Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ взаимосвязи движений руки и взора в целенаправленном поведении приматов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ взаимосвязи движений руки и взора в целенаправленном поведении приматов"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 612.821.1/.3:612.846:612.76:612.741

НОРКИН ИГОРЬ МИХАЙЛОВИЧ

АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ ДВИЖЕНИЙ РУКИ И ВЗОРА В ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОМ ПОВЕДЕНИИ ПРИМАТОВ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1992

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета ИГУ им. К. Е Ломоносова (вав. кафедрой - прем}., д.0.н. аЕЩульговский).

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Е Е Щульговский.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.Ф. Иэнак. кандидат психологических наук И. 0. Александров .

Ведущее учреждение - Институт мовга АН РФ.

Защита диссертации состоится июмл. 1992 г. на засе-

дании специализированного Совета Д. 053.05.85 при Московском Государственном Университете им. Ы. Е Ломоносова по адресу: 117234, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МРУ имени V. Е Ломоносова.

Автореферат разослан " 8> " аод 1992 г.

Учёный секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук Б. А. Умарова

I - 1 "

"Актуальность проблемы. Различные аспекты высшей нервной дея-цельности приматов, в частности вопросы их целенаправленного по--'-""ведения и взаимодействия различных систем организма в этом поведении, издавна привлекали к себе внимание исследователей. Особое значение в осуществлении целенаправленного поведения у приматов приобретает согласованная работа головы, глаз и рук. Вопросы взаимодействия руки и взора, поставленные ешй И. M. Сеченовым (1863), имеют как теоретическое, так и практическое значение. Они связаны с проблемой развития глазодвигательного поведения в процессе эволюции, и в частности - совершенствованием этого поведения в результате взаимодействия с параллельно развивающимися передними конечностями. У приматов, особенно у человека, это взаимодействие достигло такой степени, что молю говорить о возможности единой координации совместных движений головы, глаз и pyic В практическом отношении изучение такой координации необходимо для выяснения механизмов нарушений ео у человека и разработки способов компенсации этих нарушений.

К настоящему времени проблематика этих вопросов широко представлена в исследованиях зарубежных авторов, и в меньшей степени - в отечественных исследованиях (Гатев, 1964; Рокотова и др. , 1971; Буякас, 1975; Гиппенрейтер, 1978; Шзпков, 1988; РгаЫапс С. et al., 1979; 81 truer et al., 1984; Boch et al., 1984; Elliot and Allard, 1985; Flschor and Rouai, 1986; Polisson et al. , 1986; Hay and Beaubaton, 1966; Gauthier and Vercher, 1988; Jakobson and Goodale, 1989; Soechtlng and Flanders, 1989; и др.).

Особое значение вопросы взаимосвязи движений руки и взора имеют для операторской деятельности человека, связанной с различными системами управления. Наряду с. повышенным вниманием, такая деятельность требует согласованной работы двигательных систем, обеспечивающих взаимодействие рук, глаз и головы.

Однако, несмотря на большое количество работ, проводимых в этой области, до сих пор не достаточно исследованы физиологические механизмы взаимодействия этих систем. Существующие гипотезы о функционировании этих механизмов не охватывают всего многообразия их координационных проявлений, наблюдаемого в экспериментах. Кроме того, традиционный подход к изучению проблем взаимодействия руки и взора не учитывает временных изменений ¡так самих параметров движений руки и взора, так и их взаимосвязи. Дополнительную сложность придаёт то, что и система . лазодвигательного

поведения, и система, обеспечивающая движения рукой под контролем арения, довольно сложны и разнообразии в своих проявлениях. Они представлют собой, по сути, взаимодействие нескольких подсистем; однако проблема иерархической организации взаимодействия руки и взора также остается за рамками традиционного подхода.

Цели и задачи. Целью данной работы было исследование вопросов взаимосвязи движений руки и взора на различных временных интервалах, в также анализ взаимодействия согласованной работы этих систем с другими проявлениями двигательной актианости.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить сходство и отличие проявлений взаимодействия руки и взора на различных временных интервалах (в течение опыта, в пределах нескольких опытных дней и на более длительньгх промежутках).

2. Выявить взаимосвязи систем, обеспечивающих целенаправленные движения руки и взора, с другими системами, контролирующими двигательную активность организма.

3. Исследовать координацию движений руки и взора в различных экспериментальных ситуациях.

Научная новизна. В данной работе предложена модель операторской деятельности с участием головы, глаз и рук в экспериментах на низших обезьянах.

Проведено исследование координации движений руки и взора на различных временных интервалах. Проанализирована взаимосвязь этих движений с другими проявлениями двигательной активности организма.

Выявлено, что в разные периоды времени реализуются разные структуры движения руки и разные структуры взаимодействия руки и взора. Показано физиологическое различие двух типов движения руки - "к себе" и "от себя".

Получены данные, свидетельствующие о корреляции средней величины и дисперсии различных параметров двигательной активности. Предложена гипотеза, объясняющая эту корреляцию на основе понятия "жесткости" двигательных систем.

Обнаружено согласованное изменение различных двигательных параметров от опыта к опыту. Показано, что их взаимосвязь можно объяснить на основе предложенной гипотезы о связи среднего и дисперсии этих параметров.

Практическое значение. Результаты данной работы могут быть применимы для выяснения физиологических механизмов координации

движений руки и взора приматов (в том числе человека), а также для понимания некоторых аспектов фундаментальных механизмов координации двигательной активности организма в целом.

Кроме того, эти результаты могут быть полезны для анализа нарушений взаимодействия руки и взора у человека при некоторых профессиональных видах деятельности (например, при космической форме болезни движения у космонавтов, у операторов пультов управления энергетических станций и др.).

Структура и объём диссертации. Диссертация включает ^ страниц машинописного текста и 33 рисунка. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, трдх глав с экспериментальными результатами, двух глав обсуждения и обшего заключения. В списке использованной литературы наз-

ваний, в том числе зарубежных источников.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзной конференции, посвященной 80-лети» со дня рождения Л Г. Воронина (Москва, 1988); IX Всесоюзной конференции по нейро-кибернетике (Ростов-на-Дону, 1989); IX Всесоюзной конференции "Космическая биология и авиакосмическая медицина" (Калуга, 1990). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервней деятельности Биологического факультета МГУ км. М. Е .Ломоносова.

По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

МЕТОДИКА.

В качестве модели для изучения целенаправленного поведения и взаимодействия руки и взора использовалась инструментальная задача по совмещению двух точек на экране дисплея с помощью рычага.

, ^Эксперименты проводились на пяти обезьянах Мае аса rhesus (Ч, U, Д, К и Ф) и двух испытуемых (1 и 2). У обезьян бил предварительно выработан инструментальный рефлекс с подкреплением фруктовым соком.

Опыты проводились в специальной камере, в которой находился испытуемый или приматологическое кресло с обезьяной. На время эксперимента камера затемнялась. Перед мордой обезьяны на верхней крышке кресла был укреплён металлический сосок, соединённый трубкой с перистальтическим насосом, осуществлявшим подачу питьевого подкрепления. Положения взора и головы регистрировались методом

имплантации витков специальной проволоки на глазное яблоко обезьяны (Robinson, 1963). Бее необходимые световые стимулы'подавались на экран дисплея, расположенного перед обезьянами (или испытуемыми) на расстоянии около 50 см. Экспериментатор наблюдал за выполнением задачи с помощь» монитора, изображение ' на котором было аналогично изображению на экране дисплея в экспериментальной камере.

Эксперимент был полностью автоматизирован. После введения в ЭВМ (ПК фирмы "Torch") начальных данных, она управляла опытом и накапливала получаемые данные на магнитном диске. Такая методика позволяла свести к минимуму субъективные факторы в эксперименте и существенно упростить процедуру обработки полученных данных. Для управления экспериментом и обработки данных было создано оригинальное программное обеспечение на базе ПК фирмы "Torch".

Выполнению обезьянами сложной инструментальной задачи в этих экспериментах предшествовал период их предварительного обучения этой задаче. Обучение проводилось в несколько этапов и занимало от 3-х до 6-ти месяцев. На первом этапе животное обучалось нажимать левой рукой педаль для получения подкрепления. После этого проводилось обучение действиям правой рукой с рычагом (педаль при этом временно убиралась).' Рычаг был жестко закреплён и мог двигаться только в направлениях "к себе" и "от себя" в горизонтальной плоскости. Вначале подкреплялись любые движения рычагом. Затем вводилось изображение на экране дисплея мишени (в виде контура квадрата) и ромба (соответствующего положению рычага), и подкреплялись только те движения, которые направляли ромб в сторону мишени, Движению рычага "к себе" соответствовало перемещение ромба. по экрану дисплея сверху вниз, а движению "от себя" - снизу вверх. Число градаций положений мишени и ромба'постепенно увеличивалось и требовало от животного,все большей точности в движениях рычагом. Кроме того, ограничивалось время (до 4 с), в течение-которого, обезьяна, должна .была совместить ромб и мишень. На последнем этапе вновь вводилась педаль," нажатие на которую включало весь никл задачи. Таким образом,.задача состояла в том, чтобы совместись, на экране ромб.с мишенью (сначала - центральной, а после этого -.периферической), и удержать рычаг в таком положении определённое время., Сторона квадрата ^мишени на экране дисплея была равна ДО мм,. .диагональ, ромба - 0 мм,, что соответствовало примерно 1 угловому, градусу (для обеих фигур)." Величина смещения

- 5 - .

взора.с центральной мишени на периферическую была около 90 мм (10 угл. гр. )... а величина аналогичного смещения руки - около 26 мм.

Испытуемым для . выполнения задачи давалась соответствующая инструкция.. Она состояла в следующем: "Нажмите девой рукой педаль и, двигая правой рукой рычаг, совместите на экране дисплея белый ромб, положение которого определяется положением рычага, с центральной мишенью в виде белого контура квадрата; удерживайте рычаг в этом положении до тех пор, пока не появится периферическая ми-пень; после этого совместите ромб с этой мишенью; удерживайте рычаг в этом положении, пока она не начнет мигать; после того, как экран после мигания погаснет, снова нажимайте педаль и таким образом продолжайте выполнение задачи".

, Выполнено по нескольку стадий,задачи для каждой обезьяны и для обоих испытуемых,. . Длительность каждой стадии составляла от 7-ми (для испытуемых нногда - 5-б-ти) до 14-ти опытных дней. При переходе от стадии к стадии , изменялось фиксационное время ( время удержания ромба в центральной мишени), для стадий "1", "2", "3", "4" и "5" оно равнялось, соответственно, 0.5, 1, 1.5 и снова 0.5 и 1 е.. В.четырёх стадиях, в которых регистрировалось положение взора и головы - "А", "В", "С" и "D", фиксационное время равнялось, соответственно, 0.5, 1, 1.5 и снова 0.5 с.

В экспериментах на обезьянах количество реализаций в одном опыте менялось от 30,до 250-ти (в зависимости от активности животного), для испытуемых оно было постоянным и равнялось 128.

РЕЗУЛЬТАТЕ \ . - ,

Физиологические исследования взаимодействия различных двигательных систем не учитывает, как правило, требований системного подхода Такой подход предполагает анализ временных изменений как , самих параметров движения, так й их взаимосвязи, а также анализ иерархической структуры различных взаимосвязей в оамках выполняемого поведенческого акта. В традиционных исследованиях такие вопросы и не ставятся. Однако разнообразие и'противоречивость получаемых результатов, а также трудности'йх'' Интерпретаций,' делают системный подход'необходимым условием изучения этих проблей '

Введение временной, шкалы позволяет выделить дв'а: вида взаимосвязи любых двух параметров:' взаимосвязь"их фиксированных зна-

чений и взаимосвязь изменений этих параметров. При этом возможно выделение качественно различных временных интервалов, в рамках которых можно исследовать те или иные взаимодействия. Это связано с тем, что постоянная времени для различных физиологических процессов может различаться весьма существенно. В данной работе в качестве временных интервалов бьиш взяты: время одного опыта, длительность одной стадии (включающей в себя несколько опытов) и всё экспериментальное время в целом (то есть время от начала и до конца проведения всех экспериментов, включающее несколько стадий).

В качестве основных параметров, отражающих взаимосвязь систем движений руки и взора были выбраны латентные периоды этих движений. Поскольку во вреш саккады голова оставалась практически неподвижной, латентный период взора соответствовал латентному периоду саккады. Для подсистемы движения руки, входящей составной частью в систему, обеспечивающую взаимодействие руки и взора, были взяты латентный период и максимальная скорость этого движения. В качестве более общей системы (по отношению к системе взаимодействия руки и взора) рассматривалась функциональная система, обеспечивающая выполнение всей задачи в целом, от нажатия педали и до удержания координаты рычага в воне периферической мишени. В качестве параметра такой системы (внешнего по отношению к системе взаимодействия руки и взора) выбрана длительность нажатия педали. Кроме того, в качестве параметра, не связанного вообще с системой выполнения данной задачи, была взята длительность межреалиэацион-ных интервалов (от начала нажатия педали в одной реализации до начала нажатия педали в следующей реализации). Эта длительность является, по сути, величиной, обратной интенсивности работы (где интенсивность - количество реализаций в единицу времени), и представляет собой, по-видимому, одну из характеристик общего состояния организма

Изложение полученных результатов представлено в трёх экспериментальных главе« в соответствии с тремя выбранными временными интервалами: время одного опыта, время одной стадии (то есть порядка 7-14 опытов), всё экспериментальное время в целом.

Для анализа полученных результатов в данной работе введены понятия структуры движения (руки и взора) и структуры взаимосвязи каких-либо двух параметров. Под структурой движения здесь понимается некоторое определённое сочетание всех параметров этого дви-

жения (в частности, латентности и скорости), в том числе временные характеристики и траектория движения. Шд структурой взаимосвязи двух параметров понимается все возможные виды их корреляционных отношений (в том числе и отсутствие корреляции).

Изменение параметров двигательной активности в течение опьгга и их взаимосвязь.

Начиная уте с временного интервала одного опыта стационарность исследуемых параметров оказалась весьма относительной. Более стабильными были латентные периоды саккад и длительности нажатия педали. В некоторые опытные дни параметры движений к одной мишени могли изменяться независимо от изменения тех же параметров движений, но к другой мишени. Кроме того, параметры движений к разным мишеням могли суЕественно отличаться по величине. Эти факты позволили предположить, что движения "к себе" и "от себя" - физиологически разные движения, и программируют они, по-видимому, различным образом. Предположение о различной физиологической природе движений "к себе" и "от себя" было подтверждено также другими данными, полученными на других временных интервалах. Величины ла-течтностей саккад были, как правило, одинаковы для движений взора к разным мишеням. Однако в некоторых опытных днях латентности саккад к верхней и нижней мишеням достоверно отличались, причём в разные опытные дни большую величину могли иметь как латентности движений взора к верхней мииени, так и к нижней. Это говорит о том, что движения глаз вверх и вниз, возможно, также программируются раздельно.

Эти данные позволяют сделать два общих вывода. Во-первых, все рассматриваемые параметры могут изменяться во времени опыта, и иногда довольно существенно. И, во-вторых, движения руки и глаз к разным мишеням могут существенно отличаться, в связи с чем анализ различных структур взаимосвязи этих движений должен проводиться как для обеих мишеней вместе (нижней и верхней), так и для каждой мииени в отдельности.

На этом же временном интервале анализировалась возможная взаимосвязь между следующими парами выбранных двигательных параметров: максимальная скорость движения руки / латентный период движения руки; латентный период саккады / латентный период движения руки; латентный, период саккады / длительность назатия педали; латентный период движения руки / длительность нажатия педали.

Очевидно, что наиболее взаимосвязаны при выполнении предложенной двигательной задачи должны быть параметры одного движения - в данном случае это латентность и максимальная скорость движения руки (являющегося, по сути, частью системы взаимодействия руки и взора). В меньшей степени, предположительно, должны быть взаимосвязаны латентности движений руки и взора. И, наконец, латент-ности движений руки и взора должны бьггь наименее взаимосвязаны с длительностью нажатия педали, поскольку это независимое от них движение, осуществляемое, тем не менее, б рамках единой функциональной системы, обеспечивающей выполнение задачи в целом. Даже такая, довольно слабая взаимосвязь нажатий педали и движений рычагом выявляется для отдельных дней в виде корреляционной зависимости их параметров (максимальной скорости и латентного периода движения ру|щ с длительностями нажатия педали).

Что касается взаимосвязи латентностей движений руки и взора, то вопреки ожидаемому результату достоверная корреляция этих параметров наблюдалась относительно редко. Для некоторых опытных дней выявлена положительная корреляция этих параметров (для движений или к обеим мишеням, или только к одной из них). Пример этого приведён на рис. 1.

нишань 1

п-в.293 нмшвнь"2

вв]

НС I

40

НС

Рис. 1. Зависимость латентного периода движений руки от латентного периода саккад (стадия "В", обезьяна Ч, опыт 4). Слева -для нижней мишени (1). справа г для верхней (2). По оси абсцисс -латентный период саккад, мс. По оси ординат - латентный период движений руки, мс. ' • •

На рисунке, видно, что, дея, движений к верхней кипени выявлена относительно высокая корреляция эуих латентностей, в, то время, как для движений к нижней мишени корреляция этих латентных периодов отсутствует. Эти данные согласуются с предположением о различных, способах програ^рования .движений "к. себе" и "от себя".

Однако в большинстве случаев корреляции «г*ДУ латентностями

- g -

движений руки и взора не наблюдалась, что входит в противоречие с данными аналогичных исследований, проведённых в лаборатории Б. Фишера (Roeal et al., 1985; Rogal and Fischer, 1966). В их экспериментах независимы были только латентности движений руки и зкспресс-саккад, в то время как для нормальных саккад их латентности прямо и довольно тесно коррелировали с латентностями движений руки.

Наиболее очевидное различие параметров движений к разним мишеням выявилось для латентного периода и максимальной скорости движения руки. В большинстве опытных дней у обезьян наблюдалась достоверная отрицательная корреляция этих параметров (р<0.01). Для испытуемых такая корреляция оказалась менее выраженной.

В данной проблеме взаимосвязи отдельных параметров движения руки (его латентности и максимальной скорости) следует выделить два принципиально разных вопроса Это, во-первых, взаимосвязь скоростей и латентностей движений к разным мишеням (отражающих различие движений "к себе" и "от себя"), и, во-вторых, зависимость скорости от латентности для движений it каждой из мишеней.

Для движений "к себе" и "от себя", как для обезьян, так и для людей, выявляется совершенно определённое отличие. Наиболее чётко оно установлено на стадии "5" обезьяны Ч. В большинстве опытных дней этой стадии движения к нижней мишени (то есть "к себе") характеризуются как меньшими латентностями, так и меньшими скоростями. В результате этого на графике зависимости скорости и латентности движения руки выделяются две совершенно не пересекающиеся группы движений. Примеры динамики таких движений приведены на рис. 2. JIa рисунке видно, что быстрое движение к верхней мишени имеет типичный баллистический (S-образный) вид, с постепенным нарастанием и затем убыванием скорости движения. Медленное же движение к нижней мшгени, в отличие от быстрого, характеризуется относительно равномерной скоростью в течение всего движения. Можно было бы предложить простую модель, объясняющую это: латентный период быстрого движения, имеет, большую величину за счёт времени вычисления , например, амплитуды, которое не требуется для. медленного движения (поскольку оно предполагает возможность коррекции по ходу движения). Однако эта модель не объясняла бы случаи одинаковых латентностей движений с разными типами скоростей, и тем более случая обратной зависимости (имевшего место,в один изtопытных дней), когда движения "от себя" характеризовались большими ско-

ростами, но меньшими при этом латентностями. Все эти данные говорят о том, что не существует какого-то одного способа программирования различных движений руки. Структуры взаимосвязи максимальной скорости и латентности движения руки будут при этом так же различны.

им пишань 2

...............-........................................

4мм ]

ВВмс

инимиь X

...................

НИ

Рис. 2. Динамика бистрых и медленных движений руки (обезьяна Ч, стадия "С", опыт 10). Движение вниз - к нижней мишени, вверх -к верхней. По оси абсцисс - время, мс. По оси ординат - координата положения рычага, мм.

Пунктирные линии вверху и внизу соответствуют положению верхней и нижней мишени. Запись движения начинается от момента включения периферического стимула, положение рычага в это время соответствует положению центральной мишени.

Вторая сторона проблемы взаимосвязи максимальной скорости и латентности движения руки, как уже отмечалось - это взаимозависимость их в каждом движеиии (как к одной, так и к другой мишени). Анализ графиков зависимости скорости и латентности движений руки для всех стадий (и испытуемых, и обезьян) выявил отрицательную корреляцию скорости и латентности для обоих типов движений. При этом в разные опытные дни встречалась корреляция этих параметров как для движений к обеим мишеням, так и только к одной из них, при отсутствии таковой для движений к другой мишени. Все эти факты подтверждают то, что взаимосвязь определённых параметров может реализоваться различными способами, образуя различные структуры взаимосвязи.

Анализ корреляций исследуемых параметров позволяет выделить разные иерархические уровни их взаимосвязи. Наибольшая корреляция' (как по встречаемости, так и .по значимости коэффициента корреляции) выявлена для параметров одного движения - латентности и максимальной скорости движения руки. В меньшей степени коррелиро-

в&чы параметры двух взаимосвязанных движений - руки и взора. Корреляция латентных периодов этих движений встречалась только в отдельные опытные дни, в отличие от постоянной высокой их корреляции в аналогичных опытах лаборатории Б.<йгаера (Rogal et al., 1985; Regal and Fischer, 1986). Для двух не связанных непосредственно и разнесённых во времени движений, объединённых только рашами обшей задачи (нажатие педали и движение рычагом) обнаружены лишь единичные случаи корреляции их параметров.

Изменение и взаимосвязь параметров двигательной

активности га протяжении нескольких опытов.

Прежде чем рассмотреть взаимосвязи выбранных в данной работе двигательных параметров на основе корреляции их средних .значений, необходимо проанализировать взаимосвязь этих значений с их дисперсией. Вопросы, связанные с этой проблемой, были поставлены ещё HL А. Бернитейном (1947) в связи с анализом уровневой структуры построения движений. Он выделил в понятии целевой точности движения признаки "меткости" и "кучности", взяв эти термины из словаря, связанного со стрельбой. Средняя величина регистрируемого показателя и его вариативность являются отражением некоторых внутренних процессов построения целенаправленного движения.

Использование показателей дисперсии в физиологических исследованиях связано обычно с анализом различных аспектов явления генерализации. Известно, что на стадии генерализации самые разные параметры физиологических функций проявляют крайнюю вариативность, а эффективность реакций организма значительно ниже, чем на последующей стадии специализации (Павлов, 1927). Поскольку в данной диссертационной работе использовалась двигательная задача, можно ограничиться рассмотрением тех аспектов явления генерализации, которые связаны с двигательной активностью. Степень вариативности различных параметров выполнения двигательной задачи оказывается связанной с общей эффективностью работы двигательных*систем, и з частности - с положением средней величины соответствующих параметров. Высокую вариативность, большую латентность и невысокую точность реакций на стадии генерализации можно объяснить активизацией излишнего количества нервных свяэей. На стадии специализации двигательные реакции становятся более быстрыми и точными и, соответственно, менее вариативными. Количество степеней свободы при этом уменьшается (Бернштейн, 1947). Более наглядно это можно

представить, введя понятие "жйсткости" системы. Жёсткость .системы будет определяться количеством активизированных для выполнения какой-либо задач;! нервных связей. На стадии генерализации активизируется избыточно много таких связей, лёсткость системы при этом минимальна. По мере выработки какого-либо навыка .число этих связей уменьшается и жесткость системы увеличивается. В идеале максимально жёсткая система будет работать по принципу, "стимул-реакция" одним, строго определённым способом.

Анализ, проведённый для исследуемых параметров, показал, что действительно, довольно часто выявляется корреляция их средних значений и дисперсий. Гфимер этого приведён на рис. а На этом графике не обозначены масштабы на осях, поскольку в каждом случае эти коэффициенты были индивидуальны для каждой пары и подбирались программой обработки автоматически, таким образом, чтобы график имел наиболее наглядный вид. В принципе, они в данном случае и не требуются, поскольку вычисление коэффициента корреляции и его значимости проводилось независимо от масштаба ка осях координат.

дисперсия

Рис. 3. Взаимосвязь средней величины и дисперсии длительности нажатия педали (стадия "1", испытуемый 1).

Ддя этой стадии в 9-ти случаях из 11-ти изменения среднего и дисперсии длительности нажатия педали были однонаправлены; корреляция их значений очевидна (г-0.743, р<0.01). . . .

Анализ .изменений от опыта к опыту выбранных, двигательных.. параметров позволил установить,.что между ними есть вполне определённая динамическая взаимосвязь. Анализ взаимосвязи латентностей движений руки и ввора выявил следующее: в общем .случае их взаимосвязь действительно. менее выражена, чем взаимосвязь скорости, и латентности движения руки, но,, .однако, ничуть не более , чем у координационно не связанных между, собой параметров.. В, некоторих стадиях взаимосвязь латентностей движений .рук^ и взора .не обнару;. живалась. И даж более того, в некоторых, случаях более .выраженной могла оказаться динамическая .взаимосвязь одного из этих.парамет-

(1-12

1—0.743

р<О.ОЛ

срадне*

ров с другим, не имеющим отношения к содружественным движениям руки и Езора

Таким образом, саше разные проявления двигательной активности оказались коррелированными друг с другом. Это свидетельствует о том, что в основе функционирования всех откх систем лежат некото-рис общие для иих свойства или процессы нервной системы. Они соз- . дают, по-видимому, некоторый общий фон работы двигательных систем мозга, и таким образом влияют на работу каждой из них. Изменения этого фона во времени вызывают соответствующие изменения в работе двигательных систем, что выражается в согласованных изменениях различных двигательных параметров.

Влияние фиксационного пр№?ни !'<3 наполнение задачи.

■ Изменение двигательнкх парамотроь от стадии к стадии.

Следует отметить, что выполнение обезьянами згдачи на первой стадии имело свою особенность (по сравнению с другими стадиями и с выполнением задачи людьми): первое движение руки было часто (а для обеэьяны М - почти всегда) в направлении "к себе". При этом обезьяны часто начинали движение рукой ещё до выбора нужного направления движения (к себе или от себя, соответственно положению периферической мишени внизу или вверху). В случае несоответствия первого движения положению мишени обезьяна приостанавливала это движение и изменяла его направление. Когда первое движение; "к себе" соответствовало положению мишени, оно могло после небольшой паузы продолжаться в ту юг сторону или практически без остановки (иногда с небольшими замедлениями) доводиться1 до мишени. Таким образом решение обезьяны продолжать движение руки в этом направлении могло происходить и во время паузы, и на фоне уже имеющегося движения, практически, не влияя на него. Возможно, именно такой способ выполнения задачи обусловил для обезьян меньшую величину латентностей движений руки к нижней мишени и на последующих' стадиях,

У испытуемых с самого качала экспериментов почти все первые движения рукой соответствовали положению периферической мишени,-то есть начинались после выбора нужного направления движения. Латентности движений к нижней'мишени "у лих. как правило, были больше, чем к верхней (в отличие от обезьян).

При увеличении фиксационного времени до I с способы выполнения обезьянами задачи существенно изменились; Обезьяны практически

перестали двигать рычаг по выбора нужного направления движения и держали его неподвижно до тех пор, пока не заканчивалось формирование эфферентного сигнала соответствующего движения руки. Величины латентных периодов движений руки располагались при этом в основном в интервале от 240 до 500 мс. Следует ещэ отметить, что возврат к фиксационному времени 0.5 с (после 1.5 с) не изменил уже этого способа выполнения задачи (когда движение руки происходит после выбора нужного направления движения).

По результатам анализа движений глаз на стадиях "А" и "В" (с фиксационным временем 0.5 и 1 с) был сделан вывод о влиянии этого времени на латентный период последующей саккады (Норкин, Шульговский, 1991). Суть этих результатов заключается в следующем. Для стадии "А" распределение латентных периодов саккад с центральной на периферическую кипень имело двухмодальный характер (рис. 4. кошзая 1).

Рис. 4. Полигон распределения латентных периодов саккад по их величине (обезьяна ч). Сплошная кривая (1) - стадия "А"; пунктирная (Е) - стадия "О". По оси абсцисс - латентный период саккад. ис. По оси ординат - их частота, X.

На рисунке видно, что для стадии "А." величина латентности саккад основного пика находилась в пределах 100-160 мс, а для небольшого количества коротколатентных саккад этот пик находился в пределах 70-80 мс. На стадии "ВТ', наряду с полным отсутствием коротко латентных саккад, набюдалось увеличение их среднего латентного периода. То есть произошёл сдвиг распределения латентных периодов в сторону увеличения, при практически такой же. форме расп-

л

ределения. Различия между распределениями оказались достоверны.

Эти результаты позволили предположить, что изменение латент-ностей саккад обусловлено тем, что увеличение фиксационного времени повышает концентрацию внимания на центральной точке, и вероятно, это затрудняет процесс "сброса" внимания и переключения его на периферический стимул для выполнения последующей саккады.

Продолжение этих экспериментов с фиксационным временем 1.5 с, а также повторение их с временами О. 5 и 1 с выявило относительность сделанных выводов. Увеличение фиксационного времени с 1 до 1.5 с так же вызвало увеличение латентностей саккад, хотя и незначительное. Но, что гораздо более неожиданно, последующее уменьшение фиксационного времени на стадии "D" (в 3 раза! - до О. 5 с) не уменьшило величину латентностей. Полигон распределения латентностей саккад на этой стадии представлен на рис. 4 кривой 2. Таким образом, ранее сделанные выводы о зависимости латентностей саккад от величины фиксационного времени оказались справедливы только для определенных условий.

На стадии "Л" (фиксационное время 0.5 с) наблкчалось, как уже было отмочено, небольшое количество сагаид с очень коротким латентным периодом, порядка 80-ти мс (рис. 4, кривая 1). Было высказано предположение, что это экспресс-саккади. Возвращение через ряд стадий к этому же фиксационному времени но восстановило уже ни прежних латентных периодов, ни зкспресс-сашсад. Этому могут быть даны разные объяснения. По-первых, коротколатентные саккады на первом этапе работы могли бить получены случайным образом и экспресс-саккадоми не являться. Во-вторых, наличие или отсутствие их, возможно, определяется средней величиной латент-ности обычных саккад, и тогда (¡акторы, увеличивающие обпдай уровень латентности саккад будут непосредственным образом подавлять возникновение экспресс-саккад. Предположение же В. Фишера (Fischer et al., 1984; Fischer and Rogal, 1986; Fischer, 1987) о том, что экспресс-саккалы возникают на определённом уровне автоматизации выполнения одной и той же задачи оказывается при этом не вполне верным. В данной работе, например, обезьяной Ч было выполнено в общей сложности несколько тысяч саккад к стандартным положения»« периферических мишеней, но коротколатентные саккады после первой стадии уже практически не появлялись.

В отличие от обезьян, для которых достоверной зависимости латентных периодов движений руки от фиксационного времени не обна-

ружено, для испытуемых о;а наблюдалась, хотя и не на всех стадиях. При увеличении фиксационного времени датентности .движений руки достоверно увеличивались. По-видимому, длительность фиксационного времени непосредственно влияет на длительность нервных процессов, перерабатывающих информацию и формирующих моторные команды. Тот факт, что для обезьян такой зависимости не обнаружено, может. Оьггь объяснен тем, что временные перерывы между одной стадией и другой (в силу технических причин) часто оказывались довольно значительными. Полученные при этом значения , параметров могли быть зависимыми в большей степени от своих медленных временных изменений. чем от фиксационного времени. Кроме того, длительность фиксационного времени, по-видимому, в разной степени влияет на латентноегь разных движений руки. Возможно, что структуры движений руки у обезьян были менее зависимы от фиксационного временя, ием таковые у испытуемых.

. . ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Изучение проблем взаимосвязи движений руки и взора в рамках традиционного подхода, основано на ацализе влияния на эту взаимосвязь различных экспериментальных условий. Исследуются при этом лишь отдельные, случайно выбранные группы экспериментальных объектов, ограниченные и временем (порядка одного-двух месяцев), и количеством (порядка нескольких сотен реализаций). Анализ полученных таким образом данных не позволяет составить целостное представление о согласованной работе этих двигательных систем..

В данной диссертации для изучения зтих проблей применены (по-видимому, впервые в физиологических исследованиях такого ро-, да) методы системного подхода Шли проанализированы не только параметры движений руки,и взора, но и другие, связанные с двигательной активностью организма ,Различные аспекты взаимосвязи зсех .этих параметров исследовались в динамике, на нескольких временных ,интервале« разной длительности.' , ,

В данной работе введены, понятия структуры движения и структуры взаимосвязи двигательных систем, позволившие выделить и упорядочить различные ?иды взаимодействия руки и, взора. , ' ' ''.' ... Анализ,временных .изменений параметров движений руки и взора позволил выявить два принципиально важных факта: во-первых, по-

ген шальную множественность структур движений руки и взора, и структур их взаимосвязи; и во-вторых - их динамичность. Одновременно с этим показана достоверность определённых видов взаимосвязей различных двигательных систем. Например, отрицательная корре-ляцг.л параметров латентности и скорости движения руки наблюдалась не всегда, однако положительной их корреляции не было вовсе. Аналогичным образом положительная корреляция латентностей движений руки и взора выявлена лишь для некоторых дней, но отрицательной их корреляции не выявлено совсем. Это свидетельствует о том, что эти корреляции являются отражением некоторых имманентных свойств соответствующих двигательных систем. Различные структуры их взаимосвязи могут быть обусловлены различными экспериментальными условиями, которые Можно целенаяравлено менять, или собственными временными изменениями, анализ которых требует дальнейших исследований.

Изучение корреляционных отношений средней величины и дисперсии различных параметров двигательной активности позьолило сформулировать гипотезу о их взаимосвязи и зависимости от уровня жёсткости двигательных систем. Эта зависимость даёт представление о степенях свободы соответствующих систем.

Анализ временных изменений различных параметров двигательной активности выявил их динамическую взаимосвязь. Эта взаимосвязь позволяет оценивать степень взаимодействия руки и взора в сравнении с влиянием общеактлвирующих процессов в нервной системе.

Полученные результаты дают начало перспективному пути применения методов системного подхода для изучения различных проблем двигательных координации.

V выводы.

1.. Взаимодействие руки и взора при выполнении целенаправленных движений рукой под контролем зрения может реализоваться на основе различных структур движений руки и взора, а также ' различных структур их взаимосвязи.

Попадание в цель движением руки в подобного рода задачах осуществляется путём совмещения рабочей точки руки с рабочей точкой взора в координатах схемы тела.

, 2. Показана положительная корреляция латентностей движений ру-

ки и взора на временном интервале одного опыта и при изменениях от опыта к опыту. Однако эти корреляционные отношения не были стабильными и на некоторых промежутках времени могли не выявляться.

Медленные изменения латентностей движений руки и взора на длительном временном интервале, охватывающем все экспериментальное время (порядка полутора лет), были разнонаправленными.

3. Выявлена обратная зависимость латентности и скорости движения руки. Отрицательная корреляция этих параметров наблюдалась как в течение одного опыта, так и при изменениях их от опыта к опыту.

4. Дисперсия и средняя величина различных параметров двигательной активности взаимосвязаны между собой. Предложена гипоте-ва, объясняющая эту взаимосвязь их зависимостью от жёсткости двигательных систем.

Выявлены согласованные изменения от опыта к опыту различи»« параметров, связанных с двигательной активностью. Эгу согласованность можно объяснить на основе предложенной гипотезы об уровне жесткости двигательных систем.

5. Шказано качественное отличие движений руки в направлениях "к себе" и "от себя". Па основе параметров скорости и латентности выделены два устойчивых типа этих движений: "к себе" - медленные, с коротким латентным периодом, и "от себя" - быстрые, с длинным латентным периодом.

6. Увеличение фиксационного времени вызывает при определённых условиях увеличение латентных периодов последующих движений руки и вэора.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Прокофьев С. К., Норкин И. М., Шелига Б. & , Щульговский В. В., Москвитян А. А. Взаимоотношение мотивации и подкрепления при выполнении обезьяной простого инструментального рефлекса // Матер. Всесоюз. конф. , посвяш, 80-летию со дня рождения Я Г. Воронина. Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных. М. , 1888, Ч. 1, с. 175-176.

2. Щульговский ЕВ., Шелига Б М., Кустов Л. Э. . Норкин И. М. , Кузнецов К1К Физиологические механизмы глазодвигательного конт-

роля у млекопитающих // Проблемы нейрокибернетикл. Изд-яо РГУ, Ростов-на-Дону, 1989, с. 393.

3. Боркин И. Взаимодействие взора и руки в целенаправленной поведении у приматов // IX Всесоюзная конференция "Космическая биология и авиакосмическая медицина". Калуга, 1990.

4. Порккн И, М. , ^льговский а Е Взаимоотношения мотивации и подкрепления при выполнении обезьяной простого инструментального рефлекса // йурн. выси, нервн. деят. , 1991, т. 41. вып. 2, с. 260-266.

5. Норкин И. )А , Шульговс1сий Л Е Влияние фиксационного времени на выполнение обезьяной двигательной задачи // Журн. выси, нервн. деят., 1991, т. 41, чип. 6. с. 1261-1264.