, по меньшей мере, двумя факторами. Первым фактором является торможение проведения афферентных ретинальных посылок через подкорковые зрительные структуры к областям коры. В однородном поле в отличие от неоднородного редукция афферентного ретинального залпа происходит лишь в ПД и П.ОД-ЗЛЯ благодаря экстраретинальным влияниям. Последние на уровне зрительных и ассоциативных областей коры могут либо исказить зрительные посылки, взаимодействуя с ними, либо маскировать их. Видимо, скорее всего этим (а не преобладанием роли .эфферентной копии, как это утверждают психофизики) и

(

- 28 - t можно объяснить подавление зрения до начала ДГ. Важный фактор (зрительное подавление до начала ДГ), который отвергал проприоцеп-цию от глазных мышц в качестве возможного механизма подавления, наоборот, "срабатывает" в ее пользу.

С точки зрения психофизиологии восприятия, возможно, что фактором, приводящим к подавлению опознания при ДГ, является блокировка проприоцепцией передачи сенсорной информации из кратковременной памяти в долговременную или некорректное сличение их друг с другом. Субъективное ощущение яркости вспышки отражается в про^ межуточных компонентах. Уменьшение их при СДГ в наших опытах также связаны с уменьшением этого ощущения.

С другой стороны, уменьшение .промежуточных компонентов ВП человека при СДГ указывает .на важную роль экстрагеникулятных путей, так как показано, что ранние компоненты ВП на вспышку могут генерироваться в стриарной коре, в то время как поздние - в экстраст-риарной коре (Kraut et al., 1985; Ducati et al.; 1988).

На восходящей ветви кривой подавления происходит постепенное . восстановление зрительной функции. В это время идет подготовка рецептивных полей (Глезер, 1966), которая начинается после функционального распада их во время нисходящей ветви кривой подавления. После ФВ под действием стимула с. помощью перестройки рецептивных полей происходит его опознание, затем рецептивные поля вновь функционально распадаются (Подвигин, 1979) и возникает потребность очередного ДГ.

Некоторые авторы (Campbell, Wurtz, 1978) предлагают "саккади-ческое подавление" заменить термином "саккадичеокий пропуск", тем самым недооценивая те процессы, которые происходят во время СДГ. бднако процессы торможения и возбуждения, возникающие в зрительных структурах во время развития ДГ и восстановления их функций после ДГ, развернуто показанные нами во времени, с очевидностью показывают важность и необходимость зрительного подавления для зрения.

В связи с вышеизложенным, каждый целостный акт опознания объекта можно разделить на ряд последовательных "элементарных зрительных актов". Понятие "элементарного зрительного акта", введенное нами, принципиально отличается от понятия "микроакта зрительного восприятия", известного из литературы (Подвигин и др., 1986), тем, что нами учитываются и те процессы, которые происходят во время осуществления глазодвигательного акта. Длительность элементарного ••зрительного акта включает в себя время на подготовку ДГ, .

собственно время его осуществления и время, в течение которого происходит опознание "элемента" объекта, и вычисляется по формуле:

Тэза = Тлп + Тс + Тво, где Тэза - длительность элементарного зрительного акта, Тлп - латентный период ДГ, Тс - длительность ДГ и Тво - время опознания. Время опознания в предыдущем элементарном зрительном акте и время подготовки ДГ для последующего элементарного зрительного акта могут перекрываться. Под "элементом" объекта следует понимать ту часть объекта, которая опознается до следующего ДГ, т.е; во время данной фиксации.

На уровне зрительной коры каждый элементарный зрительный акт согласно нашим представлениям состоит из чередующихся фазных проприоцептивно-зрительных импульсных разрядов, которые выделяются на суммарном фоне тонической импульсации этих двух модальностей. При произвольном элементарном зрительном акте из предварительной сетчаточной информации об. элементе, на который сдвигается взор, формируется сама глазодвигательная команда и ее параметры. В премоторном центре формируется "саккадический вектор" в виде реакций нейронов, кодирующих параметры саккады - направление, скорость/ размер (Scudder et al., 1982; Van Gisberger et al., 1982). Отсюда эти импульсы идут к соответствующим глазодвигательным ядрам, осуществляющим саккаду. Проприоцепторы экстраокулярных мышц посылают "проприоцептивную копйю" саккадического вектора через текто-таламический путь в теменную область. В ПД и поле 7 возникает аналог сетчаточной величины сдвига взора ("моторная ошибка"), которая устраняется сравнением ее с текущим гла-зопозиционным сигналом (Robinson, 1975). Концепция о баллистике саккад (Wesheimer, 1954) в настоящее время пересматривается (Crawford, 1984; Van Gisbergen, 1986). Моторная ошибка устраняется в основном экстраретинальными сигналами, которые, по данным Hansen a. Skavenski (1985), очень быстро следуют за изменениями текущей позиции глаза с постоянной времени 7 - 9 мс, и заключительной зрительно-конвергентной коррекцией. Все это происходит в течение зрительного подавления, когда еще нет обработки чисто зрительной информации, но уже идет отработка локализации.

При ДГ от глазных мышц передается достаточно мощный (до 300 имп/с и более - Cooper et al., 1951) фазный проприоцептивный разряд, который зависит от размера саккады, и доходит до зрительной коры с небольшим (20 - 50 мс) латентным периодом. Поэтому, неза-

-Зависимо от того, когда возникает некий другой стимул относительно ДГ' (до или во время него), он остается невидимым, так как фазный проприоцептивный разряд успевает маскировать корковый зрительный разряд от этого стимула.

В конце зрительного подавления происходит восстановление порогов нейронов для анализа уже чисто зрительных признаков элемента. В момент установки взора фазный проприоцептивный разряд значительно уменьшается, зато теперь появляетоя фазный зрительный разряд от восстановленных рецептивных полей макулярной области, куда попадает элемент объекта.

С момента восстановления зрительной функции (после установки БЗОра ) мы имеем дело с привычным для нас зрительным анализатором, изучению которого посвящено много работ. В анализаторе первоначальная обработка зрительных посылок происходит в ст.риарной коре, куда они .поступают от НКТ. Нейроны стриарной коры реагируют на простые, ограниченные в пространстве элементы поля зрения. Отсюда идет передача в парастриарную кору, где анализируются более общие признаки предмета. В ассоциативную теменную область информация передается для анализа пространственных отношений между объектами, а в височную - для восприятия объекта в целом. Кроме того, происходит передача сенсорного следа в долговременную память - в миндалевидный комплекс и гиппокамп. Отсюда идут обратные связи к областям коры для процессов визуализации, сравнения старых следов с новыми, воспоминаний и т.д. При этом весь' процесс опознания (описанный нами очень кратко) как элементарный зрительный акт сопровождается процессами возбуждения и торможения, характерными для корково-под-корковых вэаимоотноиений, которые образуют избирательное или локально е внимание, гейтинг, ориентировочное внимание и т.д. Элементарный зрительный акт заканчивается подготовкой к следующему обязательному (произвольному или непроизвольному), глазодвигательному акту.

Непроизвольный элементарный зрительный акт, вызванный непроизвольными ДГ (которые, возможно, возникают вследствие автоматии саккад - Филин, 1987), скорее всего не осознается субъектом, но все же, видимо, откладывается в долговременной памяти (Пенфильд, Роберте, 1964).

Таким, образом, можно заключить, что при элементарном зрительном акте вначале происходит локализация (проприоцептивный сенсорный след - адрес) элемента объекта, а затем - опознание его зри-

- 32 -

тельных признаков' (зрительные сенсорные следы).

Кратковременные следы зрительного образа элемента стыкуются с кратковременными следами адресации, в результате чего возникает кратковременный .непрерывный пространственно-временной моторно-зри-тельный образ элемента объекта, который передается в долговременную память в конце данного элементарного зрительного акта. Окончательно локализация и опознание объекта завершаются после необходимого количества цикличных повторений (сканирования) элементарного зрительного акта, после которого объект кодируется в мозге непре-' рывной цепочкой чередующихся во времени адресов элементов объекта пристыкованными к ним чисто зрительными признаками (форма, яркость, цвет и т.п.) этих элементов, причем очередность' возникновения в мозге каждой элементарной цепочки адрес - признак (или признаки) не играет роли, так как окончательная категоризация объекта происходит с помощью сравнения с его аналогом в долговременной памяти . «

Один из неясных вопросов механизма восприятия заключается в том, как элементы зрительной сцены "склеиваются" в целостный образ. В частности, наиболее приемлемая гипотеза о чередующейся последовательности сенсорных и моторных следов (Noton, Stark, 1971), полученная (как и многие другие) в результате психофизических экспериментов и не подкрепленная нейрофизиологическими данными, не учитывала разворачивающиеся во время ДГ процессы в мозге, обнаруженные нами при изучении зрительного подавления. Вышеописанная процедура опознания объекта с помощью элементарных зрительных актов объясняет такую интеграцию - на нейрофизиологическом уровне. ' J

Существует принцип соответствия, согласно которому рецептивные и моторные поля нейронов одной и той же вертикальной колонки совпадают или перекрываются. Во время осуществления глазодвигательного акта принцип этот временно нарушается: мозг не может одновременно точно обработать информацию о позиции глаза и зрительном стимуле, отложившемся на'сетчатке в тот момент, который соответствовал этой позиции глаза, вследствие того, что пороги клеток зрительной коры повышаются под действием тормозных фазических экстраретинальных посылок. Это приводит к неверному субъективному истолкованию локализации в системе эгоцентрических пространственных координат и опознанию даже простых объектов. Лишь после остановки глаза происходит восстановление согласованной работы между

- 33 -

зрительными и пространственными входами.

О нарушении согласования между зрительными ретинальными координатами и пространственно-полушарными говорят и клинические данные, полученные при повреждениях теменной коры, которые часто ведут к ложной гемианопсии (Иааеаи а. Не1тап, 1991). В поведенческих экспериментах одновременное нарушение и восстановление зрительных и двигательных навыков (Адрианов, 1951; Рычков, 1990) вследствие экстирпации теменных и лобных отделов коры у животных также имеет отношение к взаимодействию' зрительных и проприоцеп-тивных сигналов. Все это может служить для нас вспомогательной моделью для объяснения феномена зрительного подавления. Уместно подчеркнуть, что исчезновение неистинной (ложной) гемианопсии происходит при взаимодействии эксцентрично неподвижного глаза с сохранной ретинотопикой; это позволяет нам предположить, что оценка положения глаза происходит не (или не столько) эфферентной копией, поскольку глазодвигательная команда на сдвиг взора увла в прошлое, а тонической проприоцепцией от глазных мышц и мышц головы, шеи, если изменение взора осуществляется не только ДГ, но и движением головы.

Использование диффузной короткой вспышки в качестве "щупа", позволило выявить многоуровневув структурно-функциональную организацию зрительного подавления. Каждый анатомический уровень имеет свои особенности взаимодействия ретинальных и экстраретинальных посылок. Первый уровень - это ретикулярные формации ствола и среднего мозга (премоторные центры управления взором), где окончательно формируется импульсный рисунок глазодвигательной команды (и эфферентная копия) и посылается к глазодвигательным ядрам, и экстраокулярные мнацн, где через 7 - 10 не после этой посылки возникает проприоцептивная афферентная икпульсация, подключающаяся к эфферентной копан для осуществления зрительного подавления. Второй уровень - кр«аа среднего мозга (ПД и, возможно, претектум), где при ДГ происходит наиболее сильное взаимодействие ретинальных и •кстраретмимьинх посылок. Третий анатомический уровень - талами-ческий - подразделяется на две основные части: НКТ и, возможно, пери- и прегеиикулятное ядра я комплекс ПОД-ЗЛЯ. Для НКТ характерно »»значительное влияние экстраретинальных путей, в отличив от комплекса ПОД-ЗЛЯ, которий получает зрительно-проприоцептивные вооыяга ва ПД о, в свою очередь, посылает их в затылочную и теме кпуэ о^глата корн (четвертка уровень), где очевидно, происходит

взаимодействие зрительных и, скорее всего, проприоцептивных посылок .

Исходя из вышеизложенного, наряду с важным значением зрительного подавления для стабильности видимого мира (МасКау, 1973; Matin е., 1982), мм предлагаем новую версию функционального значения зрительного подавления. Она выводится из данных о том, что локализация элемента объекта оценивается мозгом на основании экстра-ретинальной информации раньше, чем восстанавливается зрительная функция, и заключается в том, что зрительное подавление является этапом зрительного восприятия, при котором возникает проприоцеп-тивное ощущение положения элемента объекта в пространстве и идет подготовка зрительной системы к съему и обработке чисто зрительной информации о нем. Стнковка проприоцептивного и зрительного опупений приводит в итоге к пространственно-зрительному образу объекта.

В обычных условиях, когда окуломоторные тесты просты, зрительное подавление происходит, скорее всего, бессознательно, т.е. без участия высшей нервной деятельности, в том числе и внимания. Изучая механизмы зрительного подавления и его организацию в простых условиях эксперимента, без привлечения высиих сфер деятельности, можно некоторые результаты; полученные на животных (хищных и приматах), с известной осторожностью перенести на человека. В качестве примера такого переноса можно привести определяющую роль тек-то-таламо-кортикального пути зрительной системы в зрительном подавлении.

Свойство феномена зрительного подавления - временное нарушение, а затем и полное восстановление зрения - является отличным динамическим средством для его использования в качестве превентивных и диагностических тестов для выявления более ранних стадий заболевания зрительной и зрительно-моторной систем.

ВЫВОДЫ

Методика управления стимуляцией во время быстротечного глазодвигательного акта и методика выравнивания ВП зрительного тракта изменением интенсивности световой стимуляции в соответствии с фазами моргания для компенсации механической модуляции веками светового потока, падающего на сетчатку, обеспечивают при изучении зрительного подавления равные условия стимуляции движущихся и покоящихся глаз для сравнительного анализа амплитудно-временных ^параметров ВП при фиксации взора и движениях глаз.

1. Йаряду с устоявшимся мнением о значении зрительного подав-

ления для стабильности видимого мира, обоснована новая версия функционального значения зрительного подавления. Она заключается в том, что зрительное подавление рассматривается как важный этап зрительного восприятия, при котором возникает проприоцептивное ощущение-положенью объекта (или его элемента) в пространстве и идет подготовка зрительной системы к съему и обработке чисто зрительной информации (яркость, цвет, форма и т.п.) о нем (или об его элементе). Сочетание проприоцептивяого и зрительного компонентов приводит в итоге к пространственно-зрительному образу объекта (или его элемента).

2. Многоуровневая структурно-функциональная организация зрительного подавления включает в себя ряд взаимодействующих глазодвигательных, зрительно-глазодвигательных и зрительных структур, начиная от стволовых и кончая хортикальными. В премоторных центрах и глазных мншцах (первый уровень), возникают экетраретиналь-ные механизмы подавления - эфферентная копия и проприоцептивные сигналц; в среднем мозге (переднее двухолмие) - второй уровень -происходит сильное взаимодействие ретинальных и экстраретинальных посылок; третий уровень - таламический (наружное коленчатое тело и комплекс подушка-заднее латеральное -ядро) - неравномерно представлен экстраретинальными сигналами: в наружном коленчатом теле их влияние значительно слабее, чем в комплексе подушка-заднее латеральное ядро; на четвертом - корковом - уровне происходит взаимодействие ретинальных и, главным .образом, проприоцептивных сигналов.

3. Понятие "элементарного зрительного-акта" принципиально отличается от принятого в литературе понятия "зрительного микроакта". В первом случае учитываются и те переходные процессы, которые происходят в мозге между двумя "зрительными микроактами". Элементарный зрительный акт разделяется на четыре фазы: подготовка движений глаз; ухудшение зрения незадолго до и во время осуществления движений глаз; его постепенное восстановление во время и после завершения движений глаз; анализ очередной порции зрительной информации.

4. В неоднородном зрительном фоне ретинальные механизмы подавления имеют значительно большую мощность, чем экстраретиналь-ные (эфферентная копия и проприоцепция от вневних глазных мной), за счет смазывания сетчаточного изображения н маскировки вследствие движения глаз. ВП всех зрительных центров при движени-

ях глаз очень сильно отличаются (редуцируют) по сравнению с ВП при фиксации взора (Р<0,01).

5. в однородном зрительном поле (в отсутствие ретинальных компонентов подавления) основной (позитивный) компонент ВП зрительного тракта и наружного коленчатого тела при всех исследованных типах глазных движений остается без изменений по сравнению с фиксацией взора (Р>0,01). Ретино-геникулятная сиотема не участвует в осуществлении зрительного подавления. Функциональный сшюл этого заключается в том, что наружное коленчатое тело при движениях глаз становится "сторожевым зрительным пунктом", а также быстро реагирует в интервалах между мелкими и частыми движениями глаз, возникающими при чтении, счете и т.д. Наличие лииь одного уровня торможения афферентных посылок в ретино-геникуло-стриарной системе (на уровне коры) является оправданным для оперативного перехода зрительно-глазодвигательной системы от подавления зрения к его быстрому, восстановлении.

6. Функциональным тестированием выявлена определенная топическая организация специфических зрительных и неспецифических путей, идущих от сетчатки в теменную и зрительную'кору через переднее - двухолмие и комплекс подушка-заднее латеральное ядро - тек-то-таламо-кортикальный отдел зрительного анализатора. Этот отдел, имея взаимодействие с геникуло-стриарным отделом и функциональное перекрытие с ним, не редуцирует в'филогенетическом аспекте, как это считалось, а, наоборот, усложняет свои функции у высших животных .

7. На основании опытов на интактных животных и животных с различными формами деафферентации (нейрохирургическими перерезками зрительного тракта, комиссуры переднего двухолмия и половины покрышки среднего мозга) показано, что экстраретинальные влияния передаются в корковые отделы через текто-таламический путь, причем проприоцептивные влияния сильнее влияний эфферентной копии.

8. В гомогенном зрительном поле наибольшее подавление ВП при движениях глаз по сравнению с' фиксацией взора имеет место в переднем двухолмии и комплексе подушка-заднее латеральное ядро (различия достоверны - Р<0,01), что указывает на высокую степень зрительно-моторной интеграции в текто-таламической ("второй зрительной" ) системе и ее приоритетную роль в осуществлении зрительного подавления..С помощью этой системы происходит преобразование непрерывной зрительной информации в дискретную, которая и опозна-

- 37 -

ется "порциями" между движениями глаз.

9. В однородном зрительном фоне в зрительной (п. 17) и теменной (п.. 7) коре при всех исследованных типах движений глаз происходит подавление ВП вследствие взаимодействия зрительных и экстраретинальных посылок (Р<0,01). При движении глаз торможение зрительных сигналов экстрар.етинальными влияниями приводит к нарушению анализа и синтеза специфических свойств стимула для его опознания. В этих областях коры осуществляется зрительно-глазодвигательная интеграция, приводящая к зрительному подавлению.

10. Зрительное подавление имеет место и при вергентных (конвергентных и дивергентных) движениях глаз и морганиях (Р<0,01), При этом подавление ВП менызе, чем при саккадах. ВП при морганиях редуцируют пропорционально фазам моргания. Очевидная свядь между амплитудами и типами движений глаз и степенью подавления указывает на главенствующую роль проприоцептивных механизмов подавления в гомогенном зрительном поле н отрицает игнорирование психофизиками роли проприоцепции в зрительном подавлении.

п. В гомогенном зрительном поле изменения ВП человека при саккадах связаны в-основной с подавлением промежуточннх компонентов По сравнению с ВП при фиксации взора (Р<0,05). Отсутствие опознания при саккадах выявляется в редукции неспецифических компонентов, которые отражают согласно литературным данным процессы анализа и синтеза биологической значимости стимула, его категоризации и принятия решения.

* 12. Ранние афферентные сенсорные посылки (о физических свойствах стимула) в однородном зрительном поле приходят-в стри-арную кору человека при саккадах по сравнению о фиксацией взора практически, без изменений (Р>0,05). Передача их в теменную кору для дальнейшего анализа затрудняется экстраретинальными либо маскируется проприсцептивнмми сигналами.

13. Локализация происходит благодаря "проприоцептивной копии" "оаккадического вектора", возникающего в саккадическом генераторе. Проприоцептивная копия передается в теменную кору во время осуществления зрительного подавления. Локализация__осуществляется

быстрее.опознания.

14. Характер восстановления зрительной перцепции имеет иехин-днвядуальную вариабельность; овоОотво феномена зрительного подавления - временное нарушение, а затем и полное вооотсновление зрения - жаляетоя отличным динашпеоким средством для оценки реактив-

иооти мояга в различных сферах деятельности человека (производство, спорт, транспорт) и оообенно в психо-неврологической клинике для ранней и поздней диагностики различит заболеваний зрн-тельно-глазодвнгательной сферы и их реабилитации.

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ В ТАБЛИЦАХ: О - позитивный компонент, Н - негативный; К - контралатераль-нкя, И - ипоилатеральная к направлению оахкады сторона, м - оред-нее значение, ■ - стандартное отклонение, в - огибка среднего, Р - явотовернооть различие, (+) - различия достоверны, (-) - недостоверны.

Таблица 1. Амплитуда компонентов ВП интактных ковек при «В и СДГ, мкВ.

Структура мозга Компонент ВП Фиксация взора Саккада Достоверность Р<0,01

м в в м ■ ■

Зрительный тракт 0 89,8 32,4 5,2 74,8 28,4 4,2 -

Переднее двухолмие п в 32,3 20,8 11,8 16,0 1,8 2,1 9,2 -8,1 9,9 12,4 1,5 1,8 + +

Подувка п Н 31,4 10,1 8,3 9,8 1,1 1,2 26,9 25,1 Ч-» и в» 1,1 1,1 + ■ * ♦

Наружное коленчатое тело п н 49,5 17,4 5,5 6,9 1,2 1,3 44,0 -5,4 8,8 т,в 1,8 1.6 +

Таблица 2. Латентные периоды до пиков компонентов ВП интактных ковек при ФВ и СДГ, мс.

Структура мозга Компонент ' ВП Фиксация взора Саккада Достоверность Р<0,01

м ■ ■ N в в

Зрительный тракт П 50,2 9,9 1,6 53,3 5,2 0,8 - • ■

Переднее двухолмие П Н 55,8 84,1 4,8 7,2 0.6 0,9 50,1 74,1 8.0 10,6 1,3 1,6 + 4

Подувка П Н 62,3 89,3 4.0 7.4 0,5 0,9 63,0 83,4 4,8 5,8 0.7 0.9

Наружное коленчатое тело П Н 55,1 75,1 0.5 6,7 0,1 1,7 55.1 74,6 2,1 3,6 0.5 0,8 -

Таблица.3. Динамика изменений (относительно ФВ) позитивного ком понента ВП областей коры мозга кошки на разных фазах саккады на 20 град (длительность - около 50 мс).

Структура . Задержка от начала саккады до момента стимуляции, мс

12 25 37 50 75 100

Зрительная кора И (поле 17) к 0,29 0,79 0,19 0,76 0,36 0,81 0,45 0,86 0,59 0,93 0,79 1,03

Теменная кора И (поле 7) К 0,31 0,57 0,82 0,72 0,76 1,00 0,90 1,10 0,93 1,21 0,88 1,14

Таблица 4. Коэффициенты подавления ВП до и во время саккад.

Структура ВП К дек Квск Кп Кэк Кпр

Переднее П 0,76 0,39 0,61 0,24 0,37

двухолмие, К Н 0,79 0,36 0,64 0,21 0,43

Подушка, К • П 0,85 0,69 0,31 0,15 0,16

Н 0,92 0,61 0,39 0,08 0,31

Наружное колен- П 1,10 1,00 0 -0,10 0,10

чатое тело, К Н 1,00 0,90 0,10 0 0,10

Наружное колен- П 0,78 о,ёо 0,44 0,22 0,22

чатое тело, И Н 0.94 0,71 0,30 0,05 0,24

Зрительная кора Н 0,93 0,64 0,36 0,07 0,29

(поле 17), И п 1,07 1,00 0 -0,07 0,07

Примечание. (-) - увеличение ВП по сравнению с контролем.

Таблица 5. Амплитуда компонентов ВП у ковек с перерезкой левого зрительного тракта при ФВ и СДГ, мкВ

Структура мозга Компонент ВП Фиксация взора Саккада Достоверность Р<0,01

М 8 ' и . М 8 о

Переднее двухолмие П Н 35,0 31,2 3.4 2.5 0,8 0,6 14,0 21,3 6,3 4,7 1,5 1.1 + +

Наружное коленчатое тело П II 66,9 100 5,6 6,9 1,2 1,4 61,0 110 6,9 8,5 1,4 2,1 -

Зрительная кора (поле 17) П Н 66,2 60,8 13,8 14,7 3,2 3,4 61,0 53,2 7,5 8,3 1,7 1,9 +

Примечание. Саккады влево.

- 40 -

Таблица 6. Амплитуда компонентов ВП у коиек с перерезкой комиосуры переднего двухолмия при ФВ и СДГ. мкВ

1--------- | Структура | мозга --7--- 1— - I Компо-|Фиксация взора| Саккада | Досто- | нент |-1-1-\-1-,——| верность) ВП |М ¡в | ■ | М |а | ■ | Р<0,01 |

¡Зрительный | тракт 1111111 1 П |59,5|24,5| 6,1|49,5|23,5| 5,9| - | Н |ББ,5|20,5| 5,1|41,0|гб.5| 6,6| - |

¡Переднее двухол-{ иие 1111111 1 П |35,4|11,2| 2,6|25,2| 9,3| 2,5| - | Н |48,0|18,6| 4^7|38,7|11,о{ 2,8) - | 1111111 1

|Подушка П ¡40,5)13,8| 3,5|32,0|14,7| 3,7] .- | Н |48,5|16,8| 4,2[27,3|12,0| 3.0| ♦ \

¡Наружное коленчатое тело 1111111 1 П |67,6|13,6| 3,3|60,4|15,4| 3,7| - | Н |94,2|15,8| 3,8¡81,6¡18,2{ 4,4) - (

¡Зрительная кора ¡(поле 17) 1111111 1 П 163,21 6,81 1,6|49,6| 9,01 2,21 + | Н ¡69,2| 8,8| 2,1145,6| 8,0| 1,91 + |

¡Теменная кора {(поле 7) 1111111 1 П |61,51 5,61 1,4147,81 7„4| 1,8| ♦ | Н ¡54,о) 3,4| 0,8|40,5| 6,6| 1,6| + ] 1111111 1

Таблица 7. Амплитуда компонентов ВП у кошек с перерезкой левой половины покрышки среднего мозга при ФВ и СДГ, мкВ.

Г Компо- 1-1- -|Фиксация взора| Саккада 1 Досто- |

| Структура нент 1-г -Г -1-.-Г верность|

| мозга ВП 1 н 1 1 1 8 1 В | М | 8 | ш Р<0,01 |

¡Переднее двухол- П 1 1 | 31,81 | 5,81 1 1 1 1,3|13,6|11,2| 2,5 + ]

1 Н |54,5| 1 | 6,51 1,5118,2(13,01 2,9 + |

|Подушка П 1 1 |58,7| | 6,7| 1 1 1 1,5|50,3|13,4| 3,0 + (

I Н |70,8| | I 6,3| 1,4 |59,5115,71 ■ 1 ■ 3,5 + |

¡Наружное колен- П 1 1 ..|105 | | 8,0| 1 1 1 1,8|101 ¡13,0| 2,9 |

|чатое тело Н |147 | < ■ 9,4| 2,11140 112,11 1 1 1 2,7 " I

¡Зрительная кора П- -1 1 |85,1| | 7,6| 1 . 1 1 1,7180,6113,4) 3,0 |

|(поле 17) ,н ' ' ' |110 | .1 1 8,51 > 1,91113 112,11 1 1 1 2,7 1

Примечание. Саккада вправо.

Таблица 8. Амплитуда сенсорных компонентов ВП интактных кошек при ФВ и симметричной конвергенции, мкВ.

Структура мозга Компонент ВП Фиксация взора Конвергенция Достоверность Р<0,01

М 8 т М 8 о

Зрительный тракт П н 56,4 52,7 5,6 6,5 1,3 1,5 52,0 56,4 4,4 7,7 1,1 1.8 -

Переднее двухолмие П Н 75,5 79,4 7,5 9,1 1,7 2,0 35,5 54,9 5,9 8,8 1,3 2,0 + +

Подушка П н 60,3 64,6 7,1 12,2 1,6 2,8 24.8 39.9 6,3 15,8 1.5 3.6 + +

Наружное коленчатое тело п Н 94,2 92,4 15,6 16,3 3.5 3.6 59,3 85,7 9,8 12>8 2,2 2,9 +

Поле 17 . п н 82,4 105 12,6 12,6 2,8 2,8 54,5 79,7 10.4 11.5 2.3 2,6 + +

Поле 7 Н п 93,7 120 17,1 14,3 4,0 3,4 47,9 115 7,8 10,2 1,8 2,4 +

Таблица 9. Амплитуда компонентов ВП интактных кошек на неизменную интенсивность вспышки при ФВ и разных фазах моргания, мкВ.

Фаза моргания Компонент ВП Структура

ЗТ . ПД нкг А17 А7

м а м в N ■ М в М в

ФВ . П Н 71,8 87,2 1,8 2,4 75,0 62,6 2,0 2,0 79,6 91,0 2,2 2,6 84,8 103 2,0 2,8 49,7 70,9 1,8 2,1

А П н 58,5 77,0 2,2 2,6 43,8 47,8 2,4 2,8 59,8 77,6 2,8 2,8 60,6 87,2 2,4 3,0 44,6 54,1 2,3 1,7

Б п н 51,2 56,4 2,7 2,6 37,6 38,6 2,2 2,8 54,3 61,3 2,6 2,7 36,4 72,8 2,2 2,9 27,2 31,1 1,6 2,0|

В п н 56,4 68,4 2,8 3,2 51,4 46,3 2,5 2,8 60,2 71,6 2,4 2,7 43,4 50,7 2,6 2,9 35,9 51,1 1,5 1,9

Таблица 10. Амплитуда компонентов ВП интактных ковек при ФВ ■ фазах моргания при стимуляции, обеспечивающей выравнивание ВП зрительного тракта, мкВ.

•аза моргенах Компонент ВП Г—-1 Структура |

■ зт пд нет А17 | А7 | ■ ■

■ 1" ■ м ........ а 1 N | > • 1 1 1 М | . | М | . |

ФВ П н 78,4 91,3 2,1 2,4 74,0 95,0 2,0 2,2 | 74,2| 2,2 103 | 2,4 1111 88,3| 2,2|53,4| 1,7| 105 | 2,5¡75,8| 2,3|

А П Н 89,8 92,4 2,4 2,2 60,2 77,2 2,4 2,4 | 68,4| 2,2 95,0| 2,5 1111 80,2| 2,4|48,1| 2,0| 95,3| 2,5|70,1| 2,2|

Б П Н 71,2 87,8 2,0 г.г 57,4 8«,в 2,8 2,2 1 66,0| 2,4 90,8| 2,6 |||| 7.4,2| 2,3|43,5| 2,1| 90,1| 2,6¡68,4| 2,4|

В' ___ П |ТО,Й Н ¡80,8 _1_ 1.« 2.4 88,2 82,0 2,2 <.8 | 73,0| 2,5 98,8| 2,7 ■ 1111 82,4| 2,3|50,3| 2,1| 98,4| 2,7|71,3| 2,6| 1 I I 1

Таблица 11. Коэффициенты изменений (подавления) ВП при разных фазах моргания по сравнению с ВП при ФВ.

1- | Фаза ¡морга- | ния 1 Компо- Структура 1

ВП ЗТ | 1 ПД ПОД НКТ А17 А7 |

1 А П Н 0,95 | 1,01 | 0,81 0,81 0,84 0,85 0,92 0,92 0,91 0,91 | 0,90 | 0,92 |

1 Б П н | 0,97 | 0,96 { 0,78 0,73 ' 0,73 0,84 ' о» со со со о о ■ .0,84 0,86 0,81 | 0,90 |

1 в П н I | 0,96 | 0,99 | ' 1 0,85 0,86 .... 0,81 0,93 0,98 0,96 4 0,93 0,94 | 0,94 | 0,94 | ____1

Таблица 12. Амплитуды волн ВП затылочной области прверхноЪти головы при ФВ и СДГ, мкВ (средние данные по 12 здоровым испытуемым)

1 Г | Затылочная область 1

|Компо- i i ¡Фиксация взора| 1 Саккада | Досто- |

| нент i i

liil

| ВП | м | в | * | 1 1 1 1 м в | m | 1 | Р<0,01 |

1 Р1 1 1 1 1 | 1,1| О,9| 0,3| 1.0 0,9| 0,3| 1

| N1 | 3,8| 1,8| 0,5| 3,4 1,8| 0,5 j 1

1 Р2 | 4,61 1, 8| 0, 5| 1,8 1.4| 0,4) 1

1 N2 | 6,1| 3,9| 1,1| 4,4 4,1| 1.11 + 1

| РЗ 113,01 6,0| 2,2 | 7,8 6.0| 1,7| + 1

| N3 | 4,3| 4,0| 1,3| 3,7 3,0| 1,0| + 1

| Р4 | 5,21. 3,1) 0,9j 4,2 3,6| 1,0| 1

| N4 | 3,4| 3,0| 0,9| i i i i 3,0 > _J 2,4 | 0, 71 ' ' < <

Таблица 13. Амплитуды волн ВП теменной области поверхности головы при ФВ и СДГ, мкВ (средние данные по 12 здоровым испытуемым)

Теменная область

Компо-jФиксация взора нент !■'

т-1-

Саккада | Достоверность

I вп 1 и i 1 1 s а | М | в | j Р<0,01 j

1 Р1 1 I о Г 81 0,8 0.21 | 0,6| 0,6) 0,2) I

I N1 I 2 «1 1,0 0,3| 2, 2 | 1,6| 0,5 | 1

1 Р2 I 2 «1 1,4 0,6| 2,11 1,3 J 0,41 - . 1

| N2 I 4 81 2,9 0,8) 4.0) 3,9) 1.4 + 1

| РЗ | 9 .4 5,1 1,5| 5,3| 5,0| +

| N3 I 7 2| 4,2 1,2| 5,41 3, в j »•«I + i

1 Р4 I 5 Ч 3,6 1,0| 4,31 3,4| 1

1 N4 I 2 1 <4 ■ 1,8 0,5| i 2,6| 1,9| < 0,в| 1

Таблица 14. Латентные периоды пиков волн ВП затылочной области поверхности головы при № и СДГ, но (средние данные по 12 здоровый испытуемым).

I

Затылочная область

Компо-¡Фиксация взора| Саккада

иент •вп 1- 1 " I ------ ■ - в

Р1 1 1 44 8 2

N1 | 56 И з

Р2 | 67 18 б

N2 1 84 16 5

РЗ 1130 21 в

N3 |160 32 в

Р4 1216 43 12

N4 1254 19 6

| Доото-\верность

т | М | а | ■ | Р<0,01

10 | I

17 |

. " | ¡132 23 . |

47 58 68 86

« I » I 6 I 5 I 1 I 8 I

¡264 | 24 | 7 |

Таблица 15. Латентные периоды пиков волн ВП теменной области поверхности' головы при ФВ и СДГ, не (средние данные по 12 здоровым испытуемым).

Теменная область

¡Конпо-|Фиксация взора|

иент |-,-г-\

ВП I N | в | в | М

Саккада

Достоверность

т-г-

| в { п | Р<0,01

Р1 | 43 | 8 \ 3 | 47 | 10 | 3 {

N1 | 56 | 10 | 3 | 59 | 12 | 3 |

Р2 | 67 | 17 | 5 |'67 | 18 | 5 |

N2 | 85 | 17 | 5 | 87 | 20 | 6 |

РЗ ¡132 | 20 | 6 |132 | 24 | 7 |

КЗ ¡161 | 33 | 8 |165 | 32 | 9 |

Р4 ¡215 | 46 ( 13^ 1219 | '43 | 12 | +

N4 1256 ¡ 23 | 7* 1263 | 26 | 7 { +

J_;_I_I_1__I_I_1_

Таблица 16. Восстановление опознания у здоровых испытуемых.

1 1 N 1 -г |Испыт.| 1 1 "1 Тэ | » i ..... 1 Тз | Тс 1 | Тво 1 Тлп Т~ 1 |Опозн.|

1 1 1 1 1 М.Р. | 2,0 | 100 | 67 | 66 1 1 318 | нет |

1 2 .1 Б-Д- 1 1,0 | 100 | 66 | 67 | 377

1 3 1 ч.к. | 0,5 | 100 | 89 | 55 | 279

1 4 | Д.А. .| 0,5 | 100 | 91 | 54 | 237

1 5 | З.д. | 0,25 | 50 J. 86 1 7 | 273

1 6 | Ш.А. | 0,25 | 50 | 67 1 17 | 235 1 " 1

1 7 1 1 Б.Т. | ' 1 0,25 | 50 | 1 81 Г 10 < | 343 | 1 1

Примечание. Тз - минимальная экспозиция, при которой происходило надежное опознание символов, предъявленных при фиксации взора; Тз - задержка от момента, когда взор достигал позиции 10 град при осуществлении саккады на 20 град до момента, когда происходило надежное опознание символов после установки взора в позиции 20 град; Тс - длительность усредненной саккады на 20 град; Тво -время восстановления зрительной функции, т.е. время от момента установки взора до момента надежного опознания, вычисляемое как Тво=Тз-0,5хТс; Тлп - латентный период саккад на 20 град. Опозн. -опознание при саккаде. Все показатели округлены о точностью до 1 fie и представляют собой усредненные данные. В столбце "И£пыт." указаны инициалы испытуемых.

« t

Таблица 17. Восстановление локализации у здоровых испытуемых.

1 N 1 т- |Испыт. ■ Тэ -Г Тз | • Твл -----1 Локал.|

1 | 1 1 ! | М.Р. 1.3 1 80 | 36 нет |

1 2 | Б.Д. 0,7 80 | 37 -"- |

! 3 1 ч.к. 0,3 70 | 25 -"- |

1 4 | Д.А. | 0,4 90 | 44 _ М_ I

1 5 | З.Д. | 0,2 40 | -3 _ М_ I

1 8 | В.А. | 0,2 30 | -4 —f

1 7 > 1 Б,Т. ' > 0,2 40 | I -1 I _____1

Примечание. Твл - время вооотановления точной локализации. Локал. - локализация при саккаде. Остальное, как в табл. 16.

- 46 -

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Функциональное отображение артельного тракта н переднего двухолмия на задне-таламический ядерный комплеко//Материалы Всеооюзн. иоиф. по электрофнзиол. ЦНС, Каунас, 1876. -С. 34-35 (ооавт.* Бочоршвили В.Н,).

2. О функциональной связи между передним двухолмием и зад-не-таламичеоким ядерным комплексом//Материалн 4 Респ. научи, конф. фщзиол. вузов ГрССР, Тбилиси, 1977.-С. 103-106 (соавт.: Бочорииви-лиВ.Н.).

3. Функциональная организация текто-талаыического звена траноколликулярного афферентного канала зрительного анализато-ра//Нейр0фИЗИ0Л. -1978.- Т. 10. -N. 4. -С. 355-359.

4. Взаимодейотвие афферентных каналов заднё-таламического ядерного комплекса при алектрическом раздражении зрительного трак- -та ■ верхних олоев переднего двухолмия//Структурно-функциональные основы организации мозга. Тр. Ин-та мозга, М., 1978. -Вып 7. -С. 63-66.

5. Конвергенция афферентных влияний, приходящих из переднего двухолмия и зрительного тракта, в ядрах заднего талаыуса//ХШ научи. конф. по проблемам физиологии закавказских пединститутов. Тез. докл., Сухуми, 1978. -С. 89-91.

в. Анализ электрической активности коры при электрической стимуляции переднего двухолмия и ядер заднего таламуса//Ыатериалы Vffl Всесоюзн. конф. по электрофнзиол. ЦНС, Ереван, АН Арм ССР, 1980. -С. 198-197.

7. Межполумарная интеграция и роль среднего мозга в ее осу-ществлении//Хурн.ВНД. -1980. -Т. 30. -N. 4.- С. 797-805 (соавт.: Любимов H.H., Бочориивили В.Н.).

8. Вызванные потенциалы коры мозга конки под нембуталовым нар- ' козой при раздражении подувки и заднего латерального ядра тала-муса//Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения. Тр. Ин-та мозга, 1880. -Вып.8.- С. 48-52 (соавт.: Бочориивили В.Н.).

9. Роль среднего мозга в осуществлении межполунарной интегра-ции//Взаимоотнонения полуиарий мозга. Катер. Всесоюзн. конф. Тбилиси, 1982. -С. 8-9.

10. Функциональное значение контралатеральных афферентных проекций зрительных.структур переднего холма четверохолмия//Централь-ные механизмы компенсаторного восстановления функций, Ереван, АН

АрмССР, 1983.- С. 124-127 (соавт.: Любимов H.H., Бочоришвили В.Н.).

11.0 возможности параллельной обработки специфической информации в зрительном анализаторе в нейрофизиологическом аспекте//Ма-териалы Совещания "Сенсорный дефицит и работоспособность организма", Иркутск, 1983. -С. 11-12.

12. Об участии верхних бугров четверохолмия в оценке положения глазного яблока//Материалы совещания "Соматосенсорная и кинестетическая чувствительность в норме и патологии", Иркутск, 1985. -С. 43-44.

13. Характер распределения специфических посылок разной модальности по ассоциативной теменной области коры коаки//Бюлл. эксп. биол. и мед., 1985. -Т. 100.-N. 11. -С. 533-538 (соавт.: Полякова А.Г.).

14. Комплекс программ для обработки вызванных потенциалов мозга во время глазодвигательных реакций//Матер. П Всесоюзн. конф. "Реализация математических методов с использованием ЭВМ в клинической и экспериментальной медицине", М., 1986. -С. 41-42 (соавт.: Любимов H.H.).

15. О возможности параллельной обработки специфической информации в зрительном анализаторе в нейрофизиологическом аопек-те//Сенсорный дефицит и работоспособность организма. 1986. -С. 160-164.

16. Роль экстрагеникулятного пути в зрительной функции у кон-ки//Механизмы повреждения и восстановления целостного мозга. Тезисы докл., Иркутск, 1987. -С. 15-16.

17. Использование электроокулограмыы в качестве управлявшего параметра для ЭВМ при изучении.зрительной функции у коаек//Журн. ВНД, 1987. -Т. 37. -N. 2.-С. Звб-'Звв (соавт.: Туров А.Ф., Любимов H.H., Филимонов М.П.).

18. The oculonotor reactions Influences on the conduction of visual signals//19-th Annual Meeting B.B.B.S. Jointly with Second World Congress of Neurosclence I.B.R.O., - Novi Sad, Yugoslavia, Progranae and Abstracts, 1887. -P-l.

18. Влияние окуломоторноЯ кинестезии на зрительную функ-цню//Проблеыы нейрокибернетики (Катер. IX Всесоюзн. конф.). Ростов-на-Дону. 1989. -С. 11-12.

20. The oculoaotor kinesthetic Influence on visual fun-ctlon//V World Congress of Ergophthalnology, Beograd. 1930. Abstracts. -P. 65.

21. Роль тектоталамического пути в проведении зрительно-проп-риоцептивных сигналов во время горизонтальных оаккад кон-ки//Сеноорные системы. -1990. -Т. 4. -N. 2. -С. 137-145.

22. Восстановление зрительной функции у здоровых испытуемых после завервения произвольных горизонтальных сакадических движений глаз//Макро- и микроуровни организации мозга. Тр. Ин-та мозга, М., 1990. -Вып. 19. -С. 55-56.

23. Сопоставление двух экстраретинальных механизмов ("эфферентной" копии и проприоцептивного ) при изучении вызванных потенциалов зрительных центров интактных и о перерезкой зрительного тракта кооек во вреыя саккадических и вергентных движений глаэ//Восстановительная неврология. Иркутск, 1990. -С. 95-96.

24. Вызванные потенциалы при фиксации взора и саккадических движениях глаз человека//Физиология человека,. 1990. -Т.16. N.3. -С. 28-35 (соавт.: Любимов Н.Н.).

25. Rôle of tectothalamic pathwajr in conduction of visual-proprioceptive signalв during horizontal saccades of the cat// A translation of "Сенсорные системы". V. 4. N2. P. 137-144. 1990. Sensory eystens. Plenun Publlshlng Corporation. N.Y. -1991. -P. 107-114.

26. Количественная оценка влияний эфферентной копии и экстраокулярной проприоцепции на зрительные вызванные потенциалы до и во вреыя горизонтальных саккад кошки//Сенсорные системы. -1992, -Т.6. -N. 2. -С. 54-58.

27. Вызванные потенциалы на короткую диффузную световую вспыш-. ку различных структур мозга копек при горизонтальных вергентных движениях глаз//Сенсорные системы. -1992. -Т.е. -N.2. -С. 59-62.

28. Использование вызванных потенциалов зрительного тракта для контроля ретинального выхода при изучении центральных механизмов зрительного подавления во.время морганий у кошки//Сенсорные системы. -1992. -Т.е. -N.2. -С. 63-66.

29. Структурно-функциональная организация и механизмы зрительного подавления//"Байкальские встречи". Восстановительная неврология - 2. М., 1992. -С. 16-17.

Заказ 1548. Тц>аж120. Объем 2,5 п. л.

Отпечатано. в Обшшской городской тишхрафня г. Обнявск, Комаром, 6.