Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная межполушарная асимметрия и помехоустойчивость зрительного распознавания

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная межполушарная асимметрия и помехоустойчивость зрительного распознавания"

РГ Б "од

1 ДОГ 1395

РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДМОВА Галина Петровна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МЕЖПОЛУШАРНАЯ АШМЕТРШ И ПОМЕХОУСТОЙЧИВОСТЬ ЗРИТЕЛЬНОГО РАСПОЗНАВАНИЕ

Специальность 03.00.13. Физиология .человека и еивогншс

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

РОСТОБ-НА ДОНУ 1995

Работа выполнена в Биологическом научно-исследовательском институте Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор A.A. Буриков доктор медицинских наук, профессор Т.А.Доброхотова доктор биологических наук М.Н. Русалова

Ведущая организация:

Институт физиологии км. акад. И.П.Павлова г. Санкт-Петербург / наб. Макарова, д. б /

в "_" часов на заседании Специализированного совета

/ Д. 063.52.08 / по защите докторских диссертаций при Ростовском государственном университете по адресу: 344006 г.Ростов - на Дону. ул. Большая Садовая, д. 105.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ростовского государственного университета

1995 г,

1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета _ О.С.Нетреба

Общая характеристика работа

■Актуальность проблемы

В современной неврологии функциональная мегшолушарная асимметрия (ФМАс) рассматривается как одна, из фундаментальных закономерностей работы мозга. Исследование so становится одним из центральных направлений в биологии, медицине, педагогика. Важным аспектом указанной проблемы является выявление специфического участия структур правого и левого полушарий в восприятии физических и семантических характеристик стимулов разной модальности и изучение возникающих при этом межполушарнкх взаимоотношений. Обширный материал, полученный в этих исследованиях, позволил сформировать основные принципы современных представлений о полушарной асимметрии, в частности, перейти от гипотезы о' тотальном доминировании левого полушария у человека к теории функциональной специализации гемисфер ( Kimига , 1961; aaszaniga et al. , ISB2; miner , I9S8; Балоноз, Дег-лин, 1976; Симерницкая, 1978; Хомская, 1979 и др.).Во многих работах изучались полушарныо различия яри распознавании зрительных стимулов у человека ( white , 1972; Sperry , 1974; Кок, 1975; Спрингер, Дейч, IS83; Коставдов, 1983; Невская . Леушина, 1990 и др.. Эта линия исследования была продолжена нами, причем основной акцент делался на изучении ШЛо при восприятии стимулов на фоне помех. Выделение сигнала из шума является первым шагом в распознавании образов. Благодаря сформировавшимся в эволюции эффективным механизмам выделения сигнала зрительной системе свойственна высокая помехоустойчивость. Изучение этих механизмов представляет большой теоретический и практический интерес. Процессы выделения зрительного сиг-'нала исследуются с помощью разнообразных методических приемов ( Tarvey » 1973; Глезер, 1985; Мещерский, IS82 и др.). Разрабатываются теоретические основы обнаружения сигнала и механизмов маскировки ( banner , sWet!3 , 1954; Kinsbourne » Harrington » 1962; Xahnenan- , ISS8; Забродин, 1977; Haber , Hershenson » I9SI и др.). Отметил, однако, сравнительно слабую изученность проблемы выделения сигнала из шума на животных, хотя именно з экспериментах на крысах, койках и обезьянах описаны морфофнзиологические особенности зрительно!! система, способствующие формированию высокого уровня ее помехоустойчивости ( BarlGw , 1958; Глезер, Цуккер-кая, 1961; Hubel , ?;ieaei . t ISS2; Блайвас, 1970; Шевелев, 1972; Hammond , Мао Еау , 1978; Dinac , IS80 И др.).

Наша работа связала воедино деве проблемы - полушарнув специализацию мозга и помехоустойчивость зрительного распознавания. Ранее исследования в этш плане имелись, но экспериментальный материал был довольно ®>агыентаршш, а выводы противоречивыми-* Наряду с представлением об универсальной роли правого полушария в формировании поме- ' хоусюйчнвооЕЕ. (Башш, Меерсон, 1971; Меерсон, 1975, 1380; Трауготт, 1979) • существовали указания на преимущественное значение левого полушария (Кок, 1975; Pölich , 1950; Теплицкач, 1982; Heilige et

al. , IS84 а дцг.У. Такое положение потребовало систематического изучения у человека к гшвотннх ФМАс пра опознавании заиумленных зрительных стимулов, что и стало целью кашей работа. Подчеркнем, •что до недавнего времена в нейрофизиологии господствовало представление oö эквипотенциальностк полушарий головного шзга еивотных. Еолушарная специализация считалась уникальным свойством человеческого мозга, результатом вознишювення в гвояэдш праворукости и речи. Еозтоыу исследование у еивотных ФМАс, особенно поиск полутарной специализации, имело приоритетный характер. Шполнениз экспериментов на seboshhx а человеке позволяло поставить вопрос о полушаряой специализации помехоустойчивости в сравнительно-физиологическом плане. Учитывая особое значение каллозальных влияний для формирования асимметрии (Бланки, 1976; Мосвдзе, 1978; Кураез, IS82 и др.), специальное внимание, удаляла их участий в.поддаряании помехоустойчивости зрительного распознавания» Предполагалось, что изучение взаимосвязи £МАс и помехоустойчивости позволит обнаружить новые возможности для разработки рекомендаций, направленных на повышение эффективности операторской деятельности. Бее указанные обстоятельства определяли актуальность исследования. .

Рель и задачи исследования

Даль работы состояла в выявления при восприятии зрительного сигнала в отсутствии а при наличии световой поыехя функциональной ыежполушарной асимметрии, в изучении еа особенностей.у человека ц зшвотшх, а такке в исследовании в этих условиях иежполуиаршх взаимоотношений.

Основные задачи закяэчалась в следующем:

I. Изучить влияние помехи на дайференцирование стимулов у зш~ вотных с штактным и рассеченным мозолистым телом. Еыявять значение каялозальннх влияний для формирования помехоустойчивости распознавания;

2. Исследовать вопрос о поду парной литерализации мозга животных при восприятии ста.!у лов з отсутствии и при наличии помех;

3. Изучить влияние помехи па успешность выполнения -человеко« визуальных задач различного тала и ышвпгь при этом особенности ЗМАс.

4. Проанализировать результата с точка зрения выявления сходства и различия 4Уи\с при распознавании стимулов эталонных л зааумлев-кых (I), у испытуемых разного пола (2), у животных и человека (3).

Научная новизна.работа

В условнорефлекторянх опытах; на крысах изучено влияние помеха на дифференцирование зрительных стимулов. Впервые у хивотяих в задачах выделения полезного сигнала обнаружены полошо различая распознавания и описана их зависимость от уровня пшехи и- специфики стимулов« Ьмвлены билатеральные каллозальнна механизмы помехоустойчивости, показана их зависимость от отношения сигнал/шум и пола животного. Втервые у животных обнаружены влияния с левого и правого полушарий, участвуйте в формировании помехоустойчивости, причем преобладали влияния, способствовавши выдэлект сигнала. Установлена неоднозначность такого рода полушариях влияний, т.о. ОМА с. Выявлена веду-1цая роль прзвого полушария в формировании помехоустойчивости крыс. Установлена принципиальная возможность выявления видовой СМАо в отношении распознавания зрительных стимулов у животных. Обнаруяея поло еой диморфизм аси:.мэтрии.

С помощью тахистосхопической методики проведено систематическое исследование на здоровых дэдях, результатом второго явилось внязло-ние зависимости показателей распознавания и 'ЖАс от характеристик стимула и помехи, способа их предъявления, специфики экспериментальной ситуации, степени сложности задания, стадаи обучения. Установлено, что помеха способствует возникновению полушарноЗ асимметрии, а также изменениям ее показателей. При ренедал всех визуальных задач выявлены полоЕые разлитая опознавания и асимметрии. Совокупность указанных выше факторов определяет- стратег::» обработки информации, используемую испытуемым, степень выраженности и знак полушарной асимметрии и, в конечном счете, эффективность выделения полезного сигнала из шума.

Теоретическая и пачктическпя значимость

Получены ноше данные, характеризуете особенности распознавания зрительных стимулов в условиях световой помехи. Енявлены пороговые значения отношения сигнал/шум при дифференцировании зрительных стимулов у крыс и при решении различных визуальных задач у здоровых

ладей. Предполагается, что восприятие сигнала при действии помехи нарушается за счет изменения процессов суммации возбуждения и окклюзии. Особое значение имеет обнаружение билатеральных, каллозальных механизмов помехоустойчивости. Доказана вакная роль ыежполушарных взаимоотношений и механизмов доминанты для формирования асимметрии и помехоустойчивости. У яивотннх н человека установлены факторы, влияющие на выделение полезного сигнала. Эти данные соответствуют представлениям о ыногофедагорноы детерминировании ФМАс и об особом значении стратегии опознавания для формирования ее показателей.

Принципиальное значение имеет обнаруаение у животных функциональной ыоЕполушарной асимметрии при зрительном восприятии, а так-Ее вадаей роли правого полушария. У крыс при дафференцировании за-иушешшх стимулов выявление такого рода асимметрии вошло в ряд первых доказательств наличия полутарной специализации у животных. 3. целом результаты исследования выявили тесную взаимосвязь ФМАс и помехоустойчивости зрительной систачн, что рассматривай тся как до-яазательствэ ва&ного биологического значения латерализации мозга дан Еизнедеятельности животных и человека.

• Полученные материалы расширяют представления о динамичности как одном из важнейших свойств полушарной асимметрии. Выдвинута гипотеза о переходе от относительно "яесткой" и стабильной асимметрии к ее более динашчным, лабильным формам, к большей вероятности возникновения яевололутариого доминирования. Особое значение имеет обнаружение у животных половых различий в отношении помехоустойчивости, каллозальных влияний и й.!Ас. В совокупности с результата'®, полученными'на человеке, оно ыокет способстЕовать выявлению фундаментальных механизмов полового диморфизма. В целом выполненное исследование является существенным вкладом в развитие проблемы парной деятельности полушарий головного мозга. Оно ыоает служить основой -для дальнейшего изучения механизмов формирования £МАс и Езделения сигнала из шума. Практическая значимость работы состоит в выявлении 'ряда факторов, влнявдих на распознавание сигнала в условиях помех. Даны-- некоторые рекомендации, направленные на повышение эффективности операторской деятельности. Применявшиеся визуальные задачи предлагается включать в батарею тестов для определения у испытуемых право- или левополушарных стратегий, помехоустойчивости и степени утомления.

Шлоуеяая., выносите на зашит?

1. В формировании помехоустойчивости зрительного распознавания важную роль играют билатеральные, каллозальныо механизмы. Характер

и степень выраженности каллозальных влияний зависят от мощности-сигнала и помеха, сложности задачи, а такне от пола яивотного.

2. У крыс при распознавании эталонных и особенно затупленных зрительных стимулов выявлена полушарная асимметрия с преимущественным доминированием правого полушария. Обнаружение такой асимметрии в целом для достаточно репрезентативных выборок указывает на существование у животных полушарной специализации зрительных функций.

3. У человека успешность решения задач на выделение сигнала из шума зависит от физических и семантических характеристик стимулов, специфики а степени сложности задания, типа и уровня помехи, стадии обучения. Совокупность этих факторов определяет стратегию обработки информации и показателя îMAc.

4. Существенную роль в формировании помехоустойчивости зрительного опознавания играют каялозальные а доминантные механизмы, определяющие направленность и степень выраженности ®Ас.

5. При решении задач на выделение сигнала из шума у животных и человека выявлен половой диморфизм з отношения показателей распознавания, полушарной асимметрия, а такге каллозальных влияний.

Структура я объем работы

Диссертация изложена на 405 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав и библиографического указателя, включающего 328 отечественных и 436 иностранных источников. Работа иллюстрирована 28 рисунками и.19 таблицами.

Апробация работы

Материалы диссертации изложены и обсуздались на Всесоюзной конференции по проблемам нейрокибернетики (Pqcîcbна-Дону, 1976, 1980, 1983, 1969), на 7-й а 8-й Всесоюзных конференциях по электрофизиологии ЩС (Каунас, 1976; Ереван, 1980),'на 27-ом и 28-ом Совещании по проблема;,; выссей нервной деятельности (Ленинград, 1984; Санкт-Петербург, 1994), яа ХП, XIУ и ХУ Съездах Взесоюзного физиологического общества им. И.11. Павлова (Алма-Ата, 1979; Баку, 1983; Кишинев, 1987), на Симпозиуме "Функционирование анализаторов при действии на организм экстремальных раздрахктвдей" (Ленинград, 1978), на Всесоюзной конференции, посвященной 60-летига образования СССР (Тбилиси, 1982), яа Всесоюзном симпозиуме "Адаптивные функции головного мозга" (Баку, 1980), на УШ Совещании по эволюционной физио-

логш (Ленинград, 1982).

По гене диссертации опубликовано 30 работ.

СОДЕЕШШ РАБОТЫ

I. Билатеральные механизмы помехоустойчивости зрительной системы гдшотных.

Ызшюлушаряые каллозальные взаимоотношения имеют важное значение для функционирования механизмов восприятия, усяовиорефлэкторной деятельности, памяти и, в частности, зрительно-пространствеаЕого поведения ( Trevarthen , I960; Sperry , 1962; Hamilton et al< , 1970; Myers , 1976; Любимов, 1976; Мосидзэ и др., 197?; Биаяки, 1967, 1989 и ш. др.) В соответствии с поставленными задачами изучалось участие каллозадьных влияний в формировании помехоустойчивости зрительного распознавания.

Методика. У 35 белых крыс линии Еастар в камере размером 40x24 хЗО см вырабатывали двигательно-пищевув реакцию при альтернативном выборе одного из двух зрительных стимулов, предъявлявшихся одновременно на дверцы с экрана.»,si. Условниш сигналами слукили шахматные паттерны из расположенных в случайном порядке 18 белых квадратов на черном фоне, причем положительный сигнал имел более скомпаыованную структуру. Расположение условных сигналов на экранах варьировало в случайном порядке. Максимальное время отставлешя равнялось 10 с, интервал менду раздражениями - 30 с, число сочетаний в опыте не превышало 60. После выработки прочного дифференцирования проводили тес- ; ты, в которых в первом и последнем десятках сочетаний предъявляли эталонные сигналы, а в остальных - зашуылэаные.Помеха постепенно усиливалась добавленном в фон положительного стимула от 4 до 30 белых квадратов, а дифферзнцировочннй сигнал состоял из одинакового с соответствующим положительным стимулом числа белых квадратов, расположенных в случайном порядке. Все стимулы характеризовались величиной Р-Бороятностью наличия белых квадратов. Статистическую обработку данных в этом разделе, как и в остальных, проводили с помощью методов Стьхщента-Фйгара и критериев знаков и Шлкоксона. Приводимые различия достоверны при значении р не более 0,05.

Результаты исследования и обсуждение. Введение помехи существенно ухудшало дифференцирование: число правильных реакций снижалось, а их латентный период возрастал. Распознавание нарушалось полностью при Р больших 0,40. Стимулы лучше опознавали самцы, но при сильных помехах - самки. Учитывая имеющиеся данные ( Giiok , 1977;

Бланка, 1930, 1Э85; Hest , Нзагеп , 1337),irorttto думать, что подошв различия опрвдоляется коякретннет условиями эксперимента, силой раздражителя, степенью засумяения сигналов, а возможно тагом специфически,а особенностями реагирования аа параметры стимулов а механизмов фильтрация зрительной информации.

Сравнение результатов опытов на крысах с интактным и перерезанным мозоллстьм толом выявило участие каллозальных метаолушарньк влияний а выделении сигнала из пума. После операции у всей выборки при значениях Р больших 0,40 возросло число правильных реакций (максимально на %), что указывало на наличие у пнтактгшх крыс влияний, сникавших помехоустойчивость» Более слоеный и лиизмичный характер влияний обнаружился у особей разного пола: у самцов при слабом п -сильном зааумлепиях они снижали помехоустойчивость, а при среднем

- усиливала, у сачок такие калясзалвные влияния проявились соотЕет-ственЕО при среднем или z& слабciä и сильном зашумлэгшях. Обнаружен-ног преимущество иктактных самоа в выделении стимулов могло быть связано с наличием у них при сильных помехах облегчающих каллозальных влияний. В целом по мере усиления помеха роль каллозальных и<зж-полусарных влияний возрастала. Каяяосалышо влияния увеличивают разброс конкретных значений точности дафХероиаировання относительно величины , усредненной.для всего диапазона отношения сигнал/сум, т.е. обеспечивают, по-видимому, тонкую "настройку" зрительной системы в соответствии с конкретными сочетаниями интенсивности сигнала и помехи, что макет способствовать созданию определенного уровня помехоустойчивости, адекватного имеошзея условиям. Приведенные результаты подтвердили основные выгоды злэктрофЕзиологических экспериментов (Бланки, Удалова, 1975, 1976; Удалова, 1976, 1977 и др.), в которых у кокек и крыс изучалось влияние световой помехи га вызванные потенциалы (ВП) зрительной коры, Еозникакше ка сигнал - последовательность вспышек. В этих условиях помеха угнетала ила увеличивала амплитуду Ш, что зависело от отношения ситкая/кум, латерализации стимуляции, участка отведения потенциалов. Угнетающий эффект проявился сильнее в отношении бинокулярных Й1, чем монокулярных, а облегчающий

- слабев. Наибольшее значение нмэяо то, что после каллозотомии угнетающий эффект ослабевал, а облегчающий - усиливался, т.е. выявление у кивотенх с иЕтакткым мозолистым телом траяскаллозалышх влияний, снижавших помехоустойчивость зрительной системы. Совокупность всех полученных данных свидетельствовала о существовании разнообразных

тонических и юдулирувдах каллозаяышх влияний, ослабляющих или усиливающих помехоустойчивость в- зависимости от условий стимуляции и пола животного. Ваося свой вклад в процессы сукмацаи и окклюзии, возникающие при взаимодействии сигнала и помехи, они в значительной степени определяют результат восприятия сигнала, йделеннв сигнала могут способствовать взаикодепрассирующие ые&пояушарные вличкия, "нейтралгзущие" избыточную вумову» шшудьсациэ. Каялозальная система способна выступать гак своеобразный фильтр, настроенный на выделение определенных пространственно-частотных и временных признаков сигнала и помехи, а такка их контраста. Предполагается (Бланки, Удалова, 1983) наличие двух способов выделения сигнала, базирующихся преимущественно на отношении сигнап/шуы или Ее на конкретных мощностях стимулов. Первый способ требует более глубокой обработки шфор- . мации и преобладает у интактных животных, а второй - у каллозотоми-рованных.

2. Функциональная мваполушарная,асимметрия к помехоустойчивость зрительной системы тавотных.

Господствовавшее мнение о функциональной экванотенциалъносги полушарий у животных было опровергнуто благодаря работам отечественных и зарубежных исследователей ( Kottebohm , 1977; Бианки, 1979, 1985; Andrew et al. , 1982; Denenberg et al. , 1982;

Geschwinti , IS84; Бианки и др., 1989), в число которых вошло и настоящее исследование.

.Методика. Эксперименты выполнены на крысах линии Втстар до методике, указанной выше. После выработки прочного дифференцирования эталонных стимулов проводили тесты с их задушением при интактном мозге и при обратимой функциональной инактивация коры правого или левого полушария, которую создавали посредством аппликации 25% раствора хлористого калия. В трех экспериментальных моделях (соответственно . 28, 21 и 15 особей) стимулами служили текстуры-статистики первого порядка. Б модели I предъявляли паттерны, использованные в опытах раздела I, зашумляв^аеся внесением от 4 до 16 белых элементов. В модели 2 сигналами были текстуры: положительная с вероятностью черного элемента на белом фоне 0,9 и дифференцировочная с Р равной 0,15. Зашумяялся дафференцировочный сигнал за счет увеличения Р от 0,35 до 0,80. В модели 3 полояительным сигналом был текстури-ровашый квадрат на фоне гауссова шума (вероятность черного элемента квадрата 0,53; фона 0,10), а дифференцировочныы - текстура с Р

равней 0,10. Зашумленаэ осуществлялось уменьшением Р фагурн от 0,43 до 0,16. Отношение сигнал/шум варьировало в модели I от 4,5 до 1,13, во 2-ой - от 6 до 1,12, в 3-й - от 5,3 до 1,6,

Результата исследоватая и обсуждение. Во всех моделях помеха ухудшала или подлостью нарушала дифференцированно за счет резкого уменьшения числа правильных реакций а отказов от их выполнения. Наилучшим образом наделялись паттерны, наихудшим - геометрическая фигура. У интактных крыс в моделях 2 и 3 пороговым были отношения сигнал/ /шум, разные 1,1 и 3,1; в модели I дане при максимальной помехе уровень дифференцирования составлял около 10$, В целом уровень помехоустойчивости у крыс приближался к таковому у коеэк, собак, обезьян, рыб (Праздникова, 1970; Черенкова, Чивилова, 1972; Александров, Смирнов, 1976). Корковая инактивация, как правило, ухудшала дифференцирование. Усредненное для есох значений Р число правильных реакций снизилось по сравнению с дооперациояяш в моделях I, 2 и 3 соответственно на 4; 9,3 и 16$ при левополушарной инактивации, на 6," 7,3 и 25% при правополушарной. Более значительный эффект'инактивации правого полушария оказался достоверным (различие в отдельных случаях достигало 20$). Возросли порога распознавания: при лево- и . правополушарной инактивации они равнялись 1,5 и 2,2 при анализе текстур и 3,4 и 3,7 при выделении квадрата. Животные с активным правым полушарие.! давали больше правильных ответов, че?4 с активным левым.

Итак, во всех моделях у интактных крыс выявились сийоргачкые корковые лозополутарныа и особенно цравополушарккв влияния, способствующие распознаванию стимулов, причем более отчетливые при слабых я средних помехах. При использовании второго показателя - уровня помехоустойчивости, который рассчитывался как отношение (в %) числа правильных реакций в гладом десятке сочетаний с применекаем помехи к их числу в первом десятке, оказалось, что в модели I у интактных крыс действовали практически одинаковый право- и лезополушарниэ влияния, сникавшие помехоустойчивость, но при минимальной помехе - пра-воподушарные облегчающие. В модели 2 ешгвялись облегчающие влияния, большие с правого полушария, чем с левого. В модели 3 обнаружились полушарные влияния, усиливавшие помехоустойчивость, я две зоны нра-вополушарного доминирования (при слабых и сильных помехах), раздэ-леяннезоной симметрии. Особи с относительно более выраяенной правополушарной асимметрией по первому показателю составляли 54,5; 67 а 86$, выборок, а по :-второму 71, 71 и 67% состгзтствонно в моделях

I, 2 и 3. В целом полученные результаты свидетельствуют о том, что для успешного распознавания затушенных стимулов весьма существенна совместная деятельность полушарий, а такае наличие пояушарного контроля, реализуемого в основном за счет доминирования правого полушария* Приведенные факты вошли в ряд первых условкорефлекторных данных, указывавших на.наличие видовой иравополутарной асимметрии у кивот-ных (крыс) при распознавании зрительных стимулов (Бианки, Полетаева, 1978, 1981), в том числе а условиях помех. Паттерны и текстуры лучше выделяли самцы, а текстурированный квадрат - самки (различие показателей могло достигать 11-14$), При средних и слабых помехах преимущество чаще имели самцы, а при очень сильных - самки, что зависело, однако, от/Специфики задания. Полушарные влияния были в целом сильнее у самцов, а у самок - оказались более вариабельными и разнообразными. Только у самок отмечались влияния, ухудшавшие выделение сигнала (правополутарные или синергичныо), а такие реципрокные: облегчающие с правого и депрессивные с левого полушария. Полушарная асимметрия у самцов и самок могла иметь одинаковый знак, но разную величину; быть разной по знаку или проявляться у нивотных только одного пола.. В целом асимметрия проявилась сильнее у самцов. Однако половые различия ФМАс зависели от уровня помехи. Так, при анализе текстур асимметрия была значительнее у самцов при слабых помехах, но меньшей - при сильных. Г самок набладалась инверсия асимметрии, отражавшая, вероятно, переход на другую стратегию обработки информации при усложнении условий выделения сигнала, что было необходимо для поддеряания помехоустойчивости. Полученные данные в сочетании с другими ( Sherman et al. , 1980; Еианки, I960, 1985; Denenberg

et al. , 1982; Sherman , Galaburda , 1984) указывают на большую латерализацию мозга крыс-самцов, чем самок, при зрительном восприятии. Они подтверздают также наличие взаимосвязи полового диморфизма в отношении ЗМАс и успешности выделения сигнала.

Взаимосвязь Шкс и стратегии опознавания проявилась в экспериментах на 15 крысах-самцах линии Вистар, у которых исследовали условно-рефлекторный перенос по признаку величины фигур - "больше -меньше". В этих условиях левое полушарие доминировало по всем основным слагающий поведения, в том числе и в отношении распознавания за-шумленных фигур, что объяснялось спецификой задания, требовавшего значительного абстрагирования от конкретных признаков стимулов, высокой степени обобщения. Проведенный для всех трех моделей .

анализ- точности распознавания эталонных сигналов, предъявлявшихся посла применения помех, показал различное участие правого п левого полушарий в следовых процессах, что позволило предположить ванное значение полушарной латерализации процессов памяти для выделения сигнала из иуш.

Отметим, что впервые вопрос о взаимосвязи 5МАс п помехоустойчивости у животных рассматривался в электрофизиологаческих экспериментах (Удалова, 1976, 1980; Еианкз, Удалова, 1983). Помеха неодинаковым образом влияла на амплитуду Ш зрительной коры правого и яезого полушарий крыс'и кошек. Правое' полушарие оказалось более чувствительным к ее угнетающему и облегчающему действию. В этих опытах и особенно в экспериментах с использованием модели поляризационной доминанты (Удалова, Абдуахадов, 1979) обнаружилось важное значение доминантных механизмов л каллозальных влияний для формирования помехоустойчивости зрительной системы и ®Мс. В совокупности все. результаты исследования на тавотных показала, что целостность калло-зальной системы, обеспечивающая нормальные кезподушрные взаимодействия я.ФМА'с, является существенным уело гг. ем для адекватного распознавания зрительных стимулов в условиях помех.

3. Функциональная, метатолушеная астаптетргд и помехоустойчивость зрительного распознавания у человека.

Полуиарная специализация при вцделепаи сигналов из шума у человека впервые была показана в исследованиях пациентов с поврезде-ниями затылочных и зисочных областей коры, причем обнаружилась ведущая роль правого полушария (Баясин я др., 1971; Меерсон, 1975; Балонов, Деглин, 1976). В настоящей работе изучение проблемы взаимосвязи ЕДАс и помехоустойчивости зрительного распознавания осуществлялось на здоровых испытуемых. Первостепенное вникание уделялось выявлению условий, определяющих знак и величину асимметрии.

Методика. В исследовании участвовали испытуемые в возрасте от 16 до 45 лет, праворукйе, с вздуищы правым глазом и нормальны?.", пли скорректированным зрением..Кавдая серия выполнена на группах не менее чем из 20 человек при равном числе мужчин и кеиязш. Всего обследовано более- 300 человек. Испытуемый находился в затемненной камере, в кресле с устройством для мягкой фиксации головы. На расстоянии 70-80 см от его глаз на экран проецировали стимулы. Экран освещался . постоянно и равномерно и имел в центра черную точку для фиксации взора. Стимулы, наборы ахроматических слайдов, подавали от электрон-

г

но-оптического тахистоскопа Ш-1. Перед опытом испытуемый знакомился с инструкцией £ обучался нанимать на кнопки пульта. На 1-2 с ему предъявляли эталонные стимулы, а иногда и несколько зашумленных. После 15~минутной адаптации унилатералько, в случайном порядке слева и справа от точки фиксации экспонировали на 100-150 мс стимулы размером 2-3°. Во всех случаях световая помеха подавалась одновременно с основным стимулом в одноименное поле зрения. За секунду до подачи слайда экспериментатор подавал команду "Внимание", по которой испытуемый фиксировал взгляд ка центральной точке экрана. В ответ яа предъявление стимула требовалось как можно скорее пальцам правой руст нажать на определенную ¡копку пульта. Определяли число правильных реакций (в % к общему числу предъявлений стимулов каждого типа) и их время. Вычисляли коэффициент асимметрии по формуле , где

Л и П - число реакций или их время при стимуляции соответственно левого (ЛПЗ) или правого (ППЗ) полей зрения. Остальные детали методики приводятся в соответствующих разделах.

Результаты исследования и обсуждение.

3.1. Полушарная асимметрия и помехоустойчивость распознавания зрительных стимулов различных классов.

В этом разделе работы использовался широкий спектр зрительных стимулов, что позволяло выявить значение для формирования показателей асимметрии целого ряда факторов.

3.1.1. Различение пар текстур

Предъявляли 64 слайда, состоявших из двух текстур, одна из которых имела вероятность черного элемента на белом фоне - Р, равную 0,5, а у другой Р менялось от 0,1 до 0,9. Изобракения с Р переменной' текстуры равными 0,1 и 0,9 считались эталонными, а остальные - затушенными. Для каждой пары текстур было два слайда, различавшихся положением постоянной и переменной текстур слева и справа. Испытуемый определял различны или сходны текстуры и нажимал на соответствующую кнопку (ответы "да" или "нет"). На эталонные стимулы правильных реакций было 93-10С$, полушарных и половых различий не обнаружилось. По мере сближения статистических параметров текстур точность и время распознавания ухудшались. Ответы "да" выполнялись быстрее, чем "нет". Время ответов "да" было одинаковым у испытуемых обоего пола, а ответов "нет" - короче у женщин. У мужчин выявилась левополушарная асимметрия по числу и времени ответов "да" и право-полушарная - по 'числу ответов "нет". У всей выборки и у женщин от-

мочалась левополушарная асимметрия по числу ответов "да" и право-полутарная - по числу и времени ответов "нет". Обнаружение асимметрии при различении текстур-статистик первого порядка указывает на функциональную латерализацию мозга при восприятии базового, относи-* тельно простого,-зрительного признака - уровня освещенности.

3.1.2. Распознавание текстурпрованннх геометрических фигур.

Стимулами служили четыре набора по 22 слайда, в каждый из которых входила одна из фигур: квадрат, круг, ромб или трапеция, рас-' положенная на фоне гауссова шума. У фигуры вероятность черного элемента менялась от 0,1 до 0,9, а у фона она равнялась 0,5. Эталонными были стимулы с Р фигуры, равными 0,1 и 0,9. В первом варианте предъявляли слайды из двух наборов, один из которых включал изображения квадрата, а второй - одной из трех других фигур. Испытуемый последовательно дифференцировал квадрат от круга, трапеции и ромба. При опознании КЕадрата требовалось нажать на одну кнопку (ответ . "да"), а иной фигуры - на другую кнопку (ответ "нет"). По суммарным для всех трех задач данным точность опознавания эталонных изображений составила 94-100$ и не различалась при стимуляции ЛПЗ и ШТЗ. Реакции на квадрат выполнялись быстрее, чем на другие фигуры. При заиумлении показатели опознавания ухудшались, но точность его в среднем для всех значений Р оставалась выке случайной. Ответов "да" било больше, чем "нет", а их время - короче. Мужчины медленнее женщин выполняли ответы "нет". У выборки выявилась левополушарная асимметрия по числу ответов "да", и правополуиарная - по числу и времени ответов "нет", а у Мужчин - асимметрия такой ке направленности по обоим показателям ответов "да" и "нот". У женщин отмечалась пра-вополушарная асимметрия по числу и времени ответов "нет", а по времени ответов "да" такая же асимметрия пли левополушарная в зависимости от величины Р фигуры. Во втором варианте опытов в случайном порядке предъявляли все четыре йигуры с одинаковой вероятностью черного элемента, причем в ходе опыта Р фигуры возрастала. Опознав фигуру, испытуемый нажимал на ту кнопку, рядом с.которой находилось ее изображение. Эталонные стимулы распознавались с такой же точное-' тью, как и в первом варианте, причем мужчинами лучше, чем женщинами. При зашумленяи распознавание резко ухудшилось, а асимметрия была относительно слабой. Она оказалась правополушарной по числу правильных ответов при единичных значениях Р у выборки и у женщин и ле-вополушарной по времени реакции в с уже для всех значений Р у выборки и у мужчин. При стимуляции ЖЕЗ мужчины опознавали стимулы точнее,

чем аешошы, при слабом запгумлонии, но хуяо - при сильном; при раздражении ШВ наблюдалось преимущество мужчин.

3.1.3. Распознавание шахматных паттернов.-

Эталонными стимулами служили четыре разных паттерна с вероятностью белых квадратов на черном фоке, равной 0,18, зашумлявшиеся внесением в фон белых квадратов, так что значение Р возрастало от 0,20 до 0,36. В набор входило 80 слайдов. Б первом варианте опытов все изображения одного из паттернов (положительный стимул) предъявляли в случайном порядке вместе с изображениями одного из трех других паттернов, как в первом варианте раздела 3.1.2. В целом для всех трех задач среди эталонных стимулов положительный опознавался точнее (92-95$), чем остальные (69-88$), при этом в последнем случае выявилась левополушаркая асимметрия. Помеха ухудшала распознавание, особенно при стимуляции ПШ и для ответов "да". У выборки и у мужчин обнаружилась лравополушарная асимметрия по числу и времени ответов "да" и левополушарная - по числу ответов "нет". Правоголушаряая асимметрия выявилась у мужчин такае по времени ответов "нет". У женщин левое полушарие доминировало по числу ответов "нет", а правое - по времени ответов "да". У ыунчин при стимуляция ЛПЗ ответов "да" было больше, чем "нет", а выполнялись они быстрее испытуемыми обоего пола. Еенщакы, по сравнению с мужчинами, имели больше ответов "нет", быстрее реагировал;', по ответам обоего типа и имели менее выраженную S.lAc. Во втором варианте стимулы предъявляли, как в атом же варианте ь раздела 3.1.2. Это задание оказалось более слоаным, чем в первом варианте. На эталонные паттерны у женщин выявилась левополушарная асимметрия по числу правильных ответов. При минимальной помехе точность опознания снигалась, возникла правополушаркая асимметрия по числу ответов (у кенщаш) и левополушарная по Бремени реакции (у мужчин). Усиление помехи резко ухудшило■точность и время опознавания. У азитога вновь выявилась левополушарная асимметрия по числу ответов в целом для всех значений Р; у вдечин асимметрия была правополушаряой по числу ответов (при Р = 0,26) п девсполушарной -по времени реакции при сильных помехах (Р = 0,30-0,35). Женщины идентифицировали стимулы точнее и быстрее мужчин и имели более выра-аенную асимметрию.

Обнаружились некоторые особенности распознавания и ©¡Ас в зависимости от топологических свойств геометрических фигур или структуры паттернов.' Tai;, изображения круга и квадрата дифференцировались лучше, чем трапеция и роыб, причем выявилось преимущество правого

полушария. На ромб а трапецию асимметрия оказалась менее выраженной и чаше левополушарной. Одна из пар паттернов опознавалась лучше, чем другая, а асимметрия (левопояупарная) выявилась по числу ответов на первую пару к по их времени - ка вторую. Отмочались и половые различия при идентификации какдой из пар фигур или паттернов.

3.1.4.■ Распознавание фигур Поппельрейтера

Предъявляли контурные, частично перекрывавшиеся изображения трех разных предметов домашнего обихода из пятичленного набора (все-' го 24 слайда). Необходимо было нажать на ту или другую кнопку при обнаружении"изображения молотка или при его отсутствии (соответственно ответы "да" и "нет"). Ответов "да" оказалось больше, чем "нет" (у аопсин) и выполнялись они быстрее .(мунчинами), Точность реагирования была невысокой (от 55 до 65«). Больше правильных ответов "да" давали женщины, чем мукчины. ^Выявилась левополушарная асимметрия • по времени реакций обоих типов у мужчин.

3.1.5. Различение слов от квази-слов. •

Подавали изображения двух слов "суп" и "сок" в сочетании с составленными из тех ке букв квази-слоЕами (всего 24 слайда). На хаядом слайде по вертикали в случайном порядке располагались три буквосочетания, из которых одно было словом. Испытуемый указывал местоположение слова на пульте, нажнмая соответственно ка одну из трех вертикально расположенных кйопок. Лучше опознавалось слово "суп", чем "сок". У всей выборка а у иукчиа отизчалась левополушар- . ная асимметрия по числу правильных ответов. Мукчины опознавали слова точнее, чем яенспны."

Во всех представленных экспериментальных ситуациях испытуемые, выделяя сигналы из шума, определяли такнэ их сходство или различие. Ожидалось, что при опознавании зашуыленннх невербальных стимулов (текстуры, паттерны) выявится правопелушарная аси.\"»етряя, а легко вербализуемых (геометрические фигуры, контуры знакомых предметов) и слов - левополушарная, т.е. большей помехоустойчивостью будет обладать полушарие, играющее ведущую роль при обработке стимулов и в отсутствии помех. Оказалось, однако, что успс-шюсть опознавания и <1МАс зависят не только от степени вербализации стимулов, но и от других факторов. Применение процедуры метода "да-нет"-выявило роль семантической значимости стимула. Стимул, выделявшийся в соответствии с ситуацией и инструкцией, как более значимый, положительный, и требовавший ответа "да", опознавался лучшо остальных, отрицательных изображений. При зтой процедуре у испытуемых, по-видимому, фор-

мируются разше стратегии обработки стимулов (особенно зашумленяых) с неодинаковым вовлечением процессов вербализации и памяти. При опознании положительного стимула сильнее активизируются процессы селективного внимания» что, как известно (Иваницкий, Стрелец, 1982), улучшает обработку определенного стимула по сравнению с менее значимыми. Различив когнитивных стратегий обнаружилось и в рассогласовании ФМАс. На паттерны она.была правополушарной по ответам "да" и левополушарной по ответам "нет", при различении текстур или геометрических фигур направленность Шкс оказалась противоположной. Возможно, что основным типом асимметрии является доминирование левого полушария и правого соответственно на положительный и отрицательный стимулы, независимо от того, на признак "сходство" или "различие" осуществляются ответы "да" и "нет". При опознавании с трудом вербализуемых стимулов (паттернов) по обоим типам ответов начинает превалировать правополушарная стратегия обработки, а легко вербализуемых стимулов, в частности фигур Поппельрейтера, или слов - лево-полушарная. Рассогласование стратегий обработки и й!Ас, возможно, способствует опознаванию зашумленяых стимулов, что видно из сравнения результатов первых и вторых вариантов опытов, фи одном и том же диапазоне отношения сигнал/шум задачи второго варианта оказались более трудными, требовавшими большей актуализации процессов внимания и памяти, что приводило к резкому ухудшению опознавания, ослаблению Ci.lAc или же резкому усилению половых различий ее показателей.' Очевидно, что усложнение опознавания можно достигать не только усилением помехи, но и определенным способом подачи стимулов. Заметим, что вопрос о влиянии на ü'J.c степени сложности визуальной задачи широко обсуждается, но не имеет однозначного ответа (Зенков, Панов, 1976; Костандов и др., 1977; Hellige , debater , 1979; Зелен-кова, 1983 и др.). Введение помехи способствует выявлению асимметрии, а ее усиление увеличивает асимметрию, но в определенных условиях может ослаблять или вызывать инверсию. В целом,анализ полученных результатов выявил зависимость показателей опознавания и ФМАс от топологических особенностей и контраста, степени значимости и вербализации стимулов, уровня помехи, специфики экспериментальной процедуры и сложности задачи.

Применение в качестве стимулов однотипного визуального материала (текстур - статистик первого порядка) позволило сравнить данные экспериментов на человеке и животных. При сопоставлении участков Графиков зависимости числа правильных реакций от степени зашумления

(при максимально возможном приближении значений отношения сигнал/шум и других условий стимуляции) у человека и крыс обнаружились, черты сходства. При различении текстур или фигур успешность опознавания у испытуемых при стимуляции 1ЛЗ или ШЗ была выше, чем у крыс с активным соответственно правым или левым полушариями, а при опознавании паттернов - практически одинаковой. В первых двух случаях наблюдалась лезополуиарная асимметрия у человека и правопэлушаркая -у крыс, в третьем - правополушарная у человека и животных. Асимметрия у испытуемых проявилась в более разнообразных и динамичных фор-д?ах, чем у крыс, что связано, очевидно, с более широким диапазоном факторов, определяющих у человека стратегию обработки информации и SMAc, особенно при помехах. •

3.2. Полутарна? асимметрия при опознавании зрительных стимулов

в условиях функциональной нагрузки'. ■ Дополнительные функциональные нагрузки применяются для решения . вопроса о способности одновременно выполнять две разные когнитивные задачи или рабочие операции. Обнаруживаемые при их действии эффекты . интерференции а изменения Шкс позволяют оценить специфический вклад каждой гемисферы в реализацию психической деятельности, изучить особенности и механизмы мекполушаряого взаимодействия", их зависимость от степени сходства стимулов, характера задания, способа обработки информации ( Moscovitch , Klein, 1980; spinnler et ai. , 1982; toilta et al. , I985;Hass, Whipple , IS85; Ильюченок и др.,1989). Рассматривая функциональные нагрузки ¡сак своеобразные помехи, осуществляли опыта, в которых основное задание и нагрузку адресовали к разным полушариям. В первой серии предъявляли два разных шахматных паттерна с Р, равной 0,18, которые экспонировали и заиумляли так в первом варианте опытов (3.1.3). Сначала испытуемый складывал в уме шесть дробей из набора, зачитанного экспериментатором. Затем уннла-терально предъявляли изображения паттернов и .дробей (всего 40 слайдов). При опознании паттернов испытуемый назимал на определенную кнопку (соответственно ответы "да" или "нет"), на дроби реагировать т следовало. На эталонные паттерны выявилась левополупарная асиммзт-рия по числу ответов "нет". При предъявлении зашумленннх паттернов уменьшилось число ответов "да" при стимуляции ЛПЗ и ППЗ,.увеличилось время реакций обоих типов при стимуляции ЛПЗ. Мужчины выполняли реакции точнее и быстрее. Возникла левополушарная асимметрия по числу ответов "нет" у всей выборки и у женщин, а "тайга по времени реакций обоего типа у выборки, ответов "нет" у мукчин п "да" у женщин. Срав-

неhso результатов, полученных при нагрузке в в ее отсутствии, выявило эффект интерференции по числу и особенно отчетливо по времени реакций, Он был более значительным в правом полушарии. Так, у всей выборки число ответов обозгх типов уменьшаюсь ца 14,5$, а их время возросло на 41$ при симуляции ЛШ е ка 6,7% и 21,2$ для НИЗ. В целом для всех показателей интерференция ироявклась сильнее у ж.ешщи (39$), чем у муечин (9,6$). Интерференция и инверсия ФМАс были следствием усиления активации левого полушария и свидетельствовали о значительном мэяшолуеарзом взаимодействии при обработке невербального -стимула и нагрузки,адресуемнх соответственно к правому и левому полушарию.

Во второй серии экспошроЕали два набора из десяти четырехбуквенных слов - существительных, обозначавшие животных или обиходные предает. Испытуемые классифицировали слова и выполняли ответы "да" и 41 нет". Нагрузкой служило предъявление 20 схематических изобракений шести куков, при опознавании которых выявлена правоаолушарная асим-. метрия (Удалова, Кашина, 1982). Перед опытом испытуемое рассматривали их на таблице и устно описывали отличительные признаки. Затем все изображения (80 слайдов) подавали в случайном порядке на 10 мс. Реагировать следовало только на слова. Правильных ответов было от 76 до 90$. У выборки и у мужчин обнаружилась левополушарная асимметрия по числу ответов обоих типов и по времени ответов "да". Мукчины выполняла реакции обоих типов быстрее, чем кенданы. Отсутствие эффекта интерференции и инверсии ФМАс в этой серии можно объяснить относительно меньшим влиянием дополнительной нагрузки на опознавание в случав, когда в качестве основного выступает вербальный стимул.

3.3. Распознавание образно-вербальных стимулов в отсутствии . . и при наличии помех.

Для изучения меаполушарных взаимодействий нередко используют комплексные изображения с признаками, обрабатываемыми преимуществен. но права! и левым полушариями, например, стимулы, сочетающие слово и цвет, при восприятии которых выявлен эффект stroop ( Warren ,

Marsh , 1978; Glaser , Glaser, 1982 и др.). Под ЭТИМ Эффектом понимают изменения в восприятии, возникающие при анализе двух несоответствующих стимулов или разных качеств стимула. Аналогичный эффект может вызвать сочетание сигнала и гетерогенной помехи. Нами применялись изображения стрелок и стрелок с надписями "право" или "лево", совпадавшими с их направлением или противоположными. Испытуемый накимал на правую или левую кнопки пульта, основываясь на на-

правлении стрелки и/или значении слова, и устно отвечал, совпадает или не совпадает их смысл. Все стимулы (36 слайдов) подавали с экспозицией 50 мс. Выполнено две серии опытов, в отсутствии и при наличии помехи - стрелок меньшего размора, расположенных случайным образом.

В отсутствии помехи стрелки опознавались без труда (до 96$ правильных ответов), причем мужчинами точнее и быстрее, чем женщинами, и при наличии правополушарной асимметрии по времени реакций» Стрелка с совпадавшими надписями (стимулы второй группы) распознавались точнее (до 100$ правильных ответов), но медленнее, т.е. обнаружились фасилитация по числу ответов и интерференция по их времени. Первый эффект был более выраженным у женщин, а второй - у мужчин. Интерференция проявилась сильнее в правом полушарии, чем в левом. По точности и времени двигательных реакций преимущество шали мужчины. Правильных вербальных ответов было не более 93$, половых различий по ним не выявилось. Асимметрия была правополушарной по числу двигательных ответов (у выборки и у мужчин) и вербальных (у женщин). Полученные результаты показалп, что признак "левое-правое" анализируется посредством правополушарных стратегий. Наблюдавшиеся при добавлении к стрелке, слова, совпадавшего по значению, эффекты, вызванные, очевидно, дополнительной активацией левого полушария, указывают на то, что механизш формирования точности и времени опознания имеют различную морфофизиологическую основу, в том числе и полушарную латералпзацию.

При предъявлении стрелок с несовпадавшыми надписями (стимулы третьей группы) испытуемые ориентировались по своему усмотрению по стрелке или по слову. Выяснив это в результате опроса, определяли число правильных двигательных реакций соответственно первого и второго типа. У большинства испытуемых, особенно мужчин, реакций первого типа было намного больше, чем второго, причем выполнялись они быстрее. Время реакций обоих типов было короче у мужчин. Двигательные реакции осуществлялись медленнее, чем на стимулы второй группы, т.е. обнаружилась интерференция, более выраженная у выборки (при стимуляции ППЗ) для ответов второго типа (25$), чем первого (14$); в правом полушарии, чем в левом, по ответам первого типа, но в ле-. вом - для ответов второго типа, и наконец, в целом для реакций обоих типов сильнее у женщин (21,7$), чем у мужчин (13,3$). Интерференция отмечалась и по числу вербальных ответов. Она равнялась 22-25$,

причем половых и полу ¡парных различий не было. Асимметрия не выявилась, по-видимому, из-за широкого вовлечения структур обоих полушарий в разрешение "конфликта" между образным и вербальным компонентами, необходимостью выбора одного из 1шх в качестве основного при определении направления.

Помеха снижала точность опознавания стрелок (у яенядан) и увеличивала время реакций (у муячин), но только при стимуляции ЛИЗ. Сохранялось преимущество мухчия, ко лишь по числу реакций. На стимулы группы 2 стало меньше, правильных двигательных реакций у выборки и у мукчин (при стимуляции ШВ) и вербальных ответов у выборки и у аенщян. Превосходство ыукчиг» паблздалось только по числу двигательных реакций. При экспозиции стимулов группы 3 уменьшилось число реакций второго типа у испытуемых обоего пола, возросло их время у мукчин (при стимуляции ШЗ и ЛПЗ), стало больше вербальных ответов у зкеящин (при стимуляции ШЗ). Муачияы стали медленнее, чем кенпщны, реагировать по ответам Второго типа, но начали давать больше вербальных ответов. Действие помехи было сильнее на правое полушарие, по-видимому, за счет маскировки гомогенной помехой "адекватного" именно для него образного компонента стимула. В левом полушарии взаимодействие невербальной помехи и "адекватного" вербального компонента меньше ухудшало опознавание, а могло даае улучшить его. Эффект фасилитации, обнаруженный при сравнении стимулов групп I и 2, усилился при раздражении ЛПЗ (у женщин) и остался более сильным в правом полушарии. Интерференционные процессы при действии помехи усиливались или ослабевали в правом и/или в левом полушариях. В целом для всех показателей интерференция была значительнее у мужчин, а фасияитацая - у кенцин. При помехе на стрелки возникла левополушарная асимметрия по числу двигательных реакций (у вы-' борки и у мукчин) и по их времени (у выборки), на стимулы группы 2 сохранилась цраводолуиарная асимметрия, но только по числу вербальных ответов (у всей выборки и у ыуачин), на стимулы группы 3 выявилась правополушарная асимметрия у мужчия (по времени двигательных реакций второго типа) и левополушарная - у кэ1пцин (по числу вербальных ответов).

Итак, при опознавании образно-вербальных стимулов обнаружились эффекты фасилитации и ивтерфзренции, а такке изменения <ШАс, характер которых зависел от соответствия или несоответствия значения слова направлению стрелка, от типа реакции, наличия помехи и пола пс- .

дату еа ого.

3.4. Полушарная асмлметрия при обучении классификации зрительных стимулов.

Рассматривая вопрос об особенностях меяполушарной а сия.; атрии при обучении, одни исследователи ( Cohen , 1975; Трауготт и др., 1976;. Miller Butler , i960; Коставдов, 1987) подчеркивают ведущую роль левого полушария, связывая это с постепенным формированием все более ограниченного числа обобщенно-различительных признаков, на которое оно и ориентируется (Меэрсон, 1989) или с тем, что левое полушарие лучше обрабатывает стимулы, соотносящиеся с опытом и памятью ( Davis , Vi ad а , 1977). В других работах ( Dícond, Beauaoat , 1974; Soldberg , Costa ,1981; Roes , Turkewits , 1982) указывается на важное значение правого полушария. Описывают'динамические сдвиги ШАо при выработке новых навыков и их зависимость от некоторых факторов (Павлова, 1979; Невская и др., 1987; Коставдов п др., 1985). В наших опытах асимметрия изучалась при обучении классификации стимулов - ломаных линий из трех отрезков разной ориентации, образовывавших два класса (по 8 линий каждый), различавшихся направлением конечных отрезков, величиной углов и т.п. Тест состоял из предъявлений на 100 мс 64 слайдов. От испитуи/лх требовалось самостоятельно определить различительные признаки классов, осуществлять двигательную реакцию на стимулы класса I (ответ "да") и не реагировать на стимулы класса 2 (ответ "нет"). Правильную двигательную реакцию подкрепляли коротким звуковым стимулом. Стимулы предъявляли изолированно и на фоне слабой и сильной помех - наборов из 4 или 8 ломаных, меньшего, чем эталонные, размера. Вначале испытуемые нанимали на кнопку при предъявлении почти всех стимулов, в результате возникало много правильных реакций "да" и неправильных ответов "нет". В дальнейшем на стимулы класса 2 двигательных реакций становилось все меньше, а их число Еа стимулы класса I достигало максимума и стабилизировалось. По сумме правильных реакций обоего типа с задачей справилось 72; 76 . и 71$ выборок соответственно в сериях I, 2 и 3. В отсутствии помех . у этих испытуемых по числу ответов "нет" в начале обучения (16-17 предъявлений) выявилось преимущество правого полушария, сменявшееся затем симметрией. Правополушарная асимметрия обнаружилась и в целом для стимулов класса 2. При помехах распознавание ухудшалось, однако, даже при сильном зашумлеши суша правильных ответов обоих типов в целом для ППЗ и ЛПЗ была достаточно еысокой: 73,3+1,1$ у мужчин и 67,7+1,5$ у женщин (в норме соответственно 84,2+1,1$ и 88,6+0,8$).

При слабой помехе по ответам "нет" выявились последовательно право-и лево .полушарная асимметрия, а затем симметрия; при сильной - в делом доминировало правое полушарие. Б норме с задачей лучше справлялись женщины, при помехах - мукчины. В первой серии правополушарная асимметрия была менее отчетливой у мужчин. При помехах у мужчин сменялись фазы право- и левополушарного доминирования и симметрии, и кромэ того при сильном зашумлении в середине обучения наблюдалась левополушарная асимметрия по ответам "да". У женпрш облачалась дево-полушарная асимметрия при слабой помехе и правополушарная - при сильной, причем в целом для всего периода обучения. Большинство испытуемых выбирало для классификации зрительно-пространственные признаки, что обеспечивало более успешное решение задачи, чем попытки вывести какие-либо абстрактные, математические закономерности. Такая правополушарная стратегия выделения различительных признаков реализовалась в начала обучения. Возникновение в последующем левополушар-ной асимметрии отражало превосходство этого полушария в узнавании изображения как члена общей категории, т.е. в собственно классификации стимулов. Цри действии помехи, особенно сильной, усиливалась степень выраженности и динамичность асимметрии. Возникавшее при сильной помехе преимущество правого полушария согласуется с данными об его особой роли при опознавании в затрудненных условиях. Полученные результаты дают основания считать, что на разных этапах обучения (поиск решения и формирование эффокторной реакции, переход от сознательных целеЕых действий к автоматизированном навыкал) ведущее значение может принадлежать правому или левому полушарию, что будет за-виезтъ от вида стпмульного материала, специфики и сложности задания, наличия помехи и еэ уровня.

3.5. Половой диморфизм полусарной асимметрии при опознавании зрительных стимулов.

При решении всех визуальных задач по точности и/иди времени реагирования обнаружились половые различия. В отсутствии помех их характер соответствовал представлениям о том, что мужчины опираются в основном на пространственно-образные, конкретные признаки зрительных стимулов, а женщиш одинаково успеано используют образные и вербальные КОДЫ ( МассоЬу . , ЛаскИп , 1974; Мс 01опе , 1978 и др.) При помехах вероятность выявления половых различий возрастала, а имевшиеся различия ослабевали, усиливались либо инвертировали. В целом мужчины обладала большей помехоустойчивостью при предъявлении слов и стимулов с отчетливой пространственной компонентой, а

женщины - изображений с характеристиками статистик первого порядка и контурных изображений знаксшх. предметов. Половой диморфизм, опознавания мог определяться различиями эффектов фасшштации и интерференции. Первый из них был сильнее у женщин (при помехе и в ео отсутствие), второй - у женщин или у мужчин в зависимости от вида стимулов и типа ответной реакции. Помеха способствовала выявлении такого рода различий. Половой диморфизм обнаруживался'по данным для каждого из полушарий или только для одного из них. Так, например,, стрелки и ломаные лучшэ распознавались мужчинами обоими полушариями, а стимулы с характеристиками текстур первого порядка - левым.или правым полушарием мужчин или женщин. В целом полученные данные подтверждают представления о специфической морфсфункциональной организации левого и правого полушарий у мужчин и женщин ( Seimes , 1968;

Levy , I960; Kinura , 1983; Коновалов, Отмахова, IS84 и др.), которая, наряду с различиями меяполупарных. влияний, определяет половой диморфизм ®JAc. Асимметрия;на некоторые стимулы обнаруживалась у испытуемых только одного пола. У мужчин такая асимметрия наблзда-лась чаще, а ев направленность в целом соответствовала специфике стимулов. У женщин сна была только левополушарпой. В других случаях <ШАс (право- или левосторонняя) выявлялась у испытуемых обоего пола, но была более выраженной у мужчин или у женщин. Асимметрия могла иметь одинаковую величину, но выявляться по разным показателям или же различаться по знаку. В целом в задачах на Ецделеше сигнала из шума ФМАс возкшсгяа чаще и была более выраженной у мужчин при некотором преобладании доминирования левого полушария. У женщин то или иное направление асимметрии выявлялось равновероятно а, кроме того, ока была более динамичной. Эти данные согласуются с утверждением ( Kinura , Durnford , 1974; Kershner et al. , 1977 и Др.) о большей литерализации мозга мужчин. Подчеркнем, что половые различил показателей опознавания и &Ле зависят, от особенностей стимула и реакции, типа и сложности задачи, характера и уровня помехи, ■ стадии обучения, Только учитывая эти факторы, а также ряд других, особенно возраст и социальный статус испытуемого, можно перейти от установления частных феноменов к выявлению фундаментальных закономерностей полового диморфизма.

Исследование гааимоовязи' двух аспектов деятельности головного мозга: полушарной латерализацяи и помехоустойчивости распознавания, выявило неодинаковое участио правого и левого, полушарий в выделении

зрительного сигнала из шума. У здоровых испытуемых знак и, степень выраженности обнаруженной асимметрии зашсят от целого ряда факторов, "удельный вес"кавдого из которых и их совокупность определяют стратегию обработки информации, используемую испытуемым каидого пола. Возникновение правополушарной асимметрии более вероятно, когда стратегия основана на многофакторной, целостной ("гештальтной") обработке, на одновременной оценке признаков, при наличии в заданий отчетливой пространственной компоненты, при опознавании в автоматическом режиме, Левопслушарная асимметрия выявится скорее при использовании стратегий, базирующихся на аналитической, последовательной обработке признаков, на вербальном кодировании, в условиях, требующих особого внимания, активного осознанного наблюдения. Будучи многоэтапным процессом, выделение сигнала из шума осуществляется на разных иерархически организованных уровнях центральной нервной системы, включая корковые области. Участие структур правого полушария вероятнее на первичных, перцептивных стадиях обработки сигнала, в начале обучения, а левого - на завершающих стадиях семантической, категориальной обработки, при определенли значимости стимула, его классификации по обобщенным признакам,принятии решения. Полушарные различия могут быть скорее количественными или качественными при выполнении соответственно простых и сложных задач или при слабых и сильных помехах. При совместной деятельности полушарий одно из них может осуществлять преимущественно анализ фона, а другое - деталей фигуры, или же'производить соответственно выделение основных признаков сигнала и концептуальный его анализ. Динамическое взаимодействие полушарий в процессе выделения сигнала из шума и доминирование в разные его периоды структур правого или левого полушария является отражением принципа дополнительности и вероятностно-статистического принципа в деятельности головного мозга, которые обеспечивают, в частности, высокую помехоустойчивость и надежность восприятия. Существенное значение для выделения зрительного сигнала имеют каллозальные влияния, в также доминантные механизмы. Доминантный очаг ограждается от помех посредством сопряженного торможения, снижающего уровень внутренних шумов системы. При этом за счет межполу тарных взаимоотношений и интерференционного торможения создается неодинаковый уровень помехоустойчивости в доминирующем и субдоминантном полушариях. Итак, высокому уровню помехоустойчивости в значительной степени способствует сохранение нормальных межполушарных взаимоотношений, возможность образования доминантного очага к изве-

стная динамичность полушарной асимметрии.

Особая роль правого полушария в формировании помехоустойчивости обеспечивается за счет таких его' особенностей, как более длительная сохранность следа в иконической памяти, избыточность восприятия, использование неявных, улавливаемых-на бессознательном уровне признаков. На участив левого полушария в выделении сигнала некоторые ограничения накладывают относительно меньшая емкость и легкое стирание следов, большая: утомляемость, меньшая скорость аналитической обработки, чем холистической. У человека расширение, по сравнению с животными, спектра факторов, влияющих на восприятие стимулов, особенно при помехах,(включая такой уникальный, как вербализация), активно-субъективный характер опознания, усиление значения контекста ведет к большему разнообразию стратегий, усилению динамичности (ЕМАс и более вероятному возникновению левополушарного доминирования, что в целом ыозсет усиливать эффективность распознавания.

Шволч

1. У крыс линии Вистар изучено влияние световой помехи на дифференцирование зрительных стимулов (шахматные паттерны, текстуриро-ванная геометрическая фигура, текстуры). Обнаруженный уровень помехоустойчивости распознавания оказался близким к таковому у других исследованных млекопитающих. Выявлен половой диморфизм распознавания зашуыленных стимулов: преимущество, как правило, имеют самцы, однако в определенных условиях, особенно при сильных лемехах, оно наблюдается у самок.

2. Показано существенное значение для опознавания эталонных и особенно зашумленных стимулов мекпояутарных каллозальных влияний, характер которых зависел от уровня помехи. У самцов каллозальные влияния способствовали выделению сигнала при средних помехах и препятствовали - при слабых и сильных; у самок такие влияния отмечались соответственно при слабых и сильных помехах или при средних. Обна-руаенне у самцов и самок различия каллозальных влияний в значительной степени определяют половой диморфизм помехоустойчивости зритель-льного распознавания. Выявленные билатеральные механизмы помехоустойчивости реализуются в виде разнообразных.тонических и модулирующих каллозальных влияний. От участвуют в суммационных процессах, возникающих при совместном действии сигнала и помехи, и играют важную роль в обработке зрительной информации, обеспечивая, в зависимости

от конкретных условий стимуляции и уровня помехи, большую или глень-

тую эффективность вуделения сигнала из шума.

3. При немощи методики функциональной однополушарной инактивации выявлены право-.и левополушарнне влияния, способствующие эффективному распознаванию стимулоз, особенно зашумленных. Обнаружена ©¿Ас в отношении помехоустойчивости распознавания я особая роль правого полушария в -выделении зрительного сигнала. Степень выраженности асимметрии и вероятность возникновения правополушарного доминирования значительнее у сакцов; самки обладают более разнообразны^ мл к вариабельными полушарными влияниями. йЛАс при распознавании зашумленных стимулов свойственна известная динамичность. - При усилении помехи пли в задачах, требующих абстрагирования, обобщения при- . знаков стимулов, возможна инверсия правополушарного доминирования.

В формировании помехоустойчивости и ©ЛАс существенную роль играют каллозальные и доминантные механизмы межполушарного взаимодействия. Полушаряый контроль помехоустойчивости может осуществляться посредством латсрализации процессов памяти.

4. В тахистоскопических-экспериментах у здоровых испытуемых, правшей обоего пола исследовано вшшце световой помехи на опознавание зрительных, стнмулоз разных классов. Показатели опознавания

к обнаруженной полупарной асимметрии зависели от специфики стимулов и! визуальной задачи. Применение процедуры метода "да - нет" выявило диссоциацию ©/Ас, способствовавшую, вероятно, выделению сигнала. При предъявлении зашумленных текстурированных геометрических фигур иди текстур доминировало левое полушарие по ответам "да" и правое по ответам "нет"; на шахматные паттерны выявлен противоположный тип асимметрии. В тесте Поппелърейтера по ответам обоих типов, а также при различении слов от квазн-слов, наблюдалась левополушарная асимметрия, Помеха способствовала возникновению СМАс, при ее усилении асимметрия увеличивалась, ко при очень сильном зашумлеиии ослабева- ' ла или инвертировала.

5. На показатели распознавания и £Шс влияют дополнительные функциональные нагрузки. Версальнач нагрузка ухудшала опознавание зашумленных паттернов и вызывала инверсию правонолушарной асиммет- | рил. Невербальная нагрузка не препятствовала успешной классификации слов и возникновению левополушарной асимметрии. |

■ ,6. Изучены особенности распознавания образно-вербальных стимулов с ведущей пространственной компонентой (признак "левое-правое"). . При добавлении к изображению стрелки надписи, совпадавшей по зкаче-

шю, опознавание становилось точнее, но. более медленны!.!, а несовпа-давшая надпись ухудшала оба показателя. На стимулы первой и второй групп выявилась правополушарная асимметрия, на стимулы третьей группы ФМАс отсутствовала. Образная, гомогенная помеха, как правило, ухудшала распознавание всех стимулов. При этом на стрелки без надписи асимметрия инвертировала и усиливалась. На стимулы второй группы сохранилась правополушарная асимметрия, На стрелки с несовпадав-шей надписью возникла асимметрия (право- и левополушарная). Сравнение результатов опознавания стимулов второй и первой групп или третьей и второй выявило эффекты фасилитации и интерференции. При действий помехи первый из них усиливался, а второй - усиливался зла ослабевал, в зависимости от вида и латсрализации стимулов, а также типа реакции. • • •

7. При обучении классификации невербальных стимулов (ломаных линий) на стимулы, при обнаружении которых не требовалось двигательной реакции, выявлена правополушарная асимметрия, наиболее отчетливая в период самостоятельного выделения испытуемым признаков каждого из двух классов. При действии слабой гомогенной помехи отмечались последовательно право- и левополушарная асимметрия и симметрия; при сильной помехе наблюдалась правополушарная асимметрия в целом для всего опыта. Установленный характер асимметрий указывал на превалирование образной правополушарной стратегии при классификации невербальных стимулов, а также на зависимость показателей Я/Ас, в часэ** кости ее динамичности, от уровня помехи.

8. При решении всех визуальных задач обнаружились половые раз» личия в отношении успешности опознавания, @/Аб, эффектов фасилита-ции и интерференции. Помеха способствовала выявлению полового диморфизма и могла изменять его направленность. В целом, большая помехоустойчивость наблюдалась у мужчин при опознавании слов и стимулов с отчетливой пространственной компонентой, а у женщин - в случаях, когда особенности стимулов, или экспериментальных условий требовали усиления процессов вербализации. &Ас возникала чаще й была более выраженной у мужчин, а у женщин отличалась большей динамичностью. •

9. При выделении сигнала из шума успешность опознавания и £МАс зависят от физических и семантических характеристик стимулов (топологические особенности, контраст фигуры и фона, степень .'значимости

и вербализации, "удельный вес" образных и вербальных компонентов ~~

и т.п.), от вида световой помехи (гомо- еле гетерогенная) и ее уровня, наличия дополнительной функциональной нагрузки, от специфика экспериментальной ситуации, включая способ подачи стимула и сложность задания, от стадии обучения. Совокупность указанных факторов определяет стратегию выделения сигнала и, соответственно, преимущественное участие структур правого и левого полушарий, т.е. Zilie. Переход с одной стратегии опознания на другую может способствовать обнаружению сигнала. У человека расширение спектра факторов, влияющих на распознавание в отсутствии и при наличии помех, приводит к' большему, чем у животных, разнообразию стратегий и к усилению динамичности ФМАс.

Основные работы, опубликованные по материалам диссертации

1. Билатеральные механизмы помехоустойчивости в стриарной коре // Журнал высш.нервн.деятельности - 1975. - Т.25, й 4.-С.808-816, (соавтор - В.Л.Бканка).

2. Билатеральные механизмы помехоустойчивости в парастриарной коре // Журнал высш.норвн. деятельности - 1976. - T.2S, № 5.0,1058-1065 (соавтор - ВД.Бианки).

3. К вопросу о взаимосвязи функциональной межполушарной асимметрии и помехоустойчивости в зрительной коре кошек // Функциональная асимметрия и адаптация человека. Труды Московского НИИ психиатрии. МЗРСФСР.'М.: 1976. - Т.78.-С.292-294.

4. Помехоустойчивость зрительной системы кошек при односторонней корковой поляризации // Биологические науки - 1979, Ус 7,-

С.48-55 (соавтор - А.Абдуахадов).

5. Функциональная межлолушаряая асимметрия и помехоустойчивость зрительной системы- кошек // Биологические науки - 1979. I 9,-

С.48-54.

6. Ыекпояушарное взаимодействие и помехоустойчивость зрительной системы животных // Адаптивные функции головного мозга. - ¡Материалы Всесоюз.симпозиума. - Баку: ЭЖ. 1980. - С.182.

7. Шлушарная специализация у крыс при дифференцировании зрительных стимулов // Хураал высш.нервн.деятельности - IS8I. - T.3I. & I.- С.180-182 (соавторы - ВД.Бианки и В.В.Михеев).

8. Помехоустойчивость зрительного распознавания у ннтактных

и каллозотомированных крыс // Нурнал высш.нервн.деятельности - IS82.-Т.32, J5 6.- C.III6-II23 (соавтор - В.В.Ыихеев).

9. Помехоустойчивость зрительного распознавания у крыс с ин-тактным мозгом и с однополушарной корковой инактивацией // Вестник ЯГУ. - 1983 - И 15. - С. 73-80.

10. Латерализация полушарного контроля помехоустойчивости // Физиологический журнал СССР. - 1983 - Т.69, й 3. - С. 727-738 (соавтор - ВЛ.Бианки).

И» Hemisphere specialization,bilaterality and sex dinorphisn in noise resistance. // International J; ffettrossience,i -1933. - Vol. 2i, К1-2;-р.67-84(соавтор - В.Л.Баанки ) .

12. Полушарная специализация функции помехоустойчивости в процессе эволюции // Тезисы сообщ. УШСовещ. по эволюционной физиологии. - Ж.,1982.- С.202( соавторы - Меерсон Я.А. и Трауготт Н.Н,)

13. Участие правого и левого полушарий в распознавании "закупленных" зрительных стимулов у крыс // Журнал высш.нервн. деятельности,- 1984.- Т.34, й 3.- С. 569-570.

14. Полушарная специализация распознавания текстурных изображений у кркс // Журнал высш.нервн. деятельности. - 1984. - Т.34,

й 1. - С. 53-61.

15. функциональная мезшолушарная асимметрия при опознавании зрительных стимулов различных класссз // Физиология человека. -

1984. - Т.10, Й 4.- С.578-587 ( соавтор - И.А.Кашина) .

16. Асимметрия полушарий мозга при сравнении парных зрительных стимулов // Журнал высш.нервн.деятельности. - 1985. - Т.35,

й 3. - С.420-427 ( соавтор - И.А.Кашина) .

17. Полушарная латерализация анализа зашумленных зрительных стимулов у крыс // Проблемы нейрокибернетики. - Элиста.: КГУ. -

1985. - С. 105-118.

18. Мезшолушарная асимметрия при опознании эталонных и зашумленных текстурных стимулов // Физиология человека. - 1985. - Т.11. й 1.- С. 36-43 ( соавтор - И.А.Кашина ) . -

19. Мезшолушарная асимметрия у крыс при дифференцировании фигур по признаку величины // Еурнал высш.нервн.деятельности. - 1986. - Т.36. й 1. - С.84-93( соавторы - Кашина И.А. и Буковская М.И. X

20. Полушарная асимметрия при распознавании эталонных и зашумленных шахматных паттернов у испытуемых разного пола // Вестник ЛГУ. - 1987. - й 3. - С. 63-70 ( соавтор - И.А.Кашина %

21. Полушарная специализация опознавания зашумленных зрительных стимулов при процедуре "да-нет" // Физиология человека. - 1988.

Т. 14, й 2,-С. 194-203 (соавтор - Козаченко И.А.)

22. Полу тарная асимметрия при обучении различению зрительных стимулов двух классов // Физиология человека. - 1989, - Т.15,

В 3.- С.104-112 (соавтор - Астахова Л.А.)

23, Функциональная мзкполушарная асимметрия в помехоустойчивость зрительного распознавания у кивотных и Человека // Ыейробио-логия церебральной литерализации. ■ Труды БиНШ ЛГУ. - 1989,- С.47-75.

. 24. Полушарная латерализация распознавания зашумленных зрительных стимулов у человека // Журнал высш.нервн.деятельности. -I990.-T.40,- Л 3.- С.426-434.

100 зк^ . За*. ЧОЪ.