Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием иммуномодуляторов

Грудев, Дмитрий Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием иммуномодуляторов
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием иммуномодуляторов"

На правах рукописи

ГРУДЕВ

Дмитрий Леонидович 003407073

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ИММУНОМОДУЛЯТОРОВ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

1 о ДЕК 2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Киров - 2009

003487073

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия».

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Дудин Геннадий Петрович.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Фатыхов Ильдус Шамилевич

Ведущая организация:

кандидат сельскохозяйственных наук Стариков Валерий Аркадьевич

ГУ Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого.

Защита состоится «22» декабря 2009г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.022.03 в ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу 610017, г. Киров, Октябрьский пр., д. 133., аудитория Б-206.

Факс: (8332) 548-633, е-таП:У8аа@тзу5пе1ш

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия».

Автореферат разослан 20 ноября 2009г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук > Кривошеина О.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Современное растениеводство не возможно представить без применения пестицидов. Тем не менее, специалисты всё чётче осознают, что активное применение химикатов помимо ярко выраженных положительных моментов (повышение устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды, увеличение урожая) оказывает и негативное (мутагенное) действие на все биологические объекты. Установлено, что пестициды могут быть достаточно эффективными мутагенными факторами для создания исходного материала зерновых культур (Куриный А.И., 1976; Дудин Г.П., Кривошеина О.С., 1994; Соколова Е.В., 2004; Черемисинов М.В., 2004; Помелов A.B., 2008).

В последнее время в практике сельского хозяйства появилась новейшая группа пестицидов - иммуномодуляторы, индуцирующие устойчивость растений к негативным факторам среды. Исследованиями установлено, что иммуномодуляторы не оказывают токсического действия на растения и окружающую среду, но мутагенный эффект этих веществ изучен крайне слабо.

Актуальными в этом плане представляются исследования по мутагенному действию иммуномодуляторов на семена ярового ячменя.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы являлось изучение росторегулирующего и мутагенного действия иммуномодуляторов: хитозар М, альбит и салициловой кислоты на яровой ячмень сорта Биос-1. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние хитозара М, альбита и салициловой кислоты на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;

- выявить и сравнить мутагенное действие иммуномодуляторов с различной нормой расхода;

- определить наиболее эффективные нормы расхода мутагенов по выходу морфологических и физиологических мутаций;

- отобрать селекционно-ценные мутанты ярового ячменя для дальнейшей селекции.

Научная новизна исследований. Впервые показана возможность получения наследственных изменений на культуре ячменя при действии на семена иммуномодуляторов. Изучена мутагенная эффективность препаратов хнтозар М, альбит и салициловой кислоты с различной нормой расхода.

Практическая ценность работы. Разработаны и предложены для практического применения способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием иммуномодуляторов: альбит, хитозар М и салициловой кислоты.

Получены мутантные формы ячменя, которые представляют селекционную ценность по признакам скороспелости и высокой продуктивности. Десять мутантов ячменя, обладающих ценными признаками и свойствами, переданы в ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Положения, выносимые на защиту:

-влияние альбита, хитозара М и салициловой кислоты на рост и развитие ячменя в год обработки семян препаратами;

-частота и спектр модификационной и мутационной изменчивости во втором и третьем поколениях в зависимости от вида и нормы расхода иммуно-модуляторов;

-изменение Waxy-гeнa под влиянием используемых препаратов; -оценка и характеристика мутантных форм;

Апробация работы. Основные результаты экспериментов доложены на научно-практических конференциях Вятской ГСХА «Науке нового века - знания молодых» (Киров 2008, 2009); на Международной научно-практической конференции «Экспериментальный мутагенез в биологии и селекции растений» (Киров, 2008), на Международной научно-практической конференции «Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве» (Киров, 2009). Основные материалы и положения диссертации изложены в 6 печатных работах, в т.ч. 1 статья в журнале, рекомендуемом ВАК Минобрнауки РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста и состоит из 8 глав, выводов, предложений для селекционно-семеноводческой практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 22 таблицы и 16 рисунков. Список литературы включает 297 источников, из них 52 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые исследования проводились в 2007...2009 годах на опытном поле «Кропачи» ФГОУ ВПО Вятская ГСХА. Почва участка дерново-среднеподзолистая, по гранулометрическому составу среднесуглинистая.

Семена ячменя сорта Биос-1 обрабатывали за один день до посева с увлажнением следующими препаратами: хитозар М, альбит, салициловая кислота (СК) согласно схеме опыта. Расход рабочей жидкости 10 л/т. Контролем служили семена, обработанные дистиллированной водой из расчета 10 л/т. Схема опыта:

1. Контроль (семена, обработанные дистиллированной водой).

2. Хитозар М 0,001 л/т.

3. Хитозар М 0,01 л/т.

4. Хитозар М 0,1 л/т.

5. Альбит 3 г/т.

6. Альбит 30 г/т.

7. Альбит 300 г/т.

8. СК 0,01 г/т.

9. СК 0,1 г/т.

10. СК 1 г/т.

В каждом варианте обрабатывали и высевали 500 семян (по 125 зёрен на делянку при 4-х кратной повторности). Посев проводили вручную, расстояние между рядками 15 см, между семенами в рядке - 4 см, площадь делянки -1 м2. Размещение делянок систематическое, в два яруса, со смещением на 5 номеров.

В первом поколении (МО проводили учёт полевой всхожести семян, выживаемости растений ячменя, анализ динамики их развитая, изменчивости количественных признаков. Для определения реакции растений ячменя в М] на

воздействие факторов был использован средний суммарный показатель депрессии или стимуляции (Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979).

Во втором поколении (М2) посемейно высевали семена с главного колоса растений первого поколения. В течение вегетационного периода в М2 проводили учёт хлорофилльных мутаций; выделяли растения с видимыми морфологическими и физиологическими отклонениями от исходного сорта (контроля); определяли спектр новообразований и частоту семей с изменениями в процентах к общему числу высеянных семей в варианте.

В третьем поколении (Мз) проверяли наследование измененных признаков, выделенных в Mj. Частоту мутаций в Мз определяли отношением числа семей с мутантными признаками к количеству семей, изучаемых во втором поколении. Процент наследования в Мз определяли по числу семей с мутациями к числу семей с измененными признаками в М2 (Володин В.Г., 1975).

Для изучения генетического действия используемых факторов применяли тест-метод Waxy-изменений в пыльцевых зернах (Eriksson G, 1962,1969; Виленский Е.Р., Щербаков В.К., 1985).

Формулы гордеинов мутантов ячменя определяли методом электрофореза (Поморцев A.A. и др., 1985).

Активность каталазы в семенах, обработанных иммуномодуляторами определяли путём учёта выделившегося кислорода из суспензии семян по методике А.И. Ермакова (1987).

Данные биометрии количественных признаков Mi - Мз обрабатывали статистически по Плохинскому (1969), Доспехову (1985). Оценку показателей альтернативной (качественной) изменчивости проводили по Вольфу (1966).

Математическую обработку экспериментального материала проводили с помощью персональной ЭВМ «Athlon 2000».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние иммуномодуляторов на рост и развитие растений ярового ячменя в первом поколении (Mi).

Достоверное увеличение числа взошедших семян на 13,4% отмечено в варианте альбит 30 г/т. Существенное снижение данного показателя на 11,0% наблюдалось в варианте CK 1 г/т. Результаты остальных вариантов находились на уровне контроля.

В начальный период роста наблюдались различия по длине первых листьев ячменя. Замеры проводились в фазу полных всходов при выборке 15 растений с каждого из четырех повторений. Во всех вариантах отмечено увеличение длины первых листьев по отношению к контролю, за исключением варианта с салициловой кислотой 1 г/т, где зафиксировано снижение этого показателя на 2,0%. Существенный прирост первых листьев на 10,3% отмечен в варианте с салициловой кислотой с нормой расхода 0,1 г/т.

Иммуномодуляторы не оказали негативного влияния на выживаемость растений ячменя. С увеличением нормы расхода препарата хитозар М с 0,001 до 0,1 л/т выживаемость растений снижалась с 93,2 до 91,7%, в контроле она составила 91,1%. В вариантах альбит 3 и 30 г/т отмечена стимуляция выжи-

ваемости, в варианте альбит 30 г/т прирост на 4,5% был достоверным (95,6%). Увеличение дозы альбита до 300 г/т привело к снижению выживаемости до 91,8%. Увеличение нормы расхода салициловой кислоты (СК) с 0,01 до 0,1 г/т положительно сказалось на выживаемости растений, увеличив её с 90,5 до 93,8%. Дальнейшее увеличение нормы расхода препарата до 1 г/т снижало выживаемость до 90,5%.

Изучаемые факторы вызвали изменения в структуре элементов продуктивности растений ячменя сорта Биос-1 в М|. В вариантах хитозар М 0,001 и 0,01 л/т, альбит 30 и 300 г/т, СК 0,1 г/т отмечено достоверное увеличение общей и продуктивной кустистости. Средняя длина стебля существенно возросла до 54,7см в варианте СК 1 г/т, в контроле - 50,8 см. Иммуномодулято-ры оказали влияние и на количественные показатели колоса. Достоверное увеличение длины колоса отмечено в вариантах: альбит 30 г/т и СК 0,1 г/т до 8,4 и 8,8см соответственно, в контроле длина колоса составляла 7,8 см. Под влиянием хитозара М с нормой расхода 0,001 г/т и альбита 300 г/т достоверно увеличилось среднее число колосков в колосе на 1,02 и 1,10 соответственно. В варианте альбит 30 г/т возросла озернённость колоса, которая составила 21,6 зерновки, в контроле - 20,6. В варианте альбит 300 г/т озернённость колоса существенно снйзилась и составила 19,5 зерновок. Отмечено, что высокие нормы расхода препаратов уменьшали озерненностъ колоса относительно контроля. Предпосевная обработка семян иммуномодуляторами не оказала влияния на массу зерна с колоса.

Наименьшим коэффициентом изменчивости (Су) характеризуются: высота растений, длина колоса, число колосков и зёрен в колосе (Володин В.Г., Колосенцева Н.В., Лисовская З.И., 1989). Аналогичная картина наблюдалась и в нашем опыте. Наиболее варьирующими были признаки: общая (Су = 44,3 ... 66,7%) и продуктивная (Су = 48,2... 68,8%) кустистость. Менее вариабельными были признаки: длина колоса (Су = 12,7 ... 18,4%), число колосков в колосе (Су = 9 ... 15,1%), число зёрен (Су = 11,2 ... 17,1%) и масса зерна с колоса (Су = 18,4 ... 25,9%). Признак высоты растений был наиболее выровненным (Су = 8,8... 12,8%). Применение иммунномодуляторов с низкой нормой расхода привело к увеличению вариационной изменчивости признаков по сравнению со средними и высокими нормами расхода этих же препаратов.

Реакцию растений ячменя на изучаемые факторы оценивали с помощью среднего суммарного показателя стимуляции %) и депрессии (Д, %) (Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979). Коэффициенты ^ и Д), %), рассчитывали по пяти признакам: полевой всхожести семян, длине стебля и колоса, числу колосков и массе зерна с колоса.

При оценке чувствительности ячменя к обработке мутагенами в большинстве вариантов установлена общая стимуляция роста и развития растений ячменя (рис.1). Наибольший стимулирующий эффект отмечен в варианте СК 0,1 г/т (81= 3,88%). В вариантах хитозар М 0,1 л/т и СК 1 г/т отмечена общая депрессия (соответственно Д = -0,99% и Д = -0,04%).

Хитозар М 0,001л/т Хитозар М 0,01 л/т 2,17

1.42

Хитозар 110,1 л/г -0,39

Альбит 3 г/т Альбит 30 г/г Альбит 300 г/т СК0.01 г/г СК 0,1 г/г Д,% СК 1 г/т 1.75

• ; 0,45

1,06

-0,04

-2,00 -1,00 0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00

Рисунок 1 - Реакция растений ячменя на воздействие изучаемых факторов: где СК- салициловая кислота.

В вариантах с хитозаром М наблюдается снижение стимулирующего действия препарата и переход к депрессии с ростом нормы расхода, а в вариантах с альбитом и салициловой кислотой наибольший эффект стимуляции проявился при использовании средних норм расхода препаратов.

Изменчивость ярового ячменя во втором поколении. В хлоро-филльные мутации были выделены во всех вариантах опыта кроме контроля. Наименьшая частота данных мутаций отмечена в варианте альбит 3 г/т (0,75%), наибольшая - в варианте СК 0,01 г/т (2,33%).

При увеличении нормы расхода препарата хитозар М с 0,001 до 0,1 л/т частота хлорофилльных мутаций возрастала с 1,52 до 2,05%. В вариантах опыта с другими препаратами такой зависимости проследить не удалось.

В опыте выделено 14 типов хлорофилльных мутаций. Наиболее часто встречались мутации типа claroviridís. Менее распространенными были типы albina и jlavoviridis. Наиболее широкий спектр хлорофилльных изменений (6 типов) отмечен в варианте СК 0,01 г/т, наименее широкий - в вариантах хитозар М 0,001 л/т и во всех вариантах с альбитом (2 типа).

Кроме хлорофилльных мутаций в были выделены семьи с морфологическими и физиологическими изменениями. Частота семей с морфофизио-логическими изменениями варьировала от 1,16% в контроле, до 6,84% в варианте хитозар М 0,001 л/т (табл. 1). Минимальная норма расхода альбита вызвала наименьшую частоту изменений - 3,76%. С увеличением нормы использования препарата альбит от 3 до 300 г/т отмечен существенный рост частоты изменений - до 6,07%. В вариантах с салициловой кислотой не об-

наружена зависимость частоты морфофизиологических изменений от нормы расхода. Наибольшая частота семей с морфофизиологическими изменениями в блоке с салициловой кислотой наблюдалась в варианте СК 0,1 г/т - 5,11%, в вариантах СК 0,001 и 1 г/т она составляла 4,67 и 4,80% соответственно.

Таблица 1 - Частота морфологических и физиологических изменений ячменя в М2

Варианты Проанализировано семей Частота семей с изменениями

п p±Sp,%

Контроль 258 3 1,16±0,67

Хитозар М 0,001 л/т 263 18 6,84±1,56**

Хитозар М 0,01 л/т 249 14 5,62±1,46*

Хитозар М 0,1 л/т 243 16 6,58±1,59**

Альбит 3 г/т 266 10 3,76±1,17

Альбит 30 г/т 307 13 4,23±1,15*

Альбит 300 г/т 247 15 6,07±1,52**

СК 0,01 г/т 257 12 4,67±1,32*

СК0.1 г/т 274 14 5,11±1,33*

СК 1 г/т 229 11 4,80±1,41*

Примечание: * - уровень вероятности Р >0,95;

** - уровень вероятности Р>0,99.

Для практической селекции важен спектр индуцированной изменчивости. Максимальное число типов морфологических и физиологических изменений (14) выделено в варианте хитозар М 0,001 л/т, по 13 типов изменений отмечено в вариантах хитозар М 0,01 л/т и альбит 300 г/т, минимальное количество типов новообразований отмечено в контроле (3 типа). В вариантах с применением хитозара М и салициловой кислоты число типов морфофизиологических изменений снижалось с увеличением нормы расхода препаратов.

Наиболее часто в опыте наблюдались изменения по признакам: длина стебля (29%), реже - по массе зерна с колоса (12,7%) и срокам наступления фазы колошения (9,7%).

Мутационная и модификационная изменчивость ячменя в третьем поколении. В третьем поколении изучалась наследственность хлорофилль-ных мутаций и морфофизиологических изменений, выделенных в М^.

В Мз частота хлорофилльных мутаций снизилась по сравнению с Мг более, чем в 2 раза. Если во втором поколении хлорофилльные мутации составляли 1,45%, то в третьем поколении только 0,62%. Наибольшее снижение частоты хлорофилльных мутаций произошло в варианте СК 1 г/т (в 5 раз), наименьшее - в варианте СК 0,1 г/т (в 1,5 раза). Такая же закономерность снижения количества типов и частоты хлорофилльных мутаций в Мз по сравнению с Мг отмечается и другими исследователями (Прийлин О., Шнайдер Т., Орав Т., 1976).

Максимальная частота хлорофилльных мутаций отмечена в варианте CK 0,01 г/т (1,17%), чуть ниже в варианте CK 0,1 г/т (1,09%). Минимальная частота отмечена в варианте альбит 30 г/т (0,33%).

Спектр хлорофилльных мутаций в Мз сузился по сравнению со вторым поколением. На 100% наследовались мутации viridoxanthostriata, viri-dovirescens, glauca и xanthoviridis. Мутации типа claroviridis - светло-зеленые растения - сохранились на уровне 57,1%. Такие хлорофилльные изменения как xanthomacalata, albovirescens, aníhocyana, lutea, xanthoviridoterminalis, vir-idissima и xantoviridoterminalis в третьем поколении не наследовались. В третьем поколении в трёх семьях в вариантах хитозар М 0,01 и 0,1 л/т вновь выделены хлорофилльные мутации.

В Мз отмечено уменьшение количества типов морфофизиологических изменений по сравнению с М2. Модификациями в М2 явились такие типы изменений, как раннее кущение, скороспелость, короткий колос, отсутствие воскового налёта на листьях. Высокий процент сохранившихся изменений отмечен по признакам: высокая продуктивная кустистость - 88,9%, длинный колос - 87,5%, поздний выход в трубку - 81,8%, длинный стебель - 80,0%, позднеспелость - 80,0%, раннее колошение - 77,7%, позднее колошение -71,4%, высокая масса зерна с колоса - 70,0%. Слабо наследовались признаки узкой и широкой листовой пластинки (на 20,0 и 25,0% соответственно) и низкое число колосков в колосе, которое сохранилось на 25%.

В третьем поколении доля мутантных семей во всех вариантах опыта оказалась ниже по сравнению с частотой изменённых семей в M¿. Наименьший процент семей, сохранивших измененные признаки в Мз, отмечен в вариантах: CK 0,1 г/т и альбит 3 г/т (соответственно 57,14 и 60,0%), в контроле все изменения в М2 имели модификационную природу и не наследовались (табл.2).

Таблица 2 -Частота морфофизиологических мутаций ячменя в Мз

Варианты Количество изучаемых семей в М2 Число семей с изменениями % семей, сохранивших измененный признак в Мз

М2 Мз

п п (P±Sp)

Контроль 258 3 0 0 0

Хитозар М 0,001 л/т 263 18 15 5,70±1,43** 83,33±8,7 8

Хитозар М 0,01 л/т 249 14 9 3,61±1,18* 64,29±12,81

Хитозар М ОД л/т 243 16 11 4,53±1,33** 68,75±11,59

Альбит 3 г/т 266 10 6 2,26±0,91 60,00i 15,49

Альбит 30 г/т 307 13 10 3,26±1,01* 76,92±11,69

Альбит 300 г/т 247 15 9 3,64±1,19* 60,00±12,65

СК 0,01 г/т 257 12 9 3,50±1,15* 75,00±12,50

СК0,1 г/т 274 14 8 2,92±1,02* 57,14±13,23

СК 1 г/т 229 11 7 3,06±1,14* 63,64±14,50

Примечание: * - уровень вероятности Р > 0,95;

** - уровень вероятности Р > 0,99. 9

Наибольший процент семей, сохранивших новый признак в третьем поколении, отмечен в вариантах: хитозар М 0,001 г/т (83,33%); альбит ЗОг/т (76,92%); СК 0,01 г/т (75,0%).

Максимальная частота мутантных семей отмечена в варианте хитозар М 0,001 л/т - 5,7%. Увеличение нормы расхода препарата привело к незначительному снижению частоты мутантных семей. В вариантах с альбитом наблюдалась тенденция возрастания частоты мутантных семей (с 2,26 до 3,64%) с ростом нормы расхода препарата (с 3 до 300 г/т).

В вариантах с салициловой кислотой частота мутаций находилась на одном уровне (2,92...3,50%) и не зависела от нормы расхода препарата.

Все типы морфофизиологических мутаций ячменя в третьем поколении были объединены в пять групп (табл. 3).

1. Морфологические мутации ячменя (форма куста, ширина листа, длина стебля и колоса).

2. Раннеспелость.

3. Позднеспелость.

4. Мутации количественных признаков (изменение кустистости, числа колосков в колосе, массы зерна с колоса).

5. Другие физиологические мутации (различная продолжительность межфазных периодов: раннее и позднее кущение, выход в трубку, колошение).

Таблица 3 - Частота различных групп мутаций в Мз

Частота мутаций, %

Варианты X X о и ег Я и § •вО. >л в О 5 с о и X 3 е о 5 в и и X Я о шичественных признаков X о и ЕГ Е о е? о к СП

2 о. с к

Хитозар М 0,001 л/т 40,00 - 5,00 30,00 25,00

Хитозар М 0,01 л/т 30,80 - - 38,40 30,80

Хитозар М 0,1 л/т 37,50 - - 31,25 31,25

Альбит 3 г/т 57,10 - - 28,60 14,30

Альбит 30 г/т 60,00 - - 20,00 20,00

Альбит 300 г/т 54,50 - 9,10 9,10 27,30

СК 0,01 г/т 50,00 - 8,30 33,40 8,30

СК 0,1 г/т 66,70 11,10 - 22,20 -

СК 1 г/т 50,00 - 12,50 25,00 12,50

К группе морфологических относилось большинство мутаций во всех вариантах опыта, за исключением варианта хитозар М 0,01 л/т. Мутации, относящиеся к четырём группам, отмечены в вариантах хитозар М 0,001 л/т,

альбит 300 г/т, СК 0,01 и СК 1г/т. В остальных вариантах отмечены мутации, относящиеся к трём группам.

Чаще других встречались мутации по признакам: длина стебля (32,4%), массе зерна с колоса (12,4%) и времени наступления фазы колошения (10,5%). Редкими были мутации, определявшие ширину листа и время наступления кущения (по 1,9%).

Мутации маркерного Waxy-гена под действием иммуномодулято-ров. Генетическая активность применяемых факторов оценивалась с помощью чувствительной тест-системы на изменения по локусу Waxy ячменя. Мутация локуса Waxy регистрируется по изменению цвета пыльцевых зерен при специфическом окрашивании на крахмал в растворе Люголя.

Обработка иммуномодуляторами дала достоверное увеличение мутирования Waxy-генэ во всех вариантах по сравнению с показателем в контроле (табл. 4). В вариантах с препаратами: хитозар М и альбит наблюдалась закономерность - увеличение числа мутантных пыльцевых зёрен с ростом концентрации препаратов.

Таблица 4 - Частота мутаций локуса Waxy у ячменя

Варианты Число пыльцевых зёрен

Проанализировано, тыс. шт. Мутантных пыльцевых зёрен

п p±Sp,%

Контроль 65 38 0,058±0,009

Хитозар М 0,001 л/т 58 65 0,112±0,014**

Хитозар М 0,01 л/т 55 81 0,147±0,016***

Хитозар М 0,1 л/т 55 106 0,193±0,019***

Альбит 3 г/т 58 53 0,091±0,013*

Альбит 30 г/т 55 57 0,104±0,014**

Альбит ЗООг/т 54 64 0,119±0,015***

СК 0,01 г/т 57 62 0,109±0,014**

СК 0,1 г/т 55 75 0,136±0,016***

СК 1г/т 56 73 0,130±0,015***

Примечание: * - уровень вероятности Р> 0,95;

** - уровень вероятности Р> 0,99; *** - уровень вероятности Р> 0,999.

Максимальная частота мутаций локуса Waxy (0,193%) получена при обработке семян хитозаром М с нормой расхода 0,1 л/т, минимальная (0,091%) - в варианте альбит 3 г/т.

Частота мутирования Waxy-генэ коррелирует с частотой хлорофилль-ных мутаций в Mj на высоком уровне, коэффициент корреляции г = 0,73 (сильная зависимость), с частотой морфофизиологических мутаций в Мз на среднем уровне г = 0,54.

Активность каталазы в семенах, обработанных иммуномодулято-рами. Под действием иммуномодуляторов в процессе развития иммунного ответа в клетках растений возникает и распространяется реакция накопления перекиси водорода. Сдерживающим фактором цепной реакции, ведущей к накоплению перекиси, является синтез клетками фермента каталазы, разлагающего перекись водорода на кислород и воду. В ряде работ установлена прямая связь между активностью фермента каталазы и накоплением перекиси водорода в клетках (Тютерев С.Л., 2002; Дьяков Ю.Т., Багирова С.Ф., 2001; С11атпоп£ро1 Б., 1998). Мутагенное действие перекиси водорода известно достаточно давно (Никифоров В.Г.,1965). Не исключается, что мутагенный эффект иммуномодуляторов может быть частично обусловлен именно накоплением перекиси водорода.

Активность каталазы во всех опытных вариантах достоверно превышала данный показатель в контроле. Наибольшая активность каталазы, превышающая показатели контроля в 2,2-2,5 раза, отмечена в вариантах с салициловой кислотой с нормой расхода 0,1 и 1 г/т. Наименьшая активность каталазы наблюдалась в варианте альбит 3 г/т - 11,2 мл (в контроле 8,2 мл).

Активность каталазы коррелирует с частотой хлорофилльных мутаций во втором поколении на высоком уровне г=0,76.

Электрофоретический спектр гордеинов мутантов ячменя.

Подлинность всех выделенных мутантов подтверждена данными элекгро-форетического анализа гордеинов ячменя. Формулы гордеинов мутантов соответствуют исходному сорту Биос-1 (Нгс! А2 В8 Р2).

Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками.

В результате исследований по изучению мутагенного действия препаратов хитозар М, альбит, салициловая кислота на яровой ячмень сорта Биос-1 выделено 84 семьи с морфофизиологическими мутациями.

Одиннадцать мутантных форм, представляющих селекционный интерес по признакам раннеспелости и продуктивности, переданы в ВИР им. Н.И. Вавилова.

Ниже приводится краткая характеристика мутантных форм (табл.5).

Мутант 2-7 создан при воздействии на семена хитозара М с нормой расхода 0,1 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный светло-жёлтый, длиной 8,3 см (Биос-1 - 9,1см), плотность низкая - 11,5 члеников на 4 см длины колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 57,7 г), соломенно-желтое, эллиптическое. Длина соломины выше, чем у родительской формы, и составляет- 74,4см (Биос-1 -66,0см). Продолжительность вегетационного периода на уровне контроля. Устойчивость к полеганию (8 баллов) на уровне исходного сорта Биос-1.

Таблица 5 - Основные элементы продуктивности мутантов ячменя сорта Биос-1 (2009 г).

Мутанты Продуктивная кустистость Длина стебля, см. Длина колоса, см. Число колосков Масса зерна с колоса, г.

Биос -1 3,7±0,34 66,0±1,08 8,9±0,17 22,3±0,41 1,24±0,04

2-7 5,5±1,10 74,4±1,51*** 9,1 ±0,29 23,0±0,64 1,36±0,08

3-6 7,6±0,82*** 79,0±0,98*** 9,9±0Д9*** 24,5±0,29*** 1,57±0,04***

3-18 2,6±0,48 71,0±1,13* 10,6±0,33*** 22,6±0,43 0,98±0,05***

4-13 5,7±0,99 80,1±1,05*** 9,4±0,39 23,6±0,82 1,48±0,07**

4-17 6,4±0,56*** 75,6±1,20*** 9,5±0,20* 23,8±0,62 1,30±0,09

6-7 9,1±1,12*** 72,3±1,24** 10,0±0,22*** 24,2±0,39** 1,34±0,04

7-5 6,2±0,74** 71,6±1,21* 9,9±0,21*** 24,2±0,48** 1,41±0,06*

7-10 6,3±0,62*** 77,3±0,76*** 9,3±0,17 23,8±0,33** 1,39±0,04*

9-19 5,8±0,57** 83,6±0,91*** 9,3±0,27 23,2±0,49 1,2 7 ±0,03

10-11 8,6±1,2б*** 77,7±1,24*** 10,3±0,22*** 24,5±0,39*** 1,44±0,06*

10-17 8,3±1,05*** 74,9±1,41*** 9,4±0,31 22,7±0,51 1,33±0,06

Примечание: * - уровень вероятности Р>0,95;

** - уровень вероятности Р>0,99; *** - уровень вероятности Р>0,999.

Мутант 3-6 получен в М2 в варианте хитозар М 0,01 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный желтый, средняя длина колоса 9,9 см. Плотность колоса очень низкая (10 члеников на 4 см колосового стержня). Зерно крупное (масса 1000 зерен 63,Ог), соломенно-желтое, удлиненное. Мутант выделяется высокой продуктивной кустистостью и длинным стеблем. Созревает одновременно с исходным сортом Биос-1. Для мутанта характерна высокая устойчивость к полеганию (8 баллов).

Мутант 3-18 выделен во втором поколении при обработке хитозаром М 0,01 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый длиной 10,5 см, очень низкой плотности (9,8 членика на 4 см колосового стержня). Зерно, бледно-желтое, удлиненное. Масса 1000 зерен 50,8г. Стебель высотой 71 см, устойчив к полеганию (8 баллов).

Мутант 4-13 получен во втором поколении в варианте хитозар М 0,001 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, серо-желтый, длина колоса 9,4см. Плотность низкая - 10,1 членика на 4 см колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 61,9г), соломенно-желтое, эллиптическое. Соломина длиной в среднем 80 см, что на 14 см длиннее исходной формы. Часть колосьев мутанта деформирована. Колосится и созревает одновременно с контролем, устойчивость к полеганию 7 баллов.

Мутант 4-17 выделен во втором поколении при воздействии на семена препарата хитозар М 0,001 л/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, длиной 9,5 см, очень низкой плотности - 10 члеников на 4 см колосового стержня. Зерно соломенно-желтое эллиптическое. Масса 1000 зерен 54,9г. Длина соломины 75,6см. Устойчивость к полеганию 8 баллов. Длина вегетационного периода больше исходного сорта на 1-3 дня.

Мутант 6-7 получен во втором поколении в варианте альбит 30 г/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, длиной 10 см, очень низкой плотности (9,6 членика на 4 см колосового стержня). Зерно крупное (масса 1000 зерен 54,5г), соломенно-желтое, удлиненное. Длина соломины в среднем 75,3 см. Коэффициент продуктивной кустистости значительно превышает исходный сорт, устойчивость к полеганию 8 баллов.

Мутант 7-5 выделен в М2 при воздействии на семена альбита с нормой расхода 3 г/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, ярко-жёлтый, длиной 9,9 см, плотность очень низкая - 9,8 членика на 4 см колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 58,1г), соломенно-желтое, удлиненное. Отличается высокой продуктивной кустистостью и высокой массой зерна с колоса. Колосится и созревает одновременно с сортом Биос-1. Мутант обладает очень высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов).

Мутант 7-10 получен во втором поколении в варианте альбит 3 г/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желто-серый, средней длины 9,2 см, низкой плотности -11 члеников на 4 см колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 56,4 г), жёлтое. Длина соломины 77 см. Мутант имеет высокую продуктивную кустистость высокую массу зерна с колоса. Устойчивость к полеганию на уровне сорта Биос-1 (8 баллов).

Мутант 9-19 получен в М2 в варианте с салициловой кислотой с нормой расхода 0,1 г/т. Разновидность нутанс. Колос желтый, длина в среднем 9,3 см,

очень низкой плотности (10 члеников на 4 см колосового стержня). Зерно крупное (масса 1000 зерен 51,6 г), соломенно-желтое, эллиптическое. Соломина длиной 53,5 см. Куст прямостоячий. Созревает на 7 дней раньше сорта Биос-1. Устойчивость к полеганию 7 баллов.

Мутант 10-11 выделен во втором поколении под действием салициловой кислоты с нормой расхода 0,01 г/т. Разновидность нутанс. Колос двуряд-ный, желтый, длина 10,3 см, очень низкой плотности (9,5 члеников на 4 см колосового стержня). Зерно крупное (масса 1000 зерен 55,3 г), соломенно-желтое, удлиненное. Длина соломины в среднем 77,7 см. Куст прямостоячий. Мутант отличается высокой продуктивной кустистостью и большой массой зерна с колоса. Длина вегетационного периода на уровне родительской формы. Устойчивость к полеганию 8 баллов.

Мутант 10-17 получен во втором поколении в варианте СК 0,01 г/т. Разновидность нутанс. Колос двурядный, светло-жёлтый. Длина колоса в среднем 9,4 см, плотность очень низкая - 9,7 членика на 4 см колосового стержня. Зерно крупное (масса 1000 зерен 55,7г), соломенно-желтое, удлиненное. Соломина длиннее на 9 см, чем у родительской формы. По продуктивной кустистости превышает исходный сорт. Устойчивость к полеганию на уровне исходного сорта (8 баллов).

выводы

1. Обработка семян иммуномодулятором альбит с нормой расхода ЗОг/т достоверно повысила полевую всхожесть ячменя в первом поколении. Салициловая кислота в дозе 1 г/т вызвала ингибирующее действие, существенно снизив полевую всхожесть. Остальные варианты не оказали существенного влияния на всхожесть семян ячменя.

2. На выживаемость растений ячменя иммуномодуляторы не оказали отрицательного воздействия. Существенный стимулирующий эффект отмечен в варианте альбит 30 г/т (95,6%), в контроле - 91,1%.

3. В вариантах хитозар М 0,1 л/т и СК 1 г/т отмечена незначительная депрессия (соответственно Д = -0,99% и Д = -0,04%) роста растений ячменя в М1, другие факторы оказали стимулирующее действие. Максимальный стимулирующий эффект 3,88% отмечен в варианте СК 0,1 г/т.

4. В Мг получены хлорофилльные мутации ячменя. Наибольшая частота хлорофилльных мутаций отмечена в варианте СК 0,01 г/т (2,33%), наименьшая частота отмечена в варианте альбит 3 г/т (0,75%). Наиболее широкий спектр данных мутаций (6 типов) отмечен в варианте СК 0,01 г/т.

5. Во втором поколении выделены морфологические и физиологические изменения, частота которых колебалась от 1,16 до 6,84%. В вариантах с препаратом альбит частота семей с морфофизиологическими мутациями возрастала с увеличением нормы расхода препарата.

6. Высокий процент передачи изменений в Мз отмечен в вариантах хитозар М 0,001 л/т -83,33%; альбит 30 г/т - 76,92%; СК 0,01 г/т - 75,00%. Наи-

большая частота морфологических и физиологических мутаций получена под действием хитозара М с нормой расхода 0,001 л/т - 5,70%.

7. Спектр новообразований в Мз сузился в сравнении с Мг. Преобладали морфологические мутации, связанные с длиной стебля и мутации количественных признаков, в основном продуктивной кустистости и массы зерна с колоса. Наибольшее разнообразие типов мутаций (12) отмечено в варианте хитозар М 0,001 л/т.

8. Применение в качестве теста мутаций Waxy-локуса подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у иммуномодуляторов хитозар М, альбит и салициловой кислоты. Обработка семян линии Waxy этими препаратами достоверно повышала уровень мутирования.

9. Активность каталазы во всех вариантах превышала показатели кон-тродя, Установлена сильная корреляционная связь между активностью каталазы и частотой хлорофилльных изменений в Мг.

10. Электрофоретический анализ гордеинов мутантных форм ячменя показал, что с помощью иммуномодуляторов - хитозар М, альбит и салициловой кислоты можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в гордеииовом спектре.

11. Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно-полезными и селекционно-ценными признаками. Одиннадцать мутантных форм переданы во Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ

ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала ярового ячменя предлагаем использовать эффективный по выходу морфологических и физиологических мутаций препарат хитозар М с нормой расхода 0,001 и 0,1 л/т. Семена обрабатывать препаратом за один день до посева с нормой расхода рабочей жидкости Юл/т.

2. Селекционным учреждениям рекомендуем использовать в селекции на скороспелость и продуктивность мутант 9-19, в селекции на продуктивность мутанты 2-7,3-6,3-18,4-13,4-17,6-7,7-5,7-10,10-11,10-17.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Грудев Д.Л., Дудин Г.П. Росторегулирующее действие иммуномодуляторов на ячмень сорта БИОС 1 // Науке нового века- знания молодых: Сб. ст. 8-й науч. конф. аспирантов и соискателей. - Киров: Вятская ГСХА, 2008,- Ч. 1. -С.23-25.

2. Грудев Д.Л., Помелов A.B. Защитное действие иммуномодуляторов на ячмень//Экспериментальный мутагенез в биологии и селекции растений: Матер. Межд. научно-практ. конф.: Сб. науч. тр. - Киров, 2008. - С. 79-82.

3. Дудин Г.П., Грудев Д.Л. Изучение генетической активности иммуномодуляторов на яровом ячмене // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2009. - №5,-С. 34-38.

4. Грудев Д.Л. Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя в М2 под влиянием иммуномодуляторов // Науке нового века - знание молодых: Сб. ст.9-ой науч. конф. аспирантов и соискателей: в 2 ч. - Киров: Вятская ГСХА, 2009. - Ч .1. -С.30 - 32

5. Грудев Д.Л. Изучение генетической активности иммуномодуляторов на ячмене линии Waxy // Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве. Матер. II Межд. научно-практ. конф.: Сб. науч. тр. - Киров: Вятская ГСХА, 2009. - С. 20 - 22.

6. Грудев Д.Л., Дудин Г.П. Индуцирование иммуномодуляторами хлоро-филльных мутаций и морфофизиологических изменений ярового ячменя в Мз // Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве. Матер. II Межд. научно-практ. конф.: Сб. науч. тр. - Киров: Вятская ГСХА, 2009. - С. 23 - 26.

Заказ № 332. Подписано к печати 19.11.2009г. Объём п.л. 1,0. Тираж 100 экз. Бумага офсетная. 610017, г.Киров, Вятская ГСХА, Октябрьский пр., 133. Отпечатано в типографии ВГСХА, 2009

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Грудев, Дмитрий Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Химический мутагенез в селекции растений.

1.2 Пестициды, регуляторы роста и развития растений как мутагенные факторы.

1.3 Регуляторы роста в системе защиты растений.

1.4 Иммуномодуляторы: альбит, хитозар М и салициловая кислота.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.2 Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.3 Почвы опытного участка.

2.4 Характеристика исходного материала, используемого в опытах.

2.5 Мутагенные факторы и методика выделения изменённых форм.

2.6 Методика цитологических и биохимических исследований.

3. ВЛИЯНИЕ ИММУНОМОДУЛЯТОРОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЯЧМЕНЯ В ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ.

3.1 Влияние иммуномодуляторов на всхожесть семян, длину первых листьев, продолжительность фенологических фаз и выживаемость растений ячменя в первом поколении (Mi).

3.2 Изменчивость количественных признаков ячменя в первом поколении.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ.

4.1 Хлорофилльные мутации, отмеченные во втором поколении.

4.2 Морфологическая и физиологическая изменчивость ярового ячменя во втором поколении.

5. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ В ТРЕТЬЕМ ПОКОЛЕНИИ.

5.1 Характер наследования хлорофилльных, морфологических и физиологических мутаций в Мз.

5.2 Частота и спектр мутационной изменчивости ячменя в Мз.

6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИНИИ ЯЧМЕНЯ WAXY ПОД ДЕЙСТВИЕМ ИММУНОМОДУЛЯТОРОВ.

7. АКТИВНОСТЬ К AT АЛ АЗЫ В СЕМЕНАХ ЯЧМЕНЯ,

ОБРАБОТАННЫХ ИММУНОМОДУЛЯТОРАМИ.

8. ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ С ХОЗЯЙСТВЕННО

ПОЛЕЗНЫМИ ПРИЗНАКАМИ.

8.1 Электрофоретические спектры запасных белков у мутантных 97 форм ячменя.

8.2 Характеристика мутантов ячменя с хозяйственно-полезными признаками.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ

ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием иммуномодуляторов"

Для решения поставленных перед селекцией задач необходимо наличие разнообразного исходного материала, который делится на естественные и искусственные популяции, самоопыляемые линии, искусственные мутанты и полиплоидные линии.

Одним из важных достижений генетики является открытие индицированного мутагенеза - искусственного получения мутаций с помощью физических и химических мутагенов.

Многочисленные авторы (Алексеева Е.С., 1985а; Володин В.Г., 1975; Гуляев Г.В., 1984; Дубинин Н.П., 1967,1986; Сальникова Т.В., Морозова И.С., 1972; Шевцов В.М., 1981; Шишлов М.П., 2006; Micke A., Donini В., Maluszynski М., 1993) в своих трудах указывают на то, что метод экспериментального мутагенеза позволяет в сотни раз увеличивать частоту появления изменённых форм и является достаточно эффективным методом создания как исходного материала, так и сортов различных культур. Вопросам мутагенеза большое значение придавал Н.И. Вавилов, который наряду с отдаленной и внутривидовой гибридизацией, гетерозисом и полиплоидией еще в 1932 году планировал работы по искусственному получению мутаций (Вавилов Н.И., 1987).

Использование химических и физических мутагенных факторов предполагает широкий спектр методик получения нового материала. Это касается как выбора части растений, используемых для обработки (семена, плоды, цветки, черенки, клубни, луковицы и т.д.), так и выбора типа излучения, его мощности дозы и длительности обработки (в случае физических мутагенов), а также концентрации и времени экспозиции (в случае химических мутагенов).

Разработанные за последние пятьдесят лет методики применения мутагенов позволяют более или менее контролировать такую характеристику мутационного процесса, как частота мутаций (обычно она увеличиваются). Но ни одна методика не в состоянии регулировать качественный состав индуцированных мутантов.

Названные методы позволяют получить формы с новыми признаками и свойствами в потомстве большого числа растений Мг. Ведущую роль на последующих этапах селекционного процесса играет искусственный отбор, при котором селекционеры отбирают материал с хозяйственно-ценными признаками.

Отобранные селекционерами мутантные растения могут стать родоначальниками новых сортов, могут быть использованы в скрещивании с другими сортами или формами.

Если рассматривать селекцию культурных растений как направленную эволюцию вида, то индуцированный мутагенез занимает в селекционном процессе такое же важное место, как и спонтанный мутагенез в формообразовательном процессе в естественной эволюции видов (Пыльнева Е.В., 2001).

В настоящее время в науке приходят к пониманию, что генетический потенциал устойчивости культурных растений достаточно высокий, но не реализуется в стрессовых условиях агроценозов. Ведётся поиск новых средств защиты растений, способных активизировать скрытый генетический потенциал устойчивости растений. Оказалось, что многие из таких веществ давно известны, но практическое значение они начали приобретать только в самые последние десятилетия. Создание новых средств защиты растений из группы иммуномодуляторов должно открыть новую страницу в истории растениеводческой науки (Горовой Л.Ф., Кошевский И.И., Редько В.В., Теслюк В.В., 2002; Дьяков Ю.Т., Озерцовская O.JI. и др. 2001; Тютерев C.JL, 2002). Изучение токсической опасности иммуномодуляторов показало, что они безопасны для окружающей среды, но потенциальный мутагенный эффект данной группы препаратов на растениях изучен слабо.

Яровой ячмень - классический объект изучения химического мутагенеза. Ячмень удобный объект в силу своей диплоидности, небольшому числу хромосом и практически полному самоопылению. С ячменём работали такие крупные исследователи мутагенеза, как Л.Делоне, 5

B. Дидусь, В. Чехов в СССР, Г. Нильсон Элле и О. Густафсон - в Швеции, Г.Штуббе и др. в ГДР, Р.Найлэн, К.Конзак - в США, М. Суоминатан и

C. Бхаскаран - в Индии ( Кгойтс X., Орав Т., 1987).

Цель работы - изучить росторегулирующее и мутагенное действие иммуномодуляторов хитозар М, альбит и салициловой кислоты на яровой ячмень.

Задачи экспериментальной работы:

- выявить и сравнить мутагенное действие иммуномодуляторов с различными нормами расхода;

- определить наиболее эффективные нормы расхода мутагенов по выходу морфологических и физиологических мутаций у ячменя;

- отобрать селекционно-ценные мутанты ярового ячменя для дальнейшей селекции.

Научная новизна исследований.

Впервые в Северо-Восточном регионе Европейской части России для создания нового исходного материала в селекции ярового ячменя методом I I индуцированного мутагенеза используются иммуномодуляторы хитозар М, альбит и салициловая кислота. Установлено, что эти вещества обладают мутагенным эффектом, наиболее эффективным по выходу морфофизиологических мутаций является хитозар М, применяемый из расчёта 0,001 и 0,1 л/т.

Положения, выносимые на защиту:

- влияние иммуномодуляторов - хитозар М, альбит, салициловой кислоты - на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;

- частота и спектр модификационной и мутационной изменчивости ячменя во втором и третьем поколениях в зависимости от вида и нормы расхода иммуномодуляторов;

- изменение Waxy-гена под влиянием используемых препаратов;

- оценка и характеристика мутантных форм. 6

Практическая ценность работы.

На основании экспериментов разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием иммуномодуляторов: хитозар М, альбит и салициловой кислоты. Получены мутантные формы ячменя, представляющие селекционную ценность по признакам скороспелости, продуктивности и урожайности. Одиннадцать мутантных образцов переданы в ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Грудев, Дмитрий Леонидович

выводы

1. Обработка семян иммуномодулятором альбит с нормой расхода 30 г/т достоверно повысила полевую всхожесть ячменя в первом поколении. Салициловая кислота в варианте СК 1 г/т вызвала ингибирующее действие, существенно снизив полевую всхожесть. Остальные варианты не оказали достоверного влияния на всхожесть семян ячменя.

3. В вариантах хитозар М 0,1 л/т и СК 1 г/т отмечена незначительная депрессия (соответственно Д = -0,99% и Д = -0,04%) роста растений ячменя в М), другие факторы оказали стимулирующее действие. Максимальный эффект стимуляции - St = 3,88% отмечен в варианте СК 0,1 г/т.

4. В М2 получены хлорофилльные мутации ячменя. Наибольшая частота хлорофилльных мутаций отмечена в варианте СК 0,01 г/т (2,33%), наименьшая частота отмечена в варианте альбит 3 г/т (0,75%). Наиболее широкий спектр данных мутаций (6 типов) отмечен в варианте СК 0,01 г/т.

6. Высокий процент наследования изменений в Мз отмечен в вариантах хитозар М 0,001 л/т -83,33%; альбит 30 г/т - 76,92%; СК 0,01 г/т - 75,00%. Наибольшая частота морфологических и физиологических мутаций получена под действием хитозара М с нормой расхода 0,001 л/т -5,70%.

7. Спектр новообразований в Мз сузился в сравнении с М2.

Преобладали морфологические мутации, связанные с длиной стебля и мутации количественных признаков, в основном продуктивной

105 кустистости и массы зерна с колоса. Наибольшее разнообразие типов мутаций (12) отмечено в варианте хитозар М 0,001 л/т.

8. Применение в качестве теста мутаций \¥аху-локуса подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств иммуномодуляторов хитозар М, альбит и салициловой кислоты. Обработка семян линии Waxy этими препаратами достоверно повышала уровень мутирования.

9. Активность каталазы во всех вариантах превышала показатели контроля. Установлена сильная корреляционная связь между активностью каталазы и частотой хлорофилльных изменений в М2.

10. Электрофоретический анализ гордеинов мутантных форм ячменя показал, что с помощью иммуномодуляторов - хитозар М, альбит и салициловой кислоты-можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в гордеиновом спектре.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ

ПРАКТИКИ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Грудев, Дмитрий Леонидович, Киров

1. Агроклиматическая характеристика Кировской области,- Киров: ЗГМО, 1970.-36 с.

2. Азовцева А.П. Ларионова Р.Х. Урожай и фотосинтез перспективных мутантов овса// Эффективность химических мутагенов в селекции. М.: Наука, 1976.-С. 206-212.

3. Азовцева А.П. Повышение эффективности применения химического мутагенеза в селекции овса и направленный отбор в мутантных популяциях // Сибирский вестник с.-х. науки. 2004,- №4. - С. 90-98.

4. Алексеева Е.С. Экспериментальный мутагенез как метод селекции// Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений,- М., 1985а. С. 49-54.

5. Алексеева Е.С. Мутагенез в селекции гречихи итоги и перспективы// Экспериментальный мутагенез сельскохозяйственных растений,- Умань, 19856.-с.14-15.

6. Алехин В.Г. Биопрепарат Альбит: результаты и особенности применения // Гл. агроном. 2007,- № 3. - С. 55-59.

7. Апашева Л.М., Комиссаров Г.Г. Влияние перекиси водорода на развитие растений// Изв. РАН. сер. биол.-1996.-№5.- С.621-625.

8. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза,- М.: Мир, 1978,- 458 с.

9. Бавтуто Г.А. Индуцированный мутагенез в роде Ribes L., Grossulariaceae Dumort// Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений,- М., 1985. С. 15-21.

10. Бальчюнене Л. Свойства и значение внешне не проявляющихся вмутагенезе мутаций ячменя// Научные труды высших учебных заведений

11. Литовской ССР. Биология.- Вильнюс: Мокслас,1987. -С.100-106.108

12. Баскаев Т.У. Использование мутантных форм озимой пшеницы в качестве исходного материала при селекции на корм в условиях РСО-Алания: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. п. Рассвет (Ростовская обл.): ДЗНИИСХ, 2002.-23с.

13. Баталова Г.А., Емелева Н.В. Мутационная изменчивость овса и характер наследования мутаций// Аграрная наука Евро-Северо-Востока.-2006.-№8,- С. 16-18.

14. Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова Д.Р., Кильдиярова И.А., Шакирова Ф.М. Влияние салициловой кислоты на содержание гормонов в корнях и рост проростков пшеницы при водном дефиците// Агрохимия,- 2001.- №2. С. 51-54.

15. Бедняк А.Е. К механизму действия химических мутагенов группы нитрозоалкилмочевин // Доклады АН СССР.- 1970.- Т. 195.- № 3.- С. 715718.

16. Богомолов М.А., Мазенин М.Г. Использование стимулятивного радиационного мутагенеза в селекции сахарной свеклы // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт- Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т.1. СПб., 2000. - С. 14-15.

17. Братухина Е.В. Мутагенез в селекции тюльпанов // Экспериментальный мутагенез в биологии и селекции растений/ Матер. Международной научно-практической конференции: Сборник научных трудов.- Киров: Вятская ГСХА,- 2008.-С. 68-71.

18. Бухонова Ю.В. Элиситоры в закрытом грунте// Защита и карантин растений. 2005. - №9. - С. 25.

19. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия // Теоретические основы селекции.- М.: Наука, 1987.- С. 142-167.

20. Вакуленко В.В. Регуляторы роста// Защита и карантин растений. -2004,-№1,-С. 24-26.

21. Валева С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений.- М.: Агропромиздат, 1967,- 87 с.

22. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и клеточная дифференцировка у высших растений // Рост растений и дифференцировка,- М.: Наука, 1981.-С. 176-191.

23. Васюкова Н.И. Озерецковская O.JI. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота// Прикладная биохимия и микробиология.- 2007.- Т.43. С. 405-411.

24. Вовчук С.В., Адамовская В.Г., Левицкий А.П., Молодченкова О.О. Изменение белок-протеиназного комплекса озимой пшеницы под действием салициловой кислоты// Физиология и биохимия культ, растений.- 1997,- Т.29.- № 5. С. 363-369.

25. Володин В.Г. Радиационный мутагенез у растений.- Минск: Наука и техника, 1975.- 192 с.

26. Володин В.Г., Лисовская З.И. Радиационный мутагенез у ячменя.-Минск: Наука и техника, 1979,- 144 с.

27. Володин В.Г., Мостовиков В.А., Авраменко Б.И. и др. Лазеры и наследственность растений.- Минск: Наука и техника, 1984.- 175 с.

28. Володин В.Г., Лисовская З.И., Хохлов И.В. и др., Генетические особенности лазерных мутантов ячменя // Третья Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1989.- Т. 4.- С. 72-73.

29. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966.-253 с.

30. Виленский Е.Р. Генетическая активность регуляторов роста растений картолина и бензиладенина при действии ионизирующей радиации // Доклады ВАСХНИЛ,- 1987,- № 7,- С. 13-16.

31. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе // Цитология и генетика.- 1985.-Т.19,- № 3,- С. 214-217.

32. Гаркавый П.Ф., Новолоцкий В.Д. Селекция ярового ячменя на повышение содержания лизина// Проблема белка в сельском хозяйстве: Науч. Труды ВАСХНИЛ.-1975.-С. 181-189.

33. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983.-560 с.

34. Глинка Н.Л. Общая химия.- М.: Госхимиздат, 1958. С. 482.

35. Гончаров Ю.П. Сравнительное изучение реакции сортов ячменя на мутагенные воздействия, проведенные в различные периоды зрелости семян // Цитология и генетика.- 1971.- Т.5,- № 1.- С. 74-75.

36. Горовой Л.Ф., Кошевский И.И., Теслюк В.В., Трутнева И.А. Новые достижения в исследовании хитина и хитозана// Мат. 6-й конф. Москва-Щелково,22-24 октября, 2001. М.: Изд-во ВНИРО, 2001. - С. 78-81.

37. Горовой Л.Ф., Кошевский И.И., Редько В.В., Теслюк В.В. Препараты нового поколения для защиты растений// Сборник трудов НАН Украины. -Киев, 2002,- С. 87-92.

38. Горшкова В.А. Характер индуцированной изменчивости урожая у ярового ячменя// Эффективность химических мутагенов в селекции. М.: Наука, 1976. -С. 202-206.

39. Горшкова В.А. Кутовои А.А. Изучение биохимических мутантов ярового ячменя// Эффективность химических мутагенов в селекции. М.: Наука, 1976. -С. 194-197.

40. Горшкова В.А., Велибекова Е.И., Демченко В.А. Мутанты ярового ячменя с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям// Новые сорта созданные методом химического мутагенеза,-М., 1988,- С. 140-143.

41. Грузинская Н.А.Продукты этилена как дефолианты хлопчатника // Химия в сельском хозяйстве.- 1978.- Т.16.-№ 5.- С. 11-15.

42. Гуляев Г.В. Генетика. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984. - 351с.

43. Фриз Г.Д. Теория мутаций. Мутация и мутационные периоды в происхождении видов// Теория развития,- СПб., 1904. С. 185-212.

44. Дворянкин. Е.А. Влияние иммуноцитофита на развитие болезней растений// Защита и карантин растений. 2003. - №3. - С. 43-44.

45. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. Минск: Наука и техника, 1985,-63с.

46. Делоне Л.Н. Опыты рентгеномутаций культурных растений пшеницы// Труды НИИ селекции,- Киев,1928. №4,- С.3-16.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования). 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985,- 351 с.

48. Долженко В.И. Формирование и совершенствование ассортимента средств защиты растений // Защита и карантин растений,- 1999,- № 12,- С. 20-21.

49. Дубинин Н.П. Новые методы селекции растений. М., Колос, 1967. -360с.

50. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. - 560 с.

51. Дудин Г.П. Влияние когерентного лазерного света, лучей б0Со, диметилсульфата на семена и растения ячменя в М. // Биологические и агрономические основы повышения урожайности с.-х. культур/ Тр. ин-та ПСХИ. Пермь, 1976. - С. 183-188.

52. Дудин Г.П. Наследование измененных признаков, полученных в М2 под действием лучей лазера (А, = 6328А) у ярового ячменя // V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Алма-Ата, 1978. - С. 191.

53. Дудин Г.П. Мутагенное и стимулирующее действие гамма-лучей, лазерного излучения (к = 6328А) и диметилсульфата на яровой ячмень: Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1981. -21 с.

54. Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя под действием лазерного излучения (к = 6328А) малой плотности // Окультуривание почвы и совершенствование приемов выращивания зерновых культур/ Тр. ин-та ПСХИ. -Пермь, 1982.-С. 68-75.

55. Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера на яровой ячмень// Генетика. 1983. - Т. 19. - № 10. - С. 1693-1699.

56. Дудин Г.П. Изменчивость мутантов ярового ячменя под действием лазерного излучения// Межвузов, сб. науч. ст. «Применение физических и химических мутагенных факторов в селекции и генетике полевых культур», Кишинев СХИ, Кишинев, 1985. - С. 83-87.

57. Дудин Г.П. Мутагенное действие N-нитрозо- N-метилмочевины и лазерного излучения на яровой ячмень// Сельскохозяйственная радиобиология: Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1989а. - С. 61-68.

58. Дудин Г.П. Зависимость частоты мутаций ячменя от экспозиции и плотности мощности лазерного излучения// Генетика и селекция / Тр. ин-та. НИИСХ С-В. Киров, 19896. - С. 78-83.

59. Дудин Г.П. Частота Waxy-мугаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами// Генетика. 1990. - Т. 26. - № 2. - С. 363-366.

60. Дудин Г.П. Частота мутаций ячменя с измененной продолжительностью вегетационного периода и высотой стебля в опытах с лазером и фитогормонами// Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. - Киров, 1994. - С. 9-10.

61. Думбадзе Г., Наскидашвили Н., Наскидашвили М. Изучение влияния химического мутагена нитрозоэтилмочевины на изменчивость нуцилярного потомства мандарина уншиу и хозяйственная оценка полученных форм // Пробл. аграр. науки.-2000.-№11.-С. 55-60.

62. Дьяков Ю.Т. Иммуномодуляторы фитопатогенов и их соучастие во взаимоотношениях с растениями// Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур важное направление в защите растений. — М., 2006.-С. 15.

63. Дьяков Ю.Т., Озерецковская O.JL, Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М.: Изд-во Общество фитопатологов, 2001.3002 с.

64. Дьяков Ю.Т., Багирова С.Ф. Что общего в иммунитете растений и животных// Природа. №11.- 2001.

65. Емелева Н.В., Баталова Г.А., Дудин Г.П. Лазер и гиббереловая кислота -мутагенные факторы в селекции овса// Аграрная наука Европейского Северо-Востока. Киров, 2005.- С. 9-13.

66. Емелев С.А. Оценка мутантных форм ячменя сорта Биос-1// Вестник Алтайского государственного аграрного университета,- 2007,- №8 С. 13-16.

67. Желтенкова Н.А. Интенсивность азотфиксации корнями сои в зависимости от обработки семян препаратом альбит// Проблемы повышения эффективности с.-х. пр-ва в XXI в. Пенза, 2002. - С. 115-116.

68. Жидкин В.В. Влияние стимуляторов роста на холодостойкость и продуктивность проса // Проблемы и пути повышения устойчивости растений кболезням и экстремальным условиям в связи с задачами селекции: Тез. докл. -Л., 1982,-4.2.-С. 81.

69. Жученко А.А., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. и др. Генетика // Под. ред. А.А. Жученко. М.: Колос, 2003. - 480с.

70. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Влияние экзогенных аналогов фитогормонов на холодоустойчивость теплолюбивых растений // Агрохимия. -1996. -№. 1.-С. 109-119.

71. Злотников А.К., Бегунов И.И., Злотников К.М., Кудрявцев Н.А., Лебедев В.Б., Сафонов П.А., Сергеев В.Р., Талаш А.И. Эффективность сочетания Альбита с половинными нормами фунгицидов// Земледелие.-2005.-№2.- С. 33-35.

72. Злотников А.К., Гинс В.К., Пухова Л.Ф., Кирсанова Е.В. Альбит способствует ускоренному развитию сельскохозяйственных культур// Защита и карантин растений.- 2005,- № 11. С. 27-28.

73. Злотников А.К., Кирсанова Е.В., Жданов Н.С. Альбит повышает урожайность гречихи// Земледелие.- 2006.- № 3. С. 41.

74. Злотников А.К., Алёхин В.Т., Волкова Г.В. Фунгицидные свойства регулятора роста Альбит// Земледелие. 2007,- №1- С. 38-41.

75. Зобнина А.В. Лучи лазера как средство предпосевной обработки семян ячменя и овса // Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. Л., 1988. - С. 113-116.

76. Зоз Н.Н. Химический мутагенез у высших растений// Супермутагены.-М., 1966,- С. 93-105.

77. Зоз Н.Н. Макарова С.И. Цитологический анализ мутагенного действия нитрозоэтилмочевины и нитрозометилмочевины// Цитология.-1965.-Т.7,-№3. С. 405-408.

78. Зоз Н.Н., Колотенков П.В., Макарова С.И. Экспериментальные мутации гороха//Агрохимия.-1965.-№1,- С.105-107.

79. Калам Ю., Орав Т. Хлорофильная мутация,- Таллин: Валгус, 1974.-59с.

80. Казьмин Г.Т., Комолых О.М. Химический и радиационный мутагенез в селекции сои на Дальнем Востоке // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. 2000. - №3. -С. 27-29.

81. Калинкин В.М., Сиренко А.С., Тютерев СЛ. Хитозар против пероноспороза огурца в Краснодарском крае// Вести, защиты растений.-2004,-№2. С. 82-84.

82. Кирилова Г.А., Тихонович Н.А., Фадеева Т.С. Генетические эффекты пестицидов // Успехи современной генетики,- 1982,- Т. 10,- С. 161-183.

83. Кирсанова Е.В., Путинцев А.Ф., Жук Г.П., Глазова З.И., Злотников К.М., Злотников А.К., Гинс В.К. Биопрепарат Альбит эффективен на зернобобовых и крупяных культурах// Земледелие,- 2004,- № 6. С. 40-42.

84. Кирсанова Е.В., Гагарина И.Н., Тиняков Л.А., Цуканова З.Р., Злотников А.К., Злотников К.М., Казакова М.Л., Хабаров Ю.И. Биопрепараты альбит и альбит-3 на яровом ячмене// Вестн.РАСХН,- 2007,-№ 2. С. 60-62.

85. Кичатова Б.С. Фитосанитарный режим и продуктивность сои в зависимости от обработки семян биопрепаратом альбит//Агроэкол. аспекты повышения эффективности с.-х.пр-ва. Пенза, 2001. - С. 77-79.

86. Кичатова Б.С. Влияние инокуляции семян биопрепаратом альбит на количество клубеньков на корнях сои // Экол. аспекты интенсификации с.-х. пр-ва. Пенза, 2002 - Т.1. - С. 209-210.

87. Клюшникова Е.В. Использование хитозаров в защите картофеля от комплекса клубневой и аэрогенной инфекции// Вестн. защиты растений.-2004,- С. 68-76.

88. Клюшникова Е.В. Биолого-токсикологическое обоснование использования фунгицидов и препаратов-индукторов болезнеустойчивости в защите продовольственного картофеля от грибных болезней в Верхневолжье: Автореф. дис. канд. с.-х. наук СПб., 2005. - 19 с.

89. Костина Г.И. Экспериментальный мутагенез резерв повышения адаптивных свойств культурных растений // Селекция, семеновод., технол. Воздел. Перераб. сорго: Тез. докл. Междунар. науч.-пракг. Конф., Зерноград, 24 сент., 1999. - Зерноград, 1999. - С. 54.

90. Козак В.И. Результаты использования мутантных линий томата смородиновидного в селекции // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт- Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т.1 -СПб., 2000. С. 38-39.

91. Козаченко В.Т., Манзюк В. Эректоидные мутанты ячменя и проблема устойчивости к полеганию// Эффективность химических мутагенов в селекции. -М.: Наука, 1976,- С. 198-202.

92. Козаченко М.Р., Манзюк В.Т. Исследования по мутационной генетике и селекции ярового ячменя в восточной лесостепи Украины// Экспериментальный мутагенез сельскохозяйственных растений. Умань, 1985. - С.12-13.

93. Козлов В.М., Богарникова Н.И. Перспективы использования генетическойколлекции мутантов томата в теории и практике селекции // Материалынаучной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения

94. А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедры генетики в Московской117сельскохозяйственной академии имени К.А, Тимирязева, Москва, 26-27 февр., 2002. М., 2002. - С. 162-164.

95. Кошевский И.И., Тесшок В.В. Новые достижения в исследовании хитина и хитозана// Мат. 6-й конф. Москва Щелково,22-24 октября, 2001.- М.: Изд-во ВНИРО, 2001,-С. 85-87.

96. Краевой С.Я. Экспериментальное получение мутаций у растений// Труды АН СССР, серия биология. 1937. - №2. - С. 427-458.

97. Кривошеина О.С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук Москва, 199824 с.

98. Кулаева О.И. Гормональная регуляция физиологических процессов на уровне синтеза РНК и белка// 41-Тимирязевское чтение.- М.: Наука, 1982.-С. 84.

99. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений // Новые направления в физиологии растений.- М.: Наука, 1985,- С. 62-84.

100. Куринный А.И., Пилинская М.А. Исследование пестицидов как мутагенов внешней среды. Киев.: Науковая Думка, 1976.- 116 с.

101. Куринный А.И. К проблеме предупреждения генетических последствий применения гербицидов: реальность и необходимость // Цитология и генетика,- 1983,- Т. 17,- № 6.- С. 16-21.

102. Куринный А.И. Биологическая индикация пестицидов мутагенов в окружающей среде по частоте аббераций хромосом у растений // Цитология и генетика,- 1985,- Т. 19,- № 4- С. 268-269.

103. Кюйтс X., Орав Т. Перспективные мутанты раннеспелого ярового ячменя// Современные проблемы теории химического мутагенеза,- Таллин, 1987,-С. 77-82.

104. Ш.Лазарев В.И., Казначеев М.Н., Сонин В.А. Альбит на озимой пшенице//3ащита и карантин растений,- 2004.- №9. С. 39-40.

105. Лереход Е.А., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л., Ильина А.В., Татаринова Н.Ю., Варламов В.П. Иммунорегулирующая роль хитозанов у растений// Сборник трудов НПО Олигофарм. М.,2006. - С. 23-24.

106. Лужецкая Н.И., Щербаков В.К. Генетическая чувствительность растений к у- излучению 60Со на разных этапах онтогенеза // Радиобиология,- 1980,- Т. 20.- № 3,- С. 466-469.

107. Лукаткин А.С., Кирдинова И.А., Пугаев С.В. Влияние препарата цитодеф на холодоустойчивость, урожайность и качество плодов огурца// Агрохимия- 2005,- №1- С. 44-52.

108. Макарова С. Н., Зоз Н.Н. Индуцированные системные мутации у пшеницы// Генетика. 1965,- № 2,- С. 113-118.

109. Макарова С.Н., Зоз Н.Н., Якубцинер М.М. Индуцированные системные мутации у гексаплоидной пшеницы// Супермутагены.- М., 1966,- С. 105115.

110. Махдавиан К., Горбанли М., Калантари Х.М. Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса, индуцированного УФ-светом в листьях перца// Физиология растений,- 2008-Т.55-№4.-С.620-623.

111. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитропизме растений// Доклады АН СССР. Сер. Биология.-1991 .-С.1014-1016.

112. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Hordeum). Л., 1983. - 53с.

113. Мелькумова А. Биопрепарат альбит для повышения урожая и защиты сельскохозяйственных культур,- М.: ВНИИ защиты растений МСХ РФ, 2006,- С. 5-11.

114. Методы биохимического исследования растений/ А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош и др.; Под ред. А.И. Ермакова. 3-е изд., перераб и доп. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987,- С. 38-39.

115. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.Ф., Заверюха А.Х. и др. Основы научных исследований в агрономии. -М.: Колос, 1996. 336с.

116. Молодченкова О.О. Предполагаемые функции салициловой кислоты в растениях// Физиология и биохимия культ.растений,- 2001,- Т.ЗЗ.-№ 6. С. 463-473.

117. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Мутационная селекция пшеницы.-Киев: Наукова думка, 1995. 627с.

118. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф., Артемчук И.П. Индуцирование мутаций озимой пшеницы по морозоустойчивости//Физиол. и биохимия культ, раст. -2000.-32,№5.-С. 347-351.

119. Надсон Г.А., Филлипов Г.С. О влиянии рентгеновских лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов (Mucoraceae)// Классики советской генетики. Л., 1968. - С. 120-124.

120. Нариманов А.А., Корыстов Ю.Н. К механизму повышения всхожести семян ячменя перекисью водорода в условиях переувлажнения// Изв. РАН. Сер. Биол.-1998.-№1 .-С. 110-114.

121. Нариманов А.А. Ускорение прорастания семян и развития растений различных культур посредством обработки семян перекисью водорода// С.-х. биол,- 2001а,- №1. С.98-102.

122. Нариманов А.А. Влияние перекиси водорода на солеустойчивость растений// Агрохимия. 20016.- №7. - С.57-60.

123. Немцев С.В. Производство средств защиты растений на основе хитозана// Аграрная Россия. 2004,- №5. - С.32-33.

124. Нестерова М.С. Использование индолилуксусной кислоты и красного лазерного излучения при создании исходного материала для селекции ярового ячменя: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киров, 2007. - 19с.

125. Нигматуллин Ф.Г., Ошуров Н. Мумин-шоева 3. Характеристика мутантов, индуцированных мутагенами у сорта голозёрного ячменя Джау-Кабутак// Эффективность химических мутагенов в селекции. М.: Наука, 1976,- С. 202206.

126. Никифоров В.Г. Химический мутагенез// Общая генетика.- М., 1965.-С. 113-127.

127. Озерецковская O.JI. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов: обзор// Прикл. Биохим. И микробиол. 1994,- Т.30,- №3,- С.325-339.

128. Озерецковская O.JI. Индуцирование устойчивости растений// Аграрная Россия,- 1999,- №1-2.- С. 4-9.

129. Орав Т., Орав И. Частота хлороффильных мутаций у потомства растений ячменя с разной степенью физиологического подавления в Mi после обработки .Ч-нитрозо-М-метилмочевиной// Известия АН ЭССР. -Т.31., Биология.-1982. №2. - С. 100-105.121

130. Орав Т.А. О некоторых методических вопросах изучения связей между физиологическими и генетическими эффектами, вызванными химическими мутагенами// Современные проблемы теории химического мутагенеза.-Таллин,- 1987. С. 96-101.

131. Павловский В.И., Скорнякова В.А. Мутагенное действие некоторых фитогормонов //Науч. тр. ХСХИ. Харьков, 1985. - С. 22-23.

132. Павлюк Н.Т. Использование индуцированного мутагенеза в селекции озимой пшеницы на зимостойкость и продуктивность// Селекция, семеноводство и защита растений,- Каменная степь,1977.-С.20-26.

133. Панина Я.С. Модулирование индуцированной устойчивости и восприимчивости картофеля: автореф. дис. канд. биол. наук-М.: МАКС Пресс, 2005. 23с.

134. Панина Я.С., Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Изменение активности каталазы клубней картофеля под действием иммунорегуляторов// Доклады РАН.- 2004.- Т. 395,- № 5.- С. 348-352.

135. Панина Я. С., Васюкова Н. И., Озерецковская О. J1. Свободная и конъюгированная формы салициловой кислоты: содержание и роль в картофеле// Прикладная биохимия и микробиология.- 2005,- Т.41. №3.-С.354-357.

136. Полевой В.В. Фитогормоны,- Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.- 248с.

137. Полевой В.В. Физиология растений,- М.: Агропромиздат, 1989,- С. 162-185.

138. Помелов А.В. Мутагенное действие фунгицидов-протравителей семян на культуру ячменя// Материалы научной сессии,- Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН,- Киров, 2004.- С. 204-206.

139. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам// Генетика.-1985,-Т.21.- №4,- С.629-639.

140. Поморцев А.А., Лялина Е.В. Идентификация и оценка сортовой частоты семян ярового ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна. М.: Изд-во МСХА, 2003. - 85 с.

141. Пономаренко С.П., Боровикова Г.С., Николаенко Т.К. и др. Регуляторы роста растений от лаборатории до поля // It-съезд Белорусского общества физиологов растений: Тез. докладов,- Минск, 1995,- С. 31.

142. Попа Д.П., Кример М.З. Применение регуляторов роста в растениеводстве. Справочник.-Кишинев: Штиница, 1981,-С. 160.

143. Попа Н.В., Закржевская A.M. Влияние химических мутагенов и пестицидов на генетические признаки зернобобовых растений// Известия АН ССР Молдова. Биол. и хим. науки.-1991.- Т.5 С. 21-26.

144. Проскурин И.В. Экспериментальный мутагенез ячменя.- Харьков, 1992,- 160с.

145. Прохорова И.М., Скороходова JI.H., Берлинский Н.С. Изучение митотической и генетической активности синтетического регулятора роста растений// Химическая регуляция роста и развития растений: Сб. научных трудов,- Ярославль,- 1986,- С. 70-79.

146. Прийлин О., Шнайдер Т., Орав Т. Исследования по химическому мутагенезу у сельскохозяйственных растений. Таллин, 1976,- 149 с.

147. Природа, хозяйство, экология Кировской области//Сборник статей.-Киров.,1996. -592 с.

148. Пуртова И.В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизовой кислот: автореф. дис. канд. с.-х. наук. СПб., 1993. - 20 с.

149. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма-излучений на яровом ячмене // Почва, сорт, агротехника: Сб. науч. тр. Киров, 1994. - С. 76-85.

150. Пыльнева Е.В Химический мутагенез в селекции зерновых культур.// Актуальные вопросы сельскохозяйственной науки. Научные труды,- Тбилиси, 2000. С.156-159.

151. Пыльнева Е.В. Роль мутагенеза в селекции растений// Памяти Грегора Менделя. Материалы научной конференции. М.: Изд-во МСХА, 2001.- С. 108109.

152. Ракитин Ю.В. Химические регуляторы жизнедеятельности растений.-М.: Наука, 1983.- 260с.

153. Ранчялис В.П. Хлорофилльные мутации при взаимодействии этиленимина с некоторыми детергентами и комплексонами//Генетика,-1977,- Т.13,- №8,- С.1446-1454.

154. Ранчялис В.П., Соколов Е.К., Жяуните В.И. Исследование мутабильности и чувствительности к этиленимину нестабльных антоциановых мутантов гороха// Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновению мутаций,- Вильнюс, 1977.- С.109-118.

155. Ранчялис В.П., Бальчюнене JI.C., Жилинскайте С.М. Получение белковых и продуктивных мутантов ячменя// Улучшение культурных растений и химический мутагенез.- М.: Наука, 1982.-С.130-133.

156. Рапопорт И.А. Влияние тимонуклеидной и нуклеиновой кислот, некоторых компонентов и солей их на мутации// Доклады АН СССР.-1940.-Т.27.-№9.-С. 1033-1036.

157. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // Доклады АН СССР,- 1946,- Т. 54,- № 1,- С. 65.

158. Рапопорт И.А. Наследственные изменения, происходящие под влиянием диэтилсульфата и диметилсульфата // Доклады ВАСХНИЛ.-1947а,-Т. 12,-№ 10.-С. 12-15.

159. Рапопорт И.А. Производные карбоминовой кислоты и мутации // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 19476,- Т. 23,- № 3,-С. 198.

160. Рапопорт И.А. Мутагенное действие 1,4-бис-диазоацетилбутана // Доклады АН СССР,- I960,- Т. 130.-№5,- С. 1134-1137.

161. Рапопорт И.А. Мутагенный эффект уретана в газовой фазе в присутствии кислорода//Микрогенетика.- 1965.-№1.- С.130-141.

162. Рапопорт И.А. Особенности и механизм действия супермутагенов // Супермутагены.- М., 1966,- С. 9-23.

163. Рапопорт И. А. Индукция иммунитета как очередная задача химического мутагенеза и примерный расчёт материала для оптимальной обработки// Химические мутагены в селекции.- М.,1975. С.5-32.

164. Рапопорт И.А., Шигаева М.Х., Ахматуллина Н.Б. Химический мутагенез проблемы и перспективы. Алма-Ата: Наука, 1980,- 320 с.

165. Рахматуллина Э.М., Санамьян М.Ф. Оценка эффективности облучения семян тепловыми нейтронами для индукции аббераций хромосом у хлопчатника Gossipium hirsutum L. в Mj // Генетика.- 2007.- Т.43. №4.-С. 499507.

166. Результаты сортоиспытания и изучения сортовой агротехники за 19871991 годы. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур по Кировской области на 1992 год.- Киров, 1992.- 84 с.

167. Романова Е.В., Маслов М.И. Регуляторы роста и развития растений с фунгицидными свойствами// Защита и карантин растений.- 2006.- №5,-С. 26-27.

168. Рябчинская Т.А., Харченко Г.Л., Саранцева Н.А. Иммуностимуляция// Защита и карантин растений,- 2004. №1. - С. 22-23.

169. Рябчинская Т.А., Харченко Г.Л., Саранцева Н.А. Новый фитоактиватор болезнеустойчивости// Защита и карантин растений.-2005а.-№4.-С.26-27.

170. Сальникова Т.В. Особенности действия некоторых производных этиленимина на мягкую пшеницу//Генетика.- 1969. Т.5.- №5.- С.39-47.

171. Сальникова Т.В., Серебряный A.M. Испытание новых химических мутагенов на мягкой пщенице//Генетика.- 1972.- Т.8,- №5,- С.21-27.

172. Сальникова Т.В., Морозова И.С. Цитогенетическое изучениекороткостебельных мутантов мягкой пшеницы, индуцированныххимическими мутагенами// Химический мутагенез и созданиеселекционного материала.- М.: Наука, 1972,- С.206-214.126

173. Сальникова Т.В., Досмайлова О.И., Амелькина Н.Ф. Генетическая активность N-нитрозоалкилмочевин на мягкой пшенице при использовании органических растворителей// Генетика.- 1974.- Т. 10.- №8.- С.35-46.

174. Сальникова Т.В., Григорова Н.В., Лапутин Д.Л., Шустова Л.Л., Шустов Г.В., Зазимко В.В., Костяновский Р.Г. Мутагенная активность нитрозоэтиленмочевины на высших растениях//Генетика.-1984.-Т.20.-№4,-С.646-654.

175. Сальникова Т.В. Химический мутагенез у высших растний и методы повышения его эффективности: Автореф. дис.д-ра биол. наук.-Новосибирск,1985,- 32 с.

176. Сапегин А.А. Рентгеномутация как источник новых сортов сельскохозяйственных растений// Природа.-№9.-1934,- С.28-32.

177. Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова Д.Р., Фатхуидинова Р.А. и др. Влияние обработки семян салициловой кислотой и фунгицидом фенорам супер на гормональный статус и рост проростков пшеницы// Агрохимия.-2004,-№4,-С. 17-21.

178. Сахаров В.В. Йод как химический фактор, действующий на мутационный процесс у Drosofila melanodaster // Биологический журнал.-1932,- Т. 2,- Вып. 4-5,- С. 414-417.

179. Сергиенко В.Г., Охримчук В.Н. Биостимуляторы на картофеле, огурце и томате// Защита и карантин растений.- 2005,- №10,- С.26-27.

180. Серёгина И.И. возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы//Агрохимия,- 2004,- №1.- С.71-74.

181. Семынина Т.В. Биопрепараты и регуляторы роста растений для обработки семян зерновых культур//3ащита и карантин растений,- 2006,-№2.- С. 24-25.

182. Серебряный А.М., Зоз Н.Н. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений // Генетика. 2002. -38, №3. - С. 340-346.

183. Смолин Н.В., Лапина В.В., Савельев А.С., Синьков А.А., Злотников А.К. Альбит на яровом ячмене в Мордовии// Земледелие,- 2007.-№3. С.37.

184. Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза. М., Наука, 1969. -511 с.

185. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский А.С., Ленточкин A.M. Влияние регуляторов роста на растения ячменя в Mi и М2 // XIX научно-практ. конф. Ижевской ГСХА: Тез. докл. Ижевск, 1999. - С. 42.

186. Соколова Е.В. Использование регуляторов роста растений для создания исходного материала в селекции ярового ячменя: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Пенза, 2004.-18с.

187. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации. 2006 год// Прил. К журн. «Защита и карантин растений». М., 2006,- С.357

188. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие// Физиол. Раст. 2000. - Т.47.- №2. - С. 321-331.

189. Терновский М.Ф. Ускорение селекции табака и махорки// Табак.-1939.-№4.-С.39-41.

190. Трифонова М.Ф., Бляндур О.В., Соловьев A.M. и др. Физические факторы в растениеводстве. — М.: Колос, 1998. — 352 с.

191. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Е. М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений.- М.: Колос, 1998.- 640 с.

192. Тютерев С.Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. СПб., 2002.- 328с.

193. Тютерев С.Л. Индуцированный иммунитет к болезням и перспективы его использования// Защита и карантин растений. 2005. -№4.- С. 21-26.

194. Тютерев С.Л., Якубчик М.С., Тарлаковский С.А., Выцкий В.А. Хитозан биологически активное экологически безопасное средство, повышающее устойчивость растений к болезням. — СПб., 1994,- 44с.

195. Тютерев С.Л., Евстигнеева Т.А. Механизм действия хитозана вкачестве фитоактиватора болезенеустойчивости// Проблемы оптимизации128фитосанитарного состояния растениеводства. Тр. Всеросс. Съезда по защ. Раст,- СПб., 1997.-С.126-131.

196. Тютерев C.JI. Индуцированный иммунитет к болезням и перспективы его использования// Защита и карантин растений,- 2005,- №4,- С.21-26.

197. Ульяненко JI.H., Круглов С.В., Филипас А.С., Арышева С.П. Влияние регуляторов роста на развитие растений ячменя и накопление в них тяжёлых металлов и цезия 137// Агрохимия,- 2004,- №12,- С.15-22.

198. Усатов А.Е., Разорителева Е.К. Специфичность мутагенного действия N-нитрозо-Ы-метилмочевины на пластом подсолнечника Helianthus animus L // Изд. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2002. - №4. - С. 64-67.

199. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Влияние гибберелловой кислоты, лазерного и дальнего красного света на растения ярового ячменя в Мз // Науке нового века-знания молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей.-Киров, 2001,-С. 43-44.

200. Фадеева Т.С., Кириллова Г.А., Шнайдер Т.М. Генетический эффект регулярного действия факторов химической природы (пестицидов) в условиях посевов сельскохозяйственных растений//Современные проблемы теории химического мутагенеза,- Таллин,1987.-С.140-148.

201. Хайниш Э., Паукке X., Нагель Г. Д. , Ханзен Д.: Перев. с нем. И.Г. Ракипова. Агрохимикаты в окружающей среде,- М.: Колос, 1979,- 357 с.

202. Хрусталева Л.И., Карлов Г.И. Влияние 2,4-Д и ИУК на частоту сестринских хроматидных обменов (СХО) в корневой меристеме проростков ячменя // Сельскохозяйственная биотехнология.- М., 2000,-Т.1.-С. 170-176.

203. Чекуров В.М., Сергеева С.И., Жалиева Л.Д., Козлов В.Е, Вакуленко В.В. Новые регуляторы роста растений// Защита и карантин растений,- 2003.-№9.- С. 20-21.

204. Черемисинов М.В. Мутагенное действие химических и биологических препаратов на яровой ячмень сорта Биос-1: Автореф. дис. канд. с.-х. наук,-Пенза, 2004.

205. Чучмий И.П., Моргун В.В., Борейко B.C., Хроменко А.С. Мутагенез в селекции скороспелых гибридов кукурузы// Экспериментальный мутагенез с-х. растений. Умань, 1985,- С. 16-20.

206. Шакирова Ф.М. Салициловая кислота-индуктор устойчивости растений к неблагоприятным факторам// Агрохимия.- 2000,- №11.- С.87-94.

207. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция// РАН. Уфим. Науч. Центр. Ин-т биохимии и генетики, Акад. наук Респ. Башкортостан,- Уфа: Гилем,- 2001.-159с., ил.

208. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р. Влияние салициловой кислоты на урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в онтогенезе// Агрохимия.-2000.-№5,- С.52-56.

209. Шакирова Ф. М., Сахабутдинова А. Р. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам // Успехи современной биологии.-2003.- Т. 123,- № 6,- С. 563-572.

210. Шаповалов А.А., Зубкова Н.Ф. Отечественные регуляторы роста растений// Агрохимия.-2003,- №11.- С.33-47.

211. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К., Егоров И.В. Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вестник с.-х. науки,- 1989.- № 2.- С. 42-50.

212. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К. и др. Оценка генетического риска применения регуляторов роста // Регуляторы роста растений.- М.: Агропромиздат, 1990,- С. 132-143.

213. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дектярев С.В. Сельскохозяйственная биотехнология,- М.: Высшая школа, 1998,- 416 с.

214. Шевцов В.М. Использование экспериментального мутагенеза в селекции ячменя// Вестник с/х науки,-1981. №9. - С.44-51.

215. Шевцов В.М., Васюков П.П, Серкин Н.В., Кузнецова Т.Е., Киричекнко Т.В., Калядина Т.Т. Возможности химического мутагенеза в селекции ячменя// Современные проблемы теории химического мутагенеза. Таллин, 1987.-С.149-155.

216. Шевцов В.М. Селекционное использование индуцированных мутаций в свете идей Н.И. Вавилова // Химический мутагенез и проблемы селекции,- М., 1991,- С. 146-154.

217. Шершунова В.И. Генетические тест системы у растений и малые дозы радиаций // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т.2. СПБ., 2000. - С.178-179.

218. Шиповский А.К. Повышение устойчивости зерновых к полеганию.-Минск, 1983,- 110 с.

219. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений.- М.: Колос, 1982.- 326 с.

220. Alvarez М.Е. Salisylic acid un the machinery of hypersentive cell death and diasease resistance// Plant. Mol. Biol.- 2000,- №44. P. 429-442.

221. Anderson M.E. Glutatione// Free Radicals: Practical approach/ Eds Punchard N. A., Kelly F.J. Oxfprd: Oxford Univ. Press.- 1996,- P. 213-226.

222. Baoju L., Haiyan F., Yanqiu S., Yanxia S. Accumulation of Salicylic Acid in Cucumber Treated with Glucohexaose and its Relation to Systemic Acquired Resistance against Cucumber Downy Mildew// Acta hortic.sinica.- 2005. V.32. -N 1. -P. 115-117.

223. Bartling D., Radjio R., Steiner U., Weifer E.W. A. Glutatione -S-transferase with Glutatione- Peroxidase activity from Arabidopsis thaliana

224. Molecular cloning and functional characterization// Eur.J. Biochem. 1993.-V.216.-P.579-586.

225. Boyd L.A., Smith P. H., Hart N. Mutants in wheat showing multipatogen resistance to biotrophic fungal pathogens// Plant Patholgy.- 2006.-№4.- P. 475484.

226. Bowler C. van., Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol.- 1992.-V.43.-P.83-118.

227. Bradford M.M. A. Rapid and Sensitive method for the quntitation of microgram quantities of protein vtilizing the principle of protein-dye binding// Anal. Biochem.- 1976.-V.72. P.248-254.

228. Chen Z., Lee H. Salisalic acid and activation catalase in rice// Plant phisiol.-1996.- V.l 14,- P.193-201.

229. Chen Z., Iyer S., Caplan A., Klessing D.F., Fan B. Differential accumulation of salisalic acid sensitive catalase in different rice tissues// Plant phisiol.-1997.-V.l 14,-P.193-201.

230. Chun-Ai G., Wei Z., Fang L., Xiao-Ming X. Thermostability of Photosystem II in Low Chlorophyll b Rice Mutant // Acta agron. sinica.-2007.-Vol.33,-N 8.-P. 1390-1392.

231. Dat J.F. lopez-Delgado H. Foyer C.H. Scott I.M. Parallel changes in H202 and catalase during thermotolerance induced by salisylic acid or heat acclimation in mustar seedlings// Plant. Physiol 1998. - V.l 16.- P.1351-1357.

232. Ebel J., Cosio E.G. Elisitors of plants defense responses// Int. Rev. Cytol.-1994.-V.149.-P. 1-36.

233. El-Asdoudi A.H., Ouf M.F. Effect of gibberellin on sprouting of potato. // Annals Agric. Sci. 1994. - V. 39, № 2. - P. 681-687.

234. Eriksson G. Radiation induced reversions of a waxy in barleu // Radiat. Bot.- 1962. V. 2.- № 1. - P. 35-39.

235. Eriksson G. The waxy character// Hereditas.- 1969.- V. 63,- № 1-2. P. 108-204.

236. Glass A. D. Influence of phenolic acids on ion uptake: I inhibition of phosphate uptake//Plant. Physiol. -1973. -51. P. 1037-1041.

237. Green C.E., Phillips R.L. Potention selection system for mutants with increased lysine, threonine and methionine in cereal crops// Crop.Sci.-1974.-V.14.- №6. -P.827-830.

238. Inbar M.H., Doostdar R.M., Leibee G.L., Mayer R.T. Elisitors of plant defense systems reduce insect densities and disease incidence// J. Chem. Ecol. -1998. -V.24.-P. 135-149.

239. Janda Т., Szalai G., Tari I., Pardi E. Hydroponis treatment with salisylic acid decreases the effects of chilling injury in maize plants// Planta.- 1999,-V.208.-P. 175-180.

240. Jia Y., Xie J., Rutger J.N. Development and characterization of Katy deletion mutant populations for functional genomics of host-parasite interactions and rice improvement//Mutat. Breed. Newslett. and Rev. 2006. - №1. - P. 4347.

241. Kadagishvili E., Baratashvili N., Shatirishvili A. Assessment of genetic of fungicides (Melody-DUO, Anthracol) by the test-system elaborated for soybean//Bull. Geogr. Acad. Sci.- Tbilisi., 2006.-№l.-P.134-136.

242. Kara M., Mislira D. Catalase, peroxidase, polyphenoloxidase activities during leaf senescence// Plant. Physiol. 1976. - V.54. -P.315-319

243. Kauss H., Jeblick W. Influence of salicylic acid on the induction of competence for H202 elicition. Comparision of ergosterol with other elicitors// Plant.Physiol.- 1996. №3. - P.755-763.

244. Klepzig K.D., Walkinshaw C.H. Cellular response of loblolly pine to wound inoculation with bark beetle-associated fungi and chitosan// Asheville (N.C.).- 2003. P. 8-9.

245. Kuunts H.,Orav Т., Mutagenic activity of various nitrosoalkylureas in barley at different pH of the treatment solutions// International symposium on genetic manipulation in crops.-Beijing.,1984. P.48.134

246. Lee H., Raskin I. Glucosylation of salicylic acid in Nicotiana tabacum cv.Xanthi-nc.// Phytopathology.- 1998.- V.88.-№ 7. P. 692-697.

247. Lei J., Yi-Wen L., Cheng-She W., Gang-Qiang С., X11 J. Studies on wheat mutants induced by nitrogen ion beam implantation// Acta, genet, sin. 2005. -№ 11,-P. 1176-1183.

248. Leon J., Lawton M.A., Raskin I. Hydrogen peroxide stimulates salicylic acid biosynthesis in tobacco // Plant Physiol.- 1995,- Vol.l08.-№ 4. P. 16731678.

249. Malusrunski M., Ahloowalia B. Applicasion of in vivo and in vitro mutation technigues for crop improvement// Euphitica.- 1995. V. 82. - № 1.3.- P. 303-315.

250. Meuwly P., Molders W., Buchala A., Metraux J.-P. Local and systemic biosynthesis of salicylic acid in infected cucumber plants Plant Physiol.- 1995,-V.109.-№ 3. P. 1107-1114.

251. Micke A., Donini В., Maluszynski M. Les mutations induites en amelioration des plantes. Vienna., 1993. - 44 s.

252. Morris K., Mackemess S. A-H., Page T. Salicylic asid has a role in regulation gene expression during leaf senescence// Plant journ.-2000.- №23.-P.677-685.

253. Naidenova N., Vasilevska-Ivaniva R. Inhertance of the narrow leaf mutation in pea (Pisum sativum L.y/Докл. Бълг. AH.- 2006.-№9.-C.971-976.

254. Panina Y.S, Vasyukova N.I., Ozeretskovskaya O. L. // Inhibition of Activity of Catalase from Potato Tubers by Salicylic and Succinic Acids. Applied biochemistry and microbiology.- 2003,- V. 397,- P.307-310.

255. Pierpoint W.S. Can aspirin help identify leaf proteins active in defence responses// Ann.appl.Biol. 2002. - Vol. 140.- № 3. - P. 233-239.

256. Raskin I. Role of salicylic acid in plants// Aim.Rev.Plant.Physiol.Plant molec.Biol. Palo Alto,Calif.- 1992. - Vol.43. - P. 439-463.

257. Raskin I., Ehmann A., Melander W.R. Meeuse B.J.D., Salicylic asid: A natural inducer of heat production// Science 237.-1987.-P. 1601-1602.

258. Rai K., Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA induced stomatal closure by phenolic compounds// J.Exp.Bot. -1986. - №37.-P. 129-134.

259. Reglinsski Т., Taylor J.T., Dick M.A. Chitosan induces resistance to pitch canker in Pinus radiate//New Zealand Journal forest sciences.- 2004. №1. -P.49-58.

260. Russel P.E. A century of fungicide evolution// Agr. Sci. 2005.-V.143.-№1.-P. 11-25.

261. Ryan C.A., Pearce G. Systemin: a polypertide signal for plant defensive genes//Ann. Rev. Cell. Develop. Biol. 1998,- V.14. -P.l-17.

262. Tamas E., Sestras R., Muntean L. Variability of productivity elements at Vicia faba L. genotypes after gamma-ray treatment on M3 generation// Not. bot. horti. agrobot.- 2005,- P.54-57.

263. Witt H.H. Sortiment: Zuchtung und Korung// Gartnerborse Gartenwelt.-1990. T. 90,- N 34. - P. 1648-1649.

264. Lij'un W., Jijun Z., Weidong H., Jicheng Z. Transportation and distribution of 14C-salicylic acid in grape plants// Acta hortic.sinica.- 2000,- V.27.-№ 6. P. 439-440.

265. Wang Y., Li C., Zhou J., He X., Lu В., Leung H., Mew T.W., Zhu Y. Genetic diversity for rice disease sustainable management// Intern. Rice Commiss. Newsletter.-2005.-Vol.54,N Ann.-P. 31-39.

266. Yan-jie Y., Nan H., Hong-yan L., Jun-mei W., Rui W., Su-xia G. Chromosomal location of a new powdery mildew resistens gene in broad-spectrum resistant wheat using microsatellite markers// Acta. Tritical. Crops.-2007.-V.27,- №4.-P.565-569.

267. Xinfang D., Fungli S., Wei Z., Li Z. Stability to decomposition of the wood processed by a complex chitozan metal//Lunye kexue.-2004.-V.40.-№6.-P.138-143.

268. Xinzhong C., Zhong Z., Youping X. Induction of systemic resistance in tomato by an incompatible race of Cladosporium fulvum and the accumulation dynamics of salicylic acid in tomato plants// Acta phytopathol.sinica. 1999.-V.29. - № 3. - P. 261-264.

269. Zeilinda A.E., Schouten H.P. Polyploidy in garden tulips- V.17.-№2. -1968.-P. 252-264.

Информация о работе

Грудев, Дмитрий Леонидович
кандидата сельскохозяйственных наук
Киров, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием иммуномодуляторов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы